Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Калинкина, Валентина Андреевна

• Калинкина, Валентина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калинкина, Валентина Андреевна

Введение.

Глава 1. Физико-географические условия района исследования.

Глава 2. Объекты исследования

2.1. Систематическое положение и история изучения рода Trifolium

L. s. 1.

2. 2. Таксономия изучаемых видов.

2. 3. Палинология изучаемых видов.

2. 4. Ареал и эколого-фитоценотическая характеристика видов.

2. 5. Распространение Т. lupinaster и Т. pacificum на территории заповедников российского Дальнего Востока (РДВ)

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Жизненные формы и их онтоморфогенез.

4. 1. Литературный обзор исследований по биоморфологии изучаемых видов.

4. 2. Жизненные формы изучаемых видов

4. 2. а. Структура побега Т. lupinaster и Т. pacificum.

4. 2. б. Жизненныеформы Т. lupinaster.

4. 2. в. Жизненные формы Т. pacificum.

4. 3. Онтоморфогенез.

4. 3.1. Онтоморфогенез Т. lupinaster.

4. 3. 2. Онтоморфогенез Т. pacificum.

Глава 5. Сравнительный биоморфологический анализ Т. lupinaster и

Т. pacificum.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr.»

Ботанических садов редких растений, а также ценных декоративных является одним из важных путей сохранения биоразнообразия (Соболевская, 1981).Выращивание растений в культуре позволяет лучше понять биологию вида, его адаптационные возможности, а изучение его онтоморфогенеза позволяет в будущем успешно ввести вид в культуру.Некоторые виды клеверов обладают высокой твердосемянностью (Нестерова и др., 1996, 1997; Холина, Воронкова, 2001). В условиях культуры семена таких растений без предварительной предпосевной обработки не Прорастают. Прорастание семян происходит только на второй - третий годы после посева или позже. К таким видам относятся клевер люпиновидный {Trifolium lupinaster L.) и близкий к нему клевер тихоокеанский {Т. pacificum Bobr.), которые имеют сложное и весьма спорное систематическое положение (Бобров, 1947; Росков, 1990).Эти виды являются перспективными для использования. Они обладают ценными кормовыми, медоносными и декоративными свойствами. Кроме того, Т. lupinaster является ценным лекарственным растением. Его сухие стебли, листья и цветки содержат флавоноиды, витамины С, Р и каротин, и обладают гепатопротекторным действием, поэтому в тибетской и китайской медицине отвар из травы применяют при болезнях печени (гепатит) и желчевыводящих путей. При желтухе рекомендуется применять настой цветков клевера люпиновидного. В народной медицине настой стеблей и листьев этого вида применяется при простудных заболеваниях, как отхаркивающее, при бронхитах, удушье, в качестве мочегонного средства, при почечных заболеваниях, бесплодии, геморрое. Отвар травы в виде ванн или примочек используется при диатезах, эпидермофитии, экземах. Часто в этих же случаях используют и сок растения (http://www.medherb.ru/trifol lup.htm). Однако, несмотря на значение в медицине, клевер люпиновидный плохо изучен с точки зрения его биоморфологических особенностей, и нам не известны попытки введения его в культуру. Сведения по клеверу тихоокеанскому в литературе практически отсутствуют, есть только краткая систематическая характеристика и описание ареала (Бобров, 1945; Павлова, 1989). Данные по биоморфологии этого вида также не встречаются.В связи с этим мы считаем необходимым изучение клевера люпиновидного и клевера тихоокеанского для получения точных и полных сведений по биоморфологии, становлению жизненных форм этих видов в онтогенезе. Изучение развития этих видов в условиях культуры даст возможность более детально понять биологию видов и возможно способствует в будущем введению их в культуру.Цель работы - выявить разнообразие жизненных форм Т. lupinaster и Т. pacificum и закономерности их становления в онтогенезе; установить структурную лабильность растений в зависимости от экологофитоценотических условий, а также определить общие черты строения и видовые различия.В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи: 1. Изучить жизненные формы Т. lupinaster и Т. pacificum.2. Выявить изменчивость отдельных биоморфологических признаков жизненных форм у особей изучаемых видов в разных экологофитоценотических условиях.3. Изучить онтоморфогенез видов в различных экологофитоценотических условиях и описать его возможную поливариантность.4. Изучить онтоморфогенез Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Оценить таксономическое значение онтогенетических признаков и возможность их использования для диагностики изучаемых видов.Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. lupinaster и Т. pacificum на территории российского Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида в зависимости от эколого-фитоценостических условий. Впервые детально описан полный онтоморфогенез этих видов и показаны возможные его варианты в зависимости от условий местообитания. Выделено 4 варианта онтоморфогенеза для Т. lupinaster и 3 варианта онтоморфогенеза для Т. pacifiicum.Впервые описаны онтогенетические преобразования надземной и подземной сфер Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Выделены биоморфологические признаки Т. pacificum, подтверждающие его видовой статус.Теоретическая и практическая значимость работы. Основные исследования вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: морфологию, учение о жизненных формах, систематику растений.Выявленные морфологические особенности могут быть использованы при составлении региональных «биологических флор» и определителей, а так же в учебном процессе при подготовке курсов по морфологии, экологии растений и спецкурсов по биоморфологии. Исследования по онтоморфогенезу в культуре представляют интерес и могут быть использованы специалистами сельского хозяйства, медицины и ландшафтного дизайна.Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены па международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), VII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008» (Москва, 2008), конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященной 135-летию со дня рожденья И. И. Спрыгина (Пенза, 2008), семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседании Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две в рецензируемых журналах.Структура и объем диссертациопной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 273 наименования (в том числе 39 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 266 страницах, включает 21 таблицу, 52 рисунка.Благодарности, Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к. б. н. Т.А. Безделевой.Благодарю весь коллектив Ботанического сада-института ДВО РАН, за помощь в написании работы, за ценные советы, критические замечания и искреннюю поддержку. Особенно хочу поблагодарить д. б. н., зав. лабораторей флоры ДВР О.В. Храпко, к. б. н. Л.Н. Дорохину, к. б. н. Р.А. Мастинскую, д. б. н. Н.П. Савиных, к. б. н. Л.А. Гатцук, к. б. н, М.Н. Колдаеву. Особую благодарность выражаю кураторам и сотрудникам гербариев Ботанического института АН РАН им. В. Л. Комарова, Главного ботанического сада АН РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Биолого-почвенного института ДВО РАН и Ботанического сада-института ДВО РАН.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Калинкина, Валентина Андреевна

