Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Давидьян, Генрик Эдисонович

• Давидьян, Генрик Эдисонович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давидьян, Генрик Эдисонович

Введение

Глава I. История изучения долгоносиков рода Plinthus

Глава II. Условия, материалы и методы исследований

II. 1. Физико-географическая характеристика Кавказа

II. 2. Геологическая история

II. 3. Общая характеристика растительности Кавказа

II.4. Материал и методика

Глава III. Морфологический очерк жуков рода Plinthus

III. 1. Внешнее строение, а также морфология ротовых частей и провентрикулуса

111.2. Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки

111.3. Таксономическое значение некоторых морфологических признаков и параллелизмы

111.4. Отдельные примеры морфогенеза у долгоносиков рода Plinthus

Глава IV. Краткий очерк биологии и экологии

IV. 1. Биология некоторых долгоносиков подсем. Molytinae, близких к

Plinthus 40 IV.2. Особенности сезонной и суточной активности долгоносиков рода Plinthus и общая продолжительность развития поколения

IV.3. Трофические связи

IV.4. Жизненные формы

IV.5. Видовое разнообразие рода Plinthus

IV.6. Особенности биотопического распределения Plinthus

IV.7. Аллопатрия и симпатрия у долгоносиков рода Plinthus

Глава V. Систематическое положение рода Plinthus в подсемействе Molytinae

V.l. К истории развития представлений о системе подсемейства Molytinae

V.2. О положении трибы Minyopini (sensu Winkler) в системе

Molytinae

V.3. Сравнительная морфологическая характеристика некоторых триб и родов подсемейства Molytinae

Глава VI. Классификация и диагностика рода Plinthus, его подродов и видовых групп

VI. 1. Система рода Plinthus Germ. 69 VI.2. Диагностика рода Plinthus и его подродов 74 VI.3. Диагностика видовых групп и подгрупп подрода Caucasoplinthus

VI.4. Филогенетические отношения в роде Plinthus

Глава VII. Географическое распространение долгоносиков рода Plinthus

VII. 1. Зоогеографический анализ рода 96 VII.2. Центры видового разнообразия 99 VII.3. Формирование фауны долгоносиков рода Plinthus на Кавказе, на примере видовых групп fausti и silphoides 104 VII.4. Опыт экосистемного подхода к изучению становления рода

Plinthus

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Кавказа»

Род Plinthus объединяет мезофильные виды жуков-долгоносиков, которые населяют горы Западного Средиземноморья, включая Пиренеи, Альпы и Апеннины, а также Карпаты, Балканские и Понтийские горы, Кавказ и иранский Эльбурс. Всего известно около 100 видов и подвидов. Среди долгоносиков на Кавказе этот род по числу эндемичных форм, по-видимому, уступает только роду Otiorhynchus Germ.

Жуки рода Plinthus связаны с многолетними травянистыми растениями преимущественно из семейств Asteraceae, Polygonaceae, Boraginaceae и Euphorbiaceae. Имаго питаются зелеными частями растений, а личинки развиваются в корневищах многолетников. Многие из кормовых растений долгоносиков рода Plinthus засоряют высокогорные пастбища, снижая их продуктивность. Сведения о пищевых связях указанных жуков с культурными видами растений отсутствуют.

В 80-х годах XX в. по долгоносикам рода Plinthus были опубликованы 2 фундаментальные работы, одна из которых охватывает только европейские виды (Kippenberg, 1981), а другая представляет собой ревизию фауны рода в целом (Meregalli, 1985). Благодаря этим исследованиям были решены многие номенклатурные вопросы, внесен вклад в изучение морфологии группы, а также описано большое количество новых видов. В разработке систематики рода Plinthus указанные авторы не пошли дальше выделения групп родственных видов. Хотя Мерегалли объединил эти группы в "европейскую" и "кавказскую" эволюционные линии, ранг этих линий был им недооценен и, по-видимому, не в последнюю очередь из-за того, что была не замечена еще одна, третья эволюционная линия. Вследствие этого, подрод Plinthomeleus Rtt. был ошибочно сведен им в синонимы к Plinthus.

