Аденилатциклазы растений: характеристика и роль в реализации защитных механизмов при стрессах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Ломоватская, Лидия Арнольдовна

• Ломоватская, Лидия Арнольдовна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ломоватская, Лидия Арнольдовна

ВВЕДЕНИЕ.

Положения, выдвигаемые на защиту.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Универсальность и специфичность механизмов восприятия сигнала от абиотических стрессоров и ответные реакции растений.

1.2. Биотические стрессовые факторы.

1.2.1. Стадии фитопатогенного процесса.

1.2.2. Первичный контакт грибов и бактерий с растениями.

1.2.3. Адгезия и проникновение фитопатогенов.

1.2.4. Ионные взаимодействия.

1.2.5. Экзополисахариды ( ЭПС ) бактерий.

1.2.6.Clavibacter mishigcinensis subsp. sepedonicus.

Симптомы заболевания.

Специализация патогенна.

Факторы вирулентности.

Механизм действия ЭПС Cms.

Экстраклеточные ферменты.

1.3. Сигнальная сеть растений.

1.3.1.Рецептор ы.

1.3.1.1. Рецепторы, сопряженные с G белками (GPCR).

1.3.1.2. Рецепторы - ионные каналы.

1.3.1.3. Рецепторы, ассоциированные с ферментативной активностью.

1.3.1.4. Лектины.

1.3.2. G белки.

1.3.3. Белки, заякоривающие протеинкиназы - AKAPs

A-Kinase Anchoring Proteins).

1.3.4. Протеинкиназы и протеинфосфатазы.

1.3.5. Факторы транскрипции.

1.3.6. Сигнальные системы растений.

1.3.6.1. МАР-киназная сигнальная система.

1.3.6. 2. Липоксигеназная сигнальная система.

1.3.6. 3. Фосфатидатная сигнальная система.

1.3.6. 4. Кальциевая сигнальная система.

1.3.6. 5. НАДФН-оксидазная сигнальная система.

1.3.6. 6. Ж)-синтазная сигнальная система.

1.3.6.7. Протонная сигнальная система.

1. 3.6.8. Аденилатциклазная сигнальная система.

1.3.6.8.1. Аденилатциклазы.

1.3.6.8.1.1. Аденилатциклазы одноклеточных эукариот.

1.3.6.8.1.2. Мембраносвязанная аденилатциклаза животных и человека (АЦ).

Регуляция активности мАД животных. \ Каталитический механизм регулягцш.

О-белки.

Са и калъмодулин.

Регуляция форсколином, пирофосфатом и ингибиторами Р- сайта.

Регуляция посттрансляционной модификацией.

1.3.6.8.1.3. «Растворимая» АД животных.

Каталитическая регуляция рАЦ.

1.3.6.8.1.4. Аденилатциклазы растений.

1.3.6.8.1.4.1. Мембраносвязанная АД растений.

1.3.6.8.1.3.2. «Растворимая» АЦ растений.

Регуляция активности мАЦ и рАЦ растений факторами внешней среды

1.3.6.8.2. цАМФ - вторичный мессенджер.

1.3.6.8.3. Фосфодиэстераза.

1.3.6.8.4. цАМФ-зависимые протеинкиназы.

1.3.6.8.5. цАМФ-связывающие белки.

1.3.6.8.6. цАМФ-регулируемые ионные каналы.

1.4. Взаимодействие сигнальных систем.

1.5. Системный сигналинг.

1.5.1. Потенциал действия.

1.5.2. Системная индуцированная устойчивость.

1.6. Ионные каналы растительных клеток.

1.6.1. К+-каналы.

1.6.2. Са2+-каналы.

1.6.3.Са2+- каналы, регулируемые вторичными посредниками.

1.6.4.Са - каналы, регулируемые в белками.

1.6.5. Анионные каналы.

1.6.6. Нуклеотид-регулируемые анионные каналы.

1.6.7. Механочувствительные ионные каналы.

1.7. Специфические механизмы защитных реакций растений.

1.7.1. Гены патогенности.

1.7.2. Гены авирулентности.

1.7.3. Гены вирулентности.

1.7.4. Гены устойчивости.

1.7.4. Я-белки.

1.7.5. Гены иммунного ответа.

1.7.6. Элиситоры и супрессоры фитопатогенов.

1.7.7.Участие активных форм кислорода в защитных реакциях растений от патогенов.

1.7.8. Сверхчувствительный ответ (СЧ).

1.8. Выводы из обзора литературы, постановка цели и задач исследования.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Растительный материал.

2.1.1. Рыхлый тканевый каллус картофеля.

2.1.2. Суспензионная культура клеток картофеля.

2.1.3. Растения картофеля in vitro.

2.1.4. Получение проростков пшеницы.

2.2. Культивирование бактерий Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus(Cms)

2.3. Выделение и очистка экзополисахридов Cms.

2.4. Коньюгирование ЭПС с флюорохромным красителем.

2.5. Определение сорбционной способности Cms.

2.6. Выделение протопластов.

2.7. Инкубация протопластов с ЭПС Cms.

2.8.Подготовка образца для определения концентрации цАМФ.

2.9. Иммуноферментный анализ (ИФА).

2.10. Метод капиллярного электрофореза для идентификации цАМФ в растительном образце.

2.11. Спектроскопия ЯМР для идентификации цАМФ в растительном образце.

2.12. Метод дифференциального центрифугирования в градиенте плотности сорбита для выделения фракции ядер и хлоропластов из листьев растений картофеля.

2.13. Методика подготовки образцов для определения активности растворимой и мембраносвязанной АЦ.

2.14. Методика определения оптимума pH и кинетических характеристик мАЦ и рАЦ из корней растений картофеля.

2.15. Выявление мембранных липидов во фракциях клеток после ультрацентрифугирования.

2.16. Приготовление образцов для электронной микроскопии.

2.17. Метод иммуноэлектронной цитохимии для выявления цАМФирАЦ.

2.18. Количественная оценка меток к цАМФ.

2.19. Приготовление образцов для иммунопреципитации.

2.20.Электрофорез, окраска, определение молекулярных масс АЦ.

2.21. Иммуноблотинг.

2.22. Статистическая обработка результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Сорбция штаммов Cms на суспензионных клетках двух сортов картофеля, контрастных по устойчивости к данному патогену.

3.2. Выявление рецепторов к экзополисахаридам Cms на плазмалемме клеток растений картофеля.

3.3. Определение кинетических параметров тотальных мАЦ и рАЦ из корней растений картофеля двух сортов, контрастных по устойчивости к Cms и опосредованное влияние ЭПС Cms на эти параметры.

3.3.1. Оптимум рНмАЦ.

3.3.2.Кинетические параметры мАЦ.

3.3.3.Кинетические парсиметрырАЦ.

3.4. Влияние биотического и абиотического стрессов на внутри- и внеклеточную концентрационную динамику цАМФ в клетках разных видов растений.

3.5.Различия в скорости и интенсивности, а также специфичность системного ответа-аденилатциклазного сигнального пути сортов картофеля, контрастных по устойчивости к возбудителю кольцевой гнили на биотический и абиотический стрессоры.

3.6. Выявление у растений изоформы мАЦ, иммунородственной 6-ой изоформе мАЦ животных. Влияние длительных биотического и абиотического стрессоров на активизацию синтеза этой изоформы мАЦ у растений.

3.7. Выявление рАЦ у разных видов растений (картофель, пшеница) в норме и влияние длительного биотического и абиотического стрессоров на изменение изоферментного состава рАЦ.

3.9. Функционирование мАЦ и рАЦ в ядрах и хлоропластах клеток растений двух сортов картофеля, контрастных по устойчивости к возбудителю кольцевой гнили. Влияние ЭПС данного возбудителя на активность этих форм фермента.

3.9.1 .Мембраносвязнная и «растворимая» АЦядер клеток растений устойчивого сорта.

3.9.2.Мембраносвязанная и «растворимая» АЦхлоропластов клеток растений устойчивого сорта.

3.9.3. Мембран ос вязанная и «растворимая» АЦ ядер клеток растений восприимчивого сорта.

3.9.4. Мембраносвязанная и «растворимая» АЦхлоропластов клеток растений.

ЗЛО. Влияние биотического стресса на перераспределение цАМФ в компартментах клеток картофеля. Локализация рАЦ в органеллах клеток этих растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аденилатциклазы растений: характеристика и роль в реализации защитных механизмов при стрессах»

Растения в силу неподвижного образа жизни и вариабельной среды обитания вынуждены постоянно испытывать на себе влияние множества различных стрессовых факторов. Поэтому в процессе эволюции у них выработались приспособления, позволяющие воспринимать, преобразовывать и усиливать приходящие из окружающей среды сигналы и реагировать на них, перестраивая соответственно свой обмен веществ, и создавая структурные защитные барьеры.

Изучение иммунитета растений в настоящее время является важнейшей научной проблемой, тесно связанной с практическими вопросами, стоящими перед сельским хозяйством. Прогресс в этой научной области во многом зависит от успехов в изучении субклеточных механизмов, определяющих степень устойчивости растительного организма к тем или иным неблагоприятным факторам внешней среды. В тесной связи с проблемой фитоиммунитета находится и понятие «стресс», включающее в себя механизмы первичных ответных реакций растительных организмов.

Традиционная теория стресса, разработанная Г. Селье (1972) для животных, в основе опирается только на неспецифические ответные реакции организма [Селье, 1972]. Однако, для растений не менее важное значение имеет специфическая составляющая стрессового ответа, а также соотношение неспецифической и специфической частей ответной реакции [Пятыгин, 2008]. Несмотря на некоторые отличия и дополнения, стресс у растений принято описывать также в три стадии [Шакирова, 2001; Тарчевский, 2001], соответствующие классическим фазам стресса у животных [Селье, 1972]. По литературным данным функции и назначение каждой из стадий в процессе развития стрессового ответа растительного организма оцениваются неоднозначно. Так, есть мнение, что стресс — реакция, выполняющая исключительно оперативную кратковременную защиту растения от гибели в неблагоприятных условиях, а также инициирующая мобилизацию и формирование в дальнейшем специализированной адаптации [Кузнецов, 2001]. Другие авторы считают, что растительная клетка ведет себя как биологический триггер и может осуществлять небольшие кооперативные переходы^ от одного устойчивого стационарного состояния к другому [Веселовский и др., 1993]. Например, это состояние нормы, затем защитное состояние, соответствующее стрессу, и, наконец, летальный исход, наступающий в случае ненадлежащей защиты. Следует заметить, что рассмотренные точки зрения не противоречат, а скорее, дополняют друг друга. Именно на первой стадии стрессовой реакции у растений наряду с неспецифическими, общими защитными ответами, включаются особенные, приуроченные к видовой или сортовой устойчивости, специфические защитные механизмы.

Величайшее множество имеющихся стрессовых факторов окружающей среды можно, с одной стороны, разделить по природной' принадлежности на абиотические и биотические, и с другой стороны, по способу воздействия на растения. Как правило, большинство неблагоприятных факторов, абиотической природы, например, температура (низкая и высокая); а также механическое давление оказывают, прежде всего, воздействие на липидный матрикс клеточных мембран [Пятыгин, 2004, 2008; Лось, 2001]. Это влечет за собой ряд неспецифических ответных реакций растений: повышение проницаемости и деполяризацию клеточных мембран, закисление цитоплазмы, вход ионов кальция в клетку и т. д. [Шакирова, 2001]. Однако, наряду с этим у растений наблюдается синтез шоковых белков, присущий только устойчивым к данному воздействию сортам или видам растений [Войников и др., 1984; Кузнецов, 2001]. В! то> же время биотические стрессоры в подавляющем большинстве взаимодействуют с растениями по принципу лиганд-рецептор, что подразумевает сугубо специфические взаимоотношения [Романенко и др., 1998; 1999а], но не исключает проявлений неспецифической реакции, как например синтез фитоалексинов или PR-белков [Дьяков, 2005].

Таким образом, проблема стресса у растений весьма многогранна и включает в себя обширный круг задач. Одним из важнейших слабо исследованных вопросов является расшифровка механизмов восприятия1 и передачи внутри- и межклеточных сигналов при изменении условий существования растительных организмов, особенно при действии экстремальных факторов, вызывающих у них состояние стресса.

В настоящее время известно, что у растений функционирует восемь сигнальных систем, обеспечивающих своевременную реакцию и координацию метаболизма растений- на всем протяжении жизненного цикла, а также при изменении условий обитания» [Тарчевский, 2001]. В силу многих причин изученность этих систем у растений неодинакова.

Аденилатциклазная сигнальная, система растений является* одной из наименее исследованных, хотя очевидно, что ее роль в защитных ответах в условиях абиотического и биотического стрессов весьма существенна. Однако, в литературе имеются лишь скудные сведения о функционировании этой системы у растений как в норме, так и при стрессах. Например, почти нет данных по ее участию- в< защитных реакциях растений от патогенов. В частности, отсутствуют работы* по функционированию аденилатциклазной сигнальной системы при бактериозах.

При бактериальных патогенезах возможна как элиситация защитных ответов при высокой сортовой устойчивости растений, так и их супрессия, приводящая, к восприимчивости к возбудителю. В настоящее время- хорошо изучены визуальные, симптоматические проявления этих крайних реакций фитоиммунитета, тогда как начальные этапы данных явлений, протекающие скрыто, исследованы слабо и несистемно.

В любой сигнальной системе эффективность ее работы в значительной степени зависит от фермента-триггера сигнала. Для аденилатциклазной системы^ таким ферментом является аденилатциклаза (АЦ), синтезирующая циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), который, являясь вторичным мессенджером, осуществляет преобразование и трансдукцию внеклеточного сигнала в генетический аппарат клетки, обеспечивая своевременную реакцию растительного организма на изменившиеся условия внешней среды.

Считается, что у растений есть одна изоформа мембранной аденилатциклазы (мАЦ), а наличие растворимой- формы (рАЦ) этого фермента до сих пор ставится под сомнение [Kamenetsky et al., 2006]. В то же время, у животных идентифицированы 9 изоформ мАЦ, отличающихся по чувствительности к ионам кальция и регулирующиеся различными типами G-белков [Linder, 2006]. «Растворимая» АЦ на сегодняшний день обнаружена у бактерий, грибов, простейших, животных и человека [Zippin et al., 2003]. В этом ряду отсутствуют только растения, где наличие рАЦ твердо не доказано. Между тем необходимо отметить, что общие принципы работы сигнальных систем в значительной степени универсальны. Универсальность ДНК - основного вместилища информации - определяет сходство механизмов ее обслуживания в клетках микроорганизмов, растений и животных. Это касается единого принципа структуры рецепторов, встроенных в- клеточные мембраны, ассоциированных с ними G белков, структуры стартовых ферментов сигнальных систем и ферментов, ответственных за синтез и деградацию небелковых вторичных посредников, структуры протеинкиназ, протеинфосфатаз, факторов регуляции транскрипции, РНК-полимераз, рибосом и обслуживающих их работу белков. Исходя из этого, следует ожидать, что у растений функционируют более сложно организованные, чем представляется сегодня, сигнальные системы, включающие многие компоненты, возможно, аналогичные или похожие по структуре и функциям на соответствующие элементы систем животных. Такое предположение представляется вполне оправданным, поскольку известно, что стрессовые факторы, действующие с различной интенсивностью на растения, способны оказывать дифференцированный эффект на активность различных компонентов той или иной сигнальной системы, а это может быть обеспечено только многокомпонентной и сложной структурой сигнальных систем [Кузнецов, 2001; Шакирова, 2001].

В связи с этим разработка проблемы трансдукции внутри- и межклеточных сигналов посредством аденилатциклазной сигнальной системы» у растений И' влияние на этот процесс специфических и неспецифических стрессов представляется весьма актуальной. Это позволит выявить недостающие элементы молекулярных механизмов конститутивного иммунитета растений, и в дальнейшем даст возможность работать над созданием сортов с высокой устойчивостью к различным неблагоприятным факторам внешней*среды.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Вирулентность и мукоидность возбудителя в патосистеме картофель-кольцевая гниль {С1ау\Ъас1ег тгс/г^^опепьчх БиЬзр. 8ерес1отст) коррелируют с интенсивностью его сорбции на поверхности, растений. Количество рецепторов на плазмалемме клеток^ картофеля к экзометаболитам этого же возбудителя связано с сортовой,устойчивостью этой культуры.

2. «Растворимая»- АЦ, а также изоформа мАЦ, иммунородственная 6-ой изоформе мАЦ животных - компоненты аденилатциклазной1 сигнальной системы растений разных видов. Длительные специфические стрессы не приводят к интенсификации синтеза этих форм фермента.

3. Один из основных регуляторных механизмов модулирования активности аденилатциклазной сигнальной системы под воздействием биотического1 стресса — изменение кинетических параметров «растворимой» и мембраносвязанной форм аденилатциклазы. Высокая скорость, кратковременность, а также системность активации аденилатциклазной сигнальной системы растений являются необходимым условием для успешной реализации защитных механизмов при воздействии* специфических и неспецифических стрессоров.

4. Как локальное, так и системное изменение уровня цАМФ у растений может выступать маркерным признаком специфической устойчивости.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ломоватская, Лидия Арнольдовна

ВЫВОДЫ

1. Вирулентность и мукоидность возбудителя в патосистеме картофель-кольцевая гниль (Cms) коррелируют с интенсивностью его сорбции на поверхности растений. Восприятие сигналов от патогена осуществляется в том числе через рецепторы плазмалеммы клеток картофеля к экзополисахаридам возбудителя, имеющим количественные отличия у сортов, контрастных по устойчивости к Cms.

2. У растений сортов картофеля, контрастных по устойчивости к возбудителю кольцевой гнили, оптимальные значения рН активности мембраносвязанной АЦ в норме и под воздействием ЭПС Cms совпадают и составляют 7,4. Впервые показано, что ЭПС Cms осуществляют аллостерическую и изостерическую регуляцию активности мАЦ в клетках растений обоих сортов: у устойчивого -положительную, у восприимчивого - отрицательную.

3. Впервые определены кинетические параметры растворимой АЦ. ЭПС Cms оказывают разнонаправленный эффект на Vmax рАЦ у растений обоих сортов картофеля: у устойчивого сорта повышают и, напротив, понижают у восприимчивого сорта.

4. Одним из условий успешной реализации защитных ответов растений при воздействии специфических и неспецифических стрессоров является кратковременная и достаточная по интенсивности активация аденилатциклазной сигнальной системы растений.

5. Системная активация аденилатциклазной сигнальной системы при неспецифическом стрессе у обоих сортов картофеля практически одинакова, в отличие от специфического стресса, где наблюдается зависимость активации этого сигнального пути от устойчивости сорта к данному стрессору.

6. Впервые в растениях обнаружена изоформа мАЦ, иммунородственная 6-ой изоформе мАЦ животных. Длительные специфические стрессы не приводят к интенсификации синтеза данной изоформы.

7. Впервые у растений, относящихся к разным видам (картофель, пшеница), выявлена одна форма рАЦ. Длительные биотический и абиотические стрессы, специфические для каждого вида растений, не индуцируют синтез других изоформ этой формы фермента.

8. Впервые установлена внутриклеточная локализация рАЦ. Показано, что под воздействием ЭПС Cms сигнал от аденилатциклазного сигнального пути в клетках растений устойчивого сорта значительно интенсивнее и быстрее достигает ядра, чем в клетках растений восприимчивого сорта.

9. Маркерным признаком специфической устойчивости может выступать как локальное, так и системное изменение уровня цАМФ у растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По современным представлениям иммунитет растений — это система молекулярных механизмов, призванных сохранять структурную и функциональную целостность организма в меняющихся условиях внешней среды [Озерецковская, 2002; Дьяков, 2005] . Одним из главных нерешенных вопросов в этой проблеме является изучение механизмов внутриклеточной передачи сигналов на начальных этапах воздействия стрессоров различной природы.

Известно, что у растений имеется информационная молекулярная сеть, в которую входят восемь сигнальных систем [Тарчевский, 2001; Оепоис! е! а1., 2001]. На сегодняшний день новых систем трансдукции сигналов не обнаружено.

Аденилатциклазная сигнальная система является одной из составляющих этой сети клетки и участвует в формировании функциональных и структурных ответов растительного организма на внешние раздражители [ОЬтоп е! а1, 1989; Яворская, 1990; Ьотоуа1зкауа е! а1., 2008]. Следует отметить, что, несмотря на возросший общий интерес фитоиммунологов и молекулярных биологов к внутриклеточным механизмам иммунитета, аденилатциклазная сигнальная система растений до сих пор остается мало изученной, и на сегодняшний день нет полной схемы рецепции и трансдукции внутри- й межклеточных сигналов с участием этой системы растений. Поэтому целью данного исследования являлось изучение нами механизмов активации аденилатциклазной сигнальной системы, а также мембраносвязанной и растворимой форм аденилатциклаз у растений под влиянием стрессов различной природы, длительности и интенсивности.

Другой важной и также нерешенной проблемой иммунитета растений является проблема специфичности. По современным представлениям на молекулярном и структурном уровнях специфичность определяется взаимодействием соответствующих детерминант растительных клеток с определенными метаболитами патогена. Именно на этой стадии, в процессе колонизации растения патогеном, в клетку трансдуцируется сигнал «тревоги», мобилизующий защитные системы организма. Существенная роль в процессе колонизации тканей патогеном и экспрессии или супрессии защитных реакций растений принадлежит, в частности, экзополисахаридам (ЭПС), формирующим мукоидный слой бактерий [Denny, 1995; Romantschuk, 1992].

Имеющиеся литературные данные о роли мукоидности в проявлении патогенности (вирулентности) при бактериозах весьма противоречивы и малочисленны. Поэтому, в модельной системе картофель-возбудитель кольцевой гнили (Cms) нами были проведены исследования по влиянию мукоидности и вирулентности различных штаммов возбудителя кольцевой гнили, различающихся по этому показателю, на сорбционную способность данного патогена на суспензионных клетках картофеля. Была проведена оценка степени корреляции между интенсивностью сорбции и вирулентностью, сорбцией и мукоидностью исследуемых штаммов возбудителя кольцевой гнили. Для пары устойчивый сорт Луговской-Ога корреляция между этими показателями не была выявлена, тогда как для растений сорта Лукьяновский (восприимчивый) и Cms наблюдалась заметная и высокая корреляция соотвественно. На основании ранее полученных данных можно полагать, что усилению контакта рецепторов с ЭПС Cms способствуют фосфатные и сульфатные группы, присутствующие в мукоидном слое исследуемых штаммов Cms [Ломоватская, 2001]. Хотя по этому показателю штаммы существенно различались, заметная теснота связи между интенсивностью сорбции и остатками фосфорной кислоты в мукоидном слое бактерий (г = 0,65 ± 0,21) была установлена. В этой связи необходимо отметить, что рецепторы, локализованные в оболочках клеток восприимчивого сорта, имеют в своем составе, кроме полисахаридов, в большом количестве положительно заряженные аминокислоты [Романенко и др., 1999] и это также может способствовать усилению взаимодействий между детерминанатами клеточных стенок растений картофеля и метаболитами бактерий.

Контакт возбудителя кольцевой гнили с клеточными стенками растений картофеля приводит не только к рецепции сигналов непосредственно в этом компартменте, но и позволяет экзополисахаридам бактерий проникать через оболочку к плазмалемме растительной клетки. Поэтому следующая задача заключалась в выявлении на плазмалемме клеток растений рецепторов к ЭПС Cms и установлении сортовых отличий по этому показателю.

Проведенные исследования позволиливывить на плазмалемме клеток картофеля рецепторы к экзополисахаридам возбудителя кольцевой гнили картофеля. Также как и на клеточной стенке [Романенко и др., 1999], данные детерминанты имеются в очень небольшом количестве у растений устойчивого сорта, и их примерно на порядок больше у растений восприимчивого сорта. Вероятно, качественный состав рецепторов у растений устойчивого сорта имеет большее сродство к элиситорным составляющим ЭПС, тогда как у клеток восприимчивого сорта к супрессорным, что в дальнейшем сказывается на качестве поступающего в клетку сигнала «тревоги». Строго говоря, перечисленные особенности рецепторов отражают данные, полученные на суспензионных клетках и на протопластах листовых тканей картофеля. Тем не менее, сорбция> ЭПС Cms на клеточных стенках и последующее эндоцитозное поглощение этих бактериальных метаболитов корневыми клетками [Романенко, Рифель, 2002] растения-хозяина, а также эксперименты с ЭПС и сурамином, разобщающим связь рецептора с G белком (раздел 3.3.), позволяют сделать вывод о том, что рецепторы к ЭПС также присутствуют в клетках корней и, более того, обладают такими же, связанными с сортовыми различиями свойствами, характерными для других тканей картофеля.

Поскольку на плазмалемме клеток картофеля были выявлены рецепторы к ЭПС, логично было бы исследовать механизм передачи сигнала от этих метаболитов внутрь клетки. В аденилатциклазной сигнальной системе ферментом первой реакции, запускающим сигнальный каскад, является мембраносвязанная аденилатциклаза. Кроме того, по отдельным литературным данным, у растений функционирует и «растворимая» форма этого фермента, слабо ассоциированная с клеточными органеллами и элементами цитоскелета [Moutinho et al, 2001]. Поэтому было проведено исследование по выявлению оптимальных условий функционирования и кинетических характеристик обеих форм фермента в клетках корня растений картофеля, а также изменений этих показателей при опосредованном воздействии ЭПС Cms. Проведенные исследования позволили установить, что у растений двух сортов картофеля, контрастных по устойчивости к возбудителю кольцевой гнили, оптимальный уровень рН активности мАЦ составляет 7,4; каталитические параметры мАЦ и рАЦ имеют существенные сортовые различия. мАЦ из растений устойчивого сорта Луговской в норме имела более высокую Vmax, чем соответствующая форма фермента из растений восприимчивого сорта Лукьяновский. Под воздействием ЭПС Vmax мембраносвязанной АЦ у резистентного сорта повышалась более, чем в 2,5 раза при незначительном снижении Кт, а у восприичивого сорта усиливалось субстратное ингибирование, сопровождающееся значительным понижением максимальной скорости реакции. Поскольку модуляция активности данного фермента осуществлялась с участием рецепторов к ЭПС, то наряду с изостерическими взаимодействиями, регуляция кинетических параметров осуществлялась и на аллостерическом уровне. У устойчивого сорта это была положительная аллостерическая регуляция, у восприимчивого-отрицательная.

На рАЦ экзополисахариды Cms действовали иначе: на фоне субстратного ингибирования фермента из клеток обоих сортов, у рАЦ из клеток растений устойчивого сорта повышалась VmaX5 и сродство к субстрату. Напротив, у рАЦ из клеток растений восприимчивого сорта Vmax и сродство к субстрату понижались (последний показатель в незначительной степени). Возможно, это является одним из механизмов ингибирования активности рАЦ у растений данного сорта. Ионы бикарбоната повышали Vmax рАЦ клеток растений обоих сортов, у восприимчивого сорта даже на фоне ЭПС, но при этом не снимали субстратного ингибирования. Проведенный анализ кинетических параметров и оптимальных условий функционирования мАЦ и рАЦ позволяют заключить, что они у мАЦ в норме совпадают с таковым из других растительных объектов [Pacini et al., 1993; Молчан и др., 2000; Jasso-Chavez et al., 2002]. Для рАЦ растений такие данные получены нами впервые, а сравнение с аналогичными характеристиками рАЦ животных указывает на принипиальные различия, из чего можно сделать вывод, что рАЦ растений имеет структурные отличия- от аналогичного фермента животных. И касаются они, скорее всего, каталитического центра фермента. Об этом можно судить по характеру влияния бикарбоната на активность рАЦ, который, в отличие от животных, не снимал субстратного ингибирования. В пользу этого же свидетельствует и отсутствие ингибирующего эффекта на рАЦ растений высокоспецифического ингибитора рАЦ животных КН-7.

Результатом активации аденилатциклазной сигнальной системы, и в частности аденилатциклазы, является повышение в клетке уровня цАМФ, осуществляющего запуск сигнального внутриклеточного каскада, что приводит к репрограммированию генома, и включению различных защитных механизмов. К настоящему времени хорошо изучен конечный этап этого •процесса, например, индукция специфических белков под воздействием теплового шока или инфицирования [Рымарева и др., 2005; Федосеева и др., 2008]. По литературным данным, цАМФ, наряду с другими внутриклеточными вторичными мессенджерами, принимает участие в ответных реакциях растений на различные виды стресса [Яворская, 1990]. В то же время остается совершенно неизвестным, какое значение для активации аденилатциклазной сигнальной системы имеет величина и длительность действующего стрессового фактора и каким образом долговременная реализация ответных реакций растительных клеток может быть связана с этим процессом. Для выяснения этих вопросов были проведены эксперименты по влиянию различного по длительности и интенсивности теплового воздействия на аденилатциклазную сигнальную систему суспензионных клеток арабидопсиса, а также по влиянию ЭПС Cms на аналогичную систему суспензионных клеток картофеля, осуществляемого в течение различных промежутков времени. Результаты экспериментов позволяют сделать заключение, что, несмотря на различия в механизмах восприятия сигнала при абиотическом и биотическом стрессах, и в суспензионных клетках арабидопсиса и у клеток устойчивого сорта картофеля в первую минуту стрессовых воздействий наблюдалось резкое возрастание активности аденилатциклазной сигнальной системы. В дальнейшем тепловой шок различной интенсивности (37°С и 50°С) оказывал неодинаковое влияние на активность аденилатциклазной сигнальной системы арабидопсиса. При 37°С уровень цАМФ в последующие 15 минут только плавно снижался, тогда как при 50°С на 15 минуте выявлялось повторное его повышение. Эти результаты в совокупности с имеющимися литературными данными [Федосеева и др., 2008] позволяют выдвинуть предположение о том, что интенсивность и длительность' активации аденилатциклазной сигнальной системы может определять («включать») в растительных организмах различные программы, ведущие в одном случае к адаптации, а в другом к смерти, вероятнее всего через включение программы апоптоза. При воздействия ЭПС на аденилатциклазную сигнальную систему суспензионных клеток картофеля двух сортов, контрастных по устойчивости к Cms, главным также является минимальное время активации этой системы: у устойчивого сорта оно составило 1 минуту, у восприимчивого сорта значительное возрастание активности произошло только к 15 мин. Вероятно, это является одной из причин неустойчивости растений данного сорта, так как не позволяет растениям оперативно перестраивать метаболизм на защиту против патогена.

Несмотря на то, что эксперименты на суспензионных клетках выявили активацию аденилатциклазной сигнальной системы под воздействием стрессоров различной природы, вопрос специфичности защитных реакций растений остается весьма актуальным и молекулярные механизмы, определяющие этот феномен, еще до конца не выяснены. Поэтому представляло интерес изучить системную реакцию аденилатциклазной сигнальной системы растений тех же сортов картофеля на кратковременные (1 мин) стрессы: неспецифический абиотический (4°С) и специфический биотический (ЭПС Cms).

Следует заметить, что по литературным данным восприятие температурного стрессора осуществляется, прежде всего, липидным матриксом мембран клеток растений [Лось, 2001; Пятыгин, 2008]. В соответствие с этим, поскольку картофель является нехолодостойкой культурой, температурный стресс вызывал системную неспецифическую активацию АЦ-сигналинга, практически одинаковую у растений обоих сортов.

Напротив, под воздействием специфического стрессора (ЭПС Cms) восприятие сигнала осуществлялось через рецепторы, локализованные на оболочке и плазмалемме клеток корня. Это вызывало у растений устойчивого сорта системную активацию АЦ пути, выражающуюся в быстром (1 мин) и резком увеличении (в 160 раз) уровня цАМФ уже в верхней части растения и, напротив, в почти полном ингибировании данной системы у растений восприимчивого сорта.

Более детальные исследования показали, что у растений восприимчивого сорта этот показатель только через 120 минут существенно превышал уровень контроля (более чем в 6 раз). Можно полагать, что это связано с различиями в количестве и качестве рецепторов к ЭПС у двух сортов: повышенном сродстве к элиситорным компонентам ЭПС у устойчивого сорта и к супрессорным у восприимчивого сорта.

По литературным данным, первичная роль в распространении сигнального импульса принадлежит потенциалу действия (ПД) [Willoughby, Cooper, 2006 Пятыгин, 2008], возникающему при любом стрессовом воздействии, но имеющем различную интенсивность в зависимости от специфичности действующего фактора. Отсюда можно предположить, что первичным системным сигналом, возникающим в корнях под воздействием ЭПС Cms, также является потенциал действия. Это становится возможным вследствие закисления экзополисахаридами внеклеточной среды роста растений, при котором нарушается рН-гомеостаз клеток корней растений обоих сортов картофеля [Романенко и др., 1998]. Поскольку скорость восстановления рН-гомеостаза у них неодинакова, возникающий ПД должен различаться по интенсивности, что отразится на разновременной активации аденилатциклазной сигнальной системы у растений обоих сортов растений картофеля. Более того, значительное количество рецепторов к ЭПС на клеточной стенке и плазмалемме клеток растений картофеля восприимчивого сорта и их, вероятно, преимущественное сродство к супрессорным составляющим данных метаболитов, вызовут блокировку активации мАЦ. Это, по-видимому, также скажется на деятельности соответствующих потенциалобразующих ионных каналов плазмалеммы. Возможно, что постепенное замещение супрессорных компонентов ЭПС на элиситорные все же позволяет развиться системному сигналу в растениях восприимчивого сорта, но время для запуска защитных реакций окажется упущенным.

Далее представляло интерес выявить роль мАЦ в передаче системного сигнала. В ряде экспериментов мАЦ клеток корней растений картофеля была предварительно заингибирована сурамином, разобщающим связь рецептора с соответствующим G-белком. В результате уровень цАМФ даже в верхней части стебля растений картофеля как в норме, так и под воздействием стрессоров значительно снижался. Это указывает на ключевую роль мАЦ в инициировании системного сигнала, распространение которого (и опосредованная через него системная активация мАЦ), вероятно, также осуществляются через ПД.

Очевидно, что тонкая регуляция активации аденилатциклазной сигнальной системы в силу дифференцированных ответов растений на стимулы различной интенсивности и характера, должна осуществляться через множество компонентов. К сожалению, в настоящее время далеко не все составляющие данного сигнального пути у растений известны. Если за отправную точку брать аналогичную систему животных, а также известные литературные данные по влиянию кальция на активность аденилатциклазной сигнальной системы растений [Гималов и др., 2004; Kurosaki et al., 1997; Volotovski et al., 1998; Lecourieux et al., 2002], возникает необходимость выяснить существование у растений изоформы мАЦ, ингибируемой физиологическими концентрациями кальция. Такая изоформа под номером шесть функционирует в клетках животных. Поэтому были проведены эксперименты по выявлению изоформы мАЦ, иммунородственной 6-ой изоформе мАЦ животных с применением поликлональных антител к N-концу молекулы данной изоформы мАЦ животных. Исследования проводили на растениях картофеля тех же сортов и на проростках озимой и яровой пшеницы. В результате проведенных исследований было установлено, что у обоих видов растений выявлялась только одна изоформа мАЦ, иммунородственная 6-ой изоформе мАЦ животных. Ее молекулярная масса составляет 182 кДа, но есть основания предполагать, что эта величина принадлежит целому молекулярному комплексу, включающему как минимум саму аденилатциклазу и рецептор, локализованный в мембране. По литературным данным вес соответствующей изоформы АЦ животных составляет 130 кДа [Ishikawa, Homey, 1997], а белки в составе плазмомембраны клеток картофеля обоих исследуемых сортов, которые могут претендовать на роль рецепторов, имеют молекулярные массы от 50 до 15 кДа. Для уточнения параметров данной формы АЦ в дальнейшем необходима дополнительная солюбилизация и очистка исследуемого белка. Но даже имеющиеся результаты позволяют утверждать, что у растений в составе аденилатциклазной сигнальной системы фукционирует, по крайней мере, одна изоформа мАЦ и регуляция концентрации внутриклеточного цАМФ тесно связана с деятельностью кальциевой сигнальной системы.

Для более глубокого понимания механизмов влияния долговременных специфических и неспецифических стрессоров на данную сигнальную систему растения картофеля выдерживали трое суток на среде с добавлением ЭПС Cms, а на проростки пшеницы воздействовали в течение трех суток низкой температурой (10° С). Этого времени должно быть достаточно для синтеза белка de novo в изменившихся условиях. Поскольку и в норме и под воздействием стрессов у данных видов растений выявлялась только одна иммуннородственная мАЦб полоса одинаковой интенсивности, очевидно, что дополнительного синтеза белка за этот временной промежуток не происходило.

Продолжением темы явилось выявление изоформ «растворимой» формы АЦ у растений двух сортов картофеля и тех же двух сортов пшеницы в норме и под воздействием специфических длительных стрессоров. Стрессовые факторы были выбраны такие же, что и при выявлении изоформы мАЦ, иммунородственной 6-ой изоформе мАЦ животных. Исследования проводились с применением моноклональных антител, полученных к N концу каталитического домена рАЦ животных. Результаты показали, что как в норме, так и под воздействием стрессов у растений двух сортов картофеля и двух сортов пшеницы выявлялась одна изоформа рАЦ с молекулярной массой 190 кДа, которая близка к таковой рАЦ животных (187 кДа). Учитывая данные по кинетическим параметрам этой формы фермента, можно заключить, что растительная рАЦ, несмотря на некоторое сходство в аминокислотной последовательности и молекулярной массе, обладает рядом отличий в структуре от рАЦ животных.

В последние годы получила распространение теория о функционировании у животных внутриклеточных сигнальных микродоменов, включающих элементы одной, а возможно и более, сигнальных систем [Zippin et al., 2003; Kamenetsky et al., 2006]. По имеющимся в литературе данным [Zippin et al., 2003; Willoughby, Cooper, 2007], некоторые элементы аденилатциклазной сигнальной системы: рАЦ, ПКА и CREBs, были выявлены в рамках таких микродоменов в митохондиях, ядре и элементах цитоскелета клеток животных. В соответствии с этими результатами упомянутыми авторами было высказано мнение, что мАЦ функционирует только на плазмомембране и с ее помощью осуществляется более медленная, долговременная передача сигнала в ядро, тогда как рАЦ, находясь в органеллах, способствует более быстрой трансдукции сигнала. Однако у растений вопрос внутриклеточной локализации различных форм АЦ до сих пор остается открытым. В этой связи представлялось необходимым выяснить, какие формы АЦ присутствуют в органеллах - носителях генетической информации — в ядре и хлоропластах растительных клеток и как меняется их активность под действием биотического стрессора. Результаты показали, что у растений в хлоропластах и ядре функционируют обе формы АЦ: рАЦ и мАЦ. Выявленная на животных объектах характерная черта «растворимой» формы - активация ионами марганца и бикарбоната, подтвердилась в наших исследованиях на растениях. В хлоропластах эти компоненты являются активными участниками в процессах фотосинтеза: бикарбонат способствует фотосинтетическому транспорту электронов, а также необходим для эффективного включения Мп~ в структуру водоокисляющего комплекса [Климов, 1999]. Кроме того, бикарбонат необходим для поддержания оптимального уровня pH во внутриклеточной среде растений [Wegner, Zimmermann, 2004; Иванов и др., 2007]. В ходе исследований были выявлены сортовые особенности данных форм фермента: у устойчивого к Cms сорта картофеля стимулирование хлоропластной и, в особенности, ядерной рАЦ ионами марганца и бикарбоната проявлялось в гораздо большей степени, нежели у восприимчивого сорта на фоне более низкой базовой активности рАЦ в клетках этого сорта. Было также установлено, что в ядрах и хлоропластах клеток обоих сортов присутствуют мембраносвязанные формы АЦ, поскольку они специфически активировались ионами фторида, причем, как исходная, так и стимулируемая фторидом активность у восприимчивого к патогену сорта была значительно ниже в сравнении с устойчивым сортом.

Опосредованное влияние ЭПС Cms по разному сказалось на активности i обеих форм фермента у растений двух сортов: кратковременная обработка (1 мин) ЭПС Cms корней растений обоих сортов приводила к изменению активности не только «растворимой», но и мембраносвязанной форм АЦ, локализованных в ядрах и хлоропластах. Но у устойчивого сорта происходила их активация в обеих органеллах (в ядрах в большей степени повышалась активность «растворимой» формы, а в хлоропластах — мембраносвязанной), а в клетках восприимчивого сорта ЭПС значительно ингибировали их активность. Полученные результаты позволяют сделать заключение, что в первые минуты на всех этапах восприятия и передачи внутриклеточных сигналов от специфического биотического стрессора аденилатциклазы растений восприимчивого сорта подвергаются ингибированию, что сказывается в дальнейшем на эффективности защитных механизмов.

В развитие темы внутриклеточных сигнальных микродоменов представлялось необходимым изучить локализацию цАМФ относительно возможных мест его синтеза в клетке, что возможно, позволит судить о границах диффузии данного вторичного мессенджера. Кроме того, опираясь на ранее полученные данные о том, что биотический стресс оказывал модулирующее влияние на активность мАЦ и рАЦ и, соответственно, на концентрацию цАМФ, представлялось важным исследовать влияние ЭПС Cms на перераспределение цАМФ во внутриклеточных компартментах клеток картофеля.

Распределение цАМФ (клетки корня растений картофеля) по компартментам клеток существенно отличалось у растений обоих сортов: у устойчивого сорта преобладало в районе плазмалеммы, а у восприимчивого сорта - в эндоплазматическом ретикулуме.

Известно, что концентрация цАМФ в целом у растений имеет волнообразную концентрационную динамику, зависящую от условий произрастания и времени суток [Каримова и др., 1993]. Наши исследования показали, что под воздействием ЭПС внутриклеточное распределение цАМФ изменялось в зависимости от сортовой устойчивости растений картофеля к биотическому стрессору. Так, в клетках устойчивого сорта количество меток к цАМФ в ядре более чем в 20 раз превышало контроль, тогда как у восприимчивого сорта - только в 1,5 раза. Противоположная картина наблюдалась в цитозоле. Это свидетельствует о том, что у устойчивого сорта внутриклеточный сигнал передается в ядро более оперативно по сравнению с восприимчивым сортом. Подтверждением этого служат данные по влиянию ЭПС Cms на кинетические параметры мАЦ и рАЦ клеток корня растений картофеля, и на изменение уровня цАМФ в корнях растений исследуемых сортов через 15 мин воздействия биотического стрессора. Очевидно, такая динамика изменения активности аденилатциклазной сигнальной системы в органеллах косвенно свидетельствует о присутствии в них сигнальных микродоменов, одним из компонентов которых и является данная система.

Для подтвердения этого вывода исследовали локализацию рАЦ во внутриклеточных компартментах растений обоих сортов. Она была выявлена во многих компартментах клеток корня и листа растений обоих сортов растений картофеля: в клеточной стенке, межклетнике, хлоропластах, вакуолях, цитозоле, митохондриях. Особенно интересно' на наш взгляд то, что «растворимая» форма фермента была обнаружена в клеточной стенке и межклетнике. Это является дополнительным доказательством того, что данная сигнальная система участвует в передаче межклеточных сигналов. Для сравнения в клетках животных локализация рАЦ была ранее выявлена в ядре, митохондриях и на элементах цитоскелета [Zippin et al., 2003].

Весь комплекс проведенных исследований позволяет предложить схему, описывающую участие аденилатциклаз растений в передаче внутри- и межклеточных сигналов при специфических и неспецифических стрессах (Рис. 69).

Независимо от вида стресса, восприятие сигнала начинается с контакта стрессора с клеточной стенкой, а затем и плазматической мембраной клетки.

При биотическом стрессе, в частности под воздействием ЭПС Cms, происходит взаимодействие рецепторов клеточных стенок и плазмалеммы с экзометаболитами данного возбудителя. Вероятно, в этом случае основным механизмом регуляции активности мАЦ является небольшое, но достаточное для индукции сигнала количество рецепторов на клеточной стенке и плазмалемме клеток растений устойчивого сорта. При этом активация аденилатциклазной сигнальной системы должна быть связана с Gs-белком -активатором АЦ. Напротив, значительное количество и разнообразие рецепторов к ЭПС у клеток растений восприимчивого сорта, вероятно, обладающих сродством, как к супрессорным, так и к элиситорным компонентам ЭПС [Романенко и др., 1999а, Шафикова и др., 2003], предполагает наличие Gi-белка, ингнбирующего активность мАЦ. Конечно, не следует забывать, что в этой системе имеется фермент, разрушающий цАМФ - фосфодиэстераза, но, поскольку в настоящей работе было показано, что повышение или понижение активности мАЦ совпадают с изменением уровней внутриклеточного цАМФ, можно полагать, что определяющая роль принадлежит аденилатциклазе. При неспецифическом стрессе суть процесса, вероятно, та же самая, за исключением механизма восприятия сигнала, а дифференцирующим началом в данном случае является интенсивность и длительность действующего неблагоприятного фактора.

На этом же этапе происходит перекрестное взаимодействие аденилатциклазного и кальциевого сигнальных путей растений. По литературным данным активность многих кальциевых ионных каналов зависит от концентрации цАМФ в клетке: может как активироваться повышенными концентрациями этого вторичного мессенджера, так и ингибироваться [Zimmerman et al., 1999; Lemtiri-Chlieh et al., 2004]. Кроме того, ЭПС вызывают кратковременное обратимое нарушение клеточного гомеостаза у растений картофеля [Романенко и др., 1996], что также связано с изменением активности ряда ионных каналов. Причем скорость восстановления гомеостаза имеет сортовую зависимость [Романенко и др.,

1996]. Кроме того, многие ионные каналы плазмалеммы реагируют на изменение температуры и осмотического даления [Zimmerman et al., 1999]. В связи с этим становится очевидной и актуальной роль изоформы мАЦ растений, иммунородственной 6-ой изоформе АЦ животных, которая ингибируется физиологическими концентрациями кальция [Cooper et al., 1998]. Таким образом, уже на уровне плазмалеммы происходит формирование сигнального импульса от аденилатциклазной сигнальной системы, действующего, скорее всего, в связке с кальциевым внутриклеточным сигналом. В результате этого происходит значительное, но кратковременное изменение уровня внуриклеточного цАМФ, стимулирующее возникновение целого ряда параллельных и цепных реакций [Kurosaki et al., 1987; Volotovski et al., 1998; Willoughby, Cooper, 2006]. В итоге, как было рассмотрено выше, происходит модуляция активности рАЦ и мАЦ во внутриклеточных компартментах. Кроме того, кальций через кальмодулинзависимое фосфорилирование на длительное время изменяет состояние других ферментов аденилатциклазной сигнальной системы, таких как, фосфодиэстераза цАМФ, Са2+-зависимая протеинкиназа и др. [Rudd, Franklin-Tong, 1999].

Для модуляции активности аденилатиклазной сигнальной системы немаловажное значение имеют также и ионы бикарбоната, способные в определенных концентрациях активировать рАЦ. По имеющимся данным бикарбонат у растений присутствует во внутриклеточном пространстве, где выполняет в числе прочих, функции поддержания внутриклеточного рН [Иванов, 2007].

Представленная цепь событий, очевидно, с опущенными некоторыми элементами, позволяет ответить на вопрос о роли аденилатциклазной сигнальной системы в дифференциации ответов растений при воздействии неспецифического стресса, а также в сортовой устойчивости растений под влиянием специфического стресса.

Все изложенное позволяет сделать вывод о том, что изменение уровня цАМФ у растений под воздействием каких-либо стрессоров может выступать маркером специфичности стресса, а также степени устойчивости к нему сорта.

Биотические и абиотические стрессоры I сс га х о к го х

I 0> ркс

Рис. 64. Участие аденплатцпклазнон сигнальной системы в защитных ответах растнтельныъх клеток.

РКС - рецепторы клеточных стенок; РПМ - рецепторы плазматической мембраны; в - в белок; тмАЦ - транс мембранная аденилатциклаза; рАЦ - растворимая аденилатциклаза; ФДЭ - фосфодиэстераза; ПКА -протешиашаза; ФТ - факторы транскрнпцип; СС - системный ответ.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ломоватская, Лидия Арнольдовна, 2009 год

1. Аверьянов A.A., Лапикова В.П. Фунгитоксичность систем ферментативного окисления о-диоксифенолов, обусловленная радикалами кислорода// Известия АН СССР, серия биол. 1989. N5. С.776-780.

2. Альберте А., Брей Д.Ю., Льюис Р. и др. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1994. в 3 т.

3. Барковский, Е. В., Ачинович, О. В. Филогенетические взаимоотношения мембраносвязанных аденилатциклаз человека и многоклеточных беспозвоночных животных // Белорусский медицинский журнал. 2003. Т.З. С.15-18.

4. Берестовский Г.Н. Ионные каналы плазмалеммы и тонопласта // Вестник Нижегородского университета, серия биология. 2001. Т. 1. С. 11-15.

5. Берестовский Г.Н., Жерелова О.М., Катаев A.A. Ионные каналы клеток харовых водорослей // Биофизика. 1997. Т. 32. С. 1011-1027.

6. Бияшева А.Э., Молотковский Ю.Г., Мамонов Л.К. Повышение уровня свободного Са+2 в цитозоле растительных протопластов в ответ на тепловой стресс: связь с Са+2 -гомеостазом // Физиол. растений. 1993. Т.40, № 4. С. 613-626.

7. Брехман И. И. Вариационная статистика в спортивной медицине и педагогике. Москва, 1970. 109 с.

8. Булычёв A.A., Крупенина H.A. Влияние потенциала действия на фотосинтез и транспорт протонов растительной клетки. Потенциал действия импульса электрического тока // Докл. ТСХА / МСХА им. Тимирязева. Москва. 2007. Вып. 279, ч. 1. С. 213-216.

9. Ванин А.Ф. Оксид азота в биологии: итоги состояние и перспективы // Биохимия. 1998. Т.63. С.867-879.

10. Ю.Васюкова Н.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л. Роль салициловой кислоты в болезнеустойчивости растений. (Обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т. 35. N 5. С. 557-563.

11. П.Васюкова H.И., Медведева Т.Е., Чаленко Г.И., Озерецковска О. JT. Специфическая иммуносупрессия картофеля ß-1,3 р-1,6-глюканами // ДАН СССР.1985. Т. 283. С. 502-505.

12. Васюкова Н.И., Зиновьева C.B., Удалова Ж.В., Панина Я. С., Озерецковская O.JT. Участие салициловой кислоты в системной нематодоустойчивости томатов. // ДАН. 2003.Т. 391, № 2 С. 343-345.

13. П.Васюкова Н. И., Озерецковская O.JT. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота (обзор) // Прикл. биохим. микробиол. 2007. Т. 43. С. 405-411.

14. Веселов А.П. Чуманкина Е.А. Маркина И.В. Влияние экзогенного пероксида водорода на липооксидацию и ферменты антиоксидантной защиты изолированных хлоропластов гороха// Вестник Нижегородского Университета, серия биология. 2001. С. 164-167.

15. Веселовский В.А., Веселова Т.А., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиол. растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 553-557.

16. Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С. Обратимое изменение внеклеточного pH при генерации потенциала действия у высшего растения Cucurbita pepo II Физиол. растений. 2006.Т. 53. № 4. С. 538-545.

17. Войников В.К., Иванова Г.Г., Рудиковский A.B. Белки теплового шока растений // Физиол. растений. 1984. Т. 31. С. 970-979.

18. З.Волин М.С., Дэвидсон К.А., Камински П.М., Фейнгерш Р.П., Мохаззаб K.M. Механизмы передачи сигнала оксидант-оксид азота в сосудистой ткани//Биохимия. 1998.Т.63. С.958-965.

19. Воронин Д.А., Киселева Е.В. Функциониальная роль белков, содержащих анкириновые повторы// Цитология. 2007. Т.49, № 12. С.989-999.

20. Выскребенцева Э. И., Иванов Г. Г. Аденилатциклаза корнеплода сахарной свеклы: локализация и некоторые свойства // ДАН СССР. 1981. Т. 258, В. 6. С. 1515-1517.

21. Гималов Ф. Р., Чемерис A.B., Вахитов В.А. О восприятии растением холодового сигнала // Успехи совр. биологии. 2004. Т. 124. № 2. С. 185196.

22. Гвоздяк P.E. Полибиотрофия бактерий // Микробиол. журнал. 1981. Т.43. С. 256-262.

23. Гречкин А. Н., Тарчевский И. А. Липоксигеназная сигнальная система //Физиол. растений. 1999. Т.46. С.132-142.

24. Гусев Н.Б. Протеинкиназы: строение, классификация, свойства и биологическая роль // Соросовский образовательный журнал. 2000.Т.6. С.4-12.

25. Деркач К. В., Шпаков А. О., Кузнецова Л. А., ПлесневаС. А., Успенская 3. И., Перцева M. Н. Гормоночувствительная аденилатциклазная система инфузории Dileptus anser II Цитология. 2002. T. 44 № 11. С. 1129—1134.

26. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений // Физиол. растений. • 2003.T.50.N.3.C.465-474

27. Доман Н.Г., Феденко Е.П. Биологическая роль циклического АМФ // -Успехи биол. химии.1976.Т.17.С.63-101.

28. Дьяков Ю. Т. Генетика взаимоотношений растений-хозяев и их паразитов // Генетические основы селекции растений на иммунитет / Под ред. Дьякова Ю.Т. М.: Наука, 1973. С. 135-180.

29. Дьяков Ю.Т. Физиология и генетика грибов-паразитов и растений // Успехи совр. микробиол. 1981. Т. 16. С. 215-230.

30. Дьяков Ю. Т. Пятьдесят лет теории «ген-на-ген» // Успехи соврем, биол. -1996. T. 116.С. 293-305.

31. Дьяков Ю.Т., Багирова С.Ф. Что общего в иммунитете растений и животных? //Природа. 2000. № 11. С. 11-15.

32. Дьяков Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66, № 6. С. 451-458.

33. ЗЗ.Зинченко В.П., Долгачева Л.П. Внутриклеточная сигнализация. Пущино. 2003. 84 с.

34. Иванов Б.Н., Игнатова Л.К., Романова А.К. Разнообразие форм и функций карбоангидразы высших наземных растений // Физиол. раст. 2007. Т. 54. №2. С. 165-185.

35. Ивашкин В.Т., Васильев В.Ю., Северин Е.С. Уровни регуляции функциональной активности органов и тканей. Л.: Наука. 1987.-272 С.

36. Игуменов В.Л., Этингоф Р.Н. Фосфодиэстераза циклических нуклеотидов из проростков пшеницы. Очистка, свойства, влияния системных фунгицидов // Биохимия. 1980.Т.45.Вып. 10. С. 1797-1802.

37. Ильинская Л.И., Озерецковская О. Л. Продукты липоксигеназного окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцировании устойчивости растений // Прикл. биохимия и микробиол. 1998. Т.34. № 5. С. 467-479.

38. Каримова Ф.Г., Леонова С.А., Гордон С.А., Фильченкова В.И. Секреция цАМФ клетками растений // Физиол. биохим. культ. растений.1993.Т.25. N.4. С.362-367.

39. Каримова, Ф.Г., Тырыкина, Е. В., Захарова, О. Ю. цАМФ-зависимое фосфорилирование белков гороха, индуцированное форсколином// Физиол. раст. 2005. Т. 52. С. 27-35.

40. Клычников О.И., Драбкин A.B., Василенко О.В. и др. Органицация рецептора фузикокцина в плазмалемме высших растений: взаимосвязь между аффинностью и молекулярной массой // Биохимия. 1998.Т.63,Вып.9.С.1269-1278.

41. Колесниченко A.B., Войников В.К. Белки изкотемпературного стресса растений // ред. Войников В.К. Иркутск. 2003. 196 с.

42. Королев Н. П., Выскребенцева Э.И. Функционирует ли система циклических нуклеотидов в высших растениях? // В кн.: Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука. 1978. С. 178-204.

43. Косицын A.B. Растительная карбоангидраза. // Успехи совр. биол. 1977. Т.83.С. 87- 96.

44. Кошникович В.И. Статистические методы в защите растений // Новосибирск. 2006. 262 с.

45. Кузнецов Вл. В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиол. раст. 1987. Т. 34. № 5. С. 859-867.

46. Кузнецов Вл. В. Общие системы устойчивости и трансдукция стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам // Вестник Нижегородского Университета, серия биология. 2001. № 1. С. 6569.

47. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивсть растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 2. С. 5-13.

48. Кулинский В.И. Передача и трансдукция гормонального,сигнала в разные части клетки. Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С. 14-19.

49. Кулинский В.И., Колесниченко JI.C. Молекулярные механизмы действия гормонов. I. Рецепторы, нейромедиаторы. Системы со вторыми посредниками //Биохимия. 2005.Т.70. Вып.1.С.33-50.

50. Курганова JT.H., Веселов А.П, Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система хлоропластов; гороха (Pisum sativum L.) при тепловом шоке //Физиология растений. 1997.Т.44, №.5. С.742-746.

51. Лазарев A.M. Кольцевая гниль. Методические указания по диагностике черной ножки и кольцевой гнили картофеля. Ленинград. 1988.

52. Ломоватская Л. А. Особенности развития инфекционного процесса на начальном и завершающем этапах патогенеза кольцевой гнили картофеля. // Автореферат дисс. . к-та биол. наук. — Иркутск. 2001. 21с.

53. Ломоватская Л. А., А. С. Романенко, Н. В. Криволапова, В. Н. Копытчук, Р.К. Саляев. Возможная роль эндогенного цАМФ картофеля в развитии системного сигнала при патогенезе кольцевой гнили // ДАН. 2004. Т. 394. №5. С. 715-717.

54. Ломоватская Л.А., A.C. Романенко, H.B. Криволапова. Упрощенный метод определения цАМФ в растениях с помощью модифицированного иммуноферментного анализа// Известия РАН. Серия биол. 2005. № 6. С.1-4.

55. Ломоватская Л.А., A.C. Романенко, Н.В. Филинова, В.Н. Копытчук, Р.К. Саляев. Выявление «растворимой» аденилатци клазы в растениях картофеля // ДАН. 2008. Т. 420. № 3. С. 412-414.

56. Лось Д.А. Восприятие сигналов биологическими мембранами: сенсорные белки и экспрессия генов //Соросовский образ, журнал. 2001. Т. 7, № 9. С. 14-22.

57. Луцик М.Д., Панасюк E.H., Луцик А.Д. Лектины. Львов: Вища шк. 1981.154 с.

58. Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Лектин-углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение-патоген //Прикл. биохимия и микробиология. 1998.Т.ХХ1У.вып.5. С.134-139.

59. Медведев С. С. Электрофизиология растений // 1998. Изд-во С-Петербургского ун-та. 181с.

60. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К., Реутов В.П. Оксид азота и NO-синтазы в организме млекопитающих при различных функциональных состояниях // Биохимия. 2000. Т.65, Вып.4. С. 485-503.

61. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М. 1989 Т. 6. 167 с.

62. Метлицкий Л.В., Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.A. Двойная индукция -новая гипотеза иммунитета растений к фитофторозу и сходным болезням // ДАН. 1973. Т.213, N.3. С. 209-212.

63. Молчан О.В., Соколовский С.Г., Волотовский И.Д. Циклическая АМФ и фитохромная регуляция его эндогенного уровня в проростках овса // Физиология растений. 2000. Т. 47, №4 С.531-537.

64. Найдун С.Н., Юрин В.М. Изменение свойств калиевых каналов плазмалеммы клеток Nitellaßexilis после воздействия гипер- и гипотермии // Ученые записки БГМУ. 2002. №4. С. 18-27.

65. Одинцова И. Н. Генетика устойчивости к фитопатогенам // Успехи современной генетики. 1994. Т.З, N 19. С. 119-132.

66. Озерецковская О. Л. Проблемы специфического фитоиммунитета // Физиол. растений. 2002 Т. 49. С. 148 -154.

67. Орлов С. Н., Максимова Н. В. Выброс клетками циклического аденозинмонофосфата: механизм и физиологическое значение // Биохимия. 1999.Т.64. Вып.2.С. 164-173.

68. Патрушев Л.И. Экспрессия генов.М.: Наука. 2000. 528 с.73 .Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям // 2007. М. КолосС, 359 с.

69. Полевой B.B. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 1. С. 631-643.

70. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. 2007. Уч. пособие. Москва.: «КДУ», 140 с.

71. Попкова К.В. Общая фитопатология // 1989. 399 с.

72. Пронина Н. А., Семененко В. Е. Локализация связанной карбоангидразы в мембранах клеток хлореллы // Физиол. раст. 1988. Т. 35. С. 51-61.

73. Пустовалова Л.М. Практикум по биохимии. 1999. Ростов-на-Дону.: Феникс, 324 с .

74. Пятыгин С.С. Электрогенез клеток растений в условиях стресса // Успехи соврем, биол. 2003. Т. 123, № 6. С. 552-562.

75. Пятыгин С. С. Особенности сигнальной роли потенциала действия у высших растений // Успехи современ. биол. 2007. Т. 127. № 3. С. 293-298.

76. Пятыгин С.С. Стресс у растений: физиологический подход // Ж. общ. биологии. 2008. Т. 69. № 4. С. 294-298.

77. Пятыгин С.С. Распространяющиеся электрические сигналы в растениях// Цитология. 2008. Т.50, № 2. С. 154-159.

78. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканей стебля • Cucurbita pepo к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. Т. 44, №4-С. 499-510.

79. Романенко A.C., Граскова И.А., Рифель A.A., Копытчук В.Н., Раченко М.А. Стабилизация корнями картофеля pH среды, смещаемого возбудителем кольцевой гнили // Физиология растений. 1996. T.43.N.5. С.707-712.

80. Романенко A.C., Рымарева A.B., Шафикова Т.Н. Компоненты оболочек клеток картофеля, обладающие сродством к токсину возбудителя кольцевой гнили // ДАН. 1998. Т.358, N.2. С.277-279.

81. Романенко A.C., Рымарева A.B., Копытчук В.Н., Екимова Е.Г., Собенин A.M. Характеристика экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили и афинных к ним сайтов оболочек клеток картофеля // Биохимия. 1999а. Т.64. Вып. 10.С. 1370-1376.

82. Романенко A.C., Ломоватская Л.А., Граскова И.А. Некрозы как необычные симптомы кольцевой гнили картофеля. // Физиол. раст. 2002. Т. 49, №5. С. 773-778.

83. Романенко A.C., Рифель A.A., Саляев Р.К. Эндоцитоз экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили картофеля клетками растения-хозяина //Доклады АН. 2002. Т. 386. №1. С. 139-141

84. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas // Москва. 1986. 178 е.- С.67.

85. Рымарева Е.В., Донская А.Е., Сухарева О.Н., Романенко A.C. Антибактериальная активность низкомолекулярных белков клубней картофеля.// Физиол. биохим. культ, растений. 2005. Т. 37, №. 2. С. 147151.

86. Савинов А.Б., Курганова Л.Н., Шекунов Ю. И. Интенсивность перекисного окисления липидов у Taraxacum officinale wigg. и Vicia cracca L. в биотопах с разными уровнями загрязнения почв тяжелыми металлами // Экология. 2007. № 3. С. 191-197.

87. Самуилов В.Д., Олескин A.B., Лагунова Е.М. Программируемая клеточная смерть //Биохимия. 2000.Т.65. N.8.C.1029-1046.

88. Селье Г. На уровне целого организма. М. : Наука, 1972.-122 с.

89. Семенов В.В., Каримова Ф.Г., Сабирова Л.Р., Леонова С.А. Предсинтетический период клеточного цикла. Уровень эндогенного цАМФ, интенсивность репарации мутагенеза // Цитология и генетика. 1993. N. 1 .С.28-32.

90. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии растений.-Киев: Наукова думкаЛ 982.360 с.

91. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе // 2001. Казань: Фэн. -448 с.

92. Тарчевский И. А. Влияние элиситоров на ионные потоки и электрические потенциалы растений // Вестник Нижегородского Университета, серия биология. 2001а. С. 61- 64.

93. Тихонова Л. И. Ионные каналы вакуолярной мембраны высших растений //Биол. мембраны. 1998. Т. 15. С. 245-257.

94. Урманцев Ю. А., Гудсков Н. Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответной реакции растений на повреждающее воздействие //Журн. Общ. биол. 1986. Т. 46. №3. С. 337-349.

95. Филиппов П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клетки // Соросовский образовательный журнал. 1998. N.3. С.28-34.

96. Феденко Е.П., Иванова М.А., Доман Н.Г. Аденилатциклаза и фитохром //ДАН. 1983. T.269.N.5. С. 1267-1268.

97. Холл М.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е., Мур Л.А.Дж., Смит А.Р. Протеинкиназы растений в трансдукции абиотических и биотических сигналов // Физиол. раст. 2002. Т. 49, № 1. С. 123-135.

98. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.:Изд-во СПб ун-та. 2002. 240 с.

99. Чумаков М.И. Участие поверхностных полисахаридов и белков бактерий семейства Rhizobiacea в адсорбции и прикреплении к поверхности растений // Микробиология. 1996. Т.65. N6. С.725-739.

100. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция // Изд-во «Гилем». Уфа. 2001. 159 с.

101. Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А. Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам.// Успехи соврем, биологии. 2003. Т. 123. С.563-572.

102. Шафикова Т.Н. Экзополисахариды кольцевой гнили картофеля и их взаимодействие с рецепторами плазмалеммы клеток растения-хозяина: Автореферат дисс. . к-та биол. наук. Иркутск. 2003. 23с.

103. Шафикова Т.Н., Романенко A.C., Боровский Г.Б. Рецепторы плазмалеммы клеток картофеля к экзополисахаридам возбудителя кольцевой гнили // Физиология растений.2003.T.50.N.2.С.246-250.

104. Шафикова Т.Н., Эпова Е.Ю., Романенко A.C., Саляев Р.К. Обнаружение внеклеточных протеиназ у возбудителя кольцевой гнили картофеля // ДАН. 2009. Т. 425, № 2. С. 1-3.

105. Шишова М.Ф., Линдберг С., Полевой В.В. Активация ауксином транспорта Са2+ через плазмалемму растительных клеток // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 5. С. 718-727.

106. Шпаков А.О. Структурно-функциональная организация аденилатциклаз одноклеточных эукариот // Цитология. 2007. Т. 49. № 2. С. 91-106.

107. Юрин В.М., Иванченко В.М., Галактионов С.Г. Регуляция функций мембран растительных клеток. 1977. Минск: Наука и техника. 254 с.

108. Этингоф Р.Н., Думлер И.Л. Функциональная и структурная характеристика фосфодиэстеразы циклических нуклеотидов // Циклические нуклеотиды. Тез. докл. IV Всесоюзного симпозиума. Минск. 1982. С. 172.

109. Яворская В.К., Калинин Ф. Л. О функционировании цАМФ-регулирующей системы в растениях//Физиология и биохимия культ, растений. 1984.T.16.N.3. С. 217-229.

110. Яворская В.К. Физиологическая роль 3',5'-цАМФ в растительных клетках // Автореферат дисс. . д-ра биол. наук. Киев. 1990. 35

111. Янович В.И. Особенности биологии возбудителя кольцевой гнили картофеля Corinebacterium sepedonicum и меры борьбы с ней в условиях Белоруссии//Автореф.дис.канд.биол.наук. 1971. Минск. 24 с.

112. Adams S.R., Harootunian A.T., Buechler Y.J., Taylor S.S., Tsien R.Y. Fluorescence ratio imaging of cyclic AMP in single cells // Nature. 1991. V.349. P.694-697.

113. Aducci P., Marra M., Fogliano V., Fullone M.R. Fusicoccin receptors: perception and transduction of the fusicoccin signal // J. Exp. Bot. 1995.V.46, N.291.P.1463-1478.

114. Albersheim P., Anderson-Prouty A. Carbohydrates, proteins, cell surfaces and the biochemistry of pathogenesis. // Annu. Rev. Plant Physiol. 1975. V.2. P. 31-52.

115. Ali R., Ma W., Lemtiri-Chlieh F., Tsaltas D., Leng Q., von Bodman S., Berkowitz G.A. Death Don't Have No Mercy and Neither Does Calcium: Arabidopsis CYCLIC NUCLEOTIDE GATED CHANNEL2 and Innate Immunity//Plant Cell. 2007. V.19. P.1081-1095.

116. Amrhein N. Evidence against the occurrence of adenosine 3',5'-ceclic monophoshate in higher plants // Planta.l974.V.l 18.N.24. P.241-258.

117. Amrheim N. The current status of cyclic AMP in higher plants I I Annu. Rev. Plant Physiol. 1977.V.28.P. 123-132.

118. Amsterdam A., Gold R., Hosokawa K., Yoshida Y., Sasson R., Jung Y., Kotsuji F. Crosstalk among multiple signaling pathway controlling ovarian cell death // TEM.1999. V. 10. N 7. P. 255-262.

119. Antoni F.A., Smith S.M., Simpson J., Bosie R., FinkG., Paterson J.M. Calcium control of adenylyl cyclase: the calcineurin connection.// Adv.Second Messenger Phosphoprotein Res. 1998. V. 32. P. 153-172.

120. Arazi T., Sinkar R., Kaplan B., Fromm H. A Tobacco plasma membrane calmodulin-binding transporter confers Ni2+ tolerance and Pb2+ hypersensitivity in transgenic plants // Plant J.1999.V.20.P.171-182.

121. Assman SG. Protein regulation of disease resistance during infection of rice with rice blast fungus. Sci STKE. 2005. V. 205. P. 13-21.

122. Axtell MJ, Staskawicz BJ. Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to the AvrRpt2-directed elimination of RIN4.// Cell. 2003. V. 112. P. 369-77.

123. Baer D., Gudmastad N.C. In vitro cellulotic activity of the plant pathogen Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus II Can. J. Microbiol. 1995 .V.41.P.877-888.

124. Baluska F., Samaj J., Wojtaszek P., Volkman D., Menze D. Cytoskeleton-plasma membrane-cell wall continuum in plants. Emergins links revisited // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 482-491.

125. Barbier-Brygoo H., Ephritikhine G., Klambt D., Maurel C., Palme K., Schell J., Guern J. Perception of the auxin signal at the plasma membrane of tobacco mesophyll protoplasts // Plant J. 1991. V.l. P. 83-93.

126. Barrero R.A., Umeda M., Yamamura S., Uchimiya H. Arabidopsis CAP regulates the actin cytoskeleton necessary for plant cell elongation and division //Plant Cell. 2002. V. 14. P. 146-163.

127. Barco A., Alarcon J.M, Kandel E.R. Expression of constitutively active CREB protein facilitates the latephase of long-term potentiation by enhancing synaptic capture // Cell. 2002. V. 8, is. 108. P. 689-703.

128. Bates G.W., Goldsmith M.H.M. Rapid response of the plasma membrane potential in oat, Avena sativa, coleoptiles to auxin and other weak acids // Planta. 1983. V.159. P. 231-237.

129. Beaulieu C., Boccara M., Van Gijsegem F.Pathogenic behavior of pectinase-deficient Erwinia chysanthemi mutants on different plants // Mol.Plant -Microb.Interact. 1993. V.6, N.l. P. 197-202.

130. Beffagna N., Lutzu L. Inhibition of catalase activity as an early response of Arabidopsis thaliana cultured cells to the phytotoxin fusicoccin // J. Exp. Bot. 2007. V. 58. P.4183-4194.

131. Bent A. Plant desease resistans genes: function meets structure // Plant Cell. 1996.V.8, N.10. P.1757-1771.

132. Bermpohl A., Dreier J., Bahro R., Eichenlaub R. Exopollyssaccharide in the pathogenic interaction of Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis with tomato plants // Microbial. Res. 1996.V.151.- P.l-9.

133. Besson-Bard A., Courtois C., Gauthier A., Dahan J., Dobrowolska G., Jeandroz S., Pugin A., Wendehenne D. Nitric oxid in plants: production and cross-talk with Ca2+ signaling // Molecular Plant. 2008 V.l. N. 2. P. 218-228.

134. Bevensee M.O., Schmitt B.M., Choi I., Romero M.F., Boron W.F. An electrogenic Na-HCO~3 cotransporter (NBC) with a novel COOH-terminus, cloned from rat brain// J. Physiol. Cell Physiol. 2000. V. 278. P. 1200-1211.

135. Bindschedler L.V., Minibaeva F., Gardner S.L., Gerrich C., Davies D. R., Bolwell G.P. Early signaling events in the apoplastic oxidative burst in suspension cultured French bean cells involve cAMP and Ca ~ // New Phytologist. 2001. V. 2001. P.l-10.

136. Bhalta, S.C., Chopra, R.N. Subsellular localization of adenylate cyclase in the shoot apices of Bryum argenteum Hedvv. //Ann. Botany . 1984. V. 54. P. 195-200.

137. Blatt M.R., Thiel G. K+ channels of stomatal guard cells: bimodal control of the K+ inward-rectifier evoked by auxin. // Plant J. 1994 V. 5. P. 55-68.

138. Blatt M. R., Grabov A. Signal redundancy, gates and integration in the control of ion channels for stomatal movement. // J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 529-537.

139. Blume B., Nürnberger T., Nass N., Scheel D. Receptor-Mediated Increase in Cytoplasmic Free Calcium Required for Activation of Pathogen Defense in Parsley//Plant Cell. 2000.V.12. P. 1425-1440.

140. Bohnert H., Nelson D., Jensen R.G. Adaption to Environmental Stresses // Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 1099-1111.

141. Boks N. P., Norde W., van der Mei Y.C., Busscher H. J.Forces involved in bacterial adhesion to hydrophilic and hydrophobic surfaces // Microbiology. 2008. V. 154. P. 3122-3133.

142. Bowler C, Neuhaus G., Yamagata H., Chua N. -H. Cyclic GMP and calcium mediate phytochrome phototransduction // Cell. 1994. V. 77. P.73-81.

143. Bolwell G.P. Cyclic AMP, the reluctant messenger in plants // TIBS. 1995.V.20. P. 492-495.

144. Braun C.J., Siedow J.N., Williams M.E., Levings C. S. D. Mutations in the maize mitochondrial T-urfl3 gene eliminate sensitivity to a fungal pathotoxin 11 Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989. V. 86. P.4435-4439.

145. Breitenbach M., Laun P., Gimona M. The actin cytoskeleton, RAS -cAMP signaling and mitochondrial ROS in yeast apoptosis // Trends Cell Biology. 2005. V.3.P.637- 639.

146. Breton S. The cellular physiology of carbonic anhydrases // J. Pancreas, (online) 2001. V.2. P.159-164.

147. Broglie K., Gaynor J., Broglie R. Ethilene-regulated gene expression: molecular cloning of genes encodding on endochitinase from Phaseolus vulgaris // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P.6820 -6824.

148. Brown E.G., Newton R.P. Occurrence of adenosine 3':5'-cyclic monophosphate in plant tissues // TIBS. 1973. V.12. N.l 1. P.2683-2685.

149. Brown E.G., AI-Najafi T., Newton R.P. Cyclic nucleotide phosphodiesterase activity in Phaseolus vulgaris //Phytochemistry.l977.V.16. N.9. P.1333-1337.

150. Brown E.G., Newton R.P., Smith C.I. A cyclic AMP binding-protein from barley seedlings // Ibid., 1980. V.19. N.ll. P.2263-2267.

151. Brownlee C. Plant K+ Transport: Not Just an Uphill Struggle. 1999.

152. Buck J., Sinclair M.L., Schapal L., Cann M. J., Levin L. R. Cytosolic adenylyl cyclase defines a unique signaling molecule in mammalians // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 79-84.

153. Bundschedler L.V., Minibayeva F., Gardner S.L., Gerrish C., Davies D.R., Bolwell G.P. Early signaling events in the apoplastic oxidative burst in suspension cultured Freanch bean cells involve cAMP and Ca // New Phytologist. 2001. V. 151. P. 185-194.

154. Bush D. S. Regulationof cytosolic calcium in plants // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 7-13.

155. Caetano Anoles G., Favelukes G. Host-simbiotic specificity expressed during early adsorption of Rhizobium meliloti to the root surface of alfaalfa // Appl.Environ. Microbiol. 1986. V. 52, N2. P.377-382.

156. Cali J.J., Zwaagstra J.C., Mons N., Cooper D.M., Krupinski J. Type VIII adenylyl cyclase. A Ca / calmodulin -stimulated enzyme expressed in discrete regions of rat brain. // J. Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 12190-12195.

157. Carricarte V.C., Bianchin G.M., Muschietti J.P. Adenilate cyclase activity in a higher plant, alfalfa (Medicago sativa) // Biochem. J. 1988. V. 249. P. 807811.

158. Catterall W. A. Structure and regulation of voltage-gated Ca channels // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2000. V.16. P. 521-555.

159. ChaloupkaJ.A., Bullock S.A., Iourgenko V., Levin L.R., Buck J. Autoinhibitory regulation of soluble adenylyl cyclase // Molecular Reproduction Development. 2005. V. 73. P. 361 -368.

160. Chaudrhry F., Guerin C., Witsch von M., Blanchoin L., Staiger C.J. Identification of Arabidopsis cyclase associated protein 1 as the first nucleotide exchange factor for plant actin // MBC. 2007. V. 18.is. 8. P. 3002-3014.

161. Chen J., Iyengar R. Inhibition of cloned adenylyl cyclases by mutant-activated Gi-cc and specific suppression of type 2 adenylyl cyclase inhibition by phorbol ester treatment // J. Biol. Chem. 1993.V. 268. P. 12253-12256.

162. Chinusamy V., Schumaker K., Zhu J-K. Molecular genetic perspectives on cross-talk and specificity in abiotic stress signaling in plants // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. P. 225-236.

163. Cho M.J., Vaghy P.L., Kondo R., Lee S.H., Davis J.P., Rehl R., Heo W.D., Jonson J.D. Reciprocal regulation of mammalian nitric oxide synthase and calcineuring by plant calmodulin isoforms // Biochem. 1998. V.37. P. 1559315597.

164. Choi E-J., Xia Z., Storm D.R. Stimulation of the type 3 olfactory adenylyl cyclase by calcium and calmodulin. //Biochemistry. 1992. V. 31. P. 6492-6498.

165. Colledge M., Scott J.D. AKAPs: from structure to function //Trends Cell Biol. 1999. V. 9. P. 216-221.

166. Collmer A., Bauer D. Erwinia chrysanthemi and Pseudomonas syringae: plant pathogens trafficking in extracellular virulence proteins // Current Topics in Microbiology and Immunology. 1994. V.192, N1. P.43-69.

167. Conconi A.M., Browse J.A., Ryan C.A. Intracellular levels of free linolenic and linoleic acids increase in tomato leaves in response to wounding // Plant Physiol. 1996.V.l 11, N.3. P.797-803.

168. Cooke C.J., Smith C.J., Walton T.J., Newton R.P. Evidence that cyclic AMP is involved in the hypersensitive response of Medicago sativa to a fungal elicitor // Phytochemistry. 1994. V. 35. P. 889-894.

169. Cooper DMF, Mons N, Karpen JW. Adenylyl cyclases and the interaction between calcium and cAMP signaling //Nature. 1995. V. 374. P. 421-424.

170. Cooper DM, Karpen JW, Fagan KA, Mons NE. Ca2+-sensitive adenylyl cyclases // Adv. Second Messenger Phosphoprotein Res. 1998. V.32. P. 23-51.

171. Cooper DMF. Compartmentalization of adenylyl cyclase and cAMP signaling//Biochem. Soc. Trans. 2005. V. 33. P. 1399-1322.

172. Courtois C., Besson A., Dahan J., Bourque S., Dobrowolska G., Pugin A.,1A

173. Wendehenne D. Nitric oxide signalling in plants: interplays with Ca and protein kinases // Mol. Plant. 2008. V. 1. N. 2. P. 218-228.

174. Cousson A. Pharmacological evidence for the implication of both cyclic GMP-dependent and independent transduction pathways within ayxin-induced stomatal opening in Commelina communis (L.) // Plant Sci. 2001. V. 161. P.249-258.

175. Creelman R.A., Mullet J.E. Jasmonic acid distribution and action in plants: regulation during development and response to biotic and abiotic stress // Proc. Natl.Acad.Sci. 1995.V.92. N. 10. P. 4114- 4119.

176. Curvetto N., Darjania L., Delmastro S. Effect of two cAMP analogues on stomatal opening in Vicia faba\ relationship with cytosolic calcium concentration // Plant Physiol. Biochem. 1994.V.32. P.365-372.

177. Dahse I., Sack H., Bernstein M., Petzold U., Muller U., Vorbrodt H. M., Adam G. Effects of (22S,23S)-Homobrassinolide and Related Compounds on

178. Membrane Potential and Transport of Egeria Leaf Cells // Plant Physiol. 1990.V. 93. P. 1268-1271.

179. Danchin A. Phylogeny of adenylyl cyclases // Adv. Second messenger Phosphoprotein Res. 1993. V. 27. P. 109-162.

180. Dazzo F., Tmchet G., Sherwood J., Hrabac E., Abe M., Pankratz S. Specific phases of root hair attachment in the Rhizobium trifolii- clover symbiosis // Appl. Environ. Microbiol. 1984.V. 48, N 6. P. 1140-1150.

181. Defer N., Best-Belpomme M., Hanoune J. Tissue specificity and physiological relevance of various isoforms of adenylyl cyclase // Am. J. Physiol. Renal. Physiol. // 2000. V. 279. P. 400-416.

182. Delaney T.P, Friedrich L . Ryals J.A. Arabidopsis Signal Transduction Mutant Defective in Chemically and Biologically Induced Disease Resistance // Proc. Natl.Acad.Sci. 1995.V. 92. P. 6602-6606.

183. Delledone M., Xia Y., Dixon R.A., Lamb C. Nitric oxide function as a signal in plant disease resistance // Nature. 1998.V.394. N. 6693. P. 585-588.

184. Denarie J., Debelle F., Rosenberg C. Signaling and host range variation in nodulation // Annu. Rev. Microbiol. 1992. V. 46. P. 497-531.

185. Denny T. Involvement of bacterial polysaccharides in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. V.33. P. 173-197.

186. Deising H., Nicholson R., Haug M., Howard R., Mendgen K. Adhesion pad formation and the involvment of cutinase and esterases in the attachment of uredospores to the host cuticle // Plant Cell. V. 4, N6. P. 1101-1111.

187. Dessauer C.W., Scully T.T., Gilman A.G. Interactions of forskolin and ATP with the cytosolic domains of mammalian adenylyl cyclase // J. Biol. Chem.1997. V.272. P. 22272-22277.

188. Dessauer C.W., Tesmer J.J., Sprang S.R., Gilman A.G. Identification of a Gk binding site on type V adenylyl cyclase // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. P. 25831-25839.

189. Diedhiou C.J., Golldack D. Salt-dependent regulation of chloride channel transcripts in rice // Plant Science. 2005. V.170. P. 793-800.

190. Doke N, Miura Y, Sanchez LM, Park H.J, Noritake T, Yoshioka H, Kawakita K. The oxidative burst protects plants against pathogen attack: Mechanism and role as an emergency signal for plant bio-defence // Gene. -1996.V.7., N 179. P. 45-51.

191. Dziubinska H., Trebacz K., Zawadzki T. Transmission route for action potentials and variation potentials in Helianthus annuus L. // J. Plant Physiol. 2001. V. 158. P. 1167—1172.

192. Ebel J., Cosio E. G. Elicitors of plant defense responses // Int. Rev. Cytol.1994. V.148. P.1-36.

193. Eckstein F., Romaniuk P.J., Heideman W., Storm D.R. Stereochemistry of the mammalian adenylate cyclase reaction.// J. Biol. Chem. 1981. Vol. 256. P. 9118-9120.

194. Edelhoff S., Villacres E.C., Storm D.R., Disteche C.M. Mapping of adenylyl cyclase genes type I, II, III, IV, V, and VI in mouse // Mammalian genome.1995. V. 6. P. 111-113.

195. Ehsan H., Reichheld J.P., Roef L., Witters E., Lardon F., Van Bockstaele D., VanMontagy M., Inse D., VanOnckelen H. Effect of indomethacin on the cell cycle-depend cyclic AMP fluxes in tobacco BY-2 cells // FEBS Letters. 1998.V.422. P. 165-169.

196. Ellingboe A. Genetics and physiology of primary infection by Erysiphe graminis //Phytopathology. 1972. V.62, N3. P.401-406.

197. Enyedi A.J., Talpani N., Silverman P., Raskin I. Signal molecules in systemic plant resistance to pathogens and pests // Cell. 1992.V.70, N.6. P.879-886.

198. Fairley-Grenot K., Assman S. M. Evidence for G protein regulation of inward K+ channel current in guard cell of fava bean // Plant Cell. 1991. V.3. P. 1037-1044.

199. Farmer E.E., Weber H., Vollenweider S. Fatty acid signaling in Arabidopsis // Planta. 1998. V. 206. N. 1-2. P. 167-174.

200. Federman AD, Conklin BR, Schrader KA, Reed RR, Bourne HR.Hormonal stimulation of adenylyl cyclase through Gi-protein subunits// Nature. 1992. V. 356. P.159-161.

201. Fehr T.F., Dickinson E.S., Goldman S.J., Slakey L.L. Cyclic AMP efflux is regulated by occupancy of the adenosine receptor in pig aortic smooth muscle cells // J. Biol. Chem. 1990.V.265. N. 19. P. 1097-10980.

202. Felle H. H., Zimmermann M. R., Sistemic signaling in barley through action potentials // Planta. 2007. V. 226. P. 203-214.

203. Feng, Q., Zhung Y., Li, Y., Liu, Z., Zuo, J., Fang, F. Two domains are critical for the nuclear localization of soluble adenylyl cyclase // Biochimie. 2006. V. 88. P. 319-328.

204. Flaishman M., Kolattukudy P. Timing of fungal ivasion using host's ripening hormone as a sygnal // Proc Nat. Acad. Sci.USA. 1995.V.91. P.6579-6583.

205. Flor H. The complementary genik systems in flax rusts // Adv. Genet. 1956.V. 8. P. 29-54.

206. Flor H. The inheritance of X-ray induced mutation to virulence in a uredospore culture of race 1 of Melampsora lini II Phytopathology. 1960.V. 50, N5. P.603-605.

207. Frietsch S, Wang Y.-F., Sladek C., Poulsen L. R., Romanowsky S. M., Schroeder J. I., Harper J. F. A cyclic nucleotide-gated channel is essential for polarized tip growth of pollen II Proc. Natl. Acad. Sei. 2007. V.104. P. 14531 -14536.

208. Fromm J., Spanswick R. Characteristics of action potentials in willow (Salix viminalis L.). // J. Exp. Bot. 1993. V. 44. P. 1119—1125.

209. Gabriel D., Rolf B. Working models of specific recognition in plant-microbe integration//Annu. Rev. Phytopathol. 1990.V.28. P.365-391.

210. Gao B.N., Gilman A.G. Cloning and expression of a widely distributed (typ IV) adenylyl cyclase // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1991. V. 88. P. 1017810182.

211. Gaymard F., Cerutti M., Horeau C., Lemailett G., Urbach S., Ravellec M. The baculovirus/insect cell system as an alternative to Xenopus oocytes // J. Biol. Chem. 1996. V. 272. P. 22863-22870.

212. Geier G., Geider K. Die levansucrase aus virulenz faktor bei der Feuerbrandentstehung // Mitt. Biol. Budesanst.land-und Forswirt. BerlinDahlem. 1992. B. 282. S.78-81.

213. Gelli A., Higgins V.J., Blumwald E. Activation of plant plasma membrane Ca2+-permeable channels by race-specific fungal elicitors. // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 269-279.

214. Genin, S., B. Brito, T. P. Denny, and C. Boucher. // Control of the Ralstonia solanacearum type III secretion system (Hrp) genes by the global virulence regulator PhcA //FEBS Lett. 2005. V. 579. P. 2077-2081.

215. Genoud T., Trevino Santa Cruz M.B., J-P. Metraux. Numeric simulation of plant signaling networks // Plant Physiol. 2001. V. 126. P. 1430-1437.

216. Gerbino A., Ruder W.C., Curci S., Pozzan T., Zaccolo M., Hofer A. M. Termination of cAMP signals by Ca+2and G, via extracellular Ca +2 sensors: a link to intracellular Ca +2 oscillations // J. Cell Biol. 2007. V. 20. P. 303-312.

217. Giannattasio M., Carraty G., Tucci G.F. Presence of cyclic-AMP-binding protein in Jerusalem artichoke rhizome tissvie // FEBS Let. 1974. V.49, N.2. P.249-253.

218. Gilman A.G. A protein binding assay for adenosine 3',5'-cyclic monophosphate//Proc. Natl. Acad. Sci. 1970.V.67, N.l. P. 305-312.

219. Girardean J. Adherence bacterienne // 6'eme Reun microbiol.' INRA.Versalles. 1982. P. 9-12.

220. Goodman R., NovackyA. The hypersensitive reaction in plants to pathogens. A resistance phenomenon // USA, APS Press. 1994. p.243.

221. Gough C., Dow J., Barber C., Daniels M. Cloning of two endoglucanase genes of Xanthomonas campestris pw.campestris: analysis of the role major endoglucanase in pathogenesis // Mol. Plant Microb Interact. 1988.V.1. P.275-281.

222. Graskova I. A., Epova K. Y., Kusnetsova E.V., Kolesnichenko A.V., Voinikov V. K. Weak-associated with cell wall peroxidase during the root infection // J. Stress Physiol. Biochem. 2008. V. 8. N. 1. P.4-10.

223. Gu C., Cooper D. M. Calmodulin -binding sites on adenylyl cyclase type VIII. //J. Biol. Chem. 1999. V. 274. P. 8012-8021.

224. Gundlach H., Müller M.J., Kutchan T.M., Zenk M.H. Jasmonic acid is a signal transducer in elicitor-induced plant cell cultures // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. P. 2389-2393.

225. Hubberstey A.V., Motillo E.P. Cycase-associated proteinsö capacity for linking signal transduction and actin polimarization // FASEB J. 2002. V. 16. P.487-499.

226. Hahlbrock K., Scheel D., Logemann E., Nürnberger T., Parniske M., Reinhold S. Oligopeptide elicitor-mediated defense gene activation in cultured parsley cells // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V.92. P. 4150-4157.

227. Hampton M.B., Orrenius S. Dual regulation of caspase activity by hydrogen peroxide: implications for apoptosis // FEBS Letters. 1997. V. 414, N 3. P. 552556.

228. Hanoune, J., Pouille Y., Tzavara E., Shen T., Lipskaya L., Miyamoto N., Suzuki Y., Defer N. Adenylyl cyclases: structure, regulation,and function in an enzyme superfamily//Mol. Cell. Endocrinol. 1997. V.128. P. 179-194.

229. Harada H, Nalcajima K, Sakaue K, Matsuda Y. C02 sensing at ocean surface mediated by cAMP in a marine diatom. Plant Physiol // 2006. V. 142. P. 13181328.

230. Hardie D.G.// Plant protein serine/threonine kinases: classificationand function//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V.50. P. 97-131.

231. Harr}' A., Chen Y, Magnusson R., Iyengar R., Weng G. Differential regulation of adenylyl cyclases by Gas // J. Biol. Chem. 1997. V.272. P.19017-19021.

232. Hacker B.M., Tomlinson J.E., Wayman G.A., Sultana R., Chan G., Villacres E., Disteche C., Storm D.R. Cloning, chromosomal mapping, and regulatory properties of the human type 9 adenylyl cyclase (ADCY9) // Genomics. 1998. V.50. P. 97104.

233. Hahn M. Microbial elicitors and their receptors in plants // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. V. 34. P. 387-412.

234. Hammond-Kozack K., Jones J. Resistanse gene-dependent plant defense responses // Plant Cell. 1996. V.8, N.10. P. 1773-1791.

235. Hedrich R., Busch H., Raschke K. Ca2+ and nucleotide dependent regulation of voltage dependent anion channels in the plasma membrane of guard cells. // EMBO J. 1990. V. 9. P. 3889-3892.

236. Heidemann W, Casperson GF, Bourne HR. Adenylyl cyclase in yeast: antibodies and mutations identify a regulatory domain // J. Cell Biochem. 1990. V.42. P.229-242.

237. Hellevuo K., Berry R., Sikela J.M., Tabakoff B. Lokalization of the gene for a novel human adenylyl cyclase (ADCY7) to chromosome 16 // Hum. Genet. 1995. V. 95. P. 197-200.

238. Hill C.S., Triesman R. Transcriptional regulation by extracellular signals: mechanism and specificity // Cell. 1995.V.80. P. 199-212.

239. Hirano S., Upper C. Ecology and epidemiology of foliar bacterial plant pathogens II Annu. Rev. Phytopathol. 1983.V. 21. P. 243-269.

240. Holz G. G., Kang G., Harbeck M., Roe M.W., Chepurny O. G. Cell physiology of cAMP sensor Epac II J. Physiol. 2006. V. 1. P. 345-352.

241. Hong S.W, Jon Ji.H., Kwak J.M., Nam H.G. Identification of a reseptor-like kinase ene rapidly induced by abscisic acid, degidration, high salt, and cold treatments in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 1203-1212.

242. Hoshi T. Regulation of voltage dependence of the KAT1 channel by intracellular factors // J. Gen. Physiol. 1995. V. 105. P. 309-328.

243. Ishikawa I., Homey C., The adenylyl cyclases as integrators of transmembrane signal transduction // Circulation Research. 1997. V. 80. P. 297304.

244. Ichikawa T., SuzukiY., Czaja I. Identification and role of adenylyl cyclase in auxin signaling in higher plants //Nature. 1997.V. 390, N. 6661.- P. 698-701.

245. Iwami G., Kawabe J., Ebina T., Cannon P.J., Homsy C.J. Ishikawa Y. Reguation of adenylyl cyclase by proten kinase A // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 12481-12484.

246. Jahr H., Bahro R., Burger A., Ahlemeyer J., Eichenlaub R. Interaction between Clavibacter michiganensis and its host plants // Environmental Microbiology. 1999.V.l, N.2. P. 113-118.

247. Janistin B. Stimulation by manganese (Ilsuliphate of a cAMP-dependent protein kinase from Zea mays seedlings // Phytochemistry. 1988. V.27. P. 27352736.

248. Jasso-Chávez R., Vega-Segura A., El-Hafidi M, Moreno-Sanchez R., Torres-Márquez M. E. Kinetic and thermodynamic characterization of adenylyl cyclase from Euglena gracils // Archives Biochem. Biophys. 2002. V. 404, is. 1, P. 48-54.

249. Jiang J., Fan L. W., Wu W. H. 2005. Evidenes for involvement of endogenous cAMP in Arabidopsis defense responses to Verticillium toxins // Cell Research. 2005. V. 15. P. 585-592.

250. Johal G.H., Briggs S.P. Reductase activity encoded by the HM1 disease resistance gene in maize // Science. 1992. V. 258. P. 985-987.

251. Jones A.M., ,Assman S. M. Plant: the latest model system for G-protein research // EMBO Reports. 2004. V. 5. № 6. P. 572-578.

252. Kamenetsky M, Middelhaufe S, Bank E.M, Levin L.R, Buck J, Steegborn C. Molecular details of cAMP generation in mammalian cells: a tale of two systems// J. Mol Biol. 2006. V. 362. P. 623-39.

253. Karege F., Penel C., Greppin H. Rapid correlation between the leaves of spinach and the photocontrol of peroxidase activity // Plant Physiology. 1982.V.69, N.2. P.437.

254. Kasperska A. Sensor types in signal transduction pathways in plant cells responding to abotic stressors: do they depend on stress intensity? // Physiol. Plant. 2004. V.122. P. 159-168.

255. Kawai M., Aotsuka S., Uchimiya H. Isolation of a cotton CAP gene: a homologue of adenylyl cyclase-assocsed protein highly expressed during fiber elongation//Plant Cell Physiol. 2007. V.39. P. 1380-1383.

256. Kelly W. B., Esser J. E., Schroeder J. I. Effects of cytosolic calcium and limited, possible dual, effects of G protein modulators on guard cell inward potassium channels //Plant J. 1995. V. 8. P. 479-489.

257. Kinoshita T., Shimazaki K. I., Nishimura M. Phosphorilation and dephosphorilation of guard cell proteins from Vicia faba L. in respons to light and dark //Plant Physiol. 1993. V. 102. P. 917-923.

258. Knight H., Calcium signaling during abiotic stress in plants // Int. Rev. Cyt. 2000. V. 195. P. 263-325.

259. Knogge W. Fungal infection of plants // Plant Cell. 1996. V. 8, N 10. P. 1711-1722.

260. Kobe B., Deisenhofer J. The leucine-rich repeat: a versatile binding motif // Trends Biochem Sei. 1994. V. 19. P. 415-421.

261. Kohler C., Mercle T., Roby D., Neuhaus G. Developmentally regulated expression of a cyclic nucleotide-gated ion channel from Arabidopsis indicates its involvement in programmed cell death // Planta. 2001 .V. 213. P.327-332.

262. Kohorn B. D. Plasma membrane cell wall contacts.// Plant Physiol. 2000.V. 124. P. 31-38.

263. Koga B.Y., Abe M., Kitagawa Y. Alteration in gene expression during cold treatment rice plant // Plant Cell Physiol. 1991. V. 32. P. 901-906.

264. Komatsu S., Hirano H. Protein kinase activity and protein phosphorylation in rice (Oryza sativa L.) leaf// Plant Sei. 1993. V.94. P. 127-137.

265. Kreps, J. A., Y. Wu, C. Hur-Song, T. Zhu, X. Wang Transcriptomic changes for Arabidopsis in response to salt, osmotic, and cold stress // Plant Physiol. 2002. V.130. P. 2129-2141.

266. Köhler C., Merkle T., Roby D., Neuhaus G. Developmentally regulated expression of a cyclic nucleotide-gated ion channel from Arabidopsis indicates its involvement in programmed cell death // Planta. 2001. V. 213. P. 327-332.

267. Kudlacek O., Mitterauer T., Nanoff C., Hohenegger M., Tang W-J., Freissmuth M., Kleuss C. Inhibition of Adenylyl and Guanylyl Cyclase Isoforms by the Antiviral Drug Foscarnet // J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276. P. 3010-3016.

268. Kurosaki F. Role of inward IC+ channel located at carrot plasma membrane in signal cross-talking of cAMP with Ca2+ cascade // FEBS Letts. 1997. V. 408. P.115-119.

269. Kurkdjian A. C. Role of the differentiation of root epidermal cells in Nod factor- (from Rhizobium meliloti) induced root hair depolarization of Medicago sativa // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 783-790.

270. Kurosaki F. Role of inward K+ channel located at carrot plasma membrane04in signal cross-yalking of cAMP with Ca cascade // FEBS Letter. 1997. V. 408. P. 115-119.

271. Kurosaki F., Nishi A. Stimulation of calcium influx and calcium cascade by cyclic AMP in cultured carrot cells // Arch. Biochem. Biophys. 1993.V.302. P.144-151.

272. Kuznetsov VI. V., Rakitin V. Yu., Borisova N.N., Rotschupkina B.V. Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? // Plant Physiol. Biochem. 1993. V. 31. P. 181-188.

273. Kuznetsov VI. V., Rakitin V. Yu., Zholkevich V.N. Effects of preliminary heat-shock treatment on accumulation of osmolytes and drought resistance in cotton plants during water deficiency// Physiol. Plant. 1999. V. 107. P. 399-406.

274. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 //Nature. 1970.V. 227. P. 680 685.

275. Landschulz W.H., Johnson P.F., McKnight S.L. The leucine zipper: a hypothetical structure commn to a new class of DNA binding proteins // Science. 1988. V. 240. P. 1759-1764.

276. Lebaudy A., Very A-A., Sentenac H. K+ channel activity in plants: Genes, regulations and functions // FEBS Letter. 2007. V. 581. Is. 12. P. 2357-2366.

277. Lecourieux D., Mazars C., Pauly N., Ranjeva R., Pugin A. Analysis and effects of cytosolic free calcium increases in response ton elicitors in Nicotiana plumbaginifolia cells // Plant Cell. 2002. V. 14, N 10. P. 2627-2641.

278. Lee Y.W., Assman S.M. Arabidopsis thaliana extra-large GTP-bibding protein (AtXLGl): a new class of G-protein // Plant Mol. Biol.l999.V. 40, N.l. P. 55-64.

279. Lemtiri-Chlieh F., Berkowitz G.A. Cyclic adenosine monophosphate regulates calcium channels in the plasma membrane of Arabidopsis leaf guard and mesophyll cells // J. Biol Chem. 2004. V. 279. P. 35306-353 12.

280. Levitan I. B. Modulation of ion channels by protein phosphorylation and dephosphorylation //Annu. Rev. Physiol. 1994. V. 56. P. 193-212.

281. Leng Q., Mercier R.W., Yao W., Berkowitz G.A. Cloning and first functional characterization of plant cyclic nucleotide-gated cation channel // Plant Physiol. 1999. V. 151. P.753-761.

282. Leshem Y.Y. Membrane phospholipids catabolism and Ca activity m control of senescence // Physiol. Plant. 1987. V.69. N.3. P.551-559.

283. Levin L.R., Reed R.R. Identification of functional domains of adenylyl cyclase using in vivo chimeras // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 7573-7579.

284. Li W., Luan S., Schreiber S.L., Assman S.M. Cyclic AMP stimulates K+ channel activity in mesophyll cells of Vicia faba L. // Plant Physiology. 1994. V.106.P. 957-961.

285. Li W., Assman S. An abscisc acid-activated and calcium independent protein kinase from guard cells of fava bean // Plant Cell. 1996. V.8. P. 23592368.

286. Li W., Lee Y. -R., Assman S. M. Gurd cells possess a calcium-dependent protein kinase that phosphorylates the KAT1 potassium channel // Plant Physiol. 1998. V. 116. P.785-795.

287. Li W., Luan S., Schreiber S.L., Assman S. Evidence for protein phosphatase 1 and 2A regulation of K+ channels in two types of leaf cells // Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 963-970

288. Ligterink W., Kroj T., zur Nieden U., Hirt H., Scheel D. Receptor-mediated activation of a MAP kinase in pathogen defense of plants // Science. 1997. V. 276. P. 2054-2057.

289. Linder J. U., Schultz J. E. The class III adenylyl cyclases: multi-purpose signalling modules // Cell Signal. 2003. V. 15. P. 1081-1089.

290. Linder JU. Class III adenylyl cyclases: molecular mechanisms of catalysis and regulation // Cell Mol. Life Sci. 2006. V.63. P. 1736-1751.

291. Litvin T.N., Kamenetsky M., Zarifyan A., Buck J., Levin L.R. Kinetic properties of "soluble" adenylyl cyclase // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P.15922-15926.

292. Liu H-T, Li B., Shang Z-L., Li X-Z., Mu R-L., Sun D-Y., Zhou R-G. Calmodulin is involved in heat shock signal transduction in wheat // Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 1186-1195.

293. Lomovatskaya L.A., Romanenko A.S., Filinova N.V. Plant adenylate cyclases (minireview) // J. Recept. Signal Transduct. Res. 2008. V. 28. is. 6. P. 531-542.

294. Low P. S., Heinstein P. F., Chandra S., Dwyer S., Legendre L. Signal-Transduction of the Oxidative Burst // J. Cell. Biochem. 1995. V.5. P. 470-476.

295. Ludwig A.A., Saitoh H., Felix G., Freymark G., Miersch O., Wasternack C. Ethylene-mediated cross-talk between calcium-dependent protein kinase and MAPK signaling controls stress responses in plants // PNAS. 2005. V. 102, N. 30. P. 10736-10741.

296. Lupton F., Macer R. Inheritance of resistance to yellow rust (Puccinia glumarum Erikss et Henn) in seven varieties of wheat // Trans.Brit.Mycol.Soc. 1962. V.45, N 1. P.21- 45.

297. Lusini P., Trabalzini L., Franchi G.G., Bovalini L., Martelli P. Adenilate cyclase in roots of Ricinus comuis: stimulation by GTF and Mn2+// Phytochem. 1990. V. 30. P. 109-111.

298. Lustig R.D., Conklin B.R., Herzmark P., Taussig R., Bourne H.R. Type II adenylyl cyclase integrates coincident signals from Gs, G„ and Gq. // J. Biol. Chemical. 1993. V. 268. P.13900-13905.

299. Ma H. GTP-binding proteins in plants: new members of an old family // Plant Mol. Biol. 1994. V. 26. P. 1611-1636.

300. Maathuis F. J. M., Sanders D. Sodium uptake in Arabidopsis roots is regulated by cyclic nucleotides // Plant Physiol. 2001. V. 127. P.1617-1625.

301. Malbon С. C., Tao J., Wang H. AKAPs (A-kinase anchoring proteins) and molecules that compose their G-protein-coupled receptor signalling complexes //Biochem. J. 2004. V. 379. P.l-9.

302. Mackey, D., B. Holt, A. Wiig, and" J. Dangl. RIN4 Interacts with Pseudomonas syringae Type III Effector Molecules and Is Required for RPM1-Mediated Resistance in Arabidopsis // Cell. 2002. V.108. P. 743-754.

303. MacRobbie E. A. C. Signalling in guard cells and regulation of ion channel activity//J. Exp. Bot. 1997. V. 48. P. 515-528.

304. Maximyuk O.P., Lozovaya N.A., Kopanitsa M.V., Krishtal O.A. G-protein inhibition of N- and P/Qtype calcium channels // Биологические мембраны. 2002. Т. 19, № l.C. 42-48.

305. Michelmore R.W., Meyers B.C. Clusters of resistance genes in plants evolve by divergent selection and a birth-and-death process // Genome Res. 1998. V. 8. P. 1113-1130.

306. Manch Mani B., Metraux I. Salicylic acid and systemic asquired resistance to pathogen attack // Ann. Bot. 1998. V. 82. N 5. P.72-89.

307. Markus Gierth M., Maser P. Potassium transporters in plants Involvement in K+ acquisition, redistribution and homeostasis // FEBS Letters. 2007. V. 581., Is.12. P. 2348-2356.

308. Marten I., Lohse G., Hedrich R. Plant growth hormones control voltage-dependent activity of anion channels in plasma membrane of guard cells. // Nature. 1991. V. 353. P.758-762.

309. Martin T.F.J. Phosphoinositide lipids as signaling molecules: Common themes for signal transduction, cytoskeletal regulation, and membrane trafficking // Annu. Rev. Cell Biol. 1998. V.14. P. 231-264.

310. Mason M.G., Botella J.R. Isolation of a novel G-protein y-subunit from Arabidopsis thaliana and its interaction with G(3 // Biochim. Biophys. Acta. 2001. V. 1520. P. 147-153.

311. Mathieu Y., Lapous D., Thomine S., Lauriere C., Guern J. Cytoplasmic acidification as an early phophorylation-dependent response of tobacco cells to elicitors // Planta.l996.V.199. N.3. P.416-424.

312. Matthysse A. Mechanisms of bacterial adhesion to plant surfaces // Bacterial adhesion mechanisms and physiological significance. 1985. New-York and London: Plenum Press. P. 255-278.

313. Matthysse A., Holmes K., Gurlitz R. Elaboration of cellulose fibrils by Agrobacterium tumifaciens during attachment to carrot cells // J. Bacteriol. 1981.V.145. N1. P.583-595.

314. Mazmanian S., Liu C., Tzianabos A.O., Kasper D.L. An immunomodulatory molecule of symbiotic bacteria directs maturation of the host immune system // Cell. 2005. V.122. P.107-118.

315. Meindl T., Boiler T., Felix G. The bacterial elicitors flagellinactivates its receptor in tomato cells according to the address-message concept // Plant Cell. 2000.V.12. P.1783-1794.

316. Mendgen K., Hahu M., Deising H. Morphogenesis and mechanisms of penetration by plant pathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopatol. 1996.V. 34. P. 367-386.

317. Metraux J.-P. Systemic acquired resistence and salicylic acid: current state of knowledge //European Journal of Pathology. 2001.V.107. P. 13-18.

318. Metzler M., Laine M., De Boer S. The status of molecular biological research on the plant pathogenic genus Clavibacter // FEMS Microbiology Letters. 1997.V.150, N.l. P.l-8.

319. Mikami K., Katagiri T., Luchi S., Yamaguchi-Shinozaki K. A gene encoding phosphatidylinositol 4-phosphate 5-kinase is induced by water stress and abscisic acid in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1998. V. 15". P. 563-568.

320. Millner P. A. Heterotrimeric G-Proteins in Plant Cell Signaling // New Phytol. 2001. V. 151, N. l.P; 165-174.

321. Moran N., Satter RL. Interaction of the depolarization -activated potassium ion channel of Samanea saman with inorganic ions-patch clamp study // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 424-431.

322. Mori I.C., Muto S. Abscisic acid activates a 48-kilodation protein kinase in guard cell protoplasts // Plant Physiol. 1997. V. 113. P.833-839.

323. Morris A.J., Malbon C.C. Physiological regulation of G-protein-linked signaling//Physiol. Rev. 1999.V.79. P.1373-1430.

324. Morris K.E., Juranka P.F. Lipid Stress at Play: Mechanosensitivity of Voltage-Gated Channels // Current Topics in Membranes. 2007. V. 59. P. 297338.

325. Morsucci, R, Curvetto, N, Delmastro, S. Involvement of cytokinins and adenosine 3',5'-cyclic-monophosphate in stomatal movement in Vicia faba II Plant Physiol Biochem. 2003. V. 29. P. 537-547.

326. Moutinho A., Hussey P. J., Trevawas A.J., Malho R. Cyclic AMP act as a second messenger in pollen tube growth and reorientation // Proc. Natl. Acad. Sci. 2001. V. 98. P. 10481-1048.

327. Mueller M. J., Pearce G., Orozco-Gardenas M., Ryan C.A. Signaling in the elicitation process is mediated through the octadenoid pathway leading to jasmonic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.1993.V.90, N.16. P.7490-7494.

328. Muglia L.M., Schaefer M.L., Vogt S.K., Gurtner G., Imamura A., Muglia L.J. The 5'-flanking region of the mouse adenylyl cyclase type VIII gene imparts tissue-specific expression in transgenic mice // J. Neurosci.1999. V.19. P. 2051-2058.

329. Munnik T., Ligterink W., Meskiene I., Calderini O., Beyerly J., Musgrave A., Hirt H. Distinct osmo-sensing protein kinase pathways are involved in signaling moderate and severe hyper-osmotic stress // Plant J. 1999. V.20. P. 381-388.

330. Munnik T., Meijer H. J. G. Osmotic stress activates distinct lipid and MAPK signaling pathways in plants // FEBS Lett. 2001. V. 498. P. 172-178.

331. Miiller-Rober B., Ellenberg J., Provart N., Willmizer L., Busch H., Becker D.Cloning and electrophysiological analysis of KST1, an inward rectifying K+ channel expressed in potato guard cells // EMBO J. 1995. V. 14. P. 2409-2416.

332. Murata N., Los D.A. Membrane Fluidity and Temperature Perception // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 875-879.

333. Naoumkina M. A. , He Z., Dixon R. A. Elicitor-induced transcription factors for metabolic reprogramming of secondary metabolism in Medicago truncatula II BMC Plant Biol. 2008. V.8. № 132.

334. Neer E.G. Heterotrimeric G proteins: organizers of transmembrane signals // Cell. 1995.V.80. P.249-257.

335. Newton R.P., Gibbs N., Moyse C.D., Wiebers J., Brown E.G. Mass spectrometric identification of adenosine 3':5'-cyclic monophosphate isolated from a higher plant tissue // Phytochemistry.1980. V.19, N.10.P. 1909-1911.

336. Newton R., Roef L., Witters E., VanOnckenen H. Cyclic nucleotides in higher plants: the enduring paradox // New Phytol. 1999. V. 143.P.427-455.

337. Niles R.M., Mount M.S. Cyclic nucleotide phosphodiesterase from carrot // Phytochem.l974.V.13, N.12. P.2733-2740.

338. Ntefidou M, Iseki M, Watanabe M, Lebert M, Hader D-P. Photoactivated adenylyl cyclase controls phototaxis in the flagellate Euglena gracillis // Plant Physiol. 2003. V. 20. P.1517-152.

339. Noctor G., Foyer C. Ascorbate and Glutathione: KeepingActive Oxygen under Control // Annu. Rev. Plant Physiol. 1998. Vol. 49. P. 249-279.

340. Nürnberger T., Wirz W., Nennstiel D., Hahlbrock K., Jabs T., Zimmermann S. Signal perception and intracellular signal transduction in plant pathogen defense // J. Recept. Sign. Transd. Res. 1997. V. 17. P. 127-136.

341. Ohmori MK, Hasunuma K, Furukava K. cAMP in Anabaena cylindrica: Rapid changes in cellular levels in response to changes in extracellular environments // Plant Cell Physiol. 1989. V.30. P. 911-914.

342. Onda, T., Hashimoto, Y., Nagai, M. et al. 2001. Type-specific regulation of adenylyl cyclase: Selective pharmacological stimulation and inhibition of adenylyl cyclase isoforms // J. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 47785-47775.

343. Pacini B., Petrigliano A., Diffley P., Paffetn A., Brown E. G. , Martelli P., Trabalzini L, Bovalini L., Lhusini P., Newton R.P. Adenylyl cyclase activity in roots of Pisum sativum II Phytochemistry. 1993. V. 34, is. 4. P.899-902.

344. Pall M.L. Cyclic AMP and the plasma membrane potential in Neurospora crassa//L Biol. Chem. 1977. V. 252. P. 7146-7150.

345. Pandey S., Zhang W., Assmann S.M. Roles of ion channels and transporters in guard cell signal transduction // FEBS Letter. 2007. V. 581, Is. 12. P. 23372347.

346. Parlevliet J. Models explaining the specificity and durability of host resistance derived from the observation in crops // Durable Resistance Crops. 1983.V. 55. 55-57.

347. Pastori G.M., Foyer C. H. Common components, networks, and pathways of crodd-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol. 2002. V.129. P. 460-468

348. Payne G., Ahl P., Moyer M. Isolation of complementary DNA clones encoding pathogenesis-related proteins P and Q, two acid chitinases from tobacco // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P. 98-102.

349. Pei Z-M., Ward J.M., Harper J.F., Schroeder J.I. Novel chloride channel in Vicia faba guard cell vacuoles activated by the serine /threonine kinase, CDPK //EMBO J. 1996. V. 15. P. 6564-6574.

350. Polya G.M., Bowman J.A. Resolution and properties of two high affinity cyclic adenosine 3\5'-monophosphate-binding proteins from wheat germ // Plant Physiol. 1981. V.68, N.3. P.577-584.

351. Premont R., Matsuoka I., Mattei M.G., Pouille Y., Defer N., Hanoune J. Identification and characterization of a novel and widely-expressed isoform of adenylyl cyclase // J. Biol. Chem. 1996.V.271. P. 13900-13907.

352. Pryor A. The origin and structure of fungal disease resistance gene in plants // Trends Genet. 1987. V.3. P. 157-161.

353. Qiao J., Mei F.C., Popov V. L., Vergara L. A., Cheng X. Cell cycle-dependent subcellular localization of exchange factor directly activated by cAMP // J. Biol. Chem . 2002. V. 277. P. 26581-26586.

354. Qin W., Pappan K., Wang X. Molecular Heterogeneity of Phospholipase D (PLD). Cloning of PLDy and regulation of plant PLDy, -(3, and -a by polyphosphoinositides and calcium // J. Biol. Chem. 1997. V.272. P.28267 -28273.

355. Quinton P. M., Reddy M. M. Control of CFTR chloride conductance by ATP levels through non-hydrolytic binding // Nature. 1992. V. 360. P.79-81.

356. Reddy r., Smith D., Wayman G., Wu Z., Villacres E.C., Storm D.R. Voltage-sensitive adenylyl cyclase activity in cultured neurons // J. Biol. Chem. 1995.V.270, N.24. P.14340-14346.

357. Rich T.C., Fagan K.A., Nakata H., Schaack J. Cooper D. M. T., Karpen J.W. Cyclic nucleotide-gated channels colocalize with adenylyl cyclase in regions of restricted cAMP diffusion//J. Gen. Physiol. 2000. V. 116. P.147-161.

358. Richards H., Das S., Smith C., Pereira L., Geisbrecht A., Devitt N., Games D., van Geyschem J., Brenton A.G., Newton R. P. 2002. Cycic nucleotidate content of tobacco BY-2 cells //Phytochemistry. 2002. V. 61. P. 531-537.

359. Ritter A., Dangle J. Interference betweene two specific pathogen recognition events mediated by distinct plant disease resistance genes // Plant Cell. 1996. V.8, N 2. P.251-258.

360. Robb J., Lee B., Nazar R. Gene suppression in a tolerant tomato-vaskular pathogen interaction. // Planta. 2007. V. 226. P. 299-39.

361. Roberts D., Denny T., Schell M. Cloning of the egL gene of Pseudomonas solanacearum and analysis of its role in phytopathogenicity // J. Bacteriol. 1988.V. 170, N10.P.1445-1451.

362. Robinson K.R., Messerli M.A. Pulsating Ion Fluxes and Growth at the Pollen Tube Tip 11 Scl STKE. 2002. Vol. 2002. P. 51.

363. Rodbell M. Signal transduction: evolution of an idea // Biosci. Rep. 1995. V.15. P.33-117.

364. Rhodes J. D., Thain J. F., Wildon D. C. Evidence for physically distinct systemic signaling pathways in the wounded tomato plant // Ann. Bot. 1996. V. 84. P. 109-116.

365. Rodrigues P.L. Protein phosphase 2C (PP2C) function in higher plants // Plant Mol. Biol. 1998.V.38, N.6. P.919-927.

366. Roelofs J., Van Haastert J.M. Dedusing the origin of soluble adenylyl cyclase, a gene lost in multiple lineages // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 2239-2246.

367. Romanenko A.S., Lomovatskaya L.A., Shafikova T.N., Borovskii G.B., Krivolapova N.V. Potato cell membrane receptors to ring rot pathogen extracellular polysaccarides // J. Phytopathology. 2003.V.151, N.l.P.1-6.

368. Romantschuk M. Attachment of plant pathogenic bacteria to plant surfaces // Annu.Rev.Phytopathol. 1992.V. 30, N 2. P. 225-243.

369. Rosqvist R., Hakansson S., Forsberg A., Wolf-Watz J. Functional conservation of the secretion and translocation machinery for virulence proteins of Yersinicie, Calmonella and Shigellae // EMBO. 1995.1.14. P.4187- 4195.

370. Rudd J.J., Franklin-Tong V.E. Calcium signalling in plants // Cell Mol.Life Sci.l999.V.55. P.214-232.

371. Rudolph Iv., Non-spcific toxins//In: Encyclopedia of Plant Physiology.-V.4.- Physiological Plant Pathology. N.Y.: Springer Verlag. 1976. P.270-315.

372. Ruffer M., Steipe B., Zenk M.N. Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase // FEBS Lett. 1995. V. 377. PI75-180.

373. Ruy S.V., Wang X. Increase in free linolenic and linoleic acids associated with phospholipase D-mediated hydrolysis of phospholipids in wounded castor bean leaves // FEBS Lett. 1998.V. 1393, N.l. P. 193-202.

374. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic aquired resistance // Plant Physiol. 1994.V.104. P.l 109-1112.

375. Sacks W., Nürnberger T., Hahlbrock K., Scheel D. Molecular characterization of nucleotide sequences encoding the extracellular glycoprotein elicitor from Phytophthora megasperma II Mol. Gen. Genet. 1995. V. 246. P. 45-55.

376. Sang Y., Cui D., Wang X. Phospholipase D and phosphatidic acid-mediated generation of superoxide in Arabidopsis // Plant. Physiol. 2001. V.126, N.4. P.1449-1458.

377. Saunders M.I., Hepler P. K. Calcium ionophore A23187 stimulates cytokinin-like mitosis in Funaria II Science. 1982. Vol. 217. P. 943 945.

378. Sanders D., Pelloux J., Brownlee C., Harper J. Calcium at the crossroads of signaling//Plant Cell. 2002. V. 5. P. 401-417.

379. Schroeder, J.I., Allen, G.J., Hugouvieux, V., Kwak, J.M., Waner, D. Guard cell signal transduction. //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 627-658.

380. Schouten H. A possible role in pathogenesis for the swelling of extracellular slime of Erwinia amylovora at increasing water potential // Neth.J. Plant Pathol. V. 95, N 2. P.169-174.

381. Schulz-Lessdorf B., Lohse G., HedrichR. GCAC1 recognizes the pH gradient across the plasma membrane: A pH-sensitive and ATP-dependent anion channel links guard cell membrane potential to acid and energy metabolism // Plant J. 1996. V. 10. P. 993-1004.

382. Seger R., Krebs E.G. The MAPK signaling cascade // FASEB J.1995.V. 9.-P. 726-735.

383. Seki M., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Molecular responses to drought, salinity and frost: common and different paths for plant protection // Curr. Opin. Biotechnol. 2003. V. 14. P. 194-199.

384. Sentenac H., Bonneaud N., Minet M., Lacroute F., Salmon J.-M, Gaymard F. Cloning and expression in yeast of a plant potassium ion transport system // Science. V. 256. P. 663-665.

385. Simonds W. F. G protein regulation of adenylate cyclase// Trends plant science. 1999. V. 20. P. 66.

386. Sharaf M.A., Rooney D.W. Changes in cyclic nucleotide levels correlated with growth, division and morphology in Clamidomonas chemoctan culture // Biochem. Biophys. Res. Commun.l982.V.104, NAP. 1461.

387. Shi X, Zhu A., Burt J., Qi F., Simonson D. A Case-based Reasoning Approach to Fuzzy Soil Mapping // Soil Sci. Soc. Am. J. 2004. V. 68. P. 885894.

388. Shinski H., Neucous U-M., Rials J., Meins F. Structure of tobacco endochitinase gene:evidence that different chitinase genes can by transposition of sequences encoding a cystein-rich domain // Plant.Mol.Biol. 1990. V.14. P. 357-368.

389. Schroeder, J.I. Allen G.J., Hugouvieux V., Kwak J.M., Waner D. Guard cell signal transduction // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. V. 52. P. 627-658.

390. Schultze M., Kondorsi E., Ratet P., Buire M., Kondorsi A. Cell and molecular biology of Rhizobium plant interactions // Int. Rev. Cytol. 1994.1. V.156. P. 1-4.

391. Schulz-Lessdorf B., Lohce G., Hedrich R. GCAC1 recognizes the pH gradient across the plasma membrane potential to acid and energy metabolism. //Plant J. 1996. V. 10. P.993-1004.

392. Schumaker K.S., Gizinski M.J. 1,4-dihydropyridine binding sites in moss plasma membranes. Properties of receptors for a calcium channel antagonist // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 23461-23467.

393. Sheng S-H., Willmann M.R., Chen H-C., Sheen J. Calcium signaling through protein kinases. The Arabidopsis calcium-dependent protein kinase gene family// Plant Physiol. 2002. V. 129. P. 469-485.

394. Shoshani I., Laux W. H. G., Pe'rigaud C., Gosselin G., Johnson R.A. Inhibition of Adenylyl Cyclase by Acyclic Nucleoside Phosphonate Antiviral Agents // J. Biol. Chemistry. 1999. V. 274. P. 34742-34744.

395. Showalter A., Bell J.,Cramer C. Accumulation of hydroxyproline-rich glicoprotein mRNA in biologically stressed cell cultures and hypocotils // Biol.and Molecular. Biol. Plant-Phathogen Interact. NY.Springer.1986. P.235-244.

396. Shuichi Y. Cross-talk between signaling pathways in plants: Controlling degradation of transcription factors is a key for cross-talk // Protein, Nucleic Acid and Enzyme. 2004. V. 49, N. 13. P. 2131-2138.

397. Sim W-S., Kim H-R. Effect of GA3 on the cyclic AMP biosynthesis in maize seedling // Plant Cell Physiol. 1987. V. 28. P. 415-420.

398. Simonds W.F. G protein regulation of adenylate cyclase // Trends Plant Science. 1999.V.20. P. 66-73.

399. Smit G., Kijne I., Lughtenberg B. Involvement of both cellulose fibrils and Ca dependent adhesin in the attachment of Rhizobium leguminozarum to pea root haeir tips // J. Bacteriol. 1987.V. 169, N19. P. 4292-4301.

400. Smit G. Adhesins from Rhizobiaceae and their role in plant-bacterum interactions 11 Ph.D. Thsis. Leuden Univ. The Netherlands. 1994.

401. Somssich I.E., Hahlbrock K. Pathogen defence in plants a paradigm of biological complexity // Trends Plant. Sci. 1998. V. 3. P. 87- 90.

402. Spiteri A., Viratelle O.M., Raymond P., Rancillac M., Labouesse J., Prsdet A. Artefactual origins of cyclic AMP in higher plant tissues// Plant. Physiol. 1989. V. 91. P. 624-628.

403. Steegborn C, Litvin TN, Levin LR, Buck J, Wu H. Bicarbonate activation of adenylyl cyclase via promotion of catalytic active site closure and metal recruitment//Nat. Struct. Mol. Biol. 2005. V. 12. P. 32-37.

404. Stankovic B., Davies E. Both action potentials and variation potentials induce proteinase ingibitor gen expression in tomato // FEBS Letters. 1996. V. 390. P. 275-279.

405. Stessin, A.M., Zippin, J.H., Kamenetsky, M., Hess, K.C., Buck, J., and Levin, L.R. Soluble adenylyl cyclase mediates NGF-induced activation of RAP1 //J. Biol. Chem. 2006. V. 281. P. 17253-17258.

406. Strobel G., Talmadge K., Albersheim P. Observation on the structure of the toxic glicopeptide of Corinebacterium sepedonicum II Biochem. Biophys. Acta. 1972.V.261, NAP. 356-374.

407. Sunahara R., Taussig R. Isoforms of mammalian adenylyl cyclase: multiplicities of signaling // Mol. Intervent. 2002. V.2.P. 168-184.

408. Sutherland E.W., Rail T.W., Mennon T. Adenyl cyclase: distribution, preparation and properties II J. Biol. Chem. 1962.V.247, N.2. P. 1220-1227.

409. Swindell W.R. The association among gene expression responses to nine abiotic stress treatments in Arabidopsis thaliana II Genetics. 2006. V.8.- P. 128132.

410. Takken L.W., Joosten M.H.A. Plant resistans genes: their structure, functiom and evolution // J. Plant Pathol. 2000. V. 106. P.699-713.

411. Talke 112. I.N., Blaudes D., Maathuis F. J.M., Sanders D. CNGCs: prime targets of plant cyclic nucleotide signaling // Trends Plant Science. 2003. V.8. P. 286-293.

412. Tang W-J, Gilman AG. Type-specific regulation of adenylyl cyclase by G protein subunits//Science. 1991. V. 254. P. 1500-1503.

413. Taylor J. E., McAinsh M.R. Signalling crosstalk in plants: emerging issues // J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N. 395. P. 147-149.

414. Thatcer L.F., Anderson J.P., Singh K.B. Plant defense responses: what have we learn from Arabidopsis? // Functional Plant Biology. 2005.V.32. P. 1-19.

415. Tena G., Renaudin J.P. Cytosolic acidification but not auxin at physiological concentration is an activator of MAP kinases in tobacco cells // Plant J. 1998. V.16., N.2. P.173-182.

416. Tenhaken R., Rubel C. Salicylic acid is needed in hypersensitive cell death in soybean, but does not act as a catalase inhibitor // Plant Physiol. 1997.V.115. P. 291-298.

417. Terhune B., Hoch H. Substrate hydrophobiciti and adhesion of Uromyces urediospores and germlings // Exp. Mycol. 1993. V.17, N 2. P. 241-252.

418. Tesmer, J.J., Sunahara, R.K., Johnson, R.A., Gosselin, G., Gilman, A.G., Sprang, S.R. Two-metal-ion catalysis in adenylyl cyclase // Science. 1999. V. 285. P. 756-760.

419. Tester 113. M. Plant ion channels: whole-cell and single channel studies // New Phytol. 1990. V. 114. P. 305-340.

420. Thiel G., 114.Blatt M. R. Phosphatase antagonist ocadaic acid inhibits steady-state K+ currents in guard cells of Vicia fava II Plant J. 1994. V. 5. P. 727-733.

421. Thomine S., Guern J., Barbier-Brigoo H. Voltag-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyls: nucleotide regulation and pharmacological properties. //J. Membr. Biol. 1997. V. 159. P. 71-82.

422. Timmons T. M., Dunhar B. S. // Methods Enzymol. 1990. V.182. P. 679688.

423. Trebacz K., Sievers A. Action potentials evoked by light in traps of Dionaea muscipula Ellis // Plant Cell Physiol. 1998. V. 39. P. 369-372.

424. Truelsen T.A., Wyndaele R. Adenosine 3',5'-cyclic monophosphate in normal and habituated Heliantus callus // Physiol. Plant. 1978.V.42, N.3. P. 324380.

425. Trusov Y, Rookes J., Tilbrook K., Chakravorty D., Mason M., Anderson D., Chen J-G., Jones A., Botella J. Heterotrimeric G Protein Subunits Provide Functional Selectivity in GB Dimer Signaling in Arabidopsis // Plant Cell. 2007. V. 19. P. 1235-1250.

426. Truelsen T.A., Wyndaele R. Adenosine 3',5'-cyclic monophosphate in normal and habituated Heliantus callus // Physiol. Plant. 1978. V.42. N.3. P. 324-380.

427. Tsuruhara A., Tesuka T. Relationship between self-incompatibility and cAMP level in Lidium Longyflorum H Plant Cell Physiol. 2002.V.42. P. 12341238.

428. Tu J.C. Biochemical and histochemical investigation of diurnal variation in cAMP concentration and adenilate cyclase activity in white dutch clover // Protoplasma. 1979. V. 99. P. 139-146.

429. Ulker B., Mukhtar M. S., Somssich I.E. The WRKY70 transcription factor of Arabidopsis influences both the plant senescence and defense signaling pathways //Planta. 2007. V. 226. P. 125-137.

430. Valster A.H., Hepler P.K., Chernoff J. Plant GTP-ases: the Phos in bloom // Trends Cell Biol. 2000.V.10, N.4. P.141-146.

431. Van Alfen N., McMillan B., Dryden P. The multi-component extracellular polysaccharide of Clavibacter mishiganensis subsp. insidiosum // Phytopathology. 1987. V.77, N 5. P.495-501.

432. Vanderplank J. Host pathogen interaction in plant desease // N.Y.: Acad.Press. 1982. 207 p.

433. Van Loon L.C., Rep M., Pieterse C.M. Significance of inducible defense-related proteins in infected plants // Annu.Rev. Phytopathol. 2006. V. 44. P. 135-162.

434. Villacres E.C., Xia Z., Bookbinder L.H., Edelhoff S., Disteche C.M. Storm D.R. Cloning, chromosomal mapping and expression of human fetal brain type I adenylyl cyclase // Genomics. 1993. V. 16. P. 473-478.

435. Volotovski D., Sokolovsky S.G., Molchan O.V., Knight M.R. Second messengers mediate increases in cytosolic calcium in tobacco protoplasts // Plant Physiol. 1998. V.117. P.1023-1030.

436. Vorherr T., Knopfel L., Hofmann F., Molner S., Pfeuffer T., Carafoli E. The calmodulin binding domain of nitric oxide synthase and adenylyl cyclase // Biochemistry. 1993. V. 32. P. 6081- 6088.

437. Wang X. The role of phospholipase D in signalling cascade // Plant Physiol. 1999.V.120.N.2. P.645-651.

438. Wang Q, McLoughlin RM, Cobb BA, Charrel-Dennis M, Zaleski KJ, Golenbock D, Tzianabos AO, Kasper DL. A bacterial carbohydrate links innate and adaptive responses through Toll-like receptor 2 // J. Exp. Med 2006. V. 203. P.2853-2863.

439. Wang S., Assmann S.M., Fedoroff N.V. Characterization of the Arabidopsis Heterotrimeric G Protein //J. Biol. Chem. 2008. V. 283, Is. 20. P. 13913-13922.

440. Ward J.M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants//Signal transduction in plants 1997. P. 1-17.

441. Wastemack C., Parthier B. Jasmonate-signalled plant gene expression // Trends Plant Sci.l997.V.2, N.8. P.302-307.

442. Watkinson J.I., Sioson A.A., Vasquez-Robinet C., Shukla M., Kumar D. Photosyntetic acclimation is reflected in specific patterns of gene expression in drought-stressed loblolly pine // Plant Physiol. 2003. V. 133.- P. 1702-1716.

443. Wayman, G.A., Impey, S. and Storm, D.R. Ca" inhibition of type III adenylyl cyclase in vivo // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 21480-21486.

444. Wayman, G.A., Wei, J., Wong, S., and Storm, D.R. Regulation of type I adenylyl cyclase by calmodulin kinase IV in vivo // Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. P. 6075-6082.

445. Wegner L. H., De Boer A. H. Two inward K+ channels in the parenchyma cells of barley roots are regulated by G protein modulators through a membrane-delimited pathway // Planta. 2003. V. 203. P. 506-516.

446. Wen J-Q., Jjnj K., Imai R. Two novel mitogen-activated protein signaling components, OsMEKl and OsMAPl, are involved in a moderate low -temperature signaling pathway in rice // Plant. Physiol. 2002. V. 129. P. 18801891.

447. Wendehenne D., Pugin A., Klessing D.F., Dumer J. Nitric oxide comparative synthesis and signaking in animal and plant cells // Trends Plant Sci. 2001. V.6, N.4. P. 177-183.

448. Westra A., Slack S. Isolation and characterization of extracellular polysaccharide of Clavibacter mishiganensis subsp .sepedonicus II Phytopathology. 1992.V.82, N.12. P. 1193-1199.

449. Whisnant RE, Gilman AG, Dessauer CW. Interaction of the two cytosolic domains of mammalian adenylyl cyclase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA // 1996. V. 93. P.6621-6625.

450. White P.J. Calcium channels in higher plant // Biochim. Biophys. Acta. 2000.V.1465, N.1/2.P.171-189.

451. White P. J., Broadley M. R. Calcium in plants II Annu. Bot. 2003. V. 92. P. 487-511.

452. Willard F, Crouch M. Nuclear and cytoskeleton translocation and localization of heterotrimeric G-proteins. // Immunology & Cell Biol. 2000. V. 78. P. 387-394.

453. Willoughby D., Cooper D.M.F. Ca2+ stimulation of adenylyl cyclase generates dynamic oscillations in cyclic AMP// J. Cell Science. 2006. V. 119. P. 826-836.

454. Wingender E., Chen X., Hehl R., KarasH., Liedich I., Matis V., Meinhardt T., Prus M., Reuter 1., Schacherer F. TRANSFAC: an integrated system for gene expression regulation //Nucl. Acid. Res. 2000.V.28, N.l. P.316-319.

455. Witters E., Quanten L., Bloemen J. Valcke R., van Onckelen H. Product identification and adenylyl cyclase activity in chloroplasts of Nicotiana tabacum II Rapid Commun. Mass Spectrometry. 2004. V. 18. P. 499-504.

456. Witters E., Valcke R, van Onckelen H. Cytoenzymological analysis of adenylyl cyclase activity and 3':5'-cAMP immunolocalization in chloroplasts ofNicotiana tabacum //New Phytol. 2005. V.168. P.709-712.

457. Wojtaszek P. Oxidative durst: an early plant response to pathogen infection //Biochem. J. 1997. V.322. -P.681-692.

458. Wong S. K., Ma C. P., Foster D. C., Chen A. Y., Garbers D. L. The Guanylyl Cyclase-A Receptor Transduces an Atrial Natriuretic Peptide/ATP Activation Signal in the Absence of Other Proteins // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 30818-30822.

459. Wu W.-H., Assmann S. M. A membrane delimited pathway of G protein regulation of the guard-cell inward K+ channel // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 6310-6314.

460. Wuttke, M. S., Buck, J., Levin, L. R. Bicarbonat-regulated soluble adenylyl cyclase // JOP. J. Pancreas. 2001. V. 2. P. 154-158.

461. Xiong L., Schumaker K.S., Zhu J.-K. Cell signaling during cold, drought, and salt stress// Plant Cell. 2002. V. 14. P. 165-183.

462. Xu M-J., Dong J-F., Zhu M-Y. Nitric oxid mediates the fungal elicitor-induced hypericin production of Hypericum perforatum cell suspension cultures through a jasmonic-acid-dependent signal pathway // Plant Physiol. 2005. V. 139. P. 991-998.

463. Jiang Xu,l,2 Hao-Dong Li, 1,2 Li-Qing Chen, 1,2 Yi Wang, 1,2 Li-Li Liu, 1,2 Liu He,l and Wei-Hua Wul, A Protein Kinase, Interacting with Two Calcineurin B-like Proteins, Regulates K+ Transporter AKT1 in Arabidopsis // Cell. 2005. V. 125. P.1347-1360.

464. Yan S.Z., Huang Z.H., Andrews R.K., Tang W.J. Conversion of forskolin-insensitive to forskolin-sensitive (mouse-type IX) adenylyl cyclase // Mol. Pharmacol. 1998.V.53. P. 182-187.

465. Yasuomi T., Koh K., Shigeyuki B., Takeshi S., Masaru S., Yasuko O., Shingo H., Tomoyo M.,Yukio T., Shigeyuki M. Victorin Triggers Programmed

466. Cell Death and the Defense Response via Interaction with a Cell Surface Mediator// Plant Cell Physiology. 2005. V. 46. P. 1787-1798.

467. Yoshimura M., Cooper D. M. Type-specific stimulation of adenylyl cyclase by protein kinase C // J. Biol.Chem. 1993. V. 268. P. 4604-4607.

468. Zaccollo M., Pozzan T. cAMP and Ca2+ interplay: a matter of oscillation patterns // Trends Neurosciences. 2003. V. 26, N. 2. P. 53-55.

469. Zhao, X., Mehrabi, R., and Xu, J. -R. 2007. MAP kinase pathways and fungal pathogenesis. //Eukaryotic Cell. 2007. V. 10. P. 1701-1714.

470. Zhang S.,Klessig D.F. Salicylic acid activates a 48-kD MAP kinase in tobacco // Plant Cell. 1997.V.9, N.5. P.809-824.

471. Zhang S., Klessing D.F. The tobacco wounding-activated mitogen activated protein kinase is encoded by SIPK // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.1998.V.95. P.7225-7230.

472. Zhu J-K. Salt and drought stress signal transduction in plants // Annu. Rev. Plant. Biol. 2002. V. 53. P. 247-273.

473. Zimmermann S, Thomine S, Guern J, Barbier-Brygoo H. An anion current at the plasma membrane of tobacco protoplasts shows ATP-dependent voltage regulation and is modulated by auxin // Plant J. 1994. V.6. P. 707-716.

474. Zimmermann S., Nürnberger T., Frachisse J.-M., Wirz W., Guern J.,2 j

475. Hedrich R. Receptor mediated activation of a plant Ca permeable on channel involved in pathogen defense // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. V. 94. P. 2751-2755.

476. Zimmermann S., Talke I., Enhardt T., Nast G., Miiller-Rober B. Characterization of SKT1, an inward rectifying K+ channel from potato, by heterologous expression in insect cells. // Plant Physiol.1998. V. 116. P. 879890.

477. Zimmermann S., Ehrhardt T., Plesch G., Miiller-Rober. Ion channels in plant signaling // Cel. Mol. Life Sci. 1999. V. 55. P. 183-203.

478. Zippin J.H., Levin, I.R., Buck J. C02/HC03~ responsive soluble adenylyl cyclaseas a putative metabolic sensor //Trends Endocrinol. Metab. 2001. V. 12. P. 366-370.

479. Zippin J.H., Chen Y., Nahirney P., Kamenetsky M., Wuttke M.S., Fischman D.A., Levinm L.R., Buck J. Compartmentalization of bicarbonate-sensitive adenylyl cyclase in distinct signaling microdomains //The Faseb. J. 2003. V. 17. P. 82-84.