Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте речного бобра (Castor fiber) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Вечерский, Максим Валерьевич

• Вечерский, Максим Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вечерский, Максим Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Х.Х. Симбионтное пищеварение как адаптивный механизм при освоении растительной кормовой базы.

1.2. Микробная азотфиксация.

1.3. Речной бобр. Характеристика вида.

1.3.1. Общие сведения.

1.3.2. Особенности питания и пищеварения речного бобра.

1.3.3. Структура и особенности желудочно-кишечного тракта речного бобра.

1.3.4. Бобр как компонент водных биоценозов.

1.3.5. Строительная деятельность бобров.

1.3.6. Влияние бобров на заселяемые водоемы.

1.3.7. Влияние бобров на почвы, прилегающие к бобровым запрудамЗО

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Образцы ЖКТ.

2.1.2. Образцы почв.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Газохроматографические методы.

2.2.2. Микробиологические методы.

2.2.3. Химические методы.

2.2.4. Молекулярно-биологические методы.

ГЛАВА. 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Азотфиксация и содержание азота в содержимом ЖКТ речного бобра

3.2. Особенности бактериального комплекса ЖКТ речного бобра.

3.3. Оптимизация методики определения качественного состава бактериального сообщества ЖКТ путем анализа нуклеотидной бактериальной ДНК.

3.4. Влияние речного бобра на биологическую активность почв.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте речного бобра (Castor fiber)»

Речной бобр (Castor fiber L., 1758) широко распространен в водных экосистемах Европейской части России, его численность достигает 270 тыс. особей (Завьялов, 2005). Особенностью этих грызунов является потребление трудно перевариваемых низкобелковых, целлюлозосодержащих кормов. Вопросы усвоения клетчатки бобрами традиционно привлекали внимание исследователей (Nasset, 1953; Новиков и др., 1976; Соловьев, 1991), однако проблема обеспечения азотом этих животных остается не изученной. Известно, что у животных со схожими диетарными предпочтениями (термиты, жвачные, зайцеобразные и др.) выработался ряд адаптивных механизмов, компенсирующих недостаток азота в пище: реутилизация мочевины (Stevens, Hume, 1998; Singer, 2003), поедание разлагающихся растительных волокон, богатых микробной биомассой (Batra et al., 1966; Жужиков, 1979; Brauman et al., 1992), копрофагия (Наумова, 1981). Дополнительным источником азота, позволяющим животным существовать на бедных этим элементом кормах, может служить микробная азотфиксация в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ). К настоящему времени она выявлена у некоторых беспозвоночных, например термитов, (Breznak et al. 1973; Lilburn et al., 2001; Noda et al., 2005), а также позвоночных животных: полевок, песчанок, слепышей (Лаптев, 1995; Наумова и др., 2000; Варшавский и др., 2003; Кузнецова и др., 2005). Для бобра таких данных пока нет.

По функциональной морфологии ЖКТ (железистый желудок, а также объемные слепая и ободочная кишки, в которых происходит ферментация растительных волокон) бобров относят к группе млекопитающих с постгастричной (заднекишечной) ферментацией. Подобное строение ЖКТ оптимально подходит и для протекания микробной фиксации азота. В этой связи речной бобр является удачной моделью для изучения особенностей микробной азотфиксации у позвоночных животных.

Кроме того, эти животные интересны как преобразователи не только водных, но и наземных экосистем — они формируют так называемые «бобровые запруды», которые существенно изменяют гидрологический режим значительных территорий (Завьялов, 2005). При этом изменяется целый ряд параметров: смещение линии уреза воды, искажение характера водного потока, увеличение освещенности водной толщи, понижение окислительно-восстановительного потенциала прилегающих почв, а также существенное увеличение содержания азота в водах и грунтах «бобровых запруд», приводящее к цветению водоемов и смене прибрежных фитоценозов (Naiman, Melillo, 1984).

Цель работы: изучение нитрогеназной активности и структуры прокариотного комплекса ЖКТ речного бобра и оценка его влияния на биологическую активность почв прилегающих территорий.

В задачи исследования входило:

1. Оценить интенсивность процессов фиксации и накопления азота в химусе речного бобра.

