Физиологические и биохимические механизмы диссимиляционного восстановления Fe(III) термофильной бактерией Carboxydothermus ferrireducens (syn. Thermoterrabacterium ferrireducens) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Гаврилов, Сергей Николаевич

• Гаврилов, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гаврилов, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические и биохимические механизмы диссимиляционного восстановления Fe(III) термофильной бактерией Carboxydothermus ferrireducens (syn. Thermoterrabacterium ferrireducens)»

Актуальность работы. Железо - четвёртый по распространённости химический элемент земной коры - может использоваться прокариотами в качестве акцептора электронов в диссимиляционных процессах [Заварзин, 2004]. Микробное восстановление Fe(III) является важным путём окисления органического вещества во многих экосистемах. Биогеохимический цикл железа сопряжён с циклами углерода, кислорода и серы и оказывает значительное экологическое воздействие на современную окружающую среду [Lovley, 1991; Nealson, Saffarini, 1994; Thamdrup, 2000]. Современные гидротермальные экосистемы рассматриваются как реликты древнейшей биосферы Земли, и процессы, протекающие в них, могут служить моделью для реконструкции древних биоценозов [Заварзин, 2001]. Термофильные железовосстанавливающие прокариоты населяют практически все известные типы термальных систем [Слободкин, 2005]. Согласно существующим гипотезам, диссимиляционное восстановление Fe(III) могло быть первым возникшим типом метаболизма и являться глобально значимым процессом окисления органического вещества в Архее и Протерозое [Walker, 1987; Lovley, 2005].

Изучение физиологических стратегий и биохимических механизмов диссимиляционного восстановления Fe(III) важно для понимания взаимодействий между микробными клетками и минералами в природных условиях, где при нейтральной реакции среды соединения трёхвалентного железа существуют в виде нерастворимых оксидов. Детальные исследования физиологии и биохимии диссимиляционной железоредукции до настоящего времени проводились лишь для представителей мезофильных родов Shewanella и Geobacter, имеющих грамотрицательный тип клеточной стенки. В ходе этих работ были открыты фундаментальные механизмы передачи электронов на нерастворимый акцептор с помощью веществ-переносчиков или электропроводящих пилей, контактирующих с минералом железа [Lovley et al., 1998;

Newman, Kolter, 2000; Gorby et al., 2006]. К настоящему времени описано более 20 содержащих гем с белков, участвующих в транспорте электронов к Fe(III), однако не известно ни одного фермента, которому может быть приписана функция терминальной железоредуктазы in vivo. Информация о физиологии и биохимии диссимиляционного восстановления Fe(III) термофильными микроорганизмами ограничена единичными сообщениями [Vadas et al., 1999; Childers, Lovley, 2001; Feinberg, Holden, 2006].

Многие железоредукторы способны восстанавливать токсичные металлы и радионуклиды (Cr(Vl), Tc(VII), U(VI)) с образованием малорастворимых соединений, что может быть использовано при разработке технологий биоремедиации. Минералы, формирующиеся при микробном восстановлении металлов, могут найти применение в современных нанотехнологиях, а также как носители в высокочувствительных методах анализа [Lloyd, 2003; Berensmeier, 2006].

В связи с вышеизложенным, исследования физиологических и биохимических механизмов восстановления Fe(III) термофильными прокариотами представляют научный и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось выяснение физиологии роста, а также стратегий и биохимических механизмов восстановления трёхвалентного железа термофильной бактерией Carboxydothermus ferrireducens.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Исследовать способность С. ferrireducens к устойчивому литоавтотрофному росту с Fe(III) в качестве акцептора электронов и определить кинетические характеристики этого процесса.

2. Выяснить функции восстановления Fe(III) в метаболизме С. ferrireducens при органотрофном росте.

3. Изучить физиологические стратегии восстановления нерастворимого оксида Fe(III) и биохимические механизмы диссимиляционной железоредукции.

4. Исследовать способность С. /егпгес1исе№ к восстановлению токсичных и радиоактивных металлов переменных валентностей.

Научная новизна. Впервые охарактеризованы физиологические стратегии восстановления нерастворимых форм Ре(Ш) и мембраносвязанные железоредуктазные активности у микроорганизма с грамположительным типом клеточной стенки, диссимиляционно восстанавливающего железо. Полученные результаты расширяют представления о возможных физиолого-биохимических механизмах восстановления Ре(Ш) у различных филогенетических групп диссимиляционных железоредукторов.

Обнаружено, что экзогенный сидерофор может стимулировать диссимиляционное восстановление Ре(Ш) в отсутствие свободного доступа клеток к нерастворимому акцептору. Механизм стимуляции заключается в многократном использовании сидерофора в качестве челночного медиатора, переносящего ион Ре3+. Подобный механизм диссимиляционной железоредукции ранее описан не был.

Впервые продемонстрирована способность термофильных бактерий восстанавливать технеций(УП), а также использовать уран(У1) в качестве акцептора электронов для роста.

Практическая значимость. Обнаружена способность С. /етгес1исеп5 к восстановлению токсичных и радиоактивных соединений хрома(У1), технеция(УН) и урана(У1). Образующиеся восстановленные формы Сг(Ш), Тс(1У) и и(1У) обладают значительно меньшей растворимостью и могут быть удалены из жидкой среды. Полученные результаты можно использовать при разработке новых технологий очистки горячих радиоактивных стоков, а также биоремедиации подземных захоронений радиоактивных отходов, подверженных саморазогреванию, либо попавших в геотермально нагреваемые зоны.

Полученные сведения о механизмах микробного восстановления нерастворимых форм Ре(Ш) могут способствовать разработке технологий получения биогенных минералов железа, обладающих особыми магнитными свойствами или характеристиками поверхности.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на следующих научных конференциях: 3"й международный конгресс по экстремофильным микроорганизмам "Extremophiles 2000" (Гамбург, Германия); международная конференция по биологии и биотехнологии термофилов "Thermophiles 2001" (Нью Дели, Индия); международный конгресс "Extremophiles 2002" (Неаполь, Италия); 1'й конгресс европейских микробиологов FEMS (Любляна, Словения, 2003); международный конгресс "Extremophiles 2004" (Кеймбридж, Мэриленд, США); 2"й конгресс FEMS (Мадрид, Испания, 2006). На всероссийской молодёжной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005) работа была отмечена как лучшее стендовое сообщение.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи и 7 тезисов, 1 статья принята к печати.

Место проведения работы. Работа выполнялась в Лаборатории гипертермофильных микробных сообществ Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Очистка и характеристика железоредуктазной активности была выполнена во время стажировки в Лаборатории биотехнологии Технологического университета г. Делфт (Нидерланды) под научным руководством проф. д-ра С. Де Вриса. Работы с технецием(УИ) проводились в Лаборатории радиохимических исследований Института физической химии и электрохимии РАН в сотрудничестве с к.х.н. К.Э. Германом. Исследования способности С. ferrireducens к восстановлению хрома(У1) и урана(У1) проводились совместно с сотрудниками Лаборатории экологии и геохимической деятельности микроорганизмов ИНМИ РАН д.б.н. H.H. Медведевой-Ляликовой и к.б.н. Т.В. Хижняк.

Определение валентного состояния урана выполнили сотрудники Института общей и ядерной физики Научного Центра «Курчатовский институт» Н.Г. Яковлев и И.Е.

Велешко. Электронную микроскопию и рентгеновский микроанализ проводили совместно с Н.А. Кострикиной, Е.С. Бариновой и В.В. Сорокиным (ИНМИ РАН).

Работа была выполнена при поддержке грантов: РФФИ 06-04-48684-а и 04-03-22000-CNRS, АФГИР (CRDF) RB-2-2379-MO-02C, ИНТАС 01-151, НАТО CLG-LST-978616, NSF (Grant МСВ02383387 to F.T.R.); программ: CNRS №2730, Молодёжного научного сотрудничества FEMS («Восстановление железа термофильными прокариотами»), Президиума РАН («Молекулярная и клеточная биология»).

Благодарность. Автор приносит искреннюю благодарность всем упомянутым выше участникам работы, а также всем сотрудникам и аспирантам Лаборатории гипертермофильных микробных сообществ ИНМИ РАН и Лаборатории биотехнологии Т.У. г. Делфт за поддержку и участие в этой работе. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н. А.И. Слободкину и зав. лаб. Гипертермофильных микробных сообществ д.б.н. Е.А. Бонч-Осмоловской за постоянное внимание и большую помощь в работе и обсуждении результатов.

Объём и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 214 страницах машинописного текста и включают 32 рисунка и 12 таблиц. Диссертация состоит из разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Экспериментальная часть», «Выводы» и «Список литературы», включающий в себя 289 наименований.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гаврилов С.Н., Бонч-Осмоловская Е.А., Слободкин А.И. 2003. Физиология органотрофного и литотрофного роста термофильных железовосстанавливающих бактерий Thermoterrabacterium ferrireducens и Thermoanaerobacter siderophilus II Микробиология. 1.12. С. 161-167.

2. Гаврилов С.Н., Слободкин А.И., Робб Ф.Т., Де Врис С. 2007. Характеристика мембраносвязанных Ре(Ш)-ЭДТА-редуктазных активностей термофильной грамположительной железовосстанавливающей бактерии Thermoterrabacterium ferrireducens И Микробиология. Т.76. С.164-171.

3. Chernyh N.A., Gavrilov S.N., Sorokin V.V., German K.E., Sergeant С., Simonoff M., Robb F., Slobodkin A.I. 2007. Characterization of Technetium(VII) Reduction by Cell Suspensions of Thermophilic Bacteria and Archaea // Appl. Microbiol. Biotechnol. Submitted.