239 Выводы

1. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. 1иртаз(ег и Т. раЫАсит на территории Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида.

Морфологическая поливариантность клевера люпиновидного проявляется в разнообразии подземной сферы особи, надземный побег во всех вариантах — удлиненный, моноциклический монокарпический. Многообразие подземных органов особей этого вида является следствием широкой географии вида и отражает его способность к адаптации в изменяющихся условиях среды.

Морфологическая поливариантность Т. раЫАсит проявляется в смене типов побегов по направлению роста и отношению к поверхности субстрата, а также в характере подземных органов. Следствием этого является формирование жизненных форм, отличающихся строением как подземной, так и надземной сферы.

2. В результате исследований установлен морфологический тип поливариантности онтогенеза, проявляющийся в формировании разных вариантов жизненных форм.

Изучение развития Т. 1ирта81ег в природе показало, что ход онтоморфогенеза напрямую зависит от эколого-фитоценотических условий. В зависимости от положения на склонах сопки, от затенения, плотности и влажности почвы, развитие особей идет в разных направлениях. Приспосабливаясь к разным экологическим условиям у особей Т. 1ирта${ег реализуется 4 варианта онтоморфогенеза. Морфологическая лабильность особей приводит к расширению экологического ареала вида.

В результате адаптации к изменению субстрата у Т. расфсит наблюдается реализация 3-х вариантов развития. Однако, в связи с общей приуроченностью вида к побережью границы ареала, вероятно, не изменятся.

3. У клевера люпиновидного в культуре наблюдается существенное ускорение темпов развития особей и сокращение их жизненного цикла. Уже в первый год жизни могут формироваться особи жизненные формы, которых: стержнекорневая или стержнекорневая с утолщенными придаточными корнями. На второй год часть особей переходит к цветению и плодоношению, при этом отмечено значительное сокращение резерва почек возобновления.

