Новые нейтрофильные литотрофные железобактерии и их участие в окислении железа в водных экосистемах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Сорокина, Анна Юрьевна

• Сорокина, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сорокина, Анна Юрьевна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Биоразнообразие микроорганизмов, участвующих в окислении соединений Ре(Н)

1.1. Таксономический состав и филогенетическое положение железоокисляющих прокариот

1.2. Физиологическое разнообразие и распространение железоокисляющих организмов

1.2.1. Ацидофильные железоокисляющие прокариоты

1.2.2. Нейтрофильные железоокисляющие прокариоты

1.2.2.1. Аэробные железоокисляющие микроорганизмы

1.2.2.2. Анаэробные железоокисляющие микроорганизмы

1.2.2.3. Фотосинтезирующие железоокисляющие

микроорганизмы

1.3. Механизмы окисления Ре(П) у микроорганизмов

Глава 2. Роль микроорганизмов в окислительных реакциях геохимического цикла железа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы полевых исследований

3.2.1. Физико-химические методы

3.2.2. Отбор проб

3.3. Моделирование процессов бактериального и химического окисления Ре(Н) в воде источников

3.4. Методы лабораторных исследований

3.4.1. Состав питательных сред

3.4.2. Методы исследования морфологии и ультраструктуры

клеток

3.5. Исследование культурально-физиологических свойств бактерий

3.5.1. Методы изучения ростовых параметров и метаболизма

3.5.2. Биохимические методы

3.5.3. Анализ состава жирных кислот клеток

3.5.4. Метод определения состава полярных липидов мембран

клеток

3.5.5. Метод анализа мембранных липохинонов

3.6. Методы генетических исследований

3.7. Анализ изотопного состава 56/54Ге

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. Характеристика минеральных железистых источников различного происхождения

4.1. Низкотемпературные минеральные источники

4.2. Соленый источник

4.3. Термальный источник

4.4. Распространение и численность железобактерий в

железистых источниках различного генезиса

Глава 5. Выделение и характеристика новых нейтрофильных литотрофных железоокисляющих бактерий

5.1. Новые литотрофные железобактерии из железистых

источников различного происхождения

5.2. Характеристика штамма Эр-1

5.3. Характеристика штамма Hfl

5.4. Анаэробный метаболизм F. denitrificans и Н. siderophila

Глава 6. Роль микроорганизмов в окислении Fe(II) в природных

водах минеральных железистых источников различного генезиса

6.1. Фракционирование стабильных изотопов 56/54Fe в культурах железобактерий в микроаэробных и анаэробных условиях

6.2. Изотопный состав железа в образцах воды источников, прилегающих болот и в железистых осадках

6.3. Фракционирование стабильных изотопов 56/54Fe

в модельных экспериментах

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Новые нейтрофильные литотрофные железобактерии и их участие в окислении железа в водных экосистемах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Способность к окислению восстановленных соединений железа присуща многим прокариотным организмам различных таксономических групп, обладающих разными типами обмена веществ. Представители железоокисляющих микроорганизмов встречаются в доменах Bacteria, Archaea и даже в домене Eucarya (Halberg & Johnson, 2001). Наиболее изучены представители литотрофных ацидофильных железобактерий и органогетеротрофных железобактерий, широко распространенных в пресных водоемах и осадках, обогащенных органическим веществом. С 90-х годов двадцатого столетия начались интенсивные исследования практически неизвестной группы нейтрофильных литотрофных железобактерий. Первым ее представителем была описанная Эренбергом Gallionella ferruginea (Ehrenberg, 1836), известная как хемолитоавтотрофный микроорганизм из классической работы С.Н. Виноградского (1888). Однако убедительные доказательства хемолитоавтотрофного метаболизма для G. ferruginea были получены лишь в 1991 году (Halbeck & Pedersen, 1991). Публикации о представителях другой новой группы литотрофных анаэробных железобактерий, способных к окислению Fe(II) за счет использования нитратов в качестве акцептора электронов, появились только в конце 90-х годов.

Из-за трудностей выделения и культивирования группа нейтрофильных литотрофных анаэробных железобактерий слабо изучена в физиологическом и таксономическом плане. За последние 20 лет были описаны, но остаются до сих пор невалидированными три вида, относящихся к классам Alpha- и Betaproteobacteria, и один вид описан в качестве единственного представителя нового класса Zetaproteobacteria. Ряд выделенных штаммов до сих пор не идентифицирован в таксономическом отношении. Немногочисленные экологические исследования указывают на участие литотрофных нейтрофильных железобактерий в образовании оксидов железа

в специфических природных условиях, таких как глубоководные морские гидротермы (Горшков и др., 1992; Emerson & Moyer, 2002; Edwards et al, 2003), железистые осадки, образуемые на выходе глубинных подземных вод на дневную поверхность (Emerson & Moyer, 1997; Sobolev & Roden, 2004), ризосфера корней растений (Emerson et al, 1999). Исследование функциональной роли нейтрофильных железобактерий в природных экосистемах осложняется неустойчивостью соединений Fe(II) в диапазоне вод со слабокислыми, нейтральными и слабощелочными значениями pH, при которых с огромной скоростью протекают аэробные процессы химического окисления. Известно также, что химическое окисление Fe(II) слабо выражено при низком окислительно-восстановительном потенциале и микроаэробных или анаэробных условиях среды - подобные условия характерны для ряда водных экосистем современных и древних водоемов.

В связи с вышесказанным с точки зрения эволюции исследования процессов анаэробного окисления Fe(II) представляют большой теоретический интерес при выяснении генезиса и условий происхождения как современных, так и древних осадочных отложений докембрия (полосчатых руд = BIF) и рудных образований более поздних геологических эпох. Следует указать также, что немаловажное практическое значение могут иметь биологические реакции окисления Fe(II) в процессах коррозии металлических конструкций и оборудования систем водоснабжения, нефтедобычи и, вероятно, других крупномасштабных технологических процессов.

Одним из подходов к оценке роли биологических процессов в окислительных реакциях геохимического цикла железа может быть применение методов фракционирования стабильных изотопов 56/54Fe. Применение масс-спектрометрических методов анализа может дать ценную информацию для сравнительной оценки бактериального окисления Fe(II) в природных экосистемах по сравнению с химическими процессами, а также

позволяют судить о скорости и масштабах их геохимической активности.

6

Имеющиеся сведения по фракционированию стабильных изотопов 56/54Fe немногочисленны из-за слабой изученности природы механизмов фракционирования изотопного состава железа (Anbar, 2004), а также воздействия ряда физико-химических факторов (сорбционные процессы, влияние ионов некоторых тяжелых металлов, концентраций субстратов и др.) (Posth et al., 2011; Picardal, 2012) в определенных условиях при нейтральной кислотности сред в континентальных и океанических водоемах. Немаловажна возможность использования стабильных изотопов железа в качестве маркеров (biosignature) для расшифровки и понимания происхождения осадочных руд докембрия Земли и при изучении марсианских отложений железа (Beard et al., 1999; Anbar, 2004; Posth et al, 2011).

Представленная работа была направлена на исследование литотрофных микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного окисления Fe(II) и выяснение их функциональной роли в различных водных экосистемах.

Состояние вопроса. До конца 1980-х годов литотрофные

железоокисляющие бактерии были представлены лишь ацидофильными

микроорганизмами, растущими при pH среды менее 4.5, когда Fe(II)

устойчиво к химическому окислению кислородом воздуха. Начиная с конца

девяностых годов, появились публикации о представителях новой группы

нейтрофильных литотрофных железоокисляющих бактериях, способных к

окислению Fe(II) в анаэробных условиях за счет использования N03~ в

качестве акцептора электронов. На примере исследования ранее известной

железобактерии Gallionella ferruginea (Ehrenberg, 1836; Виноградский, 1952)

лишь спустя столетие после открытия С.Н. Виноградским хемосинтеза с

использованием радиоизотопного метода с 14СОг были получены

доказательства хемолитоавтотрофного роста в чистой культуре на

минеральной среде с Fe(II) в качестве источника энергии при росте в

микроаэробных условиях (Halbeck & Pedersen, 1991). В природных условиях

развитие литотрофных железобактерий, как правило, происходит на границе

7

редокс-зоны в таких водных экосистемах как глубоководные морские гидротермы (Горшков и др., 1992; Emerson & Moyer, 2002; Edwards et al, 2003), железистые осадки, образуемые на выходе глубинных подземных вод на дневную поверхность (Emerson & Moyer, 1997; Sobolev & Roden, 2004), ризосфера корней растений (Emerson et al, 1999).