4. Fedosov D.V., Gavrilov S.N., Bonch-Osmolovskaya E.A., Slobodkin A.I. Lithotrophic Growth and Metabolism of Dissimilatory Fe(III) reducing Thermophilic Anaerobic Bacteria / Abstracts of the 3d International Congress on Extremophiles, "Extremophiles 2000". September 3-7.2000. Hamburg. Germany. P. 136.

5. Slobodkin A.I., Gavrilov S.N., Zavarzina D.G., Bonch-Osmolovskaya E.A. Distribution, Diversity, and Physiology of Thermophilic Iron(III)-reducing Prokaryotes / Abstracts of the International Conference on Biology and Biotechnology of Thermophiles, "Thermophiles 2001". December 3-7.2001. New Delhi. India. P.2.

6. Gavrilov S.N., Bonch-Osmolovskaya E.A., Slobodkin A.I. Cr(VI) Reduction by Anaerobic Thermophilic Bacteria / Abstracts of the 4th International Congress on Extremophiles, "Extremophiles 2002". September 22-26.2002. Naples. Italy. P.377.

7. Gavrilov S.N., Slobodkin A.I., Bonch-Osmolovskaya E.A. Reduction of Cr(VI) and

U(VI) by Anaerobic Thermophilic Bacteria / Abstracts of the 1st FEMS Congress of European Microbiologists. June 29 - July 3.2003. Ljubljana. Slovenia. P.330.

8. Gavrilov S.N., Slobodkin A.I., Bonch-Osmolovskaya E.A., de Vries S., Robb F. Characterization of membrane-bound Fe(III) reductase activities from thermophilic gram-type positive dissimilatory iron-reducing bacterium Thermoterrabacterium ferrireducens / Abstracts of the 5th International Congress on Extremophiles "Extremophiles 2004". September 1923.2004. Cambridge. MD. USA. P.lll.

9. Гаврилов C.H., Слободкин А.И., Робб Ф.Т., Де Врис С. Характеристика железоредуктазной активности термофильной грамположительной бактерии Thermoterrabacterium ferrireducens, диссимиляционно восстанавливающей Fe(III) / Тезисы всероссийской молодёжной школы-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии». 1-3 ноября.2005. Москва. С. 16.

10. Gavrilov S.N., German К.Е., Bonch-Osmolovskaya Е.А., Slobodkin A.I. Reductive precipitation of technetium by a thermophilic gram-type positive dissimilatory Fe(III)-reducer Thermoterrabacterium ferrireducens / Abstracts of the 2nd FEMS Congress of European Microbiologists. July 4-8.2006. Madrid. Spain. P.265.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Накопленная к настоящему времени информация о микробных сообществах термальных местообитаний позволяет говорить о существовании специфических термофильных прокариотных экосистем, имеющих ряд принципиальных особенностей, отличающих их от микробных сообществ, развивающихся при умеренных температурах и господствующих на большей части земной поверхности. В частности, во многих термальных местообитаниях происхождение ряда доноров и акцепторов электронов, служащих источниками энергии для микроорганизмов, связано с вулканической деятельностью. Поэтому в микробных сообществах гидротерм и глубинной гидросферы возможна первичная хемосинтетическая продукция органического вещества, не связанная с процессом глобального фотосинтеза. Кроме того, микроорганизмы, восстанавливающие неорганические акцепторы электронов, могут осуществлять полную анаэробную деструкцию органического вещества и, следовательно, обеспечивать замкнутость анаэробного цикла углерода [Слободкин и др., 1999]. Одним из наиболее распространённых потенциальных акцепторов электронов является трёхвалентное железо. Эта валентная форма представляет собой основное стабильное состояние железа в породах, контактирующих с кислородом. В недрах Земли и в изверженных породах в отсутствии кислорода одинаково стабильно трёх- и двухвалентное железо. В земной коре железо существует, главным образом, в виде окисных и сульфидных минералов, таких как: гематит РегОз, гётит РеО(ОН), магнетит РеО-РегОз (или Рез04), пирит РеБг. В водных растворах Бе существует в виде аквакатиона [Ре(НгО)б] , медленно окисляющегося кислородом воздуха, но достаточно стабильного при рН ниже 7; Ре3+ - в виде [Те(Н20)б]3+, стабильного при низких значениях рН, в кислых условиях. При увеличении рН растворимость Ре(Ш) резко снижается, и оно осаждается в виде красно-коричневого аморфного оксида РегОз-пНгО [Пиневич, 2005]. Этот оксид является распространённым компонентом различных донных отложений и обозначается в литературе как слабокристаллический оксид Fe(III), оксигидроксид Fe(III), гидрированный оксид Fe(III), гидроксид Fe(III), аморфный гидроксид Fe(III) и ферригидрит, что может быть вызвано различиями в степени кристаллизации конкретных соединений, либо субъективными предпочтениями [Слободкин, 2005]. В термальных экосистемах трёхвалентное железо также представлено в основном нерастворимыми оксидами, образующимися при контакте Ре(11)-содержащей породы, либо гидротермального флюида с кислородом воздуха или оксигенированной водой [Lovley et al., 2004]. Несмотря на труднодоступность нерастворимого Fe(III) как акцептора, способность к железоредукции достаточно широко распространена среди термофильных прокариот различных термальных местообитаний, включая наземные и глубоководные гидротермы, геотермально нагреваемые водоносные горизонты, высокотемпературные нефтяные месторождения. Обнаружено также, что некоторые гипертермофильные микроорганизмы, способные восстанавливать, помимо Fe(III), ряд других неорганических акцепторов электронов, используют наиболее широкий спектр органических доноров электронов с трёхвалентным железом в качестве акцептора [Lovley et al., 2004; Tor et al., 2001]. Это может быть связано с высоким положительным окислительно-восстановительным потенциалом пары Fe3+/Fe2+ [Шинк, 2005]. Таким образом, при повышенных температурах и, следовательно, ограниченной растворимости кислорода микробное восстановление железа(Ш) может являться одним из основных процессов, обеспечивающих окисление органического вещества. Ещё большую роль микробное восстановление окисного железа могло играть в древнейшей биосфере, где Fe(III), вероятно, являлось первым и некоторое время основным окислителем органического углерода [Walker, 1987]. Большой интерес с этой точки зрения представляет микробная железоредукция, протекающая в современных гидротермальных экосистемах, так как они рассматриваются как реликты древнейшей биосферы Земли, и процессы, протекающие в них, могут служить моделью для реконструкции древних биоценозов [Заварзин, 2001], востребованной, в том числе и в астробиологии [Nealson, Сох, 2002]. Кроме того, микробное восстановление Fe(III) оказывает влияние на хозяйственную деятельность человека и имеет практическое значение. Достаточно упомянуть биокоррозию, образование магнетита с особыми физико-химическими свойствами в ходе биоминерализации, а также способность ряда железоредукторов, в том числе и гипертермофильных, к восстановлению и иммобилизации токсичных и радиоактивных металлов высоких валентностей [Lee, Newman, 2003; Lloyd et al., 2003(a)]. Железоредукторы, восстанавливающие нерастворимые формы Fe(IIl) в отсутствие растворимых переносчиков электронов и медиаторов, перспективны для использования в электрохимических и водородных генераторах, основанных на окислительно-восстановительных реакциях, осуществляемых микроорганизмами [Lovley et al., 2004; Stams et al., 2006]. В связи с вышесказанным, в последнее время большое внимание уделяется исследованию геохимической деятельности железоредукторов, а также физиологии и биохимии микробного восстановления Fe(III).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Гаврилов, Сергей Николаевич

выводы

1. Доказано, что термофильная бактерия Carboxydothermus ferrireducens способна к устойчивому литоавтотрофному росту со слабокристаллическим оксидом Fe(III) (ферригидритом) в качестве акцептора и молекулярным водородом в качестве донора электронов, при полном отсутствии органических веществ. Минимальный порог потребления Н2 составляет 3 p.p.m.v.

2. Показано, что стимуляция органотрофного роста С. ferrireducens в присутствии Fe(III) вызвана использованием трёхвалентного железа в качестве дополнительного акцептора электронов при окислении органических веществ и не связана с влиянием на метаболизм образующегося Fe(II) или изменения окислительно-восстановительного потенциала среды.

3. Установлено, что ферригидрит-восстанавливающая активность С. ferrireducens является конститутивной. Наиболее эффективное восстановление нерастворимого оксида Fe(III) происходит в условиях пространственной близости клетки с поверхностью минерала. Обнаружено, что экзогенный сидерофор может стимулировать диссимиляционное восстановление Fe(III) при отсутствии свободного доступа клеток к ферригидриту. Механизм стимуляции заключается в многократном использовании сидерофора в качестве челночного медиатора, переносящего ион Fe3+.

4. Впервые описана мембраносвязанная Ре(Ш)-восстанавливающая оксидоредуктазная активность у диссимиляционного железоредуктора с грамположительным типом клеточной стенки. Показано, что более 80% НАД(Ф)Н-зависимой Ре(Ш)-ЭДТА-редуктазной активности у С. ferrireducens локализовано в мембраной фракции клеток. В состав ферментного комплекса, восстанавливающего Ре(Ш)-ЭДТА, входят цитохромы с-типа и белок с молекулярной массой около 115 кДа, состоящий из двух полипептидов.

