Ультраструктурная пластичность цианобактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Баулина, Ольга Ивановна

• Баулина, Ольга Ивановна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Баулина, Ольга Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ:.

1.1. Объекты.

1.2. Методы.

Список условных обозначений на рисунках (собственных схемах).

ГЛАВА 2: УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ

В УСЛОВИЯХ ТЕМНОТЫ И ЯРКОГО СВЕТА.

2.1. Научные предпосылки. Структурно-функциональные особенности цианобактерий как прокариотных фототрофов с оксигенным фотосинтезом.

2.2. Действие темноты и яркого света на ультраструктуру цианобактерий:.

2.2.1. Ультраструктура Anabaena variabilis С ALU 458 в темноте: и при перенесении на свет.

2.2.2. Ультраструктура Anabaena variabilis CALU 458,' Synechococcus sp. РСС

6301 и Chlorogloeopsis fritschii при выращивании на ярком свету.

2.2.3. Фотодеструкция цианобактерий in vitro.

2.2.4. Ультраструктура Chlorogloeopsis fritschii при выращивании в темноте.

ГЛАВА з: УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ

ПРИ ФЕРМЕНТАТИВНОЙ ИНДУКЦИИ L-ТРАНСФОРМАЦИИ.

3.1. Научные предпосылки. Бактериальная L-трансформация:.

3.2: Ультраструктура цианобактерий при воздействии лизоцимом.

З.З: Ультраструктура клеточных форм в L-подобных колониях цианобактерий:.

ГЛАВА 4. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В МОДЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЯХ С РАСТИТЕЛЬНЫМИ! ПАРТНЁРАМИ.

4.1. Научные предпосылки. О модельных ассоциациях цианобактерий с растительными партнёрами.

4.2. Ультраструктура цианобактерий в модельных ассоциациях.

4.2.1. Synechococcus sp. РСС 6301 в ассоциациях с клетками табака и диоскореи.

4.2.2. Anabaena variabilis CALU 458 в ассоциациях, полученных с использованием протопластов табака.

4.2.3. Anabaena variabilis ATCC 29413 в ассоциациях к каллусными тканями и растениям и-регенерантами табака и люцерны.

4.2.4. Nostoc muscorum ВКМ 16 в ассоциациях с каллусом и укоренёнными черенками люцерны.

4.2.5. Chlorogloeopsis fritschii в ассоциациях с клетками женьшеня.

ГЛАВА 5. ПРОНИЦАЕМОСТЬ СЛИЗИСТЫХ ПОВЕРХНОСТНЫХ СТРУКТУР

ЦИАНОБАКТЕРИЙ ДЛЯ МАКРОМОЛЕКУЛ.

5.1. Слизистые поверхностные структуры цианобактерий и методология исследования их проницаемости для макромолекул. Обзор литературы.

5.1.1. Методы для исследования свободной диффузии молекул органических веществ через клеточные стенки растений и поверхностные структуры микроорганизмов.

5.2. Определение проницаемости слизистых поверхностных структур интактных клеток цианобактерий.

ГЛАВА 6. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ В

ПРИРОДНЫХ СИМБИОЗАХ С РАСТЕНИЯМИ.

6.1. Состояние вопроса.

6.2. Ультраструктура цианобактерий в симбиозе с мхом-печёночником Blasia pusilla.

6.3. Ультраструктура вегетативных клеток цианобактерий в симбиозе с саговниками.

6.4. Ультраструктура гетероцист цианобактерий в симбиозе с саговниками.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктурная пластичность цианобактерий»

Изучение ультрасгрукгуры клеток является адекватным способом характеристики микроорганизмов, что важно для понимания их функционирования : и определения; объектов разных таксономических рангов. Вопросы о структурно-функциональной: организации; ирокариотных, преимущественно одноклеточных организмов? разных видов, являются предметом и спецификой цитологии микроорганизмов«- одной из основных научных и учебных дисциплин общей микробиологии. В настоящее время; является? очевидным, что при работе в этой области необходимо учитывать оволюционно сложившиеся особенности жизнедеятельности бактерий, способствующие : увеличению разнообразия морфо-физиологических форм' в рамках вида,. к наиболее экстраординарным из которых можно отнести ультрамикроформы или; наннобактерии (Мишустина и др., 1987; Вайнштейн, Кудряшова, 2000), формы в «некультивируемом состоянии» (Colwell et al., 1985; McDougald et al., 1998; Головлёв, 1998 a), мумифицированные клетки (Сузина и др., 2001), необычные гигантские формы цианобактерий (Горелова, Корженевская, 2002). Разнообразие клеточных форм может усложнять идентификацию видов in situ, например, сапрофитных (Palinska, Krumbein, 1994) и симбиотических (Paulsrud, Lindblad, 1998) цианобактерий.

Особенностями прокариотных клеток, в отличие от большинства эукариотных, является менее совершенная система гомеостаза И; способность быстро» перестраиваться (метаболически и структурно) в изменившихся условиях местообитания. К концу 80-х годов; были; накоплены многочисленные экспериментальные данные об изменениях макромолекулярной и ультраструктурной организации клеточной оболочки и других поверхностных структур патогенных бактерий, способствующих их выживаемости в процессе инфицирования животных и растений. Согласно представлениям, сформировавшимся на основе анализа этих данных, подобные перестройки происходят благодаря присущей прокариотным клеткам фенотипической пластичности, представляющей собой; совокупность гибких систем быстрого адаптивного реагирования, важное место среди которых занимает регулируемая ; экспрессия генов (Brown, Williams, 1985; Costerton, 1988). В последние годьь широко исследуются молскулярно-генетические механизмы ответа бактерий на воздействие самых разнообразных физических и химических факторов (сигналов) (Abstrs. Confs. "Bacterial neural netvvorks 2002, 2004). Параллельно с этим, большое внимание уделяется эволюционным и экологическим аспекгам биоразнообразия прокариот (Schloter et al. 2000; Заварзин, 2002). Установлено, что для бактерий характерна обратимая рекомбиногенная изменчивость генома, возникающая, как правило, спонтанно и не синхронно в разных клетках популяции с высокой частотой, и имеющая адаптационное значение наряду с рефляцией на эпигенетическом уровне (Прозоров, 2001). Следствием такой изменчивости является возникновение клеток с различными фенотипическими признаками, набор которых, в основном, аналогичен выявленному ранее при изучении фенотипической пластичности поверхностных структур патогенных бактерий (например, антигенные вариации, продукция экстрацеллюлярных полисахаридов, иилей и др.). Исходя из этого, можно сделать вывод, что в современной интерпретации фенотипическая пластичность бактерий отражает работу различных регуляторных процессов как на уровне адаптивных внутригеномных перестроек, так и на эпигенетическом уровне. Сочетание этих процессов было обнаружено, например, при изучении регуляции экспрессии поверхностных белковых S-слоёв бактериальных клеток (Fernández, Berenguer, 2000).

Понятие «фенотипическая пластичность» формировалось при широком использовании различных методов электронной микроскопии, что является одной из причин преемственности нами этого термина. Данные литературы свидетельствуют о том, что фенотипическая пластичность проявляется на разных уровнях клеточной организации: метаболическом (включая химическую модификацию или альтернативный синтез макромолекул), ультраструктурном и морфологическом, что отражает специфику действующих на каждом уровне комплексов адаптационных процессов. В соответствии с этим, метаболическую, ультраструкггурную и морфологическую пластичность бактериальной клетки, изучаемые разрозненно, правомерно и целесообразно рассматривать как взаимосвязанные составляющие части фенотипической пластичности. Общеизвестно о значении метаболической пластичности в жизнедеятельности микроорганизмов. Классическим примером, в данном случае, является адаптация

Escherichia coli к лактозе, как к новому пищевому субстрату, относимая к разряду адаптивных модификаций (Инге-Вечгомов, 1989). В последние годы много внимания уделяется внутривидовой морфологической пластичности клеток, так как она может существенно затруднять идентификацию бактерий in situ. Ультраструктурная пластичность, являющаяся, с одной стороны, проявлением метаболической пластичности, а, с другой стороны, обуславливающая изменение морфологии клетки, исследована крайне мало. Вместе с тем, выделение этого понятия на фоне множества употребляющихся в настоящее время терминов необходимо и актуально для более четкого обоснования задач, связанных с изучением структурных аспектов физиологии бактерий на базе современных знаний о молекулярно-генетических основах адаптации этих организмов. Мы считаем, что рассмотрение ультраструюурной пластичности в качестве индикатора действия механизмов фенотипической пластичности, степень расшифровки которых будег соответствовать уровню знаний на период исследований, является новой стратегией для выявления и изучения адаптационных возможностей и внутривидового структурного разнообразия прокариот.

Решение этих вопросов невозможно без учета такой важной особенности микроорганизмов как гетерогенность развивающихся популяций по ряду морфологических и физиолого-биохимических свойств клеток. Биологическое значение клеточной гетерогенности заключается в повышении устойчивости, гибкости и приспособленности бактериальной популяции при изменении условий (Печуркин и др., 1990). Известно, что пластичность популяции микроорганизмов, ее способность адаптироваться к новым экологическим ситуациям, всегда выше, чем индивидуальная пластичность особей (Иванов, Угодчиков, 1984) именно вследствие клеточной гетерогенности. По Головлёву (Головлёв, 1998 б) динамическая гетерогенность популяций обеспечивается «метастабильностью фенотипа», которая генерировалась бактериями, не только патогенными, но и сапрофитными, в ходе эволюции как способ адаптации и стабилизации вида в нестабильной среде, и проявляется на популяционном уровне в таких процессах, как. например, фазовые и антигенные вариации.

Все вышеизложенное позволяет заключить, что изучение ультраструктурной пластичности клеток в составе гетерогенных бактериальных популяций, как индикатора причин и возможных механизмов морфологических и функциональных перестроек клегок и популяций, адекватных изменившимся условиям обитания, можно выделить в качестве самостоятельной проблемы. Её актуальность обусловлена необходимостью расширение наших знаний об адаптационных. возможностях видов, составляющих сообщества микроорганизмов, деятельность которых определяет общее состояние микробной биосферы.

Среди прокариот большой интерес для исследований в плане решения этой; проблемы, представляют собой*цианобактерии — одна из наиболее древних групп фототрофных микроорганизмов с уникальной физиологией и пластичным метаболизмом, морфологическое разнообразие которых сопоставимо с таковым всех остальных, вместе взятых бактерий. Вместе с тем, по сложности морфологической организации многие цианобактерии не имеют конкурентов среди грамотрицательных бактерий (Громов; 1986).

Представители разных таксономических групп цианобактерий существенно различаются; по особенностям метаболизма, способности к клеточной дифференциации и другим физиологическим свойствам, что, очевидно, является следствием их высокого приспособительного потенциала в разнообразных условиях внешней среды на: ранних этапах эволюции. Новые биологические свойства, которые возникали у древних цианобактерий; (эволюционные «пробы»), сыграли; очевидно, важную роль в эволюционных процессах. Так, возникновение у этих прокариот оксигенного фотосинтеза соответствует переломному моменту в истории» эволюции - переходу от бескислородных условиш к атмосфере с кислородом (Гусев, 1966, 1968; Гусев, Никитина, 1979). Высокое; содержание: кислорода в составе современной? атмосферы обусловлено деятельностью именно этой 5 группы микроорганизмов; в протерозое. Вместе с тем, цианобактерии играют определяющую роль в становлении ? и развитии биосферы в качестве; первичных продуцентов органических веществ в сообществах микроорганизмов (Заварзин. 2004).

Понимание эволюции биосферы связано с непосредственным изучением; палеонтологических образцов, таких как ископаемые; микробные сообщества -микрофоссилии. в том; числе, и методом ультраструктурного анализа (Сог1епко е1 а!., 2000; Герасименко, Ушатинская, 2002 а). В данном случае существенное значение для идентификации в них остатков определённых групп древних микроорганизмов имеют характерные особенности строения цианобактерий, сохранившиеся у современных видов. В то же время, в исследованиях такого рода, очевидно, следует также учитывать присущее цианобактериям структурное разнообразие и пластичность.

Местами, обитания современных цианобактерий: являются вода, почва, каменистые породы. Они заселяют пустыни, льды, термальные источники. Эти микроорганизмы входят в состав автономных структурированных циано-бактериальных сообществ - биоплёнок или матов, развивающихся в разнообразных, часто экстремальных условиях, например, в гиперсолёных водоёмах и термальных источниках (Звягинцева и др, 1995; Герасименко, Ушатинская, 2002 б; Заварзин, 2004). Многие цианобактерии участвуют в формировании симбиозов с эукариотами в природе (Schenk, 1992) и модельных ассоциаций с растительными партнёрами в экспериментальных условиях (Gusev et al., 2002). Очевидно, способность заселять столь разнообразные экологические ниши является следствием эффективной адаптации цианобактерий в широком диапазоне физико-химических параметров среды (Базанова, Пиневич, 2000).