У клевера тихоокеанского в культуре наблюдается развитие стелющихся или ползучих побегов. В конце первого вегетационного периода развиваются особи с разными жизненными формами: стержнекорневой жизненной формой со стелющимся и стержнекорневой - с ползучим побегом.

4. Изучение индивидуального развития двух видов в культуре выявило ряд признаков, подтверждающих, что Т. lupinaster и Т. pacificum - это два самостоятельных вида, которые отличаются не только морфологическими признаками (формой листочков, окраской цветка) и своими ареалами, но и развитием.

Для изучаемых нами видов выделены дополнительные биоморфологические признаки: А) вес и размер семян; Б) число сложных однолисточковых листьев; В) время образования пальчатосложных листьев; Г) тип побега.

Перечисленные биоморфологические особенности могут использоваться при диагностике видов.

241

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калинкина, Валентина Андреевна, 2009 год

1. Алешина Л.А. Морфология пыльцы видов рода Trifolium (подрод Trifoliastrum, секция Lupinaster) II Морфология пыльцы и спор современных растений. М.: Наука, 1973. С. 87-90.

2. Баранова Е.А. Закономерности развития придаточных корней у растений // Тр. ГБС. М.: АНСССР, 1951. Т. 2. С. 168-193.

3. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctomum DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 1.С. 99-116.

4. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Aconitum и Anthora DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 1. С. 132-148.

5. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Метаморфоз подземного побега, его адаптивное значение // V Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений: Науч. докл. Львов, 1987а. С.24-29.

6. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // V Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений: Науч. докл. Львов, 19876. С. 42-45.

7. Барыкина Р.П., Гуленкова M. А. Метаморфоз и его значение в жизни растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып.5. С. 103-110 Бажова Е.В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск: Наука, 2006. 248 с.

8. Безделева Т.А. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм рода Corydalis Vent. II Материалы 5-го московского совещания по филогении растений. М., 19766. С. 16-18.

9. Безделева Т.А. Хохлатка расставленная Corydalis remota Fisch. Ex Maxim. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1991. С. 99-115.

10. Безделева Т.А. Жизненные формы и сезонный ритм развития лесных эфемероидов юга российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1996. Вып. 42. С. 127-138.

11. Безделева Т.А., Федина JI.A. Сосудистые растения // Флора, растительность и микробиота заповедника «Уссурийский» /Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 79-134.

12. Беликович A.B. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 415с.

13. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры // Ботан. журн. 1975. Т. 60. №. 6. С. 864-872.

14. Близнюк Т. И. Предварительные итоги флористических исследований на территории Норского заповедника // Сб. статей к 5-тилетию Норского заповедника. Благовещенск Февральск. 2003. С. 29-41.

15. Бобров Е.Г. О Люпиновидном клевере Trifolium lupinaster L. // Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову. Л.: АН СССР, 1939. С. 130-142. Бобров Е.Г. Род Trifolium II Флора СССР. М.; Л.: АНСССР, 1945. Т. 11. С. 189-261.

16. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1947. Вып. 6. С. 165-331.

17. Бобров Е.Г. Об объеме рода Trifolium s. 1. II Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 11. С. 1593-1599.

18. Бобров Е.Г. Род Клевер Trifolium II Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 195-208.

19. Богорад В.Б., Нехлюдова A.C. Краткий словарь биологических терминов // М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во, мин. просвещения РСФСР. 1963. С. 227.

20. Ван В.М. Сосудистые растения Комсомольского заповедника (Хабаровский край) // Комаровские чтения. Вып. 35. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 69-122.

21. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и их происхождения // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1936. ТЗ. С. 7-66.

22. Василъченко И.Т. Морфология прорастания Бобовых {Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1937. Т. 4. С. 347-425.

23. Гатцук JI.E. Биологические свойства копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) как закрепителя песков // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968а. Т. 64. С. 94-99.

24. Гатцук JI.E. Онтоморфогенез копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений. М.: Наука, 19686. С. 7-51.