Важно также отметить, что упомянутые работы были выполнены преимущественно по музейным материалам, поэтому содержащиеся в них сведения о распространении видов фрагментарны, а информация по биологии и экологии преимущественно компилятивная.

Настоящая работа основана на интенсивных полевых исследованиях, проводившихся на Кавказе в последние 30 лет. За это время были собраны богатые материалы, значительно превосходящие по объему, видовому разнообразию и широте охвата территории все сборы за предшествующий период. Кроме того, за последние 10 лет по результатам нескольких экспедиций составлено отчетливое представление о фауне Plinthus в Северо-Восточной Турции, Понтийский хребет которой составляет в фаунистическом отношении единое целое с горами Аджарии. Были также накоплены важные -сведения по биологии группы и по особенностям ее биотопического распределения. Эти материалы и использование дополнительных морфологических признаков позволили нам пересмотреть или значительно расширить представления о роде Р1ШЫз.

Основная цель настоящей работы - изучение генезиса фауны долгоносиков рода РПпМт на Кавказе. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав рода Р1Ш1пт на Кавказе.

2. Уточнить морфологическое описание указанного рода, и в первую очередь -гениталий и терминалий обоих полов.

3. Исследовать трофические связи и закономерности биотопического распределения долгоносиков рода Р1ШНт.

4. Построить классификацию рода Р1Шкт, а также провести анализ филогенетических отношений между составляющими его подродами и видовыми группами в составе подродов.

5. Проанализировать положение рода Р1ШИи8 в системе подсемейства Мо1уйпае, а также оценить филогенетические связи между родами Р1Шкт и Мтуорз.

6. Изучить закономерности географического распространения рода РИшкиз.

7. Определить возможные пути формирования фауны рода Р1Шкиз на Кавказе с привлечением сведений о других группах долгоносиков и о генезисе флоры.

8. Составить определительную таблицу подродов и видов рода РИпМш в объеме всей фауны с использованием дополнительных морфологических признаков, выявленных в ходе исследования.

Научная новизна. Описаны новый подрод, 25 новых видов и 2 подвида. Названия 2 видов и Гподвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое название.

Подробно изучена структура внутреннего мешка эдеагуса и предложена номенклатура склеритов, составляющих его вооружение. В структуре эндофаллуса выделены морфологические признаки, которые имеют большой таксономический вес в классификации рода РИмИт. Установлено, что в подсемействе Мо1у1лпае наиболее близки к роду РИпСкт роды Мтуорз и Hoplopteridhls. Показана ошибочность отнесения Мтуори и Нор1ор(ег1с1шз к подсем. СусЬттае. Впервые указываются кормовые растения для 22 видов рода РИшкш. На основании репрезентативных сборов из разных регионов Кавказа составлено достаточно полное представление об ареалах видов, выделены очаги видового разнообразия и определены границы ареалов подродов, а также групп видов. Обозначены возможные пути формирования фауны долгоносиков рода РИпМт на Кавказе.

Практическое значение и реализация результатов исследований. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая большинство видов рода Р1Ш1гш, известных с Кавказа и из Турции (недостает только Р. со1сЫсш MeregaШ с Кавказа, а также Р. Иегпггапия Ме^аШ из Турции).

Для Красной книги Краснодарского края подготовлены материалы о 2-х видах долгоносиков рода РИпМт, нуждающихся в охране.

Составлена определительная таблица видов рода Р1Шки$ с описанием их ареалов, которая может представлять интерес для фаунистов и систематиков, область научных интересов которых связана с Кавказом и Малой Азией.

Сведения о биологии видов могут быть использованы в изучении популяционной динамики численности указанных долгоносиков и их потенциального значения в биологическом контроле кормовых растений, некоторые из которых являются широко распространенными сорняками высокогорных пастбищ.

По теме диссертации опубликованы 8 статей и материалы в Красной книге Краснодарского края, 1 статья находится в печати. Результаты исследований доложены на научных семинарах в лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов ВИЗР РАСХН, а также в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Давидьян, Генрик Эдисонович

ВЫВОДЫ

1. Род Plinthus включает около 100 таксонов видовой группы, 72 из которых встречаются на Кавказе и в сопредельных районах Турции. Описаны новый подрод, 25 новых для науки видов и 2 подвида, названия 2 видов и 1 подвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое название.