Особое значение для оценки глобальной роли адаптационных возможностей цианобактерий имеет общепринятое в настоящее время представление о том, что они являются эволюционными предшественниками хлоропластов (Giovannoni et al., 1988; Расе, 1997).

Широкое распространение цианобактерий в природе и их высокая устойчивость к воздействию неблагопрятных факторов среды обитания давно привлекали внимание исследователей. Изучение ультраструктурной организации клеток этих организмов в различных условиях роста развивается с 60-х годов, но к началу нашей работы (1970 г.) имелось лишь небольшое число публикаций. Проводимые в 80-90-х годах исследования других авторов, важные с позиции выделенной нами проблемы, касались физиологических аспектов адаптации цианобактерий на уровне популяций (Гапочка, 1981), морфологической неоднородности последних (Кондратьева, 1989) и морфофункциональной лабильности мембранного аппарата этих микроорганизмов (Пиневич, 1991). Нами проведено сравнительное изучение ультраструктурной пластичности субклеточного, клеточного и популяционного уровней существенно различающихся по метаболическим и морфологическим свойствам видов цианобактерий в разных условиях роста и экспериментального воздействия.

Цель и задачи исследований.

Целью работы явилось изучение ультраструктурной пластичности представителей разных таксономических групп цианобактерий, отличающихся особенностями метаболизма, способностью к клеточной дифференциации и рядом других физиологических свойств, как индикатора действия вероятных адаптационных механизмов на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях.

Основные задачи:

1. Изучение улыраструетурной пластичности представителей различных таксономических групп цианобактерий в динамике развития популяций при их культивировании в условиях: а) темноты и яркого света; б) ферментативной индукции L-трансформации; в) ассоциированного роста с растительными клетками, тканями, растениями-регенерантами и целыми растениями in vitro.

2. Изучение ультраструктурной пластичности симбиотических цианобактерий при постинфекционном развитии внутритканевых популяций в составе природных растительных симбиозов.

3. Изучение пористости слизистых поверхностных структур цианобактерий методом определения границ проницаемости для нейтральных гидрофильных макромолекул с помощью фракционирования полидисперсных декстранов.

4. Выяснение возможности индикации действия вероятных адаптационных механизмов цианобактерий на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях в изменившихся условиях местообитания путём анализа форм проявления ультраструктурной пластичности.

Научная новизна работы. Разработано новое направление цитологии микроорганизмов - изучение ультраструкгурной пластичности цианобактерий как комплексное исследование на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях. Ультраструктурная пластичность прокариогной клетки рассматривается в качестве составляющей фенотипической пластичности как совокупности реакций адаптационной перестройки клегки, адекватной изменению внешних условий. С этих позиций характеристика ультраструктурной пластичности является новой стратегией для выявления и исследования адаптационных возможностей и внутривидовой морфологической изменчивости прокариот.

В результате изучения представителей разных таксономических групп цианобактерий в экспериментальных и природных условиях, вызывающих изменения способа существования этих организмов, впервые выявлены разнообразные формы проявления ультраструктурной пластичности субклеточных структур и клеток, указывающие на действие различных адаптационных механизмов в конкретных условиях. Обнаружен феномен обратимого набухания тилакоидов, вызванного длительным пребыванием в темноте облигатно фототрофной цианобактерии и способствующего сохранению жизнеспособности клеток в этих условиях. В экспериментах по изучению обратимости набухания тилакоидов при перенесении культуры из темноты на свет оптимальной для данного вида интенсивности, впервые описано ультраструктурное проявление фотоокислительной деструкции тилакоидных мембран, что приводит к образованию не лизирующихся в течение всего периода наблюдения (4 мес.) бесцветных клеток. В популяциях, преимущественно состоящих из таких форм, обнаружены жизнеспособные цианобактерии.

Впервые высказано положение о способности цианобактерий к Ь-трансформации. Для некоторых видов установлена возможность существования в форме сферопластов и протопластов, то есть действия механизма Ь-трансформации при развитии популяций в различных условиях обитания, как в виде чистых культур, так и при взаимодействии с растительными партнёрами в модельных ассоциациях и природных симбиозах, а также после изолирования цианобактерий из последних.

Во внутритканевых популяциях цианобионтов саговников впервые выявлены формы с редуцированной клеточной стенкой вегетативных клеток (ФРКС) и гетероцист (ГРКС), специализирующиеся на гиперпродукции слизистых полисахаридов межклеточного матрикса, предположительно имеющего протекторную функцию в условиях повышенного синтеза бактерицидных фенольных соединений растительными клетками. Получены данные, свидетельствующие о том, что в этих клеточных формах, возможно, происходит внутриклеточный синтез кислых полисахаридов, что не было обнаружено ранее у бактерий. Эти результаты указывают на существование принципиально иных, по сравнению с уже известными, механизмов синтеза кислых полисахаридов в прокариотной клетке. Изучение ультраструктурной пластичности цианобионтов саговников позволило впервые высказать предположение о том, что в симбиотических популяциях цианобактерий может осуществляться кооперативное взаимодействие клеток, а формирование ФРКС и ГРКС является адаптационным механизмом, действие которого проявляется на популяционном уровне.

Впервые проведено изучение пористости слизистых поверхностных структур цианобактерий 7 видов методом определения границ проницаемости с помощью фракционирования полидисперсных декстранов в связи с проблемой межклеточного транспорта макромолекул, в том числе, сигнальных в свободноживущих и симбиотических популяциях этих микроорганизмов. Показана возможность свободной диффузии нейтральных гидрофильных макромолекул разных размеров в чехлы и капсулы цианобактерий.

Установлено соответствие характера и разнообразия форм проявлен*:^ ультраструктурной пластичности цианобактерий с физиологическими особенностями, в том числе, метаболическим потенциалом видов, со способностью к формированию устойчивых модельных ассоциаций с растительными партнёрами и, как правило, природных цианобактериально-растительных симбиозов.

На основании полученных результатов и анализа данных литературы разработана концепция, заключающаяся в том, что ультраструктурную пластичность бактерий, отражающую метаболические перестройки клетки, следует рассматривать как индикатор действия вероятных адаптационных механизмов на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях в ответ на изменения внешних условий, а также участия в этом процессе внутрипопуляционных межклеточных взаимодействий. Весь комплекс проведённых исследований позволяет сформулировать новое понятие - «популяционная цитология прокариот», являющееся основой для формирования нового раздела цитологии микроорганизмов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Цианобактериям, как и другим прокариотам, свойственна ультраструктурная пластичность на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях, выражающаяся: в изменении структурных элементов системы, по размерам, конфигурации и другим параметрам архитектоники, а также в наличии; отсутствии е или -разнообразии; конструктивных элементов в пределах сохранения, структурно-функциональной целостности системы.

2. Ультраструктурная пластичность бактерий является составляющей частью фенотипической пластичности как комплекса реакций адаптационной перестройки клеток, адекватной? изменениям г внешних условий. Эта- система взглядов? представляет собой новую стратегию для выявления и: исследования1 адаптационных возможностей и внутривидовой морфологической5 изменчивости прокариот.

3. Характер и разнообразие форм проявления: ультраструктурной пластичности цианобактерий в разных условиях существования соответствуют физиологическим особенностями, в том числе, метаболической пластичности вида.

4. Ультраструктурную пластичность бактерий, отражающую? метаболические перестройки клетки, следует рассматривать как индикатор действия вероятных адаптационных механизмов4 на субклеточном, клеточном и популяционном; уровнях в; ответ на изменения внешних условий,. а также участия в этом з процессе внутрипопуляционных межклеточных взаимодействий ;

Научно-практическая значимость работы.

Полученные экспериментальные данные и развитая автором концепция; расширяют представления о структурных основах адаптации1 цианобактерий к изменяющимся условиям внешней среды и в; целом - о биологии прокариотной клетки. Результаты работы способствуют пониманию роли фенотипической пластичности прокариот, проявляющейся на уровне популяции в виде различных, в некоторых случаях необычных, клеточных «морфотипов», что имеет важное экологическое значение с точки зрения проблемы выживаемости вида в изменившихся условиях, в том числе, при постоянно возрастающем антропогенном воздействии.

Практическая ценность работы определяется, прежде всего, выбором в качестве объектов изучения цианобактерий. Интерес к этим микроорганизмам как к продуцентам разнообразных биополимеров и биологически активных веществ, в: том числе, сильно действующих токсинов, существенно возрос в последние годы. Результаты проведенных нами исследований: важны: 1) для поиска новых путей повышения; продуктивности цианобактерий, секретирующих белки, с учётом, возможности использования культур стабильных Ь-форм; 2) для тестирования изменения физиологического состояния популяции в условиях масштабного промышленного культивирования; 3) для выявления причин, массового развития цианобактерий в водоёмах с неблагоприятными экологическими последствиями. Наряду с этим, как теоретическое, так и практическое значение изучения ультраструктурной' пластичности цианобактерий связано с развитием приоритетного направления исследований, проводимых на кафедре физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ, по получению модельных ассоциаций экономически ценных несимбиотрофных видов растений с азотфиксирующими цианобактериями.

Экспериментальные результаты и теоретические выводы используются в лекционных курсах по цитологии микроорганизмов (кафедры физиологии микроорганизмов и микробиологии) и клеточной физиологии (кафедра физиологии микроорганизмов), на практикуме по цитологии микроорганизмов (кафедра физиологии микроорганизмов) на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова, а также в лекциях по экологии почвенных водорослей на кафедре биологии почв факультета Почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова и по структурно-функциональной адаптации микроорганизмов в Пущине ком госуниверситете. Материалы диссертации включены в учебник «Биология почв» (Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Изд-во МГУ, 2004, Серия: классический университетский учебник).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Баулина, Ольга Ивановна

выводы

1. Ультраструктурную пластичность бактерий, изученную на примере цианобактерий, правомерно рассматривать в качестве составляющей части фенотипической пластичности как комплекса реакций адаптационной перестройки клетки, адекватной изменениям внешних условий.

2. Виды, и штаммы цианобактерий отличаются по разнообразию форм; проявления; ультраструкгурноЙ! пластичности в; экспериментальных и природных условиях, которые могут вызывать кардинальные изменения» их способа существования и поведения.

3. Обнаружен феномен обратимости набухания тилакоидов, вызванного длительным пребыванием; в темноте облигатно фототрофной АпаЪаепа variabilis CALU 458: Обратимость: набухания: тилакоидов рассматривается как адаптационный механизм, способствую щи й* сохранению жизнеспособности клеток этого вида в темноте.

4. Виды цианобактерий, а также клетки в популяциях, различаются по степени устойчивости и проявлению ультраструктурной пластичности в условиях повреждающего воздействия света. Для четырёх видов; (пяти штаммов) установлено, что фотоокислительное повреждение выражается в деградации всех пигментов, сопряжённой с разрушением мембран тилакоидов и, наряду с этим, деструкцией других структурных компонентов клетки.

5; У трёх видов цианобактерий обнаружена; способность к существованию в форме сферопластов \ и протопластов при развитии популяций в чистых культурах, в; модельных ассоциациях с растительными партнёрами, а также в природных симбиозах с высшими растениями? и при изоляции из них. Это является проявлением; ультраструктурной пластичности клеток и указывает на; действие механизма L-трансформации.

6. Методом определения границ проницаемости пектинового матрикса растительных клеточных стенок, с помощью фракционирования поли дисперсных декстранов, у семи видов (восьми штаммов) цианобактерий выявлена возможность свободной диффузии нейтральных гидрофильных макромолекул в слизистые поверхностные структуры, что соответствует пластичности их макромолекулярной организации, связанной со значительной ультраструктурной пластичностью.

7. В микроколониях цианобактерий в симбиозах с саговниковыми растениями Cycas circinalis, Ceratozamia mexicana, Encephalartos villosus обнаружены вегетативные клетки и гетероцисты с редуцированной» клеточной стенкой; имеющие ультраструктурные признаки гиперпродукции полисахаридов межклеточного матрикса. Получены данные, свидетельствующие о том, что в клеточных формах обоих типов; синтез; кислых полисахаридов, по-видимому, происходит внутриклеточно.

8. Характер и разнообразие форм проявления ультраструктурной пластичности< цианобактерий соответствует метаболическому потенциалу видов,, способности г к формированию устойчивых модельных цианобактериально-растительных ассоциаций; и; как правило, природных симбиозов с высшими растениями.

9. При экспериментальном исследовании влияния на цианобактерии внешних факторов, в том числе, с использованием модельных ассоциаций с растительными партнёрами, а также при изучении объектов из природных мест, обитания; (в нашей; работе в составе симбиозов), показано; что формы проявления ультраструктурной i пластичности могут указывать на действие вероятных адаптационных механизмов в конкретных условиях.