Из-за трудностей выделения и культивирования группа нейтрофильных литотрофных железобактерий слабо изучена в физиологическом плане, а также в таксономическом отношении. За последние 20 лет были выделены и описаны, но остаются до сих пор невалидированными три вида, относящихся к классу Alpha- и Betaprotobacteria (Kumaraswamy et al., 2006; Weiss et al, 2007), и один вид описан в качестве единственного представителя нового класса Zetaproteobacteria (Emerson & Moyer, 2002). Ряд выделенных штаммов до сих пор не идентифицирован в таксономическом отношении (Emerson & Moyer, 1997, Benz et al, 1998, Sobolev & Roden, 2004, Weber et al, 2009, Edwards et al, 2003). Практически полностью отсутствуют сведения о биохимических ферментативных механизмах, связанных с окислением Fe(II) у микроаэробных и анаэробных железобактерий, а также о молекулярных механизмах автотрофии и путях генетической регуляции их метаболизма.

Помимо G. ferruginea, только для двух невалидированных анаэробных видов, Siderooxidans paludicola и Siderooxidans lithotrophicus (Halbeck & Pedersen, 1991, Weiss et al, 2007) и представителя гипертермофильных архей, Ferroglobus placidus (Hafenbradl, 1996), были предоставлены убедительные доказательства хемолитоавтотрофного роста, хотя молекулярно-генетическими исследованиями для упомянутых видов Siderooxidans это не было подтверждено (Picardal, 2012). Остальные известные штаммы факультативно-анаэробных железобактерий, способные окислять Fe(II) в микроаэробных или анаэробных условиях, обладают миксотрофным типом метаболизма.

Результаты экологических исследований указывают на участие

литотрофных нейтрофильных железобактерий в образовании оксидов железа

8

в специфических природных условиях, таких как глубоководные морские гидротермы, железистые осадки, образуемые на выходе глубинных подземных вод на дневную поверхность, ризосфера корней растений. Исследование функциональной роли железобактерий в природных экосистемах осложняется неустойчивостью соединений Ре(П) при нейтральной кислотности среды.

Исследования процессов анаэробного окисления Ре(И) представляют большой теоретический интерес с точки зрения эволюции при выяснении генезиса и условий происхождения как современных, так и древних осадочных отложений докембрия и рудных отложений более поздних геологических эпох Земли и Марса.

Одним из подходов к оценке роли биологических процессов в окислительных реакциях геохимического цикла железа может быть применение методов фракционирования стабильных изотопов 56/54Ре. Имеющиеся сведения по фракционированию стабильных изотопов 56/54Ре немногочисленны из-за слабой изученности природы механизмов изотопного фракционирования железа.

Цель и задачи работы. Цель данной работы состояла в исследовании представителей нейтрофильных литотрофных железобактерий и выяснении их распространения и роли в окислении Ре(П) в минеральных железистых источниках различного генезиса.

Конкретные задачи работы заключались в следующем:

1. Исследование распространения, численности и доминирующих форм литотрофных железобактерий в источниках различного происхождения.

2. Исследование новых нейтрофильных литотрофных железобактерий, их метаболизма и таксономического положения.

3. Выяснение роли литотрофных железобактерий в процессах окисления железа в природных условиях, а именно:

а. Определение вклада железобактерий в трансформацию состава стабильных изотопов железа в низкотемпературных минеральных источниках различного происхождения и в культурах железобактерий;

б. Сравнительная оценка скоростей биогенных и абиогенных процессов окисления железа в воде минеральных железистых источников с использованием методов фракционирования стабильных изотопов 56/54Fe.

Научная новизна работы. Выделено 6 штаммов нейтрофильных литотрофных факультативно анаэробных железобактерий, среди них 4 неизвестных ранее вида железобактерий, и два штамма, относящихся к ранее описанным видам, для которых способность к окислению Fe(II) нами показана впервые. Штамм Sp-1 описан в качестве единственного представителя нового рода Ferrovibrio denitrificans gen. nov., sp. nov. в пределах класса Alphaproteobacteria. Г алотолерантный штамм, Hfl, выделенный из солоноводного источника описан в качестве нового вида Hoeflea siderophila sp. nov. рода Hoeflea в пределах класса Alphaproteobacteria. Полученные данные расширяют представления об условиях распространения, видовом и физиологическом разнообразии нейтрофильных литотрофных железобактерий минеральных железистых источников различного происхождения.

В работе был применен метод фракционирования стабильных изотопов железа с целью оценки скоростей и роли бактериальных процессов окисления Fe(II) по сравнению с абиогенным в воде железистых минеральных источников. Сопоставление величин скоростей окисления, эффекта фракционирования изотопов железа (обогащения оксидов железа легким изотопом) в источниках и бактериальных культурах по сравнению с химическими процессами свидетельствует о превалирующей роли биогенного фактора в окислительных реакциях геохимического цикла железа в исследованных водных экосистемах.

Практическая значимость. Работа расширяет фундаментальные представления об условиях местообитаний, видовом разнообразии нейтрофильных литотрофных железобактерий и функциональной роли биологических окислительных реакций геохимического цикла железа в пресноводных и солоноводных экосистемах. Полученные результаты могут быть использованы в соответствующих разделах учебных программ по микробиологии и экологии.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на III Молодежной школе-конференции с международным участием, Москва, 2007 г.; 12 Международном симпозиуме Microbial Ecology ISME 2008, Австралия, 2008 г.; 7 Международном симпозиуме Subsurface Microbiology ISSM 2008, Япония 2008 г.; IV Молодежной школе-конференции с международным участием, Москва, 2008 г.

Публикации. По материалам диссертации, включая тезисы, опубликовано 8 работ и 1 статья сдана в печать.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из разделов: Введение, Обзор литературы, Заключение по литературному обзору, Экспериментальная часть, Результаты исследований и их обсуждение, Заключение, Выводы и Список литературы, который содержит 43 отечественных и 161 иностранных наименований работ. Материалы диссертации изложены на 134 страницах машинописного текста и содержат 13 таблиц и 21 рисунок.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории экологии и геохимической деятельности микроорганизмов ИНМИ РАН (заведующий лабораторией - д.б.н., проф. Горленко В.М.). Молекулярно-биологическая часть работы проводилась в сотрудничестве с Детковой Е.А. и Лысенко A.M. (ИНМИ РАН), Черноусовой Е.Ю. (ИБФМ РАН, Пущино). Измерение стабильных изотопов железа проводилось совместно с Гапеевой М.В. и Долотовым A.B. (ИБВВ РАН, Борок и Геофизическая обсерватория "Борок" -филиал ИФЗ РАН, Борок).

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Долотов A.B., Гапеева М.В., Дубинина Г.А., Сорокина А.Ю. О возможности использования квадрупольного масс-спектрометра ELAN DRC-e ICP-MS для определения изотопного состава железа в модельных экспериментах // Исследовано в России. 2008 / http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2008/095.pdf.

2. Дубинина Г.А., Сорокина А.Ю., Долотов A.B., Гапеева М.В. Фракционирование стабильных изотопов железа в ходе бактериального окисления Fe2+ в низкотемпературных источниках различного генезиса // Исследовано в России. 2009 / http ://zhurnal.ape.re larn.ru/artic les/2009/091 .pdf.

3. Сорокина А.Ю., Черноусова Е.Ю., Дубинина Г.A. Hoeflea siderophila sp. nov., новая нейтрофильная железоокисляющая бактерия //Микробиология. 2012. Т. 81. Стр. 64-71.

4. Дубинина Г.А., Сорокина А.Ю., Гапеева М.В., Долотов A.B. Сообщества нейтрофильных железоокисляющих микроорганизмов железистых источников различного генезиса и их участие в фракционировании стабильных изотопов железа // Микробиология. 2012. Т. 81. Стр. 96-104.

5. Sorokina A. Y., Chernousova E.Y., Dzyuba M.V., Kuznetsov В. В., Dubinina G.A. Ferrovibrio denitrificans gen. nov., sp. nov., a novel neutrophilic lithotrophic facultative anaerobic Fe(II)-oxidizing bacteria // FEMS Letters. 2012. (в печати).

Тезисы конференций:

6. Сорокина А.Ю., Черноусова Е.Ю., Дубинина Г.А. Новые литотрофные железобактерии. Тезисы III Молодежной школы-конференции с международным участием, Москва, Россия 2007. С. 83.

7. Sorokina A. Y., Gavrish E.Y., Dubinina G. A. Hoeflea siderophila sp.

nov., a novel species of neutrophilic anaerobic Fe(II)-oxidizing

12

bacteria. Abstacts of the 12th International Symposium on Microbial Ecology ISME 2008. Australia. P. 25.

8. Sorokina A.Y., Dubinina G.A., Dolotov A.V., Gapeeva M.V. 54/56Fe isotope fractionation by neutrophilic lithotrophic Fe-oxidizing bacteria in iron-rich cold springs of various origin. Abstacts of the 7th International Symposium for Subsurface Microbiology ISSM 2008. Japan. P. 88.

9. Сорокина А.Ю., Черноусова Е.Ю., Дубинина Г.А. Новые нейтрофильные железобактерии их подземных железистых источников различного происхождения. Тезисы IV Молодежной школы-конференции с международным участием, Москва, Россия 2008. С. 44.