2. Наиболее близкой к роду Plinthus группой следует считать трибу Minyopini (sensu Winkler). Мнение о принадлежности Minyops к подсем. Cyclominae признано ошибочным.

3. Большинство признаков внешнего строения малопригодно или имеет второстепенное значение для изучения систематики рода Plinthus. К наиболее надежным признакам относятся особенности вооружения эндофаллуса, и в первую очередь — строение лигулы, включающей крупные склеротизованные структуры в базальной части мешка. Неполное вооружение эндофаллуса отмечается как у архаичных,, так и у продвинутых групп рода Plinthus.

4. Род объединяет главным образом геохортобионтов и несколько видов подстилочных стратобионтов, тяготеющих преимущественно к азональным растительным сообществам. Фаунистические комплексы долгоносиков рода Plinthus на полном высотном профиле отдельно взятых горных массивов насчитывают от 1 до 13 видов. Впервые установлены трофические связи для имаго 22 видов. Большинство кормовых растений относится к травянистым многолетникам из семейств Polygonaceae, Asteraceae и Boraginaceae. По-видимому, долгоносики рода Plinthus относятся преимущественно к олигофагам.

5. Разработана классификация рода Plinthus, включающая 3 подрода: Plinthus s. Str., Plinthomeleus и Caucasoplinthus. Номинативный подрод Plinthus представлен единственной видовой группой, а Plinthomeleus и Caucasoplinthus содержат соответственно по 3 и 5 групп.

6. Подрод Plinthomeleus характеризуется как наиболее архаичный в составе рода Plinthus: он близок к роду Minyops, а также сочетает в себе морфологические особенности подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus. Филогенетическая близость трех указанных подродов подтверждается находкой зачаточной лигулы эндофаллуса у балканских видов P. dardanicus и P. gjorgjevici из подрода Plinthomeleus. Эволюционно продвинутый подрод Caucasoplinthus предположительно происходит от формы, близкой к видовой группе pawlowskii, которая проникла на Кавказ со стороны Малой Азии и дала здесь в результате адаптивной радиации множество форм. Некоторые виды подрода Caucasoplinthus, известные из Малой Азии, имеют кавказское происхождение.

7. Ареал рода Plinthus расположен в области Древнего Средиземья, основная его часть лежит в Европейской горно-лесной подобласти и небольшая — в Средиземноморской. Ареал подрода Plinthus s. str. ограничен горными системами Европы от Пиренеев до Карпат, включая Альпы и Балканы. Подрод Caucasoplinthus населяет весь Кавказ, восточную часть Понтийского хребта в Турции, а также северные склоны Эльбурса в Иране. Ареал подрода Plinthomeleus охватывает большую часть ареалов двух других подродов рода Plinthus. В горах Крыма род Plinthus отсутствует.

8. Среди долгоносиков рода Plinthus велика доля узкоареальных видов. Установлено, что видовые подгруппы обычно объединяют таксоны с аллопатрическим распространением, тогда как виды, встречающиеся симпатрично, принадлежат к разным видовым группам и подгруппам в составе отдельных групп. Предполагается, что в роде Plinthus преобладает аллопатрический тип видообразования. Выделено 5 центров видового разнообразия, наибольшее фаунистическое сходство отмечено между Центрально-кавказским и Малоазиатским центрами.

9. Предложена попытка реконструкции фауногенеза долгоносиков рода Plinthus на Кавказе на примере 2 видовых групп - fausti и silphoides. Отмечено, что особенности распространения группы fausti, а также подгрупп squamosus и kovali из группы fallax в основном соответствуют Кавказскому типу ареалов растений по A.A. Гроссгейму (1936), а также в полной мере соответствуют характеристике эльбрусской фауны жесткокрылых по С.М. Хнзоряну (1961). Местом происхождения этих групп является западная часть Главного Кавказского хребта, откуда одни из них в доплейстоценовое время расселились по Большому Кавказу на восток, а другие - на юг, до Малого Кавказа. Предполагается, что экспансия подгруппы silphoides на Кавказе происходила позже, со стороны Малого Кавказа сразу в двух направлениях: на северо-запад по передовым хребтам Закавказья и на северо-восток в сторону Двалетского хребта и Казбека.

