Структура и сукцессия мезофауны герпетобионтных членистоногих техногенно нарушенных территорий (на примере породных отвалов угольных разрезов Кузбасса) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Лузянин Сергей Леонидович

• Лузянин Сергей Леонидович
• доктор наук
• 2024

Оглавление диссертации доктор наук Лузянин Сергей Леонидович

Введение

1 Восстановительные сукцессии зооэдафона в условиях антропогенной деятельности

1.1 Герпетобионтная и почвенная мезофауна постпирогенных экосистем

1.2 Сообщества почвенных и напочвенных беспозвоночных на вырубках и ветровальных местообитаниях

1.3 Формирование зооэдафона в ходе залежной сукцессии

1.4 Сукцессия почвенного зооценоза после загрязнений нефтепродуктами

1.5 Зооэдафон техногенных ландшафтов и его сукцессионные изменения

2 Природные условия, материал и методы исследования

2.1 Природные условия модельных угольных разрезов

2.2 Характеристика участков исследований

2.3 Материал и методы

3 Пространственно-временная организация мезофауны герпетобионтных членистоногих на отвалах угольных разрезов

3.1 Общая таксономическая структура

3.2 Дискриминантный анализ в оценке сукцессионных изменений мезофауны герпетобионтных членистоногих на участках Краснобродского угольного разреза

3.3 Дискриминантный анализ в оценке сукцессионных изменений мезофауны герпетобионтных членистоногих на участках Кедровского угольного разреза

3.4 Анализ главных компонент (PCA)

4 Структура и экологические особенности населения жужелиц на отвалах

4.1 Краснобродский угольный разрез: таксономический состав карабидоценозов

4.2 Ареалогическая характеристика

4.3 Биотопические группы

4.4 Жизненные формы

4.5 Кедровский угольный разрез: таксономический состав карабидоценозов

4.6 Ареалогическая характеристика

4.7 Биотопические группы

4.8 Жизненные формы

5 Биоразнообразие стафилинид и изменение его структуры на разновозрастных отвалах угольных разрезов

5.1 Краснобродский угольный разрез: таксономический состав населения стафилинид

5.2 Ареалогическая характеристика

5.3 Экологическая структура

5.4 Кедровский угольный разрез: таксономический состав населения стафилинид

5.5 Ареалогическая характеристика

5.6 Экологическая структура

5.7 Мирмекофилия в сообществах стафилинид исследуемых техногенно трансформированных ландшафтов

6 Структура населения и сукцессия сообществ муравьёв на породных отвалах

6.1 Таксономический состав

6.2 Биотопические группы

6.3 Ареалогическая характеристика

7 Таксоцены пауков нарушенных угледобычей техногенных ландшафтов Кузбасса

7.1 Краснобродский угольный разрез: таксономический состав пауков

7.2 Ареалогическая характеристика

7.3 Кедровский угольный разрез: таксономический состав пауков

7.4 Ареалогическая характеристика

8 Моделирование влияния факторов внешней среды на динамику численности мезогерпетобионтных членистоногих породных отвалов

8.1 Оценка влияния факторов окружающей среды на численность пауков

8.2 Оценка влияния факторов окружающей среды на численность жужелиц

8.3 Оценка влияния факторов окружающей среды на численность

стафилинид

8.4 Оценка влияния факторов окружающей среды на численность муравьёв

8.5 Оценка влияния факторов окружающей среды на численность

малочисленных групп мезогерпетобия

Заключение

Список использованной литературы

Приложение А Динамическая плотность герпетобионтных членистоногих

на отвалах и в контролях исследуемых разрезов

Приложение Б Результаты дискриминантного анализа сукцессионных изменений мезофауны герпетобионтных членистоногих на участках Краснобродского

угольного разреза

Приложение В Результаты дискриминантного анализа сукцессионных изменений мезофауны герпетобионтных членистоногих на участках Кедровского угольного

разреза

Приложение Г Видовой состав и экологическая характеристика населения жужелиц исследуемых участков Краснобродского угольного разреза

и контрольной площадки

Приложение Д Смена доминантного состава жужелиц в градиенте участков

исследования на Краснобродском угольном разрезе и во временной динамике

Приложение Е Видовой состав и экологическая характеристика населения жужелиц исследуемых участков Кедровского угольного разреза и контрольной

площадки

Приложение Ж Смена доминантного состава жужелиц в градиенте участков

исследования на Кедровском угольном разрезе и во временной динамике

Приложение И Видовой состав и экологическая характеристика населения стафилинид исследуемых участков Краснобродского угольного разреза и контроля

Приложение К Видовой состав и экологическая характеристика населения стафилинид исследуемых участков Кедровского угольного разреза и контрольной

площадки

Приложение Л Таксономический состав пауков исследуемых участков

Краснобродского угольного разреза

Приложение М Таксономический состав пауков исследуемых участков

Кедровского угольного разреза

Приложение Н Результаты статистического моделирования влияния факторов окружающей среды на численность доминантных групп мезогерпетобионтных членистоногих исследуемых участков

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и сукцессия мезофауны герпетобионтных членистоногих техногенно нарушенных территорий (на примере породных отвалов угольных разрезов Кузбасса)»

Введение

Актуальность темы исследования. Кузбасс - один из крупнейших регионов России по добыче каменного угля открытым способом. Активная горнодобывающая деятельность оказывает мощное техногенное воздействие на окружающую среду. Происходит практически необратимая трансформация естественных ландшафтов в техногенные, состоящие из высоких насыпей породных материалов (отвалов) и глубоких впадин (карьеров). При этом разрушается генетический профиль почвы, изменяется гидрологический режим, полностью уничтожаются существующие на данных территориях виды растений и животных [Копытов и др., 2017 ; Pesout et al., 2022].

К сожалению, в настоящее время точных сведений о том, сколько земель в Кузбассе рекультивировано и сколько нуждается в восстановлении, нет. По предварительным данным, площадь нарушенных земель составляет около 170 тыс. га (1,78 % от всей площади Кузбасса), из них рекультивировано не более 40 % [Фотина и др., 2021].

Вновь образованные техногенные ландшафты быстро заселяются микроорганизмами, растениями и животными. Большую роль в ревитализации данных территорий играет почвенная фауна и, в частности, герпетобионтные членистоногие, которые являются важным звеном трофической сети, принимают участие в разложении органики и почвообразовании [Kirmer, Mahn, 2001 ; Prach, Pysek, 2001 ; Broring, Wiegleb, 2005].

Комплексные исследования состояния биотического компонента нарушенных угледобычей территорий позволяют оценить уровень техногенного воздействия на экосистемы и сделать прогноз вероятного развития экологической ситуации при существующих уровнях нагрузки и при их увеличении. Кроме того, данные ландшафты перспективно рассматривать в качестве моделей для изучения закономерностей восстановительных сукцессий.

Степень разработанности темы исследования. Исследование сукцессии почвенных и напочвенных (герпетобионтных) членистоногих на отвалах угольных

предприятий началось с 1960-х гг. [Dunger, 1968]. В первую очередь интенсивному изучению подверглись угольные регионы Германии [Vogel, Dunger, 1991 ; Dunger et al., 2001 ; Bröring, Wiegleb, 2005 ; Bröring et al., 2005 ; Dunger, Voigtländer, 2009 и др.]. Кроме того, рассматриваются сукцессии сообществ почвенных беспозвоночных на техногенно трансформированных территориях Чехии [Kabrna,

2011 ; Hula, St'astná, 2014], Франции [Vanhee et al., 2017], Бразилии [Machado et al., 2017], Польши [Madej, Kozub, 2014 ; Kçdzior et al., 2018], Италии [Ottonetti et al., 2006], Австрии [Sigmund, Waitzbauer, 2007], Австралии [Andersen, 1993 ; Greenslade, Majer, 1993 ; Simmonds et al., 1994 ; Majer, Nichols, 1998], Украины [Тимошенко, 1995 ; Прокопенко, 1999 ; Прокопенко, Кульбачко, 2002 ; Жуков и др.,

2012 ; Штирц, Ярошенко, 2013] и других стран. Авторами отмечается, что на вновь сформированных местообитаниях складывается своеобразное население членистоногих, в котором преобладают эвритопные виды (в первую очередь, жесткокрылых и пауков), проникающие на отвалы с прилегающих ненарушенных или слабо нарушенных экосистем.

На территории России сукцессионные изменения населения почв техногенных ландшафтов Подмосковья активно исследовались Бабенко А. Б. [1980, 1982]. Достаточно подробно изучена сукцессия педофауны почв рекультивируемых земель КАТЭКа (Красноярский край) [Стебаева, 1984 ; Шаймуратова, 1986 ; Стебаева и др., 1987 ; Дмитриенко, Мордкович, 1994 ; Стебаева, Андриевский, 1997 ; Богородская и др., 2010 ; Гуров, Гурова, 2010 ; Мордкович, Любечанский, 2019 а, б]. Кроме техногенных ландшафтов, образованных после угледобычи, исследовался зооэдафон песчаных [Любечанский, 2002 а, б] и щебнедобывающих карьеров [Будилов, 2002], отвалов доломита [Солодовников, 1996], горно-обогатительных производств [Мусина, Присный, 2007 ; Мусина, 2009], фосфогипса [Крицкая, Галиновский, 2014], а также золоотвалов теплоэлектростанций [Новгородова, 2018 ; Рябинин, Новгородова, 2018 ; Trilikauskas, Novgorodova, 2020 ; Владимирова и др., 2021]. В перечисленных исследованиях представлено несколько точек зрения на формирование сообществ почвенных членистоногих на техногенно трансформированных территориях.

В целом, исследователями наблюдались интенсивные изменения в пионерных сообществах артропод, последовательный распад исходной видовой структуры и формирование схожих с нативными биоценозами комплексов.

Первичные результаты эколого-фаунистических исследований животного населения технозёмов Кемеровской области отражены в ряде источников [Стебаева, Кулагин, 1984 ; Мордкович, Кулагин, 1986 ; Стебаева, 1987 ; Мордкович, 1994]. Более детальное изучение сукцессии герпетобионтных членистоногих породных отвалов Кузбасса начато во втором десятилетии XXI века [Еремеева и др., 2013, 2014 ; Беспалов, 2014 ; Блинова и др., 2015 ; Еремеева, Лузянин, 2015 ; Лузянин и др., 2015 ; Лузянин, Еремеева, 2016 ; Luzyanin, Eremeeva, 2018 ; ТпИкашкав, Ьшуатп, 2018 ; Ьитуапт, БНпоуа, 2022 ; Ьитуапт е1 а1., 2023 и др.]. Необходимо отметить, что на начальном этапе данного исследования возник ряд вопросов, требующих решения. Во-первых, в большинстве работ объектом исследований являлась только определённая группа животных, комплексных исследований не проводилось. Во-вторых, нет единого мнения о том, какие группы мезогерпетобия выступают первыми колонизаторами постмайнинговых ландшафтов; противоречивы данные о динамике видового разнообразия и численности отдельных групп зооэдафона в процессе восстановления. Кроме того, авторы исследований расходятся во мнениях о сроках достижения сообществами герпетобионтов типичного климаксного состояния на данных территориях. Также остаётся открытым вопрос о факторах, способствующих восстановлению и влияющих на численность почвенной фауны на нарушенных землях.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явилось изучение эколого-фаунистической структуры и сукцессии мезогерпетобионтных членистоногих техногенно нарушенных территорий (на примере разновозрастных породных отвалов Кузбасса).

Исходя из цели решались следующие задачи:

1. Провести комплексную таксономическую инвентаризацию сообществ герпетобионтной мезофауны членистоногих, населяющих разновозрастные

породные отвалы старейших угольных предприятий Кузбасса - Краснобродского и Кедровского угольных разрезов.

2. Выявить закономерности формирования сообществ герпетобионтной мезофауны членистоногих в условиях ранней стадии первичной сукцессии.

