Анаэробные термоацидофильные микробные сообщества тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Прокофьева, Мария Игоревна

• Прокофьева, Мария Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Прокофьева, Мария Игоревна

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Термальные местообитания

2.2. Активность термофильных прокариот в природных местообитаниях

2.3. Термоацидофильные прокариоты 18 2.3.1. Термоацидофильные археи

2.3.1.]. Облигатно-аэробные термоацидофильные археи 19 2.3.1.2. Термоацидофильные археи, способные к анаэробному росту

2.3.2. Термоацидофильные бактерии

2.4. Метаболизм термоацидофилов

2.4.1. Энергетический метаболизм

2.4.2. Конструктивный метаболизм

2.5. Вирусы термоацидофильных прокариот

2.6. Использование термоацидофильных микроорганизмов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анаэробные термоацидофильные микробные сообщества»

Актуальность проблемы

Термоацидофильные сообщества вулканических гидротерм давно привлекают внимание исследователей из-за воздействия на микроорганизмы сразу двух экстремальных факторов - высокой температуры и низкого значения pH. Из кислых гидротерм, расположенных в различных географических зонах, разными авторами были выделены термоацидофильные бактерии и археи, однако полного представления о микробных термоацидофильных сообществах нет.

Особый интерес к термоацидофилам обуславливается возможностью их промышленного использования. Внеклеточные ферменты термоацидофилов ценны для ряда производственных процессов, идущих при высоких температурах и низких значениях pH, например, для переработки крахмала и целлюлозы. Экстремофильность микроорганизма или фермента обуславливает и общую его стабильность. В высокотемпературных процессах (и процессах, проходящих в кислых условиях) снижается риск микробного загрязнения; очистка ферментов, клонированных в мезофильные клетки, упрощается благодаря процедуре температурного (и pH) шока, денатурирующего остальные белки клетки-хозяина (Vieille, Zeikus, 2001; Bertoldo et al., 2004).

Анаэробные процессы, осуществляемые известными термоацидофильными прокариотами, ограничиваются автотрофной фиксацией углерода в биомассу, лито-трофным и органотрофным восстановлением элементной серы и некоторых серных соединений, а также окислением Сахаров, полисахаридов и пептидов. Процессы, идущие непосредственно в термоацидофильных сообществах, не изучались. Поэтому одним из направлений данной работы было определение скорости процессов, идущих в горячих кислых источниках, с помощью радиоизотопных методов.

На момент начала этой работы группа анаэробных термоацидофильных орга-нотрофных прокариот была крайне малочисленной и состояла только из представителей факультативно анаэробного рода Thermoplasma (Johnson, 1998). В последующие годы было описано еще несколько новых родов этой группы (Itoh et al., 1998, 1999, 2002, 2003), и в результате группа расширилась. Однако облигатно анаэробные термоацидофилы были представлены лишь одной археей - литотрофным Stigiolobus агопсш1 (Segerer е1 а1., 1991). Поэтому исследования в рамках данной работы были сфокусированы на поиске новых анаэробных термоацидофилов, в том числе органо-трофных.

Способность к брожению не известна среди мезофильных ацидофилов; ней-трофильные мезофилы чаще всего прекращают брожение при рН около 4.0, и лишь единичные нейтрофилы способны осуществлять брожение при более низких рН, например Багета уеШпсиИ (Сапа1е-Раго1а, 1986). Среди термофильных ацидофилов способность к брожению известна только у Ткегтор1азта 8рр.; представители рода Са1(И$рНаега также способны расти в отсутствие внешних акцепторов электронов. Из-за столь малого количества организмов, способных к брожению в кислых условиях, актуален поиск других термоацидофилов-бродилыциков.

Цели и задачи исследования

Целью работы было изучение термоацидофильных микробных сообществ из природных местообитаний.

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Определение микробной активности в континентальных горячих кислых источниках с помощью радиоизотопных методов.

2. Получение анаэробных термоацидофильных накопительных культур из континентальных горячих кислых источников и их филогенетический анализ.

3. Получение анаэробных термоацидофильных накопительных культур из глубоководных гидротермальных источников и их филогенетический анализ.

4. Выделение и характеристика термоацидофильных и -ацидотолерантных микроорганизмов.

Научная новизна и практическая значимость работы

Впервые с помощью радиоизотопных методов показана высокая активность микробиологических процессов цикла углерода в горячих кислых источниках. С помощью молекулярно-биологических и микробиологических методов исследовано разнообразие термоацидофильных прокариот в наземных и морских гидротермах.

Разработан метод приготовления твердых сред, устойчивых при высоких температурах и низких значениях рН.

Выделены и полностью охарактеризованы новые ацидофильные и ацидотоле-рантные термофильные микроорганизмы. Описан новый род термоацидофильных архей Acidilobus gen. nov., включающий 2 вида - Acidilobus aceticus sp. nov. и 'Acidilobus saccharovorans' sp. nov.; новый вид археи ' Vulcanisaeta moutnovskia' sp. nov.; а также новая термофильная бактерия 'Thermoanaerobacterium acidotolerans' sp. nov.

В анаэробных термоацидофильных накопительных и чистых культурах обнаружены новые морфотипы вирусоподобных частиц.

Полученные результаты расширяют представление о филогентическом и фено-типическом разнообразии анаэробных микроорганизмов, населяющих горячие кислые источники. Кроме того, новые микроорганизмы, обитающие при экстремальных значениях температуры и рН, могут являться потенциальными источниками новых ферментов, обладающих устойчивостью к этим параметрам среды и поэтому ценных для использования в производствах, требующих повышенных температур или низких значений рН среды.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на международных конференциях "Thermophiles 1998", "IXth International Congress of Bacteriology & Applied Microbiology", 1999, "Extremophiles 2000"; "Extremophiles 2002"; "1-st FEMS Congress of European Microbiologists", 2003; "2-nd FEMS Congress of European Microbiologists", 2006, а также на международной студенческой конференции "Ломоносов-99", 1999; школе-конференции "Горизонты физико-химической биологии", 2000; Всероссийской молодежной школе-конференции "Актуальные аспекты современной микробиологии - 2005".