10. Ареал рода Plinthus целиком укладывается в общее распространение Fagus orientalis и F. silvatica и не выходит за пределы распространения буковых лесов в эпоху оледенения по Вульфу (1935). Подроды Plinthus s. str. и Caucasoplinthus распространены в области ареалов бука лесного и бука восточного соответственно, а подрод Plinthomeleus встречается значительно шире в области распространения обоих видов бука.

11. С учетом признаков строения терминалий и гениталий самца и самки составлена определительная таблица для 91 вида и подвида рода Plinthus. Подготовлены карты ареалов для 29 таксонов видовой группы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давидьян, Генрик Эдисонович, 2008 год

1. Байтенов, М.С. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae, Curculionidae) Средней Азии и

2. Казахстана / М.С. Байтенов. Алма-Ата. - 1974. - 285 с. Большая Советская энциклопедия / под. ред С.И. Вавилова - М: Изд-во БСЭ. - 1951. - Т. 6.-С. 241-243.

3. Вульф, Е.В. Введение в историческую географию растений / Е.В. Вульф. М.-Л.: - 1933. -415 с.

4. Вульф, Е.В. Кавказский бук, его распространение и систематическое положение / Е.В.

5. Рихтер, В.С. Преображенский и др. М.: Наука. - 1966. - 482 с. Гроссгейм, А.А. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. - Баку. -1936.-Т. 1.-260 с.

6. Гроссгейм, А.А. Флора Талыша. Тифлис: Наркомзем. Азерб. ССР. -1926. 274 с. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И.

7. Давидьян, Г.Э. Новый вид долгоносика рода Plinthus Germ. (Coleóptera, Curculionidae) с Кавказа / Г.Э. Давидьян // Зоол. журн., -1991. Т. 70, вып. 11. - С. 143-144.

8. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков подрода Rimenostolus рода Otiorhynchus и замечания по таксономии подрода Dibredus (Coleóptera, Curculionidae) / Г.Э. Давидьян, В.Ю. Савицкий // Зоол. журн., 2005. - Т. 84, вып. 4. - С. 433-447.

9. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков рода Graptus Schh. (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран / Г.Э. Давидьян, Ю.Г. Арзанов // Энтомол. обозр. 2004. - Т. 83, вып. 2. - С. 413-436.

10. Давидьян, Г.Э. Обзор жуков-долгоносиков рода Pholicodes Schh. (Coleóptera, Curculionidae) фауны России и сопредельных стран / Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 1992. - Т. 71, вып. 3. - С. 599-629.

11. Давидьян, Г.Э. Обзор кавказских жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus (Coleóptera, Curculionidae), близких к О. siewersi / Г.Э. Давидьян, В.Ю. Савицкий // Зоол. журн., -2005.-Т. 84, вып. 11.-С. 1325-1338.

12. Дидух, Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана) / Я.П. Дидух. Киев: Наукова думка 1992. - 256 с.

13. Директор, Л.Б. Высокогорные перевалы: Перечень классифицированых перевалов высокогорных районов СССР / Л.Б. Директор. М: Профиздат. -1990. 576 с.

14. Еленевский, А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана / А.Г. Еленевский // Бголл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. Биологии. -1966.-Т. 71, вып. 5.-С. 107-117.

15. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

16. Жерихин, В.В. Жуки-долгоносики (Coleóptera, Curculionidae) Дальнего Востока СССР / В.В. Жерихин, А.Б. Егоров. Владивосток: ДВО Академии наук СССР. - 1990. -164 с.

17. Жерихин, В.В. Зоогеографические связи палеогеновых насекомых / В.В. Жерихин // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. -1970. - С. 29-88.

18. Замотайлов, А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleóptera, Carabidae) / А.С. Замотайлов //Чтения памяти Н.А. Холодковского. 2002. - Вып. 55 (1). - С. 3-146.