Список сокращений. ФВК - фосфорно-вольфрамовая кислота; ЭТЦ -электронтранспортная цепь; ЦПМ - цитоплазматическая мембрана; вЦТК -восстановительный цикл трикарбоновых кислот.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Сорокина, Анна Юрьевна

выводы

1. Обнаружено, что нейтрофильные лнтотрофные железобактерии различных физиологических групп и морфотипов являются доминирующими компонентами в бактериальных сообществах 8 минеральных железистых источников различного происхождения и химического состава воды. Специфика качественного состава литотрофных железобактерий в биотопах определяется преимущественно кислородным режимом, в меньшей степени - концентрацией растворенного железа. Численность одноклеточных факультативно анаэробных литотрофных

5 7 железобактерий во всех источниках составляла 10-10 клеток в 1 мл взвеси оксидов железа. В прилегающих болотах и двух источниках, наряду с одноклеточными литотрофными железобактериями, отмечено массовое развитие микроаэрофильных автотрофных железобактерий рода Gallionella.

2. Согласно результатам филогенетического анализа, 6 выделенных штаммов факультативно анаэробных железобактерий принадлежат к классам Alpha-, Beta- и Gammaproteobacteria. Из них 2 штамма описаны таксономически в составе Alphaproteobacteria в качестве нового рода Ferrovibrio gen. nov. с типовым видом Ferrovibrio denitrificans sp. nov. и нового вида Hoeflea siderophila sp. nov. семейства Phyllobacteriaceae. Способность к миксотрофии при окислении Fe(II) обнаружена у двух штаммов неидентифицированных таксономически, имеющих 92 и 98.2% сходства нуклеотидной последовательности гена 16S рРНК с ближайшими таксонами D. koreensis, R. daejeonense, а также у штаммов, отнесенных к двум известным видам, A. facilis и С. metallidurans, для которых способность к литотрофии не была ранее показана.

3. Выяснено функционирование «разорванной цепи» денитрификации у новых видов при миксотрофном и органогетеротрофном росте как следствие дисбаланса ферментативной активности реакций процесса денитрификации, а именно - низкой активности нитритредуктазы (ниже в 30-50 раз) по сравнению с нитратредуктазой.

4. При литотрофном анаэробном и микроаэробном росте в культурах железобактерий происходит обогащение легким изотопом продуктов окисления железа - оксидов Ре(Ш) в 2-8.8 раз по сравнению с исходным растворенным в воде железом.

5. Скорость химического окисления растворенного железа и величины фракционирования стабильных изотопов 5б/54Ре в воде источников определяется двумя основными факторами: механизмом окислительных реакций - биологических или химических, и кислородным режимом. Максимальный эффект фракционирования отмечен при окислении Ре(И) в микроаэробных и анаэробных условиях с участием микроорганизмов. Сопоставление величин скоростей окисления, эффекта фракционирования стабильных изотопов железа и обогащения осадков оксидов железа легким изотопом (54Ре) в модельных экспериментах и в бактериальных культурах свидетельствуют о превалирующей роли биогенного фактора в окислительных реакциях геохимического цикла железа в исследованных водных экосистемах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на интенсивно проводившиеся исследования литотрофных железоокисляющих микроорганизмов за последние два десятилетия, информация о видовом разнообразии, распространении и их функциональной роли в окислительных реакциях геохимического цикла железа остается ограниченной. К началу наших исследований были известны лишь микроаэрофильные литоавтотрофные нейтрофильные железобактерии рода ОаШопеПа и несколько неидентифицированных штаммов одноклеточных факультативно анаэробных литотрофных железобактерий.

Анализ разнообразия железобактерий и специфики состава литотрофных железобактерий в исследуемых экосистемах в воде и осадках железистых источников определяются условиями местообитания, прежде всего, кислородным режимом. Доминирующими железобактериями во всех источниках различного происхождения и химического состава вод были одноклеточные литотрофные железобактерии различных таксономических

5 7 групп. Их численность в свежеосажденных осадках составляла 10-10 кл/мл. В отдельных экосистемах, при повышенной концентрации Ог не более 1 мг/л, отмечено массовое развитие в осадках микроаэрофильных литоавтотрофных железобактерий рода ОаШопеПа (болота, источники №8 и №4). Известные представители гетеротрофных железобактерий не были обнаружены в источниках ввиду чрезвычайно низкой продуктивности систем и низких концентраций доступных органических веществ в глубинных водах на выходе на дневную поверхность.

При решении вопросов о роли биогенного фактора в процессах окисления Ре(И) и в дифференциации изотопного состава в ходе образования оксидов Ре(Ш) в работе был использован комплексный подход, сочетающий одновременное исследование качественного состава сообществ и численности микроорганизмов, участвующих в трансформации соединений железа, их активности в дифференциации изотопного состава окисляемого

Fe(II), а также специфики метаболизма выделенных доминирующих в сообществе представителей групп нейтрофильных литотрофных железобактерий. В значительной степени решению поставленных задач способствовало изучение процессов окисления железа в природных водоемах и влияния на них физико-химических факторов водной среды. Эти задачи выполнялись с использованием серии модельных экспериментов и применением ингибиторного анализа для дифференциации процессов биогенной и абиогенной природы.

В ходе исследований из различных минеральных источников методом предельных разведений исследуемых образцов на питательных средах были выделены 6 чистых культур, доминирующих в сообществах представителей литотрофных железобактерий. Большинство из них, на основании результатов филогенетического анализа представляли новые таксоны уровня рода (2 штамма) или вида (2 штамма). Проведенное детальное исследование двух штаммов с использованеим фено-, генотипических и хемотаксономических характеристик позволили описать новый род Ferrovibrio gen. nov. с новым видом Ferrovibrio denitrificans sp. nov. и новый вид Hoeflea siderophila sp. nov. в пределах класса Alphproteobacteria.

Способность к окислению Fe(II) при миксотрофном росте обнаружена еще у четырех штаммов, в том числе у двух штаммов, принадлежащих к ранее описанным видам, для которых это свойство не было известно.

Исследование метаболизма новых видов F. denitrificans и Н. siderophila показало, что они обладают широкими метаболическими возможностями и способны, помимо органотрофного, к миксотрофному росту в микроаэробных и анаэробных условиях, в последнем случае за счет восстановления окисленных соединений азота, N03~ или N20.

Результаты физиолого-биохимических исследований анаэробного метаболизма новых видов привели к заключению о функционированию в клетках «разорванной» цепи денитрификации, когда вследствие больших различий, в 30-50 раз, в активностях ферментов нитрат- и нитритредуктазы,

108 протекает лишь первый этап восстановления ИОз- до >Ю2~ с одновременным ингибированием клеточного роста образующимся нитритом. Однако клетки обоих видов активно росли анаэробно органотрофно или литотрофно за счет окисления Ре(Н) при замене N03" на 1Ч20 в качестве акцептора электронов, восстанавливая Ы20 до N2.

Анализы результатов модельных экспериментов по фракционированию изотопного состава 56/54Ре в исследованных водных экосистемах показали, что дифференциация и скорость окисления Ре(П) определяется, по меньшей мере, двумя основными факторами: механизмом окислительных реакций (биологических или химических) и окислительной обстановкой внешней среды. Во всех случаях в культурах железобактерий и в опытных вариантах модельных систем эффект «облегчения» изотопного состава Ре был в 1.3-8.8 раз выше (в зависимости, главным образом, от кислородного режима) по сравнению с вариантом химического окисления. Максимальный эффект фракционирования стабильных изотопов железа отмечен в культурах железобактерий 4.7-8.8 раз, в отсутствие химического окисления Ре(И) в анаэробных условиях. Сопоставление величин эффекта изотопного фракционирования железа и обогащения осадков оксида железа легким изотопом 54Ре в природных осадках источников месторождения «Марциальные воды» и Старорусского источника и в прилегающих болотах с полученными в модельных экспериментах и в культурах железобактерий свидетельствуют о превалирующей роли микробиологического фактора по сравнению с абиогенными окислительными процессами в дифференциации изотопного состава отложений окисленных соединений железа, а также в скорости процессов окислительной ветви геохимического цикла железа в современных водных системах, обогащенных растворенным железом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сорокина, Анна Юрьевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аристовская Т.В. Аккумуляция железа при разложении органоминеральных комплексов гумусовых веществ микроорганизмами. Докл. АН СССР. 1961. Вып. 136. С. 954-957.

2. Балашова В.В. Микоплазмы и железобактерии. М.: Наука, 1974. 64 с.

3. Богданова О.Ю., Горшков А.И., Дубинина Г.А. Природа окисных железистых и марганцевых образований // Геологическое строение и гидротермальные образования хребта Хуан-де-Фука. М.: Наука, 1990. С. 77-80.

