Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Денисова, Гульнора Робеховна

• Денисова, Гульнора Робеховна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Денисова, Гульнора Робеховна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Род Dracocephalum. хистематический обзор, географическая характеристика.

1.1. Краткий систематический обзор рода.

1.2. Географическое распространение видов рода Dracocephalum.

1.3. Происхождение и филогенетические связи.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 3. Фитоценотические и экологические особенности видов рода

Dracocephalum.

3.1. Экологические особенности.

3.2. Фитоценотическая характеристика.

ГЛАВА 4. Структура взрослых особей и жизненные формы.

4.1. Представление о структурных единицах тела растений, архитектурных моделях и моделях побегообразования.

4.2. Система модулей у модельных видов рода Dracocephalum L.

4.3. Трактовка понятия "жизненная форма".

4.4. Вопросы классификации биоморф.

4.5. Классификация жизненных форм змееголовников.

ГЛАВА 5. Онтоморфогенез видов разных жизненных форм.

5.1. Типизация онтоморфогенеза видов рода Dracocephalum.

5.2. Онтогенез видов разных жизненных форм.

ГЛАВА 6. Структурная адаптация особей к условиям обитания и эволюция жизненных форм.

ГЛАВА 7. Популяционная структура модельных видов змееголовников.

7.1. Популяционные признаки поведения.

7.2. Структура ценопопуляций.

7.3. Особенности популяционной стратегии змееголовников.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L.»

Актуальность темы. Одна из наиболее актуальных проблем в современной структурной ботанике - познание многообразия жизненных форм растений, закономерностей изменения макро- и микроструктуры при их становлении в онтогенезе. Адаптивная и эволюционная пластичность вегетативных органов наиболее четко прослеживается при анализе растений конкретной систематической группы. Несомненный интерес в этом отношении представляет род Dracocephalum L., который принадлежит к семейству Lamiaceae Lindl. Род Dracocephalum, по современным представлениям, насчитывает свыше 70 видов (Буданцев, 1987а), из них во флоре Сибири произрастает 24 вида (Флора Сибири, 1992). Систематика рода хорошо разработана A. JL Буданцевым (1993). Виды данного рода -перспективные эфиромасличные, лекарственные, декоративные, медоносные, кормовые растения (Дикорастущие ., 2001), формирующие разнообразные биоморфы. Змееголовники растут в разных типах растительности и играют различную роль в растительных сообществах. Многообразие условий обитания отразилось на их структурной организации. Большинство из них -многолетние травянистые растения, но есть однолетники и полукустарнички. Биоморфология видов рода в природе практически не изучена. В литературе есть данные о структуре жизненных форм только четырех видов (Нухимовский, 2002).

Цель работы — на модельных видах охарактеризовать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum и выявить закономерности устойчивого существования их ценопопуляций в разных эколого-географических условиях.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и классифицировать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum.

2. Изучить онтогенез модельных видов, формирующих разные биоморфы, и выявить его поливариантность.

3. Наметить возможные пути трансформации побеговой структуры и эволюции биоморф на модельных видах.

4. Изучить структуру ценопопуляций модельных видов в разных эколого-ценотических условиях.

5. Выявить экологическую приуроченность видов. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Разнообразие жизненных форм в роде Dracocephalum определяется длительностью жизни особи, степенью одревеснения побегов, морфологией подземных органов, особенностями ветвления побега, вегетативного размножения особи и ее вегетативной подвижности.

2. Специфика семенного и вегетативного размножения и структурная организация особей модельных видов p. Dracocephalum определяют тип онтоморфогенеза, от которого зависит онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций.

Научная новизна.

Впервые изучено строение побегов, побеговых систем, онтоморфогенез 7 модельных видов рода Dracocephalum. Разработана система жизненных форм сибирских видов рода Dracocephalum с позиций современной биоморфологии и с использованием системного подхода. Предложена и обоснована схема возможных эволюционных преобразований побегов и жизненных форм у модельных видов рода. Изучена структура ценопопуляций 7 видов в разных эколого-ценотических условиях и показана ее связь с типом онтоморфогенеза. Теоретическая и практическая значимость.

Полученные результаты расширяют представления о структуре, развитии монокарпических и поликарпического побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе. Эти данные важны для решения вопросов онтогенетической и эволюционной морфологии растений.

Проведенная типизация онтогенезов позволяет прогнозировать поведение видов рода в природе. Материалы по изучению структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер природопользования.