10.На основании; полученных результатов> и анализа: данных литературы разработана концепция, заключающаяся в том, что ультраструктурную пластичность бактерий, отражающую метаболические перестройки клетки, следует рассматривать как индикатор действия вероятных адаптационных механизмов на субклеточном, клеточном и популяционном уровнях в ответ на изменения внешних условий, а также участия в этом процессе внутрипопуляционных межклеточных взаимодействий.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненных нами исследований изучена ультраструктура представителей разных таксономических групп цианобактерий в экспериментальных и природных условиях, вызывающих кардинальные изменения способа существования и поведения этих организмов (табл. 2). Полученные данные свидетельствуют о том, что ряд обнаруженных изменений тонкого строения клеточных структур и органелл, индивидуальных клеток, а.также клеточных групп, сопряжены- с сохранением структурно-функциональной целостности клеток и популяций и поддержанием жизнеспособности цианобактерий в неблагоприятных условиях. Следовательно, - эти изменения; правомерно рассматривать в качестве форм проявления ультраструктурной пластичности, являющейся составляющей частью фенотипической пластичности как комплекса реакций адаптационной; перестройки клетки, адекватной; изменениям; внешних условий. На основании анализа конкретной картины изменений ультраструкгуры, наличия ? или отсутствия * слизистых поверхностных структур, наружной мембраны и пептидогликанового слоя клеточной стенки, ЦПМ, тилакоидов, нуклеоида, рибосом и гликогена, а также при; сравнении этих показателей: у разных клеток цианобактерий в популяциях, изучаемых как в; оптимальных, так и в неблагоприятных условиях, сформулировано определение понятия «ультраструктурная пластичность» бактерий. По нашему мнению, ультраструктурная: пластичность это проявляющееся на субклеточном, клеточном и; иопуляционном уровнях свойство структурных элементов; системы изменяться по размерам, конфигурации и другим параметрам архитектоники, а также по наличию,, отсутствию« или разнообразию конструктивных элементов в пределах сохранения структурно-функциональной целостности системы.

У исследованных нами цианобактерий при росте в различных условиях фоторежима, ферментативной индукции Ь-трансформации, в составе модельных ассоциаций и природных симбиозов с растениями, обнаружены разнообразные формы проявления ультраструкгурной пластичности. Основными из них являются следующие.

На субклеточном уровне:

1) разнообразие организации чехлов;

2) образование везикул наружной мембраной клеточной стенки и ЦПМ;

3) утоньшение или утолщение пеитидогликанового слоя клеточной стенки, появление в нём пороподобных перфораций;

4) изменение конфигурации и пространственной организации тилакоидов;

5) вариации объёма нуклеоидов. На клеточном уровне:

1) наличие или отсутствие СПС;

2) отсутствие клеточной стенки или её компонентов — наружной мембраны, пептидогликанового слоя;

3) изменение места и направления формирования перегородки.

4) наличие, отсутствие или изменение количества (регистрируемого в виде массовых отложений) внутриклеточных функциональных структур и запасных гранул, в частности, рибосом и гликогена.

На популяционном уровне:

1) разнообразие присутствующих в популяции типов клеток с различной морфологией и ультраструктурой, отражающих их физиологическое состояние и функциональную специфику: а) интактных вегетативных клеток; б) специализированных клеток (в наших экспериментах - гетероцист и акинет); в) ФДКС, в том числе, сферопластов и протопластов, которые могут иметь различную функциональную специфику, а именно: ФНР, Ь-подобные формы и гиперпродукция экстрацеллюлярных веществ; г) ГРКС с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ; д) клеток на обратимых стадиях деградации: плазмолизированных, с набуханием (везикуляцией) тилакоидов; е) клеток с изменённой организацией внутриклеточных структур; ж) клеток в терминальном состоянии;

2) присутствие межклеточного матрикса или слизистых покровов. Характер и объём форм проявления ультраструктурной пластичности сопряжены с физиологическими особенностями вида, в том числе, с метаболическим потенциалом и способностью к клеточной дифференциации. К такому выводу приводит анализ ультраструкгурной пластичности специально выбранных нами видов: Synechococcus sp. РСС 6301, A. variabilis (2 штамма) и С. fritschii, исследованных в условиях культивирования в темноте, на ярком свету, L-трансформации, а также при росте в составе модельных ассоциаций с растительными партнёрами, и, кроме того, в условиях эксперимента по облучению светом высокой интенсивности клеточных суспензий (табл. 2). Согласно существующим представлениям, Synechococcus sp. РСС 6301, относится к облигатным фототрофам, не способна к фотогетеротрофному росту, диазотрофии и клеточной дифференциации. A. variabilis С ALU 458, также является облигатным фототрофом, но способна к фотогетеротрофному росту в присутствии глюкозы и некоторых других Сахаров. Этот штамм не фиксирует атмосферный азот и не образует гетероцист. A. variabilis АТСС 29413 - факультативно» фототрофный, диазотрофный штамм, способный к хемогетеротрофному росту с использованием фруктозы, а также к дифференциации гетероцист и акинет. С. fritschii обладает наиболее пластичным метаболизмом по сравнению с двумя первыми видами, способна к. хемогетеротрофному росту с использованием Сахаров, диазотрофии, клеточной дифференцировке. Кроме того, этой цианобактерии свойственен цикл развития, включающий ряд последовательных стадий морфологических преобразований особей.

Synechococcus sp. РСС 6301 проявляет наиболее высокую консервативность ультраструкгурной организации и морфологии клеток. При росте на ярком свету и при облучении суспензий интенсивным светом ультраструктурная пластичность не выявлялась - часть популяции подвергается быстрой фотодеструкции, другая часть демонстрировала высокую устойчивость. В этих опытах аналогичную картину наблюдали и у S. elongatus. В условиях индукции L-трансформации, получаемые на первых этапах экспериментов сферопласты Synechococcus sp. РСС 6301, оказались нежизнеспособными. В модельных ассоциациях с растительными партнёрами у двух штаммов этого вида изменялась только ультраструктура пептидогликанового слоя клеточной стенки, то есть, в данном случае, ультраструктурная пластичность проявлялась ограниченно, и это коррелировало с относительно низкой продолжительностью жизни пассируемых ассоциаций. Формирование шипов при роете на неблагоприятной среде для ассоциаций, по-видимому, можно рассматривать, как форму проявления ультраструктурной пластичности, характерную для одноклеточных цианобакгерий. В природных условиях представители пор. Chroococcales не образуют симбиозы с высшими растениями, однако, обладают симбиогическим потенциалом в отношении некоторых животных, простейших, грибов и диатомовых водорослей (Schenk 1992; Rai, 2000). В то же время, цианобатерии рода Synechococciis среди; них отсутствуют за исключением единственного вида Anacystis montana, обнаруженного в симбиозе с асколишайниками (Bubrick, Galun, 1984).

Наибольшее разнообразие форм проявления ультраструктурной пластичности в ряду Synechococciis sp., A. variabilis и С. fritschii было выявлено у последнего вида. Прежде всего, это выражалось в том, что ульраструктур н ые перестройки, сопряжённые с сохранением жизнеспособности культуры, происходили во всех вышеперечисленных экспериментальных условиях культивирования этой цианобактерии. Кроме того, только С. fritschii, по сравнению с испытанными наряду с ней Synechococciis sp. РСС 6301и A. variabilis CALU 458, способна к существованию в виде ФРКС и, в том числе, протопластов при: культивировании в присутствии лизоцима (условия t индукции L-трансформации). До настоящего времени; это единственный вид (штамм) > среди цианобакгерий, у которого нами показана возможность действия механизма L-трансформации: в специально проведённых экспериментах in vitro. Другие сообщения; в» доступной нам литературе отсутствуют, а описания ультраструктуры ФРКС, полученных приí кратковременном воздействии: лизоцимом, являются малочисленными; (см. гл. 3). С; fritschii также способна к спонтанному образованию протопластов в темноте в присутствии глюкозы; и в модельных ассоциациях с растительными клетками; в суспензионной культуре. Нами также показано, что, несмотря на то, что С. fritschii может быть подвержена фотоокислительной деструкции, как и остальные испытанные в этих экспериментах цианобактерии, она способна длительно расти на ярком свету (9 - 10 тыс. лк), при существенном изменении тонкого строения и количества клеточных структур и органелл, в частности, тилакоидов, как в фотоавто-, так и в фотогетеротрофных условиях, в то время как представители двух других видов постепенно деградируют и отмирают.

Оба штамма A. variabilis по спектру разнообразия форм проявления ультраструктурной пластичности занимают промежуточное положение в тех или иных конкретных экспериментах, но, в то же время, в целом, сравнимы с С. fritschii, и далеко отстоят от Synechococciis sp. РСС 6301. Весь комплекс проведённых экспериментов позволил выявить у двух штаммов A. variabilis большой набор разнообразных ультраструктурных изменений, включая, например, не свойственное: этому виду формирование газовых: вакуолей в необычных условиях выращивания и особую форму фотоокислительной деструкции, сопряжённой с «консервацией» нежизнеспособных клеток. У штамма A. variabilis CALU 458 при инкубации в темноте происходят конфигурационные изменения тилакоидов, выражающиеся: в увеличении: внутритилакоидного пространства, и обратимые при переносе культуры на свет. В данном случае это проявление ультраструктурной: пластичности указывает на: действие адаптационного механизма обратимого набухания тилакоидов. Принципиально возможные формы ультраструктурной' пластичности штаммов А. variabilis могут проявляться: вне зависимости от ожидаемых результатов. Так, например, в случае целенаправленной индукции L-трансформации, образование L-подобных ФРКС не происходило, но в экспериментах по созданию модельных ассоциаций с растительными партнёрами эти клеточные формы были обнаружены.

Особое значение для изучения ультраструктурной' пластичности цианобактерий имеет введение в: круг наших объектов стабильных модельных ассоциаций растительных партнёров со свободноживущим N. miiscorum В КМ 16 и природных симбиозов Nostoc sp. и высших растений. Для? Nostoc sp., составляющего симбиоз с саговниковым растением С. circinalis, установлена значительная: метаболическая пластичность, а именно; способность к, хемогетеротрофному росту в сим биотических тканях и быстрому возобновлению фотосинтеза после изоляции (Tredici et al., 1989). Представители рода Nostoc, в отличие от Synechococcus sp., широко распространены в симбиозах. Наше исследование Nostoc в модельных ассоциациях и природных симбиозах с высшими растениями, в совокупности с данными о формировании: L-подобных ФРКС у вышеперечисленных видов, выявило новую проблему в области микробиологии и симбиологии о существовании и значении процесса L-трансформации цианобионта в симбиозах цианобактерий и растений. В таблице 9 приведены модельные ассоциации и природные симбиозы, в которых нами были обнаружены цианобактериальные протопласты и сферопласты (Баулина и др., 2000 а; ВаиПпа е1 а1., 2000). Следует подчеркнуть, что круг модельных ассоциаций, в которых выявлены ФРКС цианобактерий, более широк и включает ассоциации с тканями раувольфии, а также с клетками и тканями двух видов паслёна, в которых партнёрами являются N. тизеогим САШ 304 ппн С./гШс/ги (Горелова, 2001, Горелова, Корженевская, 2002; данные Гореловой цит. по визеу еГ а1., 2002). Результаты исследования природных и модельных симбиозов в плане этой новой проблемы соответствуют общим представлениям о значении процесса Ь-трансформации бактерий как своеобразной формы адаптации к изменившимся условиям местообитания и персистенции в макроорганизме. Выявленная принципиальная возможность существования форм цианобактерий с редуцированной клеточной стенкой согласуется с существующей концепцией об эволюционной роли этих микроорганизмов как предшественников хлоропластов, а полученные данные являются новым экспериментальным материалом для её развития.

Изучение ультраструктурной пластичности N05(00 Бр. в природных симбиозах существенно расширило наши представления об адаптационных возможностях цианобактерий. Во внутритканевых популяциях цианобионтов саговников нами впервые обнаружены ФРКС вегетативных клеток и ГРКС, отличающихся по гиперпродукции слизистых полисахаридов межклеточного матрикса, предположительно имеющего протекторную функцию в условиях повышенного синтеза бактерицидных фенольных соединений растительными клетками. Есть основания считать, что в этих клеточных формах синтез кислых полисахаридов происходит, по-видимому, внутриклеточно, что не было обнаружено у других бактерий. Предполагается, что формирование ФРКС и ГРКС со специализированной функцией, сопряжённой с отмиранием этих форм, является адаптационным механизмом, действие которого проявляется на популяционном уровне. Изучение ультраструктурной пластичности клеток и структуры внутритканевых популяций симбиотических цианобактерий. в составе симбиозов с саговниками, а также анализ современной литературы о действии в бактериальных популяциях регуляторных сенсорно-сигнальных систем, позволяет высказать предположение о кооперативном взаимодействии клеток в симбиотических микроколониях цианобактерий.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Баулина, Ольга Ивановна, 2005 год

1. Лвакян A.A., Баулина О.И. Ультраструктурная организация сине-зелёной водоросли Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk. в связи с токсиногенезом //Ж. Микробиологии эпидемиологии и иммунологии. 1972. № 8. Р. 106-109.

