Биоэкологические особенности возбудителя антракноза люпина желтого тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Кунгурцева, Ольга Владимировна

• Кунгурцева, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кунгурцева, Ольга Владимировна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения опытов

Глава 3. Диагностика, вредоносность болезни, влияние факторов г» внешней среды на развитие антракноза

3.1 Симптомы проявления болезни

3.2 Распространение и вредоносность антракноза

3.3 Динамика развития болезни в зависимости от погодных условий

Глава 4. Биологические особенности гриба Colletotrichum ^ lupini (Bondar) Nirenberg, Feiler & Hagedorn comb. nov. var. lupini

4.1 Морфолого-культуральные особенности патогена при различных условиях культивирования

• в лабораторных условиях

4.1.1 Морфологические и культуральные особенности возбудителя антракноза люпина

4.1.2 Особенности роста патогена при различных условиях культивирования

4.2 Цикл развития Colletotrichum lupini var. lupini 75 ф 4.3 Патогенность возбудителя антракноза люпина 78 ^ 4.4 Источники инфекции Colletotrichum lupini var. lupini

4.4.1 Роль зараженных семян в передаче инфекции

4.4.2 Роль зараженных растительных остатков в передаче инфекции

4.5 К вопросу о системном поражении растений люпина грибом Colletotrichum lupini var. lupini

4.6 Внутривидовая изменчивость возбудителя антракноза люпина

Глава 5. Оценка устойчивости сортов люпина к антракнозу в условиях Ленинградской области 95 ® 5.1 Разработка методов ускоренной оценки сортов на устойчивость 95 5.2 Полевая оценка устойчивости районированных и перспективных сортов и сортообразцов к антракнозу

Выводы

Рекомендации

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоэкологические особенности возбудителя антракноза люпина желтого»

В настоящее время, учитывая критическое состояние агропромышленного производства в нашей стране, можно рассчитывать в основном только на биологический путь интенсификации в сельском хозяйстве, так как привлечение дополнительных техногенных ресурсов экономически не выгодно.

Выход из сложившегося кризисного положения - это поиск новых научных решений, основанных на повышении биологической интенсификации продукционных и средообразующих процессов, ведущих к сбережению ресурсов, природоохранению и рентабельности сельскохозяйственной отрасли. Основная цель - получение качественной продукции в большем количестве с наименьшими затратами ресурсов. Бобовые культуры, особенно люпин, как нельзя лучше отвечают этой задаче.

Люпин является практически универсальной культурой. Он обладает характеристиками отличного предшественника, является отличной кормовой культурой, а в последние десятилетия стал использоваться и как источник белка для человека.

Люпин в культуре земледелия человеком используется очень давно. Первые сведения о люпине относятся к III-II векам до нашей эры. Использовался в основном только белый люпин. Древние греки и римляне его семена употребляли в пищу, а также применяли в качестве зеленого удобрения, но не использовали на корм скоту. Из Древней Греции он был перенесен в Египет, где также использовался в пишу.

В Центральную Европу белый люпин попал в 1834 г. Но для нее он обладал слишком длинным вегетационным периодом. Потому начали поиски других видов люпина. Так, в сороковые годы XIX века появился в культуре земледелия желтый люпин, а немного позже и узколистный люпин. В начале XX века были выведены безалкалоидные сорта люпина. В конце 20-х годов это произошло в Германии и через 3 года в Советском Союзе (Барбацкий,1959; Майсурян и др., 1974; Шарапов, 1949).

В настоящее время в сельскохозяйственном производстве используются в основном четыре вида люпина: желтый (Lupinus luteus L.), узколистный (L.angustifolius L.), белый (Laibus L.) и многолетний (L.polyphyllus Lindl.). В последние годы XX века мировые посевы различных видов люпина составили 1421 тыс. га. Его возделывают на всех континентах во многих сранах.

Люпин обладает наибольшей азотфиксирующей способностью из всех зернобобовых культур. Он позволяет накапливать на 1 га посевов до 200 кг биологического азота (Такунов, 2001а; Таранухо, 2001). Запашка зеленой массы люпина способствует значительному повышению урожайности зерновых, картофеля и овощных. Люпин является хорошей средообразующей культурой, хорошо растет на бедных, с неблагоприятными химическими и физическими характеристиками почвах, при этом улучшая структуру и повышая плодородие почвы. Возделывание люпина способствует самоочищению и детоксикации природных экосистем. После выведения безалкалоидных сортов люпина он стал использоваться и в животноводстве, как превосходный, богатый белками корм.

Все возделываемые виды люпина являются богатыми источниками белка. Белок люпина подобен белку сои и богаче, по сравнению с другими бобовыми растениями, аминокислотами. Среднее количество белка в семенах составляет 32-46%, а в некоторых сортах люпина оно достигает 50%. По видам люпина содержание белка варьирует у сортов желтого люпина от 35 до 44%, у белого - от 31 до 35% и узколистного - от 30 до 38%. Основной запасной белок люпина - глобулины, составляющие до 80% от общего содержания белка. Они представлены двумя основными компонентами -вицилиноподобными и легуминоподобными глобулинами. К периоду физиологической спелости семян во всем количестве белка содержится около 50% легумина и 17% вицитина (Домаш и др., 2001).

