Структурно-функциональные особенности проводящей системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ), подверженной воздействию токсичных поллютантов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Житкова, Елена Александровна

• Житкова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Житкова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Проникновение ксенобиотиков внутрь хвои

1.2 Влияние разных стрессовых условий на мезофилл хвои

1.3 Механизм воздействия кислотного дождя на хвою1J

1.4 Механизмы воздействия SO2 на клетки мезофилла

1.5 Накопление полифенольных включений в клетках мезофилла ■

1.6 Накопление липидов в хвое как общий для хвойных стрессовый симптом

1.7 Механизм воздействия поллютантов на ультраструктуру пластид и митохондрий■ ■

1.8 Структурно-функциональные изменения мезофилла в связи со сменой сезонов года и воздействием поллютантов

1.9 Результаты исследований, проводимых в зоне действия комбината "Североникель"

1.10 Результаты исследований, проводимых в зоне действия

Костомукшского ГОКа

1.11 Основные положения новой концепции функционирования транспортной системы, ее роли в осуществлении адаптационных и ростовых процессов у растений

1.12 Организация терминальной флоэмы и загрузка флоэмы у сосны обыкновенной

1.13 Терминальная флоэма хвои, подверженной воздействию токсичных поллютантов

1.14 Особенности ксилогенеза и флоэмогенеза у сосны обыкновенной

1.15 Влияние различных неблагоприятных факторов на функционирование проводящей системы и ростовые процессы у хвойных растений

1.16 Современные представления о перламутровых оболочках в проводящих элементах флоэмы. Их ультраструктура и функциональная роль

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ J

2.1 Постановка камерального эксперимента

2.2 Описание пробных площадей и методика сбора образцов в районах действия производственных выбросов промышленных предприятий

2.2.1 Район действия комбината "Североникель"

2.2.2 Район действия Костомукшского горно-обогатительного комбината

2.3 Методика микроскопических исследований

2.4 Методика гистохимических исследований

2.5 Расчет камбиальной активности

2.6 Морфометрические исследования ' . '

2.7 Статистическая обработка данных • - ' . ' ■ ■■ •

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

3.1 Периферическая часть проводящей системы. Система тканей мезофилл - терминальная флоэма

3.1.1 Анатомическое строение хвои сосны обыкновенной

3.1.2 Структурно-функциональное разделение симпласта и апопласта листа Pinus sylvestris на домены

3.1.3 Организация терминальной флоэмы и загрузка флоэмы у сосны обыкновенной

3.2 Осевая часть проводящей системы

3.2.1 Древесина сосны обыкновенной £

3.2.2 Кора сосны обыкновенной

3.3 Ультраструктура и функции перламутровых оболочек ситовидных элементов •

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ КАМЕРАЛЬНОГО

ЭКСПЕРИМЕНТА ПО ВОЗДЕЙСТВИЮ КИСЛОТНОГО ДОЖДЯ 1J

4.1 Загрузка фотосинтатов. Система тканей мезофилл - терминальная флоэма хвои 11?

4.2 Запасание и транспорт ассимнлягов

4.3 Гистогенез проводящих тканей осевых органов . ■

4.3.1 Ствол 14&

4.3.2 Побег ;

4.3.3 Корни ;

ГЛАВА 5. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ СОСНЫ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЕРОСОДЕРЖАЩИХ КСЕНОБИОТИКОВ В ЗОНАХ ДЕЙСТВИЯ КОСТОМУКШСКОГО ГОКА И КОМБИНАТА "СЕВЕРОНИКЕЛЬ") т

5Л Зона действия Костомукшского ГОКа. Система тканей мезофилл -терминальная флоэма■

5.2 Зона действия комбината "Североникель"

5.2.1 Система тканей мезофилл - терминальная флоэма

5.2.2 Гистогенез проводящих тканей ствола.".■-■;

5.2.3 Гистогенез проводящих тканей побегов:

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные особенности проводящей системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ), подверженной воздействию токсичных поллютантов»

Актуальность проблемы. Авторы разных исследований указывают на то, что нарушения в системе водоснабжения и токе ассимилятов являются, по-видимому, одними из основных причин ослабления и гибели деревьев в условиях техногенного стресса, наряду со снижением интенсивности фотосинтеза, нарушением баланса основных процессов жизнедеятельности (Waring 1986; Taylor et al., 1986; Richter, 1989; Кайбияйнен и др., 1995). В свете новых представлений о функционировании транспортной системы, о ее важнейшей роли в процессах роста и адаптации (Гамалей, 1994, 1997), проблема функционирования проводящей системы у растений, произрастающих в условиях техногенной нагрузки, представляется особенно актуальной и важной для изучения.

Несмотря на очевидную важность участия транспортной функции в обеспечении баланса всех процессов жизнедеятельности растений, проблема реакции проводящей системы целого растения на техногенный стресс остается практически не изученной. Так, на сегодняшний день накоплен огромный фактический материал по влиянию промышленных поллютантов и различных природных факторов на хвою сосны и ели, имеющиеся в литературе данные подробно характеризуют изменения состояния покровных тканей и мезофилла хвои в различных стрессовых условиях. Однако авторы этих исследований не рассматривают структурные изменения, затрагивающие клетки Страсбургера и трансфузионной паренхимы, или ограничиваются лишь кратким описанием, не делая попыток установить взаимосвязь наблюдаемых структурных изменений клеток хвои с их участием в загрузке флоэмы.

В то же время современными исследованиями показано, что фотосинтетическая и экспортная функции в листьях растений тесно связаны между собой, и структурно-функциональные изменения в клетках мезофилла следует рассматривать во взаимной связи со структурно-функциональным состоянием клеток терминальных флоэмных комплексов (Гамалей, 1994, 1996; Гамалей, Пахомова, 2000).

Неизученность вопроса о состоянии экспортной функции хвои в условиях воздействия техногенного стресса связана также с недостаточной изученностью структурно-функциональной организации терминальной флоэмы и функционирования загрузки флоэмы в листе хвойных растений. Хотя в литературе имеются довольно подробные описания структуры и ультраструктуры клеток, лежащих внутри центрального цилиндра хвои у разных видов, особенности механизма загрузки флоэмы у хвойных требуют дополнительных исследований.

В условиях техногенного воздействия у сосны обыкновенной выявлены угнетение деятельности апикальных и латеральных меристем, изменение анатомических признаков древесины побегов, ствола, корней (Митрухова, 1993; Рязанцева, Спесивцева, 1996). Однако практически нет данных о структурно-функциональной реакции флоэмы в осевой части проводящей системы хвойных растений на техногенный стресс.