2. Агафодорова М.Н., Баулина О.И., КорженевскаяТ.Г., Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Применение ионов кальция в сочетании с высоким pH для создания ассоциации цианобак-терий и изолированных протопластов,табака//Доклады АН СССР. 1982 а. Т. 265; № 3. С. 758-762.

3. Албертс Б., Брей Д., Льюис Д., Рэфф М., Роберте К, УотсонД. Молекулярная биология клетки // М. Мир. 1986. Т. 3. 296 С.

4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М:, Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство // М. Изд. каф. высш. Растений биол. ф-та МГУ. 2000. 127 С.

5. Баулина i О.И., Горелова О.А: Кристаллоподобные включения симбиотической цианобактерии Nostoc sp. Микробиология // 1996. Т. 65: № 5: С. 710-712.

6. Баулина О.И., Гусев Л/.В. Новый тин включений в клетках синезелёной водоросли Anabaena variabilis II Proceedings of the 15-th Czechoslovak conference on electron microscopy with int. part. Prague. 1977. Appendix. P. 3-4.

7. Баулина О.И., Гусев MB. Динамика ультраструктурных изменений: облигатно-фототрофной водоросли Anabaena variabilis в период сохранения ею жизнеспособности в темноте // Физиология растений. 1978 . 'Г. 25. № 6. Р. 1168-1171.

8. Баулша О.И. Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Ультраструктурные изменения сине-зелёной водоросли Anabaena variabilis в темноте и при фотоокислении 7/ Тез. докл. X Всесоюз. конф. по электронной микроскопии в Ташкенте. М. 1976. Т. 2. Р. 354-356.

9. Баулина О.И., Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Электронно-микроскопическое изучение темновой и фотоокислительной деградации сине-зслёной водоросли Anabaena variabilis II Микробиология. 1977. Т. 46. №1. С. 128-133.

10. П. Баулина О.И., Корженевская Т.Г., Никитина К.А., Гусев М.В. Электронно-микроскопическое и биохимическое изучение сферопластов сине-зелёной водоросли Anabaena variabilis II Микробиология. 1975. Т. 44. № 1. С. 132-135.

11. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Морфология и ультраструктура ассоциации женьшеня и цианобактерии в суспензионных культурах // Культура клеток растений и биотехнология. Р.Г. Бутенко (ред.). М. «Наука». 1986. С. 252-259.

12. Баулина О.П., Лобакова Е.С. Ультраструктура форм с редуцированной клеточной стенкой цианобионтов саговниковых растений // Тез. докл. II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург. 2002. С. 390-391.

13. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстра-целлюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников. Микробиология. 2003 а. Т. 72. № 6. С. 792-805.

14. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Гетероцисты с редуцированной клеточной стенкой в популяциях цианобионтов саговников. Микробиология. 2003 б. Т. 72. № 6. С. 806-815.

15. Баулина О.К, Лобакова Е.С., Корженевская ТТ., Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Ультраструктура клеток женьшеня и цианобактерии Chlorogloeopsis fritschii в ассоциации при культивировании в темноте // Вестник Московского ун-та. Сер. биол. 1995. № 2. С. 316.

16. Баулина О.И., Минеева JI.A., Сулеиианова Ш.С., Гусев М.В. Особенности ультраструктуры клеток синезелёных водорослей в условиях фотогетеротрофного культивирования // Микробиология. 1981 а. Т. 50. № 3. С. 523-5271

17. Баулина О.К, Семёнова Л.Р., Минеева Л.А., Гусев М.В. Особенности ультраструктурной организации клеток хемогетеротрофной синезелёной водоросли Chlorogloea fritschii II Микробиология.Л 978. Т. 47. № 5: Р. 919-923

18. Баулина О.Я, Скрипников А.Ю.уКорженевская Т.Г. Слизеобразование при ассоциированном росте азотфиксирующей цианобактерии и люцерны in vitro // Тезисы III Всесоюзной конференции «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». М. 1986. С. 97.

19. Баулина О.И., Сулеиианова Ш.С., Минеева Л.А., Гусев М.В. Влияние света высокой интенсивности на ультраструктуру клеток синезелёных водорослей в условиях фотоавто-трофного культивирования // Микробиология. 1981 б. Т. 50. № 5. С. 769-775.

20. Баулина О.И., Сулейманова Ш.С„ Минеева Л.А., Гусев М.В.Ультраструктурные особенности клеток фотогетеротрофной культуры цианобактерий при высокой интенсивности света// Микробиология. 1982. Т. 51. №"5. С. 794-801.

21. Баулина О: И., Чивкунова О. Б., Мерзляк М. //. Деструкция пигментов и ультраструктурные изменения; цианобактерий при» фотоповреждении г // Физиология; растений; 2004. Т. 51. № 6. С. 846-854.

22. Баулина О.И., Ягодина И.Б., Корженевская Т.Г., Гусев М.В.„ Морфология; и; ультраструктура цианобактерии Synechococcus elongatus при выращивании в ассоциациях с клетками растений. Микробиология // 1994. Т. 63 № 4. С. 643-655.

23. Бутенко Р.Г., Гусев М.В , Корженевская Т.Г, Лобанова Е.С. Рост ассоциированной? культуры клеток женьшеня {Panax ginseng) и цианобактерии (Chlorogloea fritschii); на; свету и в темноте // Физиол. раст. 1982. № 5. С. 995-10011

24. Бутенко Р.Г., Хретонова Т.И. Слепян Л.И., Михайлова Н.В., Высоцкая Р. Н. Фитохи-мический анализ штамма культуры ткани корня¡ женьшеня и стандартизация его препаратов// Раст. ресурсы. 1979. Т. 15. С. 356-3621

25. Вайнштейн М.Б., Кудряиюва Е.Б. О наннобактериях // Микробиология. 2000. Т. 69; № 2. С. 163-174.

26. Вайсман И.Ш. Предпосылки комплексной оценки физиологического состояния бактерий и их популяций //Ж. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1984. № 4. С. 3-8;

27. Веселого- И.Л., Левина М.З. Нарушение функциональной интеграции биологических систем и их индикация // В кн.: Биологическая индикация в антропологии. Л. Наука.-1984. С. 191-195.

28. Воробьёва Л.М, Красновский A.A., Каюпова Г.Л. Световые превращения пигментного комплекса Anacystis nidulans II Физиол. раст. 1975. Т.22. №1. С. 16-26.

29. Высоцкий В.В., Бакулина H.A., Вайсман.И.Ш.', Ефимова О.Г., Котлярова Г. А. Структурные основы микробных; популяций как полиморфных многоклеточных систем // Всесоюзное совещание «Цитология микроорганизмов». Тез. докл. Пущино, Россия, 1984. С. 44-46.

30. Гайер Г. Электронная гистохимия // М. «Мир». 488 С.43; Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей к токсическому воздействию // М. МГУ. 1981. 80 С.

31. Герасименко Л.М., Ушатинская Г. Т. Эксперименты по фоссилизации. Фосфатизация // Бактериальная палеонтология. А.Ю. Розанов (ред.). М.' ПИН РАН. 2002 а. С. 59-65.

32. Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. Цианобактерии, циано-бактериальные: сообщества, маты, биополёнки // Бактериальная палеонтология. А.Ю. Розанов (ред.). М: ПИН РАН. 2002 б. С. 36-46.

33. Головлёв Е.Л. Другое состояние неспорулирующих бактерий // Микробиология. 1998 а. Т. 67. № 6. С. 725-735:

34. Головлёв EJI. Метастабильность фенотипа у бактерий // Микробиология. 1998 б. Т. 67. №2. С. 149-155.

35. Горелова O.A. Пространственная интеграция партнёров и гетероморфизм цианобактерии Nos toe muscorum С ALU 304 в смешанной культуре с тканью раувольфии// Микробиология. 2000. Т. 69. №4. С. 565-573:

36. Горелова O.A., Баулина О.И., Корженевснсш Т.Г. Особенности деления Nostoc mus-corum C/\LU 304 в монокультурах и в ассоциациях с растительными тканями // Микробиология. 1999. Т. 68. №4. С. 528-533.

37. Горелова O.A., Баулина О.И., Лобанова Е.С., Корженевская Т.Г. Гетероморфизм цианобактерий в искусственных ассоциациях с люцерной и рисом // Тез. докл. XIII Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (биология и медицина). М. 1988. С. 241.

38. Горелова O.A., Баулина О.И., Щелчанова А.Г., Корженевсная Т.Г., Гусев М.В. Гетероморфизм цианобактерии Nostoc sp. микросимбионта мха Blasia pusilla II Микробиология. 1996. Т. 65. № 6. С. 824-832.

39. Горелова O.A., Корженевская Т.Г. Образование гигантских и ультрамикроформ Nostoc muscorum CALU 304 при взаимодействии с культивируемыми тканями раувольфии // Микробиология. 2002. Т. 71. №5. С. 654-661.

40. Горелова O.A., Клеймёнов С.Ю. Динамика накопления и деструкции цианофицина; в клетках цианобактерий при взаимодействии с растительными тканями // Микробиология. 2003. Т. 72. №3. С. 361-369.

41. Горелова O.A., Ржержабек Й., Корженевская Т.Г., Бутпенко Р.Г., Гусев М.В. Рост и биосинтетическая активность клеток паслёна в смешанных культурах с азотфикси-рующими цианобактериями // Докл. АН СССР. 1984. Т. 279. №1. С. 253-256.

42. Громов Б.В. Ультраструктура сине-зелёных водорослей // JI. «Наука». 1976. 91: С.

43. Громов Б.В. Строение бактерий //JI. Изд-во Ленинградского ун-та. 1985: 192 С.

44. Громов К.В. Природа пианобактериальной клетки // Сб. «Функциональная¿структура: цианобактерий». Б.В. Громов (ред). Л. Изд-во Ленингр. Ун-та. 1986. С. 3-8.

45. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Хабшь М. Особенности организации хроматофора сине-зелёной водоросли Nostoc caldcóla II Матер, к III Всес. Симп. по применению электр. микр. вбот. исслед. 1974. Петрозаводск. С. 144.

46. Гусев М.В! Сравнительная физиология сине-зелёных водорослей // Успехи микробиологии. 1966. Т. 3. С. 74-103;

47. Гусев М.В. Биология синезелёных водорослей // М. Изд-во МГУ. 1968. 102 С.

48. Гусев М.В., Баулина О.И., Семёнова Л.Р., Минеева Л.А. Ультраструктура индуцированных лизоцимом и возникающих спонтанно форм цианобактерии Chlorogloea fritschii с дефектной клеточной стенкой // Микробиология. 1982 а. Т. 51. № 4. С. 622-627.

49. Гусев М.В., Баулина О.И., Семёнова Л.Р., Минеева Л.А., Кац Л.Н. Электронно-микроскопическое изучение L-подобных колоний цианобактерии Chlorogloea fritschii II Микробиология. 1983 а. Г. 52. № 4. С. 629-633.

50. Гусев М.В:, Никитина КА. Цианобактерии; М." Изд-во «Наука». 1979. 228 С.

51. Гусев М.В., Корженевская Т.Г., Ягодина И.Б. Ассоциированная культура клеток табака Nicotiana tabacum и цианобактерии Anacystis nidulans // Физиология > растений. 1982 б. Т. 29. №3. С. 550-556.

52. Заварзин Г.А. Роль комбинаторных событий; в развитии; биоразнообразия;// Природа; 2002. № 1.С. 12-19.

53. Заварзин Г.А: Лекции по природоведческой микробиологии // М: Наука. 20041 348 С. .

54. Корженевская Т.Г. Выживание и деструкция в темноте облигатно фототрофной сине-зелёной водоросли Anabaena variabilis II Авг. дисс. на соиск. уч. ст. кандидата биол. наук. М. 1975.23 С.

55. Корженевская Т.Г. Экспериментальная симбиология (на примере синцианозов растений) // Авт. дисс. на соиск. уч. ст. доктора, биол. наук. М. 1990. 49 С.

56. Корженевская ТТ., Горелова О.А., Баулина О.И., Гусев М.В. Динамика накопления резервных полимеров вегетативными клетками Nostoc muscorum CALU 304 в смешанной; культуре с растительной тканью // Микробиология. 1999. Т. 68. № 2. С. 191-197.

57. Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Некоторые характеристики поведения синезелёной водоросли Лдш&атз variabilis в темноте // Микробиология. 1973 Т. 42. С. 963!;

58. Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Метаболизм и деструкция синезелёной водоросли Anabaena variabilis в темноте // Микробиология. 1976 а. Т. 45. С. 195:

59. Корженевская Т.Г., Гусев М.В. Фотодеструкция синезелёной водоросли Anabaena variabilis И Микробиология. 1976 б. Т. 45. С. 1063;

60. Корженевская Т.Г., Пивоварова JI.B:, Баулина О.PL, Бутенко Р.Г, Гусев М.В. Ассоциации растений-регенерантов табака с азотфиксирующими цианобактериями // Доклады АН СССР. 1984 . Т. 274. № 4. С. 1016-1019.