Место проведения работы

Работа выполнялась в лаборатории гипертермофильных микробных сообществ Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Филогенетический анализ накопительных культур был выполнен во время стажировки в лаборатории микробиологии Европейского Института моря Университета Западной Бретани (Брест, Франция) под научным руководством д-ра Кристиана Жантона и с участием сотрудника лаборатории Оливье Нерсессяна.

Определение состава Г+Ц пар в ДНК и ДНК-ДНК гибридизацию выполнили к.б.н. A.M. Лысенко и к.б.н. H.A. Черных (ИНМИ РАН). Анализ последовательностей 16-S рДНК чистых культур выполнили к.б.н. Б.Б. Кузнецов, к.б.н. Т.В. Колга-нова (Центр Биоинженерии РАН) и к.б.н. Т.П. Турова (ИНМИ РАН). Электронную микроскопию накопительных и чистых культур проводили совместно с H.A. Кост-рикиной (ИНМИ РАН). Радиоизотопные исследования проводили совместно с И.И. Русановым и д.б.н. Н.В. Пименовым (ИНМИ РАН). Исследование метаболизма Acidilobus aceticus проводили совместно с д.б.н. М.Ю. Грабович, к.б.н. Д.А. Подко-паевой и М.А. Арабцевой (кафедра физиологии и биохимии растений биолого-почвенного факультета Воронежского Государственного университета).

Список публикаций по теме диссертации

По теме диссертационной работы опубликовано и сдано в печать 15 печатных работ (6 публикаций и 9 тезисов).

Публикации в журналах

1. Е.А. Бонч-Осмоловская, M.J1. Мирошниченко, А.И. Слободкин, Т.Г. Соколова, Г.А. Карпов, Н.А.Кострикина, Д.Г. Заварзина, М.И.Прокофьева, И.И. Русанов, Н.В.Пименов. Биоразнообразие анаэробных литотрофных прокариот в наземных гидротермах Камчатки. Микробиология. 1999. Том 68 (3). С. 398-406.

2. М.И. Прокофьева, И.И. Русанов, Н.В. Пименов, Е.А. Бонч-Осмоловская. Определение органотрофной активности в горячих источниках Камчатки с низкими значениями pH. Микробиология. 2006. Т. 75 (2). С. 284-286.

3. M.I. Prokofeva, M.L. Miroshnichenko, N.A. Kostrikina, N.A. Chernyh, B.B. Kuznetsov, T.P. Tourova, E.A. Bonch-Osmolovskaya. Acidilobus aceticus gen. nov., sp. nov., a novel anaerobic thermoacidophilic archaeon from continental hot vents in Kamchatka. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2000. V. 50. P. 2001-2008.

4. Olivier Nercessian, Maria Prokofeva, Alexander Lebedinski, Stephane L'Haridon,

Craig Сагу, Daniel Prieur, Christian Jeanthon. Design of 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes for detecting cultured and uncultured archaeal lineages in high-temperature environments. Environmental Microbiology. 2004. V. 6 (2). P. 170-182.

5. Maria I. Prokofeva, Ilya V. Kublanov, Olivier Nercessian, Tatjana P. Tourova, Tatjana V. Kolganova, Alexander V. Lebedinsky, Elizaveta A. Bonch-Osmolovskaya, Stefan Spring, Christian Jeanthon. (2005) Cultivated Anaerobic Acidophilic/Acidotolerant Thermophiles from Terrestrial and Deep-sea Hydrothermal Habitats. Extremophiles. V. 9. P. 437-448.

6. Kublanov I.V., Prokofeva М.1., Kostrikina N.A., Kolganova T.V., Tourova T.P., Bonch-Osmolovskaya E.A. Thermoanaerobacterium acidotolerans sp. nov., a novel moderately thermoacidophilic bacterium from a Kamchatka hot spring. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, принято к печати.

Тезисы докладов на конференциях

1. Maria Prokofeva, Margorita Miroshnichenko, Boris Kuznetsov, Tatyana Tourova, Nadezhda Kostrikina, Nikolay Chernyh, Elisaveta Bonch-Osmolovskaya. Isolation of new anaerobic thermoacidophilic archaea from Kamchatka acidic hot springs. International conference "Thermophiles'98", September 1998, Brest, France. Abstract B-P19.

2. М.И. Прокофьева, M.JT. Мирошниченко, Н.А.Кострикина, Б.Б. Кузнецов, Т.П. Турова, Н.А. Черных, Е.А. Бонч-Осмоловская. Новые термоацидофильные анаэробы из континентальных горячих источников.У1 Международная конференция аспирантов и студентов по фундаментальным наукам "Ломоносов-99", Москва, 1999. Тезисы доклада.

3. Maria Prokofeva, Margorita Miroshnichenko, Boris Kuznetsov, Tatyana Tourova, Nadezhda Kostrikina, Nikolay Chernyh, Elisaveta Bonch-Osmolovskaya. Biodiversity of thermoacidophilic anaerobes in terrestrial acidic hot springs. "IXth International Congress of Bacteriology & Applied Microbiology", Sydney, Australia, 1999. Abstract BPO 11.21.

4. М.И. Прокофьева, M.JI. Мирошниченко, И.В. Кубланов, Н.А. Кострикина, Н.А. Черных, Т.П. Турова, Б.Б. Кузнецов, Е.А. Бонч-Осмоловская. Анаэробные ор-ганотрофы из кислых горячих источников. Школа-конференция «Горизонты физико-химической биологии», Пущино, 2000. Тезисы доклада. С. 205.

5. Prokofeva М., Kublanov I., Chernih N.A., Jeanthon С., Kostrikina N.A., Bonch-Osmolovskaya E. A. Marine and Terrestrial Anaerobic Thermoacidophiles. "The 3-rd International Congress on Extremophiles", Hamburg, Germany, 2000. Abstract PI6.

6. Prokofeva M.I., Kostrikina N.A., Tourova T.P., Bonch-Osmolovskaya E.A. Isolation of a novel anaerobic hyperthermophilic representative of Thermoproteaceae family from Kamchatka acidic hot springs. "The 4lh International Congress on Extremophiles", Naples, Italy, 2002. Abstract. P. 175.