5. Обнаружено, что С. /етге<3исет способен получать энергию для роста за счёт использования урана(У1) в качестве акцептора электронов. Суспензии клеток этого микроорганизма могут также восстанавливать соединения хрома(У1) и технеция(УН) с образованием слаборастворимых и менее токсичных форм этих металлов. Способность термофильных бактерий восстанавливать Тс(УИ) продемонстрирована впервые.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Диссимиляционное восстановление Ее(Ш) является микробным процессом, широко распространённым во многих экосистемах, и представляет собой важное звено биогеохимического цикла железа. В настоящее время, около трети описанных видов железоредуцирующих прокариот является термофилами. Однако, несмотря на интенсивные исследования процессов диссимиляционного восстановления Ре(Ш) прокариотами в последние десятилетия, информация о физиологии и биохимии железоредуцирующих термофилов остаётся ограниченной единичными сообщениями.

На момент начала нашей работы было известно лишь несколько видов термофильных железоредукторов, и только один из них - СагЬохус^оМегтш /егпгес1исет - был выделен с Ее(Ш) в качестве акцептора электронов. Этот организм был выбран объектом наших исследований, в ходе которых была впервые продемонстрирована способность термофильной железовосстанавливающей бактерии к устойчивому литоавтотрофному росту с нерастворимым Ее(Ш) в качестве акцептора электронов. Было также доказано участие железоредукции в энергетическом метаболизме С. /егпгес/исем при его органотрофном росте, сопряжённом с процессами неполного окисления или сбраживания углеродных субстратов. Эти результаты показывают, что способность к диссимиляционной железоредукции обусловливает высокую пластичность метаболизма данного микроорганизма, позволяя ему выполнять функцию, как первичного продуцента, так и деструктора органического вещества в термофильном микробном сообществе.

Результаты наших исследований восстановления ферригидрита С. /етгес/исепя показывают, что в условиях свободного доступа к минералу Ее(Ш) организм использует прямой контакт клетки с поверхностью минерала как основную стратегию железоредукции. Кроме того, С. /етгесЬлсет может секретировать внешние растворимые переносчики электронов или хелаторы Ре(Ш), но их использование становится значимым лишь при невозможности контакта клеток с поверхностью минерала Fe(III). В отсутствие доступа к ферригидриту С. ferrireducens может эффективно использовать и экзогенные переносчики электронов, в частности, аналог гуминовых кислот АХДС. Выявленные нами механизмы железоредукции сходны с известными стратегиями восстановления нерастворимых форм Fe(III) грамотрицательными мезофилами родов Geobacter, Shewanella и Geothrix [Lovley et al., 2004]. Однако, y С. ferrireducens в ходе наших исследований был обнаружен ранее не описанный механизм доступа к нерастворимым формам железа(Ш) при его диссимиляционном восстановлении, заключающийся в многократном использовании экзогенного сидерофора ДФО в качестве челночного переносчика иона Fe3+ от минерала к клеткам. До настоящего времени использование таких сидсрофоров, как ДФО, обладающих высоким сродством к Fe(III) и низким - к Fe(II), было показано лишь для процессов ассимиляции железа микроорганизмами из его минеральных форм или высокоустойчивых белковых комплексов [Boukhalfa, Crumbliss, 2002; Andrews et al., 2003]. Таким образом, полученные нами данные расширяют представления о возможных физиологических механизмах диссимиляционной железоредукции.

Описание мембраносвязанной железоредуктазной активности С. ferrireducens выявило её сходство по основной функциональной группе (гему с) с мембраносвязанными Ре(Ш)-восстанавливающими активностями, ранее охарактеризованными для организмов родов Geobacter и Shewanella [Myers, Myers, 1998; Gaspard et al, 1998; Field et al., 2000; Magnuson et al., 2000]. К настоящему моменту исследований мы не можем однозначно определить конкретную физиологическую роль описанной нами Ре(Ш)-ЭДТА-редуктазной активности. Так, например, в последнее время было выделено порядка 20 периплазматических и мембраносвязанных полигемных цитохромов с, участвующих в процессе переноса электронов на Fe(III) у грамотрицательных мезофилов, но ни для одного из этих ферментов не была показана функция терминальной железоредуктазы

Lovley et al., 2004]. Более того, было обнаружено, что активность железовосстанавливающих цитохромов контролируется множеством факторов, характеризующих физиологическое состояние клетки [Reyes-Ramirez et al., 2003; Lies et al., 2005; Methe et al., 2005; Mahadevan et al., 2006; Ding et al, 2006]. Результаты этих работ указывают на необходимость комплексного изучения физиологии диссимиляционных железоредукторов с применением методов функциональной геномики и протеомики для определения роли различных железовосстанавливающих ферментов в метаболизме того или иного организма. Тем не менее, результаты наших исследований, выявившие возможность выделения и очистки мембраносвязанной железоредуктазной активности из термофильного организма с грамположительным типом клеточной стенки, а также показавшие зависимость железовосстанавливающих активностей данного организма от условий культивирования, могут способствовать дальнейшему пониманию механизмов восстановления Fe(III) у диссимиляционных железоредукторов.

Нами была обнаружена также способность С. ferrireducens восстанавливать соединения хрома(У1), технеция(УН) и урана(У1) в их малорастворимые и менее токсичные формы. Аналогично мезофильным железоредукторам С. ferrireducens может использовать в качестве акцептора электронов для роста лишь U(VI). Восстановление Cr(VI) и Tc(VII) суспензиями клеток С. ferrireducens выполняет, вероятно, функцию детоксификации. Полученные результаты могут быть использованы при разработке новых природоохранных биотехнологий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гаврилов, Сергей Николаевич, 2007 год

1. Арискина Е.В., Вацурина A.B., Сузина Н.Е., Гавриш Е.Ю. 2004. Кобальт- и хромсодержащие включения в клетках бактерий // Микробиология. Т.73. С. 199-203.

2. Балашова В.В., Заварзин Г.А. 1979. Анаэробное восстановление окисного железа водородной бактерией // Микробиология. Т.48. С.773-778.

3. Буккель В. Анаэробный энергетический метаболизм // Современная микробиология: Прокариоты / Под ред. Ленгелера Й., Древса Г., Шлегеля Г. 2005. Т.1. М.:«Мир».

4. Герхард Ф. (ред.) 1983. Методы общей бактериологии // М.: Мир. Т. 2.

5. Дмитриенко Г.Н., Овчаров Л.Ф., Курдюк K.M., Гвоздяк П.И. 1997. Использование биотехнологии очистки сточных вод от ионов тяжёлых металлов // Химия и технология воды. Т. 19. С.544-548.

6. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. 1991. Справочник биохимика // М.: Мир.

7. Заварзин Г.А. 2001. Становление биосферы // Вестник РАН. Т.71. С.988-1001.

8. Заварзин Г.А. 2004. Лекции по природоведческой микробиологии. // М.:«Наука».

9. Заварзина Д. Г. 2001. Биогеохимические факторы преобразования соединений железа в восстановительной обстановке // Диссертация на соискание учёной степени канд. геол.-мин. наук. Геологический факультет МГУ им. Ломоносова. Москва.

10. Лебедева Е.В., Ляликова H.H. 1979. Восстановление крокоита культурой Pseudomonas chromatophila sp. nov. // Микробиология. Т.48. С.517-522.

11. Ляликова H.H., Хижняк Т.В. 1996. Восстановление семивалентного технеция ацидофильными бактериями рода Thiobacillus II Микробиология. Т.65. С.533-539.

12. Мулюкин A.JI., Сорокин В.В., Лойко Н.Г., Сузина Н.Е., Дуда В.И., Воробьёва Е.А., Эль-Регистан Г.И. 2002. Сравнительное изучение элементного состава вегетативных и покоящихся клеток микроорганизмов // Микробиология. Т.71. С.37-48.

13. Перетрухин В.Ф., Хижняк Т.В., Ляликова H.H., Герман К.Э. 1996. Биосорбция технеция-99 и некоторых актинидов донными осадками, взятыми из оз. Белое Косино Московского региона // Радиохимия. Т.38. С.471-475.

14. Пиневич A.B. 2005. Микробиология железа и марганца //СПб.:Изд-воС-Пегерб.ун-та.

15. Резников A.A., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. 1970. Методы анализа природных вод // М.: Недра.

16. Розанова Е.П., Дубинина Г.А., Лебедева Е.В., Сунцова Л.А., Липовских В.М., Цветков H.H. 2003. Микроорганизмы в тепловых сетях и внутренняя коррозия стальных трубопроводов // Микробиология. Т.72. С.212-220.

17. Романенко В.И., Кореньков В.Н. 1977. Чистая культура бактерий, использующих хроматы и бихроматы в качестве акцептора водорода при развитии в анаэробных условиях//Микробиология. Т.46. С.414-417.

18. Рунов Е.В. 1926. Восстановление окисных соединений железа биологическим путём // Вестник бактериол.-агрон. станции. № 24. С.75-82.

19. Сендел Е. 1964. Колориметрические методы определения следов металлов // М.: Мир.

20. Слободкин А.И., Ерощев-Шак В.А., Кострикина H.A., Лаврушин В.Ю., Дайняк Л.Г., Заварзин Г. А. 1995. Образование магнетита термофильными анаэробными микроорганизмами//Докл. Акад. Наук. Т.345. С.694-697.

21. Слободкин А.И., Заварзина Д.Г., Соколова Т.Г., Бонч-Осмоловская Е.А. 1999. Диссимиляционное восстановление неорганических акцепторов электронов термофильными анаэробными прокариотами // Микробиология. Т.65. С.600-622.

22. Слободкин А.И., Чистякова Н.И., Русаков B.C. 2004. Высокотемпературная микробная сульфатредукция может сопровождаться образованием магнетита // Микробиология. Т.73. С. 553-557.

23. Слободкин А.И. 2005. Термофильная микробная металлоредукция // Микробиология. Т.74. С. 581-595.