Результаты работы могут быть использованы в курсах морфологии растений, спецкурсах биоморфологии и популяционной биологии растений. Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены на XI съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск - Барнаул, 2003), II Международной научно- практической I конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул,

2003), Международной научной школе конференции студентов и молодых ученых "Экология южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2004), I межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), III международной конференции посвященной 120-летию гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета "Проблемы изучения * растительного покрова Сибири" (Томск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 21 таблицу. Библиографический список включает 208 источников, в том числе 34 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Денисова, Гульнора Робеховна

Выводы

1. Сибирские виды рода Dracocephalum, в основном, распространенны в степных сообществах аридных и семиаридных климатических секторов горных систем. Характерной особенностью большинства видов рода Dracocephalum является их литофильный характер. Значительно меньшая часть видов рода Dracocephalum распространена в гумидных и семигумидных климатических секторах горных систем, преимущественно в верхних поясах растительности.

2. В побеговых системах модельных видов змееголовников выделены модули трех уровней: элементарный, отличающийся по длине междоузлия и типу листьев; универсальный, представленный одноосным побегом: (монокарпическим и вегетативным с неполным циклом развития) и поликарпическим; основной, представленный рыхлым кустом (D. imberbe, D. nutans, D. origanoides), первичным кустом (D. foetidum), системой побегов формирования (D. peregrinum, D. fruticulosum) или системой парциальных кустов и побегов (D. grandiflorum, D. origanoides).

3. Предложенная иерархическая классификация биоморф состоит из категорий 6 рангов: 2 отделов, 2 типов, 3 классов, 3 подклассов, 8 групп и 14 подгрупп. Отделы выделены на основании наличия надземных одревесневших многолетних осей. Типы различаются длительностью жизни особей, классы - морфологической структурой подземных органов, подклассы - пространственной структурой особи, группы - характером ветвления, строением корневища, способностью к вегетативному размножению, а подгруппы - по типу побегов по длине междоузлий.

4. В формировании жизненных форм у видов рода существенную роль играют фитоценотический фактор и характер субстрата, что приводит к выработке длинных корневищ и образованию неявно- и явнополицентрических биоморф. Однако в роде, в целом преобладают моноцентрические формы.

5. В роде Dracocephalum пути эволюции элементарных, универсальных модулей и жизненных форм определялись изменением климата. В пределах первого пути можно говорить о ксероморфогенезе. Второй путь проходил параллельно и был связан с продолжением развития в мезофильных условиях. Боковые линии связаны с освоением различных субстратов и вхождением в уже сформированные ценозы. Трансформация синфлоресценций у модельных видов проявилась в редукции паракладиев и разграничении вегетативной и генеративной частей побега, а также в сокращении длины междоузлий и уменьшении числа дихазиев в тирсе.

6. У видов с разными жизненными формами выделено 4 варианта морфогенеза, отличающихся этапами становления и дальнейшего развития биоморфы. Описано 4 типа онтогенеза. Это говорит о высокой пластичности рода и способности видов осваивать различные местообитания. Сравнение развития модельных видов змееголовников в разных типах сообществ в Сибири не выявило изменчивости их жизненной формы, за исключением D. origanoides. Различные биоморфы у данного вида могут встречаться и в одной ценопопуляции.

7. Материал по структуре ценопопуляций 6 видов змееголовников (42 ценопопуляции) позволяет говорить, что тип онтогенеза определяет характерный спектр, а признаками, влияющими на реальные спектры, выступают поливариантность онтогенетического развития особей, особенности семенного размножения и эколого-фитоценотических условий обитания.

8. На основании изученных признаков: особенностей биоморфы, онтогенеза, структуры и плотности ценопопуляций, - у змееголовников выделено несколько типов популяционных стратегий. К конкурентным видам можно отнести D.grandiflorum; толерантными видами являются D. fruticulosum, D. peregrinum, D. imberbe, D. origanoides; реактивными видами D. nutans, D. foetidum.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Денисова, Гульнора Робеховна, 2006 год

1. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций //Успехи совр. биол. - 1980. - Т. 9, вып. 3/6. - С. 462 - 476.

2. Алексеева Н.Б. Морфология проростков и ювенильных растений некоторых видов Dracocephalum L. //Раст. ресурсы,- 1990. Вып. 2.- С. 202-209.

3. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений //Бот. журн. 1999. - Т. 84, №3. - С. 10 - 32.

4. Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) //Раст. ресурсы. 2004. -Т. 40, вып. 4. -С. 1-18.

5. Балковский Б.Е. Цифровой политомический ключ для определения растений.- Киев.: изд-во "Наукава думка", 1964.

6. Бигон М., Дж. Харпер., К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества.- М.: Мир, 1981. Т. 2. - 477 с.

7. Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae. Автореф дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. - 18 с.

