Эволюция жилкования крыльев муравьев: Hymenoptera, Formicidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Перфильева, Ксения Сергеевна

• Перфильева, Ксения Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Перфильева, Ксения Сергеевна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Признаки крыльев, их эволюционная и функциональная пластичность.

1.2. Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Рогтюо1с1еа

1.3. Систематическое положение и филогения Роишанёеа

1.3.1. Происхождение и ранние этапы эволюции Роптисо1с1еа.

1.3.2. Происхождение и филогения современных подсемейств.

2. Материал и методы

2.1. Объем и методы сбора материала для исследования изменчивости крыльев современных видов

2.2. Объем и источники материала для исследования морфологических рядов в подсемействах.

2.3. Методы обработки материала

2.4. Методы анализа изменчивости крыловых признаков.

2.5. Методы анализа морфологических рядов

3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев.

3.1. Принципы описания жилкования и его изменчивости

3.2. Внутривидовая изменчивость

3.3. Половой диморфизм

3.4. Межвидовые различия

4. Общие эволюционные тенденции изменения жилкования крыльев в семействе

5. Морфологические ряды в подсемействах.

5.1. Муравьи-кочевники (БогуНпае, Аетсйпае, СегарасЬутае, Ескоптае)

5.2. Понероморфная группа.

5.3. ВоИс1юс1егтае, Апеигейпае и Богтютае

5.4. Pseudomyrmecinae и Myrmicinae

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция жилкования крыльев муравьев: Hymenoptera, Formicidae»

Крылья насекомых являются интересным морфологическим объектом для разностороннего изучения, т.к. при вполне очевидной специализации (полет), эти структуры, как правило, несут множественную функциональную нагрузку. Таким образом, морфологическая эволюция крыльев не только сопряжена с эволюцией таксонов насекомых, а во многом даже обусловливает ее направление. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи - используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселительной функцией (бабочки, поденки, муравьи). Изучая эволюцию летательного аппарата и строения крыльев, в частности, можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых. С другой стороны, известно, что крыловые признаки широко используются в таксономических целях.

В семьях муравьев большинство особей являются бескрылыми на протяжении всей жизни. Поэтому считается, что для бескрылых муравьев, в отличие от многих хорошо летающих Аросгка, крыловые признаки не являются важными. Самки муравьев используют крылья один раз в жизни во время брачного лета и поиска подходящего для основания гнезда места. Крылатые самцы появляются лишь в определенное непродолжительное время для спаривания. Репродуктивная тактика определяет многие параметры существования вида, в том числе и морфологию половых особей. Так, например, способ расселения в литературе часто называется причиной наличия у видов нескольких морф крылатых самок и (или) самцов. Наличие у муравьев нескольких морф крылатых половых особей у одного вида, а также видов с разной степенью выраженности полового диморфизма на фоне морфологического разнообразия семейства дают редкую возможность изучить эволюцию морфологической структуры в условиях сокращения функционального спектра.

В мирмекологии использование крыловых признаков, как таксономических, практически отсутствует. Среди мирмекологов прочно укоренилось мнение о чрезвычайной изменчивости жилкования крыльев муравьев, делающей практически невозможным применение жилкования с таксономическими целями (Радченко, 1998, Bolton, 1988а и др.). Серьезных исследований по изменчивости жилкования на видовом и надвидовом уровнях нет. Хотя существуют единичные работы по оценке различий между видами муравьев по крыловым признакам, которые показали возможность существования стабильных на видовом уровне признаков жилкования передних крыльев, по крайней мере, у нескольких представителей муравьев (Delage-Darchen, 1973, Reyes-Lopez, Castillo, 1984). Важным аспектом изменчивости крыльев муравьев является существование в популяции значительной доли нетипичных по крыловым признакам особей. Однако круг вопросов, связанный с нетипичным жилкованием, в мирмекологии практически не рассматривался. Между тем, изучение аномальных признаков является ключом к пониманию возникновения новообразований в ходе эволюции на микроэволюциопном уровне (Арнольди, 1933, Федосеева, 2003).