7. I.V. Kublanov, M.I. Prokofeva. I.V. Subbotina, T.P. Tourova, E.A.Bonch-Osmolovskaya. Anaerobic thermophilic, moderately acidophilic bacteria from Kamchatka hot springs. 1-st FEMS Congress of European Microbilogists, Ljubljana, Slovenia, 2003. Abstract P4-3.

8. Прокофьева М.И., Бонч-Осмоловская E.A. Морфологическое разнобразие вирусоподобных частиц в накопительных культурах из горячих кислых источников Камчатки. Всероссийская Молодежная школа-конференция "Актуальные аспекты современной микробиологии - 2005". Тезисы доклада. С.76-78.

9. Prokofeva M.I., Rusanov I.I., Nercessian О, Tourova Т.Р., Bonch-Osmolovskaya E. A. Anaerobic organotrophic thermophiles from acidic continental hot springs of Kamchatka. 2-nd FEMS Congress of European Microbilogists, Madrid, Spain, 2006. Abstract.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

К термофилам относятся микроорганизмы, имеющий температурный оптимум развития при 55°С и выше. Они, в свою очередь, делятся на умеренных термофилов, развивающихся в температурном интервале 40-70°С с оптимумом при 55-60°С, экстремальных термофилов (диапазон 50-80 и оптимум 70-75°С) и гипертермофилов (диапазон 70-110, оптимум 85-105°С). Организмы, развивающиеся одновременно при высокой температуре и низком pH, называются термоацидофилами. В отличие от термофилии, четкая граница между ацидофильными и нейтрофильными микроорганизмами не определена. Мы будем придерживаться определения, при котором ацидофильными называют микроорганизмы с pH оптимумом роста ниже значения pH 4.0, включая это значение (Гусев и Минеева, 1985).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Прокофьева, Мария Игоревна

5. ВЫВОДЫ

1. В континентальных горячих источниках активно функционируют анаэробные термоацидофильные микробные сообщества, осуществляющие первичную продукцию и минерализацию органического вещества. Выявлены термоацидофильные процессы серо-, сульфат- и железоредукции.

2. В глубоководных гидротермах присутствуют термофильные ацидотолерант-ные анаэробные микроорганизмы, способные как к литотрофному, так и к органо-трофному росту.

3. Выделенный из континентальных гидротерм представитель нового вида Thermoanaerobaclerium acidotolerans обладает наиболее низким для термофильных анаэробных бактерий нижним пределом pH роста, равным 3.2.

4. Выделенный из горячего кислого источника Камчатки представитель нового вида lVulcanisaeta moutnovskia' характеризуется наиболее высоким верхним температурным пределом роста среди организмов, обитающих в наземных гидротермах -102°С.

5. Выделенные из континентальных гидротерм штаммы гипертермофильных анаэробных архей, растущие на органических субстратах при рН0Пт 3.5 и температуре 62-95°С, являются представителями нового рода и видов Acidilobus acelicus gen. nov. sp. nov. и 'Acidilobus saccharovorans' sp. nov.

6. Новый род Acidilobus, совместно с описанный впоследствии родом Caldisphaera, образует обособленную филогенетическую группу с общими феноти-пическими свойствами, для которой мы предлагаем ранг нового семейства Acidilobaceae и, возможно, нового порядка Acidilobales.

7. У нового вида Acidilobus acelicus показано функционирование гликолиза, и, в присутствии серы, цикла трикарбоновых кислот.

8. Морфологически разнообразные вирусоподобные частицы, в том числе с уникальной морфологией, присутствуют в культуре термоацидофильных микроорганизмов (85°С, pH 3.5).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Прокофьева, Мария Игоревна, 2006 год

1. Асатин B.C. (1965) Новые методы биохимической фотометрии. Москва, Наука.

2. Басков Е.А., Суриков С.Н. (1989) Гидротермы Земли. Ленинград, "Недра".

3. Башкатова H.A., Северена Л.О., Головачева P.C., Митюшина Л.Л. (1991) Поверхностные слои экстремально термоацидофильных архебактерий рода Sulfurococcus. Микробиология Т. 60 (6). С. 90-94.

4. Бонч-Осмоловская Е.А. (2001) Термофильные микроорганизмы в морских гидротермальных системах. В книге: Биология гидротермальных систем. Под ред. A.B. Гебрук, К.Н. Несис, А.П. Кузнецова, A.M. Сагалевич. М., КМК Press. С. 320-328.

5. Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Карпов Г.А., Старынин Д.А. (1987) Анаэробная деструкция органического вещества в цианобактериальных матах источника Термофильного. Микробиология. Т.56 (6). С. 1022-1028.

6. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Пикута Е.В. Качалкин В.И., Миллер Ю.М. Пропп Л.Н., Тарасов (1993) Бактериальная сероредукция в мелководных гидротермах юго-западной части Тихого океана. Микробиоло-гия.Т. 62. С. 564-573.

7. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л. (1994) Влияние молекулярного водорода и элементарной серы на метаболизм экстремально-термофильных архебактерий рода Thermococcus. Микробиология. Т.63 (5). С. 777-782.

8. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Пикута Е.В., Сорокин Д.Ю., Намсараев Б.Б. (1993) Бактериальная сероредукция в мелководных гидротермах юго-западной части тихого океана. Микробиология. Т.62. С. 564-573.

9. Вартанян Н.С., Пивоварова Т.А., Цаплина И.А. и др. (1988) Новая термофильная бактерия, относящаяся к роду Sulfobacillus. Микробиология. Т.57. С. 268-274.

10. Гальченко В. Ф. (2001) Метанотрофные бактерии. Москва, Геос. С. 452-455.

11. Головачева P.C. (1984) Новый экстремально термофильный микроорганизм, окисляющий серу. Доклады академии наук СССР. Т.274 (6). С. 1488 1490.

12. Головачева P.C., Каравайко Г.И. (1978) Sulfobacillus новый род термофильных спорообразующих бактерий. Микробиология, Т. 47. С.815-822.