24. Слободкина Г.Б., Слободкин А.И., Турова Т.П., Кострикина Н.А., Бонч-Осмоловская Е.А. 2004. Обнаружение культивируемой гипертермофильной археи рода Sulfophobococcus в метантенке, работающем в термофильном режиме // Микробиология. Т.73. С.716-720.

25. Слободкина Г.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Слободкин А.И. 2007. Восстановление хрома(УИ), селена(1У) и теллура(1У) и Fe(III) термофильной бактерией Bacillus thermoamylovorans SKC1 // Микробиология. Т.76. В печати.

26. Хижняк Т.В., Герман К.Э., Фирсова Е.В., Медведева-Ляликова Н.Н. 2001. Модельные исследования поглощения технеция-99 и нептуния-237 илами пресноводных озёр эвтрофного и дистрофного типа // Экологическая химия. Т. 10. С.233-237.

27. Чистякова Н.И., Заварзина Д.Г., Русаков B.C. 2003. Мёссбауэровские исследования кинетики и условий образования минералов железа термофильными железоредукторами // Изв. Акад. Наук. Серия физическая. Т.67. С. 1354-1358.

28. Шинк Б. Экофизиология и экологические ниши прокариот // Современная микробиология: Прокариоты / Под ред. Ленгелера Й., Древса Г., Шлегеля Г. 2005. Т.2. М.:«Мир».

29. Abdelouas A., Lu Y., Lutze W., Nuttall H. E. 1998. Reduction of U(VI) to U(IV) by indigenous bacteria in contaminated ground water // J. Contam. Hydrol. V.35. P.217-233.

30. Afkar E., Fukumori Y. 1999. Purification and characterization of triheme cytochrome с7 from the metal-reducing bacterium Geobacter metallireducens II FEMS Microbiol. Lett. V.175. P.205-210.

31. Aguiar P., Beveridge T. J. Reysenbach A.-L. 2004. Sulfurihydrogenibium azorense, sp. nov., a thermophilic hydrogen-oxidizing microaerophile from terrestrial hot springs in the Azores // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.54. P.33-39.

32. Anderson R.T., Lovley, D.R. 2002. Microbial redox interactions with uranium: an environmental perspective // Interaction of microorganisms with radionuclides / Eds. Keith-Roach M.J., Livens F.R. Elsevier Science. P.205-223.

33. Andrews S.C., Robinson A.K., Rodriguez-Quin'ones F. 2003. Bacterial iron homeostasis // FEMS Microbiol. Rev. V.27. P.215-237.

34. Archibald F.S. 1983. Lactobacillus plantarum, an organism not requiring iron // FEMS Microbiol. Lett. V.19. P.29-32.

35. Arnold R.G., Olson T.M., Hoffmann M.R. 1986(a). Kinetics and Mechanism of Dissimilative Fe(III) Reduction by Pseudomonas sp. 200 // Biotechnol. Bioeng. V.28. P. 16571671.

36. Arnold R.G., DiChristina T.J., Hoffmann M.R. 1986(b). Inhibitor Studies of Dissimilative Fe(III) Reduction by Pseudomonas sp. Strain 200 ("Pseudomonas ferrireductans") // Appl. Environ. Microbiol. V.52. P.281-289.

37. Balk M., Weijma J., Stams A.J.M. 2002. Thermotoga lettingae sp. nov., a novel thermophilic, methanol-degrading bacterium isolated from a thermophilic anaerobic reactor // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.52. P.1361-1368.

38. Barak Y., Ackerley D.F., Dodge C.J., Banwari L., Alex C., Francis A.J., Matin A. 2006. Analysis of novel soluble chromate and uranyl reductases and generation of an improved enzyme by directed evolution // Appl. Environ. Microbiol. V.72. P.7074-7082.

39. Beliaev A.S., Saffarini D.A. 1998. Shewanella putrefaciens mtrB encodes an outer membrane protein required for Fe(III) and MIl(IV) reduction // J. Bacterial. V.180. P.6292-6297.

40. Beliaev A.S., Saffarini D.A., McLaughlin J.L., Hunnicutt D. 2001. MtrC, an outer membrane decahaem c cytochrome required for metal reduction in Shewanella putrefaciens MR-1 // Mol. Microbiol. V.39. P.722-730.

41. Bencharit S., Ward M.J. 2005. Chemotactic Responses to Metals and Anaerobic Electron Acceptors in Shewanella oneidensis MR-1 //J. Bacteriol. V.187. P.5049-5053.

42. Berensmeier S. 2006. Magnetic particles for the separation and purification of nucleic acids //Appl. Microbiol. Biotechnol. V.73. P.495-504.

43. Bilgin A.A., Silverstein JA., Jenkins J.D. 2004. Iron respiration by Acidiphilium cryptum at pH 5 // FEMS Microbiol. Ecol. V.49. P. 137-143.

44. Boone D. R., Liu Y., Zhao Z.J., Balkwill D.L., Drake G.R., Stevens T.O., Aldrich, H.C. 1995. Bacillus infernus sp. nov., an Fe(III)- and Mn(IV)-reducing anaerobe from the deep terrestrial subsurface // Int. J. Syst. Bacteriol. V.45. P.441-448.

45. Bopp L.W., Ehrlich H.L. 1988. Chromate resistance and reduction in Pseudomonas fluoresces strain LB300 // Arch. Microbiol. V.150. P.426-431.

46. Boukhalfa H., Crumbliss A.L. 2002. Chemical aspects of siderophore mediated iron transport//BioMetals. V.15. P.325-339.

47. Braun V., Hantke K., Koester W. Bacterial iron transport: mechanisms, genetics, and regulation // Metal ions in biological systems / Eds.: Sigel A., Sigel H. 1998. New York: Marcel Dekker, Inc.

48. Bridge T., Johnson D.B. 1998. Reduction of soluble iron and reductive dissolution of ferric iron-containing minerals by moderately thermophilic iron-oxidizing bacteria // Appl. Environ. Microbiol. V.64. P.2181-2186.

49. Brim H., Venkateswaran A., Kostandarithes H.M., Fredrickson J.K., Daly M.J. 2003. Engineering Deinococcus geothermalis for Bioremediation of High-Temperature Radioactive Waste Environments // Appl. Environ. Microbiol. V.69. P.4575^1582.

50. Brock T.D., Gustafson J. 1976. Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria // Appl. Environ. Microbiol. V.32. P.567-571.

51. Butler J.E., Kaufmann F., Coppi M.V., Nun'ez C., Lovley D.R. 2004. MacA, a Diheme c-Type Cytochrome Involved in Fe(III) Reduction by Geobacter sulfurreducens II J. Bacteriol. V.186. P.4042-4045.

52. Cervantes C., Campos-Garcia J., Devars S., Gutierrez-Corona F., Loza-Tavera H., Torres-Guzman J.C., Moreno-Sanchez R. 2001. Interactions of chromium with microorganisms and plants // FEMS Microbiol. Rev. V.25. P.335-347.

53. Champine J.E., Underhill B., Johnston J.M., Lilly W.W., Goodwin S. 2000. Electron transfer in the dissimilatory iron-reducing bacterium Geobacter metallireducens II Anaerobe. V.6. P. 187-196.

54. Chardin B., Giudici-Orticoni M.T., De Luca G., Guigliarelli B., Bruschi M. 2003. Hydrogenases in sulfate-reducing bacteria function as chromium reductase // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.63.P.315-321.

55. Chaudhuri S.K., Lovley D.R. 2003. Electricity from direct oxidation of glucose in mediator-less microbial fuel cells // Nature Biotechnol. V.21. P.1229-1232.

56. Childers S.E., Lovley D.R. 2001. Differences in Fe(III) reduction in the hyperthermophilic archaeon, Pyrobaculum islandicum, versus mesophilic Fe(III)-reducing bacteria // FEMS Microbiol. Lett. V.195. P.253-258.

57. Childers S.E., Ciufo S., Lovley D.R. 2002. Geobacter metallireducens accesses insoluble Fe(III) oxide by chemotaxis // Nature. V.416. P.767-769.

58. Chin K.-., Esteve-Nun'ez A., Lovley D.R. 2004. Direct correlation between rates of anaerobic respiratoin and levels of mRNA for key respiratory genes in Geobacter sulfurreducens II Appl. Environ. Microbiol. V.70. P. 5183-5189.

59. Chiu H.J., Johnson E., Schroeder I., Rees D.C. 2001. Crystal structures of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic archaeon Archaeoglobus fulgidus and its complex with NADP(+) // Structure. V.9. P.311-319.

60. Clement J., Shrestha J., Ehrenfeld J., Jaffe P. 2005. Ammonium oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron under anaerobic conditions in wetland soils // Soil Biol. Biochem. V.37. P.2323-2328.

61. Coates J.D., Phillips E.J.P., Lonergan D.J., Jenter H., Lovley D.R. 1996. Isolation of Geobacter species from diverse sedimentary environments // Appl. Environ. Microbiol. V.62. P.1531-1536.

62. Coates J.D., Ellis D.J., Blunt-Harris E.L., Gaw C.V., Roden E.E., Lovley D.R. 1998. Recovery of humic-reducing bacteria from a diversity of environments // Appl. Environ. Microbiol. V.64. P. 1504-1509.

63. Coates J.D., Cole K.A., Michaelidou U., Patrick J., Mclnerney M.J., Achenbach L.A. 2005. Biological Control of Hog Waste Odor through Stimulated Microbial Fe(III) Reduction // Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.4728-4735.

64. Coppi M.V., O'Neil R.O., Lovley D.R. 2004. Identification of an uptake hydrogenase required for hydrogen-dependent reduction of Fe(III) and other electron acceptors by Geobacter sulfurreducens II J. Bacteriol. V. 186. P.3022-3028.