Известно, что крыло является одной из немногочисленных хорошо сохраняющихся в палеонтологических отложениях структур. Более того, часто сохраняются только крылья. В отсутствии разработанной типологии крыльев и данных по изменчивости признаков крыла муравьев невозможно делать какие-либо обоснованные заключения в отношении палеонтологических данных. Между тем остатки крылатых особей в массе встречаются в олигоценовых мергелях Бембриджа, Великобритания (Cockerell, 1915, Dlussky, Perfilieva в печати, Donisthorpe, 1920), а также в миоценовых отложениях Вишневой балки Ставропольского края (Длусский, 1981) и палеоценовых отложениях тадушской свиты Приморского края. Нередки и ошибки в определении принадлежности крыльев с муравьиным жилкованием (Arillo, Sanz de Bremond,, 1992). Исследование крыльев современных муравьев позволит определить вариабельность различных признаков крыла и их значение для филогенетического анализа и систематики муравьев.

Накопление знаний по морфологии и биологии рабочих муравьев, новые палеонтологические находки позволили в последние два десятилетия сделать качественный скачок в исследованиях филогении подсемейств. В то же самое время, обнаружили очевидный недостаток знаний о половых особях, их морфологии. С точки зрения исследования филогении Formicoidea крылья, как морфологическая структура, имеют некоторые преимущества. Во-первых, как уже упоминалось, высоко содержание крыльев в палеонтологических остатках. Во-вторых, крыло имеет хорошо выраженные, легко определяемые признаки (наличие и взаиморасположение жилок, форма и размеры крыла, и др.). В-третьих, эта морфологическая структура имеется у всех Formicoidea хотя бы у одного пола и поэтому имеется возможность анализировать ее изменение в различных филогенетических ветвях.

Кроме всего прочего, существуют другие причины, указывающие на значительную важность исследований половых особей и, в частности, самцов. Известно, например, что самцы муравьев сохраняют многие примитивные признаки даже в тех группах, где рабочие и самки морфологически продвинуты. Энтомологические коллекции, полученные на основе материала собранного "на свет", состоят, как правило, из самцов и редко самок муравьев. Ввиду отсутствия определителей по самцам, сложной кажется задача даже разграничения количества собранных таким образом видов муравьев. Эти факты в сочетании со специфической генетической основой, гаплоидностью, самцов и диплоидностью самок и рабочих особей заслуживают внимания исследователей.

Между тем, крылья муравьев до настоящего времени не являлись объектом серьезных исследований любого характера. Интерес к жилкованию крыльев муравьев, проявленный на заре мирмекологии, впоследствии уменьшился. Подтверждением тому служит тот факт, что единственная работа по эволюции жилкования крыльев опубликованная в середине прошлого века В. Брауном и В. Наттингом (Brown, Nutting, 1950) до сегодняшнего дня является наиболее полным и практически единственным исследованием, посвященным этой теме. Причины такого "прохладного" отношения кроются, по нашему мнению, с одной стороны в форме существования социума муравьев, а с другой стороны, в направлениях исследований современной мирмекологии. В то же время, жилкование (число замкнутых ячеек, положение поперечной жилки си-а и др.) и другие крыловые признаки (наличие югальной лопасти, птеростигмы) уже сейчас применяются для филогенетических построений. Слабая же изученность морфологии крыльев муравьев влечет за собой недостаточное и, зачастую, некорректное их использование в современных филогенетических и таксономических исследованиях.

Все выше сказанное определило цели нашей работы, которыми стали изучение закономерностей изменчивости и разработка типологии строения крыльев муравьев для дальнейшего использования крыловых признаков в систематике, филогении и палеонтологии. Для достижения поставленных целей решали следующие задачи:

1. Исследовать внутривидовую и межвидовую изменчивость признаков крыльев на примере современных муравьев.

2. Определить плезиоморфные признаки жилкования муравьев на основании палеонтологического материала.

3. Разработать типологию передних крыльев муравьев.

4. Выстроить на основе признаков крыльев морфологические ряды в подсемействах.

5. Определить закономерности преобразований жилкования крыльев муравьев в ходе эволюции.