13. Головачева P.C., Вальехо-Роман К.М., Троицкий А.В. (1987) Sulfurococcus mirabilis gen. nov. sp. nov. новая термофильная окисляющая серу архебакте-рия. Микробиология. Т. 56 (1). С.100-107.

14. Головачева P.C., Жукова И.Г., Никульцева Т.П., Островский Д.Н. (1987) Некоторые свойства Sulfurococcus mirabilis новой термоацидофильной архе-бактерии. Микробиология. Т. 56 (2). С.281-287.

15. Гусев М.В., Минеева JI.A. (1985) Микробиология. Москва: МГУ. С. 107.

16. Дулов J1.E., Леин А.Ю. Дубинина Г.А., Пименов Н.В. (2005) Микробиологические процессы на гидротермальном поле Лост-Сити, Срединно-Атлантический хребет. Микробиология. Т. 74 (1). С. 111-118.

17. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы (1984) Москва: Наука.

18. Жилина Н.В., Северина Л.О., Головачева P.C.(1989) Некоторые физиолого-биохимические свойства экстремально термоацидофильных сероокисляющих архебактерий рода Sulfurococcus. Микробиология. Т. 58 (1). С.36-41.

19. Каравайко Г.И. (1984) Микробиологические процессы выщелачивания металлов из руд: обзор проблем. Программа ООН по окружающей среде (ЮНЕП). Центр международных проектов, ГКНТ.

20. Каравайко Г.И., Гольшина О.И., Троицкий А.В., Ваэльхо-Роман К.М., Головачева З.С., Пивоварова Т.А. (1994) Sulfurococcus yellowstonii sp. nov. новый вид железо- и сероокисляющей термоацидофильной архебактерии. Микробиология. Т. 63 (4). С. 668-682.

21. Каравайко Г.И., Турова Т.П., Цаплина И.А., Богданова Т.И. (2000) Исследование филогенетического положения аэробных умеренно термофильных бактерий рода Sulfobacillus, окисляющих Fe(2+), S(0) и сульфидные минералы. Микробиология. Т.69 (6). С.857-860.

22. Кевбрин В.В., Заварзин Г.А. (1992) Влияние соединений серы на рост гало-фильной гомоацетатной бактерии Acetohalobium arabaticum. Микробиология. Т. 61(5). С. 812-817.

23. Коваленко Е.В., Малахова П.Т. (1983) Спорообразующая, железоокисляющая бактерия Sulfobacillus thermosulfidooxidans. Микробиология. Т. 52. С. 962-966.

24. Колганова Т.В., Кузнецов Б.Б, Турова Т.П. (2002) Конструирование системы олигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов16S рРНК архей из микробных сообществ различного происхождения. Микробиология. Т. 71 (2). С. 283-286.

25. Кочетов Г.А. (1980) Практическое руководство по энзимологии. 2-е изд., пе-рераб. и дополненное. Москва, Высшая школа. С.250-253.

26. Меламуд B.C., Пивоварова Т.А., Турова Т.П., Колганова Т.В., Осипов Г.А., Лысенко А.М., Кондратьева Т.Ф., Каравайко Г.И. (2003) Новая умеренно термофильная бактерия Sulfobacillus sibiricus sp.nov. Микробиология. Т.72 (5). С. 681-688.

27. Намсараев З.Б., Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Бархутова Д.Д. (2006) Микробные сообщества щелочных гидротерм. Новосибирск, издательство Сибирского отделения РАН.

28. Резников А.А., Мушковская Е.П., Соколов И.Ю. (1970) Методы анализа природных вод. Издательство "Недра".

29. Романова А.К. (1980) Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М: Наука. С. 40-41.

30. Старынин Д.А., Намсараев Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В.И., Пропп Л.Н. (1995) Микробиологические процессы в донных осадках озера Грин острова Рауль (острова Кердамек, Тихий океан). Микробиология. Т. 64(2). С. 264-269.

31. Чудаев О.В., Чудаева В.А., Карпов Г.А., Эдмунде У.М., Шанд П. (2000). Владивосток, Дальнаука.

32. Angelov A., Futterer О., Valerius О., Braus G.H., Liebl W. (2005) Properties of the recombinant glucose/galactose dehydrogenase from the extreme thermoacidophile, Picrophilus torridus. FEBS J. Y. 272(4). P.1054-1062

33. Aoshima A., Nishibe Y., Hasegawa M., Yamagishi A., Oshima T. (1996) Cloning and sequencing of a gene encoding 16S ribosomal RNA from a novel hyperther-mophilic archaebacterium NC12. Gene. V.180. P. 183-187.

34. Arnold H.P., Ziese U., Zillig W. (2000b) SNDV, a novel virus of the extremely thermophilic and acidophilic archaeon Sulfolobus. Virology. V. 272 (2). P. 409416.

35. Baross J.A., Deming J.W. (1995) Growth at hight temperatures: isolation and taxonomy, physiology, and ecology. In: The microbiology of deep-sea hydrothermal vents, edited by Karl M. D. Boca Raton - New York - London - Tokyo - CRC Press. P. 169-218.

36. Belly R.T., Bohlool B.B., Brock T.D. (1973) The genus Thermoplasma. Ann. N. Y. Acad. Sci. V. 225. P. 94-107.

37. Bergmeyer H.U., Bernt E., Hess B. (1965) Methods of enzymatic analysis. J. Bio-chem. P. 736-743.

38. Bertoldo C., Dock C., Antranikian G. (2004) Thermoacidophilic microorganisms and their novel biocatalysts. Eng. Life Sci. V. 4(6). P. 521-531.

39. Bettstetter M., Peng X., Garrett R.A., Prangishvili D. (2003) AFV1, a novel virus infecting hyperthermophilic archaea of the genus Acidianus. Virology. V. 315(1). P. 68-76.

40. Breitbart M, Wegley L, Leeds S, Schoenfeld T, Rohwer F. (2004) Phage community dynamics in hot springs. Appl Environ Microbiol. V. 70(3). P. 1633-1640.