4. Виноградский CH. О железобактериях // Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 57-60.

5. Волков И.И., Севастьянов В.Ф. Перераспределение химических элементов в диагенезе осадков Черного моря // Геохимия осадочных пород и руд. М.: Наука, 1968. С. 134-182.

6. Гаррелс P.M., Крайст 4.JT. растворы, минералы, равновесие. М.: Мир, 1968. 400 с.

7. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 288 с.

8. Горшков А.И., Дриц В.А., Дубинина Г.А., Богданова О.Ю. Кристаллохимическая природа, минералогия и генезис железистых и железо-марганцевых образований гидротермального поля горы Франклин // Литология и полезн. ископаемые. 1992. Вып. 4. С. 3-14.

9. Горшков А.И., Дриц В.А., Дубинина Г.А. Роль бактериальной деятельности в формировании гидротермальных железомарганцевых образований северной части бассейна Лау (юго-западная часть Тихого океана) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1992. Вып. 5. С. 84-93.

10. Долотов A.B., Гапеева М.В., Дубинина Г.А., Сорокина А.Ю. О возможности использования квадрупольного масс-спектрометра ELAN DRC-e ICP-MS для определения изотопного состава железа в

модельных экспериментах // Исследовано в России. 2008 / http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2008/095.pdf.

11. Дубинина Г. А. Железобактерии озера Глубокого // Микробиология. 1959. Вып. 2. С. 246-250.

12. Дубинина Г.А. О принадлежности рода Metallogenium к порядку Mycoplasmatales И Докл. АН СССР. 1969. Вып. 84. С. 1433-1436.

13. Дубинина Г.А., Варенцов И.М., Грейсер E.JJ., Стравинская Е.А. Микробиологические и химические аспекты поступления Fe и Мп в озеро Красное (Пунус-Ярви) // В сб. Геохимическая деятельность микроорганизмов в водоемах и месторождениях полезных ископаемых. М.: Наука, 1973. С. 216-248.

14. Дубинина Г.А., Горленко В.М., Сулейманов Я.Н. Микробиологические превращения форма марганца, железа и серы в меромиктическом озере Гек-Гель//Микробиология. 1973. Вып. 42. С. 918-924.

15. Дубинина Г.А., Горленко В.М. Новые нитчатые скользящие зеленые бактерии с газовыми вакуолями // Микробиология. 1975. Вып. 44. С. 511-517.

16. Дубинина Г.А., Жданов A.B. Artrobacter siderocapsulatus sp. nov. выделенный из озерной воды // Микробиология. 1975. Вып. 1975. С. 714-719.

17. Дубинина Г.А. Экологические исследования железобактерий в пресных водоемах // Изв. АН СССР сер. биол. 1976. Вып.4. С. 575-592.

18. Дубинина Г.А. Успехи в изучении пресноводных железобактерий // Успехи микробиологии. 1977. Вып. 13. 177 с.

19. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их роль в образовании железо-марганцевых руд // Автореф. докт. дис. Москва. 1977. 64 с.

20. Дубинина Г.А. Механизм окисления двухвалентного железа и марганца железобактериями, развивающимися при нейтральной кислотности среды // Микробиология. 1978. Вып. 47. С. 783-788.

21. Дубинина Г.А., Балашова В.В. Стабильный рост Metallogenium в чистой культуре // Микробиология. Вып. 55. 1986. С. 289-294.

22. Дубинина Г.А., Дриц A.B., Горшков А.И. Биогенные процессы образования и преобразования окислов марганца и железа и их экологическое значение // Прикладные и экологические аспекты минералогии Д.: Наука, 1991. С.45-47.

23. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 322 с.

24. Калиненко В.О. Роль бактерий в формировании железо-марганцевых конкреций //Микробиология. 1946. Вып. 15. С. 364-369.

25. Каравайко Г.И. Микроорганизмы и их роль в биотехнологии металлов // Биогеотехнология металлов. Практическое руководство / Под. ред. Каравайко Г.И., Росси Дж., Агате А., Грудев С., Авакян З.А. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1989. С. 11-28.

26. Каравайко Г.И. Биотехнология металлов // В кн. «Экология микроорганизмов» / Под. ред. Нетрусова А.И. М.: Академия, 2004. С. 199-220.

27. Каравайко Г.И., Кузнецов С.И., Голомзик А.И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М.: Наука, 1972. 248 с.

28. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах М.: Изд-во АН СССР, 1952. 300 с.

29. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 288 с.

30. Линник П.Н., Васильчук Т.А., Зубенко И.Б. Роль донных отложений во вторичном загрязнении водной среды водохранилищ органическими веществами и тяжелыми металлами // Химия и технология воды. 1999. Вып. 23. С. 30-46.

31. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Изучение методом микробного пейзажа бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях // Роль микроорганизмов в образовании железомарганцевых озерных руд. М.: Академия, 1964. С. 16-53.

32. Перфильев Б.В. Микрозональное строение иловых озерных отложений и методы его исследования. Л.: Наука, 1972. 216 с.

33. ПодкопаеваД.А., Грабович М.Ю., Дубинина Г.А. Окислительный стресс и системы антиоксидантной защиты клеток у микроаэрофильной бактерии Spirillum winogradskyi II Микробиология. 2003. Вып. 72. С. 600-608.

34. Практикум по микробиологии. Под ред. Егоровой Н.С. М.: Изд-во МГУ, 1976. 307 с.

35. Резников A.A., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод. М.: Недра, 1970. 488 с.

36. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М.: Наука, 1980. 159 с.

37. Спиридонова Е.М., Берг И.А., Колганова Т.В., Ивановский Р.Н., Кузнецов Б.Б., Турова Т.П. Система олигонуклеотидных праймеров для амплификации генов рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы у бактерий разных таксономических групп // Микробиология. 2004. Т. 73. С. 377-387.

38. Сорокина А.Ю., Черноусова Е.Ю., Дубинина Г.A. Hoeflea siderophila sp. nov., новая нейтрофильная железоокисляющая бактерия // Микробиология. 2012. Т. 81. С. 64-71.

39. Страхов Н.М., Штенберг Л.Е., Калиненко В.В., Тихомирова Е.С. Геохимия осадочного марганцеворудного процесса / Труды ГИН. Вып. 185. 1968. 496 с.

40. Холодный Н. Г. Железобактерии. М: Изд-во АН СССР, 1953. 224 с.

41. Хоулт Д., Криг Н., Снит П. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. 800 с.

42. Чухров Ф.В., Звягин Б.Б., Горшков А.И., Ермилова А.И., Балашова В.В. О ферригидрите // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1973. Вып. 4. С. 23-33.

43. Чухров Ф.В., Ермилова Л.П., Балашова В.В., Чуриков B.C., Горшков

А.И., Жузлистов А.П., Сидоренко О.В., Звягин Б.Б., Молева В.А.,

115

Уианова О.Г. Оксиды железа - продукты молодых геологических процессов // Гиперогенные окислы железа. М.: Наука, 1975. С. 91-110.

44. Albuquerque L., Rainey F.A., Chung А.P., Sunna A., Nobre M.F., Grote R., Antranikian G., De Costa M.S. Alicyckobacillus hesperidum sp. nov. and related genomic species from solfataric soils of Sao Miguel in the Azores // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 222-223.

45. Amouric A., Brochier-Armanet C., Johnson D.B., Bonnefoy V., Hallberg, K.B. Phylogenetic and genetic variation among Fe(II)-oxidizing acidithiobacilli supports the view that these comprise multiple species with different ferrous iron oxidation pathways // Microbiol. (UK). 2011. V. 157. P.111-122.

46. Anbar A.D., Roe J.E., Barling J., Nealson K.H. Nonbiological fractionation of iron isotopes // Science. 2000. V. 288. P. 126-128.

47. Anbar A.D. Iron stable isotopes: beyond biosignatures // Earth and Planetary Science. 2004. V. 217. P. 223-236.

48. Appia-Ayme C., Guiliani N., Ratouchniak J., Bonnefoy, V. Characterization of an operon encoding two c-type cytochromes, an aa3-type cytochrome oxidase, and rusticyanin in Thiobacillus ferrooxidans ATCC 33020 // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 4781-4787.

49. Archibald F.S. Lactobacillus plantarum, an organism not requiring iron // FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 19. P. 29-32.

50. Aurenik K.S., Maezato Y., Blum P.H., Kelly R.M. The genome sequence of the metal mobilizing extremely thermoacidophilic archeon Metallosphera sedula provides insights into bioleaching-associated metabolism // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. P. 682-692.

51. Ausubel F.M., Brent R., Kingston R.E., Moore D.D., Seidman J.G., Smith J.A., Struhl K. Current Protocols in Molecular Biology. New York: John Wiley and Sons, 1994.