В данной работе впервые представлены подробные реконструкции крыльев древнейших и наиболее примитивных ископаемых формикоидов - Агтаппёае. Выделены признаки примитивности в жилковании крыла муравьев. Произведена комплексная оценка признаков жилкования крыльев муравьев на предмет применения в различных (таксономических, филогенетических, палеонтологических) исследованиях муравьев. Впервые для муравьев показаны закономерности изменения жилкования в связи с размерами, половой принадлежностью, особенностями брачного поведения. Представлены также различия эволюционных тенденций и особенности типов жилкования крыльев в разных подсемействах. Предложена новая схема типов жилкования передних крыльев. Произведена ревизия типов жилкования в подсемействах муравьев на современном уровне знаний. Показаны возможные пути преобразования жилкования крыльев в ходе эволюции семейства. Предложены принципы описания жилкования крыльев муравьев и его изменчивости. Также намечены пути дальнейших исследований крыльев муравьев.

Данные, полученные в настоящей работе, позволят корректно применять крыловые признаки муравьев в последующих филогенетических, палеонтологических, таксономических исследованиях. В работе обобщены и дополнены имеющиеся на сегодняшний день сведения по эволюции жилкования и некоторых других признаков крыльев муравьев. Показаны возможности использования крыловых признаков муравьев как таксономического инструмента. Предложены способы исследования палеонтологических остатков, содержащих крылья муравьев. Учитывая то, что в осадочных отложениях кайнозоя муравьи- одна из доминирующих групп насекомых, поэтому ее можно было бы использовать для определения возраста наземных отложений. Однако, поскольку в палеонтологических остатках большую долю составляют крылатые муравьи, а некоторых случаях сохраняются только крылья муравьев, то это было невозможно. Паша работа закладывает основы для того, чтобы муравьи использовались в стратиграфии наземных отложений кайнозоя.

Создана база данных на основе литературного материала и крыльев муравьев, хранящихся в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗМ МГУ), Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины (Киев) (ИЗШК), которую планируется использовать, при создании базы данных по коллекции муравьев Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Обзор литературы

1.1. Признаки крыла, их эволюционная и функциональная пластичность

Строение крыла насекомого и связь с его функциями. Отличительной особенностью подавляющего большинства насекомых является наличие крыльев и способность к полету. Не случайно современная классификация насекомых во многом построена на тех или иных признаках крыльев: наличие крыльев, их число, строение, способы взаимодействия во-время полета. Все указанные признаки тесно связаны с биологией насекомых. Так, например, целые отряды насекомых используют крылья, как механическую защиту от повреждений (жуки, клопы и др.) или обеспечивают иную пассивную защиту (мимикрия). Другие насекомые, демонстрируя отличные летные качества, ловят добычу на лету (стрекозы), третьи, используют крылья для длительных перелетов связанных с репродуктивной и расселите ль ной функцией (бабочки, поденки, муравьи). Таким образом, по эволюции летательного аппарата и строения крыльев, в частности, зачастую можно непосредственно проследить эволюцию и филогенетические связи различных таксонов насекомых

Мартынов, 1937, 1959, Расницын, 1980, Родендорф, 1968) . Однако строение крыла насекомых, как высоко специализированного органа полета, определяется не только биологическими, но и физическими факторами. Так, например, жилки крыла, представляющие собой трубчатые утолщения в местах пролегания трахей и нервов, снабжают крыло кислородом и обеспечивают иннервацию этого органа, и одновременно являются основным опорным элементом крыловой пластинки. Более того, являясь опорным элементом крыла, они также локализуют места перегибов, тем самым жестко определяют аэродинамические свойства крыла. Различные детали строения крыла (взаиморасположение жилок, гофр, складки, волоски, щетинки, форма, размеры и проч.), в совокупности определяющие его аэродинамические и механические свойства, а также возможность их складывания в состоянии покоя и другие функции, в то же время, используются в качестве признаков в систематике, филогении.