25. Гатцук JI.E. Некоторые пути эволюции травянистых жизненных форм Obscura В. Febtsch. // Бюлл. МОИП. 4-е Московское совещание по филогении растений (II). М: Изд-во Московского ун-та. 1971. С. 3.

26. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепей Западной Сибири // Ботан. журн. 19606. Т. 45. №7. С. 979.

27. Голубев В.Н. Особенности биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: Изд. Воронежского университета, 1962. Вып. 7.511с.

28. Голубев В.Н. К экологии и морфологии Trifolium hybridum L. // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №. 7. С. 903-916.

29. Гончарова С.Б. Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) // Krylovia. Т. 2. № 1. 2000. С. 87-94.

30. Грушвицкий И.В. «Втягивающие корни» важная биологическая особенность жень-шеня (Рапах qinsens. С. А. М.) // Ботан. журн. 1952. Т. 37. № 5. С. 682685.

31. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы в процессе онтогенеза у чины гороховой {Lathyrus pisiformis L.) // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С. 128-141.

32. Дарвин Ч. Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми // Сочинения. М.; JL: Изд. Ан СССР, 1950. Т. 6. С. 69-254.

33. Донскова A.A. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum М. В.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 47-62.

34. Дорохина H.H. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess. рода Artemisia L. II Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 77-90.

35. Дорохина JI.H. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess). RYDB. и переходе от трав к полукустарникам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 97-107.

36. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова думка, 1979. 212 с.

37. Живан В.П. Средний клевер (Trifolium medium L.) // Докл. ВАСХНИЛ. 1948. № 1. с. 22-29.

38. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфологиярастений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М., 2002. 240 с.

39. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура егоценопопуляций // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 4. С. 525-540.

40. Жукова Л.А. Подорожник большой, подорожник средний, подорожникланцетолистный // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговыхрастений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1983. Ч. 3. С. 36-^16.

41. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненныеформы в экологии и систематики растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина,1986. С. 105-114.

42. Жукова Л.А., Зауголънова Л.Б. Введение // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 3-9.

43. Жукова Л.А., Зауголънова Л.Б., Смирнова О.В. Введение // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 5-12.

44. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантности Plantago lanceolata L. в искусственных посадках // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 3. С. 95-101.

45. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Ботан. журн. 1999. Т. 86. № 12. С. 80-86.

46. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 8290.

47. Зозулин Г.М. К вопросу о путях и направлении эволюции жизненных форм растений (по поводу работы И. Г. Серебрякова "Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений") // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. LXII (б). Вып. 6. С. 55-65.

48. Ильин М.М. Процессы видообразования у покрытосеменных растений. Сообщение 1 //Ботан. журн. 1953. Т. 38. №. 2. С. 214-231. Ильин М.М., Трухалева H.A. О расах Trifolium lupinaster L s. 1. II M., Доклады АН СССР. 1960. Т. 132. № 1. С. 217-219.

49. Ильина Е.Я. Сравнительная характеристика семян некоторых видов рода Trifolium L. // Онтоморфогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977а. С. 128-138.

50. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-востока России // Изв. Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции. 1922. № 3. С. 3-4.

51. Калинкина В.А. Особенности большого жизненного цикла клевера люпиновидного // Вестник ОГУ. 2008. № 6. С. 150-155.

52. Качура H.H. Динамика роста и некоторые вопросы биологии корней клевера красного в культуре на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ АН СССР, 1970. С. 62-67.

53. Качура H.H. Цветение и образование семян клевера красного на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ АН СССР, 1970. С. 68-72.

54. Качура H.H. Эколого-морфологическая характеристика Senecio cannabifolius Less. //Бюлл. ГБС. 1975. Вып. 97. С. 76-81.

55. Колдаева М.Н. Таксономический состав и географический анализ флоры скальных местообитаний южного Приморья // Комаровские чтения. Вып. 54. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 115-193.

56. Коляда A.C. Что в имени тебе моем? Происхождение русских названий растений и животных Дальнего Востока России. Уссурийск, 2005. С. 44.

57. Коркишко Р.И. Сосудистые растения // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 53.