8. Борисова А.Г. Флора Забайкалья. Покрытосеменные двудольные.-М. -JL: Изд. Акад. наук СССР, 1954.- Вып. 6.- 663 с.

9. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетников травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана //Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 13 М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - С 54 - 132.

10. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экоморфа" и "архитектурная модель" //Бот. журн. 1991. - Т. 76, №10. - С. 1360 - 1366.

11. Буданцев А.Л, Шаварда А.Л. Химический состав и полезные свойства видов p. Dracocephalum L. Флоры СССР. Сообщ. 1 //Раст. ресурсы.-1986.- Т.22, вып.4.- С.550-561.

12. Буданцев А.Л. Число хромосом и некоторые вопросы систематики рода Dracocephalum L. {Lamiaceae). //Бот. журн.- 1986. Т. 71, №9. - С.1211-1217.

13. Буданцев A.JI. Виды рода Dracocephalum L. Флоры СССР: Автореф дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1987а. - 22 с.

14. Буданцев А.Л. Система рода Dracocephalum (Lamiaceae) //Бот. журн.-19876. Т. 72, №2. - С. 260-267.

15. Буданцев А.Л., Шаварда А.Л. Химический состав и полезные свойства видов p. Dracocephalum L. Флоры СССР. Сообщ. 2 //Раст. ресурсы.-1987.- Вып.2.- С.287- 295.

16. Буданцев А.Л. Конспект трибы Nepeteae {Lamiaceae). Роды Lophanthus, Dracocephalum, Cedronella, Schizonepeta и Agastache. //Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 2. - С. 106 - 115.

17. Буданцев А.Л. Триба Nepeta Benth семейства Lamiaceae Lindl. (систематика, география, возможности использования): Автореф дис. . док. биол. наук. Санкт-Петербург.: ЛГУ, 1993а. - 33 с.

18. Буданцев А.Л. Конспект рода Nepeta {Lamiaceae) II Бот. журн. -19936. -Т. 78, №1.- С. 91-105.

19. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН Каз ССР, 1962. 4.2. - 434 с.

20. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН Каз ССР, 1965. Ч.З. - 462 с.

21. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная пространственная единица растительного покрова //Бот. журн. -1973. -Т. 58, №9.-С. 41-50.

22. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы //Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 58, № 3. - С. 368 - 374.

23. Введенский А.И. Флора Узбекистана. Ташкент. Акад. наук Уз. ССР, 1961.- 668 с.

24. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений.:- Уч. зап. Калужского пед. ин-та, 1964 вып. 13 - с. 3.

25. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.- М.: Наука, 1982 672 с.

26. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов.- М.: Наука, 2004.- Кн. 1.-478 с.

27. Высоцкий Г.Н. Ергеня //Труды Бюро по прикл. бот. 1915. - Т. 8, вып. 10- 11.-С. 1 -330.

28. Выходцев И.В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и ее кормовое значение: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1952 16 с.

29. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового {Hedyzarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка //Вопросы морфогенеза цветковых растении и строения их популяций. М.: Наука, 1968.- С. 52 - 88.

30. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарничкового: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1970 21 с.

31. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974а. - Т. 79, вып. 1.-С. 100- 112.

32. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате //Бюл. МОИП. Отд. биол.- 19746. Т. 79, вып. 3. - С. 84 - 100.

33. Гатцук Л.Е. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения //Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 55 - 130.

34. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне //Успехи экологической морфологиирастений. М.: МГПУ, 1994 - С. 18 - 19.

35. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез //Бот. журн.- 1995.-Т. 80, № 6. С. 1-4.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений //Жизнь популяций в гетерогенной среде (часть 1). -Йошкар-Ола, 1998.-С. 146- 149.

37. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. //Бот. журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968- 978.

38. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы Lathyrus pannonicus (Kramer) Garcke в онтогенезе //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974.- Т. 79, вып.4.- С. 105-114.

39. Голубев В.Н. О закономерностях морфогенеза корневищ травянистых растений и некоторые вопросы их происхождения.- ДАН ССР , 1956.Т. 106, вып. 2.

40. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов //Труды Центрально Черноземного гос. заповедника. Воронеж, 1962.- Вып. 1. 511 с.

41. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77, вып. 6. -С. 11- 80.

42. Голубев В.Н. Об аналитико-синтетическом моделировании жизненных форм антофитов //Успехи совр. биол. 1977. - Т. 84, вып. 2(5).-С. 281-293.

43. Голубев В.Н. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. Ялта: Изд-во ГНБС, 1981.

44. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. - 85 с.45