Биологические особенности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Северо-Западном регионе России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Капусткин, Данила Васильевич

• Капусткин, Данила Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Капусткин, Данила Васильевич

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1 КОЛОРАДСКИЙ ЖУК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Систематическое положение и происхождение вида.

1.2 Современный ареал, морфология, биоэкологическая характеристика и вредоносность.

1.3 Пищевая специализация фитофага и природа устойчивости к нему паслёновых растений.

1.4 Адаптация и природа экологической пластичности вредителя.

1.5 Колорадский жук в Ленинградской области.

Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия региона исследований.

2.2 Анализ фенетической структуры и фенологии местной популяции колорадского жука.

2.3 Методы изучения внутривидовых особенностей фототермических норм развития колорадского жука.

2.4 Методы изучения реакций внутривидовых форм колорадского жука на кормовые растения.

Глава 3 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1 Фенетическая структура популяций колорадского жука.

3.2 Сезонный цикл и внутрипопуляционные особенности онтогенеза колорадского жука.

Глава 4 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАЗВИТИЕ И СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА КОЛОРАДСКОГО ЖУКА.

4.1 Влияние температуры и фотопериода на продолжительность преима-гинального развития колорадского жука.

4.2 Внутривидовые особенности формирования диапаузы и весенней реактивации колорадского жука.

Глава 5 ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ СЕВЕРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА.

5.1 Кормовое растение как фактор диверсификации популяционной структуры колорадского жука.

5.2 Заселение и повреждаемость колорадским жуком различных форм кормовых растений.

5.3 Влияние генотипов кормовых растений на показатели развития вредителя.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) в Северо-Западном регионе России»

Картофель - одна из важнейших сельскохозяйственных культур. Он широко используется на продовольственные, кормовые и технические цели. Питательная ценность картофеля определяется оптимальным соотношением органических и минеральных веществ, его клубни содержат витамины С, В, А (каротин), PPj и К. В 2000 году во всех хозяйствах Российской Федерации картофель выращивали на площади 3,2 млн. га, и валовой сбор составил 33,4 млн. т (Анисимов, 2001).

Опыт передовых хозяйств показывает, что высокая эффективность картофелеводства возможна при широком внедрении в производство сортов интенсивного типа, современной системы семеноводства, комплекса приёмов по повышению плодородия почвы и индустриальной технологии его производства и хранения. Наряду с этим получение высоких и устойчивых урожаев клубней невозможно без правильной и своевременной защиты картофеля от вредителей (Воловик, Глёз, Замотаев и др., 1989).

Одним из наиболее опасных вредителей картофеля в России является колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae), потери урожая клубней от которого нередко превышают 30% (Азизбекян, 2000; Захаренко, 2006). По уровню численности и вредоносности его относят к числу супердоминантных вредоносных видов насекомых (Павлюшин и др., 2008, 2009). В связи с этим получение высоких и стабильных урожаев картофеля практически невозможно без применения научно обоснованных систем защитных мероприятий.

Колорадский жук принадлежит к экологически пластичным видам сельскохозяйственных вредителей, которым благодаря широкому спектру внутривидового полиморфизма свойственны территориальные экспансии и способность к ускоренной адаптации в самых разнообразных экологических условиях зон инвазий. К настоящему времени, через 150 лет от начала «экологического взрыва» вредителя (1859 г.), его видовой ареал увеличился почти в 3000 раз и продолжает расширяться, особенно на восток и северо-восток (Вилкова и др., 2005; Павлюшин и др., 2008, 2009). Северная граница ареала жука в европейской части России в наши дни проходит через центральные районы Республики Карелии, Архангельской области и Республики Коми. В результате заселения колорадским жуком новых территорий проблема защиты картофеля от него в последние годы возникла в Ленинградской области и ряде других северных районов картофелеводства РФ, где жук благополучно акклиматизировался, о чем свидетельствует нарастание его численности в новых зонах инвазий (Фасулати, 20046, 2007; Павлюшин и др., 2009).

Структура и биоэкологические особенности популяций колорадского жука в разных зонах инвазии могут иметь значительные зональные различия. Это необходимо учитывать при разработке и совершенствовании зональных систем защиты картофеля от данного вредителя, для чего требуется всестороннее знание свойств его местных популяций. Однако биология и экология колорадского жука на большей части территории СевероЗападного региона РФ, включая Ленинградскую область, остаются слабо изученными.