3. Изучить пространственное распределение и особенности экологии доминантных групп мезофауны (жужелиц, пауков, стафилинид, муравьёв) на модельных площадках.

4. С помощью статистической модели оценить вероятностный вклад факторов окружающей среды в изменение численности мезогерпетобионтных членистоногих исследуемых участков.

5. Проанализировать развитие таксоцена мезогерпетобия в контексте его сравнения в ряду разновозрастных отвалов с нативными экосистемами, находящимися в стадии климакса.

6. Провести диагностику состояния и тенденции трансформации экосистем после угледобычи, а также оценить эффективность применяемых рекультивационных мероприятий.

Научная новизна результатов исследования. Впервые проведена комплексная многолетняя таксономическая инвентаризация сообществ напочвенной мезофауны членистоногих, населяющих породные отвалы Кузбасса. Указаны новые для региона виды жужелиц, стафилинид, пауков, у некоторых представителей этих групп уточнены ареалы. Получены оригинальные данные о пространственном распределении и экологической структуре рассматриваемых групп герпетобионтной мезофауны на техногенных ландшафтах после угледобычи. С помощью статистической модели оценен вклад ряда абиотических и биотических факторов среды в численность данной группы членистоногих. Прослежена динамика изменения эколого-фаунистической структуры сообществ основных групп мезофауны технозёмов, находящихся на разных стадиях восстановления. Показаны различные аспекты средопреобразующей роли герпетобионтных артропод в ревитализации территорий, нарушенных в процессе добычи каменного угля.

Положения, выносимые на защиту:

1. Представители мезофауны артропод за счёт активной и пассивной миграции с прилегающих естественных или малонарушенных биоценозов принимают активное участие в заселении постмайнинговых территорий, формируя на них пионерные сообщества. Лидирующие позиции в экспансии отвалов занимают жуки-жужелицы, демонстрирующие высокие показатели видового богатства и численного обилия по сравнению с нативными экосистемами.

2. Основу населения мезогерпетобионтов составляют экологически пластичные виды, которые широко распространены в урбанизированных биотопах. В ходе сукцессии происходят изменения в структуре доминирования сообществ, меняется общий видовой состав и численность, происходит усложнение общих биоценотических связей.

3. Оригинальное статистическое моделирование и полученные вероятностные информационные данные являются важным инструментом для разработки теоретических вопросов экологии сообществ - в частности, выявления механизмов связи между группами беспозвоночных и факторами окружающей среды.

4. Сукцессии мезогерпетобионтных членистоногих на породных отвалах -длительный восстановительный процесс. В течение наблюдаемого нами временного интервала в 35 лет прослеживается лишь небольшое сходство рассматриваемых сообществ с климаксовыми, в частности, по видовому составу и обилию, структуре доминирования, экологическим параметрам.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявленные эколого-фаунистические особенности герпетобионтной мезофауны представляют интерес как с точки зрения познания формирования и функционирования техносферы и связанной с ней биоты, так и для прогнозирования её динамики в будущем. Полученные данные имеют большую значимость для понимания первичных сукцессий техногенно трансформированных ландшафтов. Выявлены основные закономерности изменения видового состава и экологических характеристик доминантных групп мезогерпетобионтных членистоногих (жужелиц, стафилинид, муравьёв, пауков) на породных отвалах в условиях лесостепи и предтайги.

Результаты диссертационного исследования позволили оценить роль каждой модельной группы артропод в ревитализации посттехногенных территорий. Поэтому полученные результаты перспективно использовать для проведения экологического мониторинга биоразнообразия нарушенных биоценозов.

Представленный материал является важной составляющей в изучении биоразнообразия юга Западной Сибири и может быть использован при составлении региональных списков животного мира, а также при реализации программ, направленных на сохранение биоразнообразия в Кемеровской области.

Проведённое статистическое моделирование позволило определить значимый вклад различных факторов окружающей среды, влияющих на обилие мезогерпетобионтов, что является необходимым в комплексной оценке устойчивости техногенных биоценозов и обратимости происходящих в них изменений. Материалы диссертации могут послужить теоретической основой будущего изучения функционирования почвенной фауны и возможных прогнозов её изменения на других техногенных экосистемах.

Практические результаты работы позволят разработать рекомендации по улучшению используемых методов рекультивационных работ нарушенных территорий с точки зрения восстановления сообществ обитателей напочвенного яруса (герпетобионтов), которые играют важную роль в обеспечении устойчивости экосистем.

Теоретические и практические аспекты работы могут использоваться при чтении курсов «Биоиндикация окружающей среды», «Экологический мониторинг», «Основы экобиотехнологии», «Общая экология», «Рекультивация нарушенных земель», «Учебная практика», преподаваемых в вузах.

Методология и методы исследования. Модельные участки были заложены на двух старейших угольных разрезах Кузбасса - Краснобродском и Кедровском. Первый расположен в лесостепной зоне центральной части Кузнецкой котловины, второй - в лесной зоне на северной границе лесостепи Кузнецкой котловины и северо-западной части подтайги Кузнецкого Алатау. В основе дизайна исследования лежали традиционные почвенно-зоологические методы сбора

материала - почвенные ловушки [Гиляров, 1975 ; Бабенко и др., 2010]. Для каждого участка проведена оценка а- и Р-разнообразия доминантных групп мезогерпетобионтных членистоногих с помощью расчета специализированных индексов и кластерного анализа, выполненных в программе PAST V.4.11. Статистическая обработка материала (дискриминантный анализ, расчёт корреляции Спирмена, анализ главных компонент) проведена в программе Statistica 10. Построение статистической модели для выявления влияния факторов окружающей среды на численность мезогерпетобия осуществлено с использованием языка программирования R.

Степень достоверности полученных результатов. Достоверность полученных результатов подтверждается большим объёмом фактического материала (более 265 тыс. экз.), собранного в течение длительного времени (20132022 гг.) на одних и тех же модельных площадках с помощью общепризнанных почвенно-зоологических методов. Кроме того, все полученные данные обработаны и проанализированы посредством применения необходимых статистических методов и программ. При статистическом анализе был принят минимальный уровень значимостиp < 0,05.

Личный вклад автора заключается в формировании общей концепции диссертационного исследования, постановке и последующей реализации цели и задач работы. Диссертационная работа выполнена на основе многолетних исследований автора; им осуществлён подбор методологической основы, проведён сбор материала, его камеральная обработка и идентификация, статистический анализ, а также интерпретация и обобщение результатов. При реализации работ по проектам РФФИ и РНФ, в рамках которых выполнена часть представленного научного изыскания, автор осуществлял научное руководство исполнителями, задействованными в проекте, подготовкой промежуточных и итоговых отчетов. Обобщённый личный вклад автора в исследование составляет более 90 %.

Апробация результатов исследований. Результаты диссертационного исследования были представлены на 14 конференциях, съездах и совещаниях всероссийского и международного уровней, в числе которых VII Чтения памяти

Катаева О. А. (Санкт-Петербург, 2013), XVII, XVIII и XIX Всероссийские совещания по почвенной зоологии (Сыктывкар, 2014; Москва, 2018; Улан-Удэ, 2022), XIII Международная научно-практическая экологическая конференция «Биоразнообразие и устойчивость живых систем» (Белгород, 2014), IV Международная конференция «Горнодобывающая промышленность, проблемы геохимической экологии, сохранения биоразнообразия и ООПТ» (Бишкек-Каракол, Кыргызстан, 2015), всероссийская конференция с международным участием «Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике» (Красноярск, 2016), XI Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, Беларусь, 2016), международные научно-практические конференции «Зоологические чтения - 2017, 2023» (Гродно, Беларусь, 2017, 2023), II Всероссийская конференция «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов. Современное состояние и перспективы» (Кологрив, 2021), XV и XVI Съезды Русского энтомологического общества (Новосибирск, 2017; Москва, 2022), XXXIV Чтения памяти Куренцова А. И. (Владивосток, 2023).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, включая сборники трудов конференций, из них 19 научных статей, опубликованных в журналах, входящих в базы данных Web of Science, Scopus и Перечень научных изданий, рекомендованных ВАК для опубликования основных результатов диссертаций.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 8 глав, заключения, списка использованной литературы, включающего 541 источник, в том числе 268 на иностранном языке. Диссертация изложена на 472 страницах печатного текста, содержит 12 приложений, 93 таблицы и 96 рисунков.

Связь работы с научно-исследовательскими темами и программами. Значительный объём диссертационного исследования выполнен в рамках реализации следующих проектов: РФФИ р_сибирь_а «Изменение структуры мезогерпетобионтных и хортобионтных членистоногих в процессе экологической

сукцессии на отвалах угледобывающей промышленности Кузбасса» (20132015 гг., руководитель - Еремеева Н. И., исполнитель - Лузянин С. Л.), РФФИ р_а «Генезис мезофауны герпетобионтных членистоногих на угольных отвалах Кемеровской области: общие закономерности и значение рекультивационной подготовки» (2016-2017 гг., руководитель - Лузянин С. Л.), РНФ № 22-24-20014 «Динамика восстановительной сукцессии техногенно нарушенных территорий Кузбасса на примере герпетобионтной мезофауны членистоногих» (2022-2023 гг., руководитель - Лузянин С. Л.). Кроме того, автор является руководителем научной школы Кемеровского государственного университета «Экология природных и антропогенных экосистем», общий вектор исследований которой направлен на изучение структуры и экологических механизмов формирования биоты естественных и антропогенно трансформированных экосистем юга Западной Сибири.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность учителю и наставнику

доктору биологических наук Еремеевой Н. И.|, которая определила мой исследовательский путь и область научных интересов. Особую искреннюю благодарность выражаю своему научному консультанту доктору биологических наук, профессору Бабенко А. С. (Национальный исследовательский Томский государственный университет) за ценные консультации и помощь в определении стафилинид.

Искреннюю признательность и благодарность приношу моим коллегам, которые оказали всевозможную помощь в определении материала: кандидату биологических наук Дитц А. А. (Коми научный центр УрО РАН, г. Сыктывкар), доктору биологических наук Гонгальскому К. Б. (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва), кандидату биологических наук Фарзалиевой Г. Ш. (Пермский государственный университет), кандидату биологических наук Ефимову Д. А. (Кемеровский государственный университет), кандидату биологических наук Дудко Р. Ю., кандидату биологических наук Триликаускасу Л. А. и кандидату биологических наук Азаркиной Г. Н. (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск). За неоценимую

поддержку и помощь в проведении геоботанического описания благодарю доктора биологических наук Шереметову С. А. и кандидата географических наук Шереметова Р. Т. (Кузбасский ботанический сад Федерального исследовательского центра угля и углехимии СО РАН, г. Кемерово).

Отдельные слова глубокой благодарности приношу доктору биологических наук, профессору Савельеву А. А. (Казанский федеральный университет) и кандидату биологических наук Суходольской Р. А. (Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, г. Казань) за помощь в статистической обработке материала, а также моим коллегам по родному университету: доктору биологических наук Блиновой С. В., кандидату биологических наук Сидорову Д. А., Корчагиной М. Р. (Кемеровский государственный университет) -за оказанную помощь в сборе и камеральной обработке материала на определённом этапе работы.

Особую признательность выражаю ректору Кемеровского государственного университета, члену-корреспонденту РАН, доктору технических наук, доктору биологических наук, профессору Просекову А. Ю. за всестороннюю поддержку при проведении исследований и подготовке диссертационной работы, а также директору АО «УК «Кузбассразрезуголь» Матве С. В. за возможность проводить научные изыскания на отвалах структурных подразделений компании.