Таким образом, очевидно, что для того, чтобы оценить эволюционную пластичность различных крыловых признаков и, следовательно, ее соотношение с эволюционной историей того или иного филума необходимо представлять функциональные взаимоотношения внутри крыла, обозначить возможные способы функционирования крыла, чтобы разобраться в связях между различными параметрами крыльев и выполняемыми ими функциями. В этом направлении существует много исследований, и объем знаний в этой области уже значителен и позволяет в некоторых случаях объяснять связи между функциями крыла и его структурами (Ахмедов, 1979, Бродский, 1987, 1988, Гродницкий, 1991, 1994, Прингл, 1963, Родендорф, 1949; Свидерский, 1980, Grodnitsky, 1999, Nachtigall, etc. 1998, Wootton, 1992 и др.). Не считая возможным излагать здесь подробно результаты, достигнутые в этой области, остановимся на наиболее важных из них.

Во время полета крыло насекомого испытывает различные деформации под действием аэродинамических сил (аэродинамическое давление, силы инерции и др.). Интенсивность и направления действия этих сил зависят от многих факторов. В числе наиболее важных из них можно назвать способ полета, размеры насекомого. В настоящее время выделено несколько способов машущего полета в различных группах насекомых (Гродницкий, 1994, Grodnitsky, 1999). Перепончатокрылые обладают функциональной двукрылостью - задние и передние крылья сцеплены в полете и, таким образом, образуют единую аэродинамическую поверхность. Сцепка крыльев осуществляется при помощи крючков, расположенных на передней поверхности заднего крыла и желоба на задней поверхности переднего крыла. У перепончатокрылых по строению и местоположению в крыле различают три типа крючков: базальные, срединные (или медиальные) и дистальные. Однако весь набор крючков имеется только у низших перепончатокрылых Xyelidae и Pamphiliidae, а у остальных представителей отряда редуцируются один или даже два типа крючков. Редукция того или иного типа крючков связывается, прежде всего, с происхождением группы. Функциональные причины, определяющие число крючков, морфологию и редукцию пока не выявлены сколько-иибудь достоверно (Basibuyuk, Quicke, 1997). Однако в некоторых случаях число крючков связывается с размерами крыльев насекомых.

Во время полета машущая поверхность, т.е. сцепленные передние и задние крылья перепончатокрылых, испытывает целый ряд циклических деформаций. Наиболее изученными можно назвать супинацию, пронацию, которая у перепончатокрылых осуществляется по границе переднего и заднего крыльев, отгиб вершины крыла (Бродский, 1988). Другие деформации машущей поверхности связаны со складыванием крыльев в состоянии покоя. А.К. Бродский (1987) объединяет структуры крыла в группы согласно функциям, выполняемым ими в полете: опорные структуры, структуры обеспечения пронации и супинации, отгиба вершины, структуры, связанные с распределением потоков воздуха. Как видно из перечисленных функций, крыло должно обладать противоположными свойствами, такими как механическая жесткость, способность к деформациям и складыванию, гибкость.

Механическая прочность и контроль над развитием перегибов крыла во время полета обеспечивается, прежде всего, системой жилок. Эволюция идет в направлении обеспечения этого свойства меньшим (более экономичным) числом элементов. В отряде Hymenoptera этот эволюционный процесс происходит на фоне костализации. Костализация - процесс выпрямления и укрепления переднего края крыла путем перемещения продольных жилок в субмаргинальное положение. Костализация сопровождается утолщением жилок переднего края крыла и вместе с тем освобождением от жилок заднего края. Б. Б. Родендорф (1949) связывал I костализацшо с увеличением скорости полета, другие исследователи с частотой взмахов, уменьшением размеров насекомых (Расницын, 1969). Однако логично предположить, что все эти факторы оказывают свое влияние. Так, Бродский (1987, 1988) и Гродницкий (Огос1пкзку, 1999), например, указывают на связь костализации с общими процессами, характеризующими полет: совершенствование полета (скорость, частота взмахов, угловая скорость), деформации крыла в ходе полета (циклическими деформациями крыла в цикле взмаха) и положением осей вращения, центров масс и аэродинамического давления.

Несмотря на достижения в области аэродинамики крыла и его функционирования, определенный тип жилкования удается связать непосредственно с его функциями лишь в некоторых весьма специальных случаях. В подавляющем же большинстве случаев особенности жилкования можно связать со способами функционирования крыла, но не наоборот, т.е. знания об особенностях полета не имеют должной прогностической ценности для однозначной интерпретации типа жилкования.