Растения природных экосистем Севера, в том числе хвойные, особенно чувствительны к влиянию атмосферного загрязнения как дополнительного стрессового фактора. Объектом нашего исследования являлась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Материал для исследований собирали в районах двух крупных промышленных предприятий Северо-Запада - в районе Костомукшского горно-обогатетельного комбината (северная Карелия) и в районе комбината "Североникель" (Кольский п-ов). Основным компонентом выбросов обоих предприятий является такой широко распространенный атмосферный поллютант, как диоксид серы. В составе атмосферных эмиссий комбината "Североникель" присутствует также большое количество полиметаллической пыли.

Для изучения влияния кислотного дождя на сосну обыкновенную был поставлен камеральный эксперимент, который с методической точки зрения отличался от подобных экспериментов, описанных в литературе. Эксперимент имел ряд отличительных особенностей: 1) одноразовая обработка опытными растворами, 2) небольшой период наблюдений (2 недели), непосредственно следующий за обработкой, и 3) условия роста растений в камере, которые приближались к оптимальным для роста и фотосинтеза у сосны.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: изучить цитологические аспекты реакции проводящей системы сосны обыкновенной на воздействие S-содержащих ксенобиотиков в условиях аэротехногенных эмиссий. В задачи исследования входило:

• выявить структурно-функциональные изменения проводящей системы у саженцев сосны обыкновенной под влиянием кислотного дождя в условиях эксперимента;

• изучить микроскопические особенности комплекса проводящих и запасающих тканей в системе органов "ассимиляционный аппарат - побег - ствол" у взрослых деревьев сосны, произрастающих в условиях различных уровней техногенного стресса;

• выявить связь между состоянием экспортной функции хвои, концентрацией флоэмного эксудата в осевой части проводящей системы, и активностью камбия у исследуемых растений.

Научная новизна и значимость. В ходе исследований выявлены особенности доменной организации симпласта, и особенности загрузки флоэмы в листе сосны обыкновенной. Впервые проведено исследование структурно-функциональных изменений, затрагивающих комплекс проводящих тканей в системе органов "лист - побег - ствол - корень" у сосны обыкновенной в условиях воздействия S-содержащих ксенобиотиков. Изменения в структуре проводящих тканей рассмотрены с точки зрения функционирования транспортной системы растения.

Впервые получены данные, характеризующие особенности гистогенеза проводящих тканей у сосны обыкновенной под влиянием кислотного дождя в камеральном эксперименте. Аналогичные данные получены и в условиях промышленного загрязнения атмосферы. Особенности формирования проводящих тканей в осевой части транспортной системы у сосны обыкновенной в природных и экспериментальных условиях впервые рассмотрены во взаимосвязи с выполняемой ими функцией и со структурно-функциональным состоянием терминальной флоэмы.

Практическая значимость работы. Полученные результаты показали возможность использования структурных показателей функционального состояния транспортной системы для биоиндикации степени воздействия техногенного стресса на растение в целом:

1 .Уровни крахмалонакопления и вакуолизации клеток мезофилла и трансфузионной паренхимы, уровень вакуолизации клеток Страсбургера и плазмолиз этих клеток позволяют оценивать состояние фотосинтегической и экспортной функций хвои;

2. Уровни крахмалонакопления и вакуолизации клеток паренхимных тканей, наличие включений в полостях ситовидных элементов и величина их перламутровых оболочек позволяют судить о концентрации ксилемного и флоэмного эксудата и состоянии транспортной функции в осевой части проводящей системы;

3. Выявленные структурные показатели дают возможность прослеживать функциональную взаимосвязь между состоянием экспортной функции хвои, концентрацией ксилемного и флоэмного эксудата в осевой части транспортной системы, и особенностями гистогенеза проводящих тканей в осевых органах.

Основные положения диссертации, выносимые иа защиту:

1. Состояние клеток Страсбургера в хвое сосны обыкновенной служит показателем взаимоотношений между фотосинтетической и экспортной функциями хвои в условиях промышленного загрязнения атмосферы. Уровень вакуолизации этих клеток указывает на концентрацию сахарозы в эндоплазматической сети клеток Страсбургера. Плазмолиз этих клеток является признаком повышения сахарозы в апопласте.

2. Изменение рН клеток тканей хвои под влиянием кислотных дождей и газообразных поллютантов вызывает торможение загрузки флоэмы по симпласту.

3. В условиях воздействия промышленных поллютантов недостаточное водообеспечение хвои приводит к затруднению оттока ассимилятов из хвои, вследствие повышенной осмолярности апопласта и нарушения водообмена между терминалями ксилемы и флоэмы.

4. Под влиянием техногенного загрязнения атмосферы ингибирование экспортной функции хвои и недостаточный водный потенциал апопласта влияют на концентрацию флоэмного эксудата в осевой части транспортной системы. Водный потенциал ксилемы и концентрация сахарозы во флоэмном эксудате определяют особенности деятельности камбия по производству проводящих тканей.

Личный вклад соискателя.

Автором лично собран и обработан полевой и экспериментальный материал за 1997-1999 гг. Принимала личное участие в обработке, анализе, обобщении результатов полевых и камеральных исследований. Работа выполнена по разделу исслед. темы Ин-та леса КарНЦ РАН N 123 "Биологические аспекты мониторинга лесных экосистем северо-запада России". Для производства исследований было зафиксировано более 350 образцов хвои, побегов, коры ствола, корней у опытных растений сосны обыкновенной. Из фиксированного материала изготовлено более 550 постоянных препаратов, около 400 микрофотографий, проведено более 6000 измерений.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были представлены на 3-м ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997), международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Всероссийском совещании "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной Среды" (Иркутск, 2000), международной конференции "Поморье в Баренц-регионе.

10

Экономика, экология, культура" (Архангельск, 2000), Ш Международном симпозиуме "Строение, свойства и качество древесины - 2000" (Петрозаводск, 2000), The 3rd International Youth Environmental Forum of Baltic Countries "Ecobaltica 2000" (St. Petersburg, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ (11 из них в соавторстве), из них 3 статьи в сборниках научных трудов, 2 статьи в центральной печати, 12 тезисов в материалах научных конференций и симпозиумов.

Объём и структура диссертации.

Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка используемой литературы (209 наименований). Диссертация содержит 91 иллюстрацию в виде фотографий и графиков.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Житкова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

По результатам проведенных исследований были сделаны следующие выводы:

1. Установлено, что на уровне эндодермы осуществляется регуляция транспорта воды и ассимилятов в хвое сосны. Эндодерма осуществляет сбор фотосинтатов из мезофилла, и их радиальный транспорт к "симпластическим мостикам загрузки". В условиях развития водного дефицита эндодерма ограничивает водоснабжение мезофилла путем регуляции выхода воды за пределы стеля.