В состав белка люпина входят многие аминокислоты: глютаминовая, аспарагиновая, гистидин, лизин, тирозин, триптофан и цистин (Бузмаков, 1977). В наибольшем количестве присутствуют глютаминовая и аспарагиновая кислоты. Помимо белка зерно люпина содержит 11-12% сахара, 5,5-6,0% жира.

Белок люпина ценен еще и высокой перевариваемостью для животных из-за низкого содержания в нем ингибиторов трипсина. Он может добавляться в корм любым животным без предварительной термообработки. Зерно люпина по своей питательной ценности не уступает дорогостоящим соевому и подсолнечному шротам и может использоваться вместо них в животноводстве и птицеводстве. Большое распространение в кормлении животных имеет и вегетативная масса люпина. В сухом веществе зеленой массы содержится в среднем 18-23-% сырого белка (Такунов, 2001).

По сравнению с другими культурами, в том числе и зернобобовыми, производство белка люпина обходится намного дешевле. Так, энергетическая цена производства 1ц белка в семенах люпинов желтого и узколистного в 1,5-2,0 раза ниже, чем у кормовых бобов, вики и гороха и в 3,5-4,3 раза меньше, чем у овса и ячменя. Люпин без применения удобрений способен давать урожай зерна до 2,6-3,2 т/га и сухого вещества 6,7-7,1 т/га. В них содержится 1,1-1,2 т/га белка, что в 1,3-1,8 раза больше, чем у кормовых бобовых, и в 2,3-2,8 раза больше по сравнению со злаковыми культурами.

Посевы зерносмесей люпина и злаковых культур являются сбалансированным кормом не только по обеспеченности белком в целом, но и по его биологической полноценности. При этом устраняется лимитированность лизина злаков за счет высокого содержания его в люпине и снимается недостаточность метионина у люпина за счет более высокой его концентрации у злаковых.

В последнее время во многих странах мира люпин используется в пищу человеку. В США, Перу, Португалии и других странах разрабатываются технологии по использованию белка в пищевой промышленности. Белок люпина является хорошим компонентом при приготовлении без глютиновых пищевых продуктов, обладающих диетическими и лечебно-профилактическими свойствами. Люпиновую муку и белковую пасту применяют в кондитерских изделиях, хлопьях, заменителях молока, соусах и других пищевых продуктах. Белковую муку можно применять в колбасной и мясоконсервной продукции. Исследования в нашей стране показали положительные результаты при использовании люпиновой муки также в хлебопечении.

Алкалоиды люпина используются в фармацевтической промышленности (Таранухо, 2001). Экстракты из семян люпина могут найти широкое применение при изготовлении медицинских препаратов, снижающих артериальное давление, регулирующих биоэнергетическую активность сердца, моторную и психическую активность.

Помимо белка семена люпина содержат масло, особенно богаты им семена белого люпина, которые содержат от 5 до 15% масла. Белый люпин по химическому составу семян (около 40% белка и 15% масла) близок к сое и может стать ее конкурентом, особенно с учетом более высокого урожая семян и более короткого вегетационного периода.

Максимально широко используя в севооборотах люпин, можно в ближайшие годы приостановить деградацию почвенного плодородия, решить проблему кормового растительного белка, улучшить качество и снизить себестоимость животноводческой продукции, повысить рентабельность сельскохозяйственного производства.

Основным возделываемым видом в России до конца 80-х годов был люпин желтый. Несмотря на все достоинства люпина, он не имеет широкого распространения. Одним из сдерживающих факторов в распространении этой культуры в новые районы и расширении площадей в традиционных областях люпиносеяния являются поражающие его болезни.

Люпин поражается целым комплеком различных заболеваний. Наиболее вредоносными из них до последнего времени были фузариоз (Fusarium spp.) и вирусные болезни. Люпину также наносят вред цератофороз (Ceratophorum setosum Kirch.), серая гниль {Botrytis cinerea Pers.), белая гниль (Wetzelinia libertiana Fusk.), мучнистая роса (Erysiphe communis Grev. f. lupini Roum.), бактериальные болезни (Киселев и др., 1976). Остальные болезни не являются экономически значимыми для культуры люпина (септориоз, стемфилиоз, макроспориоз, ржавчина).

В 60-70-е годы посевные площади под желтым люпином приблизились к 500 тыс. га, а на зеленый корм и силос - к 1,5 млн. га (Лукашевич и др., 2001). Последовавшее затем эпифитотийное развитие фузариоза в основных люпиносеющих районах страны привело к резкому уменьшению посевных площадей под этой культурой. В последние десять лет посевные площади люпина сократились в 2,8 раза, а валовой сбор зерна - в 1,7 раза.

В конце 80-х - начале 90-х годов посевы люпина вновь претерпели резкое сокращение из-за появления нового и очень опасного заболевания -антракноза. Развитие антракноза в люпиносеющих районах имело массовое развитие. При эпифитотийном развитии потери от болезни достигали 90100% по зерну и 60-70% по зеленой массе. Часто сильно зараженные посевы полностью запахивались в почву. К настоящему времени посевные площади под люпином сократились в 4,6 раза по сравнению с 80-ми годами (Такунов, 1998).

В связи с частыми эпифитотиями антракноза на люпине сейчас стали уделять большее внимание узколистному и белому люпцну, которые в меньшей степени поражаются этим заболеванием. Усилился поиск источников устойчивости среди сортов желтого люпина. Недостаточная изученность болезни в России определили необходимость более обстоятельного изучения возбудителя антракноза на люпине.

