Биология и экология Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. в условиях Дагестана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Алиева, Заира Абдурахмановна

• Алиева, Заира Абдурахмановна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алиева, Заира Абдурахмановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика района исследования.

ГЛАВА II. Материалы и методика исследований.

ГЛАВА III. Биология и экология водных фаз Anopheles plumbeus

Steph. и Aedes geniculatus Oliv.

3.1. Условия существования яиц.

3.2. Личиночное развитие.

3.3. Поведение личинок и куколок.

3.4. Питание личинок.

3.5. Дыхание личинок и куколок.;.

3.6. Влияние абиотичных факторов.

3.7. Зимовка.

ГЛАВА IV. Молекулярно-генетический анализ внутреннего транскрибируемого спейсера рисомной ДНК у дупляного малярийного комара Anopheles plumbeus Steph.

ГЛАВА V. Характеристика кариотипа. Хромосомный набор Anopheles plumbeus Steph.

ГЛАВА VI. Морфология и поведение взрослых Anopheles plumbeus " Steph. и Aedes geniculatus Oliv. Действие внешних факторов

6.1. Окрыление и первые дни имагинальной жизни.

6.2. Поиск добычи, питание, пищеварение.

6.3. Созревание и откладка яиц.

6.4. Онтогенез летней самки.

6.5. Суточный ритм активности и сезонная динамика численности.

6.6. Типология мест выплода и дневок Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv.

ГЛАВА VII. Эпидемиологическое значение Anopheles plumbeus

Steph., Aedes geniculatus Oliv. и меры борьбы с ними.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология и экология Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. в условиях Дагестана»

Актуальность исследования. Комары, малярийные и немалярийные, составляют основной компонент гнуса в Дагестане. Они являются наиболее распространёнными насекомыми из группы назойливых кровососов. Благоприятные природные и климатические условия Дагестана способствуют их массовому выплоду и развитию. Назойливое преследование и нападение комаров на людей вызывают не только сильное беспокойство, но и снижают производительность труда работающих на открытом воздухе (Калмыков. 1955). У сельскохозяйственных животных заметно понижается продуктивность (надои молока, прирост массы тела). От многочисленных укусов и токсического действия слюны кровососущих комаров особенно сильно страдает молодняк, который как следствие худеет и прекращает рост (Павлов, 1973). Помимо этого комары являются переносчиками возбудителей многих тяжелых инфекционных инвазионных болезней как человека так и животных. Установлено 45 видов комаров - переносчиков возбудителей болезни человека, из комаров выделено-143 вируса. Вирусы могут циркулировать в природе независимо от существования человека. По мере обнаружения новых вирусов число видов-переносчиков увеличивается из года в год.

Изучение комаров - переносчиков трансмиссивных заболеваний на Кавказе началось ещё в конце XIX века. Первое, по времени, сообщение о комарах Дагестана было сделано П.С. Палласом (1771), описавшим новый вид An. hyrcanus.

После установления роли комаров в распространении малярии и их значение в эпидемиологической цепи плазмодий - комар - человек Д. Россом (1895) и Б. Грасси (1898) анофелогенная фауна Дагестана пополнилась новыми видами: В.В. Фавр (1903) обнаружил An. maculipennis tipicus и An. maculipennis sacharovi; A.B. Гаккот и M.A. Барбор - An. maculipennis messeae; C.K. Еникалопов (1928-1948) - An. maculipennis subalpinus, An. plumbeus, An. bifurcatus, An. algeriensis, An. superpictus. Из немалярийных видов в пределах

Дагестана С.К. Ениколоповым (1928-1948) было обнаружено: 8 видов Aedes, 6 видов Gulex, 4 вида Theobaldia и по одному виду Mansonia и Uranotaenia.

Первое обширное исследование по малярии и малярийным комарам в России принадлежит В.В. Фавру (1903). В своей книге он впервые привёл статистические данные о заболеваемости малярией в Дагестане:

Более подробные исследования по комарам в Дагестане начались лишь с 1928 года, когда по инициативе А.Я. Тер-Джаньяна в Махачкале был основан Тропический институт. В 1932 году к работе подключился Московский тропический институт возглавляемый Е.И; Марциновским. Все исследования велись работниками малярийных станций. Позже в 1933 году И.Н.Пикуль назначается'директором Дагестанского тропического института. Уже к 1936 году под его руководством было организовано 13 малярийных пунктов и 18 малярийных станций; Была изучена биология и фенология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практику различные противомалярийные мероприятия. Всё это отразилось в его докторской диссертации «Эпидемиология малярии в Дагестане и перспективы её ликвидации».

Фауне и экологии кровососущих комаров Кавказа и смежных регионов посвящены работы: А.А.Штакельберга (1927), А. Месса: (1929), А.Гуцевича (1932), Н.Олсуфьева (1939), В:Беклемишева (1944, 1949) Г.Багирова (1953), Г.Канчавели (1955), А.Мончадский (1956), Г.Нагиева (1962), В.Морозова (1965), В.Стегния, Н.Сиповича (1991).