Следующая особенность крыльев насекомых — наличие системы складок, которые обеспечивают способность к деформациям в ходе цикла взмаха (отгиб вершины крыла, супинация) и складывание крыла. Выделяют следующие основные складки, обеспечивающие: а) деформацию машущей поверхности - радиальная, радиального сектора, медиальная, переднекубитальная, кубитальная, посткубитальная, поперечная (нодальная), косая; б) подгибание задней части крыла при складывании -анальная, складка третьего аксиллярного склерита; в) компактная упаковка анальной области заднего крыла - веерная; г) гумеральная складка, создающая канал для оттока воздуха (Бродский, 1987, 1988).

Складки являются таким же формообразующим и структурным элементом, как и жилки. Они могут располагаться между стволами жилок или пересекать их. Функция складок заключается в строгом определении хода деформаций крыла. В местах, где складки пересекают продольные жилки, а также в основании крыла образуются структуры позволяющие осуществлять неоднократные перегибы: это могут быть просто ослабленные участки жилок и даже хорошо заметные разрывьт в них или специальные структуры - шарниры (\\^ооПоп, 1981). Функционирование шарниров основания крыла обуславливает способность скаладывать крылья и обеспечивает свободу вращения крыла вокруг продольной оси (торсионный шарнир) во время супинации. Как следствие, эволюция механизмов полета и складывания крыла тесно связана с модификацией аксиллярных пластин и строением базальных шарниров крыла. В других случаях, показано, что место перегиба определяют поперечные жилки, укрепляя крыло на границе образования складки во время полета. Помимо прочего, с деформациями во время полета связана еще одна часто применяемая систематиками структура крыла - птеростигма. Птеростигма образуется на костализованных крылья, как считается, для предотвращения флаттера и для облегчения отгиба вершины крыла и его регулировки (Бродский, Иванов, 1983, Свидерский, 1980). Дейрапом на браконидах была показана обратная зависимость размеров птеростигмы и ячейки 3г (по Беугир, 1990).

Отведение потоков воздуха во время полета обеспечивается рядом приспособлений. Это, так называемый Z -профиль, образованный вогнутыми и выпуклыми жилками. Как правило, жилки вогнутые (+) чередуются с выпуклыми (-), образуя "гофрированную" поверхность. Ранее считалось, что это свойство сохраняется за гомологичными жилками. Однако оказалось, что (+) и (-) положение жилки является эволюционно пластичным признаком и приобретается по ее расположению в крыле в зависимости от "знака" соседних жилок. В управлении воздушными потоками участвуют в различной степени, как складки крыла, так и микрорельеф в виде разнообразных шипиков, ворсинок (Бочарова-Месснер, 1979).

Как видно из предложенного обзора, некоторые особенности жилкования определяются функциональными причинами. Однако многие структурные образования пока не имеют функционального объяснения и, возможно, объясняются какими-то морфогенетическими причинами (Гродницкий, 1995) или не имеют функционального объяснения вовсе.

Связь крыловых признаков с размерами и образом жизни насекомого и их эволюция. Для перепончатокрылых характерна ясно выраженная связь изменений в жилковании с размерами насекомого. Как было указано выше, крыло перепончатокрылых обладает высокой степенью костализации, и относительно скудное жилкование. При этом А.П. Расницын (1969) отмечает тот факт, что очень мелкие формы имеют наиболее костализованные крылья. Более того, он считает, что крупные формы с костализованными крыльями возникают в результате вторичного увеличения размеров насекомых. Следствием процесса костализации можно считать неравномерную редукцию жилок в ходе уменьшения размеров, отмеченную многими авторами (Расницын, 1969; Тобиас, 1977). В первую очередь, освобождаются внешний и задний края переднего крыла. Наряду с усугублением костализации во многих случаях происходит одновременное увеличение относительных размеров птеростигмы.