Принимая во внимание высокую вредоносность, широкое распространение заболевания, крайне слабую изученность возбудителя болезни, его биологии в условиях России, была определена направленность исследований по теме диссертационной работы: "Биоэкологические особенности возбудителя антракноза люпина желтого".

Цель исследований - выявление особенностей биоэкологии возбудителя антракноза, влияния факторов погоды на динамику развития болезни, оценка районированных и перспективных сортов люпина коллекции ВИР на устойчивость. В задачи исследования входило:

- выявить распространенность и определить вредоносность, антракноза на районированных сортах люпина желтого;

- выявить зависимость развития антракноза люпина от условий внешней среды (температура, осадки);

- изучить внутривидовую изменчивость патогена, морфолого-культуральные свойства моноконидиальных изолятов гриба и реакцию сортов люпина желтого на моноконидиальные изоляты Colletotrichum lupini',

- разработать экспресс-метод оценки устойчивости сортов люпина к возбудителю антракноза и оценить районированные и перспективные сорта трех видов люпина из коллекции ВИР на устойчивость к антракнозу.

Исследования по данной работе выполнялись с 1995 по 2000 годы. Они проводились на базе НИИ защиты растений в рамках отраслевой научно-технической программы по защите растений: "Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем".

Новизна работы заключается в следующем: впервые выявлен ареал распространения антракноза в России. Уточнена вредоносность болезни на желтом люпине, рассчитаны уравнения регрессии для определения возможных потерь урожая семян и зелёной массы от болезни на примере Ленинградской области. Показано, что патоген Colletotrichum lupini (Bondar) Nirenberg, Feiler & Hagedorn comb. nov. var. lupini развивается в нашей стране лишь в анаморфной стадии. Онтогенез гриба включает вегетативную стадию: мицелий с хламидоспорами, конидиальное спороношение,. При прорастании конидий образуются особые морфологические структуры -меланизированные аппрессории, играющие ведущую роль в патогенезе болезни. Выявлены экологические факторы, влияющие на развитие гриба и болезни, Показано, что источником весеннего возобновления болезни являются, кроме семян, зараженные растительные остатки, перезимовавшие под навесом или в скирдах соломки люпина в поле. Разработан экспресс-метод оценки болезнеустойчивости сортов люпина и проведена полевая оценка устойчивости к антракнозу 75 районированных сортов трех видов люпина из коллекции ВИР.

Практическая ценность работы. Разработана шкала оценки потерь урожая люпина в зависимости от степени развития антракноза. На основе изучения биоэкологии патогена обоснованы профилактические приемы по борьбе с болезнью: соблюдение севооборотов, тщательная очистка семян от растительных остатков и использование семян для посева после 2-3-х летнего хранения. Разработанный экспресс-метод для оценки сортов может быть использован в иммунологической практике в целях выявления источников устойчивости к болезни.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Кунгурцева, Ольга Владимировна

Выводы

1. Выявлен ареал антракноза в России. Заболевание распространено в северо-западном и центральном регионах Нечерноземья, а также в Центральной Черноземной зоне. ,

2. Вредоносность болезни проявляется в резком снижении семенной продуктивности растений и ухудшении качества зеленой массы. По нашим данным, массовое поражение посевов желтого люпина в эпифитотийные годы (распространенность болезни - 95-100%, развитие - 75-90%) вызывает снижение урожая зерна на 70-95%, что делает возделывание культуры нерентабельным.

3. На основании экспериментального изучения вредоносности антракноза люпина составлены шкалы показателей недобора урожая в зависимости от степени поражения растений заболеванием в определенные фазы их роста и развития.

4. Возбудителем антракноза люпина в нашей стране является несовершенный гриб Colletotrichum lupini var. lupini (Bondar) Nirenberg, Feiler & Hagedorn comb. nov. - сравнительно узкоспециализированный патоген, проявляющий высокую специфичность по отношению к растению-хозяину. Онтогенез гриба включает вегетативную стадию - мицелий и бесполое спороношение - конидии, расположенные в ацервулах (ложах) и аппрессории, образующиеся при прорастании конидий и играющие важнейшую роль в патогенезе болезни.

5. Изучены процессы и особенности прорастания конидий в аппрессории. Показано, что конидии более чувствительны к низкой относительной влажности и погибают в течение нескольких дней. Аппрессории гриба отличаются повышенной жизнеспособностью и при неблагоприятных условиях могут сохраняться длительное время (1-1,5 месяца) без снижения инфекционности.

6. Выявлено, что патоген образует в течение вегетационного периода несколько генераций конидиального спороношения. Необходимым условием для образования и распространения конидий являются часто выпадающие дожди, скорость ветра, ночные росы. При таких "стимулирующих" факторах интенсивность распространения конидий очень велика. Оседание их на поверхность растения достигает- 3-5x104 шт./см2 растительной ткани, что может обеспечивать высокий уровень распространения и развития болезни.

7. Установлено, что возбудитель антракноза развивается в широком диапазоне температур (минимум +5°С, максимум 35°С, оптимум 20-22°С) и высокой относительной влажности воздуха. Выявлены факторы и условия, определяющие развитие антракноза на желтом люпине по годам. Установлена достоверная зависимость интенсивности развития болезни в полевых условиях с погодными факторами. Основными определяющими показателями являются количество осадков и среднесуточные температуры за июнь-июль месяцы текущего года для Ленинградской области. Для Брянской области - количество осадков за апрель-май-июнь и температура -за июнь-июль текущего года.