Неоценимый вклад в изучение комаров в Дагестане внесли: А.П. Мар-чевский (1938), А.П.Гасанов (193 8), С.К.Ениколопов (1930, 1931, 1937, 1947, 1948,, 1954, 1956). В частности, это изучение возрастного состава комариной популяции, распространение отдельных видов комаров; их естественные биотопы и фенологические наблюдения в различных пунктах Дагестана. Результаты этих работ были опубликованы в сборниках «Учёные записки Дагестанского института эпидемиологии, микробиологии и медицинской паразитологии» (1947, 1956).

В тот же период в Дагестане З.Ф.Кривоносова (1946) занималась изучением биологии, экологии и эпидемиологической роли Anopheles plumbeus Steph. Ею были опубликованы статьи «К вопросу о продукции Anopheles plumbeus Steph. в дуплах деревьев», «Копуляция Anopheles plumbeus Steph.».

Всвоей работе «К вопросу об экологии Anopheles plumbeus Steph. и его эпидемиологической роли»(1947) З.Ф.Кривоносова указывает на высокий ооцистный индекс (3%) An. plumbeus Steph. В 1967 году издается работа Г.Н.Волика «Кровососущие комары в Кизлярском районе Дагестана». Большой вклад в изучение биологии и экологии кровососущих на Кавказе внёс профессор Ш;И.Исмаилов, что нашло отражение в его многочисленных работах (1967-1996 гг.).

Исследования, проведенные ранее, показали, что видовой состав и соотношение основных компонентов гнуса, их сезонная динамика численности, суточный ритм активности, биологическое и ландшафтное распределение значительно меняются от низменности до верхних поясов гор. И эти вопросы требуют дальнейших исследований.

Дагестан - уникальный регион России - взморье, горы и предгорные районы которого по составу и качеству бальнеологических ресурсов, сконцентрированных на относительно небольшой территории, не имеет себе аналогов. Всё это даёт возможность развития индустрии отдыха и оздоровления. Многие рекреационные объекты находятся в лесных зонах, где дупляные водоёмы - один из основных «поставщиков» кровососущих комаров. Не у всех представителей кровососущих комаров хорошо изучены биология, экология и особенно эпидемиологическое значение. В частности, недостаточно исследованы такие виды,как An. plumbeus Steph., An. claviger, An. bifurcates, An. superpictus, Aedes geniculatus Oliv. Каждый из них может быть более или менее опасен в определённых условиях. Это обусловлено не только морфо-физеологическими особенностями, но и сложным взаимодействием их со средой, частотой встречаемости и численностью. Среди экзофильных видов большой интерес представляют дупляные комары An. plumbeus Steph. и

V.

Aedes genigulatus Oliv.

Дагестан входит в зону устойчивого риска, так как все три условия, необходимые для распространения малярии, здесь присутствуют. Во-первых, наличие переносчиков-комаров Anopheles. Во-вторых, число дней с температурой выше 15 °С (120-150 дней), т. е. наличие подходящих температур для развития комаров и паразитов в их организме. В-третьих, наличие источника - больных или паразитоносителей, что весьма вероятно в результате миграции населения (сезонные рабочие, беженцы, коммерсанты, туристы и.т.д).

Локальные вспышки малярии в Дагестане (Нижнее Викри в 1982-1983 гг.; Избербаш, 1996-1998 гг.) и туляремии (Тарумовский и Буй-накский районы, 1989-1992 гг.) от завозных источников показывают недостаточную изученность фауны кровососущих комаров региона.

В связи с этим актуальность данной темы становится бесспорной.

В задачу наших исследований входило:

1. Изучить биологические и экологические особенности дупляных комаров An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv. в условиях Дагестана (предимагинальных и взрослых стадий).

2. Описать основные морфологические признаки местной популяции An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv.

3. Произвести анализ воды биотипа, характерного только для дупляных комаров.

4. Проследить суточный ритм активации, сезонную динамику, их численность, определить особенности зимовки An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv.

5. Изучить хромосомный набор кариотипа и хромосомные филогенетические связи.

6. Выяснить влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок.

7. Провести молекулярный анализ.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Алиева, Заира Абдурахмановна

выводы

1. В условиях Дагестана нам удалось достаточно полно изучить биологию и экологию An. plumbeus Steph. и A. geniculatus Oliv.

2. Проведенный химический анализ воды из биотопов в дуплах деревьев, обитаемых личинками, показывает специфичный характер химизма воды. Реакция воды - щелочная (РН>7), цвет - темно-коричневый (из-за высокого содержания гуминовых кислот). Впервые проведенный анализ на БПК (биохимическое потребление кислорода) объясняет дефицит кислорода и избыток углекислоты. Высокая концентрация органических и неорганических веществ.

3. Местами выплода An. plumbeus Steph. и A. geniculatus Oliv. являются дупла деревьев со скоплениями воды. В засушливый период - выбоины скалистого русла ручьев и рек, мелкие водоемы в густозатененных растительностью местах. В населенных пунктах в такой период местами выплода служат искусственные водовместилища с твердыми стенками (канализационные системы, колодцы, цистерны, бочки и др.).

4. An. plumbeus Steph. и A. geniculatus Oliv. зимуют в двух фазах онтогенеза яйца и личинки. Яйцевая диапауза у комаров рода Anopheles, обитающих в Дагестане, наблюдается только у дупляного малярийного комара An. plumbeus Steph. Личинки, вмерзшие в лед, переносят 5-7 -дневное пребывание при температуре - 5° - 8°С и сохраняют жизнеспособность после оттаивания. В лесных массивах северной части Предгорного Дагестана длительность диапаузы 4-5 месяцев, а по мере продвижения к югу длительность сокращается до 2-3 месяцев.