61. Корженевская Т.Г., Скрипников А.Ю., Бутенко Р.Г., Гусев М.В. Искусственные ассоциации клеток и растений люцерны с азотфиксирующей цианобактерией // ДАН СССР. 1985: Т. 284. №3. С. 765-768.

62. Королев //.77. Функции лектинов в клетке. Общие проблемы физико-химической биологии. Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР. М. 1984. Т. 1С. 1-351.

63. Кокшарова О:, Волк П. Два новых гена, вовлечённых в регуляцию клеточного деления у цианобактерий // Матер, межд. науч. конференции, к 75-летию со дня рожд. акад. РАН Е.Н. Кондратьевой «Автотрофные микроорганизмы». М. МАКС Пресс. 2000. С. 100-101.

64. Лобакова Е. С., Баулина О. И. Ультраструктура клеток суспензионной культуры женьшеня, как: исходного компонента для получения ассоциации с цианобактериями; // Культура клеток растений и биотехнология. Р.Г. Бутенко (ред.). М; «Наука». 1986. С. 246-252.

65. Лобакова Е.С., Дубравина Г.А., Загоскина Н.В: Особенности образования фенольных соединений в апогеотропных корнях саговниковых растений // Физиология растений; 2004. Т. 51. №4. С. 541-549.

66. Лобакова Е.С. Корженевская Т.Г. Гусев М.В., Бутенко Р.Г. Образование биологиче-скеи активных веществ клетками женьшеня в ассоциации с цианобактерией ChlorogloeaJritschii // Докл. АН СССР. 1984. Т. 276. № 4. С. 1017-1018.

67. Мамкаева К.А. Поверхностные структуры иианобактерий // Сб. «Функциональная структура иианобактерий». Б.В. Громов (рел). JI. Изд-во Ленингр. Ун-та. 1986. С. 116120.

68. Мамкаева К.Л., Гавртова О.В. Строение капсул у разных штаммов цианобактерии Anabaena variabilis // Микробиология. 1987. Т. 56. № 1. С. 91-94.

69. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительных клеток // Итого науки и техники. Физиол. раст. 1989. М; Т. 6. 404 С.

70. Мерзляк М. Н. Активный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовав ж. 1999. №9. С. 20-26.

71. Минеева Л.А., Семёнова Л.Р., Гусев М.В. Влияние лизоцима, этилендиаминотетрааце-тата, магния и маннита на образование сферопластов у Anacystis nidulans II Микробиология, 1979. Т. 48. №4. С. 693-699;

72. Молотковский Ю.Г., Дзюбенко B.C. Свето-активируемое набухание хлоропластов и механизм его регуляции // Физиол. раст. 1969. Т. 16. С. 78- 88;

73. Москвина МИ. Цианобактерии эпифиты бурых водорослей // Сб. труд. науч. конференции «Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов» (к 110-летию со дня рожд. проф. Е.Е. Успенского). М. Диалог-МГУ. 2000. Р.80.

74. Никитина К.А., Богоров Л.В., Гусев MS. Ультраструктура клеток облигатно фототроф-ной синезелёной водоросли Anabaena variabilis при отмирании культуры в темноте // Микробиология. 1974. 43: С 1079-1083;

75. Оле скин A.B., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология; 2000. Т. 69. № 3. С. 309-327.

76. Павлова И.Б. Закономерности развития популяций бактерий в окружающей среде (электронно-микроскопическое исследование) // Докт. дисс. (Автореферат). Ml 1999; 60 С.

77. Печуркин Н.С., Брилъков Ф.В1, Марченкова ТВ. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск. Наука Сиб. отд-ние. 1990. 171 С.

78. Пешков М. А. Цитология бактерий // М. Л. Изд-во АН СССР. 1955; 220 С.

79. Пивоварова Л.В., Корженевская i Т.Г., Баулина О.И., Бутенко Р.Г, Гусев М.В. Использование различных способов: введения азотфиксирующей цианобактерии в растения табака// Известия АН СССР; Сер. биол. 1985. № 5. С. 645-651.

80. Пивоварова JI.В., Корженевская Т.Г., Бутенко Р.Г., Гусев Si.В. Локализация цианобактерий в ассоциации с каллусной культурой и растениями-регенерантами табака // Физиология растений. 1986. 'Г. 33. № 1. С. 74-81.

81. Пиневич A.B. Получение и электронно-микроскоиическое исследование истинных протопластов Anabaena variabilis II Вестник ЛГУ. 1977. Т. 15. № 3. С. 109-111.

82. Пиневич A.B. Мембранный аппарат цианобактерий // Успехи микробиологии. 1979. Т. 44. С. 148-169.

83. Пиневич A.B. Мембранная система // Сб. «Функциональная? структура цианобактерий». Б.В: Громов (ред). Л. Изд-во Ленингр. Ун-та. 1986. С. 9-59.

84. Пиневич A.B. Мембранный аппарат цианобактерий, вопросы г организации, морфофункциональной динамики, биогенеза, мутационной изменчивости: и эволюции // Докт. дисс. (Автореферат). М. 1991. 54 С.

85. Пиневич A.B. Динамическая структура мембранного аппарата цианобактерий // Альгология. 1992. Т. 2: № 1. С. 83-94.

86. Пиневич A.B., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия// Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2002. 236 С.

87. Пиневич A.B., Волков В.В. Сравнительная организация фотосинтетического аппарата фото- и хемотрофной культур Anabaena АТСС 29413 // Вестник Ленинград. Универ. Сер. 3. 1988; Вып. 2. № 10. С. 74-83.

88. Пиневич A.B., Топчиева Л.В. О степени автономности внутриклеточных, мембран цианобактерий — электронно-цитохимическое изучение Synechocystis sp. II Микробиология. 1991; T. 60. Вып. 3. С. 512-517.

89. Позмогова И.Н., Берестенникова Н.Д. Скорость и неравномерность роста дрожжевых клеток различных морфофизиологических групп одной и той: же популяции // Микробиология. 1988. Т. 57. вып.5. С. 774-777.

90. Прозоров A.A. Рекомбиногенные : перестройкигенома бактерий и адаптация к среде обитания // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5; С. 581-594.

91. Прозоровский C.B., Зигангирова H.A., Константинова Н.Д., КацЛ.Н. Явление несбалансированного роста у бактерий // Ж. Микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 1987. № 12. С. 94-101.

92. Прозоровский C.B., Кац Л.Н., Каган Г.Я. L-формы бактерий (механизм образования, структура, роль в патологии) М.: Медицина. 1981 240 С.

93. Работнова ИЛ. Об изучении физиологического состояния исследуемых микроорганизмов // Микробиология. 1980. Т. 49. №4. С. 634 638;

94. Семёнова JI.Р., Баул una О.И., Селях И.О., Минеева Л.А. Влияние адаптации к сахарозе на ультраструктуру иианобактерий // Тез. докл. Всесоюзного совещания «Цитология микроорганизмов». Пущино. 1984. С. 59-60.

95. Семёнова Л.Р., Минеева Л.А. Гусев М.В. Влияние осмотических стабилизаторов на образование и фотосинтетическую активность сферопластов иианобактерий // Микробиология. 1982. Т. 51. № 2. С. 259-266.

96. Сенцова О.Ю., Никитина К.А., Гусев М.В. Об изменении содержания АТФ в клетках Anabaena variabilis // Микробиология. 19751 Т.44. С. 595 -599.

97. Скрипников А.Ю. Азотфиксирующая; цианобактерия в искусственных ассоциациях с культивируемыми клетками, тканями и растениями люцерны // Авт. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 1987.

98. Сулейманова U1.C. Влияние света высокой интенсивности на структурно-функциональные характеристики синезелёноых водорослей // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 1982. 194 С.

99. Сулейманова Ш.С., Маркарова E.H. Влияние света высокой интенсивности на длительное послесвечение цианобактсрий //Тез. VI съезда ВМО. 1980. Т. 3; С. 103.

100. Сулейманова Ш.С., Минеева Л.А. Влияние высоких интенсивностей света на рост и пигментный состав: иианобактерий в условиях фотоавто- и фотогетеротрофного культивирования // Вест. МГУ. Сер. биол. 1981. №1. С. 42 47.

101. Фёдоров В Д., Карауш Г.А. Исследование физиологической активности моно- и смешанных культур некоторых синезелёных водорослей // Актуальные проблемы си-незелёных водорослей.В.Д. Фёдоров, М.М. Телитченко (ред.). М. '"Наука". 1974. С. 9098.

102. Фёдорова Е.Э., Жизневская Г.Я. Увеличение площади клеточной мембраны и клеточной стенки бактероида красного клевера в условиях неэффективного симбиоза // Всесоюз. совещ. «Цитология микроорганизмов». Тез. докл. Пущино. 1984. С. 89-90.

103. Шибаев В.Н. Биосинтез углеводных цепей полимеров клеточной поверхности бактерий // Усп. биол. химии. 1982. Т. 23. С. 61-101.

104. Ягодина И.Б., Горская HB., Корженевская Т. Г., Гусев МЖ. Бутенко Р.Г. Ассоциативные взаимодействия клеток диоскореи и цианобактерий в смешанной культуре // Известия АН СССР! Сер . биол. 1990. №3. С. 329-337.

105. Abdelahad N. Bazzichelli G. An electron microscopic investigation on granules observed in the sheath of Nostoc Commune // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1984. V. 67N. 2. P. 205-211.

106. Abeliovich A. Kellenberg D., Schilo M. Effect of Photooxidative Conditions on Levels of Superoxide Dismutase in Anacystis nidulans ll Photochem. Photobiol. 1974. V. 19. P. 379382.

107. Abeliovich A., Shilo M. Photooxidativc Death in Blue-Green Algae // J. Bacteriol. 1972. V. 111. P. 682-689.

108. Abstracts of the Euresco Gonf. "Bacterial neural networks (intracellular signalling)." Obernai (France). 2002.

109. Abstracts of the Euresco Conf. "Bacterial neural networks." San Feliu (Spain) 2004.

110. Ahem C.P., Staff LA: Symbiosis in cycads: the origin and Development of coralloid roots in Macrozamia communis (Cycadaceae) 11 Amer. J. Botany. 1994. V.81. № 12. P. 1559-1570.

111. Allen M.M. Photosynthetic membrane system m Anacystis nidulans 11 J. Bacteriol. 1968. V. 96. P. 836-841.

112. Aro E.-Al, Virgin L, Andersson B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein: damage and turnover// Biochim. Biophys. Acta. 1993. V.1143; P. 113-134.

113. Balkwill D.L., Nierzwicki-Bauer S.A., Stevens S.E , Jr. Ultrastructure of the cyanobacteriumi Mastigocladus laminosa before and during reactivation of a stationary culture // Cytobios. 1984. V. 39. P. 135-149.

114. Bate man. K„ Rusmussen, U., Bergman, B. A putative arabinogalactan protein is secreted by prokaryotic cyanobacteria // Book of Abstr. of 9th Int. Congress Molecular Plant-Microbe: linteractions. Amsterdam. 1999: P; 206:

115. Bazzichelli G., Abdelahad N., Ventola F. Structural modification in the extracellular investment of Nostoc commune Vauch. during the life cycle. 11. Microcolonies and "balls" of filaments // J; Ultrastruct. and Mol. Res. 1986. V. 94. P. 114-120.

116. Benz R., Bchme H. Pore formation by an outer membrane protein of the cyanobacterim Ana-baena variabilis//Biohim. Biophis. Acta. 1985. V. 812. P. 286-292.

117. Benz Rl, Schmid A., Hancock R.E.W. Ion selectivity of gram-negative bacterial porins // J; Bacterid; 1985. V. 162. N2. P. 722-729.

118. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology II J.G. Holt (ed.), Williams & Wilkins. Baltimore, Hong Kong, London, Sydney. 1989. V. 3.

119. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (2nd ed) // D.R. Boone, R.W. Castenholz (eds.) Springer-Verlag. New York e.a. 2001. V. 1.

120. Beveridge T.J. Structures of gram-negative cell walls and their derived membrane vesicles // J. Bacterid. 1999. V. 181. No 16. P. 4725-4733.

121. Bowen C.C., Pankratz H.S. Formation of photosynthetic lamellae in blue-green algae // J. Cell Biol. 1963. V. 19. P. 8A.

122. Braatsch S., Gomelsky M., Kuphal S., Klug G. A single flavoprotein, AppA, integrates both? redox and light signals in Rhodobacter sphaeroides // Mol; Microbiol; 2002. V. 45; P. 827836.

123. Braatsch S., Han Y., Gomelsky M., Kuphal S., Klug G. AppA, of R. sphaeroides: a protein that senses and integrates redox and light signals// Abstracts of Euresco conference "Bacterial neural networks?. 2004. San Feliu (Spain).