2. В ходе загрузки флоэмы у сосны повышение концентрации сахарозы в эндоплазматической сети клеток Страсбургера сопровождается увеличением уровня их вакуолизации. Избыток сахарозы может переходить из эндопласта в апопласт этих клеток, что может приводить к их плазмолизу. В случае гибели некоторых клеток Страсбургера загрузка флоэмы сохраняется за счет транспорта сахарозы по апопласту в пределах группы этих клеток.

3. Перламутровые оболочки ситовидных элементов проводящей флоэмы, наряду с вакуолями паренхимных клеток, играют роль регуляторов уровня сахарозы во флоэмном русле. Возникающий во флоэмном эксудате избыток сахарозы временно аккумулируется в экстрацитоплазматическом пространстве перламутровых оболочек, часть сахарозы может использоваться для построения структурного вещества оболочек ситовидных клеток.

4. Воздействие газообразных поллютантов и кислотных дождей вызывает изменение внутриклеточного рН клеток хвои, что приводит к торможению загрузки флоэмы по симпласту.

5. В камеральном эксперименте показано, что ингибирование экспортной функции хвои растворами кислоты привело к снижению величины "запроса" на ассимиляты, поступавшего в побеги, ствол, корни саженцев, пропорционально кислотности

207 опытных растворов. У саженцев влажного контроля (рН 7) через 2 недели после обработки возросла активность камбия ствола в сторону ксилемы.

6. При воздействии промышленных атмосферных эмиссий в условиях водного дефицита отмечается изменение формы танниновых включений в клетках мезофилла.

7. Установлено, что под действием промышленных атмосферных выбросов, в условиях недостаточного водообеспечения хвои, в клетках Страсбургера наблюдаются признаки ингибирования оттока фотосинтатов: увеличиваются уровни вакуолизации и крахмалонакопления, отмечается плазмолиз клеток.

8. В зоне действия комбината "Североникель", с возрастанием степени загрязнения, в побегах сосен увеличиваются общее число делений камбия и соотношение числа делений камбия кс:фл. В стволах общее число делений камбия возрастает, а соотношение числа делений камбия кс:фл увеличивается между участками с фоновым и средним уровнями загрязнения (60 км - 30 км), затем снижается на участке с высокой степенью загрязнения (10 км).

9. С увеличением степени загрязнения атмосферы в зоне действия комбината "Североникель" в стволах сосен величина перламутровых оболочек ситовидных элементов изменяется в соответствии с величиной соотношения числа делений камбия кс:фл. Сходство характера изменений этих показателей может определять их обоюдная зависимость от концентрации флоэмного эксудата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цель работы состояла в изучении цитологических аспектов реакции проводящей системы сосны обыкновенной на воздействие серосодержащих ксенобиотиков в условиях аэротехногенных эмиссий. Важно отметить, что рассматриваемый в работе аспект повреждающего действия промышленных поллютантов - его влияние на функционирование транспортной системы растения в целом, ранее в литературе не обсуждался.

Для достижения поставленной цели были изучены особенности строения проводящей системы сосны в ее периферической и осевой частях. В ходе исследований были сделаны выводы об особенностях загрузки флоэмы и разгрузки ксилемы в листе сосны обыкновенной. Наши исследования показали, что по сравнению с листьями симпластных двудольных видов симпласт в листе сосны обыкновенной имеет более сложную структурную организацию, а загрузка флоэмы ввозможна так же по апопласту клеток Страсбургера.

При изучении анатомии транспортной системы в ее осевой части особое внимание уделили строению и функциональной роли перламутровых оболочек ситовидных элементов флоэмы. Было сделано предположение об участии этих структурных образований в регуляции уровня сахарозы во флоэмном русле.

В результате камерального эксперимента по влиянию кислотного дождя на сосну обыкновенную было показано, что изменение внутриклеточного рН клеток тканей хвои под влиянием растворов кислоты у опытных саженцев сосны приводило к торможению симпластического транспорта и оттока фотосинтатов из хвои. Уровни крахмалонакопления и вакуолизации паренхимных клеток побегов, коры ствола и корней свидетельствовали о том, что у обработанных растворами кислоты саженцев по сравнению с влажным контролем был снижен запрос на ассимиляты, поступающий от верхушечных меристем растущих побегов. Через 2 недели после обработки у опытных саженцев сосны отмечено ннгибирующее влияние обработки растворами кислоты на деятельность камбия ствола по сравнению с влажным контролем.

В результате камерального эксперимента по влиянию кислотного дождя было показано, что изменение экспортной способности хвои саженцев под действием растворов кислоты оказывало влияние на обеспечение акцепторных зон ассимилятами, и на образовательную активность камбия ствола.

Наши исследования в районах промышленного загрязнения атмосферы (район Костомукшского ГОКа, район комбината "Североникель") показали, что в хвое сосны часто наблюдаются признаки торможения оттока ассимилятов из хвои (плазмолиз клеток Страсбургера, нехарактерно высокий уровень крахмалонакопления в них). В осевой части транспортной системы, в побегах и стволах сосен, отмечены особенности гистогенеза проводящих тканей в связи со степенью загрязнения атмосферы. В стволах сосен отмечены согласованные изменения преимущественной ориентации активности камбия, и степени разрастания перламутровых утолщений оболочек ситовидных элементов флоэмы. Мы считаем, что повреждающий механизм воздействия атмосферных техногенных выбросов на деревья сосны в значительной мере обусловлен развитием у них водного дефицита. Недостаточный водный потенциал апопласта листа затрудняет водообмен между ксилемой и флоэмой в периферической части проводящей системы и отрицательно влияет на загрузку флоэмы и отток ассимилятов из хвои.

Кроме того, проникновение серосодержащих ксенобиотиков в ткани хвои в больших количествах может вызывать изменение естественного рН клеток. Изменение внутриклеточного рН, в свою очередь, является одним из факторов, вызывающих торможение симпластического транспорта по симпласту, что также ведет к снижению экспортной способности хвои.

Недостаток водообеспечения, угнетение фотосинтетической и экспортной функций хвои в условиях техногенного стресса влияют на деятельность камбия осевых органов по производству проводящих элементов. В свою очередь, изменения в ходе процессов гистогенеза проводящих тканей обусловливают функционирования проводящей системы растения в целом. особенности

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Житкова, Елена Александровна, 2003 год

1. Атлас анатомического строения коры сосновых СССР. М. 1978. 203 с.

2. Аветисова JI. В., Стефанов С. Б. Применение морфометрии в исследованиях ботанических объектов/ Биол. науки. 1979. N 4. С. 103 109.