5. Проведен молекулярно-генетический анализ внутренного транскрибируемого спейсера рисомной ДНК у Anopheles plumbeus Steph. В результате по-лимеразной цепной реакции (ПЦР) с праймерами, специфичными к генам 5,8S и 28S рРНК, были получены продукты амплификации (область второго транскрибируемого спейсера, фланкированного участками 5,8-и 28S рДНК) для An. plumbeus Steph. У An. plumbeus Steph. процентный состав GC достигает 53,6%. Анализ нуклеотидного состава выявил значительные различия в структуре 1TS2 и впервые позволил подобрать видоспецифичные праймеры для An. plumbeus Steph.

6. Определение кариотипа позволило провести цитодиагностику дупля-ного малярийного комара An. plumbeus Steph. Гомологичные хромосомы каждой пары тесно сконъюгированы. Половая политенная хромосома XL короткая и одноплечая. В клетках слюнных желез самцов хромосома XL состоит только из одного гомолога и выглядит значительно тоньше, чем аутосомы. Политенная Y-хромосома характеризуется очень маленьким (всего несколько дисков) диффузным плечом. Две пары аутосом - двуплечие. Центромерные участки всех 5 плеч политенных хромосом соединены общим хромоцентром. Не выявлены флуктуирующие хромосомные перестройки - инверсии. An. plumbeus Steph. является хромосомно мономорфным видом.

7. Для территории Дагестана характерно два подъема численности комаров An. plumbeus Steph. - позднее-весенний и максимальный осенний, и два спада-летний и позднее-осенний.

8. В динамике вылета A. geniculatus Oliv. отмечены три волны (июнь, июль, август). В темных дуплах прослеживается отставание вылета на 2 декады. Появление окрылённых комаров в предгорье, в сравнении с низменностью, весной задерживается на 10-15 суток и, соответственно, осенью раньше на этот срок исчезают.

9. Численность подвержена значительным колебаниям по годам в зависимости от выпадаемых осадков. Поэтому в наших наблюдениях отмечается значительное разнообразие типов сезонного хода численности в разные годы.

10. Многократные исследования, проведенные с целью определения суточной активности комаров An. plumbeus Steph. и A. geniculatus Oliv. в низменных районах Дагестана показали, что наибольшая активность в летнее время наблюдалась вечером с 1800 до 2100ч. и утром с 500 до 700 часов. В это время дуп-ляные комары появляются на безлесных открытых территориях, а в предгорных районах, в связи с более низкими ночными температурами, комары данных видов наиболее активны в дневное время.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алиева, Заира Абдурахмановна, 2005 год

1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1988. 136 с.

2. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Д. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала: Изд. Даггоспедуниверситета, 1995. С. 87-95.

3. Авдеева Т.Я. Встречаемость Plasmodium в теле Anopheles и её изменения с возрастом комара. // Вопросы физиологии и экологии маляр. Комара. 1939. Вып. 1.С. 100-108.

4. Акаев Б.А. Физическая география Дагестана. Москва, «Школа». 1996. С. 15-18, 177-220.

5. Алёкин О.А. Основы гидрохимии. Ленинград. 1970. С. 89-125.

6. Алексеев А.Н. Перспективы использования генетических методов борьбы с кровососущими двукрылыми переносчиками болезней человека.// Паразитология, 1967. т. 10. Вып. 2, С. 126-135.

7. Алиев Ф.Ф. Кровососущие двукрылые насекомые, нападающие на копытных в районах Кавказа.// В кн.: Пробл. паразитологии. Киев, 1963. С. 304-306.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279с.

9. Ю.Амбарцумян Г.Г. Материалы по изучению гнуса.и меры борьбы с ним в Араратской равнине. // Тр. Всесоюзн. н-иссл. инст. вет. санит. № 26, Тюмень, 1965. С. 307-318.

10. Ананян С.А. Новые для СССР, передающиеся комарами возбудители вирусных инфекций. // Матер. XII науч. сессии инст. полиомиелита и вирусных энцефалитов. М., 1965. С. 194-195.

11. Артемьев М.М. Комары анофелес переносчики малярии в СССР. // Борьба с малярией экологически безопасными методом. М. 1984, часть 2 . С. 44-60.

12. Багиров Г.А., Алирзаев Т.У., Зиновьева А.Ф., Абдуллаев Р.А., Касумо-ва З.Б. Влияние изменений экологических условий на фауну кровососущих комаров Баку и Апшеронского полуострова. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1986.№ 1, С. 16-18.

13. Н.Бардош В., Даниелова В. Вирус Tahuna вирус, выделенный из комаров в Чехословакии. // Журнал гигиены, эпидемиол., микробиол., иммунолог. (Прага). 1959. т. 3, № 2, С. 182-183.

14. Бардош В., Чупкова Е. Вирус Chalovo второй арбовирус, выделенный из комаров в Чехословакии. // Журнал гигиены, энтомологии, микробиологии, иммунологии. (Прага). 1962. № 6, С. 255-260.