41. Brierley C.L, Brierley J.A. (1973) A chemoautotrophic and thermophilic microorganism isolated from an acid hot spring. Can.J. Microbiol. V.19. P. 183-188.

42. Bridge T.A.M, Johnson D.B. (1998) Reduction of soluble iron and reductive dissolution of ferric iron-containing minerals by moderately thermophilic iron-oxidizing bacteria. Appl. Environ. Microbiol. V. 64. P. 2181-2186.

43. Brock T.D. (1978) Bidomal pH distribution of hot springs of the World. In: Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. New York, Springer. P. 3136.

44. Brock T.D. (1986) Notes on the ecology of thermophilic archaebacteria. Syst.Appl.Microbiol. V. 7. P. 213-215.

45. Brock T.D, Brock K.M, Belly R.T, Wiess R.L. (1972) Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature. Arch. Microbiol. V. 84. P.54-68.

46. Canale-Parola E. (1986) Genus Sarcina Goodsir 1842, 434AL. In: Bergey's manual of systematic bacteriology. V. 2. Williams & Wilkins Co, Baltimore; London; Los Angeles; Sydney. P. 1100-1103.

47. Charbonnier F, Forterre P, Erauso G, Prieur D. (1995) Purification of plasmids from thermophilic and hyperthermophilic archaea. In: Robb F.T. and Place A.R. (eds) Archaea: A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, USA. P. 87-90.

48. Chidren S.E., Kenneth M.N. (1984) Characterization and regulation of sulfur reductase activity in Thermotoga neapolitana. Appl. Environ.Microbiol., V.60 (7). P. 2622-2626.

49. Darland G., Brock T.D., Samsonoff W., Conti S.F.: A thermophilic acidophilic mycoplasm isolated from a coal refuse pile. (1970) Science.V. 170. P. 1416-1418.

50. Darland G. Brock T.D. (1971) Bacillus acidocaldarius sp. nov., an acidophilic thermophilic spore-forming bacterium. J. Gen. Microbiol., 67(1), P. 9-15.

51. De Lay J., Cattoir H., Reynaerts A. (1970) The quantative measurement of DNA hybridization from renaturation rates. Eur. Biochem. V. 12. P. 133-142.

52. De Rosa M., Gambacorta A., Bu'Lock J.D. (1975) Extremely thermophilic acidophilic bacteria convergent with Sulfolobus acidocaldarius. J. Gen. Microbiol. V. 86. P.156-164.

53. De Rosa M., Gambacorta A. (1988) The lipids of archaebacteria. Prog. Lipid Res. V.27. P. 153-175.

54. Dufresne, S., Bousquet, J., Boissinot, M., Guay, R. (1996) Sulfobacillus disulfi-dooxidans sp. nov., a new acidophilic, disulfide-oxidizing, Gram-positive, spore-forming bacterium. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 46. P. 1056-1064.

55. Edwards U., Rogall T., Blocker H., Emde M„ Bottger E.C. (1989) Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA . Nucl. Acids. Res. V. 17(19). P.7843-7853.

56. Egorova K., Antranikian G. (2005) Industrial relevance of thermophilic Archaea. Curr Opin Microbiol. V. 8(6). P.649-655.

57. Felsenstein J. (1993) PHYLIP (phylogenetic interference package) version 3.5c. http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html

58. Fuchs T., Huber H., Teiner K., Burggraf S., Stetter K.O. (1995) Metallosphaera prunae, sp. nov., a novel metal-mobilizing, thermoacidophilic archaeum, isolated from a uranium mine in Germany. System Appl Microbiol. V. 18. P. 560-566.

59. Fuchs T, Huber H., Burggraf S., and Stetter K.O. (1996) 16S rDNA-based phylog-eny of the archeal order Sulfolobales and reclassification of Desulfurolobus am-bivalens as Acidianus ambivalens comb. nov. Syst. Appl. Microbiol. V.19. P.56-60.

60. Geslin C., Le Romancer M., Gaillard M., Erauso G., Prieur D. (2003) Observation of virus-like particles in high temperature enrichment cultures from deep-sea hydrothermal vents. Res Microbiol. V. 154(4). P. 303-307.

61. Gonzalez J.M., Kato C., Horikoshi K. (1995) Thermococcus peptonophilus sp. nov., a fast- growing, extremely thermophilic archaebacterium isolated from deep-sea hydrothermal vents. Arch Microbiol. V. 164. P. 159-164.

62. Graccia G.C., McLean K.M., Gle'nat P., Bauld J., Sheehy A. (1996) A systematic survey for thermophilic fermentative bacteria and archaea in high temperature petroleum reservoirs. FEMS Microbiol. Ecol. V. 21. P. 47-58.

63. Grogan D., Palm P., Zillig W.(1990) Isolate B12, which harbours a virus-like element, represents a new species of the archaebacterial genus Sulfolobus, Sulfolobus shibatae, sp. nov. Arch Microbiol. V. 154(6). P. 94-99.

64. Hallberg K.B., Lindstrom E.B. (1994) Characterization of Thiobacillus caldus sp. nov., a moderately thermophilic acidophile. Microbiology, V.140, P.3451-3456

65. Haring M., Vestergaard G., Rachel R.,Chen L., Garrett R.A., Prangishvili D. ( 2005b) Virology: independent virus development outside a host. Nature. V. 436(7054). P. 1101-1102.

66. Huang Y., Krauss G., Cottaz S., Driguez H., Lipps G. (2005) A highly acid-stable and thermostable endo-beta-glucanase from the thermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus. Biochem J. V. 385 (2). P. 581-588.

67. He Z.G., Zhong H., Li Y. (2004) Acidianus tengchongensis sp. nov., a new species of acidothermophilic archaeon isolated from an acidothermal spring. Curr Microbiol. V. 48 (2). P. 159-163.

68. Hespell R.B., Canale-Parola E.(1970) Carbohydrate metabolism in Spirochaeta stenostrepta. J. of Bacteriology .V. 103(1). P. 216-226.

69. Huber H., Stetter K.O. (1998) Hyperthermophiles and their possible potential in biotechnology. J.Biotechnol. V. 64. P. 39-52.