Цель работы - выявление особенностей структуры и биоэкологических свойств популяций колорадского жука, обитающих в Ленинградской области вблизи северной периферии ареала вида. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить фенетическую структуру и особенности онтогенеза популяции колорадского жука в его сезонном цикле;

2. Изучить влияние температуры, фотопериода и условий питания на показатели преимагинального развития и особенности формирования диа-паузы у внутрипопуляционных форм вредителя;

3. Определить биологические показатели, характеризующие адапти-рованность местной популяции вредителя к экологическим условиям Ленинградской области;

4. Выявить особенности пищевой специализации местной популяции колорадского жука путем анализа реакций фитофага на различные виды и сорта пасленовых культур.

Научная новизна. По данным фенетического и биоэкологического изучения колорадского жука, обитающего в различных районах Ленинградской области, впервые описана структура его местной популяции и установлена ее принадлежность к северному экотипу во вторичном ареале вида. Получены данные об особенностях онтогенеза местной популяции жука, о влиянии видов и сортов пасленовых растений на ее структуру и о различиях реакций внутрипопуляционных форм вида на абиотические и биотические факторы среды. По результатам исследований впервые делаются выводы: а) о широких пределах адаптивных норм северного экотипа колорадского жука, и б) о начальных этапах процесса формирования у данного вида «ранней» и «поздней» симпатрических рас, различающихся по фенологическим срокам сезонного развития, показателям реагирования на температуру, фотопериод и особенностям пищевой специализации.

Практическая значимость работы. Предложен метод феногенетиче-ской диагностики начальных этапов адаптациогенеза колорадского жука к лимитирующим факторам среды, а также обоснована необходимость совершенствования тактики защиты картофеля ввиду вероятности появления двух пиков численности вредителя в связи с началом формирования у него «ранней» и «поздней» симпатрических рас. Выявлены новые слабо повреждаемые колорадским жуком сорта и селекционные образцы картофеля, которые могут быть рекомендованы для преимущественного возделывания в регионе и для дальнейшего использования в селекционной работе.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на отчетно-плановых сессиях ВИЗР (2006-2009 гг.); на XIII съезде Русского энтомологического общества (2007); на чтениях в СПбГАУ, посвященных 100-летию со дня рождения профессора Н.Г. Берима (2008); на 2-й Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (2008); на конференции учебно-преподавательского состава СПбГАУ, посвященной 90-летию со дня рождения профессора, члена-корреспондента РАСХН (ВАСХНИЛ) Н.В. Бон-даренко (2009); на II Международной научно-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (2009).

По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, из них одна в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Работа выполнена в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВНИИ защиты растений РАСХН, под руководством кандидата биологических наук, ведущего научного сотрудника лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям С.Р. Фасулати, которому, пользуясь, случаем, хочу выразить искреннюю благодарность за всестороннюю помощь и поддержку при проведении исследовательских работ и написании диссертации.

Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность руководителю лаборатории, заслуженному деятелю науки РФ, доктору сельскохозяйственных наук, профессору НА. Вилковой, которой я признателен за внимание к моей работе и консультативную помощь. Также благодарю заведующего лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода д.б.н. С.Я. Резнику за оказанную помощь при работе с термостатированными фотокамерами. Отдельное спасибо руководителю лаборатории регуляторов роста, развития и поведения насекомых к.б.н. И.В. Шамшеву за любезно предоставленную рязанскую популяцию имаго колорадского жука. Разносторонняя помощь была оказана ведущим агрономом А.В. Капусткиной.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Капусткин, Данила Васильевич

выводы

1. Фенетическая структура популяции колорадского жука в Ленинградской области характеризуется преобладанием особей 1-го и 4-го морфотипов имаго, что позволяет отнести ее к северному экотипу вида, описанному раннее С.Р. Фасулати (1987, 1988) и расширившему свой ареал в результате расселения вида на север.

2. Для популяции жука, обитающей вблизи северной периферии его ареала, характерны высокий порог фотопериодической реакции (максимальная доля активных самок не превышает 5-6% при t=25°C и 19-часовом дне), длительный преддиапаузный период у молодых особей( в среднем более 20 суток), низкие температурные пороги восстановления подвижности и начала спаривания после зимовки (+8.9°С), сохранение потенциальной поливольтинности, и в то же время - многообразие особенностей проявления реакций на условия температуры, фотопериода и питания по признакам онтогенеза особей различных морфотипов и других внутрипо-пуляционных форм вида. Это в совокупности обеспечивает широкие пределы адаптивных норм и приспособительного потенциала северного эко-типа колорадского жука, способствовавшие его успешной акклиматизации в условиях Ленинградской области.