15. Беззубова В.П., Ваншток А.П. Сезонные явления в жизни массовых видов комаров Aedes в Новосибирской области. // Мед. паразит, и парази-тарн. болезни, 1965. Вып. 1. С. 19-22.

16. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных болезней, поражающих человека. // Зоол. ж., 1955, т. 34. Вып. 1, С. 316.

17. Беклемишев В.Н. Планировка населенных пунктов и проблема малярии. М., организации на новом этапе. // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1952. т. 3. Вып. 6., С. 460-480.

18. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М. 1944. 299 с.

19. Беклемишев В.Н., Виноградская О.Н. и Митрофанова Ю.Г. О гонотро-фическом цикле Anopheles. Мед. паразит. 1943. Т. III, 460 с.

20. Беклемишев В.Н., Сергиев П.Г. Противомалярийная рационализация сельского хозяйства и населённых пунктов сельских местностей. Мед. паразит. 1942, т. XI. 3.

21. Беклемишев В.Н., Шипицина Н.Х. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. Медгиз. Москва. 1957.

22. Благовещенский Д.И., Брегетова Н.Г., Мончадский А.С. Активность нападения комаров в природных условиях и её суточный ритм. // Зоол. журн. 1943. т. 22. Вып. 3. С. 138-153.

23. Брук Р. К вопросу о питании личинок комаров. // Тр. гр. общества ес-теств. 1930. Вып. 1. С. 15-28.

24. Бучацкий Л.П. Вирусные болезни кровососущих комаров; Киев, 1975.

25. Вейсиг С.Я. О зимовке личинок Anopheles plumbeus Steph. // Гидро-биол. отд. Тропическ. ин-та. Аз.ССР. Мед. паразитол. 1935. Вып. 4.5 С. 392-393, Вып. 4.6 С. 481-485.

26. Виноградова Е.Б. Влияние фотопериодизма на наступление имаги-нальной диапаузы у кровососущих комаров. // The ontogeny of insects. Praha, 1960. С. 257-259.

27. Виноградова Е.Б. Диапауза у кровососущих комаров и её регуляция. Л., Зоол. инст. АН СССР, 1987. 169 с.

28. Виноградова Е.В. Роль фотопериодизма в сезонном развитии дупляно-го малярийного комара Anopheles plumbeus Steph. (Diptera, Culicidae). //ДАН СССР, 1962. Т. 142. № 2. С. 481-483.

29. Виноградская О.Н. Географическое распространение комаров переносчиков инфекций. М., 1969, 164 с.

30. Виноградская О.Н. Морфология и физиология дыхательного аппарата и водный баланс окрылённых комаров в связи с условием обитания. Докт. дисс.1959. С. 123-125.

31. Виноградская О.Н. О связи географического распространения насекомых с морфологическими особенностями видов (на примере кровососущих комаров).// Тезисы докл. IV съезда Всесоюз. энтомол. общ-ва. М-Л., 1959. С. 209-210.

32. Волик Г.Н. Изучение гнуса и меры борьбы с ними на Кизлярских пастбищах Дагестана. М., дисс. канд. наук. 1966.

33. Волик Г.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) в Кизлярском районе Дагестана. //Труды Всес. научн.- исслед. инст-та вет. санитарии, 1967. 28 с.

34. Зб.Гасанов А.П. Новый биологический метод борьбы с малярийными комарами в стадии яиц с помощью болотного прудовика. // Мед. паразитология. 1938, т. 7. Вып. 4. С. 57-59.

35. Гвоздецкий Н.А. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая школа, 1979. 222 с.

36. Глущенко П.А., Гуцевич А.В., Дудкина М.С. Исследование комаров как переносчиков вируса лимфоцитарного хориоминенгита на западе Украины.//Докл. АН СССР. 1957. т. 113., №5. с. 1181-1183.

37. Гордеев М.И. Отбор и взаимодействие хромосомных перестроек в ка-риотипах малярийных комаров.// Тез. докл. II науч. чтений памяти акад. Д.К. Беляева. Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1991. № 2. 47 с.

38. Гордеев М.И. Хромосомный полиморфизм и плодовитость в природных популяциях малярийного комара Anopheles messcae (Diptera, Culi-cidae). // Материалы XVIII Всесоюзн. научн. студен, конф. Биология. Новосибирск: Изд. Новосиб. ун-та, 1980. С. 34-42.

39. Гордеев М.И., Сибатаев А.К. Возрастной отбор и способность к кани-бализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами. 1995. Генетика. Том 31, № 7, С. 939-946.

40. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messcae.// Генетика, т. XXIII ,№ 12. 1987. С. 21692173.

41. Гординский O.K. Биология и экология наиболее распространённых видов кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в условиях Львовской области. Львов. 1966. Канд. дисс. С. 91-94.

42. Государственный доклад о состоянии здоровья населения и санитарно-эпидемиологической обстановке в республике Дагестан в 1996г. Махачкала. 1997. С Л17-119, 174, 175.

43. Гуцевич А.В. Новые малоизвестные формы комаров. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. т. 18. С. 320-324.

44. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары семейства Culicidae. // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т.З. Вып. 4, Л., Наука, 1970. 384 с.

45. Данилевский А.С., Глиняная Е.И. Зависимость гонотрофического цикла и имагинальной диапаузы кровососущих комаров от изменений длины дня. //Уч. зап. Ленингр. ун-та. 1958, 240 сер. биол., 46. С. 34-51.