2. Изучить структуру и функциональное разнообразие комплекса микроорганизмов в ЖКТ бобра.

3. Оптимизировать методику определения качественного состава бактериального сообщества ЖКТ путем анализа нуклеотидной последовательности 168-рибосомальных генов, выделенных из суммарной бактериальной ДНК.

4. Изучить влияние поселений бобров на биологическую активность почв, затапливаемых водами бобровых запруд.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Вечерский, Максим Валерьевич

выводы

1. Впервые обнаружена нитрогеназная активность, а также наличие nifH-гена в кишечнике речного бобра. Отмечено увеличение содержания азота в химусе по мере прохождения ЖКТ, обусловленное бактериальной азотфиксацией.

2. Оптимизирована методика определения таксономического состава кишечных бактерий с помощью анализа нуклеотидной последовательности 168-рибосомальных генов, выделенных из суммарной бактериальной ДНК, с использованием градиентного электрофореза. Она позволяет более эффективно определять таксономический состав доминантов бактериального сообщества ЖКТ речного бобра, в том числе анаэробные и некультивируемые формы.

3. Установлена структура и численность кишечных микроорганизмов речного бобра. Общая численность прокариот достигает физиологически значимых величин (до 109 КОЕ/г), в структуре микробного комплекса преобладают Bifidobacterium adolescentis, Parabacteroides distasonis, Bacteroides sp., Pseudomonas sp., Flavobacterium sp., Eggerthella sp., многие из которых способны к фиксации атмосферного азота.

4. В местах наибольшего влияния речного бобра, выявлено повышенное содержание азота и увеличение активности процессов его трансформации по сравнению с контрольными участками, что сопровождается ростом численности и функционального разнообразия почвенных микроорганизмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование выявило наличие активной бактериальной азотфиксации в кишечнике всех особей речного бобра, принадлежащих к разным популяциям. Несомненна ее важная физиологическая роль в азотном питании как одного из источников «биологического» азота для этого животного. При этом характер накопления азота в химусе — увеличение его содержания к концу кишечника — позволяет утверждать, что его потребление в виде бактериального белка происходит в результате копрофагии. Исходя из степени обогащения азотом корма при прохождении через ЖКТ, его содержания в эвакуате из слепой кишки, учитывая среднее количество химуса, проходящее за сутки через ЖКТ, можно приближенно заключить, что бактериальная азотфиксация может обеспечивать до 1/3 потребностей речного бобра в азоте. Очевидно также, что этот феномен в питании бобра приводит к дополнительному привносу азота в места обитания животных и отражается на азотном балансе окружающих акваторий и прилегающих почв.

Особый интерес представляет таксономический состав кишечного сообщества бобра, впервые установленный нами с помощью специально адаптированной методики: изучения нуклеотидной последовательности 16S-рибосомальных генов, выделенных из суммарной прокариотной ДНК. Использование градиентного электрофореза ампликонов позволило получить достаточно полную картину доминирующих в ЖКТ речного бобра бактерий: Bifidobacterium adolescentis, Parabacteroides distasonis, Bacteroides sp., Pseudomonas sp., Flavobacterium sp., Eggerthella sp. Нами обнаружено наличие nifH гена у кишечных микроорганизмов, что подтверждает микробное происхождения дополнительного азота в ЖКТ бобра.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вечерский, Максим Валерьевич, 2008 год

1. Абатуров Б. Д., Девятых В.А., Зубкова JI.B. Роль роющей деятельности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение. 1969. №12. С.93-99.

2. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984. 286 с.

3. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих // Журнал общ. биологии. 1987. Т.66. Вып. 6. С. 763-770.

4. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяции растительноядных млекопитающих // Зоол. журнал. 1988. Т. 67. Вып.2. С. 223-234.

5. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений // Зоол. журнал. 1995. Т. 74. Вып. 4. С. 132-141.

6. Бабин В.Н., Домарадский И.В. Биохимические и молекулярные аспекты симбиоза человека и его микрофлоры // Рос. хим. журн. (ЖРХО им. Менделеева). 1994. Т. 38(6) С. 66-78.

7. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ. 1989. С.49-51.

8. Белов Л.П., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Особенности трансформации азота в дерново-подзолистой почве на участках, заселенных обыкновенной полевкой Microtus arvalis II Известия АН. Серия Биологическая. 2002. N 1. С. 102-105.

9. Варшавский А. А., Пузаченко А. Ю., Наумова Е. И., Костина Н. В. Ферментативная активность микрофлоры пищеварительного трактаобыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Spalacidea, Rodentia) // ДАН. 2003. Т. 392. №4. С. 564-567.

10. Варшавский А.А. Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов: Дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : Москва. 2004. 90 с.

11. Варшавский А.А., Наумова Е.И., Тихонов И.А. Особенности функционирования целлюлолитических симбионтов в преджелудке и слепой кишке серых полевок Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis II Зоол. журн. 2004. С. 739-750.

12. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука. 1967. 239 с.

13. Вэнс К. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. СПб.: 2002. С. 541—564.

14. Голиченков М.В., Костина Н.В., Ульянова Т.А., Умаров М.М. Особенности азотфиксации и денитрификации у термитов Neotermes castaneus, Zootermopsis angusticollis и Reticulitermes lucifugus II Известия АН. Сер. биол. 2002. №2. С. 214-218.

15. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования //Микробиология. 1994. Т. 63 (2). С.289-293.

16. Гревцев В.И. К методике прогнозирования численности бобра // Методические основы прогнозирования численности и возможностей добычи зверей. Сб. научных трудов ВНИИОЗ. Киров. 1994. С. 91-108.

17. Гриценко И.Н. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1971. 216 с.

18. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. 1986. М.: Агропромиздат. 256 с.

19. Добринский JI. Н., Давыдов В. А., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука. 1983. С. 33, 66-71, 108-109.

20. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю. Динамика прохождения пищи по пищеварительному тракту рыжей полёвки // ДАН. 1996. Т. 349. №5. С. 712-714.

21. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю., Нестерова Н. Г., Подтяжкин О. И. Особенности прохождения пищи по пищеварительному тракту серых полёвок // ДАН. 2002. Т. 382. №4. С. 560-562.

22. Жужиков Д.П. Термиты СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1979. 225 с.

23. Завьялов Н. А., Зуева С.С. Влияние бобровых плотин на почвенный покров (на примере Дарвиновского заповедника) // Лесоведение. 1998. №5. С. 25-35.

24. Завьялов Н. А. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвиновском заповеднике //Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 1999. 25 с.

25. Завьялов Н. А. Избирательное кормодобывание бобра и его влияние на разные типы прибрежных лесов Дарвиновского заповедника // Лесоведение. 2002. №6. С. 43-49.

26. Завьялов Н. А., Крылов А.В., Бобров А. А. и др. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука. 2005. 186 с.

27. Злотин Р. И. Ценозообразующая роль сурка в высокогорных ландшафтах внутреннего Тянь-Шаня // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. 1.967. С. 94-97.

28. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов. М.: Колос. 1980. 175 с.

29. Киликовский В. В., Умаров М. М. Активность ванадий зависимой («альтернативной») нитрогеназы в некоторых типах почв // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1993. №1. С. 62-64.

30. Кирюшенко С. П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978. Вып. 2. С. 28-35.

31. Кокшайский Н.В. О принципе эволюционной стабилизации функций // Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: Наука» 1988. С. 28-47.

32. Крапивный А.П. К вопросу о лабильности и индикаторных формах строительного стереотипа поведения бобров в Белоруссии. Деп.в ВИНИТИ. 1983. № 1391-83-ДЕП.

33. Кретович B.JI. Биогеохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука. 1995. 137 с.

34. Кузнецова Т. А., Рощина Е. С., Костина Н. В., Умаров М. М. Биологическая активность почв Черных земель Калмыкии, заселенных песчанками Meriones tamariscinus и М. meridianus II Изв. РАН. Сер. биологич. 2005. № 6. С. 124-130.

35. Кузнецова Т.А. Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв. Дис. канд. биол. наук : 03.00.08 : Москва, 2007. 100с.

36. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. 1983. Вып. 15. С. 5-54.

37. Лаптев Г. Ю. Нитрогеназная активность содержимого рубца жвачных животных // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации памяти чл.-корр. РАН В. Л. Кретовича. Тез. докл. ОНТИ ПНЦ РАН. Пущино. 1995. С. 91.

38. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М.: МАКС Пресс. 2003. 120 с.

39. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. М.: Наука. 1989. 135 с.

40. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Звягинцева Д. Г. учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 1991. 304 с.

41. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука. 1968. 368 с.

42. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

43. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. 1948. 58 с.

44. Наумова Е. И. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М. 1988. С. 181-213.

45. Наумова Е.И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы // Проблемы фундаментальной экологии. М.: Научный мир. 1999. С. 181-212.

46. Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Мещерский И. Г., Костина Н. В., Умаров М. М. Азотфиксация — новый феномен в питании грызунов // Изв. АН. Сер. биол. 2000. №3. С. 341-343.

47. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1981. 262 с.

48. Наумова Е.И., Валенсия-Леон Р.А. Структура и функции полужелезистого и дискожелезистого желудков лесных полевок (Rodentia, Clethrionomys) // ДАН. 1993. Т.331. №2. С.251-254.

49. Наумова Е.И., Кучерук В.В. Функциональные аспекты толерантности большой песчанки к грубым кормам: стратегия использования диетарных клетчатковых волокон // Зоол. журнал. 1996 а. Т.75. Вып.1. С. 103-113.

50. Наумова Е.И., Кучерук В.В. Экспериментальное исследование скорости и динамики продвижения разных кормов по пищеварительному тракту большой песчанки // Известия РАН. 1996 б. Серия биол. № 6. С. 716-724.

51. Наумова Е.И., Нестерова Н.Г. О пищеварительных функциях преджелудка грызунов // ДАН. 1994. Т. 336. № 1. С. 135-137.

52. Наумова Е.И., Жарова Г.К., Вечерский М.В., Варшавский А.А., Чистова Т.Ю. Механизмы утилизации целлюлозосодержащих кормов речным бобром Castor fiber II Успехи биологии. 2008 (в печати).

53. Новиков С.С., Дьяков И.П., Куликов Н.А. // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1976. Т. 2. Вып. 21. С. 13.

54. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир 1997. Т. 1-2. 800 с.

55. Пивняк И. Г., Тараканов Б. В. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос. 1982. 248 с.

56. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М., Наука. 1985.300 с.

57. Рабинович М. JL, Болобова А. В., Кондращенко В. И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука. 2001. 264 с.

58. Работнов Т. А. О биогеоценотическом подходе к разработке научных основ луговодства // Журнал общей биологии. 1967. Т. 28. №5. С. 557-562.

59. Соловьев В. А. Речной бобр Европейского Северо Востока. JL: Изд-во Ленинградского университета. 1991. 208 с.

60. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986. 136 с.

61. Умаров М. М. Современное состояние и перспективы развития микробной азотфиксации // Перспективы развития почвенной биологии: Всерос. конф.: М.: МАКС Пресс. 2001: Труды. Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. 2004. С. 47-56.

62. Умаров М.М., Добровольский Г.В. Почва, микробы и азот в биосфере //Природа. 2001. №6. С. 15-22.

63. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС. 2007. 137 с.

64. Холодова М. В., Нестерова Н. Г., Касайе Ф. Эджегдегсей Терриологические исследования в Эфиопии. М.: Наука 1995. С. 80— 85.

65. Чибилев Е. А. Бобр речной (Castor fiber) в городской черте Челябинска // Животные в антропогенном ландшафте: Материалы 2 Международной научно-практической конференции Астрахань: Из-во Астраханского гос. ун-та. 2004. С. 38-41.

66. Чибилёв Е. А. // Природное и культурное наследие Урала: материалы IV регион, науч.-практ. конф. Челябинск, 2006. С. 99-103.

67. Шидловская Н.К. Копрофагия у бобров // Тр. Воронежского гос. Заповедника. 1960.Вып. 9. С. 221.

68. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир. 1987. 567 с.

69. Bibiloni R., Simon М.А., Albright С., Sartor В. Tannock G.W. Analysis of the large bowel microbiota of colitic mice using PCR/DGGE // Letters in Applied Microbiology. 2005. №41. P. 45-51.

70. Batra L.R., Batra S.W.T. Fungus-growing termites of tropical India and associated fungi // Journal of the Kansas Entomological Society. 1966. V.39. P.725-738.

71. Bauchop Т., Martucci R. W. Ruminant-like digestion of the langur monkey // Science. 1968. V. 161. P. 698-700.

72. Bayley H. S. Comparative physiology of the hindgut and its nutritional significance // J. Anim. Sci. 1978. V. 46. №6. P. 1800-1802.

73. Behar A., Yuval В., Jurkevitch E. Enterobacteria-mediated nitrogen fixation in natural populations of the fruit fly Cerotitis capitata II Mol. Ecol. 2005. V.14. P.2637-2643.

74. Benemann J.R. Nitrogen fixation in termites // Science. 1973. V. 181, P. 164-165.

75. Beasley S.S., Manninen T.J., Saris P.E. Lactic acid bacteria isolated from canine faeces // J. Appl. Microbiol. 2006. V. 101. №1. P. 131-138.

76. Bergersen F.J., Hipsley E.H. The presence of N2-fixing bacteria in the intestines of man and animals // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 60. P. 61-65.

77. Bjorndal K.A., Bolten A.B., Moore J.E. Digestive fermentation in herbivores; effect of food particle size // Physiol. Zool. 1990. V. 63. № 4. P. 710-721.

78. Bonn S. van, Buschinger A., Boomsma J.J., Billen J. Tetraponera ant have gut symbionts related to nitrogen-fixing root-nodule bacteria // Proc.R. Soc. Lond. 2002. V. 269. P. 2023-2027.

79. Bozinovich F. Nutritional energetics and digestive responses of an herbivorous rodent (Octodont degus) to different levels of dietary fiber // Journal of Mammology. 1995. V. 76.1. 2. P. 627-637.

80. Brauman A., Kane M.D., Labat M., Breznak J.A. Genesis of acetate and methane by gut bacteria of nutritionally diverse termites // Science. 1992. V. 257. P. 1384-1387.

81. Breznak, J. A., Brill W. J., Mertins J. W., Coppel H. C. Nitrogen fixation in termites // Nature. 1973. V.244. P.577-580.

82. Breznak JA, Mertins JW, Coppel HC. Nitrogen fixation and methane production in wood-eating cockroach, Cryptocercus punctulatus Scudder (Orthoptera: Blattidae) // Univ. Wis. For. Res. 1974. Notes 184, Madison, WI.

83. Breznak J. A. Intestial Microbiota of Termites and other Xylophagus Insects // Ann. Rev. Microbiol. 1982. P.323-343.

84. Breznak J.A. Acetogenesis // Ed. Drake H.L. Chapman and Hall. 1994. P. 303-330.

85. Bridges J.R. Nitrogen-fixing bacteria associated with bark beetles // Microb. Ecol. 1981.V. 7. P.131-137.

86. Carpenter E.J., Cullin'ey J.I. Nitrogen fixation in marine shipworms // Science. 1975. V. 187. P. 551-552.

87. Citernesi U., Neglia R., Seritti A., Lepidi A.A., Gilippi C., Bagnoli G., Nuti M.P., Galluzzi R. Nitrogen fixation in the gastro-enteric cavity of soil animals // Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. P. 71-72.

88. Cody D., Leff L. Analysis of Bacterial Assemblage Genetic Diversity in Environmental Samples Using the DCode™ System, 2000.

89. Daly M., Daly S. Behaviour of Psammamys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara // Tierpsychol. 1975. V. 37. P. 298-321.

90. Daly M., Daly S. Spatial distribution of leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys obesus) in relation to it food. // Mammalia. 1974. 38. P. 545561.

91. Degen A.A., Каш R., Khokhlova I.S. and Zeevi K. Fiber digestion and energy utilization of fat sand rats (Psammomys obesus) consuming the chenopod Anabasis articulata II Physiological and Biochemical Zoology. 2000. V.73. 5. P. 574-580.

92. Demment M.W. The scaling of rumenorecticulum size with body weight in East African ungulates // Afr. J. Ecol. 1982. V. 20. P. 43^17.

93. Ehle F. R., Varner R. J. Nutritional implications of the hamster forestomach. //J. Nutr. 1987. V. 108. №7. P. 1047-1053.

94. Fitchet-Calvet E., Jomaa I., Zaafouri В., Ashford R.W., Ben-Ismail R., Delattre P. The spatio-temporal distribution of a rodent reservoir host of cutaneous leishmaniasis // J. Appl. Ecol. 2000. V. 37 P. 603-615.

95. Fuller M.F., Reeds P.J. Nitrogen cycling in the gut // Annu. Rev. Nutr. 1998. V. 18. P. 385-411.

96. Grant W. E., McBrayer J. F. Effects of Mound Formation by Pocket Gophers (Geomys bursarius) on Old-field Ecosystems // Pedobiology. 1981. V. 22. № 1. P. 21-28.

97. Guerinot M. L., Patriquin D. G. N2-fixing vibrios isolated from the gastrointestinal tract of sea urchins // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. №3. P. 311-317.

98. Hammond K. A., Wunder B. A. The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore, Microtus ochrogaster II Physiological Zoology. 1991. V. 64. P. 541-567.

99. Hornicke H. Utilization of caecal digesta by caecotrophy (soft faeces ingestion) in the rabbit // Livest. Prod. Sci. 1981. V. 8. P. 361-366.

100. Hume I. D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores // Physiological Zoology. 1989. V. 62. №6. P. 1145-1163.

101. Hoover W. H., Clarke S. D. Fiber Digestion in the Beaver // J. Nutr. 1972. №102. P. 9-16.

102. Janis C. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumen and caecal digestion // Evolution. 1976. V. 30. №4. P. 757-774.

103. Justice К. E., Smith F.A. A model of dietary fiber utilization by small mammalian herbivores, with empirical results for Neotoma // The Amer. Naturalist. 1992. V. 139. №2. P. 398-416.

104. Kam M., Degen A.A. Water, electrolyte and nitrogen balances of fat sand rats (Psammomys obesus) when consuming the saltbush Atriplex halimus II J. Zool., Lond. 1988. 215. P. 453-462.

105. Kam M., Khokhlova I.S., Degen A.A. Granivory and plant selection by desert gerbils of different body size // Ecology. 1997. V. 78. 7. P. 22182229.

106. Keys J.E., Jr., Van Soest F.J. Digestability of forages by the meadow vole {Microtus pennsylvanicus) //J. Dairy Sci. 1970. V.53. P. 1502-1508.

107. Khokhlova I.S., Degen A.A., Kam M. Body size, gender, seed husking and energy requirements in two species of desert gerbilline rodents, Meriones crassus and Gerbillus henleyi II Functional ecology. 1995. V. 9. P. 720— 724.

108. Kuranouchi Т., Nakamura Т., Shimamura S., Kojima H., Goka K., Okabe K., Mochizuki A. Nitrogen fixation in the stag beetle, Dorcus (Macrodorcus) rectus (Motschulsky) (Col., Lucanidae) // Journal of Applied Entomology. 2006. Vol. 130.1. 9-10. P.471-472.

109. Langer P. Evolution of digestive tract in mammals // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1991. V. 84. P. 169-193.

110. Lee К. E. The role of soil fauna in nutrient cycling // In: Management and Conservation of Soil Fauna. 1991. P. 465-471.

111. Lee W. В., Houston D.C. Tooth wear patterns in voles {Microtus agrestis and Clethrionomys glareolus) and efficiency of dentation in preparing food for digestion // J. Zool. Lond. 1993. V. 231. P. 301-309.

112. Lesser M.P., Mazel C.H., Gorbunov M.Y., Falkowski P.G. Discovery of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in corals // Science. 2004. V. 305(5686) P. 997-1000.