3. Антонова Г. Ф. Морфогенетические и биохимические закономерности роста и развития трахеид при образовании ксилемы хвойных/ Дисс. . докт. биол. наук. 1994. 46 с.

4. Антонова Г. Ф. Сравнительный анализ лигнификации ранней и поздней древесины лиственницы сибирской/Мат-лы III Международ, симпозиума "Строение, свойства и качество древесины 2000". Петрозаводск. 2000. С. 27 -29.

5. Антонова Г. Ф., Шебеко В. В., Малютина Е. С. Сезонная динамика камбиальной активности и дифференциации трахеид в стволе сосны обыкновенной/ Химия древесины. 1983. N 1. С. 16-22.

6. Барахтенова JI. А., Николаевский В. С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск. Наука. 1988. 86 с.

7. Бобкова К. С., Загирова С. В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста/ Лесоведение. 1999. N 4. С. 58 63.

8. Болондинский В. К. Временная вариабельность фотосинтеза сосны обыкновенной в различных условиях произрастания/ Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН. 1994. С. 3 17.

9. Ботпанаева К. Б. Влияние сернистого ангидрида на некоторые физиологические и морфологические показатели культивируемых in vitro клеток мезофилла сосны и ели/ Дисс. канд. биол. наук. 1981. 20 с.

10. П.Васфилов С. П. Использование рН гомогената хвои для оценки воздействия диоксида серы на сосну/ Экология. 1995. N 5. С. 347 351.

11. Гамалей Ю. В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. JI. 1972. 144с.

12. Гамалей Ю. В. Флоэма// Атлас ультраструктуры растительных тканей. Под ред. М. Ф. Даниловой и Г. М. Козубова. Петрозаводск. 1980. С. 1 456.

13. Н.Гамалей Ю. В. Особенности загрузки флоэмы у древесных и травянистых растений/ Физиол. раст. 1985. Вып. 5. С. 866 875.

14. Гамалей Ю. В. Эволюция структуры и функций мелких жилок листа/ Бот. журн. 1988. Т. 73. N И. С. 1513 1522.

15. Гам ал ей Ю. В. Флоэма листа. J1. 1990. 144 с.

16. Гамалей Ю. В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. 53-е Тимирязевское чтение. С.-П.1994.

17. Гамалей Ю. В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях/ Физиол. раст. 1996. Т. 43. N 3. С 328 343.19Гамалей Ю. В. Надклеточная организация растений/ Физиол. Раст. 1997а. Т. 44. N6. С. 819-846.

18. Гамалей Ю. В., Пахомова М. В. Мелкие жилки листа двудольных. I. Структура и основы типологии/ Бот. журн. 1983а. Т. 68. N 3. С. 287 301.

19. Гамалей Ю. В., Пахомова М. В. Мелкие жилки листа двудольных. II Таксономическое распределение основных типов/ Бот. журн. 1983b. Т. 68. N 4. С. 428 -440.

20. Гамалей Ю. В., Пахомова М. В. Мелкие жилки листа двудольных. III. Структура, функции, эволюция/ Бот. журн. 1984. Т. 69. N 9. С. 1159 1165.

21. Гамалей Ю. В., Пахомова М. В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях/ Физиол. раст. 2000. Т. 47. N 1. С. 120 141.

22. Гетко Н. В. Растения в техногенной среде: структура и функции ассимиляционного аппарата. Минск. 1989. 205 с.

23. Гэлстон А., Дэвис П., Сэтгер Р. Жизнь зеленого растения. М. 1983. 550 с.

24. Данилова М. Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. 1974. Ленинград. 206 с.

25. Данилова М. Ф., Телепова М. Н. Дифференциация ситовидных элементов прото-и метафлоэмы в корне Hordeum vulgare (Роасеае)/ Бот. журн. 1981. Т. 66. N 2. С. 169 -178. '

26. Данилова М. Ф., Кравкина И. М., Кренг Р. Е., Печак Д. Ультраструктура устьиц и поверхности листа Populus deltoides (Salicaceae) при воздействии S02 / Бот. журн. 1987. Т. 72. N9. С. 1187 1192.

27. Джунипер Б. Э., Джеффри К. Э. Морфология поверхности растений. Пер. с англ. к. б. н. Ермакова И. П. и Кочетова Ю. В. 1986. 159 с.

28. Еремин В. М. Анатомия коры видов рода Pinus (Pinaceae) Советского Союза/ Бот. журн. 1978. Т. 163. N 5. С. 649 665.

29. Зб.Зеркаль С. В. Сравнительная анатомия листа сосновых (Pinaceae Lindl.)/ Дисс. . канд. биол. наук. Минск. 2000. 22 с.

30. Кайбияйнен JI. К., Хари П., Софронова Г. И., Болондинский В. К. С02 газообмен in vivo тест состояния растения при длительном воздействии токсичных поллютантов/ Физиол. раст. 1994. Т. 41. N 5. С. 788 - 793.

31. Кайбияйнен J1. К., Болондинский В. К., Сазонова Т. А., Софронова Г. И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения Среды/ Физиология растений. 1995. Т. 42. N 3, С. 451 456.

32. Котеева Н. К. Формирование кутикулы хвои сосны обыкновенной/ Труды межд. конф. по анатомии и морфологии растений. 2-6 июня 1997 г. С.-П. 1997. С. 184 185.

33. Кравкина И. М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа/ Бот. журн. 1991. Т. 76. N 1.С.З -9.

34. Крамер П. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений/ Лесн. пром. 1983. М. 462 с.

35. Кретович В. Л. Биохимия растений. М. 1980. 445 с.

36. Ктиторова И. Н., Лукоянова С. А., Маричев Г. А. Возможная роль плазмодесм в регуляции радиального транспорта воды в корне/ Физиол. раст. 1998. Т. 45. N 5. С. 683 687.

37. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.1976. 646 с.

38. Лазарева И. П., Кучко А. А., Кравченко А. В. и др. Влияние антропогенного загрязнения на состояние сосновых лесов Северной Карелии. Петрозаводск. 1992.

39. Литинский П. Ю. Оценка динамики деградации лесов в зоне воздействия выбросов Костомукшского ГОКа дистанционными методами// Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск. КНЦ РАН. 1996. С. 182- 192.

40. Лялин О. О., Ктиторова И. Н., Бармичева Е. М., Ахмедов И. Н. Межклеточные контакты подводных трихом сальвинии/ Физиол. раст. 1986. Т. 33. С. 432 446.

41. Лялин О. О., Ктиторова И. Н. Гидравлическая проводимость узла между двумя интернодальными клетками Nitella и ее зависимость от внутриклеточного рН/ Физиол. раст. 1989. Т. 36. С. 955 962.