46. Детинова Т.С. Влияние развития яичников на скорость переваривания крови самкой. Мед. паразит.1953 е, т. XXII. 337с.

47. Детинова Т.С. Возрастной состав и эпидемиологическое значение популяции An. maculipennis в условиях Московской области. //Мед. пара-зитол. и паразитар. болезни. 1953. Т. 22. Вып. 6. С. 486-495.

48. Детинова Т.С. Возрастной состав комаров Anopheles как критерий оценки эффективности противокомариных мероприятий. Новости медицины, 1952 в. 57 с.

49. Детинова Т.С. Изучение физиологического возраста переносчиков трансмиссивных болезней в связи с оценкой эффективности истребительных мероприятий. Мед. паразит. 1957, т. XXVI. 637с.

50. Долуханов А.Г. Растительный покров. // Кавказ. М.: Наука, 1967. С. 223-256.

51. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Казахстана. Алма-Ата. «Наука», 1670. 221с.

52. Ениколопов С.К. Материалы по сезонному ходу численности комаров в различных пунктах Дагестана. // Учёные зап. Дагестан. Инст-та эпидемиологии, микробиологии и медиц. Паразитологии. Махачкала. 1948. С. 19-23.

53. Ениколопов С.К. Краткая эпидемиологическая характеристика Дагестана. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1935. т. Вып. 1-2. С. 33-36.

54. Ениколопов С.К., Марчевский А.П. Эндемичные очаги малярии в выс-сокогорном Дагестане. // Мед. паразит, и паразитарн. болезни. 1938, т. VII. Вып. 1.С. 43-45.

55. Зима Г.Г., Ершова И.Ф. Опыт борьбы с комарами осенней обработки водоёмов. // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1956. т. XXV. Вып. 1. С. 27-28.57.3онн С.В. Почвы Дагестана. // Сельское хоз-во горного Дагестана. Изд. АН СССР. 1940. С. 28-32.

56. Иванова Л. Зависимость поведения личинок An. maculipennis и Anopheles plumbeus Steph. от условий существования вида. // М. «Медгиз». 1958.

57. Исимбеков Ж.М. Кровососущие комары бассейна р. Иль. // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. Алма-Ата. 1966. 18 с.

58. Исмаилов Ш.И. К фауне и экологии кровососущих комаров Дагестана. // Уч. Зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. 1969. т. 224. Вып. 7. С. 131-144.

59. Исмаилов Ш.И. Кровососущие двукрылые Дагестана и их распределение по высотным поясам. // Автореф. дисс. канд. биолог, наук. 1970. 19 с.

60. Исмаилов Ш.И. Влияние антропогенного фактора на распределение кровососущих двукрылых насекомых. // Мат. межвуз. научн. конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа. Махачкала. 1990 в. С. 26-39.

61. Исмаилов Ш.И. Влияние гидрорежима на численность и видовой состав кровососущих комаров низменности Дагестана. // Мат. науч. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1988 д. С. 13-15.

62. Исмаилов Ш.И. Генезис фауны комаров Восточного Кавказа. // Мат. межвуз. научн. конф. «Фауна и экология членистоногих Сев. Кавказа. Махачкала. 1990. С. 26-39.

63. Исмаилов Ш.И. Зоогеографический анализ фауны комаров ( сем. Culi-cidae) Дагестана. // Конф. Украин. респуб. научн. об-ва паразитологов. Львов. 1980. С. 127 с.

64. Исмаилов Ш.И. Итоги изучения кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа. // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые:систематика, экология, медицинское и ветеренарное значение. СПб. 1992. С. 136-137.

65. Исмаилов Ш.И. К биологии и экологии малярийного комара An. maculipennis Meig на Северном Кавказе. // Мат. науч. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1988 е. С. 15-16.

66. Исмаилов Ш.И. Места выплода комаров (Diptera, Culicidae) на Низменном Дагестане. // Тезисы научн.-практ. конф. мол. учёных. Махачкала, 1978 б, 108 с.

67. Исмаилов Ш.И. Места выплода кровососущих комаров в субальпийском поясе (на примере северного склона Главного Кавказского хребта). // Мат. всоюзной конф. «Биолог, ресурсы высокогорий». Махачкала, 1988 а. С. 38-39.

68. Исмаилов Ш.И. Распределение кровососущих двукрылых насекомых в различных высотных поясах Дагестана. // Мат. науч. конф. Даг. фил. геогр. общ. Махачкала. 1971 а. Вып. 3. 27 с.

69. Исмаилов Ш.И. Состав и закономерности распределения фауны кровососущих двукрылых насекомых восточной части Большого Кавказа. Санкт-Петербург, дисс. док. биол. наук, 1996. С. 5-268.

70. Исмаилов Ш.И., Караев Ш.К. Места выплода комаров ( сем. Culicidae) на низменности Дагестана. //Мат. науч. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала. 1972. С. 64-66.

71. Кабанова В.М., Карташова Н.Н., Стегний В.Н. Кариологическое исследование природных популяций малярийного комара в Среднем При-обье. 1. Характеристика кариотипа An. maculipennis messeae Fall. // Цитология. 1972. т. 14. № 5, С. 630-636.