65. Correia I.J., Paquete C.M., Louro R.O., Catarino T., Turner D.L., Xavier A.V. 2002. Thermodynamic and kinetic characterization of trihaem cytochrome c? from Desulfuromonas acetoxidans II Eur. J. Biochem. V.269. P.5722-5730.

66. De Luca G., de Philip P., Dermoun Z., Rousset M., Vermeglio A. 2001. Reduction of technetium(VII) by Desulfovibrio fructosovorans is mediated by the nickel-iron hydrogenase // Appl. Environ. Microbiol. V.67. P.4583-4587.

67. DiChristina T.J., Moore C.M., Haller C.A. 2002. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) Reduction by Shewanella putrefaciens requires ferE, a homolog of the pulE (gspE) type II protein secretion gene//J. Bacteriol. V.184. P.142-151.

68. Dobbin P.S., Powell A.K., McEwan A.G., Richardson D.J. 1995. The influence of chelating agents upon the dissimilatory reduction of Fe(III) by Shewanella putrefaciens II BioMetals. V.8. P.163-173.

69. Dobbin P.S., Butt J.N., Powell A.K., Reid G.A., Richardson D.J. 1999(b). Characterization of a flavocytochrome that is induced during the anaerobic respiration of Fe3+ by Shewanella fridigimarina NCIMB400 // Biochem. J. V.342. P.439-448.

70. Dopson M., Baker-Austin C., Bond P. 2007. Towards determining details of anaerobic growth coupled to ferric iron reduction by the acidophilic archaeon 'Ferroplasma acidarmanus' Ferl //Extremophiles. V.ll. P.159-168.

71. Downer D.N., Davis W.B., Byers B.R. 1970. Repression of phenolic acid synthesizing enzymes and its relation to iron uptake in Bacillus subtilis II J. Bacteriol. V.101. P.181-187.

72. Drake H.L. Acetogenesis, acetogenic bacteria, and the acetyl-CoA "Wood/Ljungdahl" pathway: past and current perspectives // Acetogenesis / Ed. Drake H.L. 1994. Chapman and Hall.

73. Ehrlich H.L. 2002. Geomicrobiology // Marcel Dekker, Inc.

74. Eichler B., Schink B. 1984. Oxidation of primary aliphatic alcohols by Acetobacterium carbinolicum sp. nov., a homoacetogenic anaerobe // Arch. Microbiol. V.140. P.147-152.

75. Esteve-Nun'ez A., Nun'ez C., Lovley D.R. 2004. Preferential Reduction of Fe(III) over Fumarate by GeobactersulfurreducensIIS. Bacteriol. V.186. P.2897-2899.

76. Esteve-Nun'ez A. 2006. Geobacter: A fluorescent bug lighting up the dark subsurface // Oral presentation S12.3 / 2nd FEMS Congress of European Microbiologists. July 4-8. Madrid. Spain.

77. Fardeau M.-L., Cayol J.-L., Magot M., Ollivier B. 1994. Hydrogen oxidation abilities in the presence of thiosulfate as electron acceptor within the genus Thermoanaerobacter II Curr. Microbiol. V.29. P.269-272.

78. Faudon C., Fardeau M.-L., Heim J., Patel B., Magot M., Ollivier B. 1995. Peptide and amino acid oxidation in the presence of thiosulfate by members of the genus Thermoanaerobacter H Curr. Microbiol. V.31. P. 152-157.

79. Fein J.B., Fowle D.A., Cahill J., Kemner K., Boyanov M., Bunker B. 2002. Nonmetabolic Reduction of Cr(VI) by Bacterial Surfaces Under Nutrient-Absent Conditions // Geomicrobiol. J. V.19. P.369-382.

80. Feinberg L.F., Holden J.F. 2006. Characterization of Dissimilatory Fe(III) versus NO3" Reduction in the Hyperthermophilic Archaeon Pyrobaculum aerophilum II J. Bacterid. V.188. P.525-531.

81. Finneran K., Anderson R.T., Nevin K.P., Lovley, D.R. 2002. Bioremediation of uranium-contaminated aquifers with microbial U(VI) reduction // Soil and Sediment Contamination. V.ll. P.339-357.

82. Francis A.J., Dodge C.J., Meinken G.E. 2002. Biotransformation of pertechnetate by Clostridia II Radiochim. Acta. V.90. P.791-797.

83. Fredrickson J.K., Kostandarithes H.M., Li S.W., Plymale A.E., Daly M.J. 2000. Reduction of Fe(III), Cr(VI), U(VI) and Tc(VII) by Deinococcus radiodurans R1 // Appl. Environ. Microbiol. V.66. P.2006-2011.

84. Gaines C.G., Lodge J.S., Arceneaux J.E., Byers B.R. 1981. Ferrisiderophore reductase activity associated with an aromatic biosynthetic enzyme complex in Bacillus subtilis II J. Bacterid. V.148. P.527-533.

85. Garbisu C., Alkorta I., Llama M.J., Serra J.L. 1998. Aerobic chromate reduction by Bacillus subtilis II Biodégradation. V.9. P. 133-141.

86. Gaspard S., Vazquez F., Holliger C. 1998. Localization and solubilization of the iron(III) reductase of Geobacter sulfurreducens // Appl. Environ. Microbiol. V.64 P.3188-3194.

87. Ghosh D., Bal B., Kashyap V.K., Pal S. 2003. Molecular phylogenetic exploration of bacterial diversity in a Bakreshwar (India) hot spring and culture of Shewanella-rehtzd thermophiles // Appl. Environ. Microbiol. V.69. P.4332-4336.

88. Glasauer S., Langley S., Beveridge T.J. 2002. Intracellular iron minerals in a dissimilatory iron-reducing bacterium // Science. V.295. P. 117-119.

89. Glasauer S., Langley S., Beveridge J. 2004. Intracellular manganese granules formed by a subsurface bacterium // Environ. Microbiol. V.6. P.1042-1048.

90. Glasauer S., Langley S., Boyanov M., Lai B., Kemner K., Beveridge T.J. 2007. Mixed-Valence Cytoplasmic Iron Granules Are Linked to Anaerobic Respiration // Appl. Environ. Microbiol. V.73. P.993-996.

91. Gordon E.H., Pike A.D., Hill A.E., Cuthbertson P.M., Chapman S.K., Reid G.A. 2000. Isolation and characterization of a novel cytochrome cj from Shewanella frigidimarina that is involved in Fe (III) respiration // Biochem. J. V.349. P.153-158.

92. Greene A.C., Patel B.K.C., Sheehy A.J. 1997. Deferribacter thermophilus gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic manganese- and iron-reducing bacterium isolated from a petroleum reservoir//Int. J. Syst. Bacterid. V.47. P.505-509.

93. Halle F., Meyer J.M. 1992. Iron release from ferrisiderophores a multi-step mechanism involving a NADH:FMN oxidoreductase and a chemical reduction by FMNH2 // Eur. J. Biochem. V.209. P.621-627.

94. Hansel C.M., Benner S.G., Nico P., Fendorf S. 2004. Structural constraints of ferric (hydr)oxides on dissimilatory iron reduction and the fate of Fe(II) // Geochim. Cosmochim. Acta. V.68. P.3217-3229.

95. Harold F.M. 1972. Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes // Bacterid. Rev. V.36. P. 172-230.

96. Haveman S.A., Holmes D.E., Ding Y.-H.R., Ward J.E., DiDonato R.J.Jr., Lovley D.R. 2006. c-Type Cytochromes in Pelobacter carbinolicus II Appl. Environ. Microbiol. V.72. P.6980-6985.

97. Henstra A.M., Stams A.J.M. 2004. Novel Physiological Features of Carboxydothermus hydrogenoformans and Thermoterrabacterium ferrireducens 11 Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.7236-7240.

98. Hernandez M.E., Newman D.K. 2001. Extracellular electron transfer // Cell. Mol. Life Sci. V.58. P. 1562-1571.

99. Holden J.F., Adams M.W.W. 2003. Microbe-metal interactions in marine hydrothermal environments // Curr. Opin. Chem. Biol. V. 7. P.160-165.

100. Holmes D.E., Finneran K.T., Lovley D.R. 2002. Enrichment of Geobacteraceae associated with Stimulation of dissimilatory metal reduction in uranium-contaminated aquifer sediments // Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.2300-2306.

101. Huber R., Huber H., Stetter K.O. 2000. Towards the ecology of hyperthermophiles: biotopes, new isolation strategies and novel metabolic properties // FEMS Microbiol. Rev. V.24. P.615-623.

102. Huber H., Stetter K.O. Genus I Sulfolobus II Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V.l. / Eds.: Boone D.R., Castenholz R.W., Garrity G.M. 2001. New York: Springer-Verlag.

103. Ishibashi Y., Cervantes C., Silver S. 1990. Chromium reduction in Pseudomonas putida II Appl. Environ. Microbiol. V.56. P.2268-2270.

104. Istok J.D., Senko J.M., Krumholz L.R., Watson D., Bogle M.A., Peacock A., Chang Y.-J., White D.C. 2004. In situ bioreduction of technetium and uranium in a nitrate-contaminated aquifer// Environ. Sei. Technol. V.38. P.468-475.

105. Jahn M.K., Haderlein S.B., Meckenstock R.U. 2005. Anaerobic Degradation of Benzene, Toluene, Ethylbenzene, and o-Xylene in Sediment-Free Iron-Reducing Enrichment Cultures // Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.3355-3358.

106. Jannasch H.W., Mottl M.J. 1985. Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents // Science. V.229. P.717-726.