42. Мирославов Е. А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л. 1974. 119 с.

43. Мирославов Е. А., Алексеева О. А., Наумова Л. В. К проблеме обновления хлоропластов/Цитология. 1992. Т. 34. С. 28 32.

44. Новицкая Л. Л. Аномальный морфогенез проводящих тканей ствола древесных растений/ Автореф. .докт. биол. наук. С. -П. 2000. 41 с.

45. Новицкая Ю. Е. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды// Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Новицкая и др. 1985. Л. С. 113- 138.

46. Платонова Т. А., Кораблева Н. П. Ультраструктурное и морфометрическое изучение внутриклеточных изменений в апексах клубней картофеля под влиянием эпибрассинолида/ Физиол. раст. 1998. Т. 45. N 6. С. 870 881.

47. Свидерская И. В. Кинетика камбиальной активности в ходе сезонного роста годичных колец у деревьев пихты/ Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных. Тез. Докл. Междунар. Конф. Красноярск. Россия. 6-10 авг. 1996 г. Красноярск. 1996. С. 117.

48. Сент Дьердьи А. Биоэлектроника: исследование области клеточной регуляции защитных механизмов и рака. М. 1971.

49. Сидорович Е. А., Гетко Н. В. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям в условиях Белоруссии. Минск. 1979.

50. Софронова Г. И. Метаболизм в органах и тканях сосны в период развития и формирования почек и роста побегов.Углеводный обмен// Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Новицкая и др. 1985. JI.C. 30 56.

51. Стасова В. В. Влияние засухи на анатомические особенности тканей осевых органрв сосны обыкновенной/ Материалы международной конф. "Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных". Красноярск. 1996. С. 85 89.

52. СудачковаН. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск. 1977.230 с.

53. Судачкова Н. Е., Гире Г. И:, Прокушкин С. Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск. 1990. 248 с.

54. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. Пер. с англ. М. 1975. 324 с.

55. Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М. 1979. 155 с.

56. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Ленинград. 1979. 192 с.

57. Читашвили С. Ш. Фотосинтез сосновых и буковых древостоев в связи с рубками ухода и различной интенсивности// Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М. 1967. с. 167 179.

58. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока/ Коми научный центр УрО Российской академии наук. Сыктывкар. 1993. 176 с.

59. Эсау К. Анатомия растений. М. 1969. 564 с.

60. Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2-х тт. М. 1980. Т. 1.218с.

61. Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. С.-П. 1997. 210 с.

62. Яценко-Хмелевский А. А. Краткий курс анатомии растений. М. 1961. 282 с.

63. Abbe L. В., Crafts A. S. Phloem of white pine and other coniferous species/ Bot. Haz. 1939. Vol. 100. Pp. 695 -722.

64. Anttonen S., Karenlampi L. Slightly elevated ozone exposure causes cell structural changes in needles and roots of Scots pine/ Trees. 1996. Vol. 10. Pp. 207 217.

65. Aronsson A., Ingestad Т., Loof L. Carbohydrate metabolism and frost hardiness in pine and spruce seedlings grown at different photoperiods and thermoperiods/ Physiol. Plant. 1976. Vol. 36. Pp. 127 132.

66. Baur P., Walkinshaw Ch. H. Fine structure of tannin accumulations in callus cultures ofPinus elliotti (slash pine)/ Can. Journ. Bot. 1974. Vol. 52. N 3. Pp. 615 619.

67. Back J., Huttunen S. Structural responses of needles of conifer seedlings to acid rain treatment/ New Phytol. 1992. Vol. 120. Pp. 77 88.

68. Back J., Huttunen S., Kristen U. Carbohydrate distribution and cellular injures in acid rain and cold-treated spruce needles/ Trees. 1993. Vol. 8. Pp. 75 84.

69. Behnke H.-D. Uber den verdickter (nacre) Wande und der Plestiden in den Siebrohren von Annoma und Myristica/ Protoplasma. 1971. Vol. 72. N 1. Pp. 69 78.

70. Bereiter-Hahn J., Voth M. Dynamics of Mitochondria in Living Cells: Shape Changes, Dislocations, Fusion, and Fission of Mitochondria/ Microscopy Research and Technique. 1994. Vol. 27. Pp. 198-219.

71. Biscoe P. V., Unsworth M. N., Pinckney H. R. The effects of low concentrations of sulphur dioxide on stomatal behaviour in Vicia faba/ New Phytol. 1973. Vol. 72. N 6. Pp. 1299 1306.

72. Bonner J. Water transport/ Science. 1958. Vol. 129.N 3347. Pp. 447 450.

73. Burgos M. H., Vitale-Caple R., Tellezale-Inon M. T. Studies on paraformaldehyde fixation for electron microscopy. I. Effect of concentration on ultrastructure/ Journal de Microscopie. 1967. Vol. 6. Pp. 457 468,

74. Campbell R. Electron microscopy of development of needles of Pinus nigra var. maritima/ Ann. Bot, 1972. Vol. 36. Pp. 711 720.

75. Cape J. N. Air pollutant effects on conifer leaf surfaces// In: Cape J. N., Mathy P. (eds.) Scientific Basis of Forest Decline Symptomatology. Air pollution report 15 CEC, Brussels. 1988. Pp. 149- 159.

76. Caput C., Belut V., Auklair D., Decount N. Absorbtion of sulphur dioxide by pine needles leaves to acute injury/ Environ. Pollut. 1978. Vol. 16. Pp. 3-15.

77. Carde J. P. Le tissu de transfert (=cellules de Strasburger) dans les aiguilles du Pin maritime (Pinus pinaster Ait.) I. Etude histologique et infrastructuraux du tissu adulte/ J. Microsc. (Paris). 1973. Vol. 17. Pp.65 88.

78. Carde J. P. Le tissu de transfert (=cellules de Strasburger) dans les aiguilles du Pin maritime (Pinus pinaster Ait.) II. Caracteres cytochimiques et infrastructuraux de la paroi et des plasmodesmes/ J. Microsc. (Paris). 1974. Vol. 20. Pp. 51 72.

79. Carde J. P. Ultrastructural studies of Pinus pinaster needles: The endodermis/ Ann. J. Bot. 1978. Vol. 65.pp. 1041 1054.

80. Carter M. G. A reconsideration of the origin of "transfusion tissue"/ Ann. Bot. (London). 1911. Vol. 25. Pp. 975 982.

81. Chabot G. F., Chabot B. F. Developmental and seasonal patterns of mesophyll ultrastructure in Abies balsamea/ Can. J. Bot. 1975. Vol. 53. Pp. 295 304.