72. Кабанова В.М., Новиков Ю.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природных популяциях малярийного комара An. messeae. // Генетика. 1979 и. 15. №6. С. 1033-1045.

73. Кабилов Д.Р. К экологии кровососущих комаров города Душанбе. // Сб. тр. рес. научн.-практич. кон. мол. учёных и спец. Тадж. ССР (Душанбе) 12-14 апреля 1989. Тезисы докл. секц. биологии. Душанбе. 1989. С. 170-171.

74. Калмыков Б.С. Влияние кровососущих двукрылых на производительность труда. //Мед. паразитолог, и паразитарные болезни. 1955. Т. 24. Вып. 1.С. 46-48.

75. Карстенс Э.Э., Павловский Е.Н. Анализы воды из водоёмов в дуплах ясеня, обитаемых личинками Anopheles plumbeus Steph. // ДАН-А СССР. 1927. С. 293.

76. Кикнадзе И.И. Функционирование хромосом. // Руководство по цитологии, т. 2, М-Л.: Наука, 1965. С. 329-346.

77. КикнадзеИ.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. 211 с.

78. Кончавели Г.И. Малярийные комары в Грузии и пути рационализации борьбы с ними. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. 1955. 28 с.

79. Краткий определитель кровососущих комаров Мурманской области. Петрозаводск. 1989.

80. Кривоносова З.Ф. К вопросу об экологии Anopheles plumbeus Steph. и его эпидемиологической роли. // Учёные записки Даг. ИЭМ. Махачкала. 1948. С. 25-27.

81. Кривоносова З.Ф. К вопросу о продукции Anopheles plumbeus Steph. в дуплах деревьев. // Мед. паразит, и паразитарн. болезни. 1946, т. 15. Вып. I. С. 18-20.

82. Кривоносова З.Ф. Копуляция Anopheles plumbeus Steph. . // Мед. паразит. и паразитарн. болезни. 1946, т. 15. Вып. I, С. 55-57.

83. Кривошеина Н.П. Строение головы личинок и естественная система отряда двукрылых (Diptera); // Зоол. журн. 1964, т. 43. Вып. 3. С. 193205.

84. Кровососущие насекомые переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности. // Материалы Первой Международной Школы - семинара. М., РИИС ФИАН, 2003, 76 с.

85. Кудрявцева Г.А. К вопросу о биологии комаров рода Aedes. // Уч. зап. Якутского ун-та , 1960 б, вып. 8, С. 177-221.

86. Кудрявцева Г.А. К вопросу о токсичности слюны комаров рода Aedes для животных.// Зоол. ж., 1956, т. 35. Вып. 12, С. 1853-1860.

87. Кудрявцева Г.А, Материалы по паразитированию комаров рода Aedes на крупном рогатом скоте и лошадях. // Автореф. канд. дисс. М., 1955. 16 с.

88. Лейте В.Н. Определение органических загрязнений питьевых и природных вод. Москва. 1975. С. 44-50.

89. Лопатин О.Е. Развитие кровососущих комаров при высокой плотности. // Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. 1986, С. 73-84.

90. Малярийные комары и борьба с ними на территории РФ. Методические указания. // М. Минздра. России. 2000. 56 с.

91. Минх А.А. Методы гигиенических исследований. Медгиз. 1954. 149 с.

92. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicidae). //Определители по фауне СССР. 1951. М-Л.:№7, 290 с.

93. Мончадский А.С. Нападение комаров на человека в приморской части дельты Волги. // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1956 б. Вып. 16. С. 89144.

94. Мончадский А.С. Нападение комаров на человека в природных условиях Субарктики и факторы его регулирующие. // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1950. Вып. 12. С. 126-166.

95. Мончадский А.С. Некоторые личинки Aedes (F) из дупел деревьев. // Паразит, сб. зоол. ин-та. АН СССР. 1949 б. Вып. 11. С. 253-261.

96. Муканов С.М. Кровососущие комары Удмуртии. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. № 3. С. 89-91.

97. ЮО.Муканов С.М., Шумихин В.В. Видовой состав и численность кровососущих комаров (Diptera, Culicidae), нападающих в зелёной зоне г. Устинова Удмуртской АССР. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1987. № 1. С. 21-22.

98. Набоков В.А. Механизированные способы борьбы с кровососущими двукрылыми в СССР. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1957, т. 26. Вып. 6. С. 658-666.

99. Набоков В.А., Шлёнова М.Ф. Гнус. Биология и меры борьбы с ним.// М. «Медгиз». 1955. С. 9-80.

100. Нагиев Г.М. Фауна и экология кровососущих комаров Ленкоранской природной области Азербаджанской ССР.// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. 1962. 16 с.

101. Наглова Т.И., Лукшина Р.Г. Места выплода комаров в пригородных и антропогенных водоёмах Украины и их влияние на санитарно-эпидемиологическую обстановку. // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л. 1987. С. 90-92.

102. Некрасова Л.С. Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров (Culicidae) северной тайги Свердловской области. //Паразитология. 1983. № 1.С. 80-83.

103. Николаев Н.В. Фауна кровососущих комаров полярного Урала. // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь. 1990. С. 50-61.

104. Николаев Н.В. Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Южного Ямала. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1979. 20 с.