8. Источниками первичной инфекции являются преимущественно зараженные семена, в которых гриб сохраняется не менее 2-х лет, а также зараженные растительные остатки с конидиями и мицелием, находящиеся под укрытиями или в больших скирдах соломки на полях.

9. Разработан экспресс-метод оценки болезнеустойчивости сортов люпина на проростках. В основу метода положена высокая чувствительность проростков люпина к антракнозу. Суть метода заключается в проращивании семян люпина в суспензии конидий гриба. Метод удобен и позволяет ускоренно в лабораторных условиях отобрать перспективные формы, I устойчивые к антракнозу.

10. Проведенная иммунологическая оценка 75 районированных и перспективных сортов люпина в полевых условиях и экспресс-методом в течение ряда лет показала отсутствие устойчивых к антракнозу форм. Поэтому поиск и создание устойчивых генотипов люпина является стратегической задачей в селекции этой культуры.

Практические рекомендации t

1. На основании результатов исследований по биоэкологии возбудителя антракноза люпина обоснованы и предложены следующие санитарно-гигиенические мероприятьия: возделывание люпина в севообороте, территориальное удаление семенных посевов от производственных, уничтожение самосева многолетнего люпина, тщательная очистка семян и их обязательное обеззаражавание перспективными препаратами с БАВ, посев люпина семенами после 2-3 лет хранения, использование смешанных посевов со злаковыми культурами, высокий агрофон с соблюдением всех прогрессивных приемов возделывания культуры.

2. Нецелесообразно хранить соломку люпина длительно под навесом, в сараях, в больших скоплениях на полях, где в зараженных растительных остатках конидии и мицелий гриба остаются жизнеспособными, увеличивая возможность очагового поражения посевов люпина в ранневесенний период.

3. Разработанный экспресс-метод определения устойчивости люпина к антракнозу может быть рекомендован для использования в селекционной работе при выведении устойчивых сортов к болезни.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кунгурцева, Ольга Владимировна, 2006 год

1. Агаев Р.Н. Методика изучения устойчивости люпина к антракнозу/ Агаев P.H.//1. Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям.- Минск, 1991.- Т. И. - С.224-225

2. Агаев Р.Н. Опасное заболевание люпина/ Агаев Р.Н.//Защита растений.- 1993.-N 8. С.40-41

3. Агеева П.А. Сорта селекции Всероссийского научно-исследовательского института люпина/ Агеева П.А., Лукашевич М.И. Якушева A.C. и др.; РАСХН, ВНИИ люпина. Брянск, 2005. - 48 с.

4. Барбацкий С. Люпин/ Барбацкий С. М: Издательство иностранной литературы, 1959. - 261 с.

5. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии/ Билай В.И. -Киев: Наукова Думка, 1973. 241 с.

6. Брундза К. Паразитные грибы культивируемых растений Литовской ССР/ Брундза К.; под ред. А. Минкевичуса; Академия Наук Литовской ССР, Ботанический ин-т. Вильнюс, 1961.-,302 с.

7. Бузмаков В.В. Кормовой люпин в Нечернозёмной зоне/ Бузмаков В.В.; -М.: Россельхозиздат, 1977. 94 с.

8. Васильевский Н.И. Паразитные несовершенные грибы. Меланкониевые/ Васильевский Н.И., Каракулин Б.П. М.-Л: Издательство Академии наук СССР, 1950. - Ч. II. - 680 с.

9. Вишнякова М.А. Генофонд зерновых бобовых ВИР источник исходного материала для перспективных направлений селекции/ Вишнякова М.А.// Генетические ресурсы культурных растений: тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф.; РАСХН, ВИР. - СПб., 2001. - С. 236-238.

10. Ю.Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур/ Гешеле Э.Э.; ВАСХНИЛ, Всес. селекц.-ген. ин-т. Одесса, 1971. - 180 с.

11. П.Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценку в селекции растений/ Гешеле Э.Э.- М.: Колос, 1978. 206 с.

12. Горленко М.В. Внутривидовая изменчивость грибов/ Горленко М.В.// Проблемы филогении низших растений. М., 1974. -С. 37-42.

13. ГОСТ Р50459 92. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями. Введ. 25.12.1992. - М.; изд-во стандартов, 1993. - 87 с.

14. Дорожкин Н.А. Защита растений от вредителей, болезней и сорняков в Белорусской ССР: рекомендации/ Дорожкин Н.А., Амбросова АЛ. -Минск: Уроджай, 1975. 223 с. t

15. Дорожкин Н.А. Болезни бобовых культур в БССР/ Дорожкин Н.А., Чекалинская Н.И., Нитиевская В.И. Минск: Наука и техника, 1978. -192 с.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта/ Доспехов Б.А. М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

17. Евсиков Д.О. Антракноз люпина и его вредоносность/ Евсиков Д.О.//Защита растений: сб. научн. тр.- Минск, 2000.- Т. XIX/XXIII.-C. 128-135.

