Активность и экспрессия генов некоторых ферментов энергетического и углеводного обмена и размерно-весовые характеристики рыб семейств лососевые (Salmonidae) и сиговые (Coregonidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Чурова, Мария Викторовна

• Чурова, Мария Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чурова, Мария Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Роль энергетического и углеводного обмена в процессах роста и

развития рыб

1.2 Характеристика ферментов, использующихся в оценке интенсивности и направления путей энергетического и углеводного обмена: цитохром с оксидазы, альдолазы, дегидрогеназ лактата, малата, глюкозо-6-фосфата и

1-глицерофосфата

1.3 Особенности роста рыб и формирование размерного разнообразия

1.4 Особенности энергетического обмена в онтогенезе рыб

1.5 Взаимосвязь между уровнем энергетического обмена, интенсивностью некоторых путей углеводного обмена и темпами роста и размерами рыб

1.5.1 Взаимосвязь активности некоторых ферментов энергетического и углеводного обмена с темпами роста рыб

1.5.2 Взаимосвязь активности ферментов энергетического и углеводного обмена с размерно-весовыми характеристиками рыб

1.5.3 Взаимосвязь между активностью ферментов энергетического обмена и уровнем экспрессии кодирующих их генов у рыб разного размера

1.6 Молекулярно-генетические показатели оценки темпов роста рыб

1.6.1 Индекс отношения нуклеиновых кислот РНК/ДНК как показатель уровня синтеза белка в оценке темпов роста рыб

1.6.2 Уровень экспрессии гена тяжелой цепи миозина в белых мышцах

как маркер темпов роста рыб

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

2.1 Материал исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Гомогенизация органов и тканей рыб

2.2.2 Спектрофотометрическое определение активности ферментов

2.2.2.1 Определение общей активности лактатдегидрогеназы,

малатдегидрогеназы и 1-глицерофосфатдегидрогеназы.

52

2.2.2.2. Определение активности цитохром с оксидазы

2.2.2.3. Определение активности альдолазы

2.2.2.4. Определение активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы

2.2.3. Количественное определение белка в тканях

2.2.4. Выделение тотальной РНК

2.2.5. Выделение ДНК

2.2.6. Спектрофотометрическое определение концентрации

¡ZQ

нуклеиновых кислот

2.2.7. Синтез комплементарной ДНК

2.2.8. Проведение полимеразной цепной реакции в режиме реального

59

времени

2.2.8.1 Подбор праймеров

2.2.8.2 Амплификция

2.2.8.3 Анализ даных

£\

2.2.9 Секвенирование

2.2.9.1 Получение продуктов ПЦР

2.2.9.2 Агарозный гель-электрофорез

2.2.9.3 Реакция секвенирования

2.2.9.4 Разделение синтезированных фрагментов и анализ данных

2.2.10 Статистическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Взаимосвязь между исследуемыми биохимическими, молекулярно-генетическими показателями мышц и печени и размерно-весовыми характеристиками особей некоторых видов рыб семейств Salmonidae и Coregonidae естественных популяций

3.1.1 Молодь атлантического лосося {Salmo salar) разных возрастных групп (река Инд ера, Кольский п-ов)

3.1.2 Обыкновенный сиг (Coregonus lavaretus) разных возрастных групп (оз. Тумасозеро)

3.1.3 Европейская ряпушка (Coregonus albulo) разных возрастных групп (оз. Сямозеро)

3.2 Взаимосвязь между исследуемыми биохимическими и молекулярно-генетическими показателями мышц и печени и размерно-весовыми характеристиками искусственно выращиваемой радужной форели {Parasalmo mykiss) разных возрастных групп (Суйсарьская губа, оз. Онего)

3.3. Сравнение исследуемых биохимических и молекулярно-генетических показателей органов особей сига (Coregonus lavaretus), обитающих в озере Каменное (заповедник «Костомукшский») и техногенном водоеме оз. Костомукшское - хвостохранилище ГОКа

3.3.1 Сравнение исследуемых биохимических и молекулярно-генетических показателей в органах сига

3.3.2 Взаимосвязь исследуемых биохимических и молекулярно-генетических показателей мышц и печени с размерно-весовыми характеристиками особей сига

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

130

4.1 Общие закономерности взаимосвязи исследуемых биохимических и молекулярно-генетических показателей с длиной и массой особей изучаемых видов рыб

4.2 Возрастные особенности взаимосвязи биохимических и молекулярно-генетических показателей с длиной и массой рыб

4.3 Половые различия во взаимосвязи между активностью ферментов энергетического и углеводного обмена, уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина, индексом РНК/ДНК и размерно-весовыми характеристиками рыб

4.4 Сравнение исследуемых показателей и оценка их взаимосвязи с длиной и весом особей сига, обитающих в чистом озере и антропогенно-трансформированном водоеме

4.5 Соотношение активности ферментов цитохром с оксидазы и лактатдегидрогеназы и уровня экспрессии генов СОХ1, СОХ4 и LDH-А в белых мышцах при формировании размерного разнообразия рыб

1 SR

исследуемых видов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЛДГ - лактатдегидрогеназа

ЦО - цитохром с оксидаза

МДГ - малатдегидрогеназа

1-ГФДГ - 1-глицерофосфатдегидрогеназа

Г-6-ФДГ - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа

ПК - пируваткиназа

ЦС - цитратсинтаза

ПФП - пентозофосфатный путь

ЦТК - цикл трикарбоновых кислот

НАДН - восстановленная форма кофермента НАД (НАДН+Н+) НАДфН - восстановленная форма кофермента НАДф (НАДфН+Н+) ДЕПК - диэтилпирокарбонат

МуНС - (myosin heavy chain) ген тяжелой цепи миозина СОХ- (cytochrome с oxidase) ген цитохром с оксидазы

LDH-A - (lactate dehydrogenase - А) ген субъединицы А лактатдегидрогеназы EF-1 - (elongation factor-1) ген фактора элонгации -

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность и экспрессия генов некоторых ферментов энергетического и углеводного обмена и размерно-весовые характеристики рыб семейств лососевые (Salmonidae) и сиговые (Coregonidae)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Важнейшим метаболическим фактором, определяющим функциональную активность клеток различных органов и, соответственно, процессы роста и развития рыб, является уровень энергетического обмена. Достаточный уровень образования АТФ определяет активный рост и развитие организма рыб, особенно в период раннего онтогенеза, когда требуются большие энергетические затраты на синтез структурных, функциональных и запасных соединений. Поэтому в исследованиях взаимосвязи биохимических параметров с размерными характеристиками рыб и темпами их роста большое внимание уделяется изучению активности и экспрессии генов ферментов энергетического обмена, участвующих в процессах аэробного и анаэробного синтеза АТФ. Исследование биохимических и молекулярно-генетических параметров энергетического метаболизма проводится главным образом в белых мышцах рыб, т.к. они составляют значительную часть тела (около 60% веса) и, таким образом, во многом определяют особенности метаболизма всего организма и отражают темпы роста рыб (Goolish и Adelman 1987; Houlihan et al., 1993; Burness et al., 1999; Davies, Moyes, 2007; Savoie et al., 2008). Кроме того, активность ферментов гликолиза, цикла трикарбоновых кислот и дыхательной цепи митохондрий, наряду с молекулярно-генетическими показателями - индексом РНК/ДНК и уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина могут использоваться как индикаторы темпов роста и состояния рыб в исследованиях по изучению влияния различных условий их на рост. Например, эти показатели применяются при изучении влияния на рыб загрязнения окружающей среды, температуры, качества и количества пищи, паразитарной инвазии (Buckley et al., 1999; Overturf and Hardy, 2001; Imsland et al., 2006; Dhillon R. et al., 2008; Caldarone, 2006; Vinagre et al., 2008). Ряд работ в этом направлении посвящен также изучению механизмов регуляции активности ферментов у рыб разного размера, а именно исследованию взаимосвязи уровня экспрессии генов ферментов с активностью этих ферментов и массой тела (Yang, Somero, 1996; Burness et al., 1999; Davies, Moyes, 2007).

Рост рыб представляет собой сложный многофакторный процесс, определяющийся взаимодействием организма с абиотическими и биотическими

факторами среды в процессе онтогенеза (Дгебуадзе, 1993, 2001; Павлов, 2010; Ншз, 2009). В отличие от млекопитающих, рыбы растут в течение всей жизни. При этом особи одной когорты могут значительно отличаться размерами в зависимости от соотношения генетической и негенетической составляющих процесса их роста и влияния различных факторов среды. В связи с этим, линейные и весовые показатели, характеризующие размер особи, являются одними из наиболее изменчивых характеристик организма рыб. Изучение биохимических и молекулярно-генетических закономерностей и механизмов формирования изменчивости и дифференциации рыб по размерам позволит значительно расширить представления об особенностях процесса роста у рыб и способов его регуляции в различные периоды онтогенеза, на разных стадиях жизненного цикла и при влиянии экологических условий. Несмотря на значительное число работ в этой области, ряд вопросов остается неизученным. Так, недостаточно данных по оценке взаимосвязи процессов энергетического и пластического обмена в мышцах и печени с размерами (длиной и массой) рыб. Не исследован характер взаимосвязи показателей друг с другом, возрастные и половые особенности этой зависимости, влияние антропогенного фактора. Таким образом, исследование особенностей и механизмов роста рыб и формирования размерной изменчивости на биохимическом уровне является одним из важных вопросов биохимии и физиологии рыб, популяционной биологии, экологии.

Цель работы - исследовать взаимосвязь между активностью ферментов энергетического и углеводного обмена белых мышц и печени, уровнем экспрессии ряда генов в белых мышцах и размерно-весовыми характеристиками рыб некоторых видов семейств Лососевые 8а1тотс1ае и Сиговые Coregonidae.

Задачи исследования:

1. Изучить взаимосвязь между активностью ферментов цитохром с оксидазы (ЦО), лактатдегидрогеназы (ЛДГ), малатдегидрогеназы (МДГ), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ), 1-глицрофосфатдегидрогеназы (1-ГФДГ), альдолазы в мышцах и печени, уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина (.МуНС), показателем РНК/ДНК в мышцах и размерно-весовыми характеристиками особей различных видов лососевых и сиговых рыб естественных популяций и искусственно выращиваемой радужной форели.