105. Олсуфьев Н.Г. Видовой состав и сезонная динамика численности кровососущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии. // Зоол. ж., 1939, т. 18. Вып. 5. С. 786-798.

106. Олсуфьев Н.Г. Роль комаров в передаче и хранении туляремии. // Труды отд. паразитол. Всесоюз. ин-та эпидем. и микробиолог, им. A.M. Горького. 1938, т. 3. С. 213-246.

107. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Большеземельной тундры. // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л.: 1987. С. 102-104.

108. Ш.Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae). Изд. 2-е; М-Л., 1935. С. 1-170.

109. Перельман А.И. Геохимия природных вод. Москва. 1982. С. 68-72.

110. ПЗ.Плешкова Г.Н. Распределение точек разрывов радиационно-индуцированных хромосомных перестроек у политенных хромосом An. messeae.// Генетика, 1983, т. 19. №9. С. 1437-1462.

111. Плешкова Г.Н., Плевако Н.Г. Типы, частота и межхромосомное ра-диационно-индуцированных хромосомных перестроек у малярийного комара An. messeae. //Цитология. 1982. т. 24. № 2. С. 206-210.

112. Потапова Н.К. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Пяданского нагорья. // Насекомые луг-таеж. биоценозов Якутии. Якутск. 1988.

113. Пб.Ремм Х.Н. Материалы по фауне и экологии комаров (Diptera, Culicidae) Эстонской ССР.// Энтомол. обозр. 1957, т. 36. Вып.1. С. 48-160.

114. Рибых Л.В. К экологии и сезонной динамике кровососущих комаров сем-ва Culicidae в условиях Воронежской области. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж. 1952. С. 87-88.

115. Розит В.А. Учёные записки Даг. ин-та эпидемиологии и мед. паразитологии. Махачкала. 1948. С. 27-29.

116. Сазонова О. Н. Комары рода Aedes лесной зоны европейской части РСФСР и биологические основы борьбы с ними. // Автореф. докт. дисс. Л.,.1960. 15 с.

117. Сазонова О.Н. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae).// Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М. 1962. Медгиз. С.19-64.

118. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища. М. 1953. С. 187-211.

119. Сазонова О.Н. Фауна и экология комаров юга Московской области.// Бюлл. Моск. Общ-ва исп. Природа. Отд. биол.,.т. 63. Вып.2. 1968. С.63-80.

120. Сафьянова В.М. Материалы по экологии кровососущих комаров Владимирской.//Зоол. журнал. 1960, т. 39. Вып.2. С.236-243.

121. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. Под редакцией Беклемишева В.Н. и Шипициной Н.К. 1957.

122. Сергеев А.Ф. Кровососущие комары Адыгеи.// Геб. статей по зоологии, научн. тр. Краснодар. Гос.пед. ин-та. Вып. 6. Краснодар. 1967. С. 55-66.

123. Сергиев В., Малышев Н., Дрынов И. Инфекционные болезни и цивилизация. Врач. 2000, № 8. С. 8-10.

124. Серполко А.А. Обзор фауны кровососущих комаров Киргизии. // Эн-томол. исслед. В Киргизии. Фрунзе. 1989. № 20. С. 56-61.

125. Сичинова Ш.Г. Биология, экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) и меры борьбы с ними в Абхазской АССР. Тбилиси. 1970.Дисс.на соис. учен. степени биол. наук.

126. Соколова Э.И. Кровососущие двукрылые Приуральской тайги. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1967. 14 с.

127. Стегний В.Н. (1993) Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та. 111 с.

128. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров. Томск: Изд-во Томск. Ун-та. 1991. 136 с.

129. Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. Изд. Московского ун-та 1988. С. 61-79,101.

130. Трухан М.Н. Кровососушие комары (Diptera, Culicidae).// Берез. Гос. биосфер, заповедник БССР.- Минск, 1991, С. 56-61.

131. Труханов М.Н., Баркович Э.Я., Короткова М.А., Болотовский Я.Н. и др. Кровососушие комары (Culicidae) территории Могилевской области. Ред. Журн. «Изв. АН БССР. Сер. биол. н.» Минск. 1987. 16с.

132. Фишкис И.С. Определитель малярийных комаров по фазе яйца. Воронеж. 1938. С. 5-11.

133. Чагин К.П. Активность нападения комаров на человека и её суточный ритм в природных условиях Приморского края ( в очаге японского энцефалита). //Энтомол. обозр. 1948, т. 30. Вып. 1-2, С. 109-123.

134. Шахмарданов З.А. Охрана природы в Дагестане. Махачкала. 1976. С. 78-81, 106-109.

135. Шевченко А.К., Попович А.П. К фауне комаров Каховского водохранилища. // Кровососущие двукрылые и их контроль. Л., 1987. 148 с.

136. Шлёнова М.Ф. Биология и эпидемиологическая роль в Абхазии. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1941 а, т. 10. Вып. 1, С. 34.

137. Шлёнова М.Ф. О степени восприимчивости некоторых видов комаров к вирусу энцефаломиелита лошадей. // Мед. паразит, и паразитарн. болезни. 1949, № 4. С. 362-368.

138. Штакельберг А.А. Кровососущие комары (сем. Culicidae) Союза ССР и сопредельных стран. // Определитель по фауне СССР. Вып. 1, М-Л.: Изд. АН СССР, 1927.170 с.