3. Фенетическая структура местной популяции жука характеризуется значительными хронографическими и локальными различиями частот встречаемости в Ленинградской области особей 9 морфотипов имаго жука, проявляющимися в пределах нормы реакции северного экотипа на экологические условия. При этом её микростациальная изменчивость между группами особей на посадках различных кормовых растений выражена в большей степени (г=0,923.0,986), чем сезонная изменчивость структуры всей популяции вида под влиянием элементов климата (г=0,980.0,990). Это указывает на преобладающую роль свойств кормового растения как фактора её диверсификации.

4. Северному экотипу жука свойственна относительно узкая госталь-ная пищевая специализация, с оптимальной адаптированностью только к культуре картофеля и меньшей степенью приспособленности как к томату, так и к баклажану, которые остаются потенциальными кормовыми растениями для жуков местных популяций.

5. В популяциях северного экотипа колорадского жука выделяются группы особей, различающиеся по фенологическим срокам сезонного развития, реакциям на температуру, фотопериод и кормовые растения, что позволяет классифицировать их как формирующиеся «раннюю» и «позднюю» симпатрические расы вида.

6. По результатам скрининга генотипов картофеля к наименее повреждаемым колорадским жуком в условиях Ленинградской области отнесены: сорта Виктория и Петербургский, дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213) и новые образцы картофеля №№ 9928/15, 5303/4, 3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты проведенных исследований позволяют предложить метод феногенетической диагностики начальных этапов адаптациогенеза вредителя к возделываемым в регионе сортам картофеля, как элемент фи-тосанитарного мониторинга структуры популяций колорадского жука для уточнения прогноза его численности и вредоносности.

2. Наличие у колорадского жука «ранней» и «поздней» симпатриче-ских рас, различающихся особенностями фенологии, требует совершенствования тактики применения средств защиты картофеля от вредителя.

3. Из числа изученных возделываемых сортов и других форм картофеля выделены следующие слабо повреждаемые колорадским жуком образцы, которые могут быть рекомендованы для возделывания в СевероЗападном регионе РФ или для использования в дальнейшей селекционной работе: сорта Виктория и Петербургский; образцы №№ 9928/15, 5303/4,

3402/2, 1101/19 селекции Ленинградского НИИСХ РАСХН и дикорастущий вид Solanum trifidum (образец К-19213 Мировой коллекции ВИР).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Капусткин, Данила Васильевич, 2009 год

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области: справочник. — Л.: Гидометиздат, 1971. - С. 17-22.

2. Айяла, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику /Ф. Айяла. М.: Мир, 1984. - 232с.

3. Алимов, А.Ф. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах /А.Ф. Алимов, Н.Г. Богуцкая (Ред.). М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК, 2004.-436 с.

4. Амирханов, Д.В. Биолого-токсикологическое обоснование совершенсто-вавния химической защиты картофеля от колорадского жука на Южном Урале: автореф. докт. дисс /Д.В. Амирханов. Спб., 1995. - 48с.

5. Анисимов, Б.В. Валовый сбор картофеля в республике Карелия /Б.В. Анисимов //Сельскохозяйственные вести. 2001. -№6. - С. 22-24.

6. Арапова, Л.И. Экологическое обоснование прогнозирования сроков развития и распространения колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) на европейской территории Советского союза: автореф. дис. канд. биол. наук /Л.И. Арапова. Л., 1974. - 24 с.

7. Арапова, Л.И. Биология колорадского жука в условиях юго-запада Белорусской ССР /Л.И. Арапова, П.П. Богуш //Труды ВИЗР. -1967. -Т.27. С. 33-45.

8. Богданов-Катьков, Н.Н. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say и его карантинное значение /Н.Н. Богданов-Катьков М.-Л.: ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, 1947. - 200 с.

9. Будин, К.З. Зоны возможной акклиматизации колорадского жука /К.З. Будин, В.А. Власова//Картофель и овощи. -1977. -№9. С.35-36.

10. Букасов, С.М. Организация работ по селекции сортов картофеля, устойчивых против колорадского жука /С.М. Букасов // Труды ВИЗР. -1967. — Вып.27. С. 224-231.

11. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения /Н.И. Вавилов. М., 1966.

12. Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популя-ционной мерономии /А.Г. Васильев. Екатеринбург: Академкнига, 2005. -640с.

13. Венгорек, В. Влияние продолжительности дня и качества корма на биологию колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say /В. Венгорек //Колорадский жук и меры борьбы с ним. М., 1958. -Т.2. - С. 129-135.