82. Chafe S. C., Doohan M. E. Observations on the ultrastructure of the thickened sieve cell wall in Pinus strobus L./ Protoplasms. 1972. Vol. 75. N 1. Pp. 67 78.

83. ЮЗ.Сгап D. G., Possingham J. V. The effect of cell age on chloroplast structure and chlorophyll in cultured Spinach Leaf Discs/ Protoplasma. 1974. Vol. 79. Pp. 197 213.

84. Cronshaw J. Sieve element sieve walls/ Phloem transport. N. Y.; London. 1974. Pp. 129- 147.

85. Douce R. Mitochondria in Higher Plants. Structure, Function, and Biogenesis. N. Y.: Acad. Press. 1985.257 р.

86. Esau K. The phloem. Encyclopedia of plant anatomy. V. 5. Berlin. 1969. 505 p.

87. Esau K. Apparent Temporary Chloroplast Fusions in Leaf Cells of Mimosa pudica/ Z. Pflanzenphysiol. 1972. Vol. 67. Pp. 244 254.

88. Esau K., Cheadle V. A. Wall thickening in sieve elements/ Proc. natn. Acad. Sci. U. S. A. 1958. Vol. 44. Pp. 546 553.

89. Evert R. F., Eichhorn S. E. Sieve-element ultrastructure in Platycerium bifurcatum and some other polypodiaceous ferns: the nacreous wall thickening and maturation of the protoplast/ Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. N 1. Pp. 30 48.

90. Evers P., Cortes P., Beck H. V. D„ Jans W., Donkers J., Belde J., Relou H., Swart W. Influence of air pollution on tree physiology/ Air pollution and Ecosyst. Proc. Int. Symp. Grenoble, 18-22 May. 1987. Dordrecht ets. 1988. Pp. 907 909.

91. Fahn A. Plant anatomy. Braunschweig. 1974. 611 p.

92. Fink S. Histochemical and cytological changes caused air pollutants and other abiotic factors/In: Schulte-Hostede S., DarrallN. M., Blank L. W., Wellburn A. R. (eds.) 1988. Air Polllution and Plant Metabolism. Oxford. Pp. 36 54.

93. Fink S. Structural changes in conifer needles due to Mg and К deficiency/ Fert. Res. 1991. Vol. 27. Pp. 23 -27.116.van Fleet D. S. Histochemistry and function of the endodermis/ Bot. Rev. 1961. Vol. 27. Pp. 165 220.

94. Forschner W., Schmit V., Wild A. Investigations on the starch content and ultrastructure of spruce needles relative to the occurence of Novel Forest Decline/ Bot. Acta. 1989. Vol. 102. Pp. 208 -221.

95. Fiihrer G., Payer H.-D., Pfanz H. Effects of air pollutants on the photosynthetic capacity of young Norway spruce trees. Response of single needle age classes during and after different treatments with 03, S02, or N02/ Trees. 1993. Vol. 8. Pp. 85 92.

96. Gambles R. L., Dengler R. E. The anatomy of the leaf of red pine, Pinus resinosa. II. Vascular tissue/ Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. N 12. Pp. 2804-2824.

97. Garsed S. G., Read D. J. Sulphur dioxide metabolism in Soybean, glycine Max Var.л с

98. Biloxi. The effects of light and dark on the uptake and translocation of S02 / New Phytol. 1977. Vol. 78. N 1. Pp. Ill 119.

99. Glockmann C., Kollmann R. Structure and development of cell connections in the phloem of Metasequoia glyptostroboides needles. I. Ultrastructural aspects of modified primary plasmodesmata in Strasburger cells/ Protoplasma. 1996. Vol. 193. pp. 191 203.

100. Harris W. M. Ultrastructural observations on Pinaceae leaf phloem. I. Spring condition/New Phytol. 1972. Vol. 71. Pp. 169 173.

101. Hebant C. Observations sur le phloeme de quelques filicinees tropicales. Naturalia monspel/Serie Bot. 1969. Vol. 20. Pp. 135 196.

102. Heber U., Wagner U., Kaiser W., Neimanis S., Bailey K., Walker D. Fast cytoplasmic pH regulation in acid-stressed leaves/ Plant Cell Physiol. 1994. Vol. 35. Pp. 479 488.

103. Heimerdinger G. Zur Microtopographie der Safitstrome im Transfusionsgewebe der Koniferennadel. II. Mitteilung. Entwicklungsgeschichte und Physiologie/ Planta. 1951. Vol. 40. Pp. 93-111.

104. Holopainen Т., Nygren P. Effects of potassium deficiency and simulated acid rain, alone and in combination, on the ultrastructure of Scots pine needles/ Can. J. For. Res. 1989. Vol. 19. Pp. 1402- 1411.

105. Huber В. Zur Mikrophotographie der Saftstrome im Transfusionsgewebe der Koniferennadel/ Planta. 1947. Vol. 35. Pp. 331 -351.

106. Huber C. Biochemical basis for effects of К deficiency on assimilate export rate and accumulation of soluble sugars in soybean/ Plant Physiol. 1984. Vol. 76. Pp. 424 430.

107. Huttunen S., Karenlampi L., Kolari K. Changes in osmotic potential and some related physiological variables in needles of polluted Norway spruce (Picea abies)/ Ann. Bot. Fennici. 1981. Vol. 18. Pp. 63 71.

108. Huttunen S., Laine K. Effects of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles/ Ann. Bot. Fenn. 1983. Vol. 20. Pp. 79 86.

109. Jager H.-J., Klein H. Biochemical and physiological effects of S02 on plants/ Angew. Bot. 19.80. Vol. 54. N 5 -6. Pp. 337 348.

110. Kaiser G., Martinoia E., Schroppel-Meier G., Heber U. Active transport of sulfate into the vacuole of plant cells provides halotolerance and can detoxify SCV Journ. Plant. Physiol. 1989. Vol. 133. Pp. 756 763.

111. Kimball S. L., Salisbury F. B. Ultrastructural changes of plantsexposed to low temperatures/ Amer. J. Bot. 1973. Vol. 60. N 10. Pp. 1028 1033.

112. Lederer B. Vergleichende Untersuchungen Liber das Transfusionsgewebe einiger rezenter Gymnospermen/ Bot. Stud. 1955. Vol. 4. Pp. 1 42.

113. Lorenc-Plucinska G. Effect of sulphure dioxide on the partioning of assimilates in Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings of different susceptibility of this gas/ Eur. J. For. Pathol. 1986. Vol. 16. Pp. 266 273.