52. Balci N., Bullen T.D., Witte-Lien K., Shanks W., Motelica M., Mandernack

K.W. Iron isotope fractionation during microbially stimulated Fe(II)

116

oxidation and Fe(III) precipitation // Geoch. Cosmoch. Acta. 2006. V. 70. P. 622-639.

53. Barr D.W., Ingledew W.J., Norris P.R. Respiratory chain components of iron-oxidizing, acidophilic bacteria // FEMS Microbiol. Lett. 1990. V. 70. 85-90.

54. Beard B. L., Johnson C. M., Cox L., Sun H., Nealson K. K, Aguilar C. Iron Isotope Biosignatures // Science. 1999. V. 285. P. 1889-1892.

55. Beard B. L., Johnson C. M., Skulan J. L., Nealson K. H., Cox L., Sun H. Application of Fe isotopes to tracing the geochemical and biological cycling of Fe // Chem. Geol. 2003. V. 195. P. 87-117.

56. Bej A.K., Mahbubani M.H., Dicesare J.L., Atlas R.M. Polymerase chain reaction-gene probe detection of microorganisms by using filter-concentrated samples // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 35293534.

57. Benz M, Brune A., Shinck B. Anaerobic and aerobic oxidation ferrous iron at neutral pH by chemoheterotrophic nitrate-reducing bacteria // Arch. Microbiol. 1998. V. 169. P. 159-165.

58. Biebl H„ Tindal B.J., Pukall R., Lilnsdorf H., Allgaier M, Wagner-Dobler I. Hoeflea phototrophica sp. nov., a novel marine aerobic Alphaproteobacterium that forms bacteriochlorophyll a // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. Y. 56. P. 821-826.

59. Blake R.C., Shute E.A., Greenwood M.M., Spencer G.H., InglidevWJ. Enzymesof aerobic respiration on iron// FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 11. P. 9-18.

60. BrusellaP., Appia-Ayme C., Levican G., Ratouchniak J., JedlickiE., Holmes D., Bonnefoy V. Differential expresstion of two bc\ complex in the strict acidophilic chemolithoautotrophic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans suggests a model for their respective roles in iron or sulfur oxidation // Microbiol. (UK). 2007. V. 153. P. 102-110.

61. Bullen T.D., White A.F., Childs C. W., Vivit D. V., Shulz M.S. Demonstration of significant abiotic iron isotope fractionation in nature // Geology. 2001. V. 29. P. 699-702.

62. Carlos C., Reis F.C., Vicentini R., Hadureira D.J., Ottobni L.M. The rus operon genes are differentially regulated when Acidithiobacillus ferrooxidans LR is kept in contact with metal sulfides // Curr. Microbiol. 2008. V. 57. P. 375-380.

63. Castelle C., Guiral M., Malarte G., Ledgeham F., Leroy G., Brugna H., Giudici-Orticoni M.T. A new iron-oxidizing/02-reducing supercomplex spanning both inner and outer membranes, isolated from the extreme acidophile Acidithiobacillus ferrooxidans II J. Biol. Chem. 2008. V. 283. P. 25803-25811.

64. Cavazza C., Giudici-Orticoni M.T., Nitshke W., Appia-Ayme C., Bonnefoy V., Bruschi M. Characterization of a soluble cytochrome c4 isolated from Thiobacillus ferrooxidans //Eur. L. Biochem. 1996. V. 242. P. 308-314.

65. Chakraborty S., Newton A.C. Climate change, plant diseases and food security: an overview // Plant Pathol. 2011. V. 60. P. 2-14.

66. Chaudhuri S.K., Lack J.G., Coates J.D. Biogenic magnetite formation through anaerobic biooxidation of Fe(II) // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 2844-2848.

67. Chavadar M.S., Bajekal S.S. South seeking magnetic bacteria from Lonar Lake // In Taal2007: The 12th World Lake Conference / Eds. by M. Sengupta, R. Dalwani. 2008. P. 444^147.

68. Clark D.A., Norris P.R. Acidimicrobium ferrooxidans gen. nov., sp. nov.: mixed-culture ferrous iron oxidation with Sulfobacillus species // Microbiol. (UK). 1996. V. 142. P. 785-790.

69. Cloud P.E. Paleoecological significance of the banded iron-formation // Econ. Geol. 1973. V. 68. P. 1135-1143.

70. Coby A.J., Picardal F.W. Inhibition of N03~ and N02~ reduction by microbial Fe(III) reduction: evidence of a reaction between NO2" and cell surfacebound Fe2+ // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 5267-5274.

71. Collins M.D., Jones D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications // Microbiol. Rev. 1981. V. 45. P.

316-335.

72. Colmer A.R., Temple K.L., Hinkle M.E. An iron-oxidizing bacterium from the drainage of some bituminous coal mines // J. Bacteriol. 1950. V. 59. P.

317-328.

73. Coram N.J., Rawlings D.E. Molecular Relationship between Two Groups of the Genus Leptospirillum and the Finding that Leptospirillum ferriphilum sp. nov. Dominates South African Commercial Biooxidation Tanks That Operate at 40°C // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 838-845.

74. Cornell R.M., Schwertmann U. Structure, properties, reactions, occurrence and uses // The iron oxides / Eds. Cornell R.M., Schwertmann U. VCH: Weinheim, 1996. P. 375-395.

75. Croal L.R., Gralnick J.A., Malasarn D., Newman, D.K. The genetics of geochemistry// Annu. Rev. Genet. 2004. V. 38. P. 175-202.

76. Croal L.R., Johnson C.M., Beard B.L., Newman D.K. Iron isotope fractionation by Fe(II)-oxidizing photoautotrophic bacteria // Geoch. Cosmoch. Acta. 2004. V. 68. P. 1227-1242.

77. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurements of DNA hybridization from renaturation rates // Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-140.

78. Delfino 1.1., Lee G.F. Chemistry of manganese in lake Mendota, Wisconsin // Env. Sci. Technol. 1969. V. 2. P. 1094-1110.

79. Dennis M.T., Arnaud S.D., Malatesta F.J. Hydrogen peroxide is the end of oxygen reduction by the terminal oxidase in the marine bacterium Pseudomonas palustris strain 617 // FEBS Lett. 1989. V. 247. P. 475-479.

80. Dennison K.L., Robertson W.R., Lewis B.D., Hirsch R.E., Sussman M.R., Spalding E.P. Functions of AKT1 and AKT2 potassium channels determined by studies of single and double mutants of Arabidopsis // Plant Physiol. 2001. V. 27. P. 1012-1019.

81. Dong C., Lai Q., Chen L., Sun F., Shao Z., Yu Z. Oceanibaculum pacificum sp. nov., isolated from hydrothermal field sediment of the south-west Pacific Ocean//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. 219-222.

82. Dopson M., Baker-Austin C., Hind A. Characterization of Ferroplasma isolates and Ferroplasma acidamanus sp. nov., extreme acidophiles from acid mine drainage and industrial bioleaching environmental // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 2079-2088.

83. Dopson M., Baker-Austin C., Bond P.L., Analysis of differential protein expression during growth of Ferroplasma strains and insights into electron transport for iron oxidation // Microbiol. (UK). 2005. V. 151. P. 4127-4137.

84. Dubinina G.A. Untersuchungen über die Morphologie von Metallogenium und die Beziehungen zu Mycuplasma II Z. allg. Microbiol. 1970. V. 10. P. 309-320.

85. Dubinina G.A., Zhdanov A.V. Recognition of the bacteria Siderocapsa as Arthrobacter and description of Arthrobacter siderocapsulatus sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1975. V. 25. P. 340-350.

86. Dubinina G.A., Kuznetsov S.I. The ecological and morphological characteristics of microorganisms in Lesnaja lamba (Karelia) // Internat. Rev. ges. Hydrobiol. 1976. V. 61. P. 1-19.

87. Edwards K.J., Rogers D.R., Wirsen C.O., McCollom T.M. Isolation and characterization of novel psychrophilic, neutrophilic, Fe-oxidizing, chemolithoautotrophic a- and v-Proteobacteria from the deep sea // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 2906-2913.

88. Elias M. Nickel laterite deposits - geological overview, resources and exploitation // Characteristics, Genesis and Exploration in Giant Ore

Deposits / Eds. Cooke D.R., Pongratz J. Hobart, TAS: Centre for Ore Deposit Research, University of Tasmania. 2002. P. 205-220.

89. Ehrenberg C.G. Vorlaufige Mitteilungen über das wirkliche Vorkommen fossiler Infusorien and ihre grosse Verbreitung // Poggendorts Ann. 1836. V. 38. P. 213-227.

90. Ehrenreich A., Widdel F. Anaerobic oxidation of ferrous iron by purple bacteria, a new type of phototrophic metabolism // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 4517-4526.

91. Emerson D., Reusbech N.P. Investigation of an Iron-Oxidizing Microbial Mat Commutity Located near Aarhus, Denmark: Field Studies //Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 4023-4031.

92. Emerson D., Moyer C. Isolation and characterization of novel iron-oxidizing bacteria that grow at circumneutral pH // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V.