19. Заркуа, З.Д. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Абхазии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку. - 1977. - 26 с.

20. Заславский, В.А. Ареалы и репродуктивная изоляция у некоторых долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) / В.А. Заславский // Проблемы эволюции. -Новосибирск: Наука. 1972. - Т. 2. - С. 233-243.

21. Заславский, В.А. Парапатрическое распространение и видообразование в роде Eremochorus (Coleóptera, Curculionidae) / В.А. Заславский // 9-й съезд ВЭО. Часть 1. (Тезисы докладов). Киев: Наукова Думка. - 1984. - С. 175-176.

22. Заславский, В.А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций) / В.А. Заславский // Журн. общей биол. -1967. Т. 28, № 1. - С. 3-11.

23. Захаров, С.А. Материалы по районированию Азербайджанской ССР / С.А. Захаров // Труды Азербайджанской почвенной экспедиции. Баку: - 1927. - Т. 2, вып. 1. -153 с.

24. Исмаилова, М. Ш. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) Северо-Восточного Кавказа (фауна, экология, зоогеография) // Автореф. дис. докт. биол. наук. Махачкала: - 2007. -51 с.

25. Исмаилова, М.Ш. Обзор долгоносиков рода Ptochus Schoenh. (Coleóptera: Curculionidae) фауны Дагестана / М.Ш. Исмаилова // Энтомол. обозр. 2006. - Т. 85, вып. 3. - С. 602-617.

26. Исмаилова, М.Ш. Обзор жуков-долгоносиков рода Chlorophanus Germ. фауны Кавказа и замечания о систематике трибы Tanymecini (Coleóptera, Curculionidae) / М.Ш. Исмаилова // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып. 3. - С. 606-625.

27. Исмаилова, М.Ш. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) низменного и предгорного Дагестана // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб. 1993. - 23 с.

28. Касаткин, Д.Г. Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleóptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. — 2003.- 19 с.

29. Касаткин, Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса жуков-дровосеков (Coleóptera: Cerambycidae): морфология, номенклатура структур, таксономическое значение / Д.Г. Касаткин // Кавк. энтомол. бюлл. — Ростов-на-Дону. 2006. - Т. 2, вып. 1. - С. 83-104.

30. Коротяев, Б.А. Новые и малоизвестные палеарктические долгоносики (Coleóptera: Apionidae, Curculionidae) / Б.А. Коротяев // Энтомол. обозр. 1991. - Т. 70, вып. 4.- С. 875-902.

31. Крыжановский. М: Товарищество научных изданий КМК. - 2002. - 237 с. Лозина-Лозинская, А.С. Род Щавель - Rumex L. / А.С. Лозина-Лозинская // Флора СССР.- М.-Л.: 1936. - Т. 5. - С. 444-482.

32. Назаренко, В.Ю. К биологии редкого и малоизученного жука-долгоносика Minyops carinatus (Coleóptera, Curculionidae) в Украине / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. — 1997.N. 4.-С. 62-66.

33. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки жука-долгоносика Minyops carinatus (L.) (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 1995. N. 5-6. - С. 8185.

34. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Lepyrus capucinus (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 1997. N. 3. -С. 67-70.

35. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus glabrirostris (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 2001. - Т. 35, вып. 1.-С. 59-62.

36. Назаренко, В.Ю. К морфологии личинки старшего возраста жука-долгоносика Liparus transsylvanicus (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Вестн. зоол. 2002. -Т. 36, вып. 2. - С. 59-62.

37. Назаренко, В.Ю. О строении рудиментов крыльев жуков-долгоносиков рода Liparus Olivier (Coleóptera, Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75, вып. 1. - С. 113-116.

38. Назаренко, В.Ю. Особенности строения птеротек куколок долгоносиков (Coleóptera, Curculionidae) в связи с редукцией крыльев имаго / В.Ю. Назаренко // VII з'Узд Украшського ентомолопчного товариства. Тези доповщей. Шжин. 2007. - С. 93.