114. Mahmood A. Number of initial cell division as a measure of activity in the early cambial growth pattern in Pinus/ The Pakistan J. Forestry. 1971. Vol. 21. N 1 .Pp. 27 42.

115. Malhotra S. S., Hocking D. Biochemical and cytological effects of sulphure dioxide on plant metabolism/ New Phytol. 1976. Vol. 76. Pp. 227 237.

116. Martin В., Oquist G. Seasonal and experimentally induced changes in the ultrastructure of chloroplasts of Pinus sylvestris/ Physiol. Plant. Vol. 46. Pp. 42 49.

117. Meidner N., Mansfield T. A. Physiology of stomata/ McGrow, Hill. N. Y. 1968.

118. Mengel K., Lutz H. J., Breininger M. Th. Auswachung von Nahrstoffen aus jungen intakten Fichten (Picea abies)/ Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 1987. Vol. 150. Pp. 61-68.

119. Mengel K., Hogrebe A. M. R., Esch A. Effect of acidic fog on needle surface and water relations of Picea abies/ Physiol. Plant.1989. Vol. 75. Pp. 201 207.

120. Mlodzianowski F., Bialobock S. The effect of sulphur dioxide on ultrastructural organization of larch needles// Acta societatis botanicorum Poloniae. 1977.V. XLVI. N 4. pp. 628 634.

121. Munch E. Die Stoffbewegungen in der Pflanze. Jena. Fischer. 1930. 235 s.

122. Murmanis L., Evert R. F. Some aspects of sieve cell ultrastructure in Pinus strobus/ Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53. Pp. 1065 1078.

123. Palomaki V., Holopainen J. K., Holopainen T. Effects of drought and waterlogging oh the ultrastructure of Scots pine and Norway spruce needles/ Trees. 1994. Vol. 9. Pp. 98 -105.

124. Parameswaran N., Liese W. Zur Cytologic der Strasburger-Zellen in Coniferennadeln/Naturwissenschaften. 1970. V. 57. Pp. 45 46.

125. Pasuthova J. Buffering capacity of spruce needles as indicator of the S02 resistance ) sic./Pr. Vulhm. 1981. Vol. 58. Pp. 139-151.

126. Percy K., Baker E. Effects of simulated acid rain on production morphology and composition of epicuticular wax and on cuticular membrane development/ New Phytol.1987. Vol. 107. Pp. 577 589.

127. Percy К. E. , Jensen K. F., McQuattie C. J. Effects of ozone and acidic fog on red spruce needle epicuticular wax production, chemical composition, cuticular membrane ultrastructure and needle wettability/New Phvtologist. 1992. Vol. 122. Pp. 71 80.

128. Pylypec В., Redmann R. E. Acid-buffering capacity of foliage from boreal forest species/ Can. J. Bot. 1984. V. 62. N 12. pp. 2650 2653.

129. Quader H., Fast H. Influence of cytosolic pH changes on the organization of the endoplasmic reticulum in epidermal cells of onion bulb scales: acidification by loading with weak organic acids/ Protoplasma. 1990. Vol. 157. Pp. 216 224.

130. Rains D. W. Mineral metabolism// In: Bonner J., Varner J. E. (eds.) Plant Biochemistry. N. Y., San Francisco, London. 1976. Pp. 561 598.

131. Reinikainen J., Huttunen S. The level of injury and needle ultrastructure of acid rain-irrigated pine and spruce seedlings after low temperature treetment/ New Phytol. 1989a. Vol. 112. Pp. 29-39.

132. Reinikainen J., Huttunen S. The development of winter hardiness of pine and spruce seedlings in stimulated acid rain treatment/ Ann. Sci. For. 1989b. 46. Supl. Pp. 621 623.

133. Richter J. Waldschaden Stand und Ursachenforschung/ LOLF-Mitt. 1989. N 1. Pp. 14-20.

134. Riding R. Т., Percy К. E. Effects of S02 and other air pollutants on the morphology of epicuticular waxes on needles of Pinus strobus and Pinus banksiana/ New Phytol. 1985. Vol. 99. Pp. 555 563.

135. Riederer M. The cuticles of conifers: structure, composition and transport properties//In: Schulze E.-D., Lange O. L., Oren R. (eds.) Forest Decline and Air Pollution. Ecological studies 77. Springer-Verlag, Berlin. 1989. Pp. 157 192.

136. Rinallo C., Raddi P., diLonardo V. Effects of simulated acid deposition on the surface structure of Norway spruce and silver fir needles/ Eur. J. For. Pathol. 1986. Vol. 16.pp. 440-446.

137. Roberts B. R. Filiar sorption of atmospheric dioxide by woody plants/ Environ. Pollut. 1974. Vol. 7. N 1. Pp. 133 140.

138. Samish R. M. Dormancy in woody plants/ Ann. Rev. Plant Physiol. 1954. N 5. pp. 183 204.

139. Scholz F., Reck S. Effects of acid on forest trees as measured by titration in vitro, inheritance of buffering capacity in Picea abies/ Water Air Soil Pollut. 1977. Vol. 18. Pp. 41 -45.

140. Sencer M., Scholz F., Beck E. Seasonal changes in structure and function of spruce chloroplasts/ Planta. 1975. Vol. 126. Pp. 1 TO.

141. Sheldrake A. R. Auxin in the cambium and its differentiating derivatives/ J. Exp. Bot. 1971. Vol. 22. Pp. 735 -740. •

142. Sheldrake A. R., Northcote D. H. The production of auxin by tobacco internode tissues/ New Phytol. 1968. Vol. 67. Pp. 1 13

143. Sidhu S. S., Zakrevski J. G. 1982. A standardised method for determining buffering capacity of plant foliage/Plant Soil. 1982. Vol. 66. Pp. 173 179.

144. Sij J. V., Swanson C. A. Short-term kinetik studies on the inhibition of photosynthesis by S02/ J. Environ. Qual. 1974. Vol. 3. Pp. 103 107.

145. Smith F. A., Raven J. A. Intracellular pH and its regulation/ Annu. Rev. Plant Physiol. 1979. Vol. 30. Pp. 289 311.

146. Soikkeli S. Ultrastructure of the Mesophyll in Scots pine and Norway spruce: Seasonal Variation and Molarity of the Fixative Buffer/ Protoplasma. 1980. Vol. 103. Pp. 241 -252.

147. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce (Picea abies)/ Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. Pp. 1932 1940.

148. Soikkeli S. Comparison of cytological injures in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland/ Ann. Bot. Fenn. 1981. Vol. 18. Pp. 47 61,.

149. Soikkeli S., Karenlampi L. The effects of nitrogen fertilization on the ultrastructure of mesophyll cells of conifer needles in northern Finland/ Eur. J. For, Path. 1984. Vol. 14. Pp. 129 136.