139. МЗ.Эльдаров М.М. Физическая география Низменного Дагестана. Махачкала, 1972. ДГУ. 172 с.

140. A. Brito da Cunha. Chromosomal variation and adaptation in insects. Ann. Rev Entomol. 5, 85. 1960.

141. Blacklock В., Carter H.F. Further experiments with Anopheles plumbeus Stephens, its infection with P. falciparum in England; also notes on the apparatus and technique employed.// Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 1920. V. 14. P. 275-282.

142. Blacklock В., Carter H.F. The experimental infection in England of Anopheles plumbeus Stephens and Anopheles bifurcatus L., with Plasmodium vivax.// Annals of Tropical Medicine and Parasitology 1920. V. 13. P. 431-420.

143. Bryan J.H.,Akiyama J., Chalkley J. Cytogenetic observation of translocations in species. A of the Anopheles gambiae complex. // Ann. Trop. Med. And Parasitol 1977. V. 71. № 2., P.227-237.

144. Clements, A.N. Anopheles plumbeus Steph. and Theobaldia morsitans Theob. (Dipt., Culicidae) in Somerset.// Entomologists Monthly Magazine.1946. V.82. P. 64.

145. Collins, F.H., Paskewitz, S.M. A review of the use of ribosomal DNA (rDNA) to differentiate among cryptic Anopheles species. // Insect Molecular Biology. 1996. 5. P. 1-9.

146. Costcomparison of DDT and alternative insecticides for malaria control / Walker К.// Med. and vet. Entomol.- 2000.- 14 № 4 P. 345-354.

147. Craig G. В., R.C. Vandekey. Genetic variability in Aedes aegupti. I Mutations affecting color pattern. Entomol. Soc. America; 35, 47, 1962.

148. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. Columbia Univ, Press. 1951.

149. Fraccaro M., Laudani U., Marchi A., Tiepolo L. Kariotype, DNA replication and origin of sex chromosoma (Bert.) 1976. N. 55, P. 27-36.

150. Frizzi G. Salivary gland chromosomes of Anopheles. // Nature (London).1947. V. 160. № 4059. P. 226-227.

151. Frizzi G., M. Holstein. Etude cytogenetique d Anopheles gambiae. Bull. Wild HJth. Org. mond. Sante, 15, 425.1956.

152. Giepolo L., Fraccaro M., Laudani U., Diaz G. Homologous bands of the long arms of the X- and Y- chromosomes of Anopheles artroparvus. I I Chromosoma (Berl.) 1975. V. 49. P. 371-374.

153. Holstein M. Cytogenetics of Anopheles gambiae. Bull. Wild HJth. Org. mond. Sante, 16, 456. 1957.

154. IChawaled K., Barak z., Zarisky A. Feeding behaviore of Aedes aegupti larvae and foxicity of dispersed and naturally encapsulated Bacillus thur-ingiensis var. israelensis. // J. Inverter. Pathol. 1988. V. 52. № 3 P. 419-426.

155. Kitzmiller J. B. Mosquito cytogenetics. // Genetics of insect vectors of dis-eas. Amsterdam: Elsevier. 1967. P. 133-150.

156. Kitzmiller J. В., R.H. Baker. The salivary chromosomes of Anopheles freebormi. Mosquito News, 23, № 3, 254. 1963.

157. Krida Chazi, Rhaiem Adel, Jarraya Abderrahmane, Bouattour Ali. // Bull Soc. entomol: Fr. 1998.- 103, № 1. C. 5-10.- Фр.; рез. англ. Сравнение морфологических признаков личинок 4 возрастов комаров Culex pipens из Туниса.

158. MacGregor M;E. The ova of Aedes (Finlaya) geniculatus Olivier. // Parasitology. V. 24. P. 183-184.

159. MacGregor M.E. The structural differences in the ova of Anopheles maculipennis, A. bifurcates and A. plumbeus.// Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 1921. V. 15. P. 417-424.

160. Marchant P., Eling W., van Gemert G.-J., Leake, C.J. Curtis, C.F. Could British mosquitoes transmit falciparum malaria? // Parasitology Today. 1998. 14. P. 344-345.

161. Marinucci M., Romi R., Mancini P., Di Luca M. Severini C. Phylogenetic relationships of seven Palearctic members of the maculipennis complecs inferred from ITS2 sequence data. // Insect Molecular Biology.l999, 8. P. 469480.

162. Profit J., Maier W.A. Kampen H. Identification of six sibling species of the Anopheles maculipennis complex (Diptera: Culicidae) by a polymerase chain reaction assay. // Parasitology Research. 1999. 85. P. 837-843.

163. Roubaud J., Colas-Belcour. Bull. Soc. pathol. exot., 1934. V. 27. P. 546.

164. Stechmcken, mit Bti (Bacillus thuringiensis israelensis) bedenkenlos bekampfen. /Brumeister Ernst-Gerhard // Naturschutzarb. Mecklenburg-Vorpommern. 2000/ 43. - C. 48-55.

165. Thompson J.D., Gibson T.G., Plewniak F. Jeanmougin F. Jiggins D.G. The Clustal X windows interface flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. // Nucleic Acids Research. 1997. 24. P. 4876-4882.