39. Назаренко, В.Ю. Эмбриональные зубцы личинок некоторых долгоносиков подсемейства Molytinae (Coleóptera: Curculionidae) / В.Ю. Назаренко // Труды Русского энтомол. общ-ва. СПб. - 2006. - Т. 77. - С. 255-258.

40. Негробов, О.П. Краткий справочник по зоологической систематике / О.П. Негробов. — Воронеж: Изд-во Воронежского универ. —1988. 113 с.

41. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука. - 1982. - 287 с.

42. Попов, М.Г. Сем. Бурачниковые Boraginaceae G. Don. / Флора СССР. M.-JL: - 1953 - Т. 19.-С. 97-691.

43. Савицкий, В.Ю. Новые данные по таксономии, распространению и экологии жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleóptera, Curculionidae) Кавказа / В.Ю. Савицкий, Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 2007. - Т. 86, вып. 1. - С. 185-217.

44. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. 1937. - С. 1211-1224.

45. Сочава, В.Б. Распространение бука в лесах Молдавии / В.Б. Сочава, В.В. Липатова // Труды Бот. Инст. АН СССР. Серия 3 (8). 1952. - С. 259-288.

46. Тверитина, Т.А. Об экологии и распространении горных видов долгоносиков в Закарпатье / Т.А. Тверитина // Доклады и сообщения. Серия биологическая. № 1. Ужгород: — 1957. С. 53-56.

47. Тер-Минасян, М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 782-792.

48. Тер-Минасян, М.Е. Определитель жуков-долгоносиков (Curculionidae) Армении / М.Е. Тер-Минасян // Зоол. сборник АН АрмССР. Ереван. - 1946, вып. 4.-162 с.

49. Тер-Минасян, М.Е. Опыт зоогеографической характеристики степей и полупустынь Армянской ССР и Нахичеванской АССР на основании распространения жуков-долгоносиков / М.Е. Тер-Минасян // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1940, вып. 4. -С.1-44.

50. Харадзе, А.Л. Род Бодяк Cirsium Mili, emend. Scop. / А.Л. Харадзе // Флора СССР. - М.-Л.-1963.-Т. 28.-С. 51-215.

51. Чолокава, А.О. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Грузии // Автореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси. - 1996. - 108 с.

52. Чолокава, А.О. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Кахетии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. — 1964.-20 с.

53. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 5. - С. 692-710.

54. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения / И.Х. Шарова. М.: Наука, 1981. - 360 с.

55. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л: Изд-во Академии наук СССР. 1953. - 399 с.

56. Эфенди, Р.Э. Некоторые особенности формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья / Р.Э. Эфенди // Зоол. журн. -1971. Т. 50, вып. 5. С. 696-703.

57. Савицкий, В.Ю. Новые данные по таксономии, распространению и экологии жуков-долгоносиков рода Otiorhynchus Germar (Coleóptera, Curculionidae) Кавказа / В.Ю. Савицкий, Г.Э. Давидьян // Энтомол. обозр. 2007. - Т. 86, вып. 1. - С. 185-217.

58. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун / А.П. Семенов-Тян-Шанский // Известия АН СССР. 1937. - С. 1211-1224.

59. Сочава, В.Б. Распространение бука в лесах Молдавии / В.Б. Сочава, В.В. Липатова // Труды Бот. Инст. АН СССР. Серия 3 (8). 1952. - С. 259-288.

60. Тверитина, Т.А. Об экологии и распространении горных видов долгоносиков в Закарпатье / Т.А. Тверитина // Доклады и сообщения. Серия биологическая. № 1. Ужгород: -1957. С. 53-56.

61. Тер-Минасян, М.Е. О филогенетических связях жуков подсемейства Cleoninae в семействе Curculionidae (Coleóptera) / М.Е. Тер-Минасян // Энтомол. обозр. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 782-792.

62. Тер-Минасян, М.Е. Определитель жуков-долгоносиков (Curculionidae) Армении / М.Е. Тер-Минасян // Зоол. сборник АН АрмССР. Ереван. - 1946, вып. 4.-162 с.