124. Bramhill D. Bacterial cell division II Annu. Rev. Cell Dev. Biol; 1997. V. 13. P. 395-424.

125. Brown M.R.\ Williams P. The influence of environment on: envelope properties • affecting survival of bacteria in infections // Annu; Rev. Microbiol! 19851 T. 39 P. 527-556.

126. Carpita N., Sabularse D., Montezinos D., Delmer D.P. Determination of the:Pore Size of Cell Wall of Living Plant Cells // Science. 1979.V. 205. N 14. P. 1144-1147.

127. Codd G.A., Marsden W.J.N, The carboxysomes (polyhedral bodies) of autotrophic prokaryo-tes // Biol. Rev. 1984. V. 59. P. 389-422.

128. Cosner J. C., Troxler R.F. Phycobiliprotein synthesis in protoplasts of the unicellular cyano-phyta, Anacystis nidulans II Bioch. Biophys. Acta. 1978. V. 519. № 2. P. 474-488.

129. Costerton J.W. Structure and plasticity of various organization levels in the bacterial cell // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. P. 513-521.

130. Costerton J.W., Cheng K.-J., Geesey G.G., Ladd T.I., Nickel J.C., Dasgupta M., Marrie T.J. Bacterial biofilms in nature and disease // Annu. Rev. Microbiol. 1987. V. 41. P.1 435-464.

131. De Vasconcelos L., Fay P. Nitrogen metabolism and ultrastructure in Anabaena cilindrica. I. The effect of nitrogen starvation // Arch. Mikrobiol. 1974. V. 96. P. 271 -279.

132. Dienes L. Microbial. Protoplasts, Spheroplasts and L-Forms // Ed. Guze L. B. Baltimore. 1968. P. 2-15.

133. Drews G. Fine structure and chemical Composition of the cell envelopes. In : Carr. N. G., Whitton B.A. (eds) "The biology of blue-green algae Blackwell Scientific Publications. Oxford. 1973: P. 99-116.

134. Dudman W.F. The role of surface polysaccharides in natural environments // Surface carbohydrates of the prokaryotic cell. I.W. Sutherland (ed.). Acad. Press. New York. 1977. P. 357414.

135. Ehwald R., ¡¡ease P., Kleine R. Determination of size limits of membrane separation in visi-cle chromatography by fractionation of polydisperse dextran // J. Chromatogr. 1991. N 542. P. 239-245.

136. Ehwald R., Woehlecke H., Titel K. Cell wall microcapsules with different porosity from suspension cultured Chenopodium album // Phytochemistry. 1992. V. 31. N 9. P. 3033-3038.

137. Eloff J.N., Steiniz Y„ Shilo A/. Photooxidation of Cyanobacteria in Natural Conditions // Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 31. P. 119-126.

138. Fernandez L.A., Berenguer J. Secretion and assembly of regular surface structures in gramnegative bacteria// FEMS Microbiol. Rev. 2000. V. 24. P. 21-44.

139. Friso G., Barbato R., Giacometti G.M., Barber J. Degradation of D2 protein due to UV-B irradiation of the reaction centre of photosystem II // FEBS Lett. 1994. V. 339. P. 217-221.

140. Fogg G. E., Stewart W. D. P., Fay P., Walsby A. T. The blue-green algae // L-N.Y. Acad. Press. 1973. 459P:

141. Forni C, Haegi A., Del Gallo M. Polysaccharide composition of the: mucilage of Azolla Algal Packets // Symbiosis. 1998.V. 24. P. 303-314.

142. Fowke L.C. Electron microscopy of protoplasts // Plant tissue culture methods. O.L. Gam-borg, L.R. Weber (eds.). chapter 9. 1975. P. 55-59.

143. Gabriel M. Ultrastructure of cells and spheroplasts of the blue-green alga, Anacystis nidulans II Folia microbiol. 1977. V. 22 N 6. P. 447-448.

144. Gantar M, Kerby N.W., Row ell P., Obreht Z. Colonization of wheat (Triticum vulgare L.) by Ni-fixing cyanobacteria: I: A survey of soil cyanobacterial isolates forming associations with roots //New Phytol. 1991. V. 118; P. 477-483.

145. Gantt E. Supramolecular membrane organization // The molecular biology of cyanobacteria. Bryant D. (ed.). Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad Pub. 1994. P 119-138.

146. Gantt E., Conti S.F. Ultrastructure of blue-green algae // J. Bacterioli 1969. V. 97. P. 14861493:

147. Giesy R. M: A light and electron microscope study of interlamellar polyglucoside bodies in. Oscillatoria chalybea // Amer. J. Bot. 1964. V. 51. P. 388-396.

148. Ginsburg R;, LazaroffN. Ultrastructural development of Nostoe muscorum A. // J. Gen. Microbiol. 1973. V. 75. P. 1-9.

149. Giovcmnoni S„ Turner S., Olsen G., Bams S., Lane D., Pace N. Evolutionary' Relationships among Cyanobacteria and Green Chloroplasts // J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 3584-3592.

150. Gogarten J.P: Physical properties of the cell wall of photoautotrophic suspension cells of Chenopodium rubrum L. // Planta. 1988. V. 174. 333-339.

151. Golden S. 1995. Light-responsive gene expression in cyanobacteria // J Bacteriol. V. 177. N. 7. P.1651-1654.

152. Gorlenko V.M., Zhmur S.I., Duda V.I., Suzina N.E., Osipov G.A., Dmitriev V.V. Fine structure of fossilized in volyn kerite // Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 2000. V. 30. P. 567-577.

153. Grilli Caiola M. A light and electron microscopic study of blue-green algae living either in the coralloid roots of Macrozamia communis or isolated in culture // Giornale Botánico Italiano. 1974. V. 108. P. 161-173.

154. Grilli Caiola M. A light and electron microscopic study of blue-green algae growing in the coralloid-roots of Encephalartus altensteinii and in culture // Phycologia. 1975 a. V. 14. P. 25-33.

155. Grilli Caiola M. Structural and ultrastructural aspects of blue-green algae growing in: the coralloid roots of Dioon edule and in culture // Phykos. 1975 b. V. 14. P. 29-34.

156. Grilli Caiola M. On the phycobionts of the cycad coralloid roots // New Phytol. 1980. V. 85. P; 537-544.

157. Gusev M. V., Baulina O.I. Growth and degradation of cyanobacteria cultures // Abstr. of Third International Symposium on Photosynthetic prokaryotes. J.M. Nickols (ed.). Oxford; 1979. PI B42.

158. Gusev M. V. Korzhenevskaya T.G. Artificial associations // Handbook of Symbiotic Cyanobacteria. A.N. Rai (ed.). CRC Press. Boca Raton. Florida. 1990. P.1173-230.

159. Gusev M. V., Korzhenevskaya T.G., Pyvovarova L.V., Baulina O.I. Butenko R: G. Introduction of nitrogen-fixing cyanobacterium into tobacco shoot regenerates // Planta. 1986. V. 167. P. 1-8.

160. Hill D.R:, Peat A., Potts Af. Biochemistry and structure of the glican secred by desication -tolerant Nostoc Commune( Cyanobacteria) // Protoplasma. 1994. V. 182. P. 126-148.

161. Hoare D.S., Ingram L.O., Thurston E.L., Walkup R. Dark heterotrophic growth of an endophytic blue-green alga // Arch; Microbiol. 1971. V. 78. P. 310-321.

162. Hoiczyk E. Structural and biochemical analysis of sheath of Phormidium i uneinatum II J. Bacterid. 1998: V. 180. № 15. P. 3923-32.

163. Hoiczyk E, Baumeister IF. Envelope Structure of Four Gliding Filamentous Cyanobacteria// J. Bacterid. 1995; V. 177 N. 9. P. 2387-2395.

164. Hoischen; C„ Gura, K„ Luge, C., and Gumpert,J. Lipid and fatty acid composition on cytoplasmic membranes from Streptomyces hydroscopicus and its stable protoplast-type L-form: II J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 3430-3436.

165. Johansson C. Establishment of the Gunnera-Nostoc symbiosis II A doctoral; dissertation. Stockholm University. Stockholm 1994.

166. Johansson C. Bergmam B. Early events during the establishment of Gunnera/Nostoc symbiosis//Planta. 1992 V. 188. P. 403-413.

167. Jost AI. Die;Ultrastruktur von Oscillatoria rubescens D.C. Arch. Microbiol., 1965, 50, 3, 211-245

168. Joubert L„ Grohbelaar N. Coetzee J. . In situ studies of the ultrastructure of the cyanobacteria ; in; the coralloid; roots of Encephalartos arenarius, E. transvenosus and E. woodii (cy-cadales) // Phycol. 1989. V. 28: P. 197-205.

169. Jürgens U., Weckesser J. The fine structure and chemical composition of the cell wall and sheath layers of cyanobacteria // Ann. Inst. Pasteur/Microbiol. 1985. V. 136A. P. 41-44.

170. Kalley J.P. Bisalputra /:, Antia N.J. Cytological response under lying darkness-survival of the coccoid blue-green alga Agmenellum quadraplicatum II Bot. Mar. 1977. V. 20. P. 253.

171. Kaplan S. Interacting regulatory networks in the facultative photosynthesis bacterium, Rhodobacter sphaeroides 2.4.1 // Abstracts of Euresco conference "Bacterial neural networks". 2004. San Feliu (Spain).

172. Keller W.A., Melchers G. Z. The effect of high pH and calcium on tobacco leaf protoplast fusion //Naturforsch. 1973. Bd. 28c. N 11/12. S. 737-741.

173. Kimura G., Nakano T. Reconstitution of the Blasia-Nostoc sybiotic association under axenic;conditions // Nova Hedwigia. 1990; V. 50. P. 191-200.

174. KonigH. Archaeobacterial cell envelopes // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. N 4. P. 395-406.

175. Korzhenevskaya, T.G., Baulina, O.I., Gorelova, O.A., Lobakova, E.S':, Butenko, R.G., Gusev, M. V. Artificial syncyanoses: the potential for modeling and analysis of natural symbioses // Symbiosis. 1993 V. 15. P 77-103.

176. Kratz IV.A., Myers J. Nutrition and Growth of Several Blue-Green Algae // Am. J. Bot. 1955; V. 42. P. 282-287.

177. LamontH.C. Shear-oriented microfibrils in the mucilaginous investments to motile Oscilla-toriales blue-green algae Hayes C. // J. Bacterid;, 1969 a. V. 97. N1. P; 350-361.

178. Lamont H.C. Sacrificial cell death and trichome breakage in an Oscillatoriacean blue-green algae: the role of murein // Arch. Mikrobiol; 1969 b. V. 69. P. 237-259.

179. Lang N.J., Fay P. The heterocysts of blue-green algae II. Details of ultrastructure // Proc. Roy. Soc. Lond. 1971. V. B178. P. 193-203.1. Si

180. Leach C.K., Carr N. G. Oxidative phosphorylation in an extract of Anabaena variabilis II Biochem. J. 1969. V. 112. P. 125-126.

181. Leach C.K., Carr N.G. Electron transport and oxidative phosphorylation in the: blue-green alga Anabaena variabilis II J. Gen. Microbiol. 1970. V. 64. P. 55-70.

182. Leak L. V. Fine structure of the mucilaginous sheath of Anabaena sp. // J: Ultrastr. Res. 1967. V. 167. N. 21. P. 61-74.

183. Lindblad P., Bergman B., Hofsten A, Hallbom L., Nylund J. The cyanobacterium-Zamia symbiosis: an ultrastructural study// New Phytol. 1985. V. 101. P. 707-716.

184. Lindsey J.K.,Vance B.D:, Keeter J.S., Scholser V.E. Spheroplasts formation and associated ultrastructural changes in synchronous culture of Anacystis nidulans treated with lisozime // J. Phycol; 1971. V. 7. № 1. P. 65-71.V

185. Lounatmaa K., Vaara T., Osretlund K., Vaara M. Ultrastructure: of the cell- wall ; of a, Synechosystis strain // Can. J. Microbiol. V. 26. P. 204-208.

186. Mayrand D„ Grenier D., Biological activities of outer membrane vesicles // Can. J. Microbiol. 1989. V. 35. N6. P. 607-613.

187. McDougald D., Rice S.A., We ichor t D:, KjellebergS. Nonculpability: adaptation or debilitation? // FEMS Microbiology Ecology. 1998. V. 25. P. 1 -9.

188. A leeks J.C. Symbiosis between nitrogen-fixing cyanobacteria and plant // Bioscience. 19981 ' V. 48; P. 266-276;

189. Aleeks J.C., Malberg,R:L., Walk C.P. Uptake of.auxotrophic:cells of heterocyst-forming: cyanobacterium by tobacco protoplasts and fate of their associations // Planta. 1978. V. 139. P. 55-60.