2. Изучить возрастные и половые особенности взаимосвязи данных показателей с размерно-весовыми характеристиками рыб.

3. Сравнить характер взаимосвязи исследуемых показателей с размерно-весовыми характеристиками сигов, обитающих в водоемах с различной антропогенной нагрузкой.

4. Изучить взаимосвязь между уровнем экспрессии генов лактатдегидрогеназы субъединицы А (.LDH-A), цитохром с оксидазы субъединиц I и IV (СОХ1 и СОХ4) и активностью этих ферментов в мышцах у рыб разных размеров.

Положения, выносимые на защиту.

1. Активность исследуемых ферментов энергетического и углеводного обмена, уровень экспрессии генов ферментов и тяжелой цепи миозина в белых мышцах и печени рыб изучаемых видов положительно коррелируют с длиной и массой их тела.

2. Изменение уровня экспрессии генов цитохром с оксидазы и лактатдегидрогеназы является одним из возможных механизмов регуляции активности этих ферментов при формировании размерного разнообразия рыб.

Научная новизна. Получены новые данные о взаимосвязи активности некоторых ферментов углеводного и энергетического обмена мышц и печени, уровня экспрессии генов МуНС, СОХ1, СОХ4, LDH-А и показателя РНК/ДНК мышц и печени с длиной и массой особей различных видов лососевых и сиговых рыб естественных популяций и искусственно выращиваемой форели, с учетом возраста и пола. Впервые проведено комплексное исследование взаимосвязи изучаемых показателей с массой и длиной сигов и при влиянии антропогенного фактора. Впервые определена взаимосвязь между уровнем экспрессии генов двух субъединиц цитохром с оксидазы и активностью этого фермента у рыб разных по размеру.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты и сделанные на их основании выводы расширяют существующие представления о биохимических и молекулярных механизмах и закономерностях процесса роста у рыб с учетом видового, возрастного, полового и экологического аспектов. Знание особенностей процесса роста рыб может служить основой для

разработки точных, удобных физиолого-биохимических индикаторов роста рыб и оценки состояния их здоровья, что может быть использовано в мониторинговых исследованиях, определении ресурсного потенциала водоемов и развитии новых технологий аквакультуры. Результаты исследования могут быть использованы для разработки лекционных курсов по физиологии и биохимии рыб, экологической биохимии и энзимологии для студентов биологических факультетов ВУЗов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены в виде устных и стендовых докладов на российских и зарубежных конференциях: Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Международной научной конференции Arctic Frontiers 2009 "Arctic marine ecosystems in an era of rapid climate change" (Tromso, Norway, 2009); Международном симпозиуме 15th International Symposium on Pollutant Responses in Marine Organisms (Bordeaux, France, 2009); XXVIII Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Петрозаводск, 2009); III Международной конференции с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010); Международной школе-семинаре для молодых ученых «Биологические ресурсы Арктики и Субарктики - потенциал для биотехнологии: исследования и инновации» (Петрозаводск, 2010); I научно-практической конференции молодых ученых ФГУП «ВНИРО» «Современные проблемы и перспективы изучения мирового океана» (Москва, 2011); V Российском симпозиуме «Белки и пептиды» (Петрозаводск, 2011), Научной конференции и школе молодых ученых, посвященных 65-летию КарНЦ РАН «Фундаментальная и прикладная наука в Республике Карелия: современное состояние и перспективы развития» (Петрозаводск, 2011); Молодежном инновационном конкурсе "МИК - 2011" (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, 9 статей в других изданиях и 8 тезисов докладов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю член.-корр. РАН H.H. Немовой и научным консультантам к.б.н. О.В. Мещеряковой и заведующему лабораторией экологии низших позвоночных ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова д.б.н., профессору М.И. Шатуновскому, а также сотрудникам лаборатории экологической биохимии ИБ КарНЦ РАН за всестороннюю помощь, поддержку, ценные советы и рекомендации. Особая благодарность д.б.н. О.П. Стерлиговой, к.б.н. Н.В. Ильмасту и сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН за помощь при получении биологического материала и консультации. Искренняя признательность руководителю группы молекулярной биологии ИБ КарНЦ РАН к.б.н. JI.B. Топчиевой и сотруднику лаборатории популяционной биологии ФГУП «ВНИРО» к.б.н. Н.С. Мюге за помощь в освоении методов молекулярно-генетическго анализа.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 08-04-01140-а, 11-04-00167-а), программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-306.2008.4, НШ-3731.2010.4, НШ-1642.2012.4, проекта программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга», 2009-2011 г. (per. № 01200955241), гранта Правительства РФ (Постановление 220, ГК №11.634.31.0052, лаборатория молекулярной генетики врожденного иммунитета ПетрГУ, зав. лабораторией А.Н. Полторак).

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Чурова, Мария Викторовна

выводы

1. Установлена положительная взаимосвязь между активностью цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы, уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина в мышцах, активностью ферментов цитохром с оксидазы, 1-глицерофосфатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в печени и массой особей одновозрастных групп всех исследованных видов рыб. Такая взаимосвязь характерна как для рыб естественных популяций (ряпушка, лосось, сиг), так и для искусственно выращиваемой форели в летний нагульный период в первые годы жизни.

2. Взаимосвязь индекса РНК/ДНК в мышцах с размером и массой особей неоднозначна, она зависит от вида рыб и их возраста.

3. Для сига взаимосвязь между активностью цитохром с оксидазы, индексом РНК/ДНК, уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина в мышцах, активностью цитохром с оксидазы, 1-глицерофосфатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в печени и размерно-весовыми характеристиками рыб существенно различается у половозрелых и неполовозрелых особей. У половозрелых особей сига взаимосвязь активности цитохром с оксидазы мышц и печени с длиной и массой, а также активности 1-глицерофосфатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы печени с длиной и массой рыб зависит от пола.

4. Для сига из чистого и техногенного водоемов активность цитохром с оксидазы, индекс РНК/ДНК и уровень экспрессии гена тяжелой цепи миозина в мышцах и активность цитохром с оксидазы, 1-глицерофосфатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в печени повышаются с увеличением размера и массы особей. Различия наблюдаются только во взаимосвязи длины и массы особей с активностью лактатдегидрогеназы и альдолазы мышц. Это связано с возрастанием интенсивности анаэробного обмена и его роли в компенсаторных механизмах поддержания энергетического гомеостаза при более низком уровне аэробного обмена, наблюдавшегося у сига в условиях антропогенного воздействия.

5. У одновозрастных особей сига, лосося, радужной форели уровень экспрессии генов СОХ4 и LDH-А, также как и активность ферментов цитохром с оксидазы и лактатдегидрогеназы в белых мышцах, повышается с увеличением размера и массы. Это свидетельствует о регуляции активности ферментов при формировании размерного разнообразия рыб на уровне транскрипции соответствующих генов. У рыб, обитающих в условиях техногенного водоема, взаимосвязи уровня экспрессии гена LDH-А с активностью фермента лактатдегидрогеназы не выявлено.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение закономерностей и механизмов роста организмов является одной из актуальных проблем биологии. Рыбы, в отличие от других животных, растут в течение всей жизни, при этом особи одной когорты могут отличаться темпами роста в зависимости от различных факторов, что приводит к формированию вариаций размеров в группе рыб одного поколения и популяции в целом. Вариации в темпах роста рыб и формирование размерной изменчивости обусловлено качественным и количественным своеобразием функций организма на клеточном, тканевом и органном уровне, что, в свою очередь, определяется биохимическими и молекулярно-генетическим механизмами, регулирующими интенсивность и направление основных метаболических путей катаболизма и анаболизма, процессов энергетического и пластического обмена. Исследование биохимических и молекулярно-генетических показателей в соотношении с размерно-весовыми характеристиками особей позволит выявить некоторые закономерности и механизмы формирования размерного разнообразия рыб.

Основной целью исследования было изучение взаимосвязи активности ферментов энергетического и углеводного обмена, а также уровня экспрессии некоторых генов с длиной и массой рыб разных видов. Объектами исследования выбраны рыбы семейств Лососевые и Сиговые как естественных популяций: атлантический лосось (Salmo salar), ряпушка (Coregonus albula), сиг (Coregonus lavaretus), так и искусственно выращиваемая форель (Parasalmo mykiss). Изучение разных по экологии и биологии видов рыб было важным для выявления общих тенденций во взаимосвязи между исследуемыми биохимическими, молекулярно-генетическими показателями и размерно-весовыми характеристиками особей и установления механизмов формирования размерного разнообразия рыб. Определяли активность ферментов, позволяющих оценить интенсивность и направление путей аэробного и анаэробного обмена, пентозофосфатного пути. Для оценки процессов роста у рыб разных размеров в мышцах определяли индекс РНК/ДНК и уровень экспрессии гена тяжелой цепи миозина, использующиеся в исследованиях как показатели темпов роста. По результатам анализа данных выявлены как общие тенденции, так и различия в

•ъ характере взаимосвязи биохимических и молекулярно-генетических показателей с размерно-весовыми характеристиками особей разных видов рыб.

Согласно полученным данным, общие тенденции в соотношении исследуемых показателей мышц и печени с размерами особей установлены для рыб, выловленных в летний нагульный период, как естественных популяций, так и искусственно выращиваемых. Так, для одновозрастных рыб характерна положительная взаимосвязь активности ЦО, МДГ, ЛДГ, альдолазы и уровня экспрессии гена МуНС мышц с длиной и массой рыб. Такая тенденция была установлена для молоди лосося возрастных групп 0+, 1+, 2+, сига возраста 2+ и 3+, ряпушки 1+, 2+, 3+, искусственно выращиваемой форели 1+ и 2+. Данные результаты указывают на то, что крупные особи внутри возрастной группы отличаются от меньших более высоким уровнем аэробного и анаэробного энергетического обмена, высокой степенью использования углеводов в гликолизе и большим темпом прироста мышечной массы.