63. Тер-Минасян, М.Е. Опыт зоогеографической характеристики степей и полупустынь Армянской ССР и Нахичеванской АССР на основании распространения жуков-долгоносиков / М.Е. Тер-Минасян // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1940, вып. 4. -С. 1-44.

64. Харадзе, A.JI. Род Бодяк Cirsium Mili, emend. Scop. / A.JI. Харадзе // Флора СССР. - М.-Л. -1963.-Т. 28. - С. 51-215.

65. Чолокава, А.О. Жуки-долгоносики (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Грузии // Автореф. дис. доктора биол. наук. Тбилиси. -1996. — 108 с.

66. Чолокава, А.О. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Attelabidae и Curculionidae) Кахетии / Автореф. дисс. канд. биол. наук. — Тбилиси. — 1964.-20 с.

67. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Зоол. журн. -1974. Т. 53, вып. 5. - С. 692-710.

68. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения / И.Х. Шарова. М.: Наука, 1981. — 360 с.

69. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. 1953. - 399 с.

70. Эфенди, Р.Э. Некоторые особенности формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья / Р.Э. Эфенди // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 5. С. 696-703.

71. Яблоков-Хнзорян, С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении /

72. Antoine, M. Coléoptères carabique du Maroc, III / M. Antoine // Mem. Soc. Sei. Nat. Phys.

73. Maroc. Zoologie, N.S. 1959. N. 6. - P. 315-465. Apfelbeck, V. Fauna insectorum balcanica IX / V. Apfelbeck // Glasnik Zemaljskog Mus. Bosn.

74. Herceg. Sarajevo: -1928. - T. 40. - S. 75-86. Belousov, I.A. Le complexe generique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. Sofia-Moscow-St. Petersburg: Pensoft, 1998.-256 p.

75. F. 3. -1906-1908. S. 346-371. Dejean, P.F.M.A. Catalogue de la collection de coleopteres de M. Le baron Dejean / P.F.M.A.

76. Dejean. Paris: 1821. -136 p. Desbrochers, J. Diagnoses de Curculionides inédits / J. Desbrochers // Opusc. Entomologiques

77. Coleopteres). Cahier 1. 1874-1875. - P. 1-36. Dieckmann, L. Zur Nomenklatur einiger europaischen RusselkaferGattungen / L. Dieckmann //

78. Faust, I. Uebersicht der kaukasischen Meleus-Arten /1. Faust // Stett. ent. Zeit. 1884. Bd. 45. -S. 217-224.

79. Gandhi, S.S. Studies on Indian Polydrosini and Cratopini (Brachyderinae, Curculionidae: Coleoptera) / S.S. Gandhi, H.R. Pajni // Res. Bull. Panj. Univ. 1984. - Vol. 35, no. 3-4. -P. 141-146.

80. Germar, E. F. Magazin der Entomologie / E.F. Germar. Halle. -1817. B. 2. - 346 p. Germar, E.F. Insectorum species novae aut minus cognitae / E.F. Germar. — 1824. - Vol. 1. -624 p.

81. Heyden, L. Catalogus Coleopterorum Europae et Caucasi / L. Heyden, E. Reitter, I. Weise -1883.-228 S.

82. Heyden, L. Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae / L. Heyden, E.

83. Reitter, I. Weise -1906. 774 S. Hochhuth, J.H. Beiträge zur näheren Kenntniss der Rüsselkäfer Russlands / J.H. Hochhuth //

84. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. -1851. T. 24. - S. 3-102. Hochhuth, J.H. Enumeration der von Chaudir und Gotsch 1845 im Kaukasus gesammelt Rüsselkäfer / J.H. Hochhuth // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. - T. 20. - 1847. - S. 448587.

85. Hoffmann, A. Coléoptères, Curculionidea (Deuxième Partie) / Hoffmann A. // Fauna de France.

86. Paris: no. 59.-1986.- 1211 p. Jeannel, R. La genèse des faunes terrestres. Eléments de biogéographie / R. Jeannel. - Paris:

87. Presses universitaires de France, 1942. 513 p. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparée et distribution géographique d'un groupe de Coléoptères. Livr. II / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1927. - T. 33. - P. 221-550.