70. Huber G., Stetter K.O. (1991) Sulfolobus metallicus, sp. nov.,a novel strictly chemolitoautotrophic thermophilic archaeal species of metal mobilizers. System Appl Microbiol. V. 14. P. 372-378.

71. Huber G., Spinnler C., Gambacorta A., Stetter K.O. (1989) Metallosphaera sedula gen. nov., and sp. nov. represents a new genus of aerobic, metal-mobilizing, thermoacidophilic archaebacteria. System Appl Microbiol. V. 12. P. 38-47.

72. Inatomi K., Ohba M., Oshima T. (1983) Chemical properties of proteinaceous cell wall from an acido-thermophile, Sulfolobus acidocaldarius. Chem Lett. P. 11911194.

73. Itoh T., Suzuki K., Nakase T. (1998) Thermocladium modestius gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped, extremely thermophilic crenarchaeote. Int J Syst Bacte-riol. V. 48, P. 879-887.

74. Itoh T., Suzuki K., Sanchez P.C., Nakase T. (1999) Caldivirga maquilingensis gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped crenarchaeote isolated from a hot spring in the Philippines. Int J Syst Bacteriol.V. 49. P. 1157-1163.

75. Itoh T., Suzuki K., Sanchez P.C., Nakase T. (2003) Caldisphaera lagunensis gen. nov., sp. nov., a novel thermoacidophilic crenarchaeote isolated from a hot spring at Mt. Maquiling, Philippines. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 53. P. 1149-1154.

76. Jan R.L., Wu J., Chaw S.M, Tsai C.W., Tsen S.D. (1999) A novel species of thermoacidophilic archaeon, Sulfolobus yangmingensis sp. nov. Int. J. Syst. Bacte-riol. V. 49 (4). P.1809-1816.

77. Janekovic D., Wunderl S, Holz I., Zillig W., Gierl A., Neuman H. (1983) TTV1, TTV2, and TTV3, a family of viruses of the extremely thermophilic, anaerobic, sulfur-reducing archaebacterium Thermoproteus tenax. Mol. Gen. Genet. V. 192. P. 39-45.

78. Jannasch H.W., Mottl M.J. (1995) Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents. In: The microbiology of deep-sea hydrothermal vents, edited by Karl M. D. -Boca Raton New York - London - Tokyo - CRC Press. P. 3-35.

79. Johnson D.B. (1998) Biodiversity and ecology of acidophilic microorganisms. FEMS Microbiol. Ecol. V.27. P.307-317.

80. Karavaiko G. I., Bogdanova Т. I., Tourova T. P., Kondrat'eva T. F., Tsaplina I. A., Egorova M. A., Krasil'nikova E. N., Zakharchuk L. M. (2005) Reclassification of

81. Karl M.D. (1995) Ecology of free-living, hydrothermal vent microbial communities. In: The microbiology of deep-sea hydrothermal vents, edited by Karl M. D. -Boca Raton New York - London - Tokyo - CRC Press. P.36-124.

82. Kelly D.P., and Wood A.P. (2000) Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 50. P. 489500.

83. Kim B.C., Grote R., Lee D.W., Antranikian G, Pyun Y.R. (2001) Thermoanaero-bacter yonseiensis sp. nov., a novel extremely thermophilic, xylose-utilizing bacterium that grows at up to 85 oC. Int J Syst Evol Microbiol., V. 51. P. 1539-1548.

84. Kletzin A. (1994) Sulfur oxidation and reduction in Archaea: sulfur oxigenase/-reductase and hydrogenases from the extremely thermophilic and facultatively anaerobic archaeon Desulfurolobus ambivalens. System. Appl. Microbiol. V. 16. P. 534-543.

85. Kobayashi T. (2001) Genus I. Thermococcus. In: Boone D.R, Castenholz R.W. and Garrity G.M. (eds) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, 2 edn. New York: Springer-Verlag. P. 342-346.

86. Kocabiyik S., Ozel H. (2007, доступна online с января 2006) An extracellular-Pepstatin insensitive acid protease produced by Thermoplasma volcanium. Biore-sour. Technol. V. 98(1). P. 112-117.

87. Kurosawa N., Itoh Y.H., Iwai Т., Sugai A., Uda I., Kimura N., Horiuchi Т., Itoh T. (1998) Sulfurisphaera ohwakuensis gen. nov., sp. nov., a novel extremely thermophilic acidophile of the order Sulfolobales. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 48. P.451-456.

88. Lane D.J. (1991) 16S/23S rRNA sequencing. In: Stackebrandt E and Goodfellow M (eds) Nucleic acid techniques in bacterial systematics. Wiley, New-York. P. 115-147.

89. L'Haridon S., Reysenbach A.-L., Gle'nat P., Prieur D., Jeanthon C. (1995) Hot subterranean biosphere in a continental oil reservoir. Nature. V. 337. P. 223-224.

90. Lubben M., Castresana J., Warne A. (1994) Terminal oxidases of Sulfolobus: genes and proteins. System. Appl. Microbiol. V. 16. P. 556-559.

91. Lowry O.H., Rosenbrough N.L., Farr A.L., Randall R.I. (1951)Protein measurement with the folin phenol reagent. J. Biol.Chem. V. 193. P. 265 271.

92. Marmur J. (1961) A procedure for the isolation DNA from microorganisms. J. of Molecular biology. V. 3. P. 208-218.

93. Martin A., Yeats S, Janekovic D., Reiter W.D., Aicher W„ Zillig W. (1984) SAV 1, a temperate u.v.-inducible DNA virus-like particle from the archaebacterium Sulfolobus acidocaldarius isolate В12. EMBO J., V. 3(9). P. 2165-2168.

94. Matzke J, Schwermann B, Bakker E.P. (1997) Acidostable and acidophilic proteins: the example of the alpha-amylase from Alicyclobacillus acidocaldarius. Comp. Biochem. Physiol. A. Physiol. V. 118(3). P.475-479.