107. Jones J.G., Gardener S., Simon B.M. 1984. Reduction of ferric iron by heterotrophic bacteria in lake sediments // J. Gen. Microbiol. V. 130. P.45-51.

108. Kalinowski B.E., Liermann L.J., Givens S., Brantley S.L. 2000. Rates of bacteria-promoted solubilization of Fe from minerals: a review of problems and approaches // Chem. Geol. V.169. P.357-370.

109. Kappler A., Benz M., Schink B., Brune A. 2004. Electron shuttling via humic acids in microbial iron(III) reduction in a freshwater sediment // FEMS Microbiol. Ecol. V.47. P.85-92.

110. Kashefi K., Lovley D.R. 2000. Reduction of Fe(III), Mn(IV), and toxic metals at 100°C by Pyrobaculum islandicum II Appl. Environ. Microbiol. V.66. P. 1050-1056.

111. Kashefi K., Lovley D.R. 2003. Extending the upper temperature limit for life // Science. V.301. P.934.

112. Kaufmann F., Lovley D.R. 2001. Isolation and Characterization of a Soluble NADPH-Dependent Fe(III) Reductase from Geobacter sulfurreducens // J. Bacteriol. V.183. P.4468-4476.

113. Khijniak T.V., Medvedeva-Lyalikova N.N., Simonoff M. 2003. Reduction of pertechnetate by haloalkaliphilic strains of Halomonas II FEMS Microbiol. Ecol. V.44. P.109-115.

114. Klonowska A., Heulin T., Vermeglio A. 2005. Selenite and Tellurite Reduction by Shewanella oneidensis // Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.5607-5609.

115. Kuesel K., Roth, U, Drake H.L. 2002. Microbial reduction of Fe(III) in the presence of oxygen under low pH conditions // Environ. Microbiol. V.4. P.414-421.

116. Kuesel K., Chabbi A., Trinkwalter T. 2003. Microbial Processes Associated with Roots of Bulbous Rush Coated with Iron Plaques // Microb. Ecol. V.46. P.302-311.

117. Kumaraswamy R., Kuenen J.G., Kleerebezem R., van Loosdrecht M.C.M., Muyzer G. 2006. Structure of microbial communities performing the simultaneous reduction of Fe(II)EDTA.N02" and Fe(III)EDTA"// Appl. Microbiol. Biotechnol. V.73. P.922-931.

118. Leang C., Coppi M.V., Lovley D.R. 2003. OmcB, a c-type polyheme cytochrome, involved in Fe(III) Reduction in Geobacter sulfurreducens // J. Bacteriol. V.185. P.2096-2103.

119. Leang C., Adams L.A., Chin K.-J., Nevin K.P., Methe B.A., Webster J., Sharma M.L., Lovley D.R. 2005. Adaptation to Disruption of the Electron Transfer Pathway for Fe(III) Reduction in Geobacter sulfurreducens II J. Bacteriol. V.187. P.5918-5926.

120. Lee A.K., Newman D.K. 2003. Microbial iron respiration: impacts on corrosion processes // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.62. P.134-139.

121. Li S.V., Zhou J., Zhang C., Cole D.R., Gajdarziska-Josifovska M., Phelps, T.J. 1997. Thermophilic Fe(III)-reducing bacteria from the deep subsurface: the evolutionary implications // Science. V.277. P. 1106-1109.

122. Lin W.C., Coppi M.V., Lovley D.R. 2004. Geobacter sulfurreducens can grow with oxygen as a terminal electron acceptor // Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.2525-2528.

123. Liu C., Gorby Y.A., Zachara J.M., Fredrickson J.K., Brown C.F. 2002. Reduction Kinetics of Fe(III), Co(III), U(VI), Cr(VI), and Tc(VII) in Cultures of Dissimilatory Metal-Reducing Bacteria//Biotech. Bioeng. V.80. P.637-649.

124. Lloyd J.R., Macaskie L.E. 1996. A novel Phosphorlmager based technique for monitoring the microbial reduction of technetium // Appl. Environ. Microbiol. V.62. P.578-582.

125. Lloyd J.R., Cole J.A., Macaskie L.E. 1997. Reduction and removal of heptavalent technetium from solution by Esherichia coli // J. Bacteriol. V. 179. P.2014-2021.

126. Lloyd J.R., Nolting H.-F., Sole V.A., Bosecker K., Macaskie L.E. 1998. Technetium reduction and precipitation by sulfate-reducing bacteria // Geomicrobiol. J. V.15. P.45-58.

127. Lloyd J.R., Sole V.A., van Praagh V.G., Lovley D.R. 2000. Direct and Fe(II)-mediated reduction of technetium by Fe(III)-reducing bacteria // Appl. Environ. Microbiol. V.66. P.3743-3749.

128. Lloyd J.R., Mabbett A.N., Williams D.R., Macaskie L.E. 2001. Metal reduction by sulphate-reducing bacteria: physiological diversity and metal specificity // Hydrometallurgy. V.59. P.327-337.

129. Lloyd J.R., Chesnes J., Glasauer S., Bunker D.J., Livens F.R., Lovley D.R. 2002. Reduction of actinides and fission products by Fe(III)-reducing bacteria // Geomicrobiol. J. V.19. P. 103120.

130. Lloyd J.R. 2003. Microbial reduction of metals and radionuclides // FEMS Microbiol. Rev. V.27. P.411-425.

131. Lloyd J.R., Lovley D.R., Macaskie L.E. 2003(a). Biotechnological applications of metal-reducing microorganisms // Adv. Appl. Microbiol. V.53. P.85-128.

132. Lovley D.R. 1987. Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron: a review // Geomicrobiol. J. V.5. P.375-399.

133. Lovley D.R., Phillips E.J.P. 1987. Competitive mechanisms for inhibition of sulfate reduction and methane production in the zone of ferric iron reduction in sediments. // Appl. Environ. Microbiol. V. 53. p. 2636-2641.

134. Lovely D.R., Phillips E.J.P. 1989. Requirement for a microbial consortium to completely oxidize glucose in Fe(III)-reducing sediments // Appl. Environ. Microbiol. V.55. P.3234-3236.

135. Lovley D.R. 1991. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction // Microbiol. Rev. V.55. P.259-287.

136. Lovley D.R., Phillips E.P., Gorby Y.A., Landa E.R. 1991. Microbial reduction of uranium // Nature. V.350. P.413-416.

137. Lovley D.R., Phillips E.J. 1992. Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans II Appl. Environ. Microbiol. V.58. P.850-856.

138. Lovley D.R., Roden E.E., Phillips E.J.P., Woodward J.C. 1993(a). Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria // Mar. Geol. V.l 13. P.41-53.

139. Lovley D.R., Widman P.K., Woodward J.C., Phillips E.J.P. 1993(b). Reduction of uranium by cytochrome C3 of Desulfovibrio vulgaris II Appl. Environ. Microbiol. V.59. P.3572-3576.

140. Lovley D.R., Phillips E.J.P. 1994. Reduction of chromate by Desulfovibrio vulgaris and its c3 cytochrome // Appl. Environ. Microbiol. V.60. P.726-728.

141. Lovley D.R., Woodward J.C., Chapelle F.H. 1994. Stimulated anoxic biodégradation of aromatic hydrocarbons using Fe(III) ligands // Nature. V.370. P. 128-131.

142. Lovley D.R., Fraga J.L., Blunt-Harris E.L., Hayes L.A., Phillips E.J.P., Coates J.D. 1998. Humic substances as a mediator for microbially catalyzed metal reduction // Acta Hydrochim. Hydrobiol. V.26. P. 152-157.

143. Lovley D.R., Kashefi K., Vargas M., Tor J.M. Blunt-Harris E.L. 2000. Reduction of humic substances and Fe(III) by hyperthermophilic microorganisms // Chem. Geol. V. 169. P. 289298.

144. Lovley D.R. Reduction of Iron and Humics in Subsurface Environments // Subsurface Microbiology and Biogeochemistry / Eds.: Fredrickson J.K., Fletcher M. 2001. Wiley-Liss, Inc.

145. Lovley D.R., Holmes D.E., Nevin K.P. 2004. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction // Adv. Microb. Physiol. V.49. P.219-286.

146. Lovley D.R. Potential role of dissimilatory iron reduction in the early evolution of microbial respiration // Origins, Evolution and Biodiversity of Microbial Life / Ed. Seckbach J. 2005. Kluwer. Netherlands. P.301-313.

147. Lower S.K., Hochella Jr.M.F., Beveridge T.J. 2001. Bacterial recognition of mineral surfaces: nanoscale interactions between Shewanella and alpha-FeOOH // Science. V.292. P.1360-1363.

148. Macaskie L.E. 1991. The application of biotechnology to the treatment of wastes produced from nuclear fuel cycle: biodégradation and bioaccumulation as a means of treating radionuclide-containing streams // Crit. Rev. Biotechnol. V.l 1. P.41-112.

149. Magnuson T.S., Hodges-Myerson A.L., Lovley D.R. 2000. Characterization of a membrane-bound NADH-dependent Fe3+ reductase from the dissimilatory Fe3+-reducing bacterium Geobacter sulfurreducens IIFEMS Microbiol. Lett. V.185. P.205-211.

150. Matshushita K., Otofuji A., Iwahashi M, Toyama H., Adachi 0. 2001. NADH dehydrogenase of Corynebacterium glutamicum. Purification of an NADH dehydrogenase II homolog able to oxidize NADPH // FEMS Microbiol. Lett. V.204. P.271-276.

151. McLean J., Beveridge T.J. 2001. Chromate reduction by a pseudomonad isolated from a site contaminated with chromated copper arsenate // Appl. Environ. Microbiol. V.67. P. 10761084.