190. Mehta V.B., Vaidya B.S. Cellular and Extracellular;Polysaccharides of the blue green Alga Nostoc II J. Experemental Botany. 19781 V. 29 N 113. P. 1423-1430.

191. Merzlyak M.N., Noqvi K.R. On Recording the True Absorption and Scattering Spectrum of a Turbid Sample: Application to Cell Suspensions of the Cyanobacterium Anabaena variabilis II J. Photochem. Photobiol; (B). 2000. V. 58. P. 123-1291

192. Murakami S., Packer L. Light-induced changes in the conformation and configuration of the thylakoidlmembrane of Ulva and Porh>Ta chloroplasts in vivo II Plant. Physiol. 1970. V. 45. P. 289-299.

193. Nathanielsz C, Staff 1. A mode of entry of blue-green algae into the :apogeotropic roots of Macrozamia communis // Amer.- J. Bot: 1975: VI621 P; 232-235;

194. Navarini L., Cesaro A., Rossmurphy S.B. Polysaccharides from Cyanobacteria., 6. Viscoelas-tic properties;of aqueous;solutions of an exocellular; polysaccharide from Cyanobacteria // Carbohydrate Polymers. 1992. V. 18; N4. P. 265-272.

195. Nishiyama, Y„ and Yamaguchi H. Morphological detection of filipin-sterol complexes in the cytoplasmic membrane of staphylococcal L-form // Microbiol. Immunol. 1990.V. 34. P. 2534.

196. Obinger C., Regelsberger G„ Pircher A., Strasser G., Peschek G.A. Scavenging of Superoxide and Hydrogen Peroxide in Blue-Green Algae (Cyanobacteria) // Physiol. Plant 1998. V. 104. P. 693-698.

197. Ohki K„ Katoh T. Photoorganotrophic growth of a blue-green alga Anabaena variabilis // Plant Cell Physiol. 1975. V.16. P. 53-64.

198. Pace N.R. A molccular view of microbial diversity and the biosphere II Science. 1997. V. 276. P. 734 740.

199. Packer L., Murakami S., Mehard C. W. Ion transport in chloroplasts and plant mitochondria // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1970. V. 21. P.271-304.

200. Painter T. Bio fertilizers: Exceptional calcium binding affinity of a sheath proteoglycan from'

201. V the blue-green soil alga AWoc calcicola II Carbohyd. Polym. 1995. V. 26 N3 P. 231-233.

202. Palinska K, Krumbein W. Ecotype Phenotype - Genotype. An approach to the Synechococ-cus- Synechocystis- Merismopedia- Eucapsis complex // Algological Studies. 1994. V. 75. Pi 213-227.

203. Parker D, Schram B, Plude J, Moore R. Effect of metal cations on the viscosity of a pectinlike capsular polysaccharide from the cyanobacterium AZ/croc^'s/zs Jlos-aquae C3-40 // Appl;. Environ. Microbiol. 1996. T. 62. N4. P. 1208-1213.

204. Paulsrud P, Lindblad P. Sequence variation of the tRNA-Leu intron as a marker for genetic diversity and specificity of symbiotic cyanobacteria in some lichens // Appl. Environ; Microbiol; 1998; V. 64. P; 310-315;

205. Peat A., Whitton B.A. Environmental : effect on the structure of the blue- green algae, Chlorogloea fritschii II Arch. Microbiol. 1967. V. 57. P. 155-180.

206. Pelroy R., Kirk M. R., Bassham J.A. Photosystem II regulation of macromolecule synthesis in the blue-green alga Aphanocapsa 6714 // J. Bacteriol. 1976. V. 128; P. 623-632.

207. Vl' 282. Perkins F.O., Haas L.W., Phillips D.E., Webb K.L. Ultrastructure of a marine Synechococcuspossessing spinae // Can; J. Microbiol. 1981 . V. 27. P. 318-329.

208. Peschek G.A., Schmetterer G.A. Reversible photooxidative loss of pigments andi intracyto-plasmic membranes in the blue-green alga Anacystis nidulans II FEMS Microbiol; Lett; 1978; V. 3. P. 295-297.

209. Philippis R:D„ Margheri M.C., Materassi R., Vincenzini'ML Potential of unicellular cyanobacteria from saline environments as exopolysaccharide producers // Appl; Environ. Microbiol; 1998. V. 64. P. 1130-1132.

210. Rahoy B., Padan E„ Shilo XL Heterotrophic capacities of Pie c tone ma boryanum // Arch. Microbiol. 1976. V. 110. P. 77.

211. Raff XI Cell suicide for beginners//Nature. 1998. V. 396. P. 119-122.

212. Rai A.N. (ed:) (1990) Handbook of Symbiotic Cyanobacteria, CRC Press, Boca Raton, Florida.

213. Rai A.N., Soderback E„ BergmanB. Tansley Review No.116. Cyanobacterium-plant symbioses // New Phytol. 2000. V. 147. P. 449-481.

214. Resch C, Gibson J. Isolation« of the carotenoid-containing cell wall of three unicellular cyanobacteria//JBacteriol: 1983. V. 155. N 1. P. 345-350.

215. Ryter A., Kellenberger E., Birch-Anderson A:, Maalqe O: Edute an microscope electronique de plasmas = contenant; de l'acide desoxyribonucleique. I. Les nucleotides des bacteries ani croissance active // Z. Naturforschung. 1958. V. 13b. P. 597-605.

216. Sara M., XIoser-Thier K. Kainz U., Sleutz U.B. Charaterization of S-layers from mesophylic bacillaceae and studies on their protective role toward muramidases // Arch.Microbiol. 1990; V. 153; P; 209-214.

217. Schenk H.E.A. Cyanobacterial^^ symbioses. In: The Prokaryotes. A.Ballows, H.G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, and K-H. Schleifer (eds.). 2nd edition. Springer-Verlag. N.Y. 1992. P. 3819-3854:

218. Scherrer R., Gerhardt P. Molecular Sieving by Bacillus megaterium Cell Wall and Protoplast//J. Bacteriol. 1971. V. 107. N3. P. 718-735.

219. Scherrer R., Louden L., Gerhardt P. Porosity of the yeast cell wall and membrane // J. of Bact. 1974 V.I 18. P. 534-540.

220. Schlösser U.G. List of Strains // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1982. V. 95. P. 181-276.

221. Schloter St., Lebuhn XL, Heulin T., Hartmann-A. Ecology and evolution of bacterial microdi-versity. II 2000. FEMS Microbiol. Rev. V. 24. P. 647-660.

222. Schmetterer G., Peschek G.A., Sleytr U.B. Thylakoid Degradation during Photooxidative Bleaching of the Cyanobacterium Anacystis nidulans II Protoplasma. 1983. V. 115. P. 202207.

223. Schneider S., Jürgens U. J. Cell wall and sheath constituents of the cyanobacterium Gloeo-bacter violaceus // Arch. Microbiol. 1991. V. 156. P. 312-318.

224. Schopf J. W., Kudryavtsev A.B.Agresti D.G., Wdowlak T.J., Gzaja A.D. Lazer-Rman imagery of Earth's earliest fossils. Nature. 2002. V. 416. P. 73-76.

225. Sidirelli-WolfXL, Nultsch W., Agel G. Effects of Exposure to Strong Light on the Ultrastructure of Vegetative Cells of the Cyanobacterium Anabaena variabilis II Microbiosis. 1992. V. 70. P. 129-138.

226. Sieben S., Hertie R., Gumpert J., Braun V. The Serratia marcescens hemolysin is secreted but not activated by stable protoplast-type L-forms of Proteus mirabilis II Arch. Microbiol; 1998. V. 170. N4. P 236-242.

227. Simon R D. Cyanophycyn granules from' the blue-green alga Anabaena cylindrica: reserve material consisting of copolymers of aspartic acid and arginin // The biology of blue-green algae. Oxford, London, Edinburgh, Melbourne. 1973. P. 171-205.

228. Sinha R:P., Richter P., Faddoul J., Braun XL, Hader D.-P. Effects of UV and Visible Light on Cyanobacteria at the Cellular Level // Photochem. Photobiol. Sei. 2002. V. 1. P. 553-559.

229. Sleytr V.B. Regular arrays of macromolecules on bacterial cells walls: structure, chemistry, assembly, and fiinction // Int. Rev. Cytol. 1978. V.53. P.' 1-63.

230. Sleytr V.B., Messner P. Crystalline surface layers on bacteria // Ann. Rev. Microbiol. 1983. V. 37. P. 311-339,

231. Sleytr V.B., Sara M., Xlessner P. Pum D. Two-dimensional protein crystals (S-layers): fundamentals and applications//J. Cell. Biochem. 1994. V. 56. P. 171-176.

232. Smith R:V., Peat A., Bailey G.J. The isolation and characterization of gas-cylinder membranes and a-granules from Anabaena fins-aquae D 124 // Arch. Microbiol. 1969. V. 65. P. 87-97.

233. Siiderback E., Lindblad, P., Bergman, B. Developmental patterns related to nitrogen fixation in the Nostoc-Gunnera magellaniea Lam. Symbiosis //. Planta. 1990. V. 182. P. 355-362.

234. Stanier G. (Cohen-Bazire). Fine structure of cyanobacteria // Methods in Ensymology. 1988; V. 167. P. 157-172.

235. Stanier R.Y., Kunizawa R., Mandell XL, Cohen-Bazire G. Purification and Properties of Uni-r1 cellular Blue-Green Algae (Order Chlorococcales) // Bacteriol. Rev. 1971. V. 31. P.s 171-205;

236. Stevens S. E., Jr, Nierzwieki-Bauer S. 1991. The cyanobacteria // Structure of the Phototro-phic Prokaryotes / Ed.Stolz J. Boca Raton: CRC Press, Inc. 1991. P. 15-47.

237. Stevens S. E., Jr, Balkwill D.L., Paone D.A. The effects of nitrogen limitation on the ultrastructure of cyanobacterium Agmennellum quadruplicatum// Arch. Microbiol: 1981. V. 130. P. 204-212.

238. Stulp B.K. Stam W.T. Taxonomy of the genus Anabaena (Cyanophyceae) based on morphological and genotypic criteria// Arch. Hydrobiol. Suppl. 1985. V. 7. N 1. P. 257-268.

239. Surette M.G. Interaction and communication in mixed microbial communities // Euresco conf. "Bacterial neural networks (intracellular signalling). Abstr. Obernai (France). 2002. P. 14.

240. Sutherland I. W. Bxoñlms formation, structure and interactions! // Euresco conf. "Bacterial neural networks (intracellular signalling). Abstr. Obernai (France). 2002. P.' 4.

241. Tease B.E., Walker R.W. Comparative composition of the sheath of the cyanobacterium I) Gloeothece ATCC 27512 cultured with and without combined nitrogen // J. Gen. Microbiol.1989. V. 133. P. 3331-3339.

242. Towata E.M. Morphometric and cytochemical ultrastructural analyses of the Gunnera kaalensis-Nostoc symbiosis // Bot. Gaz. 1985. V. 146. P. 293-301.

243. Vagnoli L„ Margheri M., Allotta. G., Materassi R. Morphological and physiological properties of symbiotic cyanobacteria// New Phytol. 1992. V. 120. P; 243-249.

244. Van Eykelenburg C. The ultrastructure of Spirulina platensis in relation to temperature and light intensity // Antonie van Leeuvenhoek. 1979. V. 45. P.' 369-390;

245. Walker J.E., Walsby A.E. Molecular weight of gas vesicle protein from the planktonecyanobacterium Anabaena flos-aquae and implications for structure of the vesicle //i Biochem. J. 1983. V. 209. P. 809-815.-

246. Walsby A. Gas Vesicles// Microbiol. Rev. 1994. V. 58. №1. p. 94-144.

247. Wang W.S., Tiseher R.G. Study of the extracellular polysaccharides produced by a blue-green alga,' Anabaena flos-aquae A-37 //Arch. Mikrobiol. 1973. V. 91. P. 77-81.

248. Weckesser J., Hofmann K., Jürgens U. J., Whitton B.A., Reffelsberger B. Isolation and chemical analysis of the sheaths of the filamentous cyanobacteria Calothrix parientina and C. scopulorum II J. of General Microbiol. 1988. V. 134. P. 629-634.

249. Whitfield C. Bacterial extracellular polysaccharides // Can. J. Microbiol; 1988. V. 34. P. 415420/

250. Whitton B.A., Peat A. On Oscillatoria redekei Van Goor II Arch. Mikrobiol. 1969V. 68. P. 362-376.

251. Wildon D.C., Mercer F. V. The ultrastructure of the vegetative cell of blue-green algae // Austral. J. Biol. Sei. 1963; V. 16. P. 585-596.

252. Woehlecke H. Die dinamik der Ultrafiltereigenchaften pflanzlicher Zellwände. Diss, doctor rerum naturalum. Humboldt-Universität zu Berlin. 1996.