Детальные исследования крыльев насекомых на примере пчел, проведенные Б. Данфортом (Danforth, Bryan 1989), показали, что с увеличением массы тела дистальные ячейки удлиняются по направлению к вершине крыла и сужаются. С уменьшением же размеров происходит обратный процесс расширения ячеек, укорочения и удаление от края крыла. При этом растяжение и укорочение происходят не равномерно, а таким образом, что форма дистальных ячеек у крупных насекомых напоминает параллелограмм, а у мелких - квадрат. Проксимальные ячейки, 1-я радиальная и 1-я радиомедиальная, образующие основание крыла, напротив, изменяются пропорционально общим размерам. У большинства крупных перепончатокрылых (исключение составляет Apis) с увеличением размеров жилки 1RS и си-а укорачиваются относительно общих размеров крыла (Рис. 1). Помимо этого, у мелких насекомых наблюдаются относительно более крепкие (толстые) жилки. Данфордом также показана связь изменения размеров со многими другими признаками крыла: размером и формой птеростигмы, формой крыла, расположением центра крыловой области. Так, например, была выявлена отрицательная корреляция между общими размерами перепончатокрылого и относительным размером птеростигмы. Однако ночные насекомые составили исключение из этого правила. Не остается в стороне от этой зависимости и форма крыла. Центр крыловой области (сцепленных переднего и заднего крыльев) более проксимален у крупных видов, чем у мелких, что и обусловливает соответствующую форму крыльев (узкие с заостренной вершиной крылья). В заднем крыле Данфорд выделяет аналогичные зависимые от размеров редукции и смещения жилок (десклеротизация дистальных концов продольных жилок, смещение поперечных жилок к основанию крыла). Однако в связи с сильной начальной редукцией заднего крыла эти тенденции выражены слабее. Отличие от передних крыльев заключается в редких случаях редукции анальной жилки и си-а.

Уменьшение общих размеров насекомого может привести к редукции дистальных поперечных жилок (Тобиас, 1977; Расницын, 1969). Стоит отметить, что редукция жилки может выражаться как в ее полном отсутствии, так и в той или иной степени ее десклеротизации. Изменение размеров насекомых приводит к изменениям не только жилкования, но формы крыльев. С увеличением массы насекомого происходит удлинение и сужение переднего крыла, тогда как заднее становиться относительно шире (Расницын, 1969). При дальнейшем укрупнении ширина крыла растет за счет непропорционального увеличения югума (Бродский, 1987; Родендорф, 1949).

Известны и другие факторы, влияющие на характер и скорость изменений жилкования крыльев. Как уже указывалось выше, крылья ночных перепончатокрылых обладают признаками, характерными для дневных более мелких насекомых (более крупная птеростигма, округлая форма крыльев), что связано, по-видимому, с другими аэродинамическими условиями. В.И. Тобиас (1977) предполагает, что редукция крыльев у некоторых браконид вызвана почвенным и припочвенньш образом жизни. Укорочение крыльев и смещение жилок к основанию крыла у браконид, особенно 3-й радиальной и 2-й радиомедиальной, происходит также у некоторых пустынных и полупустыных видов, т.е. в аридных условиях. Известны виды, у которых степень редукции крыльев зависит от сезона развития данной генерации насекомых. На явно адаптивный характер редукции крыльев (жилкования, склеритов груди, ответственных за работу крыльев, крыловой мускулатуры и т.п.) у сцелионид, ведущих припочвенньш образ жизни, а также у некоторых форетических видов указывает М. А. Козлов (1987).

У перепончатокрылых часто наблюдается половой диморфизм: самки бескрылы или имеют недоразвитые крылья (1с11пешпошс1ае, СЬа1с1сНс1ае, Сушр1с1ае, МиШНс1ае). Более того, во многих группах перепончатокрылых встречается полиморфизм по степени развития крыльев (макроптерия, брахиптерия и аптерия). Такой полиморфизм связывают с образом жизни и местообитанием, а также с различными стратегиями полового поведения и расселения.