18. Евсиков Д.О. Специализация возбудителей антракноза люпина/ Евсиков Д.О.// Защита растений на рубеже XXI века: материалынаучн.-практ. конф., посвящен. 30-летию БелНИИЗР; МСХПРБ, ААНРБ, БелНИИЗР. Минск, 2001. - С. 190-192.

19. Ибрагимов Г.Р. Специализация видов Colletotrichum на некоторых, бобовых, тыквенных и паслёновых растениях/ Ибрагимов Г.Р.// Труды/ ВИЗР. М.-Л., 1951. - Вып. 3. - С. 205-212.

20. Ибрагимов Г.Р. Критическая характеристика некоторых родов мелянкониевых грибов (Gloeosporium и Colletotrichum)/ Ибрагимов Г.Р.; под ред. М.К. Хохрякова. Баку, 1954. - с. 214. '

21. Иванюк В.Г. Поражаемость сортов люпина антракнозом/ Иванюк В.Г., Евсиков Д.О.// Защита растений: сб. научн. тр. Минск, 2000. -XXIV.-С. 65-71.

22. Иванюк В.Г. Биологические особенности возбудителей антракноза люпина/ Иванюк В.Г., Евсиков Д.О.// Защита растений: сб. научн. тр. -Минск, 2000. Т. XXV. - С. 139-152.

23. Иванюк В.Г. Антракноз люпина в Белоруссии/ Иванюк В.Г., Евсиков Д.О.// Защита растений. 2001. - № 8. - С. 16-18.

24. Кирай 3., Методы фитопатологии/ Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф. и др.-М.: Колос, 1974. 343 с.

25. Кирик H.H. Об оценки устойчивости сортов люпина к антракнозу/ Кирик H.H., Безнощенко В.П.// Селекция и семеноводство.- 1993.-№ 3. С. 42-43.

26. Конарев A.B. Белковые ингибиторы гидролаз в защитных механизмах растений// Поблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. СПб, 1997. - С. 229-234.

27. О.Кононов A.C. Эффективный способ повышения полевого фитоиммунитета у Lupinus luteus L./ Кононов A.C.// Аграрная наука.-2000.-№7.-С.16-18.

28. Корнейчук Н.С. Методические аспекты оценки однолетних кормовых люпинов на устойчивость к фузариозу и антракнозу/ Корнейчук Н.С.// IX Всесоюз. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям.- Минск, 1991Т. II. С. 222-223.

29. Корнейчук Н.С. Грибные болезни однолетних кормовых люпинов: обоснование агротехнических и селекционных методов защиты: автореф. дис. на соиск. учен. степ. докт. биолог, наук, защищена/ Корнейчук Н.С. Минск, 1996. - 48 с.

30. Корнейчук Н.С. Роль погодных факторов в возникновении и развитии эпифитотий антракноза на люпине/ Корнейчук Н.С. //Защита растений.- 1998.-N 5.-С.40.

31. Киселев И.И. Болезни люпина и меры борьбы с ними/ Киселев И.И., Духанина И.А.// Тр. Новозыбковской сельскохоз. Опыт. Станции. -1976.-вып. 4. С. 308-328.

32. Котова В.В. Внутривидовая дифференциация Aphanomyces euteichis Drechs. возбудителя корневой гнили гороха/ Котова В.В.// Изменчивость фитопатогенных организмов; - М.,1983.- С. 226-230.

33. Котова В.В. Антракноз люпина/ Котова В.В., Цветкова H.A., Симон A.M., Якушева А,С.// Защита растений от вредителей и болезней: сборник научн. тр.; СпбГАУ. СПб, 1994. С. 64-70.

34. Котова В.В. Диффенбахия растение-хозяин для Colletotrichumhgloeosporioides Penz./ Котова B.B, Газель И.// Микология и фитопатология. 1995. - Т. 28, вып. 5. - С. 47-51.

35. Котова В.В. Антракноз люпина: биологические особенности возбудителя болезни/Котова В.В., О.В. Кунгурцева// Состояние и перспективы развития люпиносеяния в России: тезисы докладов

36. Международ, науч.-практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 2001. - С. 56-58.

37. Кривченко В.И. Болезни кормовых бобовых культур в Нечернозёмной зоне РСФСР: метод, указания/ Кривченко В.И., Хохрякова Т.М. JL, 1975.-74 с.

38. Кунгурцева О.В. Методы мониторинга антракноза люпина/ О.В. Кунгурцева// Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов; ВИЗР. СПб, 2002. - С. 75-81.

39. Лукашевич М.И. Перспективы селекции желтого люпина/ Лукашевич М.И., Саввичева И.К., Шошина З.В.// Кормопроизводство. 2001. - № 1.-С. 17-18.

40. Майсурян H.A. Люпин/ Майсурян H.A., Атабекова А.И. М.: Колос. -1974.-463 с.

41. Методические указания по определению вредоносности болезней сельскохозяйственных культур/ сост. Захарова Т.И., Минкевич И.И.; ВИЗР.-М: Колос,-1975.- 15 с. 1

42. Методические указания по выявлению и учету основных болезней сельскохозяйственных культур/ сост. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Захарова Т.И.; МСХ СССР, ВИЗР. М.: Колос, 1975. - 78 с.

43. Методические указания по изучению вредоносности корневой гнили яровой пшеницы и ячменя и методы расчета потерь от болезни/ сост. Котова В.В.; ВИЗР.-Л., 1979. 20 с.