14. Вилкова, Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым: автор, докт. дисс. /Н.А. Вилкова. JL, ВИЗР, ВАСХНИЛ, 1980.-48 с.

15. Вилкова, Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его био-ценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства /Н.А. Вилкова //Вестник защиты растений. -2000. -№2. С. 3-15.

16. Вилкова, Н.А. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых-фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуно-генетическими свойствамикормовых растений /Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати //Труды РЭО. СПб, Наука, 2001. -Т.72. - С. 107-120.

17. Вилкова, Н.А. Биоэкологические факторы экспансии колорадского жука /Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Н.В. Кандыбин, А.Г. Коваль ПЗащ. и кар. растений. -2001. -№1. С. 19-23.

18. Вилкова, Н.А. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям /Н.А. Вилкова (Ред.). СПб.: ВИЗР, 2003.- 112с.

19. Вилкова, Н.А. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур /Н.А. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, А.В. Конарев, Т.М. Юсупов СПб.: ВИЗР, 2004. - 75 с.

20. Вилкова, Н.А. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов /Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати //Информ. бюлл. ВПРС МОББ. Краснодар, 2002. -№ 32. - С. 194-204.

21. Вилкова, Н.А. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука /Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати //Вестник защиты растений. -2005. -№3. -С. 3-15.

22. Воловик, А.С. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков: справочник /А.С. Воловик, В.М. Глёз, А.В. Замотаев, В.Н. Зейрук, Б.П. Ли-тун. М.: Агропромиздат, 1989. - 205 с.

23. Вольвач, В.В. Моделирование влияния агрометеорологических условий на развитие колорадского жука. /В.В. Вольвач Л., 1987. - 239 с.

24. Глёз, В.М. Колорадский жук: приложение /В.М. Глёз, В.И. Черкашин ПЗащ. и кар. растений. -2002. -№5. С. 67(3)-90(26).

25. Горышин, Н.И. Влияние длины дня на формирование диапаузы у колорадского жука /Н.И. Горышин //Колорадский жук и меры борьбы с ним. — М.: АН СССР, 1958. -Т.2. С. 126-149.

26. Горышин, Н.И. Опасен ли колорадский жук для Ленинградской области? /Н.И. Горышин, А.Х. Саулич, Т.А. Волкович ИЗащита растений. -1986. -№5.-С. 28-30.

27. Гусев Г.В. Энтомофаги колорадского жука /Г.В. Гусев М.: Агропром-издат, 1991.-С. 15, 149.

28. Гусева, О.Г. Выживаемость колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в летний период в условиях Ленинградской области /О.Г. Гусева //Вестник защиты растений. -2004. -№3. С. 25-33.

29. Данилевский, А.С. Роль питающих растений в биологии лугового мотылька/А.С. Данилевский //Энтомологическое обозрение. -1936. -Т.26. -№ 1-4. С. 91-110.

30. Данилевский, А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых /А.С. Данилевский. Л., 1961. - 243с.

31. Даринский, А.В. География Ленинградской области /А.В. Даринский. -СПб: Глагол, 2001. С. 34, 35-39.

32. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых /Б.В. Добровольский. М.: Высшая школа, 1969. - 232с.

33. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) /Б.А. Доспехов. М.: Агропромиз-дат, 1985. -351с.

34. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия /Л.А. Животовский. — М.: Наука, 1991.-271с.

35. Журавлев, В.Р. Сумма эффективных температур и возможность ее применения при определении сроков развития колорадского жука /В.Р. Журавлев //Краткие итоги научных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Рига, 1960. - С- 45-48.

36. Журавлев, В.Н. Зависимость сроков выхода перезимовавшего колорадского жука и продолжительность развития отдельных его фаз от внешних условий /В.Р. Журавлев //Прогноз в защите растений от вредителей и болезней. Рига, 1964а. - С. 65— 75.

37. Журавлев, В.Н. Биология колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say и его значение как вредителя картофеля в Калининградской области: автореф. дис. канд. биол. наук /В.Р. Журавлев. Л., 19646. - 23 с.

38. Завадский, К.М. Учение о виде /К.М. Завадский. Л.: ЛГУ, 1961. - 254с.

39. Захаренко, В.А. Рекомендации по предотвращению чрезвычайных ситуаций биогенного характера, вызываемых вредными организмами /В.А. Захаренко. М.: РАСХН, 2006. - 11 Ос.