Многие из выше перечисленных закономерностей (изменения формы крыльев, редукции жилкования, смещения жилок) могут быть прослежены внутри относительно компактных таксономических групп (филумов). При более обширном обобщении их проследить не удается. Это становиться понятным, если учитывать, что исследуемые нами параметры являются некими производными. Например, наиболее часто используемый параметр для исследования влияния размеров насекомого на изменения в крыле - длина тела, пе включает других важных характеристик, таких как форма тела, его масса. С другой стороны, известно, что с изменением размеров насекомого изменяются и параметры полета, например, частота взмаха. При этом изменения происходят неизбежно на разной морфогенетической основе, в различных экологических условиях и т.д. и т.п. Несмотря на указанные сложности, в эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых удается выделить несколько наиболее явных тенденций. Хорошо известно, что эволюция направлена на обеспечение функций крыла меньшим количеством элементов. Результатом этого является сокращение числа жилок за счет редукции как поперечных, так и продольных жилок. При этом редукция происходит не равномерно по всей пластинке крыла. Прежде всего, освобождаются вершина и задний край крыла. На фоне такой специфической редукции поперечные элементы жилкования смещаются в направлении основания крыла. Эти тенденции выражены на самых разных таксономических уровнях от отряда до подсемейств.

Таким образом, можно выделить следующие основные факторы, определяющие морфологию крыльев. Основой формирования, функционирования и строения крыла в первую очередь является происхождение таксона, т.е. его план строения и биологические функции. В то же время, любые изменения, влияющие на параметры функционирования органа полета, как-то изменение размеров насекомых, их образа жизни, условий обитания и прочее, могут определенным образом влиять на изменения признаков крыла.

Использование крыловых признаков насекомых в систематике. Крыловые признаки широко используются в систематике насекомых. Достаточно сказать, что от высших таксонов (отрядов) до самых элементарных (видов) 1пзес1а, среди наиболее важных диагностических признаков почти всегда есть признаки так или иначе связанные с крылом. Не являются исключением и перепончатокрылые. Насекомые этого отряда обладают четырьмя крыльями - парой передних и задних. В полете происходит сцепление задних и передних крыльев специальным сцепочным механизмом, который представлен системой крючков на переднем крае заднего крыла и желобком на заднем крае переднего крыла. Таким образом, передние и задние крылья работают в сцепке, как единая машущая поверхность, т.е. перепончатокрылые являются функционально двукрылыми. Это свойство летательного аппарата перепончатокрылых приводит к тому, что строение передних и задних крыльев различно. Как правило, жилкование заднего крыла представляет собой редуцированную в той или иной степени схему переднего и легко гомологизируется с последней. Имеет ряд специфических особенностей и жилкование крыльев представителей отряда. Относительно скудное жилкование крыла представлено продольными жилками. Поперечные жилки образуются в результате резких изгибов и слияния продольных параллельных жилок. В результате этого происходит утрата морфологических различий между поперечными и продольными жилками, которые характерны для других отрядов. Помимо этих морфологических особенностей передние крылья перепончатокрылых, как уже было отмечено выше, обладают крайней степенью костализации.

Жилкование крыльев широко используется в систематике и филогенетическом анализе различных таксонов в отряде Нутепор1ега. В основе филогенетического анализа крыловых признаков лежат несколько положений, которые определяют построение эволюционных рядов в той или иной группе. Так редукция элементов жилкования, как поперечных так и продольных жилок, а также их слияние считаются необратимыми эволюционными событиями. Это правило можно отнести и к отдельным областям и структурам крыла, таким, например, как югальная лопасть и крючки сцепочного аппарата. Однако, в некоторых случаях, по-видимому, может происходить вторичное появление югальной лопасти (Расницын, 1975). По крайней мере, А. В. Мартынов (1937) указывает на разрастание югальной области у некоторых перепончатокрылых (БсоИа, Бркех, Лз1Ша и др.). Полная утрата крыльев также является необратимой в эволюции таксона. Интересно, что редукция крыльев часто происходит только у одного из полов (чаще у самок), при этом другой пол может обладать полностью сформированными крыльями и отлично летать.