1 Восстановительные сукцессии зооэдафона в условиях антропогенной

деятельности

Экологические сукцессии - одно из ведущих направлений классической экологии [Одум, 1986 ; Pickett et al., 1992]. Опубликованная в 1916 году работа Клементса Ф. Э. (Clements F. E.) «Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation» положила начало становлению теории сукцессий, которую активно развивали Тенсли А. [Tansley, 1939], Сукачёв В. Н. [1964], Разумовский С. М. [1981] и другие учёные. Сегодня концепция экологической сукцессии продолжает изучаться с новых точек зрения, поскольку человек изменяет окружающую среду больше, чем когда-либо прежде. Поэтому в настоящее время сукцессионное учение остается актуальным и востребованным направлением в различных областях науки - зоологии, микологии, почвоведении [Боул и др., 1977 ; Johnson, Miyanishi, 2008 ; Комарова, 2011].

Изначально сукцессии внутри сообществ чаще всего рассматривались как существенно ботанические вопросы. Тем не менее, на самых ранних этапах очевидно, что без зоологической компоненты этот процесс не сможет реализоваться в полном масштабе. Животные являются движущей силой последовательного использования питательных веществ путём измельчения и последующей переработки растительных остатков. Процессы биотурбации почвы, распространение семян также немыслимы без их участия [Гиляров, 1965 а, б ; Стриганова, 1980 ; Стриганова, Порядина, 2005 ; Мордкович и др., 2014 ; Briones, 2018].

Интенсивная антропогенная деятельность заставляет биоту постоянно реагировать на изменения среды. Сведение лесов, загрязнение водоёмов, добыча полезных ископаемых, лесные пожары и так далее - это лишь небольшой перечень негативного влияния человека на окружающую среду. Вследствие этого мы можем наблюдать вокруг себя примеры техногенных экосистем, находящихся на разных стадиях восстановления.

1.1 Герпетобионтная и почвенная мезофауна постпирогенных экосистем

По официальным данным Федерального агентства лесного хозяйства Российской Федерации, за последние 3 года на территории страны было зарегистрировано почти 40 тыс. лесных пожаров на землях лесного фонда. Площадь, пройденная пожарами, составила более 14 000 тыс. га [Количество лесных ... , 2023]. Любые виды пожара (низовые, верховые, почвенные) представляют собой серьёзную угрозу для биоразнообразия. Они приводят к существенным нарушениям в экосистемах, вызывая последующую сукцессию микробоценозов, фитоценозов и зооценозов [Harden et al., 2000 ; Moretti et al., 2006 ; Krai et al., 2017].

Почвенная фауна является важным компонентом наземных экосистем [Гиляров, 1965 а, б ; Decaëns et al., 2006]. При пожарах выгорает большая часть надземной растительности и органического слоя, изменяется гидротермический режим почвы [Zaitsev et al., 2014]. Развитие сообществ послепожарной почвенной биоты определяется этими факторами, а структура почвенной пищевой сети становится совершенно иной, чем допожарная [Gongalsky, Persson, 2013].

Многочисленные исследования посвящены изучению влияния пожара на почвенную фауну. Проведённый анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что лесные пожары приводят к снижению видового разнообразия, численности и биомассы педобионтов [Дорохов, Шелухо, 2014 ; Гонгальский и др., 2016 ; Wasis et al., 2018]. В то же время имеются разногласия относительно того, как быстро идёт восстановление педофауны на постпирогенных территориях - в течение десятилетий [Buddle et al., 2006 ; Stoiber, 2008 ; Malmstrom et al., 2009 ; Renco et al., 2022] или значительно быстрее [Underwood, Quinn, 2010 ; Сайфутдинов, Беспятых, 2013 ; Yang et al., 2022]. Нет единого мнения и о степени влияния пожара на почвенную фауну - зависит ли она от интенсивности и скорости прохождения огня, его повторности или от степени выгорания подстилки и почвенного слоя [Гонгальский, 2014].

Послепожарные изменения среды приводят к значительным перестройкам структуры сообществ почвенных беспозвоночных, которые в первый год своего существования находятся в депрессивном состоянии. Как уже было отмечено выше, на таких территориях таксономическое разнообразие в несколько раз ниже, чем на гарях. Это сопровождается возрастанием роли в комплексе педобионтов какого-нибудь одного или небольшого числа видов, что является показателем неустойчивости сообщества.

В ходе сукцессии виды сменяют друг друга, меняется доминантный комплекс, и, воздействуя на среду, почвенные беспозвоночные изменяют её, создавая тем самым условия, благоприятные для появления новых видов [Рубцова, 1983]. Примечательно, что здесь могут сохраняться, а также мигрировать с соседних, негорелых, участков группы беспозвоночных с выраженной r-стратегией, активно увеличивающие свою численность [Мордкович и др., 2006, 2007 ; Балязин, 2013]. Например, у коллембол доминантными видами являются те, которые обладают высокой экологической пластичностью - Isotomiella minor и Parisotoma notabilis [Сайфутдинов, Беспятых, 2013]. В сосняках Центральной Сибири через год после пожара идёт массовое размножение панцирного клеща Carabodes areolatus, численность которого становится в 2 раза выше, чем в контроле. Также повышается доля Scheloribates latipes, Sc. laevigatus и Achipteria verrucosa, но в то же время снижается численность ранее доминантного вида Tectocepheus velatus [Богородская и др., 2010].

Схожие тенденции изменения доминантного комплекса зооэдафона зарегистрированы на северном пределе тайги в Западной Сибири [Мордкович и др., 2014]. Сообщество микроартропод молодых гарей характеризовалось высокой степенью доминирования нескольких видов, в частности Folsomia sp., Tectocepheus velatus и Carabodes labyrinticus. Среди жужелиц в сборах преобладали Cicindela sylvatica, Amara quenseli и Harpalus solitaris. Пауки появились только на 10-й год после пожара.

Реакция животных на пожары значительно различается. Эпигейные виды, обитающие на поверхности почвы, из-за горения часто погибают. В то же время

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Лузянин Сергей Леонидович, 2024 год

- - - -

- —

....................■ ■ |[ 1 ■ _

■ ■ ■ ■

2013 2014 2015 2016 2017 2019 2022

Б

- -

■

г. ■

- -

гч

2013 2014 2015 2016 2017 2019 2022

Г

КгМ КгЬ2 КгЬЗ КгЬ4 КгЬ5

■ Меап ■ МеаЫЗЕ X МгяаЭО

Е

А - участок КгЬ1, Б - участок КгЬ2, В - участок КгЬЗ, Г - участок КгЬ4, Д - участок КгЬ5,

Е - все участки

Рисунок 24 - Изменение динамической плотности жужелиц на участках исследования Краснобродского угольного разреза, а также общие средние

показатели за весь период наблюдения

Анализ видового разнообразия сообществ жужелиц показал, что средние показатели разнообразия рассматриваемого участка были ниже по сравнению с другими площадками (рисунок 25), при этом данный уровень тренда оставался относительно стабильным за весь период наблюдения (таблица 8). В то же время можно выделить учеты 2013 года, в которых значения индексов Шеннона, Пиелу, Менхиника, Маргалефа имели максимальные значения (НЛ = 2,74, Е = 0,73, ДМп = 2,3, Д^ = 4,53), а индекс Бергера-Паркера (</), наоборот, минимальное значение - 0,16. Это может говорить о том, что здесь наибольшая выравненность обилия видов жужелиц [Мэгарран, 1992].

точки на диаграмме - ряд данных, по которым строился «ящик», крестик - среднее значение, линия - медиана, усы - максимальное и минимальное значение

Рисунок 25 - Оценка альфа-разнообразия сообщества жужелиц исследуемых участков Краснобродского угольного разреза

Таблица 8 - Показатели альфа-разнообразия сообществ жужелиц на исследуемых

участках Краснобродского угольного разреза

к о т е О п О п со * е 1 о 'й <+ч <и г е м г а

о ей ч д о и ей Й £ о Б п о И СР £ о Й п а -Й со и и е п п е £ п е Ме ад г а Ма Рч !-н е ад г е т

2016 0,09 0,91 2,78 0,36 1,14 5,89 0,19

2017 0,09 0,91 2,9 0,42 1,46 6,21 0,16

КгЬ1 2019 0,12 0,88 2,71 0,32 1,17 6,22 0,29

2022 0,16 0,84 2,37 0,24 1,21 6,08 0,24

Меап ± 0,11 ± 0,88 ± 2,69 ± 0,34 ± 1,24 ± 6,1 ± 0,22 ±

ББ 0,03 0,03 0,23 0,08 0,15 0,16 0,06

2013 0,26 0,74 2,12 0,21 1,32 5,71 0,48

2014 0,09 0,9 2,73 0,46 1,87 5,58 0,2

2015 0,13 0,87 2,63 0,37 1,87 6,03 0,28

2016 0,12 0,88 2,63 0,43 1,72 5,31 0,27

КгЬ2 2017 0,14 0,86 2,56 0,42 1,92 5,39 0,28

2019 0,36 0,64 1,71 0,16 1,29 5,16 0,56

2022 0,32 0,68 1,69 0,22 0,82 3,51 0,54

Меап ± 0,2 ± 0,79 ± 2,29 ± 0,32 ± 1,55 ± 5,24 ± 0,37 ±

ББ 0,12 0,11 0,45 0,13 0,42 0,82 0,15

2013 0,09 0,91 2,74 0,73 2,3 4,53 0,16

2014 0,15 0,85 2,38 0,57 1,44 3,49 0,33

2015 0,16 0,84 2,33 0,49 1,33 3,62 0,34

2016 0,12 0,88 2,46 0,59 1,34 3,51 0,22

КгЬ3 2017 0,13 0,87 2,27 0,61 1,23 3,92 0,2

2019 0,1 0,89 2,53 0,55 1,23 3,76 0,17

2022 0,22 0,78 2,03 0,4 1,42 3,47 0,42

Меап ± 0,14 ± 0,86 ± 2,39 ± 0,56 ± 1,47 ± 3,75 ± 0,26 ±

ББ 0,04 0,04 0,22 0,1 0,37 0,48 0,09

2013 0,1 0,89 2,74 0,34 1,46 6,53 0,18

2014 0,15 0,84 2,57 0,32 1,76 6,35 0,35

2015 0,49 0,51 1,36 0,07 0,85 6,74 0,69

2016 0,55 0,44 1,2 0,07 0,85 5,55 0,73

КгЬ4 2017 0,57 0,43 1,12 0,08 0,78 4,56 0,75

2019 0,28 0,71 2,15 0,18 1,39 6,54 0,52

2022 0,23 0,77 2,12 0,22 1,69 5,83 0,39

Меап ± 0,34 ± 0,65 ± 1,89 ± 0,18 ± 1,25 ± 6,01 ± 0,51 ±

ББ 0,19 0,19 0,67 0,11 0,42 0,76 0,22

2013 0,09 0,91 2,86 0,39 1,88 6,81 0,2

2014 0,14 0,85 2,23 0,49 1,29 3,35 0,23

2015 0,13 0,86 2,31 0,31 1,07 4,66 0,21

2016 0,33 0,66 1,63 0,16 0,85 4,28 0,54

КгЬ5 2017 0,22 0,77 1,87 0,19 0,94 4,61 0,31

2019 0,25 0,75 1,98 0,22 1,24 4,87 0,45

2022 0,15 0,85 2,53 0,29 1,62 6,41 0,31

Меап ± 0,19 ± 0,81 ± 2,2 ± 0,29 ± 1,27 ± 4,99 ± 0,32 ±

ББ 0,08 0,08 0,42 0,12 0,37 1,21 0,13

В 2022 году отмечено уменьшение видового разнообразия карабид на данном отвале по сравнению с начальными этапами исследования. Рассчитанный индекс Шеннона для этого года имел наименьшее значение - 2,03, а индекс доминирования Бергера-Паркера - наибольший показатель, 0,42. Такие результаты указывают на уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. К данной категории можно отнести мезофильного Pterostichus oblongopunctatus, составляющего в сборах 2022 года 41,6 %.

Полученные результаты значения индекса Уиттекера (Рш), рассчитанные как для участков вместе, так и по годам исследований, показали высокий диапазон варьирования: рш - от 0,21 до 0,45 (таблица 9). Максимальные значения рш были получены именно для рассматриваемого участка (КгЬЗ), на основании чего можно сделать вывод о том, что здесь сформировалось своеобразное сообщество жужелиц, отличающееся от начальных этапов сукцессии и от климаксовых стадий.

Таблица 9 - Матрица сходства видового состава жужелиц исследуемых участков Краснобродского угольного разреза по индексу Уиттекера

Участок Участок

КгЬ1 КгЬ2 КгЬ3 КгЬ4 КгЬ5

КгЬ1 0 0,29 0,45 0,35 0,39

КгЬ2 0,29 0 0,35 0,28 0,37

КгЬЗ 0,45 0,35 0 0,37 0,43

КгЬ4 0,35 0,28 0,37 0 0,21

КгЬ5 0,39 0,37 0,43 0,21 0

Вторую кластерную группу образуют участки, расположенные на более молодых отвалах (КгЬ1 и КгЬ2) (рисунок 23). Среди них наибольшее число видов жужелиц (74) отмечено на участке КгЬ1 (2-летний отвал). Примечательно, что к моменту начала исследований (2016 год) на данном отвале было зарегистрировано уже 44 вида карабид, динамическая плотность которых колебалась от 0,01 ± 0,03 (например, у Bembidion obliquum и Harpalus griseus) до 32,06 ± 12,83 экз./10 лов.-сут. (Harpalus affmis). Это может свидетельствовать об активной экспансии вновь образованных техногенных ландшафтов в первый год их существования.

Мордкович В. Г. и Любечанский И. И. [2019 а, б] отмечают, что отвалы в первые дни после отсыпки активно заселяются жужелицами, массово перемещающимися из окружающих экосистем (естественных и антропогенных). По мнению авторов, это обеспечивается нацеленной активной миграцией, которая реализуется за счёт развитых крыльев, хеморецепции на сырой грунт, адаптированных конечностей для передвижения по рыхлому субстрату. Кроме того, нельзя исключать вероятность завоза имаго или других стадий жизненного цикла разных групп беспозвоночных, в том числе и жужелиц, вместе с почвогрунтами, которые иногда наносятся на поверхность породной массы при рекультивации отвалов.

Здесь дискуссионным является вопрос - «нацеленная и активная ли это миграция»? С одной стороны, вновь образованные техногенные ландшафты представляют собой условно свободное от жизни пространство с набором новых разнообразных экологических ниш, которые стремятся занять живые организмы, адаптируясь к местным условиям среды и конкурируя за трофические уровни с другими видами. Именно последовательное формирование устойчивых трофических связей играет ключевую роль в посттехногенной реабилитации нарушенных ландшафтов. После закрепления вида в техногенных биогеоценозах начинается размножение, увеличивается его численность, идёт распространение этого вида в биоценозе [Lasky, 2019 ; Koffel et al., 2022]. Действительно, такие территории имеют высокий потенциал возможностей для заселения жужелицами.

С другой стороны, карабиды демонстрируют существенные различия в летательном потенциале не только у разных видов, но и между особями одной популяции [Lindroth, 1992]. Подробный аналитический обзор научной литературы, посвящённый факторам, влияющим на лётные способности жужелиц, проведён Венном С. [Venn, 2016]. В работе отмечается, что многие виды используют полёт для расселения только в определённый период времени их жизненного цикла с последующим гистолизом лётных мышц после миграции и до размножения. В частности, ранее Десендер К. [Desender, 2000] изучал сезонное развитие летательных мышц у 27 видов жужелиц и пришёл к выводу, что хорошо развитые

мышцы были у неполовозрелых самок по сравнению со зрелыми особями (так называемый «oogenesis-flight syndrome»). Брандмайр П. [Brandmayr, 1983] указывает на то, что брахиптерия (редуцированные крылья) предпочтительнее в гомогенной среде с высоким уровнем стабильности. В то же время Грей Дж. [Gray, 1989] предположил, что популяции, подвергающиеся стрессу, должны содержать виды с меньшим размером тела и большой рассеивающей (летательной) способностью. Данная идея была впоследствии подтверждена в ряде работ [Venn, Rokala, 2005 ; Venn, 2007 и др.]. В целом, исследователи предполагают, что лётная миграция жужелиц идёт случайным путем, при этом интенсивный поток воздуха, а также полёт на достаточно большой высоте могут способствовать значительному их расселению на большие расстояния, в том числе для видов, которые обладают плохой «летучестью» (например, некоторые Notiophilus) [Chapman et al., 2005], поэтому при рассмотрении механизмов заселения отвалов необходимо учитывать комплексный подход, включающий все аспекты биологии, экологии, этологии конкретного вида организма.

Основу населения жужелиц участка Krbl составляют виды открытых местообитаний (луговые и лугово-степные), составляющие в сборах 73 % видового и 77,4 % численного обилия. Наибольшие средние показатели уловистости, которые были отмечены в 2016 году, варьировались от 0,01 ± 0,03 до 32,06 ± 12,83 экз./10 лов.-сут. В дальнейшем обращает на себя внимание общая тенденция (на всех участках) снижения средней динамической плотности карабид (рисунок 24). С чем это может быть связано - трудно интерпретировать, можно только предположить множественное воздействие факторов абиотической и биотической природы.

Практически все показатели индексов а-разнообразия демонстрируют примерно одинаковые значения каждого года исследований, за исключением 2022 года, в котором отмечается некоторое их снижение (таблица 8, рисунок 25). Вместе с тем, в 2017 году значения видового разнообразия жужелиц имели наилучшие показатели: H = 2,9, E = 0,42, DMn = 1,46, DMg = 6,21, d = 0,16. Индекс Уиттекера (pw) также был выше по сравнению с другими годами учёта. Это может

говорить о неоднородности и неустойчивости населения карабид на начальных этапах сукцессии.

Доминантный комплекс жужелиц включает 9 видов, как правило, это широко распространённые и высокомобильные виды. К категории обычных отнесены 20 видов, остальные 45 видов вошли в группы малочисленных и редких. Обращает на себя внимание тот факт, что среди отмеченных массовых видов часть относится к так называемым «урботолерантам» и «урбофилам» [Еремеева и др., 2010] -Poecilus fortipes, Harpalus affinis, Calathus erratus и C. melanocephalus, которые достигают высокой численности в антропогенных биотопах. Доминирование таких видов свидетельствует о начальном этапе восстановления, при этом со временем часть из них элиминирует из данных биоценозов либо переходит в разряд малочисленных и редких.

Рассматривая временной ряд учётов жужелиц, можно заметить некоторые изменения в доминантной структуре (приложение Д, таблица Д.1). Так, например, установлено 2 облигатных вида-доминанта, которые обнаруживались на данном участке в массе все годы исследований - это Poecilus fortipes и Harpalus affinis. В то же время другие виды находятся в статусе факультативных доминантов, то есть преобладают в сборах только в определённый(-ые) год(ы). Так, например, Broscus cephalotes, Bembidion quadrimaculatum quadrimaculatum, Amara ingenua, Harpalus rufipes и Anisodactylus signatus были доминирующими видами только в 2016 году, их доля оставила 25,2 % от общей динамической плотности карабид. Напротив, Harpalus rubripes, Calathus erratus и C. melanocephalus стали преобладать в сборах с 2019 года, при этом в 2022 году их динамическая плотность была наибольшей -1,62 ± 0,87; 2,08 ± 2,01 и 2,01 ± 2,42 экз./10 лов.-сут. соответственно. Такая поливариативная картина смены доминантного комплекса карабид может быть вызвана разными причинами. С одной стороны, возможна их массовая миграция с прилегающих к отвалам территорий, в частности залежей, с другой стороны, у ряда видов жужелиц отмечено множество вариантов жизненных циклов, что также отражается на их численности в определённый период [Маталин, 2007, 2014].

Только на данном участке были зарегистрированы лугово-степные Calosoma denticolle, Calathus ambiguus, Amara convexiuscula, A. ingenua, луговые Carabus violaceus aurolimbatus, Dicheirotrichus rufithorax, Acupalpus meridianus, Amara majuscula и Perigona nigriceps. Необходимо отметить, что ряд указанных видов имел достаточно высокую динамическую плотность по сравнению с другими видами: Amara convexiuscula - 0,23 ± 0,59 экз./10 лов.-сут., A. ingenua - 0,91 ± 2,64, A. majuscule - 0,18 ± 0,33.

Большой интерес, особенно с точки зрения распространения видов, вызывает обнаружение в Кемеровской области Calathus ambiguus, средняя динамическая плотность которого составила 0,13 ± 0,33 экз./10 лов.-сут. Это субаридный западно-палеарктический вид. Ранее в Западной Сибири вид был известен лишь в окрестностях Тюмени и п. Верх-Тула (Новосибирская область) [Дудко, Иванов, 2006]. Кроме того, большим удивлением была находка в 2019 году жужелицы Perigona nigriceps, так как это первое указание данного вида для Западной Сибири. Perigona nigriceps интересна тем, что имеет космополитный ареал, хорошо летает и интродуцируется на новые территории. В Европе преимущественно встречается на рудеральных биотопах, в частности в компосте [Беньковский, 2019].

Следующий участок во второй плеяде кластера - Krb2, расположенный на плоской вершине 7-летнего зарастающего отвала. Здесь активно представлены древесно-кустарниковые заросли в сочетании с травянистыми сообществами.

В ходе сукцессии наблюдаются некоторые изменения в общей структуре сообщества жужелиц. Наблюдается снижение видового богатства (отмечен 71 вид) и численного обилия (в 1,5 раза) карабид, происходит частичная смена доминантов. По сравнению с предыдущим участком число доминантов снижается до 5 видов, статус обычных имеют 14 видов, а малочисленных и редких - 52.

В населении жужелиц продолжают играть ведущую роль виды открытых местообитаний - мезофильный Notiophilus germinyi, который на начальных этапах сукцессии встречался очень редко, мезофильный Harpalus rubripes, лугово-степной Calathus erratus и луговые, часто встречающиеся в агроценозах, C. melanocephalus и Synuchus vivalis. Как уже было отмечено ранее, последние три вида относятся

к группе урбофилов. Суммарно указанные доминанты составляют 72,2 % численного обилия. Средняя динамическая плотность у N. germinyi - 0,37 ± 0,92 экз./10 лов.сут., vivalis - 0,66 ± 0,84, H. rubripes - 0,88 ± 0,66, С erratus - 2,18 ± 3,93, C. те1ашсерИа1ш - 0,35 ± 1,12. Примечательно, что последние три вида сохранили статус доминантов и на данном участке.

Анализируя данные расчётов а-разнообразия (рисунок 25, таблица 8) можно предположить, что ход сукцессии был последователен. Индекс Менхиника незначительно, но увеличился - ДМп = 1,55, по сравнению с участком КгЬ1 (1,24), при этом наблюдается снижение индекса Шеннона (с 2,69 до 2,29) и увеличение показателя Бергера-Паркера (с 0,22 до 0,37). Это может говорить о численном доминировании определённого вида, что действительно соответствует значительному преобладанию в сборах СаШИш erratus, доля которого составляет 40,7 %. Подобные изменения значений индекса Менхиника наблюдались и на отвалах естественного зарастания буроугольного разреза в Красноярском крае [Мордкович, Любечанский, 2019 а, б].

Общий тренд средней динамической плотности жужелиц во временном ряду был равномерным (рисунок 24), за исключением 2022 года, когда данный показатель был наименьшим - 5,36 ± 3,64 экз./10 лов.-сут., и сборов 2015 года с максимальными значениями уловистости - 15,54 ± 7,12.

Коэффициенты сходства Р-разнообразия подтверждают высокую общность таксоценов жужелиц участков КгЬ1 и КгЬ2, индекс Уиттекера (рш) имеет значение 0,35. Несколько большее значение (0,37) было получено при сравнении данного участка с контрольной зоной (КгЬ5), соответственно сходство в населении карабид будет ниже.

Видовой состав жужелиц рассматриваемого отвала включает виды, которые не были обнаружены на других исследуемых участках. К ним относятся очень редкие в Кемеровской области Stenolophus mixtus, обитающие на глинистых, часто с наносами ила, берегах водоёмов и водотоков, а также Награ1ш macronotus, тяготеющие к остепнённым биотопам. Кроме того, в 2013 был пойман единственный экземпляр Награ1ш sinuatus, находка которого является самой

северо-западной точкой его ареала. Это субаридный вид, предпочитающий степные стации. В 2014 году был отмечен Amara saginata (1 экз.) - степной субаридный вид. Данная находка находится на северной границе его ареала.

В третью кластерную группу попали контрольный участок (Krb5) и учётная площадка, расположенная у основания 25-летнего отвала (Krb4), которая также характеризуется высоким проективным покрытием травянистой растительностью.

Сообщество жужелиц участка Krb4 включает 81 вид, среди которых по видовому и численному обилию преобладают представители открытых местообитаний - 63 % и 91,1 % соответственно. Большая часть видов (64) относятся к категории редких и малочисленных, 10 видов - обычные, 7 видов имеют статус доминантов, среди которых «львиная доля» в сборах приходится на Poecilus versicolor - 62,4 %. Это полизональный луговой вид, активно встречающийся в агроценозах и залежах.

Помимо указанного вида доминантный комплекс включает Calathus erratus, C. melanocephalus и Synuchus vivalis, которых с уверенностью можно назвать облигатными доминантами техногенно нарушенных ландшафтов, так как в нативных экосистемах они имеют невысокое численное обилие и уловистость. К числу доминантов также относятся полизональный лугово-степной Harpalus rufipes, часто встречающийся в культурных ландшафтах, и Poecilus fortipes, предпочитающий степные и луговые стации. Примечательно, что оба вида были доминирующими и на самом молодом отвале (Krb1). Ещё один вид - Amara communis - имеет статус доминанта. Это эвритопная жужелица, характерная, в том числе, и для антропогенных экосистем [Еремеева, Ефимов, 2006 ; Бабенко, Еремеева, 2007]. В то же время для него отмечены очень нестабильные учеты -от единичных находок (2015, 2017, 2022 гг.) до массовых сборов (2013, 2014, 2016, 2019 гг.) - как на рассматриваемом участке, так и на площадке Krb3 (приложение Ж, таблица Ж.1).

Показатели совокупной средней динамической плотности по всему участку составили 0,41 ± 0,68 экз./10 лов.-сут., что сопоставимо с отвалом, находящимся на начальном этапе восстановления (0,43 ± 0,52). Обращает на себя внимание

динамика уменьшения уловистости жужелиц с 2015 года, когда были отмечены её максимальные средние показатели - 1,28 ± 0,81 экз./10 лов.-сут., вплоть до 2022 года с минимальным значением 0,04 ± 0,04 экз./10 лов.-сут. Вместе с тем, учёты динамической плотности в 2013 и 2014 гг. оказались также очень небольшими (рисунок 24).

Высокое видовое богатство и численное обилие по сравнению с другими участками дают очень интересные значения индексов а-разнообразия (рисунок 25, таблица 8). Здесь важно отметить, что индекс выровненности Пиелу имеет наименьшее значение (0,18 ± 0,11), в то время как величина индекса Бергера-Паркера, наоборот, наибольшие показатели (0,51 ± 0,22). Это свидетельствует о преобладании в населении определённого вида и снижении видового разнообразия, что можно интерпретировать как вероятное замедление сукцессии. В поддержку данного утверждения говорят низкие значения индекса Менхиника (1,25 ± 0,42).

Расчёты используемого индекса Уиттекера подтвердили правильность кластерного анализа (таблица 9). Указанный индекс имеет самую низкую величину - 0,25 именно при сравнении участков Krb4 и Krb5, что свидетельствует об их сходстве. Максимальное значение - 0,37 для площадки &ЬЗ говорит о наименьшем фаунистическом сходстве сообществ жужелиц между двумя участками.

Важно отметить, что население жужелиц на рассматриваемом биотопе включает два вида, не зарегистрированные на других участках. Интересной находкой является редкий в Кемеровской области вид ЬвгяХт 1вгтта1ш, который обитает в лиственных, смешанных, реже хвойных лесах, предпочитает затенённые и влажные места ^Ы1епк^, 1999]. Второй вид - мезогигрофил СагаЪш granulatus, часто встречающийся на заболоченных лугах, берегах водоёмов, в сырых лесах, а также в агроценозах [Шиленков, 1996].

На контрольном участке (ЮЪ5) отмечено наибольшее число видов жужелиц - 88. Доминируют виды крупных размерных характеристик, предпочитающие лесные биотопы. К ним относятся СагаЪш aeruginosus

aeruginosus (4,85 ± 6,92 экз./10 лов.-сут.), C. regalis regalis (3,27 ± 4,28), C. schoenherri (0,61 ± 0,97). Кроме указанных видов к числу доминантов можно отнести также лесных Pterostichus magus magus, средняя динамическая плотность которого составила 2,06 ± 2,63 экз./10 лов.-сут., и P. oblongopunctatus (0,54 ± 1,05), луговой Poecilus versicolor (0,26 ± 0,39) и лугово-степные виды Poecilus fortipes (0,17 ± 0,52) и Agonum gracilipes (0,61 ± 0,89). Численное обилие доминантов составляет 76,6 % от общего числа особей карабид, при этом абсолютным лидером в сборах является Carabus aeruginosus aeruginosus, на которого приходится 26,7 %.

К числу обычных видов относятся Harpalus rubripes, H. rufipes, Ophonus stictus, Syntomus truncatellus, Badister bullatus, Poecilus koyi koyi, Pterostichus strenuus, Calathus erratus, C. melanocephalus, Synuchus vivalis, Amara aenea и A. communis с общей долей в сборах 15,3 %. Большая часть видов (68) принадлежит к категории малочисленных и редких, среди которых в 2022 году был зарегистрирован Carabus tuberculosus, занесённый в Красную книгу Кузбасса [2021 б].

Таким образом, установлено, что доминантный комплекс жужелиц контроля сформирован видами разного биотопического преферендума. Данная структура вполне характерна для берёзовых колок Кузнецкой котловины [Еремеева, Ефимов, 2006]. Более подробный анализ экологических групп будет рассмотрен ниже.

Средняя динамическая плотность карабид контрольной площадки составила 0,15 ± 0,29 экз./10 лов.-сут., что более чем в 2 раза ниже по сравнению с молодым отвалом и участком, расположенным у подножия отвала (рисунок 24). В то же время её показатели в 2 раза превышали значения, полученные на участке Krb3 (старый отвал). Временная динамика уловистости, так же, как и на других участках, демонстрирует наибольшие показатели в 2016 и 2017 гг.

Полученные данные индексов видового разнообразия показывают промежуточные значения - они немного выше, чем, например, на участке Krb4, но меньше, чем на участках Krbl и Krb3, при этом близки с участком Krb2 (рисунок 25, таблица 8). Уровень видового разнообразия был непостоянен в течение 10-летних наблюдений. Минимальные значения зарегистрированы

в 2016 году, - например, индекс Шеннона составил всего 1,63, а Бергера-Паркера, наоборот, самые высокие показатели - 0,54. Как было отмечено ранее, это свидетельствует об обилии в сообществе какого-то определённого вида или небольшой группы видов. В частности, на Carabus aeruginosus aeruginosus, C. regalis regalis и Pterostichus magus magus в указанный год пришлось более 82 % от сборов, что в принципе логично, когда речь идёт о лесном биотопе.

Сравнение сообществ жужелиц изученных участков показало наименьшее сходство с участком Krb3 (ßW = 0,43) и наибольшее - с площадкой у подножия 25-летнего отвала (Krb4) (ßW = 0,21) (таблица 9).

Комплекс видов жужелиц контрольной площадки включает ряд представителей, не отмеченных на других участках. Это лесные Notiophilus palustris и Bembidion mannerheimii, которые в целом малочисленны на территории региона. Кроме того, к ним относятся луговые Amara gebleri, Carabus tuberculosus, а также Carabus arvensis conciliator, который обитает как на открытых местах, так и в смешанных и лиственных лесах [Шиленков, 1996]. Очень интересной является находка Agonum alpinum - вид альпийско-таёжного комплекса, который преимущественно встречается в горно-таёжном и субальпийском поясах Горной Шории и Кузнецкого Алатау [Лузянин и др., 2022]. В равной мере интересны единичные сборы лугово-степного вида Anchomenus dorsalis и обитателя степных биотопов - Dyschirius rufipes.

4.2 Ареалогическая характеристика

Анализ ареалогической структуры фауны жужелиц исследуемых участков показал, что в ней формируется четыре широтных комплекса (таблица 10). По видовому обилию преобладает суббореальный гумидный комплекс (49 видов, 39,2 % видового обилия жужелиц). Распространение данных видов приурочено к мелколиственным и смешанным лесам западной и восточной Палеарктики, а в её центральной части они редко заходят за северную границу таёжной зоны и ограничены только лесостепью. Суббореальные гумидные виды предпочитают умеренно-теплый климат с достаточно высоким увлажнением.

Таблица 10 - Хорологические комплексы жужелиц исследуемых участков Краснобродского угольного разреза и контроля (число видов, %)

Широтные комплексы

35 ы « « ы к « ль ы ла н ^ 3 « « ы н

Долготные группы н ь л а X ы н ь ч ы н д к и е ик ыи т и л о о г <и

о СО и л а е р о W ри ом Ю Ю U р а ю у О ор де U X (П п о м с с В

о С у О о

Трансголарктическая 1(0,8) — — — — — 1(0,8)

Транспалеарктическая 17(13,6) 12(9,6) 7(5,6) 2(1,6) — — 38(30,4)

Западно-палеарктическая 15(12) 6(4,8) 34(27,2) 8(6,4) — — 63(50,4)

Центрально-палеарктическая — 6(4,8) — 6(4,8) — — 12(9,6)

Восточно-палеарктическая — — 8(6,4) 1(0,8) — — 9(7,2)

Всего 33(26,4) 24(19,2) 49(39,2) 17(13,6) 1(0,8) 1(0,8) 125(100)

Суббореальный гумидный комплекс включает три долготные группы, среди которых по числу видов (34) преобладает западно-палеарктическая. Как правило, восточная граница данного ареала проходит по территории Сибири, при этом некоторые виды жужелиц (в частности, Harpalus tardus и Ophonus stictus) не распространяются восточнее Кузнецкого Алатау, который выступает меридиональным рубежом [Лузянин и др., 2022].

К восточно-палеарктической группе относятся 8 видов (6,4 % видового обилия) жужелиц. Виды данной группы распространены от Тихого океана на востоке до различных рубежей на территории Сибири или до Урала на западе [Еремеева, Ефимов, 2006]. Обитают преимущественно в мелколиственных лесах, лесостепях либо в горных регионах. К данной группе относится Poecilus fortipes -доминантный вид практически на всех участках исследований (кроме Krb3).

Транспалеарктические жужелицы в рассматриваемом широтном комплексе представлены 7 видами (5,6 %), которые распространены в Палеарктике от Западной Европы до берегов Тихого океана. Преобладает во всех сборах Synuchus vivalis, а также Badister bullatus - на старом отвале (участок Krb3). Кроме того, к данной группе относятся редкие виды: Tachys micros, Harpalus griseus, Badister lacertosus, Dolichus halensis, и Amara tibialis.

Виды полизонального комплекса распространены от лесотундры на севере до зоны пустынь на юге. Распространение полизональных видов свидетельствует об их высокой экологической вирулентности, в частности, к значительным амплитудам температуры и влажности. На исследуемых участках зарегистрировано 33 вида жужелиц данного комплекса, из них 17 видов приходится на транспалеарктическую группу. Её формируют как массовые и обычные виды: Harpalus rufipes, Harpalus affinis, Amara communis, Agonum gracilipes, Bembidion quadrimaculatum quadrimaculatum, так и редкие, в частности, отмеченный только в контроле Carabus granulatus, на участке Krb3 - Pterostichus nigrita и на молодом отвале - Amara majuscula.

Группа полизональных западно-палеарктических жужелиц представлена 15 видами, среди которых значительно доминируют Poecilus versicolor, Harpalus rufipes и Calathus melanocephalus, суммарно составляющие в сборах 34,6 % всех учтённых особей карабид. Кроме того, к этой группе относятся редкие в районе исследований виды Bembidion lampros, Amara equestris, A. eurynota, Anisodactylus binotatus и Stenolophus mixtus, при этом последние два вида также очень редко встречаются на территории Кемеровской области.

Из трансголарктического полизонального комплекса отмечена только Clivina fossor fossor - обычный в регионе, но малочисленный в полученных сборах вид.

Бореальный комплекс жужелиц несколько уступает предыдущим по видовому богатству (24 вида, 19,2 %), вместе с тем, необходимо отметить, что в Кузбассе он является вторым широтным комплексом по видовому разнообразию [Лузянин и др., 2022]. Это легко объяснимо, так как рассматриваемый угольный разрез расположен в лесостепной зоне Кузнецкой котловины с небольшой площадью облесенности, по сравнению с другими орографическими провинциями.

С точки зрения долготных групп ареала, указанный комплекс включает транспалеарктическую группу (12 видов, или 9,6 %), в равном количестве присутствуют западно-палеарктические и центрально-палеарктические виды (по 6 видов, или по 4,8 % соответственно). Чаще всего виды бореального комплекса встречались на старом отвале (участок Krb3), а также на площадке,

расположенной у подножия отвала (Krb4), и в контроле, где их динамическая плотность была существенно выше по сравнению с молодыми отвалами (0,15 ± 0,27 и 0,01 ± 0,02 экз./10 лов.-сут. соответственно).

В населении жужелиц бореальных транспалеарктов наибольшим численным обилием отличается Amara praetermissa - 0,5 %, остальные виды малочисленные и редкие: Carabus arvensis conciliator, Loricera pilicornis, Bembidion obliquum, B. gilvipes, Harpalus latus, Paradromius ruficollis, Agonum fuliginosum, Amara lunicollis, A. brunnea. Интересной является находка Calathus micropterus - обычный, иногда массовый вид в таёжных лесах Европы и Западной Сибири. Внешне он очень похож на близкие виды Calathus sibiricus Gebler, 1841 и меланистические формы C. melanocephalus, что может затруднить видовую идентификацию. В ранее опубликованной работе [Лузянин и др., 2015] указывался для Кедровского угольного разреза.

Западно-палеарктическая бореальная группа включает 6 видов, которые распространены от Западной Европы до Прибайкалья. На отвалах достаточно обычен Cymindis angularis, а в контроле Pterostichus oblongopunctatus. Изредка встречаются Leistus terminates, Bembidion mannerheimii, Amara nitida и A. infma.

Жужелицы, входящие в центрально-палеарктическую группу, распространены от северо-востока европейской части России до Прибайкалья или Забайкалья. Виды данного типа ареала встречались преимущественно на участке у подножия 25-летнего отвала, а также в контроле. К ним относятся массовые и обычные виды как в Кемеровской области, так и на обозначенных участках: Carabus aeruginosus aeruginosus, C. henningi henningi, C. regalis regalis, Pterostichus magus magus. Кроме того, центрально-палеарктическими бореальными видами можно считать Agonum alpinum и Carabus schoenherri.

Субаридный комплекс жужелиц включает виды, северная граница ареала которых проходит на севере лесостепной зоны, на юг они проникают в зону полупустынь и пустынь. Они более теплолюбивы и устойчивы к сухому климату по сравнению с предыдущими комплексами, поэтому большинство таких видов встречаются в Кузнецкой котловине [Еремеева, Ефимов, 2006].

На исследуемых отвалах Краснобродского угольного разреза и в контроле обнаружено 17 видов карабид субаридного широтного комплекса, из них 8 видов принадлежат к западно-палеарктической группе. Здесь наибольшей уловистостью отличается Amara saxicola (0,71 ± 1,04 экз./10 лов.-сут.), которая, как было отмечено ранее, зарегистрирована только на отвалах (участок Krbl и Krb2). Особый интерес с точки зрения распространения видов представляет обнаружение жужелицы Microlestes maurus - это редко встречающийся вид в Западной Сибири, приуроченный к степным местообитаниям.

Несколько меньшее видовое обилие имеет центрально-палеарктическая группа (6 видов, 4,6 %). Важно отметить, что проведённые сборы на рассматриваемом угольном разрезе позволили уточнить ареал для ряда видов. Например, обнаружение здесь Harpalus sinuatus является самой северо-западной точкой его ареала. Вид Amara saginata также найден на северной границе ареала, а для Amara biarticulata присущи редкие и спорадические находки в Западной Сибири. Еще один вид - Syntomus mongolicus - крайне затруднителен в определении и, как ранее было отмечено [Лузянин и др., 2015], его идентификация предварительна, а распространение нуждается в уточнении.

В субаридную транспалеарктическую группу входят только Harpalus modestus и Microlestes schroederi, а в восточно-палеарктическую - Harpalus brevicornis. Все они из категории редких видов, за исключением Harpalus modestus, который на молодом отвале (Krb1) был достаточно обычен в сборах (динамическая плотность 0,13 ± 0,19 экз./10 лов.-сут.).

К видам с космополитным ареалом, который не характерен для жужелиц умеренного пояса, можно отнести только Perigona nigriceps, единственный экземпляр которого был пойман в 2019 году на молодом отвале (Krb1). Это была первая находка вида в Западной Сибири.

Горные эндемики - виды, встречающиеся преимущественно в различных частях Алтае-Саянской горной системы. Поэтому для Кузнецкой котловины, в центральной части которой находится Краснобродский угольный разрез,

эти виды не характерны. Тем не менее, в контроле и на участке КгЬ4 был зарегистрирован Тгвекш Ьакыгоуг (0,07 ± 0,29 экз./10 лов.-сут.), который принадлежит к данному ареалогическому комплексу.

4.3 Биотопические группы

Вновь образованные техногенные ландшафты, к которым относятся породные отвалы, в первые годы своего существования характеризуются преимущественно ксерофитными гидротермическими условиями, что даёт хорошую возможность для колонизации лугово-степными и степными видами. В то же время данные территории нельзя назвать абсолютно однородными, им присуща мозаичность среды обитания, которая обусловлена различными формами микрорельефа, образовавшимися при проведении технического и биологического этапов рекультиваций. Такая неоднородность среды способствует появлению микростаций с мезо- и гигрофитными условиями, что способствует заселению беспозвоночными, которые требовательны к среднему и повышенному увлажнению грунта. По нашим наблюдениям уже на 3-й год существования отвала в понижениях образуются различные синузии мхов, которые удерживают влагу и создают благоприятные условия для обитания данных видов.

Анализ видового состава жужелиц исследуемых участков и их экологический преферендум к определённым типам биотопов на территории Кемеровской области показал, что можно выделить семь биотопических групп карабид (рисунок 26). Основу населения формируют виды открытых местообитаний - луговые и лугово-степные, на которые приходится 52 % видового и 73,5 % численного обилия. В общем распределении значителен вклад лесной группы - 15,2 % и 15,8 % соответственно.

■ АЛТ "3 ЛГ ■ ЛГС ЛС ПБ СТ

АЛТ - альпийско-таёжные виды, 3 - эвритопные, ЛГ - луговые, ЛГС - лугово-степные, ЛС - лесные, ПБ - пойменно-прибрежные, СТ - степные. Внутренний круг - видовое обилие,

внешний круг - численное обилие

Рисунок 26 - Видовое и численное обилие жужелиц различных биотопических групп на исследуемых участках Краснобродского угольного разреза и контроля, %

Состав и соотношение биотопических групп жужелиц на отдельно взятых исследованных участках Краснобродского угольного разреза имеет свои особенности (рисунок 27). Прослеживается чёткая тенденция преобладания луговых, лугово-степных и степных групп как в видовом, так и в численном отношении на молодых отвалах, при этом на них очень редко были отмечены виды лесной группы. На участке КгЬ1 не зарегистрированы альпийско-таёжные виды карабид, что вполне логично, так как представители этой группы характерны преимущественно для горно-таёжного и субальпийского поясов Горной Шории и Кузнецкого Алатау. Доминирующее место здесь занимают лугово-степные (37,8 % от общего числа видов; 52,93 % от общего числа особей) и луговые (35,1 % и 24,5 % соответственно) группы. Значительна также доля эвритопных видов (6,8 % видового обилия) по сравнению с другими участками. Жужелицы этой группы обладают широкой экологической валентностью, встречаются в самых

разнообразных биотопах, в том числе антропогенных. Из эвритопов здесь встречены Clivina fossor fossor, Amara aenea, A. communis, A. similata, A. apricaria, Bembidion quadrimaculatum quadrimaculatum и Harpalus affinis, при этом последние два вида являются доминантами на рассматриваемом участке.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

8,1

0,1

52,9

19,7

4 9

1,7°;

1,3

7,1 8,5

37,8

7 8 12

22

62,5

35,1

6,8

24,5

17,4

8,1

24,3

12,3

9,9

17,3

0,30,8

19,8

7,9

Ü

33,8

35,3

23,4

30

Krb1

АЛТ

23,9 5,6

Krb2 ■ Э

25,8

И

20

24,2

6,7 0,1

71,5

27,2

7,4

0,2

11,4

18,2

67,3

26,1

27,3

6,8

15,1 9,5

■0,3«

Krb3 ЛГ ■ ЛГС

Krb4 ЛС

Krb5 ПБ "СТ

АЛТ - альпийско-таёжные, Э - эвритопные виды, ЛГ - луговые, ЛГС - лугово-степные, ЛС - лесные, ПБ - пойменно-прибрежные, СТ - степные. Первый столбец - видовое обилие,

второй столбец - численное обилие

Рисунок 27 - Видовое и численное обилие экологических групп жужелиц на исследуемых участках Краснобродского угольного разреза и в контрольной

зоне, %

Как уже было отмечено выше, лесные виды крайне редки на молодом отвале (единичные экземпляры), они стали регистрироваться в сборах с 2019 года, когда прошло пять лет с момента формирования отвала. К ним относятся Notiophilus aquaticus, Carabus regalis regalis, Pterostichus oblongopunctatus, P. strenuus, Amara praetermissa.

Интересным является обнаружение на участке Krbl трёх видов пойменно-прибрежной группы: Bembidion obliquum, Harpalus signaticornis, Apristus striatus, которые предпочитают сильно или средне увлажнённые участки, такие как берега

6

водоёмов, мелкие речки, ручьи и так далее. Примечательно, что Apristus striatus связан с водоёмами и водотоками опосредованно и старается держаться подальше от уреза воды на щебнистом субстрате. Динамическая плотность данных видов очень низкая - в среднем 0,006 ± 0,024 экз./10 лов.-сут. Вероятно, они мигрировали с прилегающих к отвалу экосистем, характеризующихся наличием мелких ручьёв.

Степная группа представлена шестью видами с доминированием Amara saxícola, численное обилие которой составило 3,6 %.

Дальнейший ход сукцессии населения жужелиц направлен в сторону формирования лесного зооценоза. Это обусловлено использованием технологии лесной рекультивации, которая активно применяется в Кемеровской области, в том числе и на рассматриваемых модельных отвалах. Кроме того, по имеющимся наблюдениям, на самозарастающих отвалах восстановление растительности в конечном счёте идёт сначала в направлении травяно-кустарникового сообщества, а впоследствии происходит формирование разреженного берёзового или берёзово-осинового леса. Поэтому в карабидофауне постепенно снижается обилие видов открытых местообитаний, в то же время увеличивается доля лесной и пойменно-прибрежной биотопической группы.

На участке Krb2 (7-летний отвал) появляются виды, свойственные зональным экосистемам лесостепи Кузнецкой котловины. Схожую тенденцию ранее наблюдали на отвалах Назаровского угольного разреза КАТЭКа (Красноярский край) [Мордкович, Любечанский, 2019 б]. В основном это происходит за счёт представителей степной группы, видовое обилие которой увеличилось в 2 раза по сравнению с участком Krbl, при этом их численное обилие практически не изменилось.

В 2017 году на данном участке зарегистрирован редкий в регионе альпийско-таёжный вид Paradromius ruficollis. В последующие годы в сборы не попадался.

Развитие травяно-мохового, кустарникового покрова способствует изменению гидротермического режима подстилки и грунта, и в первую очередь в сторону повышения влажности. Поэтому здесь, по сравнению с молодым отвалом, увеличивается число пойменно-прибрежных видов (с 3 до 5), но их численное обилие по-прежнему очень низкое (0,7 %).

На старом отвале (участок Krb3), где идёт активное формирование берёзового леса, наблюдается снижение видового и численного обилия видов открытых местообитаний, в то же время отмечено увеличение доли лесных видов, суммарное видовое богатство которых достигает 11 видов (22 %), а численное - 24,3 %. Доминировали среди них Pterostichus oblongopunctatus с динамической плотностью 1,06 ± 1,89 экз./10 лов.-сут. и Amara praetermissa -0,27 ± 0,65 экз./10 лов.-сут. Необходимо отметить, что более высокие показатели обилия жужелиц лесной группы были зарегистрированы только в контроле.

Обращает на себя внимание высокое численное обилие на данном участке видов пойменно-прибрежной группы - 8,1 %. Это может свидетельствовать о формировании здесь наиболее оптимальных гидротермических условий для данных видов. Действительно, на участке имеются значительные площади с мощной подстилкой из опавшей листвы, которые задерживают влагу; в понижениях микрорельефа развиты синузии мхов, где обитают данные виды. Некоторые авторы [Simmonds et al., 1994 ; Hendrychová et al., 2012] указывают, что толщина листового опада оказывает существенное влияние на видовое богатство и численность наземных беспозвоночных, например, жужелиц, пауков, так как в подстилке концентрируется б0льшее число добычи, уменьшаются колебания температуры и влажности, а также присутствуют убежища от других хищников [Uetz, 1979]. Среди пойменно-прибрежных видов на рассматриваемом участке наибольшая уловистость отмечена у Badister bullatus - 0,24 ± 0,44 экз./10 лов.-сут.

Как видно из рисунка 27, особенностью участка Krb4 является значительное численное обилие видов луговой группы - 71,5 % общего числа особей. Этому способствует активное развитие травяного покрова со средним проективным покрытием 85 % и средней высотой травостоя около 1 м. Данный участок находится у подножия 25-летнего отвала, представляет собой разнотравно-злаковый луг, к которому примыкают как естественные луговые биоценозы, так и агроценозы. Ранее было уже отмечено, что самым массовым видом здесь является Poecilus versicolor, который относится к луговой биотопической группе. Его динамическая плотность составила 20,81 ± 29,32 экз./10 лов.-сут.,

а численное обилие - 62,4 %. Одновременно с этим наблюдается увеличение видового богатства (14 видов) лесной группы жужелиц, но в то же время их численное обилие резко снижается (в 12 раз) по сравнению с предыдущим участком.

Население жужелиц контрольного участка (Krb5) включает виды всех семи биотопических групп, но со значительным преобладанием лесных видов, по сравнению с отвалами, что в первую очередь обусловлено высоким численным обилием представителей рода Carabus. В то же время продолжается тенденция снижения обилия видов открытых местообитаний, при этом их видовое богатство высокое: луговых видов - 24, лугово-степных - 23. Среди группы степных видов на данном участке зарегистрированы единичные экземпляры Dyschirius rufipes (динамическая плотность 0,01 ± 0,03 экз./10 лов.-сут.), Harpalus anxius (0,002 ± 0,012), H. subcylindricus (0,02 ± 0,06), Ophonus puncticollis (0,004 ± 0,015), Microlestes maurus (0,01 ± 0,05), Pterostichus macer (0,01 ± 0,04) и Poecilus koyi koyi, который стал появляться в сборах с 2019 года, при этом был многочисленным в учётах 2022 года (0,12 ± 0,33 экз./10 лов.-сут.). В целом условия обитания контрольного участка сложно назвать подходящими для степных видов, вероятнее всего они проникали в данный биоценоз с соседних остепнённых разнотравно -злаковых лугов. Необходимо отметить, что только на контрольном участке был отмечен таёжно-альпийский вид Agonum alpinum (динамическая плотность 0,02 ± 0,05 экз./10 лов.-сут.).

Виды эвритопной биотопической преференции, которые были встречены на каждом участке, показали общую тенденцию снижения численного обилия по мере сукцессионных процессов, при этом наименьшее значение этого показателя отмечено в контроле.

4.4 Жизненные формы

Познание жизненных форм в изучении сукцессионных процессов имеет важное значение, так как их спектр помогает охарактеризовать изменения в экологической структуре биоценозов. Кроме того, доминирующие жизненные

формы могут отражать особенности условий среды обитания, в том числе подверженных антропогенной деятельности [Нахибашева и др., 2011].

Анализ спектра жизненных форм жужелиц исследуемых участков показал их традиционное разделение на 2 класса - зоофаги (69 видов, 55,2 % общего числа видов) и миксофитофаги (56; 44,8 %). Среди них обнаружены представители 14 групп из 7 подклассов (таблица 11), что характерно для лесостепной зоны [Шарова, 1981].

Таблица 11 - Спектр жизненных форм жужелиц на исследуемых участках Краснобродского угольного разреза и контроля

Жизненные формы Число видов, % Численное обилие, %

КЛАСС ЗООФАГИ

Подкласс Эпигеобиос

Группы эпигеобионты ходячие 10 (8) 9,79

эпигеобионты бегающие 1 (0,8) 0,04

эпигеобионты летающие 2 (1,6) 0,25

Подкласс Стратобиос

Группы стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные 15 (12) 4,69

стратобионты-скважники подстилочные 14 (11,2) 19,95

стратобионты-скважники подстилочно-трещинные 9 (7,2) 2,4

стратобионты-скважники эндогеобионты 1 (0,8) 0,05

стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные 13 (10,4) 41,59

Подкласс Геобиос

Группы геобионты бегающие-роющие 1 (0,8) 0,61

геобионты роющие 2 (1,6) 0,06

Подкласс Фитобиос

Группа хортобионты листовые 1 (0,8) 0,01

КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ

Подкласс Стратобиос

Группа стратобионты-скважники 4 (3,2) 0,08

Подкласс Стратохортобиос

Группа стратохортобионты 3 (2,4) 0,21

Подкласс Геохортобиос

Группа геохортобионты гарпалоидные 49 (39,2) 20,27

ВСЕГО 125 (100) 100

Интересным является соотношение трофических классов жужелиц в сукцессионном ряду (рисунок 28). Как видно из рисунка, на начальных этапах восстановления отвалов и на протяжении не менее 10 лет (участки КгЬ1 и КгЬ2) в видовом отношении преобладает класс миксофитофагов. При этом в первые фазы сукцессии численное обилие данного класса лишь немного уступает зоофагам (КгЬ1). В дальнейшем наблюдается доминирование последних как по обилию, так и по видовому богатству.

100 88,2 91,3

Krbl Krb2 Krb3 Krb4 Krb5 Все участки

■ зоофаги ■ миксофитофаги

первые столбцы - видовое обилие, вторые столбцы - численное обилие Рисунок 28 - Соотношение видового и численного обилия трофических классов

жужелиц на исследуемых участках Краснобродского угольного разреза

и контроля, %

Из миксофитофагов наибольшее число видов (49; 39,2 %) и доля особей (20,27 %) приходятся на группу геохортобионтов гарпалоидных, которые являются фитофагами со смешанным питанием. Это большинство видов родов Harpalus и Amara.

Особенности адаптивной радиации в строении тела, конечностей, ротового аппарата, специфика биологии позволяют им активно заселять вновь образованные

техногенные ландшафты. Необходимо отметить, что такие территории представляют собой пространство, где идёт активная конкуренция между живыми организмами за свободные экологические ниши.

Нельзя не отметить предложенную Мордковичем В. Г. и Любечанским И. И. [2019 б] систему трофических связей карабид, основанную также на схеме Шаровой И. Х. [1981], но несколько скорректированную. Они выделяют облигатных полизоофагов, питающихся исключительно животной пищей. К ним можно отнести представителей триб №йорЫНш, СагаЫш, Cicindelini, Loгiceгini, Ошшш, BemЬidiini, LeЬiini. Жужелицы миксофаги (фитозоофаги) могут совмещать или чередовать в течение жизни фито- и зоофагию (например, виды из трибы НаграНш и 7аЬпш). Третья группа названа вариафагами - жужелицы с самым разнообразным ассортиментом питания: фито-, сапро-, зоофагия (Pteгostichini и Sphodгini). Большое численное и видовое обилие миксофитофагов на молодых отвалах (участки &Ь1 и &Ь2) обеспечивается представителями НаграНш и 2аЬпп1, объектами питания которых выступает не только животная пища, но и растительная. Такое смешанное питание повышает конкурентные преимущества перед другими группами жужелиц, в частности зоофагами. Впоследствии формирование устойчивых трофических связей будет играть ключевую роль в посттехногенной реабилитации нарушенных ландшафтов.

Вероятность активной сапрофагии у жужелиц в первые 2 года существования отвала крайне низка, так как количество отмершей органики невелико. Однако интенсивный рост рудеральной растительности обеспечивает поступление значительного объема фитомассы, которая в дальнейшем выступает источником пищи для фитофагов, а в виде мортмассы - для сапрофагов. В частности, в классе миксофитофагов выделяют группу стратобионтов-скважников, которые не столь активно лазают по растениям, как гарпалоидные, а ведут скрытый образ жизни и часто питаются как сапрофаги. Среди отмеченных видов жужелиц к ним можно отнести Acupalpus meridianus, Dicheirotrichus rufithomx, Stenolophus mixtus и Bradycellus glabratus. Первые три вида были отмечены только на молодых отвалах (средняя динамическая плотность 0,005 ± 0,023 экз./10 лов.-сут.),

а Bradycellus glabratus - на старом отвале и в контроле, где его уловистость максимальна - 0,019 ± 0,056 экз./10 лов.-сут.

Группа стратохортобионтов включает жужелиц, специализированных на фитофагии. Они хорошо лазают по растениям и укрываются в подстилке и скважинах почвы. На изученной территории зарегистрировано всего три вида данной группы - Оркопш ршсисоШз, отмеченный только у подножия отвала и в контроле, О. ги]гЬагЫ8 - на молодых отвалах и О. зЫ^ш - на контрольном участке и молодых отвалах. Жужелицы данной группы на старом отвале (КгЬ3) не встречались (рисунок 29).

Класс Зоофагов занимает лидирующее положение на всех исследованных участках (рисунки 28, 29). Это жужелицы, которые ведут скрытый или полускрытый образ жизни, обитают в подстилке, скважинах почвы. Данный класс в наших сборах представлен родами СушМ1з, ЛршШз, Microlestes, Paradromius, Бу^отш, Badister, Perigona, Лgonum, Лпскотвпш, РоесИш, Pterostichus, Calathus, ВоИскт и БушсЫз.