113. Lilburn T.G., Kim K.S., Ostrom N.E., Byzek K.R., Leadbetter J.R., Breznak J.A. Nitrogen fixation by symbiotic and free-living spirochetes // Science. 2001. V. 292(5526) P. 2495-2498.

114. Ludden P.W., Roberts G.P. Nitrogen fixation by photosynthetic bacteria // Photosynth. Res. 2002. V. 73.1.(1-3). P. 115-118.

115. McBurney W., Mangold M., Munro K., Schultz M., Rath H.C., Tannock G.W. PCR/DGGE and 16S rRNA gene library analysis of the colonic microbiota of HLA-B27/f32-microglobulin transgenic rats // Letters in Applied Microbiology. 2006. V. 42. № 2. P. 165-171.

116. Murphy K.M., Teable D.S., MacRae I.C. Kinetics of colonization of adult Queenslanl fryit flies (Bactrocera tryoni) by denitrogen-fixing alimentary tract bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1994. V. 60. № 7. P. 2508-2517.

117. Naiman R.J., Melillo J.M. Nitrogen Budget of a subartic stream altered by beaver // Oecologia. 1984. V. 62. P.150-155.

118. Nasset, E. S. Gastric secretion in the beaver (Castor canadensis) // J. Mammal. 1953. V.34. P. 204-209.

119. Oda Y., Samanta S., Rey F., Wu L, Liu X., Yan Т., Zhou J., Harwood C. Functional Genomic Analysis of Three Nitrogenase Isozymes in the Photosynthetic Bacterium Rhodopseudomonas palustris II Journal of Bacteriology. 2005. Vol. 187. №22. P. 7784-7794.

120. Ohwaki К., Hungate R. E., Lotter L., Hoffmann R. R., Maloiy G. Stomach fermentation in East African colobus monkeys in their natural state // Appl. Microbiol. 1974. V. 27. P. 713-723.

121. Persson T. Influence of soil animals on nitrogen mineralization // New Trends in Soil Biology. Eds. P. Lebrun, H. M. Andre., A. de Medts, C. Gregoire-Wibo. Louvain-la-Neuve, Dieu-Brichart. 1983. P. 117-126.

122. Rees D.C., Howard J.B. Nitrogenase: standing at the crossroads // Curr. Opin. Chem. Biol. 2000. V.4 (5). P.559-566.

123. Shenbrot G., Krasnov В., Rogovin, K.A. Spatial ecology of desert rodent communities. Springer-Verlag. Berlin. 1999. 292 p.

124. Szilagyi R.K., Schwab D.E.: Sulfur K-edge X-ray Absorption Spectroscopy as an Experimental Probe for S-nitroso Proteins // Biochemical and Biophysical Research Communications. 2005. V.330(l). P. 60-64.

125. Singer, Michel A. Do mammals, birds, reptiles and fish have similar nitrogen conserving systems? // Comparative Biochemistry and Physiology. 2003. V.134. P.543-558.

126. Sperber I., Bjomhag G., Ridderstrale Y. Function of proximal colon in lemming and rat// Swed. J. Agric. Res. 1983. V.13. P. 243-256.

127. Stevens C.E., Hume I.D. Contributions of microbes in vertebrate gastro intestinal tract to production and conservation of nutrients // Physiological reviews. 1998. V.78. № 2. P. 393-427.

128. Tayasu I. Use of carbon and nitrogen isotope ratios in termite research // Ecol. Res. 1998. V. 13. P. 377-381.

129. Wang D.H., Pei Y.X., Yang J.C. Wang Z.W. Digestive tract morphology and food habits in six species of rodents // Folia Zool. 2003. V. 52(1). P. 51-55.

130. Watanabe I. Biological Nitrogen Fixation and its Use in Agriculture. 2000. http://www.asahi-net.or.jp/~it6i-wtnb/BNF.html

131. Yamada A., Inoue Т., Noda S., Hongoh Y., Ohkuma M. Evolutionary trend of phylogenetic diversity of nitrogen fixation genes in the gut community of wood-feeding termites // Mol. Ecol. 2007. V. 16(18). P.3768-3777.