95. Meyer-Dombard D.R, Shock E.L. and Amend J.P. (2005) Archaeal and bacterial communities in geochemically diverse hot springs of Yellowstone National Park, USA. Geobiology. V. 3(3). P. 211-227.

96. Miroshnichenko M.L, Bonch-Osmolovskaya E.A. (2006) Recent development in the thermophilic microbiology of deep-sea hydrothermal vents. Extremophiles, V.10, P. 85-96.

97. Nazina T.N, Ivanova A.E, Borzenkov I.A, Belyaev S.S, Ivanov M.V. (1995) Occurrence and geochemical activity of microorganisms in high-temperature, water-flooded oil fields of Kazakhtan and Western Siberia. Geomicrobiol. J. V.13. P. 181-192.

98. Nazina T.N, Xue Y.-F, Wang X.-Y, Belyaev S.S, Ivanov M.V. (2000) Microorganisms of the hight-temperature Liaohe oil field of China and their potential for MEOR. Resour. Environ. Biotechnol. 3: 109-120.

99. Nicolaus B, Improta R, Manca M. C, Lama L, Esposito E, Gambacorta A. (1998) Alicyclobacilli from an unexplored geothermal soil in Antarctica: Mount Rittmann. Polar Biol. V. 19. P. 133-141.

100. Norris P.R, Ingledew W.J. (1992) Acidophilic bacteria: adaptations and applications. In: Molecular biology and biotechnology of extremophiles (Hebert R. A, Sharp R. J, Eds.). Glasgow: Blackie. P. 115-142.

101. Norris P.R, Clark D.A, Owen J.P, and Waterhouse S. (1996) Characteristics of Sulfobacillus acidophilus sp. nov. and other moderately thermophilic mineral-sulphide-oxidizing bacteria. Microbiology. V. 142. P. 775-783.

102. Neuner A, Jannasch H.W, Belkin S, Stetter K.O. (1990) Thermococcus litoralis sp. nov.: a new species of extremely thermophilic marine archaebacteria. Arch Microbiol. V.153.P. 205-207.

103. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. (1969) Determination of DNA base composition from melting profiles in delute buffer. Biopolimers. V. 7. P. 503-516.

104. Pichler T., Hall G.E.M., Veizer J. (1999) The chemical composition of shallow-water hydrothermal fluids in Tutum Bay, Ambitle Island, Papua New Guinea and their effect on ambient seawater. Marine Chemistry V. 64. P. 229-252.

105. Pimenov N.V., Bonch-Osmolovskaya E.A. (2006) In situ activity studies in thermal environments. In: Methods in Microbiology. V. 35. P. 29-53.

106. Pfennig N (1965) Anreicherungskulturen fur rote und griine Schwefelbakterien. Zbl. Bakt. I. Abt. Orig. Supplementheft, V.l. P.179-189.

107. Prangishvili D., Stedman K., Zillig W. (2001) Viruses of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus. Trends Microbiol. V. 9(1). P. 39-43.

108. Prangishvili D., Forterre P., Garrett R.A. (2006) Viruses of the Archaea: a unifying view. Nat Rev Microbiol. V. 4(11). P.837-848.

109. Rachel R., Bettstetter M., Hedlund B.P., Haring M., Kessler A., Stetter K.O., Prangishvili D. (2002) Remarkable morphological diversity of viruses and viruslike particles in hot terrestrial environments. Arch. Virol. V. 147(12). P. 24192429.

110. Reynolds S. (1963) J. Cell Biol., V. 17. P. 208.

111. Reysenbach A-L., Longnecker K., Kirshtein J. (2000) Novel bacterial and archaeal lineages from an in situ growth chamber deployed at a Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent. Appl. Environ. Microbiol. V. 66(9). P. 3798-3806.

112. Reysenbach A.-L., Liu Y., Banta A.B., Beveridge T.J., Kirshtein J.D., Schouten S., Tivey M.K., Von Damm K.L., Voytek M.A. (2006) A ubiquitos thermoacidophilic archaeon from deep-sea hydrothermal vents. Nature. V. 442. P. 444-447.

113. Roychoundhury A. (2004) Sulfate respiration in the extreme environments: a kinetic study. Geomicrobiology Journal. V.21. P.33-43.

114. Ruepp A., Graml W., Santos-Martinez M.L., Koretke K.K., Volker C., Mewes H.W., Frishman D., Stocker S., Lupas A.N., Baumeister W. (2000) The genome sequence of the thermoacidophilic scavenger Thermoplasma acidophilum. Nature. V. 407(6803). P. 508-513.

115. Sako Y.,Nomura N., Uchida A., Ishida Y., Morii H.,Koga Y., Hoaki T., Maruyama T. (1996) Aeropirum pernix gen. nov., sp. nov., a novel aerobic hyperthermophilic archaeon growing at temperatures up to 100 °C. Int.J.Syst.Bacteriol. V. 46. P. 1070-1077.

116. Sand W., Gehrke T., Hallman R., Schippers A. (1995) Sulfur chemistry, biofilm, and the (in)direct attack mechanism a critical evaluetion of bacterial leaching. Appl. Microbiol. Biotechnol. V.43. P. 961-966.

117. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. (1977) DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. V. 74(12). P. 5463-5467.

118. Schönheit P.,Schafer T. (1995) Metabolism of hyperthermophiles. World Journal of Microbiology & Biotechnology. V. 11. P. 26-57.

119. Sedwick P., Stuben D. (1996) Chemistry of shallow submarine warm springs in an arc-volcanic setting: Volcano Island, Aeolian Archipelago, Italy. Marine Chemistry. V. 53. P. 147-161.

120. Segerer A., Stetter K.O., Klink F. (1985) Two contrary modes of chemolithotrophy in the same arhaebacterium. Nature. V. 13. P. 787-789.

121. Segerer A., Langworthy T.A., Stetter K.O. (1988) Thermoplasma acidophilum and Thermoplasma volcanium sp. nov. from solfatara fields. System. Appl. Microbiol. V.10. P. 161-171.