В печени, как и в мышцах, установлена положительная взаимосвязь активности цитохромоксидазы с массой особей всех исследуемых видов рыб. Вероятно, что большие по размерам особи имеют более высокий уровень процессов аэробного обмена в связи с большими энергетическими затратами на поддержание функциональной активности печени на необходимом уровне. Отличительной особенностью взаимосвязи размеров исследованных видов рыб с показателями печени были высокие значения положительной корреляции активности ферментов печени 1-ГФДГ и Г-6-ФДГ с длиной и массой особей, что было показано для лосося, сига, ряпушки, форели. Отмеченная положительная взаимосвязь активностей ферментов 1-ГФДГ и Г-6-ФДГ с размерами особей свидетельствует о более высоком уровне восстановительных процессов в печени у более крупных рыб.

Мы также оценили возрастные различия исследуемых показателей и характера их взаимосвязи с размерно-весовыми характеристиками рыб. Для большинства исследуемых видов рыб активность ЦО мышц с возрастом снижалась, что, вероятно, связано с общей закономерностью снижения уровня аэробного обмена в онтогенезе. Общей тенденции изменения активности ЛДГ и альдолазы с возрастом у исследованных видов рыб не показано, что, вероятно, является следствием видовых особенностей, в том числе образа жизни и физической активности. Несмотря на существующие возрастные различия в активности ферментов ЦО и ЛДГ, альдолазы, внутри всех возрастных групп взаимосвязь активности этих ферментов с длиной и массой особей была положительной.

При изучении возрастных особенностей взаимосвязи показателя РНК/ДНК мышц с размерно-весовыми характеристиками особей исследованных видов рыб не было установлено четкой закономерности. Поскольку данный показатель отражает уровень синтеза всех белков в клетке, то может значительно варьировать на разных стадиях онтогенеза, в зависимости от особенностей экологии вида и типа питания. Взаимосвязь индекса РНК/ДНК с размерами рыб в некоторых группах отличалась от таковой для уровня экспрессии миозина, которая, как упоминалось выше, была положительной для всех одновозрастных групп. Различия во взаимосвязи с размерами индекса РНК/ДНК и экспрессии гена МуНС могут быть связаны с изменением процессов гиперплазии и гипертрофии мышечных волокон у рыб разного размера в зависимости от возраста, что требует дополнительного изучения.

При изучении возрастных различий в активности исследуемых ферментов печени было показано, что с возрастом активность ферментов 1-ГФДГ и Г-6-ФДГ повышается, что было установлено как для естественных видов рыб - ряпушки, сига, так и искусственно выращиваемой форели. Кроме того, у более старших особей значение коэффициентов корреляции активности этих ферментов с массой особей было выше по сравнению с младшими, что, возможно, связано с усилением процессов липогенеза с возрастом. Это согласуется с общей закономерностью увеличения накопления запасных липидов и снижением процессов синтеза белка, замедления темпов роста в период достижения половой зрелости и у взрослых особей.

Были изучены половые различия исследуемых показателей и характера их взаимосвязи с размерно-весовыми характеристиками особей. Так, для рыб в летний нагульный период у самцов и самок различий в характере взаимосвязи не установлено. На примере форели показаны некоторые различия в значении коэффициента корреляции показателей у самцов и самок, которые были сильнее выражены для трехлеток. Так, для самцов были характерны более высокие значения коэффициентов корреляции массы и активности ЛДГ и уровня экспрессии гена миозина в мышцах, а для самок сильнее была взаимосвязь активности ферментов печени 1-ГФДГ и Г-6-ФДГ. Вероятно, что у самок форели по сравнению с самцами более интенсивно протекают процессы синтеза и накопления жиров, в то время как у самцов быстрее процессы прироста мышечной массы.

На примере сига было показано, что у половозрелых рыб происходит изменение степени взаимосвязи исследуемых показателей с размерно-весовыми характеристиками особей и появляются различия в характере взаимосвязи между самцами и самками. Не было выявлено корреляции между индексом РНК/ДНК, уровнем экспрессии гена тяжелой цепи миозина в мышцах и длиной и массой особей. Наблюдались отличия в степени взаимосвязи ферментов печени Г-6-ФДГ и 1-ГФДГ с массой самцов и самок. Знак корреляции активности ЦО мышц и печени с размерами самок был отрицательным. Данные результаты указывают на то, что стадия жизненного цикла может влиять на соотношение уровня биохимических и молекулярно-генетических показателей с размерами рыб. Это связано с изменением интенсивности и направления путей энергетического и углеводного метаболизма в процессе созревания гонад, а также с различием в энергетических тратах на созревание гонад у самцов и самок.

Интересно было посмотреть, изменяется ли характер взаимосвязи исследуемых показателей с размерно-весовыми характеристиками рыб, обитающих в антропогенно-трансформированном водоеме. Для этого мы сравнили по биохимическим и молекулярно-генетическим показателям сигов, обитающих в водоемах с различной антропогенной нагрузкой - относительно чистом озере Каменном и хвостохранилище Костомукшского ГОКа (озере Костомукшском). Были выявлены некоторые различия в значении исследуемых показателей в органах сигов из хвостохранилища по сравнению с сигами из чистого озера, на основании чего мы смогли оценить общее состояние рыб и выявить механизмы биохимической адаптации к неблагоприятному воздействию сточных вод ГОКа. Показано, что значение индекса РНК/ДНК в белых мышцах сига из техногенного водоема было значительно ниже, чем в мышцах сига из чистого озера, что указывает на более низкий уровень синтеза белка и более низкие темпы роста рыб •» из хвостохраиилища. Энергетический обмен мышц сига из неблагоприятного водоема характеризовался низким уровнем аэробного синтеза АТФ и более высоким уровнем анаэробного обмена, что, возможно, является компенсаторным механизмом поддержания энергетического гомеостаза. Особенностью метаболизма печени являлось снижение аэробного обмена, а также усиленное использование углеводов в пентозофосфатном пути. Дополнительно был проведен анализ активности ферментов энергетического и углеводного обмена в почках и жабрах. Анализ показал, что функциональная активность почек была снижена. В жабрах рыб установлена интенсификация аэробного обмена, вероятно, связанная с усилением функционирования жаберного аппарата и повышением эффективности дыхания в данных неблагоприятных условиях. По результатам анализа взаимосвязи изучаемых показателей с размерно-весовыми характеристиками сигов из сравниваемых озер были выявлены как общие тенденции, так и различия. Как и для сига из чистого озера, у сига из техногенного водоема была показана положительная взаимосвязь активности ЦО, индекса РНК/ДНК и уровня экспрессии гена тяжелой цепи миозина в белых мышцах с размерно-весовыми характеристиками особей. Таким образом, несмотря на снижение темпов роста сига из хвостохраиилища, закономерности формирования размерного разнообразие, установленные по перечисленным показателям мышц, аналогичны таковым для сига из чистого водоема. Единственным отличием от сига из озера Каменное сига из хвостохраиилища было изменение характера взаимосвязи ферментов гликолиза с размерно-весовыми характеристиками рыб. А именно, у сига из техногенного водоема эта взаимосвязь с активностью альдолазы была отрицательной, а с ЛДГ - отсутствовала. Мы считаем, что это связано с перераспределением интенсивности путей аэробного и анаэробного синтеза АТФ в общем энергообеспечении клеток мышц и усилением роли анаэробного обмена как компенсаторного механизма.

Чтобы ответить на вопрос о том, связано ли изменение активности ферментов аэробного и анаэробного обмена у разных по размеру рыб с регуляцией на уровне транскрипции их генов, мы провели исследование взаимосвязи экспрессии генов цитохром с оксидазы и лактатдегидрогеназы с активностью этих ферментов и размерами рыб. Результаты исследования уровня экспрессии генов митохондриальной субъединицы I цитохромоксидазы (С ОХ Г) и ядерной » » субъединицы IV (С0Х4) в мышцах лосося разного возраста показывают, что взаимосвязь экспрессии гена ядерной субъединицы СОХ4 с размерами особей и активностью фермента была характерна для всех возрастных групп. Взаимосвязь уровня экспрессии гена субъединицы СОХ1 с размерами особей и активностью фермента была показана не во всех возрастных группах. Таким образом, изменение активности ЦО при формировании размерной разнокачественности лосося в первые годы жизни регулируется главным образом на уровне транскрипции гена ядерной субъединицы СОХ4. Для других видов рыб, сига и форели, показана аналогичная взаимосвязь экспрессии гена субъединицы IV цитохромоксидазы с размерами особей и активностью ферментов. Согласно данным нашего исследования, уровень экспрессии гена субъединицы А лактатдегидрогеназы LDH-А в белых мышцах положительно коррелировал с активностью фермента и размерно-весовыми характеристиками особей сига и лосося всех исследуемых возрастных групп. Учитывая положительную взаимосвязь активности ЛДГ и уровня экспрессии гена LDH-А, можно заключить, что изменение общей активности ЛДГ в мышцах, связанной с размерами особей, регулируется на уровне транскрипиции гена LDH-А. Однако для сига из хвостохранилища взаимосвязь экспрессии гена LDH-A с размерами особей и активностью соответствующих ферментов не наблюдалась, что, видимо, связано с изменением метаболизма в мышцах и изменением регуляции активности ферментов у рыб, обитающих в условиях антропогенного воздействия.

Исследуемые виды рыб относятся к ценным промысловым видам, поэтому данная работа имеет не только научное, но и прикладное значение. Так как в результате исследования была установлена положительная корреляция размерно-весовых характеристик рыб с активностью ЦО, ЛДГ, альдолазы, уровня экспрессии гена МуНС в белых мышцах и активностью Г-6-ФДГ и 1-ГФДГ печени в период нагула (активного питания и роста), эти показатели можно использовать в разработке метода оценки состояния здоровья и контроля темпов роста рыб в различных условиях, в том числе при воздействии неблагоприятных факторов. Это может быть использовано при решении различных практических задач аквакультуры (при сравнении темпов роста стад рыб от разных производителей, оценке эффективности использования разных кормов, выбора оптимальных условий выращивания), а также в мониторинговых исследованиях.

Подводя итоги проделанной работы, можно сказать, что поставленные цели и задачи выполнены. Однако в процессе исследования возникли новые интересные для изучения вопросы, поэтому в дальнейшем мы планируем продолжить работу по этой теме. Так, например, следует подробнее рассмотреть механизмы регуляции активности ферментов у рыб, разных по размерам, а также у рыб, обитающих в условиях антропогенного воздействия. Отдельный интерес представляет исследование регуляции активности цитохромоксидазы на уровне экспрессии генов ее субъединиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чурова, Мария Викторовна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аминева В. А., Яржомбек А А. Физиология рыб. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 200 с.

2. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. - М.: Высшая школа, 1983. -345 с.

3. Борвинская Е. В., Немова H.H., Смирнов Л.П. Глутатион-Э-трансфераза у рыб северных водоемов: влияние минерализации водной среды // Доклады Академии наук. - 2011. - Т. 436, № 4. - С. 566-568.

4. Бретт Дж.Р., Гроувс Т.Д.Д. Физиологическая энергетика Биоэнергетика и рост рыб: Пер. с англ. / Под ред. Хоара У., Рендолла Д., Бретт Дж. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, - 1983. - 408 с.

5. Варнавский B.C., Варнавская Н.В., Калинин C.B., Кинас Н.М. Индекс РНК/ДНК как показатель скорости роста в ранний морской период жизни кижуча Oncorhynchus kisutch II Вопр. ихтиол. - 1991. - Т. 31, вып. 5. - С. 783789.

6. Веселое А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. - Петрозаводск: Карелия, - 2001. - 160 с.

7. Груздев А. И. Метод электрофоретического анализа изоферментов лактатдегидрогеназы рыб // Биохимические методы в экологических и токсикологических исследованиях. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, - 1993. -С. 52-57.

8. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. -М.: Наука, 2001.-276 с.

9. Дгебуадзе Ю.Ю., Скоморохов М.М., Шайкин A.B. Питание молоди лососей в связи с размерной дифференциацией поколений // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 94-111.

10. Иванов И. И, Коровкин Б. Ф., Пинаев Г. П. Биохимия мышц. - М.: Медицина, 1977.-344 с.

11. Ильмасш Н.В. Введение в ихтиологию: Учеб. пособие - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. - 148 с.

12. Ильмасш Н.В., Стерлигова О.П., Кучко Я.А. Биология сига костомукшского

хвостохранилища (Республика Карелия) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы Ш-ей Всероссийской конференции с международным участием, часть I - (Апатиты 4-8 октября, 2010). Апатиты, 2010.-228 с.

13. Илъмаст Н.В., Стерлигова О.П. Оценка состояния и динамика популяции ряпушки Сямозера // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. Сборник научных статей. - М.: Товарищество научных изданий КМК.-2005.-С. 285-290.

14. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. - Минск: Изд-во Беларусь. - 1976. - 311 с.

15. Коросов A.B., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных: Метод, пособие. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. - 76 с.

16. Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии. - М.: Высшая школа, 1980.-272 с.

17. Лав P.M. Химическая биология рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1976. -349 с.

18. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. -М: Мир, - 1974.-958 с.

19. Максимович A.A. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей. - Л.: Наука, - 1990. - 224 с.

20. Малиновская М.В. Пути метаболизма углеводов у рыб и их температурная адаптация (Обзор) // Гидробиологический журнал. - 1988. - Т. 24. - С. 29-40.

21. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. - М.: Мир, 1984. - 480 с.

22. Мещерякова О. В., Груздев А. И., Немова Н. Н. Сравнительная энзиматическая оценка углеводного обмена окуней Perca fluviatilis L. из водоемов с различным уровнем содержания гуминовых кислот // Известия РАН. Серия биологическая. - 2004. - № 1. - С. 21-26.

23. Мурзина С. А., Нефедова З.А., Немова H.H. Использование гистологических методов анализа печени рыб для оценки влияния техногенных вод горнообогатительного комбината (ГОКа) // Journal of international scientific publication: Ecology and safety. - 2011. - V. 4. - Part 2. - P. 117-128.

24. Назарова М.А., Васильева О.Б., Руоколайнен Т.Р., Немова H.H. Содержание фосфолипидов в корме и тканях самок и самцов радужной форели Parasalmo mykiss Walb / Садковое рыбоводство. Состояние и проблемы развития: Материалы международной конференции, 11-13 октября 2010 г. -Петрозаводск: ПетрГУ, -2010.-С.25-28.

25. Немова Н. Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. - М.: Наука, 2005,- 157 с.

26. Немова Н. Н, Высоцкая Р. У. Биохимическая индикация состояния рыб. - М.: Наука, 2004.-215 с.

27. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Пищ. Пром-сть, 1974. -с. 447.

28. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 296 с.

29. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. - М.: Мир., 1977. - 356 с.

30. Озернюк Н. Д. Регуляция миогенеза // Изв. АН. Сер. биол. - 1998. - №7. -С. 330-343.

31. Озернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. - М.: Наука, 1985.

32. Озернюк Н.Д. Биоэнергетика онтогенеза. - М.: Изд-во МГУ, 2000. - 259 с.

33. Павлов Д.С., Мещерякова О.В., Веселое А.Е., Немова H.H., Лупандин А.И. Показатели энергетического обмена у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.), обитающей в главном русле и притоке реки Варзуга (Кольский полуостров) // Вопросы ихтиологии. - Т.47. - № 6. - С. 819-826.

34. Павлов Д.С., Немова H.H., Кириллов П.И., Кириллова Е.А., Нефедова З.А., Васильева О.Б. Липидный статус и характер питания двухлеток микижи parasalmo mykiss и кижуча oncorhynchus kisutch в осенний период //Вопросы ихтиологии.-2010.-Т. 50,-№4.-С. 561-569.

35. Поверхностные воды Калевальского района и территории Костомукши в условиях антропогенного воздействия. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001.- 168 с.

36. Подболотова Т.П., Потапова О.И. Питание крупной ряпушки Coregonus

albula L. Озер Южной Карелии // Лососевые (Salmonidae) Карелии. -

•i

Петрозаводск: Карел. Фил АН СССР. - 1972. - Вып. 1. -С. 110-121.

37. Поляков Г Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 1975. - 159 с.

38. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus Albula L. - Л.: Наука, 1978.-132 с.

39. Райдер К, Тейлор К. Изоферменты. - М.: Мир., 1983.

40. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980. -300с.

41. Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998-2006 гг. - Петрозаводск: Карел. Науч. центр РАН, 2007. - 210 с.

42. Стерлигова О. П., Павлов В. Н., Ильмаст Н. В. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). - Петрозаводск: Карел, науч. Центр РАН, 2002.- 119 с.

43. Стерлигова О.П., Савосин Д.С., Ильмаст Н.В. Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus Сямозера и Тумасозера // Вопросы ихтиологии. - 2010. - том 50. - с. 427-432.

44. Уайт Д., Хендлер Ф. Основы биохимии: в 3-х т. 1 том. М.: Мир. 1981. - 534 с.

45. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. -238с.

46. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация: пер. с англ. М.: Мир, 1988. -586 с.

47. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. - М.: Наука, 1980. - 288 с.

48. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические подходы к периодизации онтогенеза рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - С. 13-19.

49. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск, - 1983, - 153 с.

50. Ahmad R., Hasnain A. U. Ontogenetic changes and developmental adjustments in lactate dehydrogenase isozymes of an obligate air-breathing fish Channa punctatus during deprivation of air access // Comp Biochem Physiol В Biochem Mol Biol. -2005.-V. 140.-P. 271-278.

51. Aljanabi S. M., Martinez I. Universal and rapid salt-extraction of hight quality genomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic Acid Res. - 1997. - V. 25. - P. 4692-4693.

52. Arnold S., Lee I., Kim M., Song E., Linder D., Lottspeich F., Kadenbach B. The subunit structure of cytochrome-c oxidase from tuna heart and liver // Eur J Biochem. - 1997 - V. 248. - P. 99-103

53. Audet D., Couture P. Seasonal variations in tissue metabolic capacities of yellow perch (Perca flavescens) from clean and metal-contaminated environments // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2003. - V. 60. - P. 269-278.

54. Azuma T., Yada T., Ueno Y., Iwata M. Biochemical approach to assessing growth characteristics in salmonids // NPAFC Bull. - 1998. - No. 1. - P. 103-111.

55. Bailey G.S., Cocks G.T., Wilson A.C. Gene duplication in fishes: malate dehydrogenases of salmon and trout // Biochem Biophys Res Commun. - 1969. - V. 34.-P. 605-612.

56. Baldwin K.M, Haddad F. Plasticity in skeletal, cardiac, and smooth muscle: Invited review: Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle // J. Appl. Physiol. - 2001. - V. 90. -P. 345-357.

57. Barciela P., Soengas J.L., Rey P., Aldegunde M., Rozas G. Carbohydrate metabolism in several tissues of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, is modified during ovarian recrudescence // Comp. Bioch. and Physiol. Part B: Comparative Biochemistry. - 1993. - V. 106. - P. 943- 948.

58. Basaglia F. Isozyme distribution of ten enzymes and their loci in South American lungfish, Lepidosiren paradoxa (Osteichthyes, Dipnoi) // Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. - 2000 - V. 126. - P. 503-510.

59. Bastrop R., Jiirss K., Wacke R. Biochemical parameters as a measure of food availability and growth in immature rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Comp Biochem Physiol Comp Physiol. - 1992. - V. 102.-P. 151-161.

60. Bower N.I., Taylor R.G., Johnston I.A. Phasing of muscle gene expression with fasting-induced recovery growth in Atlantic salmon // Frontiers in Zoology. - 2009. -6:18.

61. Bradford M.M. "Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding" // Anal.

Biochem. - 1976. - V. 72. - P. 248-254.

62. Buckley L. G. RNA-DNA ratio: an index of larval fish growth in the sea // Mar.Biol. - 1984.-V. 80.-P. 291-298.

63. Buckley L., Caldarone E., Ong T.-L. RNA-DNA ratio and other nucleic acid-based indicators for growth and condition of marine fishes // Hydrobiologia. - 1999. - V. 401.-P. 265-277.

64. Buckley E.G., Lough R.G. Recent growth, biochemical composition and prey field of larval haddock (Melanogrammus aeglefinus) and Atlantic cod (Gadus morhua) on Georges Bank // Can.J.Fish.aquat. Sci. - 1987. - V. 44. - P. 14-25.

65. Burgetz I. J., Rojas-Vargas A., Hinch S. G., Randall D. J. Initial recruitment of anaerobic metabolism during sub-maximal swimming in rainbow trout (.Oncorhynchus mykiss) // J Exp Biol. - 1998. - V. 201. - P. 2711-2721.

66. Burness G. P., Leary S. C., Hochachka P. W., Moyes C. D. Allometric scaling of RNA, DNA, and enzyme levels in fish muscle // Am. J. Physiol. - 1999. - V. 277. -P. R1164-R1170.

67. Caldarone E. M., Clemmesen C. M., Berdalet E., Miller T. J., Falkvord A., Holt G. J., Olivar M. P., Suthers I. M. Intercalibration of four spectrofluorymetric protocols for measuring RNA/DNA ratios in larval and juvenile fish // Limnol. Oceanogr. Methods.-2006.-V. 4.-V. 153-163.

68. Canino M.F., Bailey K.M., Incze L.S. Temporal and geographic differences in feeding and nutritional condition of walleye pollock larvae Theragra chalcogramma in Shelikof Strait, Gulf of Alaska // Marine ecology progress series. - 1991. - V. 79. -P. 27-35.

69. Carr H.S., Winge D.R. Assembly of cytochrome c oxidase within the mitochondrion // Acc. Chem. Res. - 2003. - V. 36. - P. 309-16.

70. Carter C.G., Houlihan D.F., Brechin J., McCarthy I.D.. The relationships between protein intake and protein accretion, synthesis, and retention efficiency for individual grass carp, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes) // Can. J. Zool. -1993. -V .71. - P. 392-400.

71. Chícharo M.A., Chícharo L., Valdes L., LoApez-Jamar E., Re P. Does the nutritional condition limit survival potential of sardine Sardina pilchardus

(Walbaum, 1792) larvae off the north coast of Spain? RNA/DNA ratios and their

i -i

variability // Fisheries Research - 1998 - V. 39. - P. 43-54.

72. Chícharo M.A., Chícharo L. RNA:DNA ratio and other nucleic acid derived indices in marine ecology // Int J Mol Sci. - 2008. - Vol. 9. - P. 1453 - 1471.

73. Childress J. J., Somero G. N. Depth-related enzymic activities in muscle, brain and heart of deep-living pelagic marine teleosts // Marine Biology. - 1979. - V. 52. -P. 273-283.

74. Childress J.J., Somero G.N. Metabolic Scaling: A New Perspective Based on Scaling of Glycolytic Enzyme Activities // American Zoologist. - 1990. - V. 30. -No. l.-P. 161 - 173.

75. Chomczynski P., Sacchi N. Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction // Anal. Biochem. - 1987. -V. 162.-P. 156-159.

76. Clemmesen C. The effect of food availability, age or size on the RNA/DNA ratio of individually measured herring larvae: laboratory calibration // Marine Biology -1994.-V. 118.-P. 377-382.

77. Couture P., Dutil J.-D., Guderley H. Biochemical correlates of growth and condition in juvenile Atlantic cod (Gadus morhua) from Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1998. - V. 55. -P. 1591-1598.

78. Cowey C.B., Cooke D.J., Matty A.J., Adron J. W. Effects of quantity and quality of dietary protein on certain enzyme activities in rainbow trout // J. Nutr. - 1981. - V. Ill-P. 336-345.

79. Dabre P.D. Basic molecular biology: essential techniques. - John Wiley and Sons. -Chichester. - 1999. - 194 p.

80. Dabrowski K. Reproductive cycle of vendace (Coregonus albula L.) in relation to some chemical andbiochemical changes in the bodyDoes cholesterol kill male fish? // Hydrobiologia. - 1982. - V. 94. - P. 3-15.

81. Dahlhoff E.P. Biochemical indicators of stress and metabolism: applications for marine ecological studies // Annu Rev Physiol. - 2004. - V. 66. - P. 183-207.

82. Davies R., Moyes C.D. Allometric scaling in centrarchid fish: origins of intra- and inter-specific variation in oxidative and glycolytic enzyme levels in muscle // J. Exp. Biol. - 2007. - V. 210 - P. 3798-3804.

83. De Luca P.H., Schwantes M.L., Schwantes A.R. Adaptative features of ectothermic

enzymes—IV. Studies on malate dehydrogenase of Astyanax fasciatus (Characidae) from Lobo Reservoir (Sao Carlos, Sao Paulo, Brasil) // Comp. Biochem. Physiol. B. - 1983. - V. 74.-P. 315-324.

84. Dhillon R.S., Wang Y„ Tufts B.L. Using molecular tools to assess muscle growth in fish: Applications for aquaculture and fisheries management // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology and Pharmacology. - 2008. -V. 148.-P. 452.

85. Dickson K. A. Unique adaptations of the metabolic biochemistry of tunas and billfishes for life in the pelagic environment // Env. Biol. Fish. - 1995. - V.4. -P. 65-97.

86. Dickson K. A. Locomotor muscle of high-performance fishes: What do comparisons of tunas with ectothermic sister taxa reveal? // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 1996 - V. 113. - P. 39-49.

87. Drazen J. C., Seibel B. A. Depth-related trends in metabolism of benthic and benthopelagic deep-sea fishes // Limnol. Oceanogr. - Vol.52. - 2007. - P. 23062316.

88. Duggan A. Control of cytochrome c oxidase biosynthesis in the thermal remodeling of white muscle of two cyprinid minnows: M.S. thesis, 2010. - Kingston, Ontario, Canada.

89. Duggan A.T., Kocha K.M., Monk C.T., .Bremer K., Moyes C.D. Coordination of cytochrome c oxidase gene expression in the remodelling of skeletal muscle. // J. Exp. Biol. - 2011. - V. 214. - P. 1880-1887.

90. Dutil J.-D., Lambert Y., Guderley H., Blier P. U., Pelletier D., Desroches M. Nucleic acids and enzymes in Atlantic cod (Gadus morhua) differing in condition and growth rate trajectories // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1998. - V. 55. - P. 788-795.

91. El-Fiky N„ Hinterleitner S., Wieser W. Differentiation of swimming muscles and gills, and development of anaerobic power in the larvae of cyprinid fish (Pisces, Teleostei) // Zoomorphology. - 1987. - V. 107. - P. 126 - 132.

92. Ellerby D.J., Altringham J.D. Spatial variation in fast muscle function of the rainbow trout Oncorhynchus mykiss during fast-starts and sprinting // J Exp Biol. -2001. -V. 204. - P. 2239-2250.

93. Emmett B., Hochachka P. W.. Scaling of oxidative and glycolytic enzymes in

mammals //Respir. Physiol. - 1981. - V. 45. - P. 261-272.

94. Ennion S., Wilkes D., Gauvry L., Alami-Durante H., Goldspink G. Identification and expression analysis of two developmentally regulated myosin heavy chain gene transcripts in carp (Cyprinus carpio) // J. Exp. Biol. - 1999. - V. 202. - P. 10811090.

95. Farrell A.P. Cardiorespiratory performance in salmonids during exercise at high temperature: insights into cardiovascular design limitations in fishes // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. - 2002. - V. 132. - P. 797 - 810.

96. Ferguson M. M„ Danzmann R.G. RNA/DNA ratios in white muscle as estimates of growth in rainbow trout held at different temperatures // Canadian Journal of Zoology. - 1990. -V. 68. - P. 1494-1498.

97. Fonseca F., Vinagre C., Cabral H.N. Growth variability of juvenile soles Solea solea and Solea senegalensis, and comparison with RNA:DNA ratios in the Tagus estuary // Portugal Journal of Fish Biology. - 2006. - V. 68. - P. 1551-1562.

98. Forstner H., Hinterleitner S., Mahr K., Wieser W. Towards a better definition of metamorphosis on Coregonus sp.: biochemical, histological and physiological data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1983. - V. 40. - P. 1224 - 1232.

99. Foster A. R., Houlihan D. F., Hall S. I. Effects of Nutritional Regime on Correlates of Growth Rate in Juvenile Atlantic Cod (Gadus morhua): Comparison of Morphological and Biochemical Measurements // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1993.-V. 50.-P. 502-512.

100. Fukuda M., Sako H, Shigeta T., Shibata R. Relationship between growth and biochemical indices in laboratory-reared juvenile Japanese flounder (Paralichthys olivaceus), and its application to wild fish // Mar. Biol. Vol. - 2001. - V. 138. - P. 47-55.

101. Fukushima H., Ikeda D„ Tao Y., Watabe S. Myosin heavy chain genes expressed in juvenile and adult silver carp Hypopthalmichthys molitrix: Novel fast-type myosin heavy chain genes of silver carp // Gene. - 2009. - V. 432. - P. 102-111.

102. Fullerton A.H., Lamberti G.A., Lodge D.M., Goetz F.W. Potential for resource competition between eurasian ruffe and yellow perch: growth and RNA responses in laboratory // Transactions of the American Fisheries Society. - 2000. - V. 129. -P. 1331-1339.

103. Gagnon D. F., Holdway A. I. Respiratory functional activity of gills of some fish species at toxic effect // Comp. Biochem. Physiol. B: Biochem Mol. Biol. - 1999. -V. 120.-P. 256-266.

104. Gahr S.A., Vallejo R.L., Weber G.M., Shepherd B.S., Silverstein J.T., Rexroad C.E.3rd. Effects of short-term growth hormone treatment on liver and muscle transcriptomes in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Physiol Genomics. -2008. - V. 32. - P. 380-392.

105. Garenc C., Couture P., Laflamme M.-A., Guderley H. Metabolic correlates of burst swimming capacity of juvenile and adult threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) II Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology - 1999.-V. 169.-P. 113-122.

106. Garikipati D.K., Gahr SA., Rodgers B.D. Identification, characterization, and quantitative expression analysis of rainbow trout myostatin-la and myostatin-lb genes // J. Endocrinol. - 2006. - V. 190. - P. 879-888.