На рассматриваемой территории отмечены жужелицы, которые относятся к подклассу эпигеобиос, включающему виды, обитающие на поверхности почвы. Здесь можно выделить три группы - эпигеобионты ходячие, бегающие и летающие. Лидирующие позиции по числу видов (10,8 %) и обилию (9,79 %) занимает группа ходячих эпигеобионтов, которые эволюционно адаптированы к пешим миграциям в поисках добычи (например, виды из родов Calosoma и Carabus). Примечательно, что на начальных этапах сукцессии зарегистрированы только единичные экземпляры представителей данной группы, в то же время в контроле у большинства видов обилие было очень высоким. Имеются сведения [Шарова, Феоктистов, 1982], что при сильной антропотехногенной нагрузке эпигеобионты ходячие исчезают одними из первых. Вместе с тем на урбанизированных биотопах г. Кемерово и г. Томска Carabus regalis является доминантом практически на всех участках исследований [Еремеева, Ефимов, 2006 ; Бабенко, Еремеева, 2007 ; Коровина, 2007].

60 50 40 30 20 10

18,111 9,5 9,5 || | р ^^

^ "РУ ^ *

Ь э

2,7 2,7 0,1 0,1

60 50 40 30 20 10

2

8,4

5,6 4,2 4,2 4,2 4,2

1,40 051,40,4 1,4 0,1

^ ^ ^ ^ # ^

А

40 -

35 30 25 20 18 15 10 5 0

14,4 14

I 0 I1

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Б

"72,3

' 0,03 ' 0,01

12,4 12 12,4 11,1

I I' I

I1,5 Г'

11,7

1,20,031,2 0,03

Зсп Зсп-п Зсп-пч Зсп-т Зэн Зэх Мгх Мс

В

Г

60 50 40 30 20 10

47,8

28,5

1,101 2,30,3

17,1

11,411,2 13,6

II М .

^,2 1,10,02 1,10,08 2,30,1 |

34,1

I

1,10,1 2,3 0,8

Згбр Згр Зсп Зсп-п Зсп-пч Зсп-т Зхл Зэб Зэл Зэх Мгх Мс Мсх ■ Видовое обилие ■ Численное обилие

Д

А - участок КгЬ1, Б - участок КгЬ2, В - участок КгЬ3, Г - участок КгЬ4, Д - участок КгЬ5 З - зоофаги (эх - эпигеобионты ходячие, эб - эпигеобионты бегающие, эл - эпигеобионты летающие, сп-п - стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, сп - стратобионты-скважники подстилочные, сп-т - стратобионты скважники подстилочно-трещинные, эн - стратобионты-скважники эндогеобионты, сп-пч - стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, гб-р - геобионты бегающие-роющие, гр - геобионты роющие, хл - хортобионты листовые); М - миксофитофаги (с - стратобионты-скважники, сх - стратохортобионты, гх - геохортобионты гарпалоидные)

Рисунок 29 - Соотношение групп жизненных форм жужелиц по видовому

и численному обилию на участках Краснобродского угольного разреза

и в контроле, %

49,3

48,5

44,2

30,3

20,1

16,1

11,3 11,3

2,8

,4

03 0,1

0

0

36

29,9

42

7,6

6

6

5,9

9,9

2

0,4

8

9

0

Эпигеобионты летающие традиционно включают жужелиц трибы Cicindelini, они имеют хорошо развитые крылья, длинные и тонкие ноги, амортизирующие при взлёте и посадке. На наших участках представители данной ярусной группировки были отмечены только на молодом отвале (Krbl), это мезофильные полизоофаги Cicindela campestris campestris и Cylindera germanica. В 2022 году единичные особи были зарегистрированы в сборах на контрольном участке.

Единственный вид Asaphidion pallipes представляет группу эпигеобионты бегающие. Этот вид активно охотится за подвижной добычей в дневное время. Его также можно считать облигатным полизоофагом, предпочитающим места с повышенной влажностью (гигрофил). В то же время Asaphidion pallipes был зафиксирован на участке Krbl, который отличается более ксерофитными условиями, по сравнению с другими площадками, а также в контроле. Вероятно, его присутствие обусловлено миграцией с прилегающих к отвалу территорий, где имеются небольшие ручьи и озерки.

Подкласс Геобиос объединяет жужелиц, которые способны активно рыть ходы в почве, для чего имеют морфологически приспособленные конечности и особенности строения тела. На исследуемых участках встречены три вида карабид, принадлежащие к двум группам указанного подкласса. Первая -геобионты роющие, наиболее специализированная к рытью форма, виды которой ведут скрытый образ жизни, охотятся в почвенных норах. На отвалах представители данной группы не встречены, а в контроле зарегистрированы мелкие скважники Clivina fossor fossor и Dyschirius rufipes, обилие которых невелико (0,2 % и 0,1 % соответственно). Второй группой являются геобионты бегающие-роющие - менее специализированные к рытью виды жужелиц, ведущие охоту как на поверхности почвы, так и подкарауливая добычу в засадах. На исследуемой территории нами обнаружен только один вид рассматриваемой группы - Broscus cephalotes, который способен энергично зарываться в грунт или почву. Необходимо отметить, что данный вид встречался на всех участках, кроме старого отвала, при этом его численное обилие (3,2 %) и уловистость (1,83 ± 2,67 экз./10 лов.-сут.) были максимальны на инициальном этапе сукцессии в первый год учета (2016).

Подкласс Фитобиос сложно назвать истинными герпетобионтами, так как они специализируются к обитанию на более высоких ярусах (травы, кустарники, деревья). В наших сборах зарегистрирован единственный вид указанного подкласса - Lebia chlorocephala из группы хортобионты листовые. Он представляет собой мелкий ярко окрашенный вид, охотящийся в травяном ярусе. Отмечен в единичных экземплярах на участке Krb2 (5-летний отвал) и в контроле.

Таким образом, рассмотренный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических ниш, образовавшихся на техногенно трансформированных территориях. Полученные результаты позволяют предположить, что на начальном этапе восстановления (участок Krb1 и в первые годы исследований - Krb2) трофические связи жужелиц обеспечиваются за счет фитозоофагии, полизоофагии и вариафагии. В первом случае господствующее положение занимают Amara aenea, A. saxicola, A. aulica, A. ingenua, Harpalus affinis и H. rubripes, доля которых на указанных участках суммарно составляет 25,2 %. Среди облигатных полизоофагов преобладают Bembidion quadrimaculatum quadrimaculatum и Notiophilus germinyi, составляющие в сборах 6,5 %. Доминантные практически на всех исследуемых площадках виды Calathus erratus, C. melanocephalus, а также Poecilus fortipes можно отнести к вариафагам, у которых достаточно интересная пищевая специализация. Имеются данные, что указанные виды в зависимости от сезона года меняют соотношение животной и растительной пищи [Любечанский, Беспалов, 2011]. Это обычные в регионе жужелицы, встречающиеся как в естественных биотопах, так и в условиях урбанизации. Их суммарная доля в сборах была значительно высокой (38,7 %) на молодых отвалах, в то же время на участке перед отвалом и в контроле более чем в три раза ниже - 11,7 %. Здесь мы видим результаты, противоположные полученным для отвалов Назаровского угольного разреза, на которых доля вариафагов инициальных стадий была очень низкой, а в климаксовом сообществе, наоборот, высокой [Мордкович, Любечанский, 2019 б].

Наиболее старый отвал (Krb3) отличается бедным видовым составом и, соответственно, меньшим разнообразием жизненных форм жужелиц по сравнению

с другими участками. Это можно интерпретировать как замедление формирования карабидоценоза, который значительно отличается от климаксовых сообществ.

4.5 Кедровский угольный разрез: таксономический состав карабидоценозов

Население жужелиц исследуемых участков Кедровского угольного разреза, а также контрольной площадки включает 93 вида 25 родов 12 триб 6 подсемейств. Только на отвалах отмечено 72 вида жужелиц 22 родов 11 триб 5 подсемейств (таблица 12; приложение Е, таблица Е.1). Как видно, видовой состав карабид рассматриваемого разреза несколько меньше, чем на участках Краснобродского разреза (125 видов). В то же время для г. Кемерово, в 26 км севернее которого расположено данное угольное предприятие, ранее было зарегистрировано 135 видов жужелиц [Еремеева, Ефимов, 2006]. Общая тенденция снижения видового состава карабид типична для лесной зоны региона, по сравнению с лесостепью.

Наибольшим видовым разнообразием представлены трибы Harpalini и Zabrini - по 19 видов, Pterostichini - 15 видов, Lebiini и Bembidiini - по 8 видов и Sphodrini - 6 видов, на долю которых приходится 80,6 % видового обилия жужелиц. Указанное соотношение родов наблюдалось и на Краснобродском угольном разрезе. Среди родов значительным видовым богатством отличаются Amara (19 видов), Harpalus (14), Pterostichus (12), Agonum и Carabus - по 5 видов, суммарно составляющие 59,1 % видового разнообразия карабид.

Спектр доминантных видов карабидокомплексов имеет как черты сходства с Краснобродским разрезом, так и черты различия. Например, многочисленными видами также являются Notiophilus germinyi (из трибы Notiophilini), Harpalus rubripes (Harpalini), Calathus erratus, C. melanocephalus и Synuchus vivalis (Sphodrini). Кроме того, к данной категории можно отнести Poecilus versicolor (Pterostichini), Amara aenea и A. communis (Zabrini). В совокупности указанные виды составляют в сборах 70,3 % общего числа особей. На контрольном участке можно выделить три очевидных доминанта - Trechus bakurovi (Bembidiini), Carabus regalis regalis (Carabini) и Pterostichus tomensis (Pterostichini), на долю которых приходится 47,8 % сборов.

Таблица 12 - Таксономическая структура жужелиц на исследуемых участках Кедровского угольного разреза и в контроле

Таксономическая группа Участки Число Численное обилие, % Видовое обилие, %

Кеёг1 Кеёг2 КеёгЗ Кеёг4

родов видов родов видов родов видов родов видов родов видов

№Ьгипае

КойорЫНш 1 4 1 2 1 2 1 3 1 4 2,3 4,3

СагаЫпае

СагаЫш 1 2 1 1 1 2 1 5 1 5 12,94 5,4

Ьопсеппае

Ьопсепш 1 1 1 1 0,01 1,1

8сагШпае

С1шшш — — 1 1 1 1 1 1 1 1 0,44 1,1

ТгесЫпае

БешЫёпш 2 5 2 5 2 3 2 6 2 8 14,24 8,6

ИаграИпае

НаграНш 4 12 2 13 3 11 2 3 5 19 6,01 20,4

ЬеЬиш 6 7 4 5 5 6 3 3 7 8 1,79 8,6

Ыашш 1 2 1 2 1 2 1 1 1 2 0,5 2,2

РЫушш 1 2 1 4 1 4 1 5 1 5 1,65 5,4

Р1его81;1сЫш 2 7 2 7 2 8 2 12 2 15 38,18 16,1

БрЬоёпш 2 4 2 4 2 4 2 3 2 6 11,97 6,4

2аЬпш 1 16 1 12 1 10 1 7 1 19 9,97 20,4

ВСЕГО 21 61 18 56 20 53 18 50 25 93 100 100

о 4

Проведено определение фаунистического сходства карабидокомплексов исследованных участков Кедровского угольного разреза и контрольной площадки (рисунок 30). На дендрограмме выделяются три кластера. Один из них объединяет участки, расположенные непосредственно на отвалах (Кеёг1 и Кеёг2). Вторую кластерную ветвь образует площадка, расположенная перед отвалом, а третью -контроль.

Кес1г4 КескЗ Ке6г2 Кес!г1

0.975-

0.900-

0.325-

0.750 -

ГС