150. Soikkeli S., Tuovinen T. Damage in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce in two industrial environments in central Finland/ Ann. Bot. Fenn. 1979. Vol. 16. N 1. Pp. 50 64.

151. Sordahl L. A., Blailock Z. R., Kraft G. H., Schwarts A. The Possible Relationship between Ultrastructure and Biochemical State of Heart Mitochondria/ Arch. Biochem. Biophys. 1969. Vol. 132. Pp. 404 415.

152. Spanner D. G., Jones R. L. The sieve tube wall and its relation to translocation/ Planta. 1970. Vol. 92. N 1. Pp. 64 72.

153. Srivastava L. M. On the ultrastructure of cambium and its vascular derivatives. III. The secondary walls of the sieve elements of Pinus strobus/ Amer. J. Bot. 1969. Vol. 56. N 3. Pp., 354- 361.

154. Srivastava L. M., O'Brien T. P. On the ultrastructure of cambium and its vascular derivatives. II. Secondary phloem of Pinus strobus L./ Protoplasma. 1966. Vol. 61. N 2. Pp. 277 293.

155. Steudle E. Water Transport in Roots// Structural and Functional Aspects of Transport in Roots/ Eds. Loughman В. C. et al. Amsterdam: Kluwer Acad. Publ. 1989. Pp. 139 145.

156. Sutherland M. A microscopical study of the structure of leaves of the genus Pinus/ Trans. R. Soc. N. Z. 1933. Vol. 63. Pp. 517 568.

157. Sutinen S. Ultrastructure of mesophyll cells in and near necrotic spots on otherwise green needles ofNorway spruce/ Eur. J. For. Path. 1986. Vol. 16. Pp. 379 384.

158. Sutinen S. Ultrastructure of mesophyll cells of spruce needles exposed to 03 alone and together with S02/ Eur. J. For. Path. 1987. Vol. 17. N 6. Pp. 362 368.

159. Sutinen S. Ultrastructure of conifer needles exposed to 03 and 03 + S02 compared to the needle structure in the field in Finland, Sweden and West Germany/ Aquillo Ser. Bot. 1989. Vol. 27. Pp. 29 34.

160. Sutinen S. Structural changes in Needle Tissue of Spruce Trees from a Damaged Stand in Southern Finland/ Scand. J. For. Res. 1990. Vol. 5. N 3. Pp. 403 412.

161. Sutinen S., Skarby L., Wallin G., Sellden G. Long-term exposure ofNorway spruce, Picea abies (L.) Karst., to ozone in open-top chambers/ New Phytol. 1990.Vol. 115. Pp. 345 355.

162. Takeda H. A theory of-'transfusion-tissue"/ Ann. Bot. (London). 1913. Vol. 27. Pp. 359 363.

163. Turunen M. Responses of Scots pine needle surfaces to air pollutants/ Acta Universitatis Ouluensis Scientiae rerum Naturalium. A 277. Oulu. 1996. Pp. 15-43.

164. Turunen M., Huttunen S. A Review of the response of epicuticular wax of conifer needles to air pollution/ Journ. of Environmental Quality. 1990. Vol. 19. Pp. 35 45.

165. Turunen M., Huttunen S. Effect of simulated acid rain on the epicuticular wax of Scots pine needles under northerly conditions/ Can. J. Bot.1991. Vol. 69.pp. 412 419.

166. Turunen M., Huttunen S., Back J., Lamppu J. Acid rain irrigated changes in cuticles and Ca deposition in Scots pine and Norway spruce seedlings/ Can. J. For. Res. 1995. Vol. 25. Pp. 1313 1325.

167. Van Wisslingh C. Die Zellmembran/ Handb. Pflanzenanat. 1924. V. 3. N 11.

168. Walles В., Nyman В., Alden Т. On the ultrastructure of needles of Pinus sylvestris L./ Stud. For. Suec. 1973. No 106.

169. Waring R. H. Characteristics of trees predisposed to die/ Acidificat. And Policy Implicat. Proc. Int. Conf., Amsterdam. May 5 9. 1986. Pp. 117 - 123.

170. Wilson W. J. Control of tissue patterns in normal development and in regeneration/ Positional controls in plant development. Cambridge.1984. pp. 225 280.226

171. Wind E. Buffer capacity in the leaves of conifers/ Phyton. 1979. Vol. 19. Pp. 197 -215.

172. Wulff A., Karenlampi L. Effects of long-term open-air exposure to fluoride, nitrogen compaunds and S02 on visible symptoms, pollutant accumulation and ultrastructure of Scots pine and Norway spruce seedlings/ Trees. 1996. Vol. 10. Pp. 157 171.

173. Wooding F. B. P. The development of the sieve elements of Pinus pinea/ Planta. 1966. Vol.69. Pp. 230 -243.

174. Wooding F. B. P. Fine structure of callus phloem in Pinus pinea/ Planta. 1968. Vol. 83. Pp. 99- 110.

175. Ziegler H. Nature of transported substances/ Transport in plants. Berlin. Springer. 1975. Vol. 1. P. 59.

176. Zwiazek J. J., Shay J. M. Fluoride- and drought-induced structural alterations of mesophyll and guard cells in cotyledons of jack pine (Pinus banksiana)/ Can. J. Bot. 1987. Vol. 65. Pp. 2310 -2317.

177. СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ К РИСУНКАМ

178. В (в) вакуоль Вкл (вкл) - включения Гд - гиподерма

179. G зона роста растяжением элементов ксилемы

180. D зона вторичного утолщения оболочек К-корка

181. КЗ камбиальная зона Кр - крахмал Кс - ксилема

182. КсПГ ксилема прошлого года формирования

183. КсТГ ксилема текущего годаформирования1. Кстр клетки Страсбургера1. Ж лучевая клетка1. Лтн лента таннина

184. М зона зрелых элементов .ксилемым митохондрия1. МФ мезофилл1. Пд перидерма1. ПК первичная корапо первичная оболочка1. ПО перламутровая оболочка

185. ПУ перламутровое утолщение1. Птр поздние трахеиды1. Пфл паренхима флоэмы1. Ртр ранние трахеиды1. Скл склеренхимные волокна1. СЛ сердцевинный луч1. СХ смоляной ход1. СЭ ситовидный элемент1. Тн таннин

186. ТрП трансфузионная паренхима ТрТр - транс фузионные трахеиды У-устьице Фл - флоэма

187. ФлПГ флоэма прошлого года формирования

188. ФлТГ флоэма текущего года формирования Эд - эпидерма Энд - эндодермаэр эндоплазматический ретикулум Я (я) - ядро