44. Методические указания по изучению изменчивости популяций фитопатогенных грибов/ сост. Левитин М.М.; ВИЗР. Л., 1981.-55 с.

45. Минкевич И.И. Математические методы в фитопатологии/ Минкевич И.И., Захарова Т.И. Л.: Колос, 1977. - 47 с.

46. Минкевич И.И. Биологические основы прогноза болезней растений/

47. Минкевич И.И., Захарова Т.И.// Фитосанитарные основы защитысельскохозяйственных культур от болезней. Л., 1981.'- С. 17-24.

48. Миняйло В.А. Меры борьбы с антракнозом люпина/ Миняйло В.А. -Кормопроизводство. 2003. - № 1. - С. 27-29.

49. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований/ Наумов Н.А.-М.-Л., 1937.

50. Полянская Л.М. Закономерности прорастания конидий фитопатогенных грибов/ Полянская Л.М., Толстихина Т.Е., Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Звягинцев Д.Г.// Микробиология. 2004. - т. 73,№4. -С. 455-460.

51. Рудаков О.Л. Грибные консорции люпина в Центральной нечернозёмной зоне/ Рудаков О.Л., Савченко Л.Ф.// Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: тезисы докл. Межд. научн. практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 1997. - С. 67-69.

52. Руцкая В.И. Особенности биологии антракноза люпина желтого и разработка приемов химической защиты/ Руцкая В.И., Миняйло М.А., Миняйло А.К.// Состояние и перспективы развития люпиносеяния в

53. XXI веке: тезисы докл. Международ, науч.-практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 2001. - С. 168-170

54. Савченко Л.Ф. Антракноз люпина/ Савченко Л.Ф., Рудаков О.Л., Миняйло В.А.// Защита растений. 1994. - № 6. - С. 30.

55. Савченко Л.Ф. Антракноз люпина/ Савченко Л.Ф., Рудаков О.Л.// Защита и карантин растений. 1998. - №9. - С. 17-18.

56. Савченко Л.Ф. Паразитические свойства возбудителя антракноза люпина/ Савченко Л.Ф., Рудаков О.Л.// Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: тезисы докл. Международ, научно-практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 2001. - С. 58-60.

57. Саламатова Е.В. Виды рода Colletotrichum на люпине и клевере/ Саламатова Е.В. Левитин М.М.//Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации: тезисы докл. Межд. научн. практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 1997. - С. 58-60.

58. Самуцевич М. Техника фитопатологических исследований/

59. Самуцевич М.М. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. - 98 с.

60. Свитингем М. Производство люпина в Западной Австралии и борьба с вредителями и болезнями/ Свитингем М.// Состояние и перспективы развития люпиносеяния в XXI веке: тез. докл. Междунар. научн.-практ. конф.; ВНИИ люпина. Брянск, 2001. - С 15-18.

61. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешнных к применению на территории Российской Федерации. 2005: Государственный каталог (с дополнениями); Справочное издание. М., 2005. - 372 с. -/Приложение к журналу «Защита и карантин растений» 2005, № 6.

62. Такунов И.П. Люпин в земледелии России/ Такунов И.П. Брянск. -1996.-372 с.

63. Такунов И.П. Агробиологические основы увеличения производства люпина в Нечерноземной зоне России: диссерт. в виде научн. доклада на соиск учен, степени докт. биол. наук. Брянск, 1998, - 49.t

64. Такунов И.П. Энергосберегающая роль люпина в современном сельскохозяйственном производстве/ Такунов И.П.// Кормопроизводство. 2001. - № 1.- С. 3-7.

65. Талиева М.Н. О действии факторов роста (бактериальные витамины) на прорастание спор бурой и желтой ржавчины пшеницы/ Талиева М.Н., Андреев JI.H.// Доклады Акад. наук СССР.-1957.-Т.117, N 6.-С. 1074-1076.

66. Таранухо Г.И. Состояние и перспективы люпиносеяния в Бларуси/

67. Таранухо Г.И.// Состояние и перспективы развития люпиносеяния в

68. XXI веке: тезисы докл. Междунар.науч.-практ. конф.; РАСХН, ВНИИ люпина. Брянск, 2001. - С. 19-21.

69. Тарр С. Основы патологии растений/ Tapp С. М.: Мир, 1975. - 587 с.

70. Тетерникова-Бабаян Д.Н. О некоторых грибных заболеваниях древесно-кустарниковых и декоративных растениях в Армянской ССР/ Тетерникова-Бабаян Д.Н., Хримлян И.А., Тасхлахчан М.Г.// Известия Академии наук Арм. ССР. Ереван, 1964. - Т. 17, № 2. - С. 11-20.

71. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов/Хохряков М.К.; ВИЗР. Л., 1976. -с. 65

72. Хохряков М.К. Определитель болезней сельскохозяйственных культур/ Хохряков М.К., Потлайчук В.И., Семенов А.Я., Албакян М.А.- Л.: Колос, 1984. 304 с.

73. Чумаков А. Е. Вредители и болезни зернобобовых культур/ Чумаков

74. Цветкова H.A. Антракноз люпина, его вредоносность и биологические особенности возбудителя болезни/ Цветкова H.A.,

75. Котова В.В., Кунгурцева О.В./ Защита растений в условияхреформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность: тез. докл. Всерос. съезд по защите растений, МСХ РФ, РАСХН. ВИЗР. СПб, 1995. С. 102-103

76. Шарапов Н.И. Люпин/ Шарапов Н.И. М.: гос. издат. сельскохоз. лит., 1949.-232 с.

77. Якушева A.C. Методика лабораторной оценки люпина на устойчивость к антракнозу/ Якушева A.C., Самошкина А.И.// Сб.метод, рекоменд. по защите растений; РАСХН, ВИЗР. СПб, 1998. С. 157-161.

78. Agostini J.P. Population dynamics and survival of strains of Colletotrichum gloeosporioides on citrus in Florida/ Agostini J.P., Timmer L.W.// Phytopathology. 1994. - Vol. 84, № 4. - P. 420-425.

79. Amelung D. Anthraknose der Lupine eine Herausforderung der Phytopathlogie/ Amelung D.// Deutsche Pflanzenschutztagung. -1998. -H.357.-S. 107-108.

80. Arx von J.A. Die Arten der Gattung Colletotrichum Cda./ Arx von J.A.// Phytopathologische Zeitschrift. 1957. - Bd. 29, H. 1. - S. 413-468.

81. Arx von J.A. Kultur- Infektionsversuche mit Colletotrichum-Arten/ Arx von J.A.// Tijschrillt over plantezieften Wageningen. 1957. - Jig. 63, aft/ 4.-P. 171-190/

82. Bechinger С. Optical measurements of invasive forces exterted by appressoria of a plant pathogenic fungus/ Bechinger C., Giebel K.-F.,

83. Schnell M., Leiderer P., Deising H. D., Bastmeyer M.// Science.- 1999. -285, № 5435.-P. 1896-1899.

84. Benyamini N. Latent infection in avocado fruits of Colletotrichum gloeosporioides / Benyamini N., Schiffman N.M.// Phytopathology. 1972. - Vol. 62, № 6. - P. 592-594.

85. Braun G. E. Factor affecting post harvest development of Colletotrichum gloeosporioides in citrus fruits/ Braun G. E.//Phytopathol. 1975. - Vol. 65, № 4. - P. 404-409/

86. Brother H. Anthraknose der Lupine Biologie und Symptome/ Brother H., Müller U., Steinbach P.// Deutsche Pflanzenschutztagung. -1998. - H.357. -S. 108-109.

87. Cowling W.A. Anthracnose the australien experience/ Cowling W.A., Sweetingham M.W., Shivas R.G.// 8th International Lupin Conf. - 1996. -California, USA.

88. Coates L.M. Initial infection processes by Colletotrichum gloeosporioides on avocado fruits/ Coates L.M., Miurhead I.F., Irwin J.A.G., Gowanlock D.H.// Mycol. Res. 1993. - Vol. 97, № 11. - P. 1363-1370.

89. Dickman N.I. Latent infection of Papaya caused by, Colletotrichum gloeosporioides/ Dickman N.I., Alvarez A.V.// Plant Diseases. 1983. -Vol. 67,№7.-P. 748-450.

90. Feiler U. Eine neue klassische Methode zur Bestimmung des Colletotrichum Befalls an Saatgut von Lupinus spp./ Feiler U., Nirenberg H.I.// Nachrichten Blatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes.- 1998. -N10.- S. 259-262.

91. Filoda G. Wysticpowanie I szkodliwos^K antrako\yzy na Lubinic lbltym, w rtinych warunkach pogodowych 1999 I 2000 roki/ Filoda G., Horoszkiewicz J., JaGszah CM Post, ochrony roslin.- 2001 41, №1 - P. 278-285.

92. Frencel I. Antraknoza nova chworoba lubinow w Pol see/ Frencel I.// Ochrona Roslin/ - 1997. - XLI, № 10. - C. 7-9.

93. Gondran J. Les maladies fongigues les plus importantes du lupin blanc/ Gondran J.// Phytoma. 1989. - № 413. - P. 64-66.

94. Gondran J. Identification of diseases, pests and physical constraints in white lupin/ Gondran J., Bournoville R., Duthion C. Inra,.Unip. - 1994.

95. Janczask C. Wyst^powanie choröb grzybowych lubini w Polsce w latach 1999-2002, skutecznosc dzialania fungicydöw i zwalczanie/ Janczask C., Filoda G., Horoszkiewuch-Janka J.//Ochrona roslin. 2003. -Rok. 48, №11.-S. 26-32.

96. Janczask C. Ochrony roslin straczkowych chorobami grzybowymi/ Janczask C., Pawlak A.// Ochrona roslin. Rok. 49, № 4. - 2004. - S. 1518.

97. Marks G.C. Direct penetration of leaves of Populus tremuloides by Colletotrichum gloeosporioides/ Marks G.C., Bergee J.G., Riker A.G.// Phutopathol. 1965. - Vol. 55, №4. - P. 409-412.

98. Miles J.W. Genetic variation withium a natural Sthylosantes grianensis Colletotrichum gloeosporioides, host-pathgen populatia/ Miles J.W., Lenne J.M.// Austr. Agric. res. 1984. - № 35. - P.

99. Nicholson R.L. Protection against phenol toxicity by spore mucilage of Colletotrichum graminicola, an aid to secondary spread/ Nicholson R.L., Hipskind J., Asguith T.N.// Phytopathology. 1989. - Vol. 76, № 12. - P. 1315-1318.

100. Nirenberg H.I. Description of Colletotrichum lupirii comb. nov. in modern terms/ Nirenberg H.I., Feiler U, Hagedorn GM Mycologia. 2002.- vol. 94, № 2. P. 307-320.

101. Ogle Y.J. Bilogy of Colletotrichum gloeosporioides isolates from tropical pasture legumes/ Ogle Y.J., Irwin J.A., Cameron DM Austr. J. Bot.- 1986. Vol. 34, № 5. - P. 537-550.

102. Pascholati S.F. Cutinase and non-specific esterase activities in the conidial mucilage of Colletotrichum graminicola/ Pascholati S.F. Deising H., Leite B., Anderson D.et. al.// Physiol, and Molec. Plant Patholodgy. -1993.-Vol, № l.-P 37-51.

103. Paulitz T.C. First report of Colletotrichum gloeosporioides on lupine in Canada/ Paulitz T.C, Altin C, Gray A.B.// Plant Diseases. 1998 - Vol. 79, №3.-P.

104. Peredo H. L. New records of pathogenic fungi in forest plants in Chile Boletin/ Peredo H. L, Volenzualo V.EM Micologico. 1988. - 3.4

105. Pillard H.R. Survival of Colletotrichum lindemuthianum in bean debris in New York state/ Pillard H.R, Colb A.C.// Plant Diseases. 1993. -Vol. №12. -P. 1233-1238.

106. Plumbley R.A. The effect of host-water treatment on the levels of antifungal diene and quiescence of Colletotrichum gloeosporioides in avocado fruits/ Plumbley R.A, Prusky D, Kobiler I.// Plant Pathol. 1993.- Vol. 42, №1.-P.l 16-120.

107. Prusky D. Possible involvement of antifungal diene in the latency of Colletotrichum gloesporioides on unripe avocado fruits/ Prusky D, Keen N.T., Sima J.J. et al.// Phytopathology. 1982. - Vol. 72, № 12. - p. 15781582.

108. Prusky D. Further evidence for the involvement of a preformendantifungal compound in the latency of Colletotrichum gloesporioides on unripe avocado fruits// Physiolog. Plant Pathol. 1983. - Vol. 22, № 2. - P. 189-198.

109. Prusky D. Inhibitors of avocado lypoxigenase: their possible relationship with the latency of Colletotrichum gloesporioides/ Prusky D., Koliler I., Jacoby B. et al.// Physiolog. Plant Pathol. 1985. - Vol. 27, № 3. -P. 269-279.

110. Prusky D. Involvement of epicatechin in cultivar susceptibility of avocado fruits to Colletotrichum gloesporioides after harvest/ Prusky D., Kobiler I., Jocoby B.// Phytopathol. 1988. - Vol. 123, № 2. - P. 140-146.

111. Reed P. J. Occurrence of anthracnose (Colletotrichum acutatum) on arnamental lupin in the United Kingdom/ Reed P. J., Dickens J.S., O'Neill T.M.// Plant Pathology. 1996. - vol. 45, № 3. - P. 245-248.

112. Smith B.J. Morphological, cultural and pathologenic variation among Colletotrichum species isolated from Strawberry/ Smith B.J., Black L.L.// Plant Diseases. 1990. - 74, № 1. - P. 76-79/ ?

113. Steinbach P. Anthraknose der Lupine Erregernachweis am Saatgut/ Müller U., Brother H.// Deutsche Pflanzenschutztagung. -1998. - H.357. -S. 109-110.

114. Sukumar C. Expression of quantitative resistance to Colletotrichum gloeoesporioides in Sthylosantes scabra at different inoculum concentrations and day-night temperatures/ Sukumar C// Austr. J. agr. Res. 1990. Vol. 41, № 1. - P. 89-100.

115. Sweetingham M.W. Anthracnose of lupins in Western Australia/

116. Sweetingham M.W., Cowling W.A., Buirchell B., Brown A.G. et al.// Austr. Plant Pathology. 1995. - Vol. 22 - P. 271.

117. Tyffani L.H. Species of Colletotrichum from Legumes/ Tyffani L.H., Gilman J.// Mycology. 1954. - Vol. 54, № 1.

118. Wells D.H. Effect of temperature on growth of Glomerella cingulata in vitro and on its pathogenicity to L. angustifolius genotype an an and An An/ Wells D.H., Forbers I.// Phytopathology. 1967. - Vol. 57. - P. 13091311.

119. Welty R.E. Blue lupine as a host for Colletotrichum trifolii from alfalfa and for C. fragaria from strawberry/ Welty R.E.// Plant Diseases. -1984.-Vol. 68, №1.-P. 142-144.

120. Wastie R.L. Secondery leaf fall of Hevea brasiliensis: meteorological and other factors affecting infection by Colletotrichum gloeosporioides/ Wastie R.L.// Annals of Appl. Biology. 1972. - Vol.72, № 3. - P. 283293.

121. Weimer J. L. Anthracnose of lupines/ Weimer J. L.// Phytopathology. 1943. - vol. 33, № 3. - P. 249-252.

122. Yang H.A. The taxonomy of Colletotrichum isolates associated with lupin anthracnose/ Yang H.A., Sweetingham M.W.// Aust. J. Agric. Res. -1998. 49.-S. 1213-1223.