63. P.4784-4792.

93. Emerson D., Fleming E.J., McBeth J.M. Iron-oxidizing bacteria: an environmental and genomic perspective // Annu. Rev. Microbiol. 2010. V.

64. P. 561-583.

94. Emerson D., Moyer C.L. Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi seamount hydrothermal vents and play a major role in Fe oxide deposition// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 3085-3093.

95. Emerson D., Rentz J.A., Lilburn T.G., Davis R.E., Aldrich H., Chan C., Moyer C.L. A novel lineage of Proteobacteria involved in formation of marine Fe-oxidizing microbial mat communities // PLoS ONE 2: e667. Doi: 10.137 l/journal.pone.0000667.

96. Emerson D., Weiss J.V., Megonigal J.P. Iron-oxidizing bacteria are associated with ferric hydroxide precipitates (Fe-plaque) on the roots of wetland plants // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 2758-2761.

97. Finneran K., Anderson R., Nevin K., Lovley D.R. Potential for

bioremediation of uranium-contaminated aquifers with microbial U(VI)

reduction// Soil Sediment. Contam. 2002. V. 11. P. 339-357.

121

98. Ghiorse W.C. Biology of iron-and manganese-depositing bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1984. V. 38. P. 515-50.

99. Gjessing E.T. Ferrous iron in water // Limnol. Oceanogr. 1964. V. 9. P. 272274.

100. Golyshina O.V., Pivovarova T.A., Karavaiko G.I., Kondrayeva T.F., Moore E.R.B., Abraham W.R., Lunsdorf H., Timmis K.N., Yakimov M.M., Golishin P.N. Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., composing a distinct lineage of the Archaea II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 997-1006.

101. Golyshina O.V., Yakimov M.M., Lunsdorf H., Ferrer M., Nimtz M., Timmis K.N., Wray V., Tindall B.J., Golyshin P.N. Acidiplasma aeolicum gen. nov., sp. nov., a euryarchaeon of the family Ferroplasmaceae isolated from a hydrothermal pool, and transfer of Ferroplasma cupricumulans to Acidiplasma cupricumulans comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009 V. 59. P. 2815-2823.

102. Goto K., Matsubara H., Mochida K., Matsumara T., Hara Y., Niwa M., Yamasato K. Alicyclobacillus herbarius sp. nov., a novel bacterium containing co-alicyclic fatty acids and amended description of the genus Alicyclobacillus II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 109-113.

103. Goto K., Mochida K., Asahara M., Suzuki M., Kasai H., Yokota A. Alicyclobacillus pomorum sp. nov., a novel thermo-acidophilic endospore-formining bacterium not possessing co-alicyclic fatty acida and ameneded description of the genus Alicyclobacillus II Int. J. Syst. Bacteriol. 2003. V. 53. P. 1537-1544.

104. Gries-Romijn-van Eck. Physiological and chemical test for drinking water // NEN 1056, IY-2 Nederlandse Normalisatie Instituut Rijswijk, 1966.

105. Guidici-Orticoni M.T., Leroy G., Nitschke W., Bruschi M. Characterization of a new dehemic c^-type cytochrome isolated from Thiobacillus

ferrooxidans II Biochem. 2000. V. 39. P. 7205-7211.

122

106. Hafenbrandl D., Keller M., Dirmeier R., Rachel R., Rossnagel P., Burggraf S., Huber H., Stetter K. O. Ferroglobus placidus gen. no v., sp. nov., a novel hyperthermophilic archaeaum that oxidizes Fe2+ at neutral pH under anoxic conditions // Arch. Microbiol. 1996. V. 166. P. 308-314.

107. Hafenbrandl D., Stetter KO. Genus II Ferroglobus II Bergy's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Boone D.R., Castencholz R.W., Garrity G.M. New York: Springer, 2001. V. 1. P. 352-353.

108. Halbeck L., Pedersen K Culture parameters regulating stalk formation and growth rate of Gallionella ferruginea // J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. P. 1675-1680.

109. HalbeckL., Pedersen K. Autotrophic and mixotrophic growth of Gallionella ferruginea II J. Gen. Microbiol. 1991. V. 137. P. 2657-2661.

110. Halbeck L., Pedersen K. Benefits associated with the stalk of Gallionella ferruginea, evaluated by comparison of a stalk-forming and a non-stalk-forming strain and biofilm studies in situ // Microb. Ecol. 1995. V. 30. P. 257-268.

111. Halbeck L., Pedersen K. Genus Gallionella Ehrenberg 1838, 166 A.L. // Bergy's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Brenner D.J., Krieg N.R., Staley J.T. New York: Springer, 2005. P. 880-886.

112. Hallberg KB., González-Toril E., Johnson D.B. Acidithiobacillus ferrivorans sp. nov.; facultatively anaerobic, psychrotolerant iron-, and sulfur-oxidizing acidophiles isolated from metal mine-impacted environments // Extremophiles. 2010. V. 14. P. 9-19.

113. Hallberg K.B., Hedrich S., Johnson D.B. Acidiferrobacter thiooxydans gen. nov., sp. nov.; an acidophilic, thermo-tolerant, facultatively anaerobic iron-and sulfur-oxidizer of the family Ectothiorhodospiraceae II Extremophiles. 2011. V. 15. P. 271-279.

114. Hallberg KB., Johnson D.B. Biodiversity of acidophilic prokaryotes // Adv. Appl. Microbiol. 2001. V. 49. P. 37-84.

115. Hanert H.H. Genus Gallionella II Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Staley J.T. Baltimore: Williams and Wilkins, 1989. V. 3. P. 1974-1979.

116. Hardman I., Henrici A. The distribution of Siderocapsa treubii in some lakes and streams // J. Bacteriol. V. 37. 1939. P. 97-106.

117. Harrison A.P. Acidiphilium cryptum gen. nov., sp. nov., heterotrophic bacterium from acidic mineral environments // Int. J. Syst. Bacteriol. 1981. V. 31. P. 327-332.

118. Hawkes L.A., Broderick A.C., Coyne M.S., Godfrey M.H. Phenotypically linked dichotomy in sea turtle foraging requires multiple conservation approaches // Curr. Biol. 2006. V. 16. P. 990-995.

119. Hedrich S., Schlôman M., Johnson B. The iron-oxidizing Proteobacteria II Microbyol. (UK). 2011. V. 157. P. 1551-1564.

120. Hegler F., Posth N. R., Jiang J., Kappler A. Physiology of phototrophic iron(II)-oxidizing bacteria: implications for modern and ancient environments // FEMS Microbiol. Ecol. 2008. V. 66. P. 250-260.

121. Heising S., Schink B. Phototrophic oxidation of ferrous iron by a Rhodomicrobium vannielii strain // Microbiol. (UK). 1998. V. 144. P. 22632269.

122. Huber G., Spinnler C., Gambacorta A., Stetter K.O. Metallosphaera sedula gen. nov., sp. nov. represents a new genus of aerobic, metal-mobilizing, thermoacidophilic archaebacteria // Syst. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. P. 38-47.

123. Huber G., Stetter K.O. Sulfolobus metallicus sp. nov., a novel strictly chemolithoautotrophic thermophilic archaean species of metal-mobilizes // Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 372-378.

124. Icopini G.A., Anbar A.D., Ruebush S.S., Tien M., Brantley S.L. Iron isotope fractionation during microbial reduction of iron: the importance of adsorption // Geology. 2004. V. 32. P. 205-8.

125. ImhoffJ.F., Petri R., SiilingJ. Reclassification of species of the spiral-shaped phototrophic purple non-sulfur bacteria of the a-Proteobacteria: description of the new genera Phaeospirillum gen. no v., Rhodovibrio gen. no v., Rhodothalassium gen. nov. and Roseospira gen. nov. as well as transfer of Rhodospirillum fulvum to Phaeospirillum fulvum comb, nov., of Rhodospirillum molischianum to Phaeospirillum molischianum comb, nov., of Rhodospirillum salinarum to Rhodovibrio salinarum comb, nov., of Rhodospirillum sodomense to Rhodovibrio sodomensis comb, nov., of Rhodospirillum salexigens to Rhodothalassium salexigens comb. nov. and of Rhodospirillum mediosalinum to Roseospira mediosalina comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. 793-798.

126. ImhoffJ.F. Genus XVI Rhodomicrobium II Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Brenner D.J., Krieg N.R., Staley J.T. New York: Springer, 2005. P. 543-545.

127. Jiao Y., Newman D.K. The pio operon is essential for phototrophic Fe(II) oxidation in Rhodopseudomonas palustris TIE-1 // J. Bacteriol. 2007. V. 189. P. 1765-1773.

128. Johnson B.D., Bacelar-Nicolau P., Okibe N., Thomas A., Hallber K. B. Ferrimicrobium acidiphilum gen. nov., sp. nov. and Ferrithrix thermotolerans gen. nov., sp. nov.: heterotrophic, iron-oxidizing, extremely acidophilic actinobacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 1082-1089.