58. Лачагивили И.Я. О трибе Trifolieae (Bronn) Eenth. emend. Huntch. // Заметки систематики и географии растений Тбилисского ботанического ин-та. Тбилиси: Мецниербера. 1976а. Вып. 32. С. 14-35.

59. Лачашвили И.Я. О трибе Trifolieae (Bronn) Benth. emend. Huntch. // Заметки систематики и географии растений Тбилисского ботанического ин-та. Тбилиси: Мецниербера. 19766. Вып. 33. С. 26-35.

60. Лучинина А.К. Некоторые морфологические и анатомические особенности строения подземных органов Glycyrrhiza glabra L. и G. uralensis Fisch. II Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 5. С. 599-613.

61. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России // M.-JL: Сельхозгиз, 1940. С. 463-464.

62. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология. 1981. № 1. С. 27-33. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. 184 с.

63. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

64. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологическая изменчивость и еевзаимосвязь с таксонообразованием у растений // Жизненные формы:структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 12-30.

65. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой Phleum pratense1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 3. С. 114-123.

66. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл.

67. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 79-88.

68. Международные правила определения качества семян. М.: Колос, 1969. 182 с.

69. Мехтнева Б.А. Биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. №3. С. 25-30.

70. Михайловская И.С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений // Морфогенез растений. М. 1961. Т. 1. С. 6366.

71. Михайловская И.С. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 3. С. 81-86.

72. Михайловская И.С. О возрасте особей популяции Lotus corniculatus L. // Ботан. журн. 1967. Т. 62. № 3. С, 379-385.

73. Михайловская И.С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их анатомическая структура // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1968а. № 12. С. 68-79.

74. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1981а. 13 с.

75. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 19816. С. 141-161.

76. Мочалова O.A., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2004. 120с.

77. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 358 с.

78. Никифорова О.Д. Семейство Fabaceae или Leguminosae — Бобовые // Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения // Новосибирск: Наука, 2005. С.135-156.

79. Нухимовский E.JI. Основы биологии семенных растений: Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. Т. 1. 630 с.

80. Нухимовский Е.Л. Основы биологии семенных растений: Габитус и формы роста организации биоморф. М.: Оверлей, 2002. Т. 2. 855 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. Т. 1. 420 с.

81. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2. 468 с.

82. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3. 280 с.

83. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. 240 с.

84. Определитель растений Приморья и Приамурья. М., Л.: Наука, 1966. С. 238. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1974. С. 215.

85. Османова Г. О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolata L. // Тр. VI междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 163-165.

86. Османова Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: Тез. докл. Всерос. совещ. Сыктывкар, 2000. С. 85-86.

87. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т 2007. 184 с.

88. Османова Г. О., Головенкина И. А. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений // I

89. Отмахов Ю.С., Черемуткина В.А. Онтогенез схизонепеты многонадрезной (Schizonepeta multifida (L.) Brig.) II Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание. Йщшкар-Ола: МарГу. 2004. Т. 4. С. 144-148.

90. Павлова Н.С. Сосудистые растения заповедника «Поронайский» (остров Сахалин) // Комаровские чтения. Вып. 35. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 30-52.

91. Павлова Н.С., Якубов В.В. Сосудистые растения Ольского и Ямского лесничества заповедника Магаданский // Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 7-25.

92. Пермяков А.И. Пыльца некоторых видов покрытосеменных растений Средней Сибири // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С. 85100.

93. Петелин Д. А., Кожевников А.Е. Сосудистые растения Буреинского заповедника (Хабаровский край) // Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 26-70.

94. Петровский В.В. Сосудистые растения Острова Врангель (конспект флоры). Магадан, 1988. 49 с.

95. Покровская Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 42. С. 156- 166.

96. Попоэюий А.В. О люпиновидном клевере (Trifolium lupinaster L.) в Средней

97. Сибири // Систематические записки материала гербария Томского ун-та. 1976а. №83. С. 13-15.

98. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. БИН АН СССР. 1948. Сер. 16. Вып. 7. С. 7-44.

99. Попцов А.В. Твердые семена. М.: Наука, 1976. 156 с.

100. Пошкурлат А.П. Развитие подземных органов виргинильных растений горицвета весеннего // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 5. С. 118128.

101. Первова Ю.А., Гершунина JI.M. О внутривидовой изменчивости Ranunculus repens L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. № 4. С. 64-74.

102. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 12. С. 1655-1662.

103. Работное Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых многолетников естественных ценозах//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 917.

104. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.

105. Работное ТА. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-149.

106. Ракова М.В. Динамика твердосемянности дикорастущих бобовых // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1973. № 6. С. 73-78.

107. Ракова M.B. О твердосемянности дикорастущих бобовых: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1975. 30 с.

108. Росков Ю.Р. Проблемы таксономического ранга подразделений рода Trifolium s. 1. (Fabaceae) II Ленинградская молодежная конференция, ботанические труды. Л., 1988. Ч. 1. С. 138 143.

109. Росков Ю.Р. О направлениях эволюции и основных таксономических подразделениях в группах Trifolium s. 1. (Fabaceae) II Ботан. журн. 1989. Т. 74. №. 1. С. 36^3.

110. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L. s. 1. во флоре СССР: Дисс. канд. биол. наук. Л., 1990. 261 с.

111. Рубцова Т.А., Якубов В.В. Сосудистые растения // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 101152.

112. Савиных Н.П. Сравнительно-морфологические исследования жизненных форм вероник секции Veronica: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. 16 с.

113. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дисс.докт. биол. наук. М., 2000. 32 с.

114. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: ВятГГУ, 2006. 324 с.

115. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 194 с.

116. Сандина И.Б. Особенности строения и формирования подземных органов у видов Scopolia Jacq. (Solanaceae) II Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 3. С. 371381.

117. Серебряков ИТ. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952а. 391 с.

118. Серебряков И.Г. Морфогенез вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 19526.319 с.

119. Серебряков И.Г. Материалы по изучению географической изменчивостисеянцев дуба от полупустынь до хвойно-шириколиственных лесов // Ботан. журн. 1952в. Т. 37. № 6. С. 749.

120. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Д.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

121. Серебряков И.Г. Эволюция жизненных форм растений в отдельных таксонах покрытосеменных // Рефераты докл. Всесоюз. межвуз. конф. по морфологии растений. М.: МГУ, 1968. С. 14-16.

122. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67-81.

123. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы и их эволюция в отдельных систематических группах // Ботан. журн. 1969. Т. 54. Вып. 9. С. 132-1326.

124. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 19716.360 с.

125. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84-169.

126. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola ( Violaceae) // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 6. С. 729-742.

127. Соболевская К.А. Интродукция редких и исчезающих растений вботанические сады как возможные пути их сохранения // Охранарастительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 234 с.

128. Суворова Т.Г., Гапочка Г.П. Электронная микроскопия в палиноморфологии

129. Вестник МГУ. Сер. биол., почвоведение. 1970. Вып. 4. С. 28-32.

130. Таран А.А. Сосудистые растения // Флора, микобиота и растительность

131. Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002. С. 94.

132. Таршис Л.Г. Подземные органы многолетних травянистых растений.

133. Свердловск: Изд-во Свердл. гос. пед. ин-та, 1975. С. 132.

134. Таршис Г.И. О некоторых закономерностях морфогенеза подземныхорганов травянистых многолетников // Онтогенез травянистыхполикарпических растений. Свердловск: изд-во Свердловского ун-та, 1977.1. С. 103-112.

135. Таршис Г.И. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург: УрО Ран, 2003. 196 с.

136. Тихоненко А.В. Биологическое и хозяйственное значение твердосемянности двуукосного красного клевера: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1957. 20 с.

137. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-12.

138. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов //Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34. Фецак О. С. Онтоморфогенез Trifolium campestre Schreb. // Укр. ботан. журн. 1979. Т.36. №1. С. 62-66.

139. Холина А.Б., Воронкова Н.М. Влияние замораживания на прорастание семян некоторых видов сем. Fabaceae флоры Дальнего Востока России // Растит, ресурсы. 2001. Вып. 2. С. 39-42.

140. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с. Хохряков С.А. Физико-географическое положение // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 3-20.

141. Черевко М.В., Гелемей С.О. Анатомо-морфолопчна будова надземных вегетативных органов в Trifolium incarnatum L.; Trifolium campestre Scheb. // Укр. ботан. журн. 1982. Т. 39. № 2. С. 43-48.

142. Чубаръ Е.А. Сосудистые растения островов Дальневосточно-морского заповедника (аннотированный список) // Флора и фауна заповедников СССР. М.: Наука, 1992. С. 37-38.

143. Шулъкина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L. // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1103-1114.

144. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. ТР. МОИП. Отд. биол. М.: Наука, 1976. Т. 42. С. 9-44.

145. Яковлев М.С. О раскрывании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. 1932. Т. 17. № 1. С. 100-119.

146. Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток. 1997г. 100 с.

147. Ching Те May. Temperature regulation of germination in crimson clover seeds // Plant Physiol. 1975. Vol. 56. № 6. P. 768-771.

148. Dauphine A. Recherches sur les variations de la structure des rhizomes. Paris, 1906. 318 p.

149. Dostal J. Trifolium Lupinaster L. in over Westtata // Veda Pr'i'orodni. Praha, 1931. № 12. P. 154- 155.

150. Fenster G.B., Galloway L.E. Population differentiation in annual legume: geneticarchitecture // J. Org. Evolution. 2000. Vol. 54. № 4. P. 1154-1172.

151. Galloway L.E. Fenster G.B. Population differentiation in annual legume: geneticarchitecture // J. Org. Evolution. 2000. Vol. 54. № 4. P. 1172-1181.

152. Gillet J.M. The Genus Trifolium in Southern Arabia and in Africa South of the

153. Sahara // Kew Bull. 1952. № 7. P. 367-404.

154. Gillet J.M. Taxonomy of Trifolium: Five American Species of Section Lupinaster (.Leguminosae) //Brittania. 1965. № 17. P. 121-136.

155. Gillet J.M. Taxonomy of Trifolium {Leguminosae). IV. The American species of section Lupinaster (Adanson) Seringe // Canadian Journal of Botany. 1972. Vol. 50. № 10. P. 1976-2007.

156. Gillett J.M., Bassett L.J., Crompton C. W. Pollen morphology and its relationship to the taxonomy of North American Trifolium species // Pollen and spores. 1973. Vol. 15. № 1. P. 91-108.

157. Gillet J.M. A new species of Trifolium (Leguminosae) from Baja California Mexico // Madrona. 1976. Vol. 23. № 6. P. 334-337.

158. Maurizio A., Louveaux J. Pollen de plantes mellifers d'Europe II Pollen and Spores. Vol. 8. 1961. № 2. P. 210-246.

159. Planchais N. Le pollen de quelques Papilionacees méditerranéennes et sub méditerranéennes //Pollen and Spores. Vol. 6. 1964. № 2. P. 515-526.

160. Presl C.B. Symbolae botanica sive Deseriptiones et icons plantarum novarum aut minus cognitarum // Praga. Sumibus auctoris. E typographia J. Srurny. M. DCCC. XXXII, 1830-32. Vol. 1. P. 44-50.

161. Sadao A. Seeds / fruits and seedlings of plants in Japan. Collabrators. Japan. 1995. P. 63-64.

162. Sadao A. Biological flora of Japan. Japan. 2005. P. 366-367.

163. Seringe N. Trifolium II A. P. De Candolle, Prodromus Systematic Naturalis

164. Regni Vegetabilis, Vol. II. 1825. P. 189-207

165. Tarshis L.G. Ecological tolerance of roots of higher plants // Plant under environmental stress. (International Symposium Moscow K. A. Timiryazev Institute of Plant Physiology). M., 2001. P. 291-292.

166. Tournefort J.P. Institutions rei herbariae // Parisiis E typocraphia Redia. 1700. M. DCC. T. l.P. 404.

167. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia. Kew, 1996. 724 p.

168. Zohary M. Origins and evolution in the Genus Trifolium II Botaniska notiser. 1972. Vol. 125 (4). P. 501-511.

169. Zohary M. and Heller D. The Genus Trifolium. Jerusalem, 1984. 606 p.

170. Vishnu-Mitter, Sharma B. D. Studies of Indian pollen grains // Pollen et Spores. Vol. 4. 1962. № l.P. 5-46.