88. Entomol. Blatt. -1981. Jg. 76. S. 73-140. Kippenberg, H. Unterfamilie Hylobiinae. Die Käfer Mitteleuropas / H. Kippenberg / Eds. H. Freude, K. W. Harde, G. A. Lohse. - Krefeld: Goecke & Evers. - 1983. Bd. 11. - S. 121154.

89. Magnano, L. Alcune note sistemática e sulla distribuzione geographica delle specie appatenenti al genere Liparus Oliv. / L. Magnano // Mem. mus. civ. stor. nat. di Verona. 1954. -Vol. 4. - P. 167-198.

90. Magnano, L. Contributi alia conoscenza dei Curculionidi Italiani / L. Magnano // Mem. mus. civ.stor. nat. di Verona. 1947. - Vol. l.-P. 141-163. Magnano, L. Le specie Italiane del genere Meleus Lacord. e alcune note sulls loro corologia / L.

91. Hist. 1932 a. Ser. 10, no. 52. - P. 341-355. Mazur, M. Eine neue Plinthus-Art (Coleoptera, Curculionidae) aus der Türkei / M. Mazur //

92. Bull. Acad. Polon. Sci. 1980. - Vol. 28, no. 8-9. - P. 527-530. Meregalli, M. Iberoplinthus casalei nuova specie di Curculionide della penisola Ibérica

93. Meregalli, M. The genus Microplinthus, with description of four new species (Coleoptera: Curculionidae: Molytinae) / M. Meregalli // Eur. Journ. Entomol. 2004. - Vol. 101. - P. 609-627.

94. Morimoto, K. The family Curculionidae of Japan. 1. Subfamily Hylobiinae / K. Morimoto //

95. Osella, G. Revisione della sottofamiglia Raymondionyminae (Coleoptera, Curculionidae) / G. Osella // Mem. Mus. civ. stor. nat. Verona, 2 ser. Sezione Scienze della Vita. 1977. -Vol. l.-P. 1-162.

96. Pesic, S. Balkan weevils (Curculionoidea) in the natural history museum London / S. Pesic //

97. Kragujevac Journ. Sei. -2003. Vol. 25. - P. 139-162. Petri, K. Revision der mittel- und westeuropäischen Arten der Gattung Plinthus Genn. / K. Petri

98. Wiss. Mittheil, aus Bosnien u. Hercegovina. Wien, -1896. T. 4. - P. 560-582. Reitter, E. BestimmungsTabellen der europaischen Coleopteren / E. Reitter // Verh. nat. Ver.

99. Brunn. -1912. H. 68. - S. 1-89. Reitter, E. Fauna Germanica, Die Käfer des Deutschen Reiches / E. Reitter. Stuttgart: - 1916. Bd. 5.-343 S.

100. Reitter, E. Neue Coleopteren aus der palaarktischen Fauna / E. Reitter // Wien. Entomol. Ztg. -1909. Jg. 28. -S. 303-312.

101. Reitter, E. Neue Revision der europaischen Arten der Coleopteren Gattung Plinthus Germ. / E.

102. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. 1897. H. 1. - S. 65-75. Reitter, E. Plinthus (Meleus) Rosti n. sp. / E. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. - 1895. H. 2. - S. 304.

103. Reitter, E. Revision der caucasischen Meleus-Arten. / E. Reitter // Dtsch. Entomol. Ztschr. -1884. H. l.S. 9-15.

104. Reitter, E. Uebersicht der bekannten Meleus-Arten aus Europa. / E. Reitter // Dtsch. Entomol.

105. Solari, F. Revisione dei Neoplinthus Italiana ed alcune note di sistematica generale dei

106. Curculionidi / F. Solari // Mem. soc. entomol. Ital. 1941. - Vol. 19, fasc. 1. - P. 43-90. Tournier H. Beitrage zur Kenntniss der kaukasischen Kaferfauna // In: Schneider 0., Leder H.

107. Zumpt, F. Drei neue Kaferarten aus Kleinasien. Curculioniden-studien IV. (Col.) / F. Zumpt // Mitt. Dtsch. Entomol. Gesellschaft. -1932. Jg. 3, no. 2. S. 87-94.