129. Jorgensen C.J., Jacobsen O.S., Elberling B., AamandJ. Microbial oxidation of pyrite coupled to nitrate reduction in anoxic groundwater sediment // Environ. Sei. Technol. 2009. V. 43. P. 4851-4857.

130. Jung H., Lee J., Bae H., Yi T., Kim S., Lee S., Im W. Inquilinus ginsengisoli sp. nov., isolated from soil of a ginseng field // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. 201-204.

131. Kai M., Yano T., Tamegai H., Fukumori Y., Yamanaka T. Thiobacillus ferrooxidans cytochrome oxidase: purification, molecular and enzymatic features // J. Biochem. (Tokyo). 1992. V. 112. P. 816-821.

132. Kappler A., Newman D.K. Formation of Fe(III)-minerals by Fe(II)-oxidizing photoautotrophic bacteria // Geochim. Cosmochim. Acta. 2004. V. 68. P. 1217-1226.

133. Kappler U., Pasquero C., Konhauser K.O., Newman D.K Deposition of banded iron formations by anoxygenic phototrophic Fe(II)-oxidizing bacteria // Geology. 2005. Y. 33. 865-868.

134. Kappler (J., Sly L., McEwan A. Respiratory gene clusters of Metallosphera sedula - differential expression and transcriptional organization // Microbiol. (UK). 2005. V. 151. 35-43.

135. Kappler A., Straub K.L. Geomicrobiological cycling of iron // Rev. Mineral. Geochem. 2005. V. 59. P. 85-108.

136. Karavaiko G.I., Turova T.P., Kondrat'eva T.F., Lysenko A.M., Kolganova T.V., Ageeva S.N., Muntyan L. N., Pivovarova T.A. Phylogenetic heterogeneity of the species Acidithiobacillus ferrooxidans // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 113-119.

137. Karavaiko G.I., Bogdanova T.I., Tour ova T.P., Kondrat'eva T.F., Tsaplina I.A., Egorova M.A. Krasilnikova E.N., Zakharchuk L.M. Reclassification of Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans strain K1 as Alicyclobacillus tolerans sp. nov. and Sulfobacillus disulfidooxidans (Dufrense et al., 1996) as Alicyclobacillus disulfidooxidans comb, nov., and emended description of the genus Alicyclobacillus II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 941-947.

138. Keilin D., Hartree E.F. Properties of catalase. Catalysis of coupled oxidation of alcohols // Biochem. J. 1950. V. 39. 293-301.

139. Kelly D.P., Harrison A.P. Genus Thiobacillus I I Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Staley J.T. Baltimore: Williams and Wilkins, 1989. V. 3.P. 1986-1989.

140. Kelly D.P., Wood A.P. Reclassification of some species of Thibacillus to the newly designated genera Aciditiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov. // Int. J. Bacteriol. 2000. V. 50. P. 511-516.

141. Kimura S., Bryan C.G., Hallberg KB., Johnson D.B. Biodiversity and geochemistry of an extremely acidic, low temperature subterranean environment sustained by chemolithotrophy // Environ. Microbiol. 2011. (Epub ahead of print).

142. Krauskopf KB. Separation of manganese from iron in sedimentary processes // Geochim. Cosmochim. Acta. 1957. V. 12. P. 61-84.

143. Kumaraswamy R., Sjollema K, Kuenen G., van Loosdrecht M., Muyzer G. Nitrate-dependent [Fe(II)EDTA]2- oxidation by Paracoccus ferrooxidans sp. nov., isolated from a denitrifying bioreactor // Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29. P. 276-286.

144. Lai Q., Yuan J., Wu C., Shao Z. Oceanibaculum indicum gen. nov., sp. nov., isolated from deep seawater of the Indian Ocean // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. 1733-1737.

145. Lane D.G. 16S/23S rRNA sequencing // Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics / Eds. Stackebrandt E., Goodfellow M. Chichester: Wiley, 1991. P. 115-175.

146. Liu J., Wang Z., Belchik S.M., Edwards M.J., Liu C., Kennedy D.W., Merkley E.D., Lipton M.S., Butt J.N., Richardson D.J., Zachara J.M., Fredrickson J.K, Rosso KM., Shi L. Identification and characterization of MtoA: a decaheme c-type cytochrome of the neutrophilic Fe(II)-oxidizing bacterium Sideroxydans lithotrophicus ES-1 // Front, in Microbiol. 2012. V. 3. P. 37-48.

147. Lovley D.R. in Origins: Genesis, evolution and diversity of life / Eds. Seckbach J. Kluwer Dordrecht: Boston, 2004. P. 707.

148. Lovley D.R., Holmes D.E., Nevin KP. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV)

reduction // Adv. Microb. Physiol. 2004. V.49. P.219-286.

127

149. Luft J. U. Ruthenium red and violet. II Fine structure localization in animal tissues//Annat. Res. 1971. V. 171. P. 369-415.

150. Lütgens F.K., Tarbuck E.J. Essentials of Geology // Upper Saddle River, New York: Prentice Hall. 2000.

151. Lütters-Czekalla S. Lithoautotrophic growth of the iron bacterium Gallionella ferruginea with thio sulfate or sulfide as energy source // Arch. Microbiol. 1990. V. 154. P. 417-421.

152. Mac Rae I.C., Edwards J.F. Adsorption off colloidal iron by bacteria // Appl. Microbiol. 1972. Y. 24. P. 819-823.

153. Maréchal C., Telouk P., Albarede F. Precise analysis of copper and zinc isotopic compositions by plasma-source spectrometry. Chem. Geol. 1999. V. 156. P. 251-273.

154. Martel A.E., Calvin M. The chemistry of the metal chelate compounds. New York: Prentice-Hall, 1959.

155. Matin A. Keeping a neutral cytoplasm: the bioenergetics of obligate acidophils // FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. P. 307-318.

156. Matsubara H., Goto K., Matsumura T., Mochida K, Iwaki M., Niwa M., Yamasato K. Alicyclobacillus acidiphilus sp. nov., a new thermo-acidophilic co-alicyclic fatty acid-containing bacterium isolated from acidic beverages // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 1681-1685.

157. McBeth J.M., Little B.J., Ray R.I., Farrar K.M., Emerson D. Neutrophilic iron-oxidizing «Zetaproteobacteria» and mild steel corrosion in nearshore marine environments // Appl. Environ. Microbiol. 2011. V. 77. P. 14051412.

158. Mediin L., Elwood HJ., Stickel S., Sogin M.L. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S-like rRNA-coding regions // Gene. 1988. V. 71. P. 491-499.

159. Millero F .J., Sotolongo S., Izaguirre M. The oxidation kinetics of Fe(II) in seawater// Geochim. Cosmochim. Acta. 1987. V. 51. P. 793-801.

160. Molish H. Die Eisenbakterien. Jena: Fisher, 1910. 283 p.

161. Muehe E.M., Gerhardt S., Schink B„ Kappler, A. Ecophysiology and the energetic benefit of mixotrophic Fe(II)oxidation by various strains of nitrate-reducing bacteria // FEMS Microbiol. Ecol. 2009. V. 70. P. 335-343.

162. Murillo F.M., Gugliuzzo T., Basu P., Stolz J.F. A heme-C-containing enzyme complex that exhibits nitrate and nitrite reductase activity from the dissimilatory iron-reducing bacterium Geobacter metallireducencens II Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 313-320.

163. Naumann E. Über den Begriff «Eisenorganismus» Ber. Dtsch. Bot. Ges, 1928.46 p.

164. Neubauer S.C., Emerson D., Megonigal J.P. Life at the energetic edge: kinetics of circumneutral iron oxidation by lithotrophic iron-oxidizing bacteria isolated from the wetland-plant rhizosphere // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 3988-3995.

165. Nicolle J.C., Simmons S., Bathe S., Norris P.R. Ferrous iron oxidation and rusticyanin in halotolerant, acidophilic 'Thiobacillus prosperus' II Microbiol. (UK). 2009. V. 155. P. 1302-1309.

166. Nouailler M., Bruscella P., Lojou E., Lebrun R., Bonnefoy V., Guerlesquin F. Stuctural analysis of the HiPIP from the acidophilic bacteria: Acidithiobacillus ferrooxidans // Extermophiles. 2006. V. 10. P. 191-198.

167. Oschino N, Oschino R., Chance B. The characteristics of the peroxidatic reaction of catalase in ethanol oxidation in Candida boidinii II FEBS Lett. 1974. V. 41. P. 283-286.

168. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. Determination of DNA base composition from melting profiles in dilute buffers // Biopolimers. 1969. V. 7. P. 503516.

169. Picardal F. Abiotic and microbial interactions during anaerobic transformations of Fe(II) and NOx" // Front, in Microbiol. 2012. V. 3. P. 112-119.