107. Gauthier C., Campbell P., Couture P. Physiological correlates of growth and condition in the yellow perch (Perca flavescens) // Comparative Biochemistry and Physiology: Part A. - 2008. - V. 151. - P. 526-532.

108. Gibb A.C., Dickson KA. Functional Morphology and Biochemical Indices of Performance: Is there a Correlation Between Metabolic Enzyme Activity and Swimming Performance? // Integr. Comp. Biol. - 2002. - V. 42. - No. 2. - P. 199207.

109. Goolish E.M. Aerobic and anaerobic scaling in fish // Biological Reviews. — 1991. — V.66.-P. 33-56.

110. Goolish E.M. The metabolic consequence of body size / in: Biochemistry and molecular biology of fishes. Hochachka P.W., Mommsen T.P. Elsevier: 1995. V. 335-366.

111. Goolish E.M., Adelman I.R. Tissue specific cytochrome c oxidase activity in largemouth bass: the metabolic cost of feeding and growth // Physiological Zoology. - 1987. - V. 60. - P. 454-464.

112. Grant G.C. RNA-DNA ratios in white muscle tissue biopsies reflect recent growth rates of adulr brown trout // Journal of Fish Biology. - 1996. - N 48. - P. 12231230.

113. Guderley H. Locomotor performance and muscle metabolic capacities: impact of temperature and energetic status // Comp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. -2004.-V. 139.-P. 371-382.

114. Haines T.A. Seasonal variations of muscle RNA-DNA ratio and growth in black crappie, Pomoxis nigromaculatus // Env. Biol. Fish. - 1980. - V. 5. - P. 67-70.

115. Harmon J.S., Sheridan M.A. Glucose-stimulated lipolysis in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) liver // J. Fish Physiol, and Biochem. - 1992. - V. 10. -P.189-199.

116. Hevroy E.M., Jordal A-E.O., Hordvik I., Espe M, Hemre G-I. , Olsvik P.A. Myosin heavy chain mRNA expression correlates higher with muscle protein accretion than growth in Atlantic salmon, Salmo salar // Aquaculture. - 2006. -V. 252. - P. 453461.

117. Hinterleitner S., Platzer U., Wieser W. Development of the activities of oxidative, glycolytic and muscle enzymes during early larval life in three families of freshwater fish // Journal of Fish Biology. - 1987. - V. 30. - P. 315-326.

118. Houlihan D. F„ Laurent P. Effects of Exercise Training on the Performance, Growth, and Protein Turnover of Rainbow Trout (Salmo gairdneri) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1987. -V. 44.-P. 1614—1621.

119. Houlihan D.F., Hall S.J., Gray C., Noble B.S. Growth Rates and Protein Turnover in Atlantic Cod, Gadus morhua // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1988. - V. 45. -P. 951-964

120. Houlihan D.F. Protein turnover in ectoterms and its relationship to eneregetics: in Advances in Comparative and Environmental physilolgy. V.7 / ed. R. Gilles. Berlin: Springer-Verlag. - 1991. - P. 1-43.

121. Houlihan D.F., Mathers E.M., Foster A. Biochemical correlates of growth rate in fish // Fish Ecophysiology / J.C. Rankin, F.B. Jensen. - London UK. Chapter 2. 1993.-P. 45-71.

122. Houlihan D. F., Pedersen B. H, Steffensen J. F. Brechin J. Protein synthesis, growth and energetics in larval herring (Clupea harengus) at different feeding regimes // Fish Physiology and Biochemistry. - 1995. - V. 14. - P. 195-208.

123. Huss M., Persson L., Bystrom P. The origin and development of individual size variation in early pelagic stages of fish // Oecologia. - 2007. - V. 153. - P. 57-67.

124. Huss M., Bystrom P., Persson L. Resource heterogeneity, diet shifts and intra-cohort competition: effects on size divergence in YOY fish // Oecologia. - 2008. - V. 158. -P. 249-257.

125. Huss M. Ontogenetic scaling and the development of within-cohort size structure / Doctoral thesis. - 2009. - Print & Media, Umea University, Umea, Sweden.

126. Imai J., Hirayama Y., Kikuchi K., Kakinuma M., Watabe S. cDNA cloning of myosin heavy chain isoforms from carp fast skeletal muscle and their gene expression associated with temperature acclimation // J. Exp. Biol. - 1996. - V. 200. - P. 27-34.

127. Imsland A.K., Foss A., Sveinsbo B., Jonassen T.M., Stefansson S.O. Comparisons of RNA/DNA ratios, growth, and metabolism in different populations of juvenile turbot Scophthalmus maximus reared at four temperatures // Journal of the World Aquaculture Society. - 2001. - V. 32. - P. 1-10.

128. Imsland A.K., Le Francois N.R., Lammare S.G., Ditlecadet D., Sigurosson S., Foss A. Myosin expression levels and enzyme activity in juvenile spotted wolfish (Anarhichas minor) muscle: a method for monitoring growth rates // Can J. Fish Aquat. Sci. - 2006. - V. 63. - P. 1959-1967.

129. Jayne B. C., Lauder G. V. How swimming fish use slow and fast muscle fibers: implications for models of vertebrate muscle recruitment // J. comp. Physiol. A. -1994.-V. 175.-P. 123-131.

130. Johansen K.A., Overturf K.. Alterations in expression of genes associated with muscle metabolism and growth during nutritional restriction and refeeding in rainbow trout //Comparative Biochemistry and Physiology. Part B: Biochemistry and Molecular Biology. - 2006. - V. 144. - P. 119 - 127.

131 .Johnston I. A. Environment and plasticity of myogenesis in teleost fish // The Journal of experimental Biology. - 2006. - V. 209. - P.2249-2264.

132. Johnston I.A., Manthri S., Alderson R., Smart A., Campbell P., Nickell D., Robertson B., Paxton C.G.M., Burt M.L. Freshwater environment affects growth rate and muscle fibre recruitment in seawater stages of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Exp. Biol. - 2003. - V. 206. - P. 1337 - 1351.

133. Kadenbach B., Arnolds. A second mechanism of respiratory control // FEBS Lett. -

1999.-V.447.-P. 131-134.

* ^

134. Kadenbach B., Huttemann M., Arnold S., Lee I., Bender E. Mitochondrial energy metabolism is regulated via nuclear-coded subunits of cytochrome c oxidase // Free Radical Biology & Medicine. - 2000. - V. 29. - P. 211-221.

135. Kajita E., Wakiyama M., Miura K., Mizumoto K., Oka T., Komuro I., Miyata T., Yatsuki H., Hori K,, Shiokawa K.. Isolation and characterization of Xenopus laevis aldolase B cDNA and expression patterns of aldolase A, B and C genes in adult tissues, oocytes and embryos of Xenopus laevis // Biochim Biophys Acta. - 2000. -V. 1493.-P. 101-118.

136. Kanno T, Sudo K, Kitamura M, Miwa S, Ichiyama A, Nishimura Y. Lactate dehydrogenase A-subunit and B-subunit deficiencies: comparison of the physiological roles of LDH isozymes // Isozymes Curr Top Biol Med Res. - 1983. -V.7.-P. 131-150.

137. Kaupp S. E. The ontogenetic development of the metabolic enzymes citrate synthase and lactate dehydrogenase in the swimming muscles of larval and juvenile fishes: M.S. thesis. - 1987. - University of California, San Diego.

138. Kikuchi K., Muramatsu M., Hirayama Y., Watabe S. Characterization of the carp myosin heavy chain multigene family // Gene. - 1999. - V. 228 - P. 189-96.

139. Knox D., Walton M.J., Cowey C.B. Distribution of enzymes of glycolysis and gluconeogenesis in fish tissues // Marine Biology. - 1980. - V. 56. - P. 7-10.

140. Koedijk R.M., Le François N.R., Blier P. U., Foss A., Folkvord A., Ditlecadet D., Lamarre S.G., Stefansson S.O., Imsland A.K. Ontogenetic effects of diet during early development on growth performance, myosin mRNA expression and metabolic enzyme activity in Atlantic cod juveniles reared at different salinities // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. - 2010. - V. 156. - P. 102-109.

141. Konradt J., Braunbeck T. Alterations of selected metabolic enzymes in fish following long-term exposure to contaminated streams // Journal of Aquatic Ecosystem Stress and Recovery. - 2001. - V. 8.-P. 299-318.

142. Koumans J.T.M., Akster H.A. Myogenic cells in development and growth of fish // Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Physiology. - 1995. - V. 110. -P. 3-20.

143. Lahti E., Muje P. Egg quality and female condition in vendace (Coregonus albula L.) before and during spawning // Hydrobiologia. - 1991. - V. 209. - P. 175-182.

144. Lear y S.C., Battersby B.J., Moyes C.D. Inter-tissue differences in mitochondrial enzyme activity, RNA and DNA in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) I I J. Exp. Biol. - 1998. - V. 201. - P. 3377-3384.

145. Lemieux H., le François N.R., Blier P.U. The early ontogeny of digestive and metabolic enzyme activities in two commercial strains of arctic charr (Salvelinus alpinus L.) // J. Exp. Zool. - 2003. - V. 299A. - P. 151-160.

146. LeMoine CM, Genge CE, Moyes CD. Role of the PGC-1 family in the metabolic adaptation of goldfish to diet and temperature // J Exp Biol. - 2008. - V. 211. - V. 1448-1455.

147. Li Y., Park J., Deng J., Bai Y. Cytochrome c Oxidase Subunit IV is Essential for Assembly and Respiratory Function of the Enzyme Complex // J Bioenerg Biomembr. -2006,-V. 38. - P. 283-291.

148. Little A. G., Kocha K. M., Lougheed S. C., Moyes C. D. Evolution of the nuclear-encoded cytochrome oxidase subunits in vertebrates // Physiol Genomics. - 2010. -V. 42.-P. 76-84.

149. Ludwig B., Bender E., Arnold S., Huttemann M., Lee I., Kadenbach B. Cytochrome C oxidase and the regulation of oxidative phosphorylation // Chembiochem. - 2001 -V. 2.-P. 392-403.

150. Lupianez J.A., Sanchez-Lozano M.J., Garcia-Rejon L, de la Higuera M. Long-term effect of high protein/non-carbohydrate diet on the primary liver and kidney metabolism in rainbow trout (Salmo gairdneri) // Aquaculture. - 1989. - V. 79. -P. 91-101.

151. Lyndon A. R., Houlihan D. F., HallS. J. The effect of short-term fasting and a single meal on protein synthesis and oxygen consumption in cod, Gadus morhua // J. Comp. Physiol. B: Bioch. Syst. Env. Physiol. - 1992. - V. 162. - P. 209-215.

152. Malzahn A.M.,Clemmesen C., Rosenthal H. Temperature effects on growth and nucleic acids in laboratory-reared larval coregonid fish I I Mar. Ecol. Prog. Ser.Vol. - 2003 - V. 259. - P. 285-293.

153. Mankiewicz-Boczek J., Kaczkowski Z., Godowska M., Zalewski M. RNA/DNA ratio as an indicator of the impact of long-term accumulative contamination for the assessment of river degradation - a pilot study // Ecohydrology and Hydrobiology. 2010. P I-VIII. URL: http://versita.metapress.com/content/c906680500771684/

(дата обращения: 15.03.2011)

154. Massaro E.J. The lactate dehydrogenase isozymes of Coregonus hoyi gill (Pices: Salmonidae): tissue distribution, immunochemistry and molecular weight // Comp Biochem Physiol A Comp Physiol. - 1973. - V.46. - P. 353-357.

155. Mathers E. M., Houlihan D. E., Cunningham M. J. Nucleic acid concentrations and enzyme activities as correlates of growth rate of the saithe Pollachius virens: growth-rate estimates of open-sea fish // Marine Biology. - 1992. -V. 112.-P. 363 -369.

156. Merrit T.J.S., Quattro J.M. Evolution of the vertebrate cytosolic malate dehydrogenase gene family: duplication and divergence in actinopterygian fish // J. Mol. Evol. - 2003. - V. 56. - P. 265-276.

157. Meton I., Mediavilla D., Caseras A., Canto E., Fernandez F., Baanante I.V. Effect of diet composition and ration size on key enzyme activities of glycolysis-gluconeogenesis, the pentose phosphate pathway and amino acid metabolism in liver of gilthead sea bream (Sparus aurata) II Br. J. Nutr. - 1999 - V. 82. - P.223-232.

158. Metzler D.E. Biochemistry. The chemical reactions of the living cells. - Academic Press.-2003.

159. Miliou H., Zaboukas N.. Moraitou-Apostolopoulou M. Biochemical composition, growthand survival of the guppy, Poecilia reticulata, during chronic sublethal exposure to cadmium // Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 1998. - V. 35. - P. 5863.

160. Mohapatra B.C., Noble A. RNA-DNA ratio as indicator of stress in fish // Comp. Physiol. Ecol. - 1992. - Vol. 17. - P. 41-41.

161. Mommsen T. P. Paradigms of growth in fish // Comp. Bioch. And Physiol. Part В -2001.-V. 129.-P. 207-219.

162. Mommsen T.P., Moon T. W. Hormonal regulation of muscle growth 11 Fish Physiol. -2001.-V. 118.-P. 251-308.

163. Morbey Y. E„ Couture P., Busby P., Shuter B. J. Physiological correlates of seasonal growth patterns in lake trout Salvelinus namaycush // Journal of Fish Biology. -2010. -V. 77.-P. 2298-2314.

164. Moyes C. D., Genge С. E. Scaling of muscle metabolic enzymes: an historical

* •»

perspective // Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. - 2010. - V. 156. -P. 344-350.

165. Moyes C.D., LeMoine C.M. Control of muscle bioenergetic gene expression: implications for allometric scaling relationships of glycolytic and oxidative enzymes // J Exp Biol. - 2005 - V. 208. - P. 1601-1610.

166. Mukherjee S., Jana B.B. Water quality affects SDH activity, protein content and RNA:DNA ratios in fish (Catla catla, Labeo rohita and Oreochromis mossambicus) raised in ponds of a sewage-fed fish farm //Aquaculture. - 2007. - V. 262. - P. 105— 119.

167. Nathanailides C., Stickland N.C. Activity of cytochrome c oxidase and lactate dehydrogenase in muscle tissue of slow growing (lower modal group) and fast growing (upper modal group) Atlantic salmon // Journal of Fish Biology. 1996. - V. 48.-P. 549-551.

168. Nemcsok J, Boross L. Comparative studies on the sensitivity of different fish species to metal pollution // Acta Biol Acad Sci Hung. - 1982. - V. 33. - P. 23-27.

169. Norton S. E., Eppley Z. A., Sidell, B. D. Allometric scaling of maximal enzyme activities in the axial musculature of striped bass, Morone saxatilis (Walbaum) // Physiol. Biochem. Zool. -2000. - V. 73.-P. 819-828.

170. Novello F., McLean P. The pentose phosphate pathway of glucose metabolism. Measurement of the non-oxidative reactions of the cycle. // Biochem J. - 1968. -V. 107.-P. 775-791.

171. Nye J.A., Davis D.D., Miller D.D. The effect of maternal exposure to contaminated sediment on the growth and condition of larval Fundulus heteroclitus // Aquatic Toxicology. - 2007. - V. 82. - P. 242-250.

172. Odense P.H., Leung T.C., Allen T.M, Parker E. Multiple forms of lactate dehydrogenase in the cod, Gadus morhua L.// Biochemical Genetics. - 1969. - V. 3. -P. 317-334

173. Overturf K., Hardy R. Myosin expression levels in trout muscle: a new method of monitoring specific growth rates for rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) on varied planes of nutrition // Aquat. Res. - 2001. - V. 32. -P. 315-322.

174.Parke D. V. Molecular mechanisms of chemical toxicity // Pol. J. Occup Med. -

1988.-V. l.-P. 18-38.

175. Passos J.F., Saretzki G., Ahmed S., Nelson G., Richter T., Peters H. et al. Mitochondrial dysfunction accounts for the stochastic heterogeneity in telomere-dependent senescence // PLoS Biol. - 2007 - V. 5. - e.l 10

17Pelletier D., Blier P., Dutil J.D., Guderley H. How should enzyme activities be used in fish growth studies? // J. Exp. Biol. - 1995. - V. 198. - P. 1493-1500.

Ill .Pelletier D., Dutil J.D., Blier P., Guderley H. Relation between growth rate and metabolic organization of white muscle, liver and digestive tract in cod, Gadus morhua // J. Comp. Physiol. B. - 1994. - V. 164. - P. 179-190.

US. Pelletier D., Guderley H., Dutil J.D. Does the aerobic capacity of fish muscle change with growth rates? // Fish Physiol. Biochem. - 1993a. - V. 12. - P. 83-93.

179. Pelletier D., Guderley H., Dutil J.D. Effects of growth rate, temperature, season, and body size on glycolytic enzyme activities in the white muscle of atlantic cod (Gadus morhua) // Journal of Experimental Zoology. - 1993b. - V. 265. -P. 477-487.

180. PeragonJ., Barroso J.B., Garcia-Salguero L., Higuera M., Lupianez J.A. Growth, protein-turnover rates and nucleic-acid concentrations in the white muscle of rainbow trout during development // Int. J. Biochem. Cell Biol. - 2001. - V. 33. -P. 1227- 1238.

181. Post D.M. Individual variation in the timing of ontogenetic niche shifts in largemouth bass // Ecology. - 2003. - V. 84. - P. 1298-1310.

182. Post J.R., Parkinson E.A. Energy Allocation Strategy in Young Fish: Allometry and Survival I I Ecology. - 2001. - V. 82. - P. 1040-1051.

183. Rajasing K, Vage D., Pavey S. Omholt S. Why are salmonids pink? // Canadian journal of fisheries and aquatic sciences. - 2007. - V. 64. - P. 1614-1627.

184. Reddy A.S., Reddy M.V., Radhakrishnaiah K. Impact of copper on the oxidative metabolism of the fry of common carp, Cyprinus carpio (Linn.) at different pH. // J Environ Biol. - 2008. - V. 29. - P. 721-728.

185. Reggiani C., Bottinelli R. Myosin II: Sarcomeric myosins, the motors of contraction in cardiac and skeletal muscles / in: L.M. Coluccio. Myosins. - Netherlands. Springer. - 2008. - P. 125 - 169.

186. Rehse P.H, Davidson W.S. Purification and properties of a C-type isozyme of lactate

dehydrogenase from the liver of the Atlantic cod (Gadus morhua) // Comp Biochem Physiol B. - 1986.-V. 84.-P. 145 - 150.

187. Richards J. G. Metabolic and Molecular Responses of Fish to Hypoxia / in Fish Physiology. V. 27. Hypoxia / Edited by: Richards J.G., Farrell A.P., Brauner C.J. San Diego: Elsevier, 2009. - P. 443^148.

188. Richter O.M., Ludwig B. Cytochrome c oxidase-structure, function, and physiology of a redox-driven molecular machine // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. - 2003. - V.147.-P.47-74.

189.Rome L.C., Loughna P.T., Goldspink G. Muscle fiber activity in carp as a function of swimming speed and muscle temperature // Am. J. Physiol. -1984. -V. 247.-P. R272-R279.

190. Rooker J.R., Holt G.J. Application of RNA:DNA ratios to evaluate the condition and growth of larval and juvenile red drum (Sciaenops ocellatlcs) // Mar.Freshwater Res. - 1996 - V. 47. - P. 283-290.

191. Rowlerson A., Veggetti A. Muscle Development and Growth // Fish Physiology, Volume 18 . -New York, Academic Press, Inc. - 2001.

192. Sahan A., Kurutas E.B., Altun T. The determination of biochemical indicators in the common carp (Cyprinus carpio) to the physico-chemical parameters of the Ceyhan River (Adana-Turkey) // Ekoloji. - 2010. - V. 19. - P. 8-14.

193. Sanger A.M., Stoiber, W. Muscle fiber diversity and plasticity // In Muscle development and growth (ed. I. Johnson). London: Academic Press. - 2001. - pp 187-250.

194. Savoie A., François N.R.L., Cahu C, Blier P. U. Metabolic and digestive enzyme activity profiles of newly hatched spotted wolffish (Anarhichas minor Olafsen): effect of temperature // Aquaculture Research. - 2008. - Vol. 39. - P. 382-389.

195. Segner H., Verreth J. Metabolic enzyme activities in larvae of the african catfish, Clarias gariepinus: changes in relation to age and nutrition // Fish Physiology and Biochemistry. - 1995. - V. 14. - P. 385-398.

196. Selch T. M., Chipps S.R. The cost of capturing prey: measuring largemouth bass (Micropterus salmonidaes) foraging activity using glycolytic enzymes (lactate dehydrogenase) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2007. - V. 64. - P. 1761 - 1769.

197. Shaklee J.B., Kepes K.L., Whitt G.S. Specialized lactate dehydrogenase isozymes:

* *

the molecular and genetic basis for the unique eye and liver LDHs of teleost fishes // J Exp Zool. - 1973 - V. 185. - P. 217-240.

198. Shiokawa K„ Kajita E., Hara K, Yatsuki H., Hori Katsu. A developmental biological study of aldolase gene expression in Xenopus laevis // Cell Research. -2002.-V. 12.-P. 85-96.

199. Siebenaller J. F. Analysis of the biochemical consequences of ontogenetic vertical migration in a deep-living teleost fish // Physiological zoology. - 1984 - V. 57. - P. 598-608.

200. Smith L. Spectrophotometric assay of cytochrome c oxidase // Methods in Biochem. Analysis. - 1995. - V. 2. - P. 427^134.

201. Soengas J.L., Sanmartin B., Barciela P., Aldegunde M., Rozas G. Changes in carbohydrate metabolism related to the onset of ovarian recrudescence in domesticated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II Comp. Bioch. and Physiol. Part A: Physiology. - 1993. V. 105. - P. 293-301.

202. Soengas J.L., Barciela P., Aldegunde M. Variations in carbohydrate metabolism during gonad maturation in female turbot (Scophthalmus maximus) // Marine Biology. - 1995,-V. 123.-P. 11-18.

203. Somero G. N., Childress J. J. A violation of the metabolism-size scaling paradigm: activities of glycolytic enzymes in muscle increase in larger size fish // Physiol. Zool. - 1980. - V. 53. - P. 322-337.

204. Somero G.N., Childress J.J. Scaling of ATP-supplying enzymes, myofibrillar proteins and buffering capacity in fish muscle: relationship to locomotory habit // J.exp. Biol. - 1990. - V. 149. - P. 319-333.

205. Strmac M., Braunbeck T. Cytological and biochemical effects of a mixture of 20 pollutants on isolated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) hepatocytes // Ecotoxicol Environ Saf. - 2002. - V. 53. - P. 293 - 304

206. Sudo K., Hishiki S., Kanno T. Electrophoretic analysis of a-glycerophosphate dehydrogenase and its role in metabolic regulation // Electrophor. 83: Adv. Meth. Biochem. and Clin. Appl. Berlin New York. 1984. - P. 431-435.

207. Sullivan K.M., Somero G.N. Enzyme activities of fish skeletal muscle and brain as influenced by depth of occurrence and habits of feeding and locomotion // Mar.

Biol. - 1980. - V. 60. - P. 91-99.

* »

208. Sullivan K.M., Somero G.N. Size-and diet-related variations in enzymic activity and tissue composition in the sableflsh, Anoplopoma fimbria // Biol.Bull. -1983. -V. 164.-P. 315-326.

209. Suthers I.M., Cleary J.J., Battaglene S.C., Evans R. Relative RNA Content as a Measure of Condition in Larval and Juvenile Fish'// Marine and Freshwater Research. - 1996. - V. 47. - P. 301 - 307.

210. Talbot C. Some aspects of the fish biology feeding and growth in fish // Proceedings of Nutrition Society. - 1993. - V. 2. - P. 403 - 416.

211. Tian W.N., Braunstein L.D., Pang J., Stuhlmeier K.M., Xi Q.C., Tian X, Stanton R.C. Importance of glucose-6-phosphate dehydrogenase activity for cell growth // J. Biol. Chem. - 1998.-V. 273. - P. 10609 - 10617.

212. Treberg J.R., Lewis J.M., Driedzic W.R. Comparison of liver enzymes in osmerid fishes: key differences between a glycerol accumulating species, rainbow smelt (Osmerus mordax), and a species that does not accumulate glycerol, capelin (Mallotus villosus) // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. - 2002 -V. 132-P. 433-438.

213. Tripathi G. A review on molecular physiology of malate and lactate dehydrogenases in fishes // Biomedical and environmental sciences. - 1993. - Vol. 6. - P. 286-318.

214. Tripathi G. Scaling of some metabolic enzymes in liver of freshwater teleost: an adaptive mechanism // Z. Naturforsch. - 1999 a. - V. 54c. - P. 1103-1106.

215. Tripathi G. Scaling of cytoplasmic and mitochondrial enzymes and proteins in skeletal muscle of a catfish // J. Annim. Physiol, a. Anim. Nutr. - 1999b. - V. 83. -P. 50-56.

216. Tripathi G., Verma P. Scaling effects on metabolism of a teleost // J. Exp. Zool. Part A: Comp. Exp. Biol. - 2004. -V. 301 A. - P. 718-726.

217. Tsuji S., Qureshi M.A., Hou E. W., Fitch W.M., Li S.S. Evolutionary relationships of lactate dehydrogenases (LDHs) from mammals, birds, an amphibian, fish, barley, and bacteria: LDH cDNA sequences from Xenopus, pig, and rat // Proc Natl Acad Sci USA.- 1994. - V. 91. - P. 9392-9396.

218. Tsukihara T., Aoyama H., Yamashita E., Tomizaki Y., Yamaguchi K, Shinzawa-Itoh K., Nakashima R., Yaono R., Yoshikawa S. The whole structure of the 13-subunit oxidized cytochrome c oxidase at 2.8A // Science . - 1996. - V. 272. - P. 1136191

219. Valtonen T. Seasonal and sex-bound variation in the carbohydrate metabolism of the liver of the whitefish // Comp. Biochem. Physiol. A. Comp Physiol. - 1974. -V. 47. -P. 713-727.

220. Varo I., Nunes B., Amat F., Torreblanca A., Guilhermino L., Navarro J. C. Effect of sublethal concentrations of copper sulphate on seabream Sparus aurata fmgerlings // Aquat. Living Resour. - 2007. - V. 20. - P. 263-270.

221. Venkataramana P., Radhakrishnaiah K. Copper-Influenced Changes in Lactate Dehydrogenase and G-6-PDH Activities of the Freshwater Teleost, Labeo rohita // Bui. Environ Contam Toxicol. - 2001. - V. 67. - P. 257-263.

222. Vetter R.D., Lynn E.A., Garza M., Costa A.S. Depth zonation and metabolic adaptation in Dover sole, Microstomus pacificus, and other deep-living flatfishes: factors that affect the sole // Marine Biology. - V. 120. - P. 145-159.

223. Vetter R.D., Lynn E.A. Bathymetric demography, enzyme activity patterns, and bioenergetics of deep-living scorpaenid fishes (genera Sebastes and Sebastolobus): paradigms revisited // Marine Ecology Progress Series. - 1997. - V. 155. - P. 173188.

224. Vinagre C., Fonseca V., Maia A., Amara R., Cabral H. Habitat specific growth rates and condition indices for the sympatric soles Solea solea (Linnaeus, 1758) and Solea senegalensis (Kaup, 1858), in the Tagus estuary. Portugal, based on otolith daily increments and RNA-DNA ratio // Journal of Applied Ichthyology. - 2008.

- V. 24.-P. 163-169.

225. Walton M.J., Cowey C.B. Aspects of intermediary metabolism in salmonid fish // Comp. Biochem. Physiol. - 1982. - V. 73B. - P. 59-79.

226. Wang S.Y., Lum J.L., Carls M.G., Rice S.D. Relationship between growth and total nucleic acids in juvenile pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha, fed crude oil contaminated food // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. - V. 50. - P. 996-1001.

227. Watabe S. Temperature plasticity of contractile proteins in fish muscle // J Exp Biol.

- 2002. - V. 205. - P. 2231-2236.

228. Watabe S., Ikeda D. Diversity of the pufferfish (Takifugu rubripes) fast skeletal myosin heavy chain genes // Comp. Biochem. Physiol. - 2006. - V. ID. - P. 28-34.

229. Weatherley A.H. Approaches to Understanding Fish Growth // Trans. Am. Fish.

Soc. - 1990. - V. 119. - P. 662-672.

230. Weiss A., Leinwand L.A. The mammalian myosin heavy chain gene family // Annu.Rev. Cell Dev. Biol. - 1996. -V. 12. - P. 417^139.

231. Weiss A., McDonough D., Wertman B., Acakpo-Satchivi L., Montgomery K, Kucherlapati R., Leinwand L., Krauter K Organization of human and mouse skeletal myosin heavy chain gene clusters is highly conserved // Proc. Natl. Acad. Sei. - 1999. - V. 96. - P. 2958-2963.

232. Widler LB., Stanley J.G. RNA-DNA ratio as an index to growth in salmonid fishes in the laboratory and in streams contaminated by carbaryl // J.Fish Biol. - 1983. -V. 22.-P. 165-172.

233. Wieser W, Lackner R., Hinterleitner S., Platzer U. Distribution and properties of lactate dehydrogenase isoenzymes in red and white muscle of freshwater fish // Fish Physiology and Biochemistry - 1987. -V. 3. - P. 151-162.

234. Wilson K.S., Prochaska L.J. Phospholipid vesicles containing bovine heart mitochondrial cytochrome c oxidase and subunit Ill-deficient enzyme: analysis of respiratory control and proton translocating activities// Arch Biochem Biophys. -1990. - V. 282. - P. 413-420.

235. Yang T., Somero G. N. Activity of lactate dehydrogenase but not its concentration of messenger RNA increases with body size barred sand bass, Paralabrax nebulifer (Teleostei)// Biol. Bull. -1996, -Vol. 191. - P.155-158.