152. Megharaj M., Avudainayagam S., Naidu R. 2003. Toxicity of hexavalent chromium and its reduction by bacteria isolated with tannery waste // Curr. Microbiol. V.47. P.51-54.

153. Mehta T., Coppi M.V., Childers S.E., Lovley D.R. 2005. Outer Membrane c-Type Cytochromes Required for Fe(III) and Mn(IV) Oxide Reduction in Geobacter sulfurreducens II Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.8634-8641.

154. Merroun M.L., Raff J., Rossberg A., Hennig C., Reich T., Selenska-Pobell S. 2005. Complexation of Uranium by Cells and S-Layer Sheets of Bacillus sphaericus JG-A12 // Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.5532-5543.

155. Methe B.A., Webster J., Nevin K., Butler J., Lovley D.R. 2005. DNA Microarray Analysis of Nitrogen Fixation and Fe(III) Reduction in Geobacter sulfurreducens II Appl. Environ. Microbiol. V.71. P.2530-2538.

156. Miramar M.D., Costantini P., Ravagnan L., Saraiva L.M., Haouzi D., Brothers G., Penninger J.M., Peleato M.L., Kroemer G., Susinc S.A. 2001. NADH Oxidase Activity of Mitochondrial Apoptosis-inducing Factor // J. Biol. Chem. V.276. P.16391-16398.

157. Moeller C., van Heerden E. 2006. Isolation of a soluble and membrane-associated Fe(III) reductase from the thermophile, Thermus scotoductus (SA-01) // FEMS Microbiol. Lett. V.265. P.237-243.

158. Moody M.G., Dailey H.A. 1983. Aerobic ferrisiderophore reductase assay and activity stain for native PAGE // Anal. Bioch. V.134. P.235-239.

159. Moreno-Vivian C., Ferguson S.J. 1998. Definition and distinction between assimilatory, dissimilatory and respiratory pathways // Molec. Microbiol. V.29. P.661-669.

160. Myers C.R., Myers J.M. 1993. Ferric reductase is associated with the membranes of anaerobically grown Shewanellaputrefaciens MR-1 // FEMS Microbiol. Lett. V. 108. P. 15-22.

161. Myers C.R., Myers J.M. 1997(a). Cloning and sequencing of cymA, a gene encoding a tetraheme cytochrome c required for reduction of iron(III), fumarate, and nitrate by Shewanella putrefaciens strain MR-1 // J. Bacteriol. V.179. P.l 143-1152.

162. Myers C.R., Myers J.M. 1997(b). Outer membrane cytochromes of Shewanella putrefaciens MR-1: spectral analysis, and purification of the 83-kDa c-type cytochromc // Biochim. Biophys. Acta. V.1326. P.307-318.

163. Myers J.M., Myers C.R. 2000. Role of the tetraheme cytochrome CymA in anaerobic electron transport in cells of Shewanella putrefaciens MR-1 with normal levels of menaquinone // J. Bacteriol. V.182. P.67-75.

164. Myers C.R., Carstens B.P., Antholine W.E., Myers J.M. 2000. Chromium (VI) reductase activity is associated with the cytoplasmic membrane of anaerobically grown Shewanella putrefaciens MR-1 //J. Appl. Microbiol. V.88. P.98-106.

165. Myers C.R., Myers J.M. 2002. MrtB is required for proper incorporation of the cytochromes OmcA and OmcB in the outer membrane of Shewanella putrefaciens MR-1 // Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.5585-5594.

166. Myers C.R., Myers J.M. 2003(a). Cell surface exposure of the outer membrane cytochromes of Shewanella oneidensis MR-1 // Lett. Appl. Microbiol. V.37. P.254-258.

167. Myers J.M., Myers C.R. 2003(b). Overlapping role of the outer membrane cytochromes of Shewanella oneidensis MR-1 in the reduction of manganese(IV) oxide // Lett. Appl. Microbiol. V.37. P.21-25.

168. Neal A.L., Clough L.K., Perkins T.D., Little B.J., Magnuson T.S. 2004. In situ measurement of Fe(III) reduction activity of Geobacter pelophilus by simultaneous in situ RT-PCR and XPS analysis // FEMS Microbiol. Ecol. V.49. P. 163-169.

169. Nealson K.H., Saffarini D. 1994. Iron and manganese in anaerobic respiration: environmental significance, physiology, and regulation // Annu. Rev. Microbiol. V.48. P.311-343.

170. Nealson K.H., Cox B.L. 2002. Microbial metal-ion reduction and Mars: extraterrestrial expectations? // Curr. Opin. Microbiol. V.5. P.296-300.

171. Nealson K.H., Belz A., McKee B. 2002. Breathing metals as a way of life: geobiology in action // Ant. van Leeuwenhoek. V.81. P.215-222.

172. Nevin K.P., Lovley D.R. 2000. Lack of production of electron-shuttling compounds or solubilization of Fe(III) during reduction of insoluble Fe(III) oxide by Geobacter metallireducens II Appl. Environ. Microbiol. V.66. P.2248-2251.

173. Nevin K.P., Lovley D.R. 2002(a). Mechanisms for Fe(III) oxide reduction in sedimentary environments // Geomicrobiol. J. V.19. P.141-159.

174. Nevin K.P., Lovley D.R. 2002(b). Mechanisms of accessing insoluble Fe(III) oxide during dissimilatory Fe(III) reduction by Geothrix fermentans II Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.2294-2299.

175. Newman D.K., Kolter R. 2000. A role of excreted quinines in extracellular electron transfer //Nature. V.405. P.94-97.

176. Noguchi Y., Fujiwara T., Yoshimatsu K., Fukumori Y. 1999. Iron reductase for magnetite synthesis in the magnetotactic bacterium Magnetospirillum magnetotacticum // J. Bacteriol. V.181. P.2142-2147.

177. Ohmura N., Sasaki K., Matsumoto N., Saiki H. 2002. Anaerobic respiration using Fe3+, S°, and H2 in the chemolithoautotrophic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. V.184. P.2081-2087.

178. Ortiz-Bernad I., Anderson R.T., Vrionis H.A., Lovley D.R. 2004(a). Vanadium respiration by Geobacter metallireducens: novel strategy for in situ removal of vanadium from groundwater// Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.3091-3095.

179. Ortiz-Bernad I., Anderson R.T., Vrionis H.A., Lovley D.R. 2004(b). Resistance of solidphase U(VI) to microbial reduction during in-situ bioremediation of uranium-contaminated groundwater // Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.7558-7560.

180. Park C.H., Keyhan M., Wielinga B., Fendorf S., Matin A. 2000. Purification to homogeneity and characterization of a novel Pseudomonas putida chromate reductase // Appl. Environ. Microbiol. V.66. P. 1788-1795.

181. Payne R.B., Gentry D.M., Rapp-Giles B.J., Casalot L., Wall J.D. 2002. Uranium reduction by Desulfovibrio desulfuricans strain G20 and a cytochrome cj mutant // Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.3129-3132.

182. Payne R.B., Casalot L., Rivere T., Terry J.H., Larsen L., Giles B., Wall J.D. 2004. interaction between uranium and cytochrome cj of Desulfovibrio desulfuricans strain G20 // Arch. Microbiol. V.181. P.398-406.

183. Pierre J.L., Fontecave M., Crichton R.R. 2002. Chemistry for an essential biological process: the reduction of ferric iron // BioMetals. V.15. P.341-346.

184. Pietzsch K., Babael W. 2003. A sulfate-reducing bacterium that can detoxify U(VI) and obtain energy via nitrate reduction // J. Basic Microbiol. V.4. P.348-361.

185. Pignolet L., Fonsny K., Capot F., Moureau Z. 1989. Role of various microorganisms on Tc behaviour in sediments // Health Phys. V.57. P.791-800.

186. Pitts K.E., Dobbin P.S., Reyes-Ramirez F., Thomson A.J., Richardson D.J., Seward H.E. 2003. Characterization of the Shewanella oneidensis MR-1 decaheme cytochrome MtrA // J. Biol. Chem. V.278. P.27758-27765.

187. Pollmann K., Raff J., Merroun M., Fahmy K., Selenska-Pobell S. 2006. Metal binding by bacteria from uranium mining waste piles and its technological applications // Biotech. Adv. V.24. P.58-68.

188. Puzon G.J., Petersen J.N., Roberts A.G., Kramer D.M., and Xun L.Y. 2002. A bacterial flavin reductase system reduces chromate to a soluble chromium(III)-NAD(+) complex // Biochem. Biophys. Res. Commun. V.294. P.76-81.

189. Reguera G., McCarthy K.D., Mehta T., Nicoll J.S., Tuominen M.T., Lovley D.R. 2005. Extracellular electron transfer via microbial nanowires // Nature. V.435. P.1098-1101.

190. Reimers C.E., Tender L.M., Fertig S., Wang, W. 2001. Harvesting energy from the marine sediment-water interface // Environ. Sci. Technol. V.35. P.192-195.

191. Roberts J.L. 1947. Reduction of ferric hydroxide by strains of Bacillus polymyxa II Soil Sci. V.63. P.135-140.

192. Roh Y., Liu S.V., Li G., Huang H., Phelps T.J., Zhou J. 2002. Isolation and characterization of metal-reducing Thermoanaerobacter strains from deep subsurface environments of the Piceance Basin, Colorado //Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.6013-6020.

193. Ruebush S.S., Brantley S.L., Tien M. 2006(a). Reduction of Soluble and Insoluble Iron Forms by Membrane Fractions of Shewanella oneidensis Grown under Aerobic and Anaerobic Conditions//Appl. Environ. Microbiol. V.72. P.2925-2935.

194. Ruebush S.S., Icopini G.A., Brantley S.L., Tien M. 2006(b). In vitro enzymatic reduction kinetics of mineral oxides by membrane fractions from Shewanella oneidensis MR-1 // Geochim. Cosmochim. Acta. V.70. P.56-70.

195. Russ R., Rau J., Stolz A. 2000. The function of cytoplasmic flavin reductases in the reduction of azo dyes by bacteria // Appl. Environ. Microbiol. V.66. P. 1429-1434.

196. Sani R.K., Peyton B.M., Smith W.A., Apel W.A., Petersen J.N. 2002. Dissimilatoiy reduction of Cr(VI), Fe(III), and U(VI) by Cellulomonas isolates // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.60. P.192-199.

197. Schroeder I., Johnson E., and de Vries S. 2003. Microbial ferric iron reductatses // FEMS Microbiol. Rev. V.27. P.427-447.

198. Schuler D., Frankel R.B. 1999. Bacterial magnetosomes: microbiology, biomineralization and biotechnological applications // Appl. Microbiol. Biotechnol. V.52. P.464-473.

199. Slobodkin A.I., Wiegel J. 1997. Fe(III) as an electron acceptor for H2 oxidation in thermophilic anaerobic enrichment cultures from geothermal areas // Extremophiles. V.l. P.106-109.

200. Slobodkin A.I., Reysenbach A.-L., Mayer F., Wiegel J. 1997(b). Isolation and Characterization of the Homoacetogenic Thermophilic Bacterium Moorella glycerini sp. nov. // Int. J. Syst. Bacterid. V.47. P. 969-974.

201. Slobodkina G.B., Chernyh N.A., Slobodkin A.I., Subbotina I.V., Bonch-Osmolovskaya E.A., Lebedinsky A.V. 2004. PCR-based identification of hyperthermophilic archaea of the family Thermococcaceae II Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.5701-5703.

202. Stams A.J.M., de Bok F.A.M., Plugge C.M., van Eekert M.H.A., Dolfrng J., Schraa G. 2006. Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities // Environ. Microbiol. V.8. P.371-382.

203. Starkey R.L., Halvorson H.O. 1927. Studies on the transformations of iron in nature. II. Concerning the importance of microorganisms in the solution and precipitation of iron // Soil Sci. V.24. P.381-402.

204. Straub K.L., Schink B. 2003. Evaluation of electron-shuttling compounds in microbial ferric iron reduction // FEMS Microbiol. Lett. V.220. P.229-233.

205. Straub K.L., Schink B. 2004. Ferrihydrite reduction by Geobacter species is stimulated by secondary bacteria // Arch. Microbiol. V.l82. P.175-181.

206. Suzuki Y., Kelly S. D., Kemner K. M., Banfield J. F. 2002. Nanometer size products of uranium bioreduction // Nature. V.419. P. 134.

207. Suzuki Y., Kelly S.D., Kemner K.M., Banfield J.F. 2005. Direct Microbial Reduction and Subsequent Preservation of Uranium in Natural Near-Surface Sediment // Appl. Environ. Microbiol. V.71. P. 1790-1797.

208. Svetlichnyi V., Peschel C., Acker G., Meyer O. 2001. Two Membrane-Associated NiFeS-Carbon Monoxide Dehydrogenases from the Anaerobic Carbon-Monoxide-Utilizing Eubacterium Carboxydothermus hydrogenoformans II J. Bacteriol. V.183. P.5134-5144.

209. Takai K., Hirayama H., Sakihama Y., Inagaki Y., Horikoshi K. 2002. Isolation and metabolic characteristics of previously uncultured members of the order Aquificales in a subsurface gold mine //Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.3046-3054.

210. Takai K., Kobayashi H., Nealson K.H., Horikoshi K. 2003. Suljurihydrogenibium subterraneum gen. nov., sp. nov., from a subsurface hot aquifer // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.53. P.823-827.

211. Tavares F., Sellstedt A. 2000. A simple, rapid and non-destructive procedure to extract cell wall-associated proteins from Frankia II J. Microbiol. Meth. V.39. P. 171-178.

212. Tebo B.M., Obraztsova A.Y. 1998. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr(VI), U(VI), Mn(IV), and Fe(III) as electron acceptors // FEMS Microbiol. Lett. V.162. P.193-198.

213. Thamdrup B. 2000. Bacterial manganese and iron reduction in aquatic sediments // Adv. Microb. Ecol. V.16. P.41-84.

214. Thauer R.K., Jungermann K., Decker K. 1977. Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriol. Rev. V.41. P. 100-180.

215. Thomas P.E., Ryan D., Levin W. 1976. An improved staining procedure for the detection of the peroxidase activity of cytochrome P-450 on sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gels // Anal. Biochem. V.75. P. 168-76.

216. Toffin L., Bidault A., Pignet P., Tindall B.J., Slobodkin A., Kato C., Prieur D. 2004. Shewanella profunda sp. nov., isolated from deep marine sediment of the Nankai Trough // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. V.54. P. 1943-1949.

217. Tor J., Lovley D.R. 2001. Anaerobic degradation of aromatic compounds coupled to Fe(III) by Ferroglobusplacidus // Environ. Microbiol. 2001. V.3. P.281-287.

218. Tor J.M., Kashefi K., Lovley D.R. 2001. Acetate oxidation coupled to Fe(III) reduction in hyperthermophilic microorganisms // Appl. Environ. Microbiol. V.67. P.1363-1365.

219. Tugel J.B., Hines M.E., Jones G.E. 1986. Microbial Iron Reduction by Enrichment Cultures Isolated from Estuarine Sedimentst // Appl. Environ. Microbiol. V.52. P. 1167-1172.

220. Turick C.E., Tisa L.S., Caccavo Jr.F. 2002. Melanin production and use as a soluble electron shuttle for Fe(III) oxide reduction and as a terminal electron acceptor by Shewanella algae BrY // Appl. Environ. Microbiol. V.68. P.2436-2444.

221. Turick C.E., Caccavo F.Jr., Tisa L.S. 2003. Electron transfer from Shewanella algae BrY to hydrous ferric oxide is mediated by cell-associated melanin // FEMS Microbiol. Lett. V.220. P.99-104,

222. Urrutia M.M., Roden E.E., Zachara J.M. 1999. Influence of Aqueous and Solid-Phase Fe(II) Complexants on Microbial Reduction of Crystalline Iron(III) Oxides // Environ. Sci. Technol. V.33. P.4022-4028.

223. Vadas A., Monbouquette H.G., Johnson E., Schroeder I. 1999. Identification and characterization of a novel ferric reductase from the hyperthermophilic archaeon Archaeoglobus fuldigus II J. Biol. Chem. V.274. P.36715-36721.

224. Vargas M., Kasheff K., Blunt-Harris E., Lovley D. 1998. Microbiological evidence for Fe(III) reduction on early Earth //Nature. V. 395. P. 65-67.

225. Vainshtein M., Suzina N., Kudryashova E., Ariskina E. 2002. New magnet-sensitive structures in bacterial and archaeal cells // Biol. Cell. V.94. P.29-35.

226. Van der Maas P., van de Sandt T., Klapwijk B., Lens P. 2003. Biological reduction of nitric oxide in aqueous Fe(II) EDTA solutions // Biotechnol. Prog. V.19. P.1323-1328.

227. Voelkl P., Huber R., Drobner E., Rachel R., Burggraf S., Trincone A., Stetter K.O. 1993. Pyrobaculum aerophilum sp. nov., a novel nitrate-reducing hyperthermophilic archaeum // Appl. Environ. Microbiol. V.59. P.2918-2926.

228. Wade Jr.R., DiChristina T.J. 2000. Isolation of U(VI) reduction-deficient mutants of Shewanella putrefaciens // FEMS Microbiol. Lett. V.184. P.143-148.

229. Walker J.C.G. 1987. Was the Archaean biosphere upside down? // Nature. V.329. P.710-712.

230. Wang Y.-T. Microbial reduction of Chromate // Environmental Microbe-Metal Interactions / Ed. Lovley D.R. 2000. Washington D.C.: ASM Press.

231. Weber K.A., Urrutia M.M., Churchill P.F., Kukkadapu R.K., Roden E.E. 2006. Anaerobic redox cycling of iron by freshwater sediment microorganisms // Environ. Microbiol. V.8. P.100-113.

232. Wildung R.E., McFadden K.M., Garland T.R. 1979. Technetium sources and behavior in the environment// J. Environ. Qua.l V.8. P.156-161.

233. Wildung R.E., Li S.W., Murray C.J., Krupka K.M., Xie Y., Hess N.J., Roden E.E. 2004. Technetium reduction in sediments of a shallow aquifer exhibiting dissimilatory iron reduction potential // FEMS Microbiol. Ecol. V.49. P.151-162.

234. Woz'nica A., Dzirba J., Man'ka D., Labuzhek S. 2003. Effects of electron transport inhibitors on iron reduction in Aeromonas hydrophila strain KB1 // Anaerobe. V.9. P. 125130.

235. Ye Q., Roh Y., Carroll S.L., Blair B., Zhou J., Zhang C.L., Fields M.W. 2004. Alkaline Anaerobic Respiration: Isolation and Characterization of a Novel Alkaliphilic and Metal-Reducing Bacterium // Appl. Environ. Microbiol. V.70. P.5595-5602.

236. Zhang C., Liu S., Logan J., Mazumder R., Phelps T.J. 1996. Enhancement of Fe(III), Co(III), and Cr(VI) reduction at elevated temperatures and by a thermophilic bacterium // Appl. Biochem. Biotechnol. V.57/58. P.923-932.