122. Segerer A.H., Trincone A., Gahrtz M., Stetter K.O. (1991) Stigiolohus azoricus gen., sp. nov. represents a novel genus of anaerobic, extremely thermoacidophilic archaebacteria of the order Sulfolobales. Int. J. Syst. Bacteriol. V. 41(4). P. 495501.

123. Serour E., Antranikian G. (2002) Novel thermoactive glucoamylases from the thermoacidophilic Archaea Thermoplasma acidophilum, Picrophilus torridus and Picrophilus oshimae. Antonie Van Leeuwenhoek, V.81(1-4), P.73-83.

124. Seyfried W. E. Jr., and M. J. Mottl. (1995) Geologic Setting and chemestry of deep-sea hydrothermal vents. In: The microbiology of deep-sea hydrothermal vents, edited by Karl M. D. Boca Raton - New York - London - Tokyo - CRC Press.

125. Shafer G.,Anemuller S., Moll S., Meyer W., Lubben M. (1990) Electron transport and energy conservation in the archaebacterium Sulfolobus acidocaldarius. FEMS Microbiology revives. V. 75. P. 335-348.

126. Siering P.L., J.M. Clarke, Wilson M.S. (2006) Geochemical and biological diversity in acidic, hot springs in Lassen Volcanic National Park. Geomicrobiology Journal. V. 23. P. 129-141.

127. Simbahan J., Drijber R., Blum P. (2004) Alicyclobacillus vulcanalis sp. nov., a thermophilic, acidophilic bacterium isolated from Coso Hot Springs, California, USA. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V. 54. P. 1703-1707.

128. Simmons S., Norris R. (2002) Acidophiles of saline water at thermal vents of Vul-cano, Italy. Extremophiles, V.6(3). P.201-207.

129. Sleytr U.B., Messner P. (1983) Crystalline surface layers on bacteria. Annu. Rev. Microbiol. V. 37. P. 311-339.

130. Spector T. (1978) Refinement of the Coomassi blue method of protein quantitation. Anal.Biochem. V. 86. P. 142 146.

131. Suzuki Y., Miyamoto K., Ohta H. (2004) A novel thermostable esterase from the thermoacidophilic .archaeon Sulfolobus tokodaii strain 7. FEMS Microbiol Lett. V. 236(1), P. 97-102.

132. Takayanagi S., Kawazaki H., Sugimori K., Yamada T., Sugai A., Ito T., Yamasato K., Shioda M. (1996) Sulfolobus hakonensis sp. nov., a novel species of acidother-mophilic archaeon. Int.J.Syst.Bacteriol. V. 46. P. 377-382.

133. Truper H.G., Shlegel H.G. (1964) Sulfur metabolism in Thiorhodoceae. Quantitative measurements on growing cells of Chromatium okenii. Antonie van Leeuwen-hoek, J. Microbiol Serol. V.30. P. 225-228.

134. TsuruokaN., Isono Y., Shida O., Hemmi I-L, Nakayama T., Nishino T. (2002) Ali-cyclobacillus sendaiensis sp. nov., a novel acidophilic, slightly thermophilic species isolated from soil in Sendai, Japan. Extremophiles. V. 6(5). P. 419-425.

135. Van de Peer Y., De Wachter R. (1994) TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Appl. Biosci. V.10. P.569-570.

136. Veeger C., Devatanin B.V., Zeynenoka W.P. (1996) Citric acid cycle. Meth. Enzym. V.23.P.81.

137. Vieille C., Zeikus G.J. (2001) Hyperthermophilic Enzymes: Sources, Uses, and Molekular Mechanisms for Thermostability. Microbiol, and Mol. Biol. Rev. V.3. P. 1-43.

138. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. (1963) Formation of methane by bacterial extracts. J Biol Chem. V. 238. P. 2882-2888.

139. Wood A.P., Kelly D.P., Norris P.R. (1987) Autotrophic grouth of four Sulfolobus strains on tetrationate and the effect of organic nutrients. Arch.Microbiol. V. 146. P. 382-389.

140. Xiang X., Dong X., Huang L. (2003) Sulfolobus tengchongensis sp. nov., a novel thermoacidophilic archaeon isolated from a hot spring in Tengchong, China. Ex-tremophiles. V. 7(6). P. 493-498.

141. Yasuda M., Oyaizu H., Yamagishi A.,Oshima T. (1995) Morphological variation of new Thermoplasma acidophilum isolates from Japanese springs. Appl. Enviroment. Microbiol. V.6l.P. 3482-3485.

142. Zillig W., Stetter K.O, Wunderl S, Schulz W., Priess H., Scholz I. (1980) The Sulfolobus-" Caldariella" group: taxonomy on the basis of the Structure of DNA-Dependent RNA Polymerases. Arch. Microbiol. V. 125. P. 259-269.

143. Zillig W., Stetter K.O., Schafer W, Janekovic D., Wunderl S, Holz I., Palm P. (1981) Thermoproleales: a novel type of extremely thermoacidophilic anaerobic archaebacteria isolated from Iceland solfataras. Zbl. Bact. Hyd. I. Abt. Orig. V.2. P. 205-227.

144. Zillig W.,Yeats S., Holz I., Bock A., Rettenberger M., Gropp F., Simon G. (1986) Desulfurolobus ambivalens, gen. nov.,sp. nov., an autotrophic archaebacteriumfacultatively oxidizins or reducing sulfur. System. Appl. Microbiol. V.8. P. 197203.

145. Zillig W.,Kletzin A., Shleper C., Holz I., Janekovic D., Hain J., Lanzendorfer M., Kristjansson J. (1994) Screening for Sulfolobales, their plasmids and their viruses in Icelandic solfataras. System. Appl. Microbiol. V.16. P. 609-628.

146. Zillig W., Prangishvilli D., Schleper C., Elferink M., Holz I., Albers S., Janekovic D., Götz D. (1996) Viruses, plasmids and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea. FEMS Microbiol Rev. V. 18(2-3). P. 225-236.

147. Zillig W., Arnold H.P., Holz I., Prangishvili D., Schweier A., Stedman K., She Q., Phan H., Garrett R., Kristjansson J.K. (1998) Genetic elements in the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus. Extremophiles. V. 2(3). P. 131-140.