Как нетрудно заметить, все эти "правила" связаны с редукцией элементов или всего органа, в то время как в анализе крыловых признаков, в определительных таблицах, часто используются другие признаки. Это взаиморасположение жилок, ячеек, длина относительно друг друга, форма отдельных жилок: например, базальный изгиб жилки (А), положение поперечной жилки (Б) вблизи середины ячееки №1, жилка (В) не доходит до края крыла и т.п. (Белокобыльский, 2002; Осычнюк, и др. 1978; Расницын, 1966, 1973, 1993; Тобиас, 1978, 2001). Кроме редукций общим свойством эволюции жилкования крыльев перепончатокрылых считается смещение поперечных элементов жилкования к основанию крыла. Таким образом, становится понятным, что эволюционные тенденции и функциональные изменения крыловых признаков, связанные с изменением размеров, образом жизни тесно взаимосвязаны и влияют друг на друга, что затрудняет анализ преобразований.

Стоит добавить, что используемый для решения спорных филогенетических вопросов сравнительно-эмбриологический метод по очевидным причинам практически не используется в случае с морфогенезом крыльев насекомых. Комсток (Comstock, 1918), исследуя морфогенез молодых куколок пчелы, пришел к выводу, что структура жилкования определяется до вхождения трахей в крыло системой складок (иначе — лакун). Трахеи встраиваются из основания крыла в складки (лакуны), которые определенным образом сформированны и менее устойчивы к врастанию трахей, чем окружающие ткапи будущего крыла. Таким образом, по его мнению, не стоит ожидать, что крылья предкуколок (куколок) будут иметь примитивную структуру жилкования. Такого же мнения придерживался Росс (Ross, 1936), проследив развитие куколок Cladius, Егшга, Sceliphron, Formica. Однако в работах A.JI. Тихомировой по высшим насекомым (Тихомирова, 1991) были выявлены рекапитуляции у ряда структур в ходе морфогенеза, в том числе и крыльев. В совместной с А.П. Расницыным работе (Тихомирова, Расницын, 1981) было показано, что у Dolichovespa saxonica на предкуколочной стадии развития личинки (супранимфоидной) крылья имели рекапитуляции в виде зачатков жилок А2 и Sc, отсутствующих у имаго этого вида, но имеющихся у имаго низших перепончатокрылых. Помимо этого взаимное расположение жилок у некоторых особей напоминало жилкование Masaridae, древнейшего семейства складчатокрылых ос. Заднее крыло на этой же стадии напоминает заднее крыло более примитивных ос Vespa и Polistes. Генетический анализ формирования крылового жилкования в онтогенезе Drosophila melanogaster, по мнению авторов А. Палссона и Г. Гибсона (Palsson, Gibson, 2000), свидетельствует в пользу того, что некоторые аномалии развития крыла являются реверсиями, по которым можно судить о типе предкового жилкования. Эти факты говорят о том, что в некоторых случаях исследования морфогенеза крыльев и аномалий жилкования будут иметь продуктивные результаты.

В систематике наравне с редукцией элементов жилкования и областей крыла, взаиморасположением жилок используются такие признаки как окраска и характер опушенности крыльев, а также их количественные параметры (Козлов, 1988; Яснош, 1983). Все указанные таксономические признаки в различной степени изменчивы в разных таксонах, т.е. один и тот же признак может быть стабильным у представителей одного таксона и при этом в другом может меняться от вида к виду или даже внутри вида. Так, например, "относительная длина радиальной ячейки в надтрибе Doryctina (Braconidae), если она отличается от нормы, может быть надежным свидетельством филогенетической обособленности. В то же время в родах Вгасоп и Hormiiis (Braconidae) относительная длина радиальной ячейки служит лишь видовым признаком" (Тобиас, 1977).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Перфильева, Ксения Сергеевна

Выводы

1. Внутривидовая изменчивость признаков жилкования муравьев характеризуется половым диморфизмом, который проявляется в абсолютных размерах крыльев, в проявлении аномалий, различиях по отдельным признакам и общей вариабельности жилкования. У исследованных Ропшстае самки имеют более узкие крылья, чем самцы.

2. Наблюдается специфическая половая изменчивость крыльев, не сводимая к изменчивости, обусловленной различиями в размерах половых особей. У самок исследованных видов Муптса различие между крыльями разных видов и между морфами одного вида обусловлено разными признаками (маркерными точками).

3. На фоне общей вариабельности жилкования крыльев имеются видоспецифические признаