Активность ферментов энергетического обмена и уровень экспрессии генов, регулирующих мышечный рост, у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) в условиях искусственного воспроизводства при влиянии разных режимов освещения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Шульгина Наталья Сергеевна

• Шульгина Наталья Сергеевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Шульгина Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль энергетического обмена и некоторых путей углеводного обмена в процессах роста и развития рыб

1.2. Обзор ферментов - индикаторов основных метаболических путей, важных для роста и энергетического гомеостаза у рыб (цитохром с оксидаза, лактатдегидрогеназа, альдолаза)

1.2.1. Цитохром с оксидаза (цитохромоксидаза, КФ 1.9.3.1)

1.2.2. Лактатдегидрогеназа (Ь-лактат: НАД-оксидоредуктаза, КФ 1.1.1.27)

1.2.3. Альдолаза (КФ 4.1.2.13)

1.3. Особенности формирования и развития мышц в онтогенезе рыб (структура мышц, эмбриональное и постэмбриональное развитие мышц)

1.4. Регуляция миогенеза у рыб. Роль миогенных регуляторных факторов в формировании и развитии скелетных мышц. Паралоги генов транскрипционных факторов регуляции миогенеза и миостатина. Миозин

1.5. Влияние фотопериода на показатели роста и развития лососевых Salmonidae северных широт (влияние на темпы роста и размеры, половое созревание, смолтификацию рыб, а также показатели роста мышц)

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы исследования

2.1.1. Характеристика объекта

2.1.2. Экспериментальная часть

2.2. Методы исследования

2.2.1. Гомогенизация тканей рыб и экстракция ферментов

2.2.2. Спектрофотометрическое определение активности ферментов (цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы, альдолазы) в белых мышцах особей атлантического лосося разных возрастных групп (0+ и 1+), содержащихся при разных режимах освещения

2.2.3. Количественное определение концентрации белка в белых мышцах рыб

2.2.4. Определение уровня экспрессии генов МуНС, МувО, Му/5, паралогов МуоБ1 (МуоБ1а, МувтЬ, МуоБ1с) и М8ТЫ1 (МЯТЫ1а, М8ТЫ1Ь) в белых мышцах особей атлантического лосося разных возрастных групп (0+ и 1+), содержащихся при разных режимах освещения

2.2.5. Статистические методы обработки данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Активность ферментов энергетического обмена и уровень экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах сеголеток (0+) атлантического лосося при влиянии двух режимов освещения - переменного (16С:8Т) и круглосуточного (24С:0Т), в эксперименте №

3.1.1. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на рост сеголеток лосося

3.1.2. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на активность цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы и альдолазы в белых мышцах сеголеток лосося

3.1.3. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на уровни экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах сеголеток лосося

3.2. Активность ферментов энергетического обмена и уровень экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах двухлеток (1+) атлантического лосося при влиянии двух режимов освещения - переменного (16С:8Т) и круглосуточного (24С:0Т), в эксперименте №

3.2.1. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на рост двухлеток лосося

3.2.2. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на активность цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы и альдолазы в белых мышцах двухлеток лосося

3.2.3. Влияние разных режимов освещения (16С:8Т и 24С:0Т) на уровни экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах двухлеток лосося

3.3. Активность ферментов энергетического обмена и уровень экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах двухлеток (1+) атлантического лосося при влиянии круглосуточного освещения (24С:0Т) на протяжении разного периода времени в эксперименте №

3.3.1. Влияние круглосуточного освещения на рост двухлеток лосося

3.3.2. Влияние круглосуточного освещения на активность цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы и альдолазы в белых мышцах двухлеток лосося

3.3.3. Влияние круглосуточного освещения на уровни экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах двухлеток лосося

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Оценка влияния разных режимов освещения на рост разновозрастной молоди лосося (0+ и 1+)

4.2. Активность ферментов энергетического обмена в белых мышцах особей атлантического лосося, содержащихся при разных режимах освещения

4.3. Анализ уровней экспрессии генов МуНС, МРФ и миостатина в белых мышцах особей атлантического лосося, содержащихся при разных режимах освещения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность ферментов энергетического обмена и уровень экспрессии генов, регулирующих мышечный рост, у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) в условиях искусственного воспроизводства при влиянии разных режимов освещения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Известно, что адаптации организма включают целый комплекс механизмов, среди которых особую роль играют биохимические механизмы, лежащие в основе развития компенсаторных реакций клетки (Шмидт-Ниельсен, 1982; Озернюк, 1992). Адаптации молоди рыб к условиям среды связаны с изменением в скоростях и направлениях важнейших метаболических процессов и обусловлены как особенностями раннего развития, так и принадлежностью рыб к эктотермным организмам, определяющей их полную зависимость от среды обитания (Хочачка, Сомеро, 1988). Одним из связующих звеньев клеточного метаболизма является энергетический метаболизм, который оказывает влияние на все процессы жизнедеятельности организмов, в том числе рыб, особенно в период их раннего онтогенеза, когда формируются предпосылки для реализации дальнейшей жизненной стратегии. Об энергетическом статусе рыб на различных этапах жизненного цикла можно судить по значению активности важнейших ферментов путей аэробного и анаэробного синтеза АТФ. В частности, такие показатели уровня энергетического обмена, как активность ферментов гликолиза, дыхательной цепи митохондрий в мышцах рыб, используются для оценки темпов роста и развития, а также состояния рыб в исследованиях по изучению влияния изменений условий окружающей среды на рост рыб (Imsland et al., 2006; Davies, Moyes, 2007; Gauthier et al., 2008; Savoie et al., 2008; Koedijk et al., 2010; Mittakos et al., 2012). Известно, что белые мышцы составляют значительную часть тела рыб, и, таким образом, отражают темпы их роста и во многом определяют характер метаболизма и связанные с ним адаптивные возможности всего организма (Houlihan et al., 1993; Savoie et al., 2008). При этом рост мышц у молоди рыб зависит от таких факторов, как генотип, обеспеченность пищей, температура окружающей среды, фотопериод, доступность кислорода, а также гидрологические характеристики среды обитания (Veggetti et al., 1990; Ayala et al., 2003; Johnston, 2006; Danzmann et al., 2016; D0skeland et al., 2016). Мышечный рост у рыб в период эмбриогенеза и после выклева личинки из оболочки контролируется экспрессией генов определенных транскрипционных факторов семейства bHLH - миогенных регуляторных факторов (МРФ) - MyoD, Myf5, MyoG и MRF4 (Watabe, 2001; Johnston, 2006; Singh, Dilworth, 2013; Montfort et al., 2016). Характер экспрессии генов МРФ изменяется в том числе и под воздействием факторов окружающей среды (Johnston, 2006; Johansen, Overturf, 2006; Macqueen et al., 2007; Bower et al., 2009; Chapalamadugu et al., 2009; Nagasawa et al., 2012). Исследование особенностей экспрессии генов МРФ, наряду с экспрессией гена тяжелой цепи миозина (MyHC), продуктом которого является миозин -основной функциональный компонент мышечных волокон, а также экспрессии гена

негативного регуляторного фактора - миостатина (MSTN), позволит объяснить некоторые механизмы регуляции мышечного роста у молоди лосося при изменении условий окружающей среды (Hevroy et al., 2006; Dhillon et al., 2008).

Свет, как абиотический фактор, играет важную роль в жизни особей большинства видов живых организмов, в том числе рыб. Фотопериод (отношение количества световых часов к часам темноты за 24 часа) влияет на некоторые показатели продуктивности рыб в культуре, инициируя ряд изменений в их питании, росте и репродуктивной функции (Boeuf, Le Bail, 1999; Boeuf, Falcon, 2001; Bromage et al., 2001; Jobling et al., 2010; Brown et al., 2014). Ранее было показано, что когда рыбы некоторых видов, относящихся к семействам Лососевые (Salmonidae), Карповые (Cyprinidae), Тресковые (Gadidae) и Цихловые (Cichlidae), подвергаются воздействию удлиненных световых дней (то есть круглосуточному или длительному освещению), происходит усиление их роста (Hansen et al., 1992; Björnsson, 1997; Boeuf, Le Bail, 1999; Taylor et al., 2005; Imsland et al., 2007; Власов и др., 2013; D0skeland, 2016; Lundova et al., 2019a). Следует отметить, что в некоторых странах искусственное удлинение продолжительности светового дня широко используется в качестве метода увеличения скорости роста рыб в условиях аквакультуры (Taylor et al., 2006, 2009; Sonmez et al., 2009; Türker, Yildirim, 2011; Noori et al., 2015; Imsland et al., 2017; Лиман и др., 2017). Удлиненные фотопериоды могут оказывать положительное воздействие на пищевое поведение и рост рыб посредством стимуляции гипоталамо-гипофизарной оси в их мозге, что приводит к увеличению выработки и секреции гормона роста и инсулиноподобных факторов роста (Bjornsson, 1997; McCormick et al., 2007; Nordgarden et al., 2003; Beckman et al., 2004; Taylor et al., 2005, 2006). Изменение концентрации гормонов и факторов роста влияет на обмен веществ, поведение миогенных клеток-предшественников, ответственных за формирование и рост мышечных волокон, что способствует стимуляции мышечного роста у рыб (Johnston et al., 2003a). Для понимания механизмов биохимического ответа на увеличение длины светового дня, атлантический лосось Salmo salar L. представляет особый интерес, поскольку его жизненный цикл включает периоды раннего развития, связанные с переходом из пресной среды обитания в морскую, что требует трансформации молоди из выклюнувшейся личинки к сеголетку и далее через стадию пестрятки к смолту, в ходе которой этот вид проявляет высокую чувствительность к изменениям фотопериода (Казаков, 1998; Nilsen et al., 2008; Björnsson et al., 2011). Так, в ряде исследований было установлено, что использование различных режимов регулирования естественного фотопериода оказывает влияние не только на рост молоди лосося, но и на время превращения пестрятки в смолта (процесс смолтификации) (Bjornsson et al., 2011; McCormick et al., 2007; Stefansson et al., 2007; Ebbesson et al., 2007; Strand et al., 2018), что в условиях

искусственного выращивания способствует более скорому переносу рыб в морскую воду (Boeuf, Le Bail, 1999; Jobling, 2010; Fjelldall et al., 2011; Imsland et al., 2014). Было показано, что воздействие продолжительных периодов освещения на атлантического лосося является определяющим для отсрочки времени полового созревания при достижении рыбами необходимого размера (Bromage et al., 2001; Schulz et al., 2006; Leclercq et al., 2011; Taranger et al., 2010; Qiu et al., 2015; Good et al., 2016; Hansen et al., 2017; Lundova et al., 2019a). Таким образом, основтая часть исследoваний, ратематривающих влиян^ светa на рост и развитие атлантического лосося, относится к изучению его пищевой и двигательной aктивности, смолтификации, pитмoв рaзмнoжения и гаметогенеза в условиях различных режимов фотопериода. В меньшей степени представлены биохимические исследования влияния периодичности светового фактора на энергетические характеристики, регуляцию мышечного роста и состояние лососевых рыб. Использование биохимического подхода к изучению эффектов влияния фотопериода на рост и развитие атлантического лосося позволит расширить понимание механизмов, лежащих в основе регуляции мышечного роста рыб и, как следствие, их темпов роста, на раннем этапе развития при адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды. В связи с вышеизложенным актуальность работы обусловлена, прежде всего, необходимостью получения новых знаний в области понимания механизмов роста и развития рыб в раннем онтогенезе, которые могут быть использованы и в прикладном аспекте при искусственном разведении атлантического лосося в условиях аквакультуры.

Цель исследования - оценить участие ферментов энергетического метаболизма, некоторых транскрипционных факторов, регулирующих мышечный рост, в биохимических адаптациях сеголеток (0+) и двухлеток (1+) атлантического лосося (Salmo salar L.), выращиваемых в условиях искусственного воспроизводства при воздействии разных режимов освещения.

Задачи исследования:

1. Сравнить рост сеголеток и двухлеток атлантического лосося, содержащихся в экспериментальных условиях с использованием искусственного освещения разной продолжительности (режимы 16С:8Т и 24С:0Т), и в группах молоди рыб без дополнительного освещения (контроль);

2. Оценить активность ферментов энергетического обмена (цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы и альдолазы) в белых мышцах у сеголеток и двухлеток атлантического лосося из экспериментальных (с освещением) и контрольных (без дополнительного освещения) групп;

3. Оценить уровень экспрессии генов транскрипционных факторов регуляции миогенеза (Myf5, MyoG, паралогов MyoD1: MyoD1a, MyoD1b, MyoD1c), генов паралогов миостатина (MSTN1a и MSTN1b) и гена тяжелой цепи миозина (MyHC) у сеголеток и двухлеток атлантического лосося из экспериментальных и контрольных групп;

4. Оценить динамику изменений исследуемых биохимических показателей у особей атлантического лосося двух возрастов (0+ и 1+) из экспериментальных и контрольных групп на протяжении весенне-осеннего (6 месяцев) и летне-осеннего (3 и 4 месяца) периодов в разные годы исследования.

Научная новизна. Впервые получены данные о влиянии периодичности светового фактора на комплекс показателей: рост (прирост массы), уровень экспрессии генов мышечных белков, участвующих в регуляции миогенеза, и показатели энергетического обмена (активность ЦО, ЛДГ и альдолазы) разновозрастной молоди атлантического лосося Salmo salar L. Впервые проведено исследование уровней экспрессии генов, регулирующих мышечных рост (Myf5, MyoG, паралогов MyoD1: MyoD1a, MyoD1b, MyoD1c и миостатина: MSTN1a и MSTN1b) в мышцах молоди лосося, содержащегося в условиях разных режимов освещения. Впервые получены данные по сезонной динамике изменений уровней экспрессии генов транскрипционных факторов регуляции миогенеза (Myf5, MyoG, паралогов MyoD1), гена тяжелой цепи миозина (MyHC) в белых мышцах у сеголеток и двухлеток атлантического лосося из экспериментальных и контрольных групп.

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическое значение работы связано с получением новых знаний о биохимических адаптациях с участием ферментов энергетического метаболизма и некоторых молекулярных механизмов регуляции мышечного роста, а также закономерностях раннего роста и развития у рыб северных широт, обитающих в специфических условиях чередования длинного и короткого светового дня в весенне-летний и осенне-зимний периоды. Научная значимость работы заключается также в том, что полученные впервые экспериментальные данные о биохимической индикации физиологических процессов роста молоди атлантического лосося, выращиваемой в искусственных условиях, позволяют рассматривать их и при сравнительной оценке особенностей биохимических механизмов адаптации молоди естественных популяций лососевых рыб в Северо-Западном регионе России. Результаты будут иметь значение для развития различных направлений биологической науки, таких как экологическая биохимия, экологическая физиология, экология, биология развития, ихтиология и гидробиология.

Результаты работы могут быть использованы при подготовке методических рекомендаций по усовершенствованию (путем введения дополнительного освещения)

используемой в настоящее время на рыбоводных хозяйствах Республики Карелия стандартной технологии, что ожидаемо может повысить эффективность искусственного выращивания молоди лосося за счет ускорения процессов роста, готовности к смолтификации и миграции в морскую среду, что будет способствовать восстановлению естественных популяций атлантического лосося в водоемах Республики Карелия и Кольского полуострова.

Положения, выносимые на защиту.

1. Введение в технологический процесс выращивания молоди лосося круглосуточного освещения (24С:0Т) оказывает положительный эффект на прирост массы рыб, что сопровождается изменениями исследуемых биохимических показателей (активности ЦО, ЛДГ и альдолазы, экспрессии генов MyHC, Myf5, MyoG, паралогов MyoDl);

2. Уровни экспрессии генов транскрипционных факторов регуляции миогенеза (Myf5, MyoG, паралогов MyoDl) в белых мышцах разновозрастной молоди атлантического лосося изменяются под влиянием разных режимов освещения и продолжительности их воздействия;

3. Динамика изменений уровней экспрессии генов транскрипционных факторов регуляции миогенеза (Myf5, MyoG, паралогов MyoDl) и гена тяжелой цепи миозина (MyHC) в белых мышцах разновозрастной молоди лосося носит сезонный характер.

Методология и методы исследования. Для решения поставленных задач использованы методы современной биохимии. Активность исследуемых ферментов, а также концентрацию белка в образцах белых мышц особей лосося определяли спектрофотометрически согласно стандартным методикам (Smith, 1955; Колб, Камышников, 1976; Кочетов, 1980; Биссвангер, 2015) на микропланшетном ридере CLARIOstar (BMG Labtech, Германия). Уровень экспрессии исследуемых генов в мышцах рыб определяли методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени (ПЦР-РВ) на термоциклере для амплификации нуклеиновых кислот с оптическим модулем CFX96 Touch system (BioRad, США).

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов обеспечена проведением исследований с использованием достаточного количества образцов для биологических и технических повторов, применением комплекса современных биохимических методов, а также общепринятых современных статистических методов обработки данных. Полученные результаты исследования прошли независимое рецензирование при их опубликовании в российских и зарубежных научных изданиях.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены в виде устных и стендовых докладов на российских и зарубежных конференциях: II международной научно-практической конференции «Изучение водных и наземных экосистем: история и современность» (Севастополь, 2022); Юбилейной научной конференции «Николай

Константинович Кольцов и биология XXI века» (Москва, 2022); Международной научной конференции, посвященной 150-летию Севастопольской биологической станции - Института биологии южных морей имени А.О. Ковалевского, «Изучение водных и наземных экосистем: история и современность» (Севастополь, 2021); Второй всероссийской конференции с международным участием «Физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптаций гидробионтов» (Борок, 2020); Пятом всероссийском молодежном научном форуме «Наука будущего - наука молодых» (Москва, 2020); XII съезде Гидробиологического общества при РАН (Петрозаводск, 2019); Международной конференции «Joint Meeting of the Federation of European Physiological Societies (FEPS) and Italian Physiological Society (SIF)» (Италия, Болонья, 2019); III научной школе молодых учёных и специалистов по рыбному хозяйству и экологии, с международным участием, посвященной 140-летию со дня рождения К.М. Дерюгина «Перспективы рыболовства и аквакультуры в современном мире» (Звенигород, 2018); Международном конгрессе «43rd FEBS Congress» (Чехия, Прага, 2018); Международном конгрессе «31st ESCPB Congress» (Португалия, Порту, 2018); Международной конференции «Annual meeting SEB» (Италия, Флоренция, 2018).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 5 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований, и 13 тезисов и материалов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов), а также заключения, выводов, списка литературы и списка сокращений. Работа изложена на 172 страницах, документирована 19 рисунками, 25 таблицами. Список литературы содержит 346 источников, из них 47 отечественных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность научному руководителю - д.б.н., проф., академику РАН Н. Н. Немовой, научному консультанту - к.б.н. М. В. Кузнецовой за всестороннюю помощь, поддержку, ценные советы и рекомендации на всех этапах реализации работы, а также другим сотрудникам лаборатории экологической биохимии ИБ КарНЦ РАН - к.б.н. М. Ю. Крупновой - за помощь в осуществлении лабораторного анализа, к.б.н. А.Е. Курицыну - за ценные консультации при разработке экспериментов, к.б.н. Н. Л. Рендакову и аспиранту В. П. Воронину за помощь в сборе биологического материала. Особая благодарность руководству и коллективу Выгского рыбоводного завода за сотрудничество.

Исследование проводилось при финансовой поддержке РНФ по проектам: «Лососевые рыбы Северо-Запада России: эколого-биохимические механизмы раннего развития» (№ 14-24-

00102-П) и «Влияние физических факторов на эффективность искусственного (заводского) воспроизводства молоди атлантического лосося Salmo salar: физиолого-биохимическая и молекулярно-генетическая характеристика» (№ 19-14-00081).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль энергетического обмена и некоторых путей углеводного обмена в процессах

роста и развития рыб

Соматический рост - сложный процесс, который регулируется в зависимости от поведенческих и физиологических особенностей организма. Рост организма наблюдается, когда анаболические процессы обмена веществ (синтез) преобладают над катаболическими (распад), и, с этой точки зрения, является не постоянным. Иными словами, когда поступления энергии в виде питательных веществ из внешних источников превышают энергетические затраты на поддержание жизнедеятельности (основного обмена) и двигательную активность, происходит отложение запасных веществ, значительную часть которых у рыб составляет белок, в результате чего наблюдается линейный и весовой рост организма. Если энергии пищи недостаточно для обеспечения катаболизма, рост некоторых органов или частей тела может происходить за счет внутренних источников, образованных путем запасания при предшествующем росте (Бретт, Гроувс, 1983). Так, периоды быстрого линейного роста рыб (в первые годы жизни) чередуются с низкими темпами роста во время прироста мышечной массына протяжении всей жизни (Mommsen, 2001).

Непосредственным источником химической энергии для процессов сокращения мышц, переноса веществ в клетках и всевозможных биосинтетических реакций в организме рыб служит соединение - аденозинтрифосфат (АТФ), которое высвобождает энергию при гидролизе своей высокоэнергетической фосфатной связи в аэробных и анаэробных процессах окисления питательных веществ. Таким образом, АТФ - это универсальный посредник, обеспечивающий поток химической энергии от питательных веществ к энергозатратным метаболическим процессам (Шмидт-Ниельсен, 1982; Березов, Коровкин, 1998). Большую часть необходимой энергии рыбы получают из трех основных питательных веществ: глюкозы (углеводов), липидов и белков.

Рыбам, как и другим животным, необходимы липиды в качестве источника метаболической энергии (АТФ) для поддержания мышечной активности и высоконенасыщенных жирных кислот для поддержания структуры и целостности клеточных мембран. Большое количество жира в теле рыб свидетельствует о том, что липиды в большей

степени, чем углеводы, являются запасными источниками энергии для рыб, в особенности морских видов, в их естественной среде обитания (Коуи, Сарджент, 1983).

В условиях стресса или продолжительной мышечной активности содержание жирных кислот в плазме возрастает почти в 5 раз, представляя тем самым источник доступного «топлива» для различных тканей, а глюкоза, таким образом, может быть запасена для использования в ряде других тканей (мозге, нервах, эритроцитах) (Ньюсхолм, Старт, 1977). Одни жирные кислоты, эндогенные, синтезируются в организме рыб, в то время как другие (высоконенасыщенные) - экзогенные, поступают только с пищей, поэтому являются незаменимыми. При длительном отсутствии незаменимых жирных кислот в рационе рыб, их рост замедляется (Шатуновский, 2001). Заменимые жирные кислоты синтезируются из аминокислот и глюкозы. Этот процесс, а также последующее запасание жирных кислот в виде триглицеридов называется липогенезом. Обратный процесс, а именно мобилизация и разрушение липидов до глицерола и жирных кислот, называется липолизом (Mommsen, Moon, 2001). В онтогенезе рыб содержание липидов в их организме возрастает, что обеспечивает энергией процессы энергетического и генеративного обмена. Это соответствует общей возрастной тенденции в синтезе липидов, направленной на накопление триацилглицеридов и свободных жирных кислот - основной фракции запасных липидов, обеспечивающих возрастающую долю энергетического обмена в общем обмене (Шатуновский, 2001).

Белки, наряду с липидами и углеводами, для рыб представляют основной источник энергии, которая образуется при их окислении. Белки также необходимы в качестве строительного материала для тканей рыб. Попадая в организм рыбы с пищей, белки распадаются на моно -, ди - и трипептиды в кишечнике и транспортируются током крови в печень. Из печени аминокислоты опять же с током крови отправляются в ткани, нуждающиеся в них. Синтез белка происходит одновременно с его деградацией (Березов, Коровкин, 1998). В то время как углеводы могут откладываться в виде гликогена в печени и мышцах, а жир - в виде триацилглицеридов в различных жировых тканях, у животных нет такой структуры или органа, в котором избыточный белок корма мог бы запасаться в больших количествах. Поэтому, когда мягкие ткани (печень, кишечник, почки) насыщены белком, любые избыточные количества аминокислот дезаминируются и остаточный углерод либо окисляется, либо запасается в виде жира (липогенез) или углеводов (глюконеогенез). Вместе эти процессы называются белковым обменом (Коуи, Сарджент, 1983). Синтез белка возрастает с увеличением его потребления и, поскольку объем мышечной ткани у рыб составляет в среднем 60-65% от массы тела, именно в них происходит 1/3 от общего синтеза белка в организме. При этом 5070% синтезированного белка у рыб находится в белых мышцах (Houlihan et al., 1988).

Деградация белков начинается с того, что они распадаются до аминокислот с помощью протеаз. После этого большинство аминокислот дезаминируются с образованием аммония и а-кетокислоты. Этот процесс катализирует фермент глутаматдегидрогеназа (ГДГ), который ингибируется высокими уровнями энергии (АТФ и ГТФ) и стимулируется низкими (АДФ и ГДФ). Другой процесс дезаминирования, или цикл пуриновых нуклеотидов, также приводит к разрушению белков, в результате чего образуются субстраты, которые используются в дальнейшем в цикле Кребса (Ньюсхолм, Старт, 1977; Березов, Коровкин, 1998). Интенсивность синтеза белка в онтогенезе рыб постоянно снижается. С возрастом у рыб значительно снижается активность ряда нуклеаз, а также уменьшается участие белка в окислительном обмене и возрастает значение жира, содержание гликогена в печени и мышцах. У зрелых особей увеличивается доля генеративного обмена в общем обмене и снижается эффективность использования пищи на прирост соматических тканей, что требует больших трат веществ на осуществление пластического и энергетического метаболизма (Шатуновский, 2001).

Углеводы служат столь же эффективным источником энергии для мышечной работы у рыб, как и жиры (Коуи, Сарджент, 1983). Процесс получения энергии из глюкозы называется гликолизом. При этом глюкоза превращается в пируват и затем в аэробных условиях преобразуется в ацетил-КоА и используется в цикле Кребса и тканевом дыхании. А в анаэробных условиях пируват превращается в лактат (молочную кислоту), который не поступает в цикл Кребса и, поэтому, в этом процессе высвобождается меньше энергии. В организме большинства рыб глюкоза в качестве субстрата для получения энергии используется ограниченно, в том числе из-за низкой активности фермента глюкокиназы, который регулирует первую реакцию превращения глюкозы в гликолизе (Ньюсхолм, Старт, 1977; Walton, Cowey, 1982).

При избытке глюкозы, она запасается в виде липидов путем синтеза жирных кислот с использованием ацетил-КоА. Большая часть избытка глюкозы хранится в виде гликогена в печени и мышцах, что имеет особое значение для обмена веществ во всем организме. Эти запасы гликогена используются в мышцах в качестве резервного «топлива» для образования АТФ во время сокращения плавательных мышц, когда рыбе необходимо избежать атаки хищника или в состоянии стресса. У многих костистых рыб гликогенные депо в печени быстро трансформируются в глюкозу в периоды нехватки пищи, а глюкоза в свою очередь переносится кровью в другие ткани, где она является предпочтительным источником энергии (мозг, нервная система, эритроциты и гонады) (Максимович, 1990; Hemre et al., 2002).

В целом у рыб углеводы утилизируются относительно плохо, поэтому белки вместе с липидами служат для них главными источниками метаболической энергии (Mommsen et al., 1980; Максимович, 1990).

Факторы среды оказывают значительное влияние на биохимический статус рыб, на скорости и направления метаболических процессов. Активность ферментов любого метаболического пути подвержена воздействию целой системы регуляторов, которые направляют его работу таким образом, чтобы обеспечить потребности клетки и всего организма в целом. Такая регуляция осуществляется с помощью целого ряда механизмов, заложенных в генах и реализующихся синтезом соответствующих белков. Поскольку практически все клеточные реакции катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции типа и интенсивности ферментативных функций в зависимости от сигналов окружающей среды (Hochachka, Somero, 2002; Озернюк, 2006).

Основные пути промежуточного метаболизма у лососевых рыб очень схожи с таковыми у других животных. Различия заключаются прежде всего в наличии или отсутствии некоторых ферментативных реакций, а также в их физиологической значимости для организма рыб (Максимович, 1990). Основополагающими процессами для энергообеспечения клеток различных органов и тканей организма являются аэробный и анаэробный обмен (Ньюсхолм, Старт, 1977; Hochachka, Somero, 2002).

Как известно, углеводный обмен поставляет для синтетических реакций энергию и предшественники, которые путем окислительно-восстановительных механизмов превращаются в промежуточные или конечные продукты для включения в компоненты клеток (Metzler, 2003). При «сжигании» углеводов используется, главным образом, глюкоза. Глюкозо-6-фосфат служит общим субстратом для всех путей метаболизма глюкозы. Путем гликолиза глюкозо-6-фосфат катаболизируется в пируват, который затем окисляется в аэробных условиях в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК) или превращается в лактат в анаэробных условиях (Максимович, 1990). Было показано, что гликолитическая активность тканей уменьшается в следующем порядке: сердце> мышцы> мозг> печень> почки (McLeod et al., 1963). В мышцах превращение гликогена в лактат может служить главным источником энергии, однако в печени роль гликолиза заключается скорее в генерации предшественников для биосинтетических процессов, чем в запасании пирувата для его последующего окисления (Walton, Cowey, 1982).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шульгина Наталья Сергеевна, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Березов, Т. Т., Коровкин, Б. Ф. Биологическая химия: учебник. / Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 1998. - 704 с.

2. Биота северных озер в условиях антропогенного воздействия // Кол. моногр. под общ. ред. Н. Н. Немовой, Н. В. Ильмаста, Е. П. Ишенко, О. В. Мещеряковой. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. - 230 с.

3. Биссвангер, X. Практическая энзимология / X. Биссвангер; пер. с англ. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. - 328 с.

4. Бретт, Дж. Р. Физиологическая энергетика / Дж. Р. Бретт, Т. Д. Гроувс; под ред. У. Хоара, Д. Рендолла, Дж. Бретт // Биоэнергетика и рост рыб. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. - 408 с.

5. Веселов, А. Е., Калюжин, С. М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. - Петрозаводск: Карелия, 2001.

6. Власов, В. А., Маслова, Н. И., Пономарёв, С. В., & Баканёва, Ю. М. Влияние света на рост и развитие рыб // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. - 2013. - № 2.

7. Волькенштейн, М. В. Биофизика: Учебное руководство. / М. В. Волькенштейн. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: Наука, 1988. - 592 с.

8. Груздев, А. И. Изоферменты лактатдегидрогеназы в постэмбриональном развитии лосося / А. И. Груздев, А. В. Полина // Биохимия пресноводных рыб Карелии. - Крельский филиал АН ССР, 1980. - С. 68-74.

9. Диксон, М., Уэбб, Э. Ферменты: [В 3-х т.]. Пер. с англ./ [Т.] 3. - Мир, 1982.

10. Евгеньева, Т. П. Гистофизиология мышечной ткани рыб. - М, 2004. - 158 с.

11. Ивантер, Э. В., Коросов, А. В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие для биол. специальностей. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. - 302 с.

12. Казаков, Р. В. Атлантический лосось // Популяционный фонд атлантического лосося России. СПб.: Наука. - 1998. - С. 383.

13. Казаков, Р. В., Веселов, А. Е. Закономерности смолтификации атлантического лосося // Атлантический лосось. - СПб.: Наука, 1998. - С. 195-241.

14. Колб, В. Г., Камышников, В. С. Клиническая биохимия. - Минск: Беларусь, 1976. - 311 с.

15. Кольман, Я., Рем, К.-Г. Наглядная биохимия: Пер. с нем. / Я. Кольман // К.-Г. Рем. - М.: Мир, 2000.

16. Коросов, А. В., Горбач, В. В. Компьютерная обработка биологических данных: Метод. пособие. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2007. - 76 с.

17. Коуи, К., Сарджент, Д. Питание / К. Коуи, Д. Сарджент; под ред. У. Хоара, Д. Рендолла, Дж. Бретт // Биоэнергетика и рост рыб. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. - С. 8-69.

18. Кочетов, Г. А. Практическое руководство по энзимологии / Г. А. Кочетов. - М.: Высшая школа, 1980. - 272 с.

19. Лав, Р. М. Химическая биология рыб / Р. М. Лав; под ред. М. И. Шатуновского; [пер. с англ. Дорошева С. И.] - М.: Пищевая промышленность, 1976. - 349 с.

20. Ленинджер, А. Основы биохимии / А. Ленинджер; под ред. В. А. Энгельгардта, Я. Ь. Варшавского; [пер. с англ. В. В. Борисова, С. Н. Преображенского] - М.: Мир, 1985. - Т. 1, № 3. - 1056 с.

21. Лиман, М. С., Барулин, Н. В., Курилин, Р. В. Влияние фотопериода на рост рыбопосадочного материала радужной форели в установке замкнутого водоснабжения // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2017. - № 3. - С. 3-12.

22. Максимович, А. А. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей. - Наука, Ленинградское отд-ние, 1990.

23. Малиновская, М. В. Пути метаболизма углеводов у рыб и их температурная адаптация (обзор) // Гидробиологический журнал. - 1988. - Т. 24, № 26 - С. 29-39.

24. Маниатис, Т., Фрич, Э., Сэмбрук, Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. - М.: Мир, 1984. - 480 с.

25. Мецлер, Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. - М.: Мир. 2 т., 1980. - 610 с.

26. Мещерякова, О. В., Чурова, М. В., Немова, Н. Н. Межвидовые, возрастные и половые различия в активности цитохром с-оксидазы белых мышц рыб из водоемов Северо-Запада России // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2013. - №. 3. - С. 136-142.

27. Немова, Н. Н., Мурзина, С. А., Лысенко, Л. А., Мещерякова, О. В., Чурова, М. В., Канцерова, Н. П., ... & Веселов, А. Е. Эколого-биохимический статус атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. в раннем развитии // ЖОБ. - 2019. - Т. 80, № 3. - C. 175-186.

28. Ньюсхолм, Э. Регуляция метаболизма / Э. Ньюсхолм, К. Старт; под ред. Ларского Э. Г.; [пер. с англ. Лейкина Ю. Н.] - М.: Мир, 1977. - 408 с.

29. Озернюк Н. Д. Адаптационные особенности энергетического метаболизма в онтогенезе рыб // Онтогенез. - 2011. - Т. 42, № 3. - С. 235-240.

30. Озернюк, Н. Д. Биоэнергетика онтогенеза. - М.: Изд-во МГУ, 2000. - 259 с.

31. Озернюк, Н. Д. Механизмы адаптаций. - М.: Наука, 1992. - 272 с.

32. Озернюк, Н. Д. Онтогенетические температурные адаптации ферментов пойкилотермных животных // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124, № 6. - С. 534-541.

33. Озернюк, Н. Д. Экологическая энергетика животных. - М.: Т-во научных изданий КМК,

2006. - 168 с.

34. Озернюк, Н. Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб / Н. Д. Озернюк - М.: Наука, 1985. - 175 с.

35. Павлов, Д. С., Мещерякова, О. В., Веселов, А. Е., Немова, Н. Н., & Лупандин, А. И. Показатели энергетического обмена у молоди атлантического лосося, обитающей в главном русле и притоке реки Варзуга (Кольский полуостров) // Вопросы ихтиологии. -

2007. - Т. 47, № 6. - С. 819-826.

36. Смирнов, Ю. А. Лосось Онежского озера // Биология, воспроизводство, использование. -Л, 1971. - С. 36-40.

37. Уайт, А. Основы биохимии / А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман; под ред. Овчинникова Ю. А.: [пер. с англ. В. П. Скулачева, Л. М. Гинодмана, Т. В. Марченко] -М.: Мир. - Т. 2., 1981. - 619 с.

38. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. - Мир, 1988.

39. Чурова, М. В., Мещерякова, О. В., Веселов, А. Е., Немова, Н. Н. Активность ферментов энергетического и углеводного обмена и уровень некоторых молекулярно-генетических показателей у молоди лосося (Salmo salar L.), различающейся возрастом и массой // Онтогенез. - 2015. - Т. 46, № 5. - С. 304-312.

40. Чурова, М. В., Мещерякова, О. В., Немова, Н. Н. Взаимосвязь линейно-весовых характеристик с активностью некоторых ферментов и молекулярно-генетическими показателями в белых мышцах сигов разных возрастных групп из озера Каменное (Республика Карелия) // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. - Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2010. - С. 304-311.

41. Чурова, М. В., Мещерякова, О. В., Шатуновский, М. И., Немова, Н. Н. Корреляция биохимических показателей с линейно весовыми параметрами особей некоторых видов рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Материалы XXVIII Международной конференции 5-8 октября 2009 г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия - Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2009. - С. 612-617.

42. Шатуновский, М. И. Эколого-физиологические подходы к периодизации онтогенеза рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. -Москва: МГУ, 2001. - С. 13-19.

43. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. Книга 1. - М.: Мир, 1982.

44. Шульман, Г. Е. Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб / Г.

E. Шульман [и др.]. - Киев: Наук. думка, 1978. - 204 с.

45. Шустов, Ю. А. Экология молоди атлантического лосося. - Карелия, 1983.

46. Эколого-биохимический статус молоди атлантического лосося Salmo salar L. из некоторых рек бассейна Белого моря / Под общ. ред. Немовой Н.Н. - Петрозаводск: РИО КарНЦ РАН, 2016. - 204 с.

47. Эллиот, В. Д., Эллиот, Д. Э. Биохимия и молекулярная биология: Пер. с англ. - М.: МАИК «Наука/Интерпериодика», 2002. - 446 с.: ил.

48. Ahammad, A. S., Asaduzzaman, M., Asakawa, S., Watabe, S., & Kinoshita, S. Regulation of gene expression mediating indeterminate muscle growth in teleosts // Mechanisms of development. - 2015. - V. 137. - P. 53-65.

49. Ahammad, A. S., Asaduzzaman, M., Ceyhun, S. B., Ceylan, H., Asakawa, S., Watabe, S., Kinoshita, S. Multiple transcription factors mediating the expressional regulation of myosin heavy chain gene involved in the indeterminate muscle growth of fish // Gene. - 2019. - V. 687. - P. 308-318.

50. Ahmad, R., Hasnain, A. U. Ontogenetic changes and developmental adjustments in lactate dehydrogenase isozymes of an obligate air-breathing fish Channa punctatus during deprivation of air access // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. - 2005. - V. 140, № 2. - P. 271-278.

51. Akolkar, D. B., Kinoshita, S., Yasmin, L., Ono, Y., Ikeda, D., Yamaguchi, H., ... & Watabe, S. Fibre type-specific expression patterns of myosin heavy chain genes in adult torafugu Takifugu rubripes muscles // Journal of Experimental Biology. - 2010. - V. 213, № 1. - P. 137-145.

52. Almeida, F. L. A., Carvalho, R. F., Pinhal, D., Padovani, C. R., Martins, C., Dal Pai-Silva, M. Differential expression of myogenic regulatory factor MyoD in pacu skeletal muscle (Piaractus mesopotamicus Holmberg 1887: Serrasalminae, Characidae, Teleostei) during juvenile and adult growth phases // Micron. 2008. - V. 39. - P. 1306-1311.

53. Almeida, F. L. A., Pessotti, N. S., Pinhal, D., Padovani, C. R., de Jesus Leitao, N., Carvalho, R.

F., Martins, C., Portella, M. C., Pai-Silva, M. D. Quantitative expression of myogenic

regulatory factors MyoD and myogenin in pacu (Piaractus mesopotamicus) skeletal muscle during growth // Micron. - 2010. - V. 41. - P. 997-1004.

54. Amali, A. A., Lin, C. J., Chen, Y. H., Wang, W. L., Gong, H. Y., Lee, C. Y., Ko, Y. L., Lu, J. K., Her, G. M., Chen, T. T., Wu, J. L. Upregulation of muscle-specific transcription factors during embryonic somitogenesis of zebrafish (Danio rerio) by knock-down of myostatin-1 // Dev. Dyn. - 2004. - V. 229. - P. 847-856.

55. Amthor, H., Otto, A., Macharia, R., McKinnell, I., Patel, K. Myostatin imposes reversible quiescence on embryonic muscle precursors // Dev. Dyn. - 2006. - V. 235, № 3. - P. 672-80.

56. Andersson, E., Schulz, R. W., Male, R., Bogerd, J., Patiña, D., Benedet, S., ... & Taranger, G. L. Pituitary gonadotropin and ovarian gonadotropin receptor transcript levels: seasonal and photoperiod-induced changes in the reproductive physiology of female Atlantic salmon (Salmo salar) // Gen. Comp. Endocrinol. - 2013. - V. 191. - P. 247-258.

57. Asaduzzaman, M. D., Akolkar, D. B., Kinoshita, S., & Watabe, S. The expression of multiple myosin heavy chain genes during skeletal muscle development of torafugu Takifugu rubripes embryos and larvae // Gene. - 2013. - V. 515, № 1. - P. 144-154.

58. Atchley, W. R., Fitch, W. M., & Bronner-Fraser, M. Molecular evolution of the MyoD family of transcription factors // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1994. - V. 91, № 24. - P. 11522-11526.

59. Ayala, M. D., Abellan, E., Arizcun, M., Garcia-Alcazar, A., Navarro, F., Blanco, A., Lopez-Albors, O. M. Muscle development and body growth in larvae and early post-larvae of shi drum, Umbrina cirrosa L., reared under different larval photoperiod: Muscle structural and ultrastructural study // Fish. Physiol. Biochem. - 2013. - V. 39. - P. 807-827.

60. Ayala, M. D., Lopez Albors, O., Garcia Alcazar, A., Abellan, E., Latorre, R., Vázquez, J. M., ... & Gil, F. Effect of two thermal regimes on the muscle growth dynamics of sea bass larvae, Dicentrarchus labrax L. // Anatomia, Histologia, Embryologia. - 2003. - V. 32, № 5. - P. 271275.

61. Ayala, M. D., Lopez-Albors, O., Gil, F., Garcia-Alcazar, A., Abellan, E., Alarcon, J. A., Alvarez, M. C., Ramirez-Zarzosa, G., Moreno, F. Temperature effects on muscle growth in two populations (Atlantic and Mediterranean) of sea bass, Dicentrarchus labrax L. // Aquaculture. -2001. - V. 202. - P. 359-370.

62. Baldwin, K. M., Haddad, F. Invited Review: Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle // Journal of Applied Physiology. - 2001. - V. 90, № 1. - P. 345-357.

63. Barimani, S., Kazemi, M. B., & Hazaei, K. Effects of different photoperiod regimes on growth and feed conversion rate of young Iranian and French Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // World Applied Sciences. - 2013. - V. 21. - P. 1440-1444.

64. Beckman, B. R., Shearer, K. D., Cooper, K. A. and Dickhoff, W. W. Relationship of insulinlike growth factor-I and insulin to size and adiposity of under-yearling Chinook salmon // Comparative Biochemistry and Physiology A. - 2001. - V. 129. - P. 585-593.

65. Beckman, B. R., Shimizu, M., Gadberry, B. A., Parkins, P. J. and Cooper, K. A. The effect of temperature change on the relations among plasma IGF-I, 41-kDa IGFBP, and growth rate in postsmolt coho salmon // Aquaculture. - 2004. - V. 241. - P. 601-619.

66. Berg, J. S., Powell, B. C., Cheney, R. E. A millennial myosin census // Molecular biology of the cell. - 2001. - V. 12, № 4. - P. 780-794.

67. Berge, E. I., Berg, A., Fyhn, H. J., Barnung, T., Hansen, T., Stefansson, S. O. Development of salinity tolerance in underyearling smolts of Atlantic salmon (Salmo salar L.) reared under different photoperiods // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1995. - V. 52. - P. 243-251.

68. Berkes, C. A., Tapscott, S. J., 2005. MyoD and the transcriptional control of myogenesis // Semin. Cell Dev. Biol. - Acad. Press, 2005. - V. 16, № 4-5. - P. 585-595.

69. Berrill, I. K., Porter, M. J., Smart, A., Mitchell, D., & Bromage, N. R. Photoperiodic effects on precocious maturation, growth and smoltification in Atlantic salmon, Salmo salar // Aquaculture. - 2003. - V. 222, № 1-4. - P. 239-252.

70. Berrill, I. K., Smart, A., Porter, M. J., & Bromage, N. R. A decrease in photoperiod shortly after first feeding influences the development of Atlantic salmon (Salmo salar) // Aquaculture. - 2006. - V. 254, № 1-4. - P. 625-636.

71. Biswas, A. K., Seoka, M., Inoue, Y., Takii, K., & Kumai, H. Photoperiod influences the growth, food intake, feed efficiency and digestibility of red sea bream (Pagrus major) // Aquaculture. - 2005. - V. 250, № 3-4. - P. 666-673.

72. Bjornsson, B. T. The biology of salmon growth hormone: from daylight to dominance // Fish Physiol. Biochem. - 1997. - V. 17, № 1-6. - P. 9-24.

73. Bjornsson, B. T., Hemre, G.-I., Bj0rnevik, M. and Hansen, T. Photoperiod regulation of plasma growth hormone levels during induced smoltification of underyearling Atlantic salmon // Gen. Comp. Endocrinol. - 2000. - V. 119. - P. 17-25.

74. Bjornsson, B. T., Stefansson, S. O., McCormick, S. D. Environmental endocrinology of salmon smoltification // General and comparative endocrinology. - 2011. - V. 170, № 2. - P. 290-298.

75. Bjornsson, B. T., Taranger, G. L., Hansen, T., Stefansson, S. O. and Haux, C. The interrelation between photoperiod, growth hormone, and sexual maturation of adult Atlantic salmon (Salmo salar) // Gen. Comp. Endocrinol. - 1994. - V. 93. - P. 70-81.

76. Bjornsson, B. T., Thorarensen, H., Hirano, T., Ogasawara, T., & Kristinsson, J. B. Photoperiod and temperature affect plasma growth hormone levels, growth, condition factor and hypoosmoregulatory ability of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) during parr-smolt transformation // Aquaculture. - 1989. - V. 82, № 1-4. - P. 77-91.

77. Blier, P. U., Lemieux, H. The impact of the thermal sensitivity of cytochrome c oxidase on the respiration rate of Arctic charr red muscle mitochondria // Journal of Comparative Physiology

B. - 2001. - V. 171, № 3. - P. 247-253.

78. Blier, P. U., Pelletier, D., Dutil, J. D. Does aerobic capacity set a limit on fish growth rate? // Reviews in Fisheries Science. - 1997. - V. 5, № 4. - P. 323-340.

79. Boeuf, G., Falcon, J. Photoperiod and growth in fish // Vie et milieu (1980). - 2001. - V. 51, № 4. - P. 247-266.

80. Boeuf, G., Le Bail, P. Y. Does light have an influence on fish growth? // Aquaculture. - 1999. -V. 177, № 1-4. - P. 129-152.

81. Bower, N. I., Johnston, I. A. Paralogs of Atlantic salmon myoblast determination genes are distinctly regulated in proliferating and differentiating myogenic cells // Am. J. Physiol. Regul. Comp. Physiol. - 2010. - V. 298. - P. R1615-R1626.

82. Bower, N. I., Taylor, R. G., Johnston, I. A. Phasing of muscle gene expression with fasting-induced recovery growth in Atlantic salmon // Frontiers in Zoology. - 2009. - V. 6, № 1. - P. 1-13.

83. Breier, B. H. Regulation of protein and energy metabolism by the somatotropic axis // Domestic Animal Endocrinology. - 1999. - V. 17. - P. 209-218.

84. Bromage, N. R., Porter, M. J. R., Randall, C. F. The environmental regulation of maturation in farmed finfish with special reference to the role of photoperiod and melatonin // Aquaculture. -2001. - V. 197, № 1-4. - P. 63-98.

85. Bromage, N., Randall, C., Davies, B., Thrush, M., Duston, J., Carillo, M., Zanuy, S. Photoperiodism and the control of reproduction and development in farmed fish // Aquac. Fundam. Appl. Res. - 1993. - V. 43. - P. 81-102.

86. Bustin, S. A., Benes, V., Garson, J. A., Hellemans, J., Huggett, J., Kubista, M., ... & Wittwer,

C. T. The MIQE guidelines: minimum information for publication of quantitative real-time PCR experiments // Clinical Chemistry. - 2009. - V. 55. - P. 4611-622.

87. Cai, Y. J., Adelman, I. R. Temperature acclimation in respiratory and cytochrome coxidase activity in common carp (Cyprinus carpio) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. - 1990. - V. 95, № 1. - P. 139-144.

88. Chapalamadugu, K. C., Robison, B. D., Drew, R. E., Powell, M. S., Hill, R. A., Amberg, J. J., Rodnick, K. J., Hardy, R. W., Hill, M. L., Murdoch, G. K. Dietary carbohydrate level affects transcription factor expression that regulates skeletal muscle myogenesis in rainbow trout // Comp. Biochem. Physiol. B. - 2009. - V. 153. - P. 66-72.

89. Chen, Y. H., Tsai, H. J. Myogenic regulatory factors Myf5 and Mrf4 of fish: current status and perspective // Journal of Fish Biology. - 2008. - V. 73. - P. 1872-1890.

90. Chen, Y. H., Lee, W. C., Liu, C. F. & Tsai, H. J. Molecular structure, dynamic expression, and promoter analysis of zebrafish (Danio rerio) myf-5 gene // Genesis - 2001. - V. 29, № 1. - P. 22-35.

91. Childress, J. J., Somero, G. N. Metabolic scaling: a new perspective based on scaling of glycolytic enzyme activities // American Zoologist. - 1990. - V. 30, № 1. - P. 161-173.

92. Chomczynski, P., Sacchi, N. Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction // Analytical biochemistry. - 1987. - V. 162, № 1. -P. 156-159.

93. Churova, M. V., Meshcheryakova, O. V., Ruchev, M., Nemova, N. N. Age-and stagedependent variations of muscle-specific gene expression in brown trout Salmo trutta L. // Comp. Biochem. Physiol. B: Biochem. Mol. Biol. - 2017b. - V. 211. - P. 16-21.

94. Churova, M. V., Meshcheryakova, O. V., Veselov, A. E., Efremov, D. A., Nemova, N. N. Activity of metabolic enzymes and muscle-specific gene expression in parr and smolts Atlantic salmon Salmo salar L. of different age groups // Fish Physiol. Biochem. - 2017a. - V. 43. - P. 1117-1130.

95. Codina, M., Capilla, E., Jimenez-Amilburu, V., Navarro, I., Du, S. J., Johnston, I. A., Gutierrez, J. Characterisation and expression of myogenesis regulatory factors during in vitro myoblast development and in vivo fasting in the gilthead sea bream (Sparus aurata) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular and Integrative Physiology. -2014. - V. 167. - P. 90-99.

96. Couture, P., Dutil, J.-D., & Guderley, H. Biochemical correlates of growth and condition in juvenile Atlantic cod (Gadus morhua) from Newfoundland // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1998. - V. 55, № 7. - P. 1591-1598.

97. Currie, P. D., Ingham, P. W. Induction and patterning of embryonic skeletal muscle cells in the zebrafish. In: I. A. Johnston (Eds.), Fish Physiol.: Muscle Development and Growth. San Diego: Academic Press, 2001. - pp. 1-18.

98. Danzmann, R. G., Kocmarek, A.L., Norman, J. D., Rexroad, C. E., Palti, Y. Transcriptome profiling in fast versus slow-growing rainbow trout across seasonal gradients // BMC genomics. - 2016. - V. 17, № 1. - P. 60.

99. Davies, R., Moys, C. D. Allometric scaling in centrarchid fish: origins of intra- and interspecific variation in oxidative and glycolytic enzyme levels in muscle // The Journal of Experimental Biology. - 2007. - V. 210. - P. 3798-3804.

100. de Paula, T. G., de Almeida, F. L. A., Carani, F. R., Vechetti-Junior, I. J., Padovani, C. R., Salomao, R. A. S., ... Dal-Pai-Silva, M. Rearing temperature induces changes in muscle growth and gene expression in juvenile pacu (Piaractus mesopotamicus) // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. - 2014. - V. 169. -P. 31-37.

101. De Santis, C., Gomes, G. B. & Jerry, D. R. Abundance of myostatin gene transcripts and their correlation with muscle hypertrophy during the development of barramundi, Lates calcarifer // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. -2012. - V. 163. - P. 101-107.

102. Delalande, J. M., Rescan, P. Y. Differential expression of two nonallelic MyoD genes in developing and adult myotomal musculature of the trout (Oncorhynchus mykiss) // Dev Genes Evol. - 1999. - V. 209. - P. 432-437.

103. Devoto, S. H., Melancon, E., Eisen, J. S., Westerfield, M. Identification of separate slow and fast muscle precursor cells in vivo prior to somite formation // Development. - 1996. - V. 122. - P. 3371-3380.

104. Dhillon, R. S., Esbaugh, A. J., Wang, Y. S., Tufts, B. L. Characterization and expression of a myosin heavy-chain isoform in juvenile walleye Sander vitreus // Journal of fish biology. -2009. - V. 75, № 5. - P. 1048-1062.

105. Dhillon, R.S., Wang, Y., Tufts, B.L. Using molecular tools to assess muscle growth in fish: Applications for aquaculture and fisheries management // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology and Pharmacology. - 2008. - V. 148. - P. 452.

106. D0skeland, I., Imsland, A. K. D., Fjelldal, P. G., Stefansson, S. O et al. The effect of low temperatures and photoperiods on growth and vertebra morphometry in Atlantic salmon // Aquaculture international. - 2016. - V. 24, № 5. - P. 1421-1434.

107. Duan, C. Nutritional and developmental regulation of insulin-like growth factors in fish // J. Nutr. - 1998. - V. 128. - P. 306S-314S.

108. Duan, C., Ren, H., & Gao, S. Insulin-like growth factors (IGFs), IGF receptors, and IGF-binding proteins: roles in skeletal muscle growth and differentiation // General and comparative endocrinology. - 2010. - V. 167, № 3. - P. 344-351.

109. Duston, J. and Saunders, R. L. Advancing smolting to autumn in age 0+ Atlantic salmon by photoperiod, and long-term performance in sea water // Aquaculture. - 1995. - V. 135. - P. 295-309.

110. Duston, J. and Saunders, R. L. Effect of 6-, 12-, and 18-month photoperiod cycles on smolting and sexual maturation in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1992. - V. 49. - P. 2273-2280.

111. Duston, J., Saunders, R. L. The entrainment role of photoperiod on hypoosmoregulatory and growth, related aspects of smolting in Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. - 1990. -V. 68. P. 707-715.

112. Dutil, J.-D., Lambert, Y., Guderley, H., Blier, P. U., Pelletier, D., & Desroches, M. Nucleic acids and enzymes in Atlantic cod (Gadus morhua) differing in condition and growth rate trajectories // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1998. - V. 55, № 4. - P. 788-795.

113. Dyer, A. R., Barlow, C. G., Bransden, M. P., Carter, C. G., Glencross, B. D., Richardson, N., Thomas, P. M., Williams, K. C. and Carragher, J. F. Correlation of plasma IGF-I concentrations and growth rate in aquaculture finfish: a tool for assessing the potential of new diets // Aquaculture. - 2004. - V. 236. - P. 583-592.

114. Ebbesson, L. O., Ebbesson, S. O., Nilsen, T. O., Stefansson, S. O. & Holmqvist, B. Exposure to continuous light disrupts retinal innervation of the preoptic nucleus during parr-smolt transformation in Atlantic salmon // Aquaculture. - 2007. - V. 273, № 2-3. - P. 345-349.

115. Egginton, S., Cordiner, S., & Skilbeck, C. Thermal compensation of peripheral oxygen transport in skeletal muscle of seasonally acclimatized trout // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. - 2000. - V. 279, № 2. - P. R375-R388.

116. Endal, H. P., Taranger, G. L., Stefansson, S. O. and Hansen, T. Effects of continuous additional light on growth and sexual maturity in Atlantic salmon, Salmo salar, reared in sea cages // Aquaculture. - 2000. - V. 191. P. 337-349.

117. Ergun, S., Yigit, M., Turker, A. Growth and feed consumption of young rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) exposed to different photoperiods // The Israeli Journal of Aquaculture - Bamidgeh. - 2003. - V. 55, № 2. - P. 132-138.

118. Falcon, J., Migaud, H., Muñoz-Cueto, J. A., Carrillo, M. Current knowledge on the melatonin system in teleost fish // Gen. Comp. Endocrinol. - 2010. - V. 165. - P. 469-482.

119. Falcon, J., Zohar, Y. Photoperiodism in fish. In: M. Skinner (Eds.), Encyclopedia of reproduction, 2nd edn. Oxford: Academic Press. - 2018. - P. 400-408.

120. Fernandes, J. M. O., Mackenzie, M. G., Wright, P. A., Steele, S. L., Suzuki, Y., Kinghorn, J. R., Johnston, I. A. Myogenin in model pufferfish species: Comparative genomic analysis and thermal plasticity of expression during early development // Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics. - 2006. - V. 1, № 1. - P. 35-45.

121. Fjelldal, P. G., Hansen, T., Huang, T. Continuous light and elevated temperature can trigger maturation both during and immediately after smoltification in male Atlantic salmon (Salmo salar) // Aquaculture. - 2011. - V. 321, № 1-2. - P. 93-100.

122. Fjelldal, P. G., Nordgarden, U., Berg, A., Grotmol, S., Totland, G.K., Wargelius, A. and Hansen, T. Vertebrae of the trunk and tail display different growth rates in response to photoperiod in Atlantic salmon, Salmo salar L., post-smolts // Aquaculture. - 2005. - V. 250. -P. 516-524.

123. Foster, A., Houlihan, D., & Hall, S. Effects of nutritional regime on correlates of growth rate in juvenile Atlantic cod (Gadus morhua): comparison of morphological and biochemical measurements // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1993. - V. 50, № 3. -P. 502-512.

124. Fuentes, E. N., Valdes, J. A., Molina, A., Bjornsson, B. T. Regulation of skeletal muscle growth in fish by the growth hormone-insulin-like growth factor system // Gen. and Comp. Endocrinol. - 2013. - V. 192. - P. 136-148.

125. Gabillard, J. C., Biga, P. R., Rescan, P. Y. & Seiliez, I. Revisiting the paradigm of myostatin in vertebrates: insights from fishes // Gen. Comp. Endocrinol. - 2013. - V. 194. - P. 45-54.

126. Gabillard, J.-C., Weil, C., Rescan, P.-Y., Navarro, I, Gutierrez, J. and Le Bail, P.-Y. Effects of environmental temperature on IGF1, IGF2, and IGF1 type receptor expression in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // General and Comparative Endocrinology. - 2003. - V. 133. - P. 233-242.

127. Gaignon, J. L., Quemener, L. Influence of early thermic and photoperiodic control on growth and smoltification in Atlantic salmon (Salmo salar) // Aquat. Living Resour. - 1992. - V. 5, № 3. - P. 185-195.

128. Galloway, T. F., Bardal, T., Kvam, S. N., Dahle, S. W., Nesse, G., Rand0l, M., Kj0rsvik, E., Andersen, 0. Somite formation and expression of MyoD, myogenin and myosin in Atlantic

halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) embryos incubated at different temperatures: transient asymmetric expression of MyoD // J. Exp. Biol. - 2006. - V. 209. - P. 2432-2441.

129. Ganassi, M., Badodi, S., Ortuste Quiroga, H. P., Zammit, P. S., Hinits, Y., Hughes, S. M. Myogenin promotes myocyte fusion to balance fibre number and size // Nature Communications. - 2018. - V. 9, № 1. - P. 1-17.

130. Garikipati, D. K., Gahr, S. A., Roalson, E. H. & Rodgers, B. D. Characterization of Rainbow Trout Myostatin-2 Genes (rtMSTN-2a and-2b): Genomic Organization, Differential Expression, and Pseudogenization // Endocrinology. - 2007. - V. 148. - P. 2106-2115.

131. Garikipati, D. K., Rodgers, B. D. Myostatin inhibits myosatellite cell proliferation and consequently activates differentiation: Evidence for endocrine-regulated transcript processing // J. Endocrinol. - 2012. - V. 215. - P. 177-187.

132. Gauthier, C., Campbell, P. G., & Couture, P. Physiological correlates of growth and condition in the yellow perch (Perca flavescens) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2008. - V. 151, № 4. - P. 526-532.

133. Gauvry, L., Fauconneau, B. Cloning of a trout fast skeletal myosin heavy chain expressed both in embryo and adult muscles and in myotubes neoformed in vitro // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. - 1996. - V. 115, № 2. - P. 183190.

134. Goldspink, G., Wilkes, D., Ennion, S. Myosin expression during ontogeny, post-hatching growth, and adaptation // Fish Physiology: Muscle Development and Growth. - 2001. - V. 18. - P. 43-72.

135. Good, C., Davidson, J. A review of factors influencing maturation of Atlantic salmon, Salmo salar, with focus on water recirculation aquaculture system environments // Journal of the World Aquaculture Society. - 2016. - V. 47, № 5. - P. 605-632.

136. Good, C., Weber, G. M., May, T., Davidson, J., & Summerfelt, S. Reduced photoperiod (18 h light vs 24 h light) during first-year rearing associated with increased early male maturation in Atlantic salmon Salmo salar cultured in a freshwater recirculation aquaculture system // Aquaculture Research. - 2015. - V. 47. - P. 3023-3027.

137. Goolish, E. M. Aerobic and anaerobic scaling in fish // Biological Reviews. - 1991. - V. 66. -P. 33-56.

138. Goolish, E. M., Adelman, I. R. Tissue-specific cytochrome oxidase activity in largemouth bass: the metabolic costs of feeding and growth // Physiological Zoology. - 1987. - V. 60, № 4. - P. 454-464.

139. Guderley, H. Metabolic responses to low temperature in fish muscle // Biological reviews. -2004. - V. 79, № 2. - P. 409-427.

140. Guderley, H., Dutil, J.-D., & Pelletier, D. The physiological status of Atlantic cod, Gadus morhua, in the wild and the laboratory: estimates of growth rates under field conditions // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1996. - V. 53, № 3. - P. 550-557.

141. Guderley, H., Leroy, P. H., & Gagne, A. Thermal acclimation, growth, and burst swimming of threespine stickleback: enzymatic correlates and influence of photoperiod // Physiological and Biochemical Zoology. - 2001. - V. 74, № 1. - P. 66-74.

142. Guderley, H., St-Pierre, J. Going with the flow or life in the fast lane: contrasting mitochondrial responses to thermal change // Journal of Experimental Biology. - 2002. - V. 205, № 15. - P. 2237-2249.

143. Hagen, 0., Fernandes, J. M. O., Solberg, C., Johnston, I. A. Expression of growth-related genes in muscle during fasting and refeeding of juvenile Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus L. // Comp. Biochem. Physiol. B. - 2009. - V. 152. - P. 47-53.

144. Hammond, C. L., Hinits, Y., Osborn, D. P. S., Minchin, J. E. N., Tettamanti, G. and Hughes, S. M. Signals and myogenic regulatory factors restrict pax3 and pax7 expression to dermomyotome-like tissue in zebrafish // Dev. Biol. - 2007. - V. 302. - P. 504-521.

145. Handeland, S. O., Bjornsson, B. Th., Stefansson, S. O. Seawater adaptation and growth of post-smolt Atlantic salmon (Salmo salar L.) of wild and farmed strains // Aquaculture. - 2003. - V. 220. - P. 367-384.

146. Handeland, S. O., Imsland, A. K., & Stefansson, S. O. The effect of temperature and fish size on growth, feed intake, food conversion efficiency and stomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts // Aquaculture. - 2008. - V. 283, № 1-4. - P. 36-42.

147. Handeland, S. O., Imsland, A. K., Bjornsson, B. T., & Stefansson, S. O. Long-term effects of photoperiod, temperature and their interaction on growth, gill Na+, K+-ATPase activity, seawater tolerance and plasma growth-hormone levels in Atlantic salmon Salmo salar // J. Fish Biol. - 2013. - V. 83. - P. 1197-1209.

148. Handeland, S. O., Porter, M., Bjornsson, B. T. and Stefansson, S. O. Osmoregulation and growth in a wild and selected strain of Atlantic salmon smolts on two photoperiod regimes // Aquaculture. - 2003. - V. 222. - P. 29-43.

149. Handeland, S. O., Stefansson, S. O. Photoperiod control and influence of body size on offseason parr-smolt transformation and post-smolt growth // Aquaculture. - 2001. - V. 192. - P. 291-307.

150. Hansen, T. J., Fjelldal, P. G., Folkedal, O., Vagseth, T., Oppedal, F. Effects of light source and intensity on sexual maturation, growth and swimming behaviour of Atlantic salmon in sea cages // Aquac. Environ. Interact. - 2017. - V. 9. - P. 193-204.

151. Hansen, T., Stefansson, S. and Taranger, G. L. Growth and sexual maturation in Atlantic salmon, Salmo salar L., reared in sea cages at two different light regimes // Aquac. Fish. Manage. - 1992. - V. 23. - P. 275-280.

152. Hasty, P., Bradley, A., Morris, J. H., Edmondson, D. G., Venuti, J. M., Olson, E. N. and Klein, W. H. Muscle deficiency and neonatal death in mice with a targeted mutation in the myogenin gene // Nature. - 1993. V. 364. - P. 501-506.

153. Hemre, G. I., Mommsen, T. P. & Krogdahl, A. Carbohydrates in fish nutrition: effects on growth, glucose metabolism and hepatic enzymes // Aquaculture Nutrition. - 2002. - V. 8. - P. 175-194.

154. Hevr0y, E. M., Jordal, A. O., Hordvik, I., Espe, M. et al. Myosin heavy chain mRNA expression correlates higher with muscle protein accretion than growth in Atlantic salmon, Salmo salar // Aquaculture. - 2006. - V. 252, № 2-4. - P. 453-461.

155. Hinits, Y., Osborn, D. P. S. and Hughes, S. M. Differential requirements for myogenic regulatory factors distinguish medial and lateral somitic, cranial and fin muscle fibre populations // Development. - 2009. - V. 136. - P. 403-414.

156. Hirsinger, E., Stellabotte, F., Devoto, S. H. and Westerfield, M. Hedgehog signaling is required for commitment but not initial induction of slow muscle precursors // Dev. Biol. - 2004. - V. 275. - P. 142-157.

157. Hochachka, P. W., Somero, G. N. Biochemical adaptation. Mechanism and process in physiological evolution. - Oxford University Press: Oxford, 2002. - 466 pp.

158. Hollway, G. E., Bryson-Richardson, R. J., Berger, S., Cole, N. J., Hall, T. E. and Currie, P. D. Whole-somite rotation generates muscle progenitor cell compartments in the developing zebrafish embryo // Dev. Cell. - 2007. - V. 12. - P. 207-219.

159. Hosn, W. A., Dutilleul, P., Boisclair, D. Use of spectral analysis to estimate short-term periodicities in growth rates of brook trout Salvelinus frontinalis // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1997. - V. 54, № 7. - P. 1532-1541.

160. Houlihan, D. F., Livingstone, D. R., Lee, R. F., & Houlihan, D. F. Protein turnover in ectotherms and its relationships to energetic // Advances in comparative and environmental physiology. - 1991. - V.7. - P. 1-43.

161. Houlihan, D., Hall, S., Gray, C., & Noble, B. Growth rates and protein turnover in Atlantic cod, Gadus morhua // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1988. - V. 45, № 6. -P. 951-964.

162. Houlihan, D.F., Mathers, E.M., Foster, A. Biochemical correlates of growth rate in fish // Fish Ecophysiology / J.C. Rankin, F.B. Jensen. - London UK. Chapter 2, 1993. - P. 45-71.

163. Hughes, S. M., Taylor, J. M., Tapscott, S. J., Gurley, C. M., Carter, W. J., & Peterson, C.A. Selective accumulation of MyoD and myogenin mRNAs in fast and slow skeletal muscle is controlled by innervation and hormones // Development. - 1993. - V. 118. - P. 1137-1147.

164. Ikeda, D., Ono, Y., Snell, P., Edwards, Y. J., Elgar, G., Watabe, S. Divergent evolution of the myosin heavy chain gene family in fish and tetrapods: evidence from comparative genomic analysis // Physiol. Genomics. - 2007. - V. 32. - P. 1-15.

165. Imai, J., Hirayama, Y., Kikuchi, K., Kakinuma, M., Watabe, S. cDNA cloning of myosin heavy chain isoforms from carp fast skeletal muscle and their gene expression associated with temperature acclimation // J. Exp. Biol. - 1997. - V. 200. - P. 27-34.

166. Imsland, A. K. D., Roth, B., Fjelldal, P. G., Stefansson, S. O. et al. The effect of continuous light at low temperatures on growth in Atlantic salmon reared in commercial size sea pens // Aquaculture. - 2017. - V. 479. - P. 645-651.

167. Imsland, A. K., Folkvord, A., Stefansson, S. O. Growth, oxygen consumption and activity of juvenile turbot (Scopthalmus maximus L.) reared under different temperatures and photoperiods // Neth. J. Sea Res. - 1995. - V. 34. - P. 149-159.

168. Imsland, A. K., François, N. R. L., Lamarre, S. G., Ditlecadet, D., Sigurôsson, S., & Foss, A. Myosin expression levels and enzyme activity in juvenile spotted wolfish (Anarhichas minor) muscle: a method for monitoring growth rates // Can. J. Fish Aquat. Sci. - 2006. - V. 63. - P. 1959-1967.

169. Imsland, A. K., Handeland, S. O., Stefansson, S. O. Photoperiod and temperature effects on growth and maturation of pre-and post-smolt Atlantic salmon // Aquac. Int. - 2014. - V. 22, № 4. - P.1331-1345.

170. Imsland, A. K., Roth, B., D0skeland, I., Fjelldal, P. G., Stefansson, S. O., Handeland, S., & Mikalsen, B. Flesh quality of Atlantic salmon smolts reared at different temperatures and photoperiods // Aquac. Res. - 2019. - V. 50, № 7. - P. 1795-1801.

171. Isani, G., Andreani, G., Monari, M., Libera, L., & Carpene, E. Biochemical changes in gilthead sea-bream white muscle during post-larval growth // Basic Appl Myol. - 2000. - V. 10, № 6. -P. 285-290.

172. Jimenez-Amilburu, V., Salmeron, C., Codina, M., Navarro, I., Capilla, E., & Gutierrez, J. Insulin-like growth factors effects on the expression of myogenic regulatory factors in gilthead sea bream muscle cells // General and comparative endocrinology. - 2013. - V. 188. - P. 151158.

173. Jin, H. J., Dunn, M. A., Borthakur, D. & Kim, Y. S. Refolding and purification of unprocessed porcine myostatin expressed in Escherichia coli // Protein Expr. Purif. - 2004. - V. 35, № 1. -P. 1-10.

174. Jobling, M., Arnesen, A. M., Benfey, T., Carter, C., Hardy, R., François, N. L., ... & Lamarre, S. G. The salmonids (family: Salmonidae) // Finfish aquaculture diversification. - Wallingford UK: CABI, 2010. - P. 234-289.

175. Johansen, K. A., Overturf, K. Alterations in expression of genes associated with muscle metabolism and growth during nutritional restriction and refeeding in rainbow trout // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. -2006. - V. 144, № 1. - C. 119-127.

176. Johansen, K. A., Overturf, K. Quantitative expression analysis of genes affecting muscle growth during development of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Marine Biotechnology. - 2005. - V. 7, № 6. - P. 576-587.

177. Johnsson, J. I., Bjornsson, B.T. Growth hormone increases growth rate, appetite and dominance in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Animal Behaviour. - 1994. - V. 48. P. 177186.

178. Johnston I. A. Environment and plasticity of myogenesis in teleost fish / I. A. Johnston // J. Exp. Biol. - 2006. - №. 209. - P. 2249-2264.

179. Johnston I. A., Bower N. I., Macqueen D. J. Growth and the regulation of myotomal muscle mass in teleost fish // J. Exp. Biol. - 2011. - V. 214, № 10. - P. 1617-1628.

180. Johnston, I. A. Muscle development and growth. - San Diego, CA [etc.]: Academic Press, 2001. - 57 pp.

181. Johnston, I. A., Cole, N. J., Abercromby, M., Vieira, V. Embryonic temperature modulates muscle growth characteristics in larval and juvenile herring // J. Exp. Biol. - 1998. - V. 201. -P. 623-646.

182. Johnston, I. A., Davison, W. and Goldspink, G. Energy-metabolism of carp swimming muscles // Journal of Comparative Physiology. - 1977. - V. 114. - P. 203-216.

183. Johnston, I. A., Hall, T. E. Mechanisms of muscle development and responses to temperature change in fish larvae // Development of Form and Function in Fishes and the Question of Larval adaptation. - 2004. - V. 40. - P. 85-116.

184. Johnston, I. A., Lee, H.-T., Macqueen, D. J., Paranthaman, K., Kawashima, C., Anwar, A., Kinghorn, J. R. and Dalmay, T. Embryonic temperature affects muscle fibre recruitment in adult zebrafish: genome-wide changes in gene and microRNA expression associated with the transition from hyperplastic to hypertrophic growth phenotypes // J. Exp. Biol. - 2009. - V. 212. - P. 1781-1793.

185. Johnston, I. A., Macqueen, D. J., Watabe, S. Molecular biotechnology of development and growth in fish muscle // Fisheries for global welfare and environment, 5th World Fisheries Congress. - 2008. - P. 241-262.

186. Johnston, I. A., Manthri, S., Alderson, R., Smart, A., Campbell, P., Nickell, D., Robertson, B., Paxton, C. G. M. and Burt, M. L. Freshwater environment affects growth rate and muscle fibre recruitment in seawater stages of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J. Exp. Biol. - 2003b. - V. 206, № 8. - P. 1337-1351.

187. Johnston, I. A., Manthri, S., Bickerdike, R., Dingwall, A., Luijkx, R., Campbell, P., ... & Alderson, R. Growth performance, muscle structure and flesh quality in out-of-season Atlantic salmon (Salmo salar) smolts reared under two different photoperiod regimes // Aquaculture. -2004. - V. 237, № 1-4. - P. 281-300.

188. Johnston, I. A., Manthri, S., Smart, A., Campbell, P. et al. Plasticity of muscle fibre number in seawater stages of Atlantic salmon in response to photoperiod manipulation // J. Exp. Biol. -2003a. - V. 206, № 19. - P. 3425-3435.

189. Johnston, I. A., McLay, H. A., Abercromby, M. and Robins, D. Phenotypic plasticity of early myogenesis and satellite cell numbers in Atlantic salmon spawning in upland and lowland tributaries of a river system // J. Exp. Biol. - 2000. - V. 203. - P. 2539-2552.

190. Jonassen, T. M., Imsland, A. K., Kadowaki, S. and Stefansson, S. O. Interaction of temperature and photoperiod on growth of Atlantic halibut Hippoglossus hippoglossus L. // Aquaculture Research. - 2000. - V. 31. - P. 219-227.

191. Jonsson, E., Johnsson, J. I. and Bjornsson, B. T. Growth hormone increases aggressive behavior in juvenile rainbow trout // Horm. Behav. - 1998. - V. 33. - P. 9-15.

192. Joulia, D., Bernardi, H., Garandel, V., Rabenoelina, F., Vernus, B., Cabello, G. Mechanisms involved in the inhibition of myoblast proliferation and differentiation by myostatin // Exp. Cell Res. - 2003. - V. 286. - P. 263-275.

193. Kanno, T., Sudo, K., Kitamura, M., Miwa, S., Ichiyama, A., Nishimura, Y. Lactate dehydrogenase A-subunit and B-subunit deficiencies: comparison of the physiological roles of LDH isozymes // Isozymes. - 1983. - V. 7. - P. 131-150.

194. Kassar-Duchossoy, L., Gayraud-Morel, B., Gomes, D., Rocancourt, D., Buckingham, M., Shinin, V. and Tajbakhsh, S. Mrf4 determines skeletal muscle identity in Myf5: Myod doublemutant mice // Nature. - 2004. - V. 431. - P. 466-471.

195. Kiessling, A., Larsson, L., Kiessling, K-H., Lutes, P. B., Storebakken, T., Hung, S. S. S. Spawning induces a shift in farmed rainbow trout white muscle energy metabolism from a glucose to a lipid dependence // Fish. Physiol. Biochem. - 1995. - V. 14. - P. 439-448

196. Kiessling, A., Ruohonen, K., Bj0rnevik, M. Muscle fibre growth and quality in fish. - 2006. -P. 137-146.

197. Kikuchi, K., Muramatsu, M., Hirayama, Y., Watabe, S. Characterization of the carp myosin heavy chain multigene family // Gene. - 1999. - V. 228. - P. 189-196.

198. Kissil, G. W., Lupatsch, I., Elizur, A., Zohar, Y. Long photoperiod delayed spawning and increased somatic growth in gilthead sea bream (Sparus aurata) // Aquaculture. - 2001. - V. 200. - P. 363-379.

199. Klemetsen, A., Amundsen, P.-A., Dempson, J.B., Jonsson, B., Jonsson, N., O'Connell, M.F. and Mortensen, E. Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories // Ecology of Freshwater Fish. - 2003. - V. 12. - P. 1-59.

200. Knox, D., Walton, M. J., Cowey, C. B. Distribution of enzymes of glycolysis and gluconeogenesis in fish tissues // Marine Biology. - 1980. - V. 56. - P. 7-10.

201. Koedijk, R. M., Folkvord, A., Foss, A., Pittman, K., Stefansson, S. O., Handeland, S., & Imsland, A. K. The influence of first-feeding diet on the Atlantic cod Gadus morhua phenotype: survival, development and long-term consequences for growth // Journal of Fish Biology. - 2010. - V. 77, № 1. - P. 1-19.

202. Komourdjian, M. P., Saunders, R. L. and Fenwick, J.C. Evidence for the role of growth hormone as part of a 'light-pituitary axis' in growth and smoltification of Atlantic salmon (Salmo salar) // Canadian Journal of Zoology. - 1976. - V. 54. - P. 544-551.

203. Lamarre, S. G., François, N. R. L., Lemieux, H., Falk-Petersen, I. B., & Blier, P. U. The digestive and metabolic enzyme activity profiles of a nonmetamorphic marine fish species: effects of feed type and feeding level // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -2007. - V. 64, № 6. - P. 849-856.

204. Larsen, D. A., Beckman, B. R. and Dickhoff, W. W. The effect of low temperature and fasting during the winter on metabolic stores and endocrine physiology (insulin, insulin-like growth factor-I, and thyroxine) of coho salmon, Oncorhynchus kisutch // General and Comparative Endocrinology. - 2001. - V. 123. - P. 308-323.

205. Leclercq, E., Taylor, J. F., Sprague, M., Migaud, H. The potential of alternative lighting-systems to suppress pre-harvest sexual maturation of 1+ Atlantic salmon (Salmo salar) post-smolts reared in commercial sea-cages // Aquac. Eng. - 2011. - V. 44, № 2. - P. 35-47.

206. Lee, C. Y., Hu, S. Y., Gong, H. Y., Chen, M. H. C., Lu, J. K. and Wu, J. L. Suppression of myostatin with vector-based RNA interference causes a double-muscle effect in transgenic zebrafish // Biochemical and biophysical research communications. - 2009. - V. 387, № 4. - P. 766-771.

207. Lee, S. J. Extracellular regulation of Myostatin: A molecular rheostat for muscle mass // Immunology, Endocrine & Metabolic Agents in Medicinal Chemistry. - 2010. - V. 10. - P. 183-194.

208. Liang, C.-S., Kobiyama, A., Shimizu, A., Sasaki, T., Asakawa, A., Shimizu, N., Watabe, S. Fast skeletal muscle myosin heavy chain gene cluster of medaka Oryzias latipes enrolled in temperature adaptation // Physiol. Genom. - 2007. - V. 29. - P. 201-214.

209. Liu, Q. and Duston, J. Preventing sexual maturation in Arctic charr by 24 h light overwinter and suppressing somatic growth // Aquaculture. - 2016. - V. 464. - P. 537-544.

210. Lopez-Albors, O., Abdel, I., Periago, M. J., Ayala, M. D., Alcazar, A. G., Gracia, C. M., Nathanailides, C., Vazquez, J. M. Temperature influence on the white muscle growth dynamics of the sea bass Dicentrarchus labrax, L. Flesh quality implications at commercial size // Aquaculture. - 2008. - V. 277. - P. 39-51.

211. Lundova, K., Matousek, J., Prokesova, M., Sebesta, R. et al. The effect of timing of extended photoperiod on growth and maturity of brook trout (Salvelinus fontinalis) // Aquac. Res. -2019a. - V. 50, № 6. - P. 1697-1704.

212. Lundova, K., Matousek, J., Prokesova, M., Vanina, T. et al. The effects of a prolonged photoperiod and light source on growth, sexual maturation, fin condition, and vulnerability to fungal disease in brook trout Salvelinus fontinalis // Aquac. Res. - 2019b. - V. 50, № 1. - P. 256-267.

213. Maccatrozzo, L., Bargelloni, L., Cardazzo, B., Rizzo, G., Patarnello, T. A novel second myostatin gene is present in teleost fish // FEBS Lett. - 2001. - V. 509. - P. 36-40.

214. Macqueen, D. J., Johnston, I. A. A novel salmonid myoD gene is distinctly regulated during development and probably arose by duplication after the genome tetraploidization // FEBS Lett. - 2006. - V. 580. - P. 4996-5002.

215. Macqueen, D. J., Johnston, I. A. An update on MyoD evolution in teleosts and a proposed consensus nomenclature to accommodate the tetraploidization of different vertebrate genomes // PLoS ONE. - 2008. - V. 3. - P. e1567.

216. Macqueen, D. J., Robb, D., Johnston, I. A. Temperature influences the coordinated expression of myogenic regulatory factors during embryonic myogenesis in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // J Exp Biol. - 2007. - V. 210. - P. 2781-2794.

217. Martinez, M., Guderley, H., Dutil, J.-D., Winger, P., He, P., & Walsh, S. Condition, prolonged swimming performance and muscle metabolic capacities of cod Gadus morhua // Journal of Experimental Biology. - 2003. - V. 206, № 3. - P. 503-511.

218. Mascarello, F., Rowlerson, A., Radaelli, G., Scapolo, P. A., Veggetti, A. Differentiation and growth of muscle in the fish Sparus aurata (L): I. Myosin expression and organization of fiber types in lateral muscle from hatching to adult // J. Muscle Res. Cell Motil. - 1995. - V. 16. - P. 213-222.

219. Mathers, E., Houlihan, D., & Cunningham, M. Nucleic acid concentrations and enzyme activities as correlates of growth rate of the saithe Pollachius virens: growth-rate estimates of open-sea fish // Marine Biology. - 1992. - V. 112, № 3. - P. 363-369.

220. McCormick, S. D. Endocrine control of osmoregulation in teleost fish // Amer. Zool. - 2001. -V. 41. - P. 781-794.

221. McCormick, S. D. Smolt physiology and endocrinology. In S. D. McCormick, C. J. Brauner, & A. P. Farrell (Eds.), Fish physiol.: Euryhaline fishes. Amsterdam: Academic Press, 2013. - pp. 199-251.

222. McCormick, S. D., Moriyama, S., Bjornsson, B. T. Low temperature limits photoperiod control of smolting in Atlantic salmon through endocrine mechanisms // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2000. - V. 278, № 5. - P. R1352-R1361.

223. McCormick, S. D., Saunders, R. L., MacIntyre, A. D. Mitochondrial enzyme and Na+, K+-ATPase activity, and ion regulation during parr-smolt transformation of Atlantic salmon (Salmon salar) // Fish Physiology and Biochemistry. - 1989. - V. 6, № 4. - P. 231-241.

224. McCormick, S. D., Shrimpton, J. M., Moriyama, S., Bjornsson, B. T. Differential hormonal responses of Atlantic salmon parr and smolt to increased daylength: a possible developmental basis for smolting // Aquaculture. - 2007. - V. 273, № 2-3. - P. 337-344.

225. McCroskery, S., Thomas, M., Maxwell, L., Sharma, M. & Kambadur, R. Myostatin negatively regulates satellite cell activation and selfrenewal // J. Cell Biol. - 2003. - V. 162, № 6. - P. 1135-1147.

226. McGuigan, K., Phillips, P. C., Postlethwait, J. H. Evolution of sarcomeric myosin heavy chain genes: evidence from fish // Mol. Biol. Evol. - 2004. - V. 21. - P. 1042-1056.

227. McLeod, R. A., Jonas, R. E. E., Roberts, E. Glycolytic enzymes in the tissues of a salmonoid fish (Salmo gairdnerii gairdnerii) // Can. J. Biochem. Physiol. - 1963. - V. 41. - P. 1971-1981.

228. McMillan, J. R., Dunham, J. B., Reeves, G. H., Mill, J. S., & Jordan, C. E. Individual condition and stream temperature influence early maturation of rainbow trout and steelhead trout, Oncorhynchus mykiss // Environ. Biol. Fishes. - 2012. - V. 93. - P. 343-355.

229. McPherron, A. C., Lawler, A. M., Lee, S. J. Regulation of skeletal muscle mass in mice by a new TGF-B superfamily member // Nature. - 1997. - V. 387. - P. 83-90.

230. Metzler, D. E. Biochemistry: the chemical reactions of living cells. - NY: Academic Press, 2003.

231. Migaud, H., Davie, A., Taylor, J. F. Current knowledge on the photoneuroendocrine regulation of reproduction in temperate fish species // J. Fish Biol. - 2010. - V. 76. - P. 27-68.

232. Mittakos, I., Ayala, M. D., Lopez-Albors, O., Grigorakis, K., Lenas, D., Kakali, F., & Nathanailides, C. Muscle cellularity, enzyme activities, and nucleic acid content in meagre (Argyrosomus regius) // Canadian journal of zoology. - 2012. - V. 90, № 10. - P. 1270-1277.

233. Mommsen, T. P. Paradigms of growth in fish // Comparative biochemistry and physiology part B: Biochemistry and molecular biology. - 2001. - V. 129, № 2. - P. 207-219.

234. Mommsen, T. P., French, C. J., Hochachka, P. W. Sites and patterns of protein and amino acid utilization during the spawning migration of salmon // Can. J. Zool. - 1980. - V. 58. - P. 17851799.

235. Mommsen, T. P., Moon, T. W. Hormonal regulation of muscle growth. - Academic press, 2001.

236. Mommsen, T. P., Walsh, P. J., Moon, T. W. Gluconeogenesis in hepatocytes and kidney of Atlantic salmon // Mol. Physiol. - 1985. - V. 8. - P. 89-100.

237. Montfort, J., Le Cam, A., Gabillard, J. C., & Rescan, P. Y. Gene expression profiling of trout regenerating muscle reveals common transcriptional signatures with hyperplastic growth zones of the post-embryonic myotome // BMC genomics. - 2016. - V. 17, № 1, P. 1-12.

238. Moon, T. W., Johnston, I. A. Starvation and the activities of glycolytic and gluconeogenic enzymes in skeletal muscles and liver of the plaice, Pleuronectes platessa // Journal of Comparative Physiology. - 1980. - V. 136, № 1. - P. 31-38.

239. Morbey, Y., Couture, P., Busby, P., & Shuter, B. Physiological correlates of seasonal growth patterns in lake trout Salvelinus namaycush // Journal of fish biology. - 2010. - V. 77, № 10. -P. 2298-2314.

240. Mosse, P. R. L. An investigation of gluconeogenesis in marine teleosts, and the effect of long-term exercise on hepatic gluconeogenesis // Comp. Biochem. Physiol. - 1980. - V. B67. - P. 583-592.

241. Moyes, C. D., Genge, C. E. Scaling of muscle metabolic enzymes: an historical perspective // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. -2010. - V. 156, № 3. - P. 344-350.

242. Moyes, C., Buck, L., Hochachka, P., & Suarez, R. Oxidative properties of carp red and white muscle // Journal of Experimental Biology. - 1989. - V. 143, № 1. - P. 321-331.

243. Nagasawa, K., Giannetto, A., Fernandes, J. M. O. Photoperiod influences growth and mll (mixed-lineage leukaemia) expression in Atlantic cod // PLoS ONE. - 2012. - V. 7. - P. e36908.

244. Nemova, N. N., Nefedova, Z. A., Pekkoeva, S. N., Voronin, V. P., Shulgina, N. S., Churova, M. V., & Murzina, S. A. The Effect of the Photoperiod on the Fatty Acid Profile and Weight in Hatchery-Reared Underyearlings and Yearlings of Atlantic Salmon Salmo salar L. // Biomolecules. - 2020. - V. 10, № 6. - P. 845.

245. Nilsen, T. O., Ebbesson, L. O., Kiilerich, P., Bjornsson, B. T., Madsen, S. S., McCormick, S. D., & Stefansson, S. O. Endocrine systems in juvenile anadromous and landlocked Atlantic salmon (Salmo salar): seasonal development and seawater acclimation // General and Comparative Endocrinology. - 2008. - V. 155, № 3. - P. 762-772.

246. Noori, A., Mojazi Amiri, B., Mirvaghefi, A., Rafiee, G., & Kalvani Neitali, B. Enhanced growth and retarded gonadal development of farmed rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) following a long-day photoperiod // Aquac. Res. - 2015. - V. 46, № 10. - P. 23982406.

247. Nordgarden, U., Hansen, T., Hemre, G.-I., Sundby, A. and Bjornsson, B. T. Endocrine growth regulation of adult Atlantic salmon in seawater: The effects of light regime on plasma growth hormone, insulin-like growth factor-I and insulin levels // Aquaculture. - 2005. - V. 250. - P. 862-871.

248. Nordgarden, U., Oppedal, F., Taranger, G. L., Hemre, G. I., & Hansen, T. Seasonally changing metabolism in Atlantic salmon (Salmo salar L.) I-Growth and feed conversion ratio // Aquac. Nutr. - 2003. - V. 9, № 5. - P. 287-293.

249. Odense, P. H., Leung, T. C., Allen, T. M., Parker, E. Multiple forms of lactate dehydrogenase in the cod, Gadus morhua L // Biochemical Genetics. - 1969. - V. 3. - P. 317-334.

250. Onder, M. Y., Ba§9inar, N., Khan, U., & Sonay, F. D. Effect of Photoperiod on Growth and Efficiency of Yolk-Sac Utilization in Alevins of Brook Trout (Salvelinus fontinalis) // Pakistan J. Zool. - 2016. - V. 48, № 2. - P. 533-537.

251. Oppedal, F., Berg, A., Olsen, R. E., Taranger, G. L. and Hansen, T. Photoperiod in seawater influence seasonal growth and chemical composition in autumn sea-transferred Atlantic salmon (Salmo salar L.) given two vaccines // Aquaculture. - 2006. - V. 254. - P. 396-410.

252. Oppedal, F., Taranger, G. L., Hansen, T. Growth performance and sexual maturation in diploid and triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) in seawater tanks exposed to continuous light or simulated natural photoperiod // Aquaculture. - 2003. - V. 215, № 1-4. - P. 145-162.

253. Oppedal, F., Taranger, G. L., Juell, J. E., Fosseidengen, J. E., & Hansen, T. Light intensity affects growth and sexual maturation of Atlantic salmon (Salmo salar) postsmolts in sea cages // Aquatic Living Resources. - 1997. - V. 10, № 6. - P. 351-357.

254. Oppedal, F., Taranger, G. L., Juell, J.-E. and Hansen, T. Growth, osmoregulation and sexual maturation of underyearling Atlantic salmon smolt Salmo salar L. exposed to different intensities of continuous light in sea cages. // Aquac. Res. - 1999. - V. 30. - P. 491-499.

255. Ostaszewska, T., Dabrowski, K., Wegner, A., Krawiec, M. The effects of feeding on muscle growth dynamics and the proliferation of myogenic progenitor cells during pike perch development (Sander lucioperca) // J. World Aquac. Soc. - 2008. - V. 39. - P. 184-195.

256. 0stbye, T. K. K, Wetten, O. F., Tooming-Klunderud, A., Jakobsen, K. S., Yafe, A., Etzioni, S., ... Andersen, O. Myostatin (MSTN) gene duplications in Atlantic salmon (Salmo salar): evidence for different selective pressure on teleost MSTN-1 and -2 // Gene. - 2007. - V. 403, № 1-2. - P. 159-169.

257. 0stbye, T. K., Galloway, T. F., Nielson, C., Gabested, I., Bardal, T., Anderson, 0. The two myostatin genes of Atlantic salmon (Salmo salar) are expressed in a variety of tissues // Eur. J. Biochem. - 2001. - V. 268. - P. 5249-5257.

258. Overturf, K., Hardy, R. W. Myosin expression levels in trout muscle: a new method for monitoring specific growth rates for rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) on varied planes of nutrition // Aquaculture Research. - 2001. - V. 32, № 4. - P. 315-322.

259. Pankhurst, N. W., & King, H. R. Temperature and salmonid reproduction: implications for aquaculture // J. Fish Biol. - 2010. - V. 76, № 1. - P. 69-85.

260. Pelletier, D., Blier, P., Dutil, J.-D., & Guderley, H. How should enzyme activities be used in fish growth studies? // Journal of Experimental Biology. - 1995. - V. 198, № 7. - P. 14931497.

261. Pelletier, D., Dutil, J.-D., Blier, P., & Guderley, H. Relation between growth rate and metabolic organization of white muscle, liver and digestive tract in cod, Gadus morhua // Journal of Comparative Physiology B. - 1994. - V. 164, № 3. - P. 179-190.

262. Pelletier, D., Guderley, H., & Dutil, J. D. Effects of growth rate, temperature, season, and body size on glycolytic enzyme activities in the white muscle of Atlantic cod (Gadus morhua) // Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. - 1993b. - V. 265, № 5. - P. 477-487.

263. Pelletier, D., Guderley, H., & Dutil, J.-D. Does the aerobic capacity of fish muscle change with growth rates? // Fish Physiology and Biochemistry. - 1993a. - V. 12, № 2. - P. 83.

264. Perry, R. L. S., Rudnick, M. A. Molecular Mechanisms Regulating Myogenic Determination and Differentiation // Frontiers in Bioscience. - 2000. - V. 5. - P. 750-767.

265. Petit, G., Beauchaud, M., Attia, J., Buisson, B. Food intake and growth of largemouth bass (Micropterus salmoides) held under alternated light/dark cycle (12L:12D) or exposed to continuous light // Aquaculture. - 2003. - V. 228. - P. 397-401.

266. Picha, M. E., Turano, M. J., Beckman, B. R., & Borski, R. J. Endocrine biomarkers of growth and applications to aquaculture: a minireview of growth hormone, insulin-like growth factor (IGF)-I, and IGF-binding proteins as potential growth indicators in fish // N. Am. J. Aquac. -2008. - V. 70, № 2. - P. 196-211.

267. Pierce, A. L., Beckman, B. R., Shearer, K. D., Larsen, D. A. and Dickhoff, W. W. Effects of ration on somatotropic hormones and growth in coho salmon // Comparative Biochemistry and Physiology B. - 2002. - V. 128. - P. 255-264.

268. Porter, M. J. R., Duncan, N. J., Handeland, S. O., Stefansson, S. O. and Bromage, N. R. Temperature, light intensity and plasma melatonin levels in juvenile Atlantic salmon // Journal of Fish Biology. - 2001. - V. 58. - P. 431-438.

269. Porter, M. J. R., Woolcott, H. M., & Pankhurst, N. W. The use of additional lighting and artificial photoperiods to recondition early maturing Atlantic salmon (Salmo salar) in Tasmania // Fish Physiol. Biochem. - 2003. - V. 28, № 1-4. - P. 391-393.

270. Proctor, C., Mosse, P. R. L. & Hudson, R. C. L. A histochemical and ultrastructural study of the development of the propulsive musculature of the brown trout, Salmo trutta L, in relation to its swimming behavior // J Fish Biol. - 1980. - V. 16. - P. 309-329.

271. Qiu, D., Xu, S., Song, C., Chi, L., Li, X., Sun, G., ... & Liu, Y. Effects of spectral composition, photoperiod and light intensity on the gonadal development of Atlantic salmon Salmo salar in recirculating aquaculture systems (RAS) // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. -2015. - V. 33, № 1. - P. 45-56.

272. Randall, C. F., Bromage, N. R., Thorpe, J. E., Miles, M. S. and Muir, J. S. Melatonin rhythms in Atlantic salmon (Salmo salar) maintained under natural and out-of phase photoperiods // Gen. Comp. Endocrinol. - 1995. - V. 98. - P. 73-86.

273. Reinecke, M. Influences of the environment on the endocrine and paracrine fish growth hormone-insulin-like growth factor-I system // Journal of fish biology. - 2010. - V. 76, № 6. -P. 1233-1254.

274. Rescan, P. Y. Muscle growth patterns and regulation during fish ontogeny // Gen Comp Endocrinol. - 2005. - V. 142. - P. 111-6.

275. Rescan, P. Y., Collet, B., Ralliere, C., Cauty, C., Delalande, J. M., Goldspink, G., Fauconneau, B. Red and white muscle development in the trout (Oncorhynchus mykiss) as shown by in situ hybridization of fast and slow myosin heavy chain transcripts // J. Exp. Biol. - 2001a. - V. 204. - P. 2097-2101.

276. Rescan, P. Y., Gauvry, L., Paboeuf, G. A gene with homology to myogenin is expressed in developing myotomal musculature of the rainbow trout and in vitro during the conversion of myosatellite cells to myotubes // FEBS Letters. - 1995. - V. 362, № 1. - P. 89-92.

277. Rescan, P. Y., Jutel, I., Ralliere, C. Two myostatin genes are differentially expressed in myotomal muscles of the trout (Oncorhynchus mykiss) // J. Exp. Biol. - 2001b. - V. 204. - P. 3523-3529.

278. Roberts, S. B., Goetz, F. W. Differential skeletal muscle expression of myostatin across teleost species, and the isolation of multiple myostatin isoforms // FEBS Letters. - 2001. - V. 491. -P. 212-216.

279. Rodgers, B. D. & Garikipati, D. K. Clinical, Agricultural, and Evolutionary Biology of Myostatin: A Comparative Review // Endocrine Reviews. - 2008. - V. 29. - P. 513-534

280. Roith, D. L. The insulin-like growth factor system // Experimental diabesity research. - 2003. -V. 4, № 4. - P. 205-212.

281. Rome, L. C., Loughna, P. T. and Goldspink, G. Muscle-fiber activity in carp as a function of swimming speed and muscle temperature // Am. J. Physiol. - 1984. - V. 247. - P. R272-R279.

282. Rousseau, K., Dufour, S. Comparative aspects of GH and metabolic regulation in lower vertebrates // Neuroendocrinology. - 2007. - V. 86, № 3. - P. 165-174.

283. Rowlerson, A. and Veggetti, A. Cellular mechanisms of post embryonic growth in aquaculture species. In: I. A. Johnston (Eds.), Fish Physiol.: Muscle Development and Growth. San Diego: Academic Press, 2001. - pp. 103-140.

284. Rudnicki, M. A., Braun, T., Hinuma, S. and Jaenisch, R. Inactivation of myod in mice leads to up-regulation of the myogenic HLH gene myf-5 and results in apparently normal muscle development // Cell. - 1992. - V. 71. - P. 383-390.

285. Rudnicki, M. A., Schnegelsberg, P. N., Stead, R. H., Braun, T., Arnold, H. H., & Jaenisch, R. MyoD or Myf-5 is required for the formation of skeletal muscle // Cell. - 1993. - V. 75, № 7. -P. 1351-1359.

286. Sacobie, C. F. D., Burke, H. A., Lall, S. P., & Benfey, T. J. The effect of dietary energy level on growth and nutrient utilization by juvenile diploid and triploid brook charr, Salvelinus fontinalis // Aquac. Nutr. - 2016. - V. 22, № 5. - P. 1091-1100.

287. Sanchez-Vazquez, F. J., Tabata, M. Circadian rhythms of demand-feeding and locomotor activity in rainbow trout // J. Fish Biol. - 1998. - V. 52. - P. 255-267.

288. Sanger, A. M., Stoiber, W.: Muscle fibre diversity and placticity. In: I.A. Johnston (Eds.), Muscle developemnet and growth. London: Academic Press, 2001. - pp. 187-250.

289. Saunders, R. L., Harmon, P. R. Extended daylength increases postsmolt growth of Atlantic salmon // World Aquaculture. - 1988. - V. 19. - P. 72-73.

290. Saunders, R. L., Henderson, E. B. Effects of constant day length on sexual maturation and growth of Atlantic salmon (Salmo salar) parr // Can. J. Fish. Aquatic Sci. - 1988. - V. 45. - P. 60-64.

291. Saunders, R. L., Henderson, E. B., Harmon, P. R. Effects of photoperiod on juvenile growth and smolting of Atlantic salmon and subsequent survival and growth in sea cages // Aquaculture. - 1985. - V. 45. - P. 55-66.

292. Savoie, A., Le François, N. R., Cahu, C., & Blier, P. U. Metabolic and digestive enzyme activity profiles of newly hatched spotted wolffish (Anarhichas minor Olafsen): effect of temperature // Aquaculture Research. - 2008. - V. 39, № 4. - P. 382-389.

293. Sawatari, E., Seki, R., Adachi, T., Hashimoto, H., Uji, S., Nakata, T. & Kinoshita, M. Overexpression of the dominant-negative form of myostatin results in doubling of muscle-fiber number in transgenic medaka (Oryzias latipes) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. - 2010. - V. 155. - P. 183-189.

294. Schmittgen, T. D., Livak, K. J. Analyzing real-time PCR data by the comparative CT method // Nature protocols. - 2008. - V. 3, № 6. - P. 1101-1108.

295. Schultz, R.W., Andersson, E.G-L., Taranger, G.L. Photoperiod manipulation can stimulate or inhibit pubertal testis maturation in Atlantic salmon (Salmo salar) // Anim. Reprod. - 2006. -V. 3, № 2. - P. 121-126.

296. Seiliez, I., Sabin, N. & Gabillard, J. C. Myostatin inhibits proliferation but not differentiation of trout myoblasts // Mol. Cell Endocrinol. - 2012. - V. 351, № 2. - P. 220-226.

297. Shahjahan, M. D. Skeletal muscle development in vertebrate animals // Asian Journal of Medical and Biological Research. - 2015. - V. 1, № 2. - P. 139-148.

298. Silva, S. D., Anderson, T. A., & Sargent, J. R. Fish nutrition in aquaculture // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 1995. - V. 5, № 4. - V. 472-473.

299. Singh, K., Dilworth, F. J. Differential modulation of cell cycle progression distinguishes members of the myogenic regulatory factor family of transcription factors // The FEBS journal.

- 2013. - V. 280, № 17. - P. 3991-4003.

300. Smith L. Spectrophotometric assay of cytochrome c oxidase // Methods Biochem. Analysis. -1955. - V. 2. - P. 263-270.

301. Smith, I. P., Metcalfe., N. B., Huntingford, F. A. and Kadri, S. Daily and seasonal patterns in the feeding behaviour of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in a sea cage // Aquaculture. - 1993.

- V. 117. - P. 165-178.

302. Somero, G. N., Childress, J. J. A violation of the metabolism-size scaling paradigm: activities of glycolytic enzymes in muscle increase in larger-size fish // Physiol. Zool. - 1980. - V. 53, № 3. - P. 322-337.

303. Sonmez, A. Y., Hisar, O., Hisar, S. A., Alak, G. et al. The effects of different photoperiod regimes on growth, feed conversion rate and survival of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fry // J. Anim. Vet. Adv. - 2009. - V. 8. - P. 760-763.

304. Stefansson, S. O., Nilsen, T. O., Ebbesson, L. O., Wargelius, A. et al. Molecular mechanisms of continuous light inhibition of Atlantic salmon parr-smolt transformation // Aquaculture. -2007. - V. 273, № 2-3. - P. 235-245.

305. Stellabotte, F. and Devoto, S. H. The teleost dermomyotome // Developmental Dynamics. -2007. - V. 236. - P. 2432-2443.

306. Stellabotte, F., Dobbs-McAuliffe, B., Fernandez, D. A., Feng, X. and Devoto, S. H. Dynamic somite rearrangements lead to distinct waves of myotome growth // Development. - 2007. - V. 134. - P. 1253-1257.

307. Strand, J. E. T., Hazlerigg, D., J0rgensen, E. H. Photoperiod revisited: is there a critical day length for triggering a complete parr-smolt transformation in Atlantic salmon Salmo salar? // J. Fish Biol. - 2018. - V. 93, № 3. - P. 440-448.

308. Sullivan, K. M., Somero, G. N. Size-and diet-related variations in enzymic activity and tissue composition in the sablefish, Anoplopoma fimbria // The Biological Bulletin. - 1983. - V. 164, № 2. - P. 315-326.

309. Tan, X., Du, S. J. Differential expression of two MyoD genes in fast and slow muscles of gilthead seabream (Sparus aurata) // Dev. Genes Evol. - 2002. - V. 212. - P. 207-217.

310. Tan, X., Zhang, Y., Zhang, P., Xu, P. & Xu, Y. et al. Molecular structure and expression patterns of flounder (Paralichthys olivaceus) Myf-5, a myogenic regulatory factor // Comp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. - 2006. - V. 145, № 2. - P. 204-213.

311. Tapscott, S. J., 2005. The circuitry of a master switch: myod and the regulation of skeletal muscle gene transcription // Development. - 2005. - V. 132. - P. 2685-2695.

312. Taranger, G. L., Carrillo, M., Schulz, R. W., Fontaine, P. et al. Control of puberty in farmed fish // Gen. Comp. Endocrinol. - 2010. - V.165, № 3. - P. 483-515.

313. Taranger, G. L., Daae, H., J0rgensen, K. O., Hansen, T. Effects of continuous light on growth and sexual maturation in sea water reared Atlantic salmon, Salmo salar L. In: F.W. Goetz, P. Thomas (Ed.), Proceedings of the fifth International Symposium on the reproductive Physiology of fish. USA, Austin: University of Texas, 1995, 2-8 July. - pp. 200.

314. Taranger, G. L., Haux, C., Hansen, T., Stefansson, S. O., Bjornsson, B. T., Walther, B. T. and Kryvi, H. Mechanisms underlying photoperiodic effects on age at sexual maturity in Atlantic salmon, Salmo salar // Aquaculture. - 1999. - V. 177. - P. 47-60.

315. Taylor, J. F., Migaud, H., Porter, M. J. R., Bromage, N. R. Photoperiod influences growth rate and plasma insulin-like growth factor-I levels in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Gen. Comp. Endocrinol. - 2005. - V. 142, № 1-2. - P. 169-185.

316. Taylor, J. F., North, B. P., Porter, M. J. R., Bromage, N. R., Migaud, H. Photoperiod can be used to enhance growth and improve feeding efficiency in farmed rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Aquaculture. - 2006. - V. 256, № 1-4. - P. 216-234.

317. Taylor, J. F., Porter, M. J., Bromage, N. R., & Migaud, H. Relationships between environmental changes, maturity, growth rate and plasma insulin-like growth factor-I (IGF-I) in female rainbow trout // Gen. Comp. Endocrinol. - 2008. V. 155, № 2. - P. 257-270.

318. Taylor, J., Migaud, H. Timing and duration of constant light affects rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) growth during autumn-spring grow-out in freshwater // Aquac. Res. -2009. - V. 40, № 13. - P. 1551-1558.

319. Thibault, M., Blier, P., & Guderley, H. Seasonal variation of muscle metabolic organization in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Fish Physiology and Biochemistry. - 1997. - V. 16, № 2. - P. 139-155.

320. Thomas, M., Langley, B., Berry, C., Sharma, M., Kirk, S., Bass, J., Kambadur, R. Myostatin, a negative regulator of muscle growth, functions by inhibiting myoblast proliferation // J. Biological Chemistry. - 2000. - V. 275, № 51. - P. 40235-40243.

321. Thrush, M. N., Duncan, N. L., & Bromage, N. R. The use of photoperiod in the production of out-of season Atlantic salmon (Salmo salar) smolts // Aquaculture. - 1999. - V. 121. - P. 2944.

322. Torres-Velarde, J., Bautista-Guerrero, E., Sifuentes-Romero, I., Garcia-Gasca, T., & Garcia-Gasca, A. A muscle-tissue culture system to study myostatin function in fish // Novinka, USA. - 2016.

323. Triantaphyllopoulos, K. A., Cartas, D., & Miliou, H. Factors influencing GH and IGF-I gene expression on growth in teleost fish: how can aquaculture industry benefit? // Reviews in Aquaculture. - 2020. - V. 12, № 3. - P. 1637-1662.

324. Tripathi, G. A review on molecular physiology of malate and lactate dehydrogenases in fishes // Biomedical and environmental sciences. - 1993. - V. 6, № 3. - P. 286-318.

325. Trippel, E. A., Neil, S. R. E. Effects of photoperiod and light intensity on growth and activity of juvenile haddock (Melanogrammus aeglefinus) // Aquaculture. - 2003. - V. 217. - P. 633645.

326. Tsuji, S. Evolutionary relationships of lactate dehydrogenases (LDHs) from mammals, birds, an amphibian, fish, barley, and bacteria: LDH cDNA sequences from Xenopus, pig, and rat / S. Tsuji [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1994. - V. 91, № 20. - P. 9392-9396.

327. Turker, A., Yildirim, O. Interrelationship of photoperiod with growth performance and feeding of seawater farmed rainbow trout, (Oncorhynchus mykiss) // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2011. - V. 11, № 3.

328. Ulloa, P. E., Iturra, P., Neira, R., & Araneda, C. Zebrafish as a model organism for nutrition and growth: towards comparative studies of nutritional genomics applied to aquacultured fishes // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2011. - V. 21, № 4. - P. 649-666.

329. Ulloa, P. E., Pena, A. A., Lizama, C. D., Araneda, C., Iturra, P., Neira, R., & Medrano, J. F. Growth response and expression of muscle growth-related candidate genes in adult zebrafish fed plant and fishmeal protein-based diets // Zebrafish. - 2013. - V. 10, № 1. - P. 99-109.

330. Valente, L. M., Bower, N. I., Johnston, I. A. Postprandial expression of growth-related genes in Atlantic salmon (Salmo salar L.) juveniles fasted for 1 week and fed a single meal to satiation // Br. J. Nutr. - 2012. - V. 108, № 12. - P. 2148-2157.

331. Van Dijk, P., Hardewig, I., & Holker, F. Energy reserves during food deprivation and compensatory growth in juvenile roach: the importance of season and temperature // Journal of Fish Biology. - 2005. - V. 66, № 1. - P. 167-181.

332. Veggetti, A., Mascarello, F., Scapolo, P. A., & Rowlerson, A. Hyperplastic and hypertrophic growth of lateral muscle in Dicentrarchus labrax (L.) // Anatomy and embryology. - 1990. -V. 182, № 1. - P. 1-10.

333. Villarreal, C. A., Thorpe, J. E. and Mills, M. S. Influence of photoperiod on growth changes in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L // Journal of Fish Biology. - 1988. - V. 33. - P. 15-30.

334. Walton, M. J., Cowey, C. B. Aspects of intermediary metabolism in salmonid fish // Comp. Biochem. Physiol. - 1982. - V. B73. - P. 59-79.

335. Watabe, S. Myogennic Regulatory Factros. In: I.A. Johnston (Eds.), Fish Physiol.: Muscle Development and Growth. San Diego: Academic Press, 2001. - pp. 19-41.

336. Watabe, S., Ikeda, D. Diversity of the pufferfish Takifugu rubripes fast skeletal myosin heavy chain genes // Comp. Biochem. Physiol. D. - 2006. - V. 1. - P. 28-34.

337. Weatherley, A., Gill, H. Dynamics of increase in muscle fibers in fishes in relation to size and growth // Experientia. - 1985. - V. 41, № 3. - P. 353-354.

338. Weber, T. E., Bosworth, B. G. Effects of 28 day exposure to cold temperature or feed restriction on growth, body composition, and expression of genes related to muscle growth and metabolism in channel catfish // Aquaculture. - 2005. - V. 246, № 1-4. - P. 483-492

339. Weiss, A., Leinwand, L. A. The mammalian myosin heavy chain gene family // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. - 1996. - V. 12. - P. 417-439.

340. Weiss, A., McDonough, D., Wertman, B., Acakpo-Satchivi, L., Montgomery, K., Kucherlapati, R., Leinwand, L., Krauter, K. Organization of human and mouse skeletal myosin heavy chain gene clusters is highly conserved // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - V. 96. - P. 29582963.

341. Wilkes, D., Xie, S. Q., Stickland, N. C., Alami-Durante, H., Goldspink, G. Temperature and myogenic factor transcript levels during early development determines muscle growth potential in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and sea bass (Dicentrarchus labrax) // J. Exp. Biol. -2001. - V. 204. - P. 2763-2771.

342. Wolff, C., Roy, S., Ingham, P. W. Multiple muscle cell identities induced by distinct levels and timing of hedgehog activity in the zebrafish embryo // Curr. Biol. - 2003. - V. 13. - P. 11691181.

343. Wootton, R. J. Growth: Environmental Effects. Energy utilization in growth. In: Farrell, A.P. (Ed.), Encyclopedia of Fish Physiology. From Genome to Environment. - Academic Press, San Diego, 2011. - P. 1629-1635.

344. Xu, C., Wu, G., Zohar, Y., Du, S. J. Analysis of myostatin gene structure, expression and function in zebrafish // J. Exp. Biol. - 2003. - V. 206. - P. 4067-4079.

345. Zhang, Y., Tan, X., Xu, P., Sun, W., Xu, Y., Zhang, P. Quantitative comparison of the expression of myogenic regulatory factors in flounder (Paralichthys olivaceus) embryos and adult tissues // Chinese J. Oceanology and Limnology. - 2010. - V. 28, № 2. - P. 248-253.

346. Zhu, K., Wang, H., Wang, H., Gul, Y., Yang, M., Zeng, C., Wang, W. Characterization of muscle morphology and satellite cells, and expression of muscle-related genes in skeletal muscle of juvenile and adult Megalobrama amblycephala // Micron. - 2014. - V. 64. - P. 6675.