170. Palacios L., Arahal D.R., Reguera B., Marin 11. Hoeflea alexandrii sp. nov., isolated from the toxic dinoflagellate Alexandrium minutum AL1V // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 1991-1995.

171. Parro V., Moreno-Paz M. Gene function analysis in environmental isolates: the nif regulon of the strict iron oxidizing bacterium Leprospirillum ferrooxidans II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2003. V. 100. P. 7883-7888.

172. Peix A., Rivas R., Trujillo M.E., Vancanneyt M., Velazquez E., Willems A. Reclassification of Agrobacterium ferrugineum LMG 128 as Hoeflea marina gen. nov., sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 11631166.

173. Pfennig N.. Lippert K.D. Über das Vitamin Bi2-Bediirfnis phototropher Schwefelbakterien//Arch. Mikrobiol. 1966. V. 55. P. 245-256.

174. Posth N.R., Konhauser K.O., Kappler A. Banded iron formations // Encyclopedia of Geobiology / Eds. ReitnerJ., Thiel V. New York: Springer, 2011. XXVIII. P. 92-103.

175. Poulain A.J., Newman D.K. Rhodobacter capsulatus catalyzes light-dependent Fe(II) oxidation under anaerobic conditions as a potential detoxification mechanism // Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75. P. 6639-6646.

176. Segerer A., Neuner A., Kristjansson J.K., Stetter K.O. Acidianus infernus gen. nov., sp. nov., and Acidianus brierleyi comb, nov.: facultatively aerobic, extremely acidophilic thermophilic sulfur-metabolizing archaebacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V. 36. P. 559-564.

177. Shapiro J. Effect of yellow organic acids on iron and other metals in water // A WW A. 1964. V. 56. P. 1062-1082.

178. Sobolev D., Roden E.E. Characterization of a neutrophilic, chemolithoautotrophic Fe(II)-oxidizing Betaproteo bacterium from freshwater wetland sediments // Geomicrobiol. J. 2004. V. 21. P. 1-10.

179. Stead D.E., Shellwood J.E., Willson J., Winey I. Evaluation of a commercial

microbial identification system based on fatty cid profiles for rapid, accurate

130

identification of plant pathogenic bacteria // J. Appl. Bacteriol. 1992. V. 72. P. 315-321.

180. Straub K.L., Benz M., Schink B. Iron metabolism in anoxic environments at near neutral pH // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 34. P. 181-186.

181. Straub K.L., Benz M., Schink B., Widdel F. Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron I I Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 1458-1460.

182. Straub K.L., Buchholz-Cleven B.E. Enumeration and detection of anaerobic ferrous iron-oxidizing, nitrate-reducing bacteria from diverse European sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 4846-4856.

183. Straub K.L., Rainey F.A., Widdel F. Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 729735.

184. Straub K.L., Schönhuber W.A., Buchholz-Cleven B.E., Schink B. Diversity of ferrous iron-oxidizing, nitrate reducing bacteria and their involvement in oxygen-independent iron cycling // Geomicrobiol. J. 2004. V. 21. P. 371— 378.

185. Stumm W., Morgan J.J. Aquatic Chemistry: Chemical Equilibria and Rates // Natural Waters. New York: John Wiley & Sons, 1996.

186. Sudek L., Templeton A., Tebo B., Staudigel H. Microbial ecology of Fe (hydr)oxide mats and basaltic rock from Vailulu'u Seamount, American Samoa // Geomicrobiol. J. 2009. V. 26. P. 581-596.

187. Tangalos G.E., BeardB.L., Johnson C.M., Alpers C.N., Shelobolina E.S., Xu H., Konishi H., Roden E.E. Microbial production of isotopically light iron(II) in modern chemically precipitated sediment and implications for isotopic variation in ancient rocks // Geology. 2010. V. 8. P. 197-208.

188. Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F., Higgins D.G. The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence

alignment aided by quality analysis tools //Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 4876-4882.

189. Tourova T.P., Kovaleva O.L., Sorokin D.Y., Muyzer G. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase genes as a functional marker for chemolithoautotrophic halophilic sulfur-oxidizing bacteria in hypersaline habitats // Microbiol. (UK). 2010. V. 156. P. 819 - 827.

190. Tsuruoka N.. Isono Y., Shida O., Hemmi H., Nakayama T., Nishimo T. Alicyclobacillus sendaiensis sp. nov., a novel acidophilic, slightly thermophilic species isolated from soil in Sedai, Japan // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1081-1084.

191. Tyson G. W, Champan J., Hugenholtz P., Allen E., Ram R.J., Solovyev V. V, Rubin E.M., Rokhsar D.S., Banfield J.F. Community structure and metabolism through reconstruction of microbal genomes from the environment // Nature. 2004. V. 428. P. 37-43.

192. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Appl. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

193. Vorholt J.A., Hafenbradl D., Stetter K.O., Thauer R.K. Pathways of autotrophic C02 fixation and of dissimilatory nitrate reduction to N20 in Ferroglobus placidus II Arch. Microbiol. 1997. V. 167. P. 19-2.

194. Weber K.A., Achenbach L.A., Coates J.D. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction // Nat. Rev. Microbiol. 2006. V. 4. P. 752-764.

195. Weber K.A., Hedrick D.B., Peacock A.D., Thrash J.C., White D.C., Achenbach L.A., Coates J.D. Physiological and taxonomic description of novel autotrophic, metal oxidizing bacterium, Pseudogulbenkiania sp. strain 2002 // Appl. Microbiol. Biothechnol. 2009. V. 83. P. 555-565.

196. Weiss J. V, Rentz J.A., Plaia T., Neubauer S.C., Merrill-Floyd M., Lilburn

T., Bradburne C., Megonigal J.P., Emerson D. Characterization of

132

neutrophilic Fe(II)-oxidizing bacteria isolated from the rhizosphere of wetland plants and description of Ferritrophicum radicicola gen. nov., sp. nov., and Sideroxydans paludicola sp. nov. // Geomicrobiol. J. 2007. V. 24. P. 559-570.

197. Widdel F., Schnell S., Heising S., Ehrenreich A., Assmus B., Schink B. Ferrous iron oxidation by anoxygenic phototrophic bacteria // Nature. 1993. V. 362. P. 834-836.

198. Winogradsky S. Uber Eisenbakterien // Bot. Ztg. 1888. V. 46. P. 261-270.

199. Wisotzkey G.D., Jurtshuk P.Jr., Fox G.E., Deinhard G., Poralla K. Comparative sequence analysis 16S rRNA (rDNA) Acidobacillus acidocaldaris, Bacillus acidoterestris, Bacillus cycloheptanicus and proposal for creation of new genus Alycyclobacillus gen. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. V. 42. P. 263-269.

200. Wood A.P., Kelly D.P. Autotrophic and mixotrophic growth of three thermoacidophilic iron-oxidizing bacteria//FEMS Microbiol. Ecol. 1983.

201. Wolfe R.S. Iron and manganese bacteria // Principles and application of aquatic microbiology / Eds. Heukelen H., Dondero N. New York, London, Sydney, 1963. P. 82-97.

202. Yamanaka T., Yano T., Kai M., Tamegai H., Sato A., Fukumori Y. The electron transfer system in an acidiphilic iron-oxidising bacterium // In New era of bioenergetics / Ed. Mukohata Y. Tokyo: Acad Press, 1991. P. 223246.

203. Yarzabal A., Brasseur G., Bonnefoy V. Cytochromes c of Aciditiobacillus ferrooxidans //FEMS Microbiol. Lett. 2002. V. 209. P. 189-195.

204. Zhou H., Zhang R., Hu P., Zeng W., Xie Y, Wu C., Qiu G. Isolation and characterization of Ferroplasma thermophilum sp. nov., a novel extremely acidophilic, moderately thermophilic archeon and its role in bioleaching of chalcopyrite // J. Appl. Microbiol. 2008. V. 105. P. 591-601.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Автор выражает благодарность к.х.н. Танеевой М.В., Долотову A.B., к.б.н. Черноусовой Е.Ю., к.б.н. Ковалевой О.Л., к.б.н. Кострикиной H.A., д.б.н. Осипову Г.А., к.б.н. Детковой Е.А., к.б.н. Лысенко A.M. за помощь на отдельных этапах работы.

Автор благодарит заведующего лабораторией экологии и геохимической деятельности ИНМИ РАН д.б.н., проф. ГорленкоВ.М. и всех сотрудников -к.б.н. Хижняк Т.В., к.б.н. Намсараева З.Б., к.б.н. Компанцеву Е.И., к.б.н. Брянцеву И.А., к.б.н. Нуянзину E.H., Дерюгину З.П., Сябукову Т.Б., Куликову В.Ф.

Автор выражает глубокую признательность и особую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Дубининой Г.А. и д.б.н. Сорокину Д.Ю. за полезные советы и поддержку на всех этапах работы.