253. Woehlecke H., Ehwald R. Characterization of size-permeation limits of cell walls and porous separation materials by high performance size-exclusion chromatography// J. Chromatography. 1995. N 708. P. 263-271.

254. Wölk C.P., Shaffer P.W. Heterotrophic micro- and macrocultures of a nitrogen-fixing cyano-bacterium//Arch. Microbiol. 1976. V. 110. P. 145-147.

255. Yarmolinsky M.B. Programmed cell death in bacterial population // Science. 1995. V. 267. P. 836-837.

256. Zabalueva K, Shatilov V, Filippovich I. Characterization of ribosome-containing rod-like structures isolated from Phormidium laminosum photosynthetic membranes // Photosyn-thetica. 1993. V. 29. P. 463-467.

257. МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТим. М.В. Ломоносова Биологический факультетна правах рукописи1. БАУЛИНА ОЛЬГА ИВАНОВНА

258. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЦИАНОБАКТЕРИЙ0300.07 микробиология

259. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук1. Президиум ВАК Россиирешение от " ££" ^ЩМприсудил ученую степень ДОКТОРА•наук

260. Йачальник управления ВАК России1. Москва 20051. Том II Приложение1. ОГЛАВЛЕНИЕ

261. Список условных обозначений на рисунках1. Рисунки к главе 2.1. Рисунки к главе 3.481. Рисунки к главе 4.791. Рисунки к главе 5.1351. Рисунки к главе 6.142

262. Список условных обозначений на рисунках.1. А акинета1. АМ аморфные массы1. В везикула1. ВК вещество капсулы1. ВКл вегетативная клетка

263. ВП внутритилакоидное пространство1. Г — гетероциста1. ГВ газовые везикулы

264. ГЛ гранулы липидной природы

265. Гл слой, подобный гликокаликсу

266. Гр гранулы не идентифицированного вещества

267. ГРКС гетероциста с редуцированной клеточной стенкой

268. ГС гомогенный слой оболочки гетероцисты (или чехла вегетативнойклетки)

269. ДС дополнительный слой оболочки1. К— капсула1. Ка карбоксисома1. КВ корневой волосок1. КП — клеточная пергородка1. Кр крахмальное зерно

270. КС клеточная стенка цианобактерии

271. КСР клеточная стенка растения1. КТ контуры тилакоидов

272. М межклеточный слизистый матрикс

273. МП межтилакоидное пространство1. МТ мембрана тилакоида1. Н нуклеоид1. НМ наружная мембрана

274. О оболочка высокой электронной плотности

275. ОВ отложения вещества не идентифицированной природы1. П протопласт1. Пг пептидогликановый слой

276. Пгб гранулы поли-р-гидроксибутирата

277. По поры в пептидогликановом слое

278. ПП периплазматическое пространство

279. ПС пластинчатый слой оболочки гетероцисты1. Пф полифосфатные гранулы

280. ПЧ периферический слой чехла Р - рибосомы

281. СМ материал цитоплазмы, подобный слизистому веществу межклетников СП - специализированная полость таллома мха Т - тилакоид(ы) Ф - фикобилисома

282. ФВ фибриллярное вещество высокой электронной плотности ФДКС - форма с дефектной клеточной стенкой ФРКС - форма с редуцированной клеточной стенкой

283. ФС фибриллярный слой оболочки гетер оцисты (или чехла вегетативнойклетки)

284. ФТ фиброзные тяжи межклеточной слизи1. Ц цианобактерия1. ЦГ цианофициновая гранула

285. ЦМ цитоплазматический матрикс

286. ЦПМ цитоплазматическая мембрана1. Ч чехол

287. ЭТП электронно-плотные тяжи неизвестной природы ЭФ - экзопротопластный футляр а - а-гранулы гликогена Р - липидные Р-гранул в - поверхностью 8-слои1. Рисунки к главе 2

288. Рис. 2.1. Ультраструктура клеток Anabaena variabilis С ALU 458 в фазе интенсивного роста на свету: а общий вид клеток в культуре; б - фрагмент клетки.

289. Рис. 2.2. Ультраструктура клеток A. variabilis CALU 458 после инкубирования в темноте в течение 10 суток.

290. Рис. 2.3. Ультраструктура клеток A, variabilis CALU 458 после инкубирования в темноте в течение 17 суток.

291. Рис. 2.4. Фрагменты клеток A. variabilis САШ 458 после инкубирования в темноте в течение 17 суток.

292. Рис. 2.5. Общий вид клеток в культуре A. variabilis CALL) 458 через 2 суток пребывания на свету после предварительного инкубирования в темноте в течение 17 суток.

293. Рис. 2.6. Общий вид клеток в культуре A variabilis С ALU 458 через 5 суток пребывания на свету после предварительного инкубирования в темноте в течение 1,5 месяцев.

294. Рис. 2.7. Участки клеток в культуре A. variabilis CALU 458 через 5 суток пребывания на свету после предварительного инкубирования в темноте в течение 1,5 месяцев.

295. Рис. 2.8. Участки клеток в культуре A. variabilis С ALU 458 через 5 суток пребывания на свету после предварительного инкубирования в темноте в течение 1,5 месяцев.

296. Рис. 2.9. Клетки A variabilis CALU 458 в культуре, выдержанной на свету в течение 4-х месяцев после предварительной 1,5-месячной инкубации в темноте.

297. Стрелками обозначены клеточные перегородки с пороподобными образованиями.0,5 МКМ

298. Рис. 2.10. Клетки A. variabilis С ALU 458 в культуре после первого пересева из колбы, где произошёл «вторичныйрост».10 мкм

299. Рис. 2.11. Флюоресценция хлорофилла в клетках A. variabilis С ALU 458 в культуре первого пассажа из колбы, где произошёл «вторичный рост» (а) и в оптимальныхусловиях освещения (б).

300. Рис. 2.12. Клетки в 2-х суточной культуре A. variabilis CALU 458, выращиваемой на ярком свету.

301. Рис. 2.13. Клетки в 7 суточной культуре A. variabilis CALU 458, инкубируемой на ярком свету.

302. Рис. 2.14. Клетки на поздних стадиях деструкции в 12-суточной культуре A. variabilis CALU 458, инкубируемой на ярком свету: а с пороподобными образованиями в пептидогликановом слое перегородки; б - с сохранившимися цианофициновыми гранулами.

303. Рис. 2.15. Клетка в культуре ЗупесЬососсиэ зр. РСС 6301 в оптимальных условиях освещения.

304. Рис. 2.16. Клетка в ЗупесЬюсоссиз зр. РСС 6301 в 20-суточной культуре, выращиваемой на ярком свету.

305. Рис. 2.17. Общий вид клеток ЭупесЬососсиз ер. РСС 6301 в 20-суточной культуре, инкубируемой на ярком свету.

306. Рис. 2.18. Делящиеся клетки СЛ/олод/оеорз/з МзсЬН на стадии интенсивного роста культуры на свету.

307. Рис. 2.19. Ультра структура клеток фотоавтотрофной культуры С. МзсЬИ, выращиваемой на ярком свету.0,5 мкм

308. Рис. 2.20. Ультра структура клеток фотоавтотрофной культуры С. &ИзсЬИ, растущей в оптимальных условиях освещения.

309. Рис. 2.21. Участок клетки в культуре С. М&с1Щ растущей при оптимальном освещении.

310. Рис. 2.22. Ультраструктура делящейся клетки С. МбЫШ в культуре, растущей на среде с глюкозой на ярком свету.

311. Рис. 2.23. Ультраструктура делящейся клетки A, variabilis CALU 458 в культуре, растущей на среде с глюкозой на ярком свету.

312. Рис. 2.24. Ультраструктура клетки A. variabilis CALU 458, подвергшейся фотоокислительной деструкции, в культуре, растущей на среде с глюкозой на ярком свету.

313. Рис. 2.25. Ультра структура Зупес1юсоссиз е/опдаШБ: а -общий вид клеток; б участок клетки в области тилакоидов.

314. Рис. 2.26. Ультраструктура клеток 5. е1опда1из после облучения светом высокой интенсивнсти в течение 60 мин.

315. Одной стрелкой обозначена структурно целостная клетка. Двумя стрелками обозначена клетка с деструктивными изменениями

316. Рис. 2.27. Ультра структура клеток S. е long at us после облучения в течение 180 мин.

317. Рис. 2,28. Ультра структур а клеток е1опда№з после облучения в течение 240 мин.

318. Рис. 2.29. Ультраструктура клеток ЗупесЬососсиз эр. РСС 6301 после облучения в течение 360 мин.

319. Рис. 2.30. Ультра структур а клеток A. variabilis АТСС 29413 в оптимальных условиях роста: а ультраструктура и топография клеточных компонентов; б - участок клетки в области тилакоидов.0,2 мкм

320. Рис. 2.31. Ультраструктура клеток A. variabilis АТСС 29413 в оптимальных условиях роста.

321. Рис. 2.32. Ультраструктура клеток A. variabilis АТСС 29413 после облучения в течение 30 мин.

322. Рис. 2.33. Ультра структура клеток A. variabilis АТСС 29413 после облучения в течение 30 мин.

323. Рис. 2.34. Ультра структура клетки A. variabilis АТСС 29413 после облучения в течение 180 мин.1. РОССИЙСКАЯ

324. ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

325. Рис. 2.35 Общий вид клеток A variabilis АТСС 29413 в суспензии после облучения в течение 180 мин.

326. Рис. 2.36. Участок клетки С. ййвс/ю в суспензии после облучения в течение 120 мин.

327. Рис. 2.37. Клетки С. МэсЬИ в суспензии после облучения в течение 120 мин.

328. Рис. 2.38. Участок клетки С. МбЫ?// в культуре, растущей в темноте в присутствии глюкозы. Контрастирование ультратонких срезов цитратом свинца.

329. Рис. 2.39. Участок клетки С. ШзсЬп в культуре, растущей в темноте в присутствии глюкозы. Контрастирование ультратонких срезов уранилацетатом.

330. Рис. 2.40. Клетка С. МаоЬИ с редуцированной клеточной стенкой в культуре, растущей в темноте в присутствии глюкозы.

331. Рис. 2.41. Участки клеток С. ЫвсЬИ в культуре, растущей в темноте в присутствии глюкозы.1. Рисунки к главе 3

332. Рис. 3.1. Сферопласты ЗупесЬососсиз эр. РСС 6301, полученные в результате воздействия лизоцимом.0,50,5 мкм

333. Рис. 3.2. Сферопласт ЗупесЬососсиз эр. РСС 6301, полученный в результате воздействия лизоцимом.

334. Рис. 3.3. Сферопласт ЗупесЬососсиз $р. РСС6301 .полученный в результате воздействия лизоцимом.

335. Рис. 3.4. Сферопласт Зупес1юсосси5 эр. РСС 6301, полученный в результате воздействия лизоцимом.

336. Рис. 3.5. Сферопласт ЗупесЬососсиз эр. РСС 6301, полученный в результате воздействия лизоцимом, в котором произошло набухание тилакоидов.0,5 мкм1. НМ

337. Рис. 3.6. Сферопласт A variabilis CALU 458, полученный в результате воздействия лизоцимом.

338. Рис. 3.7. Клетки A. variabilis CALU 458 в препарате сферопластов: участок в области перегородки, пронизанной пороподобными «канальцами».

339. Рис. 3.8, Участок в области перегородки пронизанной пороподобными «канальцами» между интактной и лизирующейся клетками исходной культуры A. variabilis CALU 458 (до воздействия лизоцимом).0,5 мкм

340. Рис. 3.9. Агрегированные клетки С. ШэсЬП после воздействия лизоцимом.

341. Рис. 3.10. Участок клетки С. /тЯбсЛ// с деструктивными изменениями клеточной стенки после воздействия лизоцимом в присутствии ЭДТА и отсутствии магния.

342. Рис. 3.11. Клетки С. ШэсЬИ с деструктивными изменениями клеточной стенки после воздействия лизоцимом, что приводит к образованию протопластов.

343. Рис. 3.12. Общий вид суспензии клеток С. МвсЛ/У с образующимися протопластами после обработки лизоцимом.

344. Рис. 3.13. Сфер о пласты С. МэсЬП, полученные в результате воздействия лизоцимом.

345. Рис. 3.14. Участок протопласта С. МзсМ, полученного при воздействии лизоцимом.

346. Рис. 3.15. Протопласт С. /гИзс/мг, полученный при воздействии лизоцимом и дополнительно ультразвуком.

347. Рис. 3.16. Плазмолизированные ФДКС в L-подобной колонии А. variabilis CALU 458,jVw ■ v0,2 мкм

348. Рис. 3.17. Плазмолизированная ФДКС в L-подобной колонии A. variabilis CALU 458.0,2 мкм

349. Рис. 3.19. Участок клетки С. Шбс^и в оптимальных условиях выращивания на свету.0,5 мкмV1. ЭИВЯ-З*' ■1. Ш?