40. Злотников, М.Д. Возможный ареал распространения и сроки развития колорадского жука в Европейской части СССР /М.Д. Злотников IIТруды ВИЗР. -1967. -Вып.27. С. 68-74.

41. Зотеева, Н.М. Устойчивость диких видов картофеля к колорадскому жуку /Н.М. Зотеева, С.Р. Фасулати //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2006. -№1. С. 51-55.

42. Зотеева, Н.М. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вред. /Н.М. Зотеева, М. Хжановска, Л.П. Евстратова, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Каталог мировой коллекции ВИР. СПб: ВИР, 2004. -№ 761. -88с.

43. Иванова, О.В. Механизмы устойчивости и новые устойчивые к колорадскому жуку сорта картофеля и баклажана. /О.В. Иванова, С.Р. Фасулати //2-й Всероссийский Съезд по защите растений. СПб.: РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2005. -Т. 1. - С. 449-451

44. Калинина, К.В. Устойчивость некоторых сортов картофеля к колорадскому жуку /К.В. Калинина, З.В. Николаева //ArpoXXI. 2007. - №1-3. - С. 11-12.

45. Кейсерухский, М.Г. Биологические основы борьбы с колорадским жуком /М.Г. Кейсерухский //Краткие итоги научных исследований по защите растений в северо-западной зоне СССР. Рига, 1959. - С. 41-42.

46. Кипятков, В.Е. Сезонные циклы и стратегии развития муравьев: срут-ктура, разнообразие и адаптивные особенности /В.Е. Кипятков, Е.Б. Лопатина //Труды Биол. НИИ СПбГУ. СПб.: СПбГУ, 2006. - Вып. 53. - С. 107192.

47. Киреев, В.К. Методические рекомендации по оценке устойчивости лука к луковой мухе /В.К. Киреев, Б.П. Асякин, И.Д. Шапиро. Л.: ВИЗР, 1980.-28 с.

48. Коваль, А.Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) агроценоза картофеля европейской части России и сопредельных территорий: чтения памяти Н.А. Холодковского. СПб., 2009. -Вып. 62 (2). - 111с.

49. Ковальская, Т. Влияние физиологического состояния уходящего на зимовку колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на течение диапау-зы и смертность во время зимовки /Т. Ковальская //Колорадский жук и меры борьбы с ним. М., 1958. -Т.2. - С. 66-73.

50. Кожанчиков, И.В. Методы исследования экологии насекомых /И.В. Кожанчиков М.: Высшая школа, 1961. - 286 с.

51. Кохманюк, Ф.С. Изменчивость фонетической структуры популяций колорадского жука в пределах ареала /Ф.С. Кохманюк //Фенетика популяции. М.: Наука, 1982. С. 233-243.

52. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

53. Ларченко, К.А. Прогнозирование сроков развития колорадского жука, его поведения, численности и путей расселения /К.А. Ларченко //Сб. по карантину растений. -1958. -Вып.4. С. 4-25.

54. Лебедева, В.А. Колорадский жук продвигается на север /В.А. Лебедева, Г.А. Гаджиев IIКартофель и овощи. -2001. -№3. С. 45.

55. Ленинградская область //Материал из Википедии свободной энциклопедии, 2009. Информация снята со страницы WEB-сайта: http://ru.wikipedia.org.

56. Миндер, И.Ф. Экология зимней диапаузы колорадского жука /И.Ф. Миндер, Э.Ф. Козаржевская //Экология и физиология диапаузы колорадского жука. М., 1966. - С. 45-68.

57. Надворный, В.Г. Твердость листьев картофеля и повреждаемость колорадским жуком /В.Г. Надворный//Защ. раст. -1977. -№9. С. 37.

58. Наумова, Н.И. Колорадский жук как вредитель картофеля на северной границе своего ареала /Н.И. Наумова, М.Ф. Иванов //Защита растений от вредителей и болезней в условиях Нечернозёмной зоны РСФСР :сб. науч. тр.-Л, 1988.-С. 50-54.

59. Новожёнов, Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых /Ю.И. Новожёнов //Журнал общей биологии. -1980. Т. 41. -№5. - С. 668-679.

60. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2008 году и прогноз развития вредных объектов в 2009 году. М.: МСХРФ, 2009. - С. 19-20.

61. Павлюшин, В.А. Антропогенная трансформация агроэкосистем и её фитосанитарные последствия /В.А. Павлюшин, С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова. СПб.: ВИЗР, 2008. - 120с.

62. Павлюшин, В.А. Колорадский жук: распространение, экологическая пластичность, вредоносность, методы контроля /В.А. Павлюшин, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова //Приложение к журналу «Защита и карантин растений». -2009. -№3. 32с.

63. Панафидин, К.А. Влияние химических обработок на колорадского жука /К.А. Панафидин //Защ. раст. от вред, и бол. -1962. -№11. С. 50-51.

64. Повалихина, А.А. распространение и биология колорадского жука в Закарпатской области УССР /А.А. Повалихина //Труды Всесоюз. н.-и. инта защиты растений. -1967. -Вып. 27. С. 46-59.

65. Пукинская, Г. А. Миграции и расселение колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) в Закарпатской области и причины, определяющие их характер и направление: автореферат дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук /Г.А. Пукинская. Л., 1968. -20 с.

66. Санин, В.А. Колорадский жук /В.А. Санин. М., 1976. - 108 с.

67. Саулич, А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения /А.Х. Саулич. СПб: СПбГУ, 1999. - С. 117-121.

68. Саулич, А.Х. Экология фотопериодизма насекомых: учеб. пособие /А.Х. Саулич, Т.А. Волкович. СПб.: СПбГУ, 2004. - 276с.

69. Сикура, Л.В. О методах прогнозирования сроков развития отдельных стадий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say /Л.В. Сикура //Зоол. журн. -1963. -Т. 42. -Вып.7. С. 1041-1044.

70. Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных /А.Д. Слоним. М., 1971.-448 с.

71. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции /Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1977. -297с.

72. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология /В. Тишлер — М.: Колос, 1971.-456 с.

73. Удалов, М.Б. Структура популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на Южном Урале: автореферат дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук /М.Б. Удалов. Уфа: Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА, 2006. -24 с.

74. Учебный географический атлас Ленинградской области и Санкт-Петербурга. СПб: ВСЕГЕИ, 1997. — С. 10, 12-13.

75. Ушатинская, Р.С. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги /Р.С. Ушатинская (Ред.) М.: Наука, 1981. — С. 103-115,251-261.

76. Ушатинская, Р.С. Диапауза и зимовка колорадского жука Leptinotarsa decemlineata первой генерации при зимовке в почвах разного типа /Р.С. Ушатинская, Э.Ф. Козаржевская //Зоол. журн. -1962. -Т.41. -Вып.8. С. 1166-1174.

77. Фасулати, С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука /С.Р. Фасулати //Труды ВИЗР.-JI., 1988.-С. 71-84.

78. Фасулати, С.Р. Распространение колорадского жука и экологические вопросы защиты картофеля в северных областях России /С.Р. Фасулати /ЯП Кирилло-Мефодиевские Чтения: сб. материалов Междунар.науч.конф.- СПб.: СПбГПУ, 2004а. С. 70-75.

79. Фасулати, С.Р. Колорадский жук: 150 лет на картофеле, 50 лет в России /С.Р. Фасулати //Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования: сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб: 2007. -4.1. - С. 171-176.

80. Фасулати, С.Р. Адаптивная микроэволюция колорадского жука и его внутривидовая структура в современном ареале /С.Р. Фасулати, Н.А. Вилкова // Генетическая инженерия и экология. М.: Центр "Биоинженерия" РАН, 2000. - Т.1. - С. 19-25.

81. Фасулати, С.Р. Устойчивость пасленовых культур к вредителям и принципы ее оценки в связи с задачами селекции /С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Вопросы картофелеводства: науч. труды. М.: ВНИИКХ, 2002. - С. 4757.

82. Фасулати, С.Р. Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя /С.Р. Фасулати, Н.А. Карасева //АГРО-ХХ1. -1998. -№ 2. -С. 14-16.

83. Федоров, В.Д. Экология /В.Д. Федеров, Т.Г. Гильманов. М.: МГУ, 1980.-464 с.

84. Филиппов, Н.А. Вредоносность колорадского жука в Молдавии /Н.А. Филиппов, В.М. Яровой //Труды Молдавского н.-и. ин-та орошаемого земледелия и овощеводства. -1972. -Т. 12. -Вып. 3. С. 79-89.

85. Финаков, В.К. Колорадский жук и меры борьбы с ним /В.К. Финаков. Киев.: Академия наук УССР, 1956. - 124с.

86. Фролов, А.Н. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn. /А.Н. Фролов //Этология насекомых. Тр. ВЭО. Л.: Наука, 1984. -Т.66- С. 4-100.

87. Хом'як, М.В. Кашбшпзм колорадського жука /М.В. Хом'як, Т.М. Раро-ва ПЗахист рослин. -2001. -№ 2. С. 26.

88. Чигарев, Г.А. Современное состояние проблемы колорадского жука в СССР /Г.А. Чигарев // Труды ВИЗР. -1967. -Вып.27. С. 5-17.

89. Чигарев, Г.А. Новые препараты для борьбы с колорадским жуком/Г.А. Чигарев, М.Г. Кейсерухский, И.А. Юревич // Труды ВИЗР. -1967. -Вып.27. -С. 126-146.

90. Шапиро, И.Д. Значение устойчивых к насекомым сортов картофеля /И.Д. Шапиро НЗащ. раст. -1978. -№7. С. 25-28.

91. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по оценке устойчивости картофеля и кукурузы к главнейшим вредителям /И.Д. Шапиро (ред.). Л., ВИЗР, 1980.- 138 с.

92. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам /И.Д. Шапиро Л.: Зоологический институт АН СССР, 1985. - С. 187-198.

93. Шапиро, И.Д. Органотропность вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. в период питания и созревания, ее роль в распределении вредителя на посевах зерновых культур /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Энтом. обозр. -1973. -Т.52 -Вып.1. С. 3-18.

94. Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей: новая глава иммунологии /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Будущее науки: международный ежегодник. М.: Знание, 1981. - Вып. 14. - С. 244-261.

95. Шапиро, И.Д. иммунитета растений к вредителям в интенсификации растениеводства. /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова //Тр. ВИЗР. Л., 1986. - С. 24-31.

96. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку /И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко М.: РАСХН, 1993. - 47 с.

97. Шапиро, И.Д. Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к колорадскому жуку /И.Д. Шапиро, Л.М. Турулева, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко //Науч.-тех.бюлл. ВИР. -1991. -Вып. 214. С. 5156.

98. Шапиро, И.Д. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку //И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати, Л.С. Иващенко /М.: ВИЗР, 1993. 47 с.

99. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции /С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-278с.

100. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции /И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. -408с.

101. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка: избр. тр. в 2-х т. /И.И. Шмальгаузен. Киев: Наукова Думка, 1984. - 383 с.

102. Шпаков, Л.Т. Устойчивость к колорадскому жуку диких видов и межвидовых гибридов-беккроссов картофеля /Л.Т. Шпаков, И.М. Яшина IIСелекция и семеноводство. -1993. -№5-6. — С. 6-12.

103. Элтон, Ч. Экология нашествий животных и растений /Ч. Элтон М.: Иностранная литература, 1960. -230с.

104. Юревич, И.А. Устойчивость сортов картофеля к колорадскому жуку /И.А. Юревич, Л.Г. Хролинский //Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям: научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975.-С. 419-423.

105. Яблоков, А.В. Популяционная экология: учеб. пособие для биол. спец. вузов /А.В. Яблоков. М.: Наука, 1987. - 303с.

106. Яхонтов В.В. Экология насекомых /В.В. Яхонтов. М., 1969. - 480 с.

107. Alfaro, A. Un ciclo dessarollo en el escarabajo de la patata /А. Alfaro //Bol. Patol. Veget, у entomol. Agr. -1943. -N 12. P. 9-30.

108. Auclair, J.L. Distinction de biotypes dans des populations du puceron du pois, Acyrthosiphon pisum (Harris), de 1 Amerique du Nord/ J.L. Auclair, P.N. Strivastava //Canad. J. Zool. 1977. Vol.55, №6. P. 983-989.

109. Bauernfeind, R.J. Biotype E greenbug (Homoptera: Aphididae) control on wheat with insecticide, sprays at low temperatures /R.J. Bauernfeind //J. Econ. Entomol. 1983. Vol. 76, №3. P. 570-572.

110. Bernardo, E.N. Effects of six host plants on the biology of the black bean aphid, Aphis craccivora Koch /E.N. Bernardo //Philipp.Entomoi. -1969. -Vol. 1. -N 4. P. 287-292.

111. Cantelo, W.W. Colorado potato beetle on tomatoes: economic damage thresholds and control with Bacillus thuringiensis II USDA /W.W Cantelo, G.E. Cantwell // Agric. Res. Serv. -1982. -Publ. 1422. P. 56-61.

112. Cantelo, W.W. Tomato yield loss as a result of simulated Colorado potato beetle (Coleoptera, Chrysomelidae) feeding /W.W. Cantelo, G.E. Cantwell //Environ. Entomol. -1983. -Vol. 12. -N6. P. 1646-1651.

113. Gallun, R.L. Plant resistance to insects attaching cereals /R.L. Gallun, K.J. Starks, W.D. Guthrie //Ann. Rev. Entomol. Palo Alto, 1975. -Vol. 20. - P. 337357.

114. Hanneman, R.E. Inventory of tuber-bearing Solanum species. /R.E. Hanneman , J.B. Bamberg. USA, Madison: Univ. of Wiskonsin, 1986. -Bulletin 533.-216 p.

115. Honek, A. Colour polymorphism in Acyrthosiphon pisum in Bohemia (Homoptera, Aphididae) /А. Honek //Acta entomol. bohemosl. -1982. -Vol. 79. -N6.-P. 406-411.

116. Hsiao, Т.Н. Host-plant adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle /Т.Н. Hsiao //Entomol. Exp. et Appl. -1978. -Vol. 24. -N 3. P. 437-447.

117. Hsiao, Т.Н. Ecophysiological adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle in North America /Т.Н. Hsiao //Advances in potato pest management. Hutchinson Ross, Stroudsburg, 1981. - P. 69-85.

118. Hsiao, Т.Н. The role of secondary plant substances in the food specificity of the Colorado potato beetle /Т.Н. Hsiao, G. Fraenkel //Ann. Entomol. Soc. Amer. -198. -Vol. 61. -N 2. P. 485-493.

119. Jermy, T. On the nature of the oligophagy in Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) /Т. Jermy //Acta zool. Acad. sci. hung. -1961. -Vol. 7.-N !/2.-P. 119-132.

120. Latheef, M.A. The dynamics of Leptinotarsa decemlineata populations on tomato /М.А. Latheef, D.G. Harcourt // Entomol. Exp. et Appl. -1974. -Vol. 17. -Nl.-P. 67-76.

121. Muller, F.P. Hosts and non-hosts in subspecies of Aulacorthum solani Kalt. And in-traspecific hybridizations (Homoptera: Aphididae) /F.P. Muller //Symp. Biol. Hung. -Budapest, 1976. -Vol. 16. P. 187-190.

122. Muller, F.P. Morphen und Biologie von Paramyzus heraclei Born. (Homoptera, Aphididae)/F.P. Muller //Reichenbachia. -1977. -Bd. 16. -N2. P. 223-240.

123. Nei, M. Genetic distance between populations /М. Nei //Amer.Natur. -1972. V. 106. P. 283-292.

124. Shalk, J.M. Tomato production in Maryland. Effect of different densities of the Colorado potato beetle/J.M. Shalk, A.K. Stoner //J. Econ. Entomol. -1979. -Vol. 72. -N 6. P. 826-829.

125. Sogawa, K. The rice brown planthopper: feeding physiology and host plant interactions /К. Sogawa /Ann. Rev. Entomol. Palo Alto, 1982. -Vol. 27. - P. 49-73.

126. Sosa, O.I. Biotypes j and L of the Hessian fly discovered in an Indiana wheat field /О.1. Sosa//T. Econ. Entomol. -1981. -v.74. -№2. P. 180-182.

127. Sutherland, O.R.W. The role of the host plant in the production of winged forms by two strains of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum J. / O.R.W. Sutherland //Insect Physiol. -1969. -Vol. 15. -N11. P. 2179-2201.

128. Turuleva, L.M. Genetical resources of Potato for selection to pest and disease resistance /L.M. Turuleva, S.R. Fasulati //EUCARPIA Congress. -Finland, Jyuvaskyla, 1995. P. 95-96.

129. Veronica, B.K. Virulence in brown planthopper populations from different sources in Andra Pradesh /В.К. Veronica, M.B. Kalode //Indian J. Agr. Sci. -1983. -Vol. 53. -N 12. P. 1084-1086.

130. Tower, L.W. Aninvestigation on evolution in Chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa /L.W. Tower //Publ. Carnegie Inst. Washington. -1906. -158p.

131. Weber, D.C. 2003. Colorado beetle: pest on the move /D.C. Weber //Pesticide Outlook. -2003. -14. P. 256-259.

132. Wilde, J., de. Aspects of diapause in adult insects with special regard to the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata Say /De Wilde J. //Arch, neerl. Zool. 1954. -10. - P. 375-385.

133. Wilde, J., de. The significance of the photoperiod for the occurrence of diapause in the adult Leptinotarsa decemlineata Say /De Wilde J. //Proc. 1-st Internal Photobiol. Congr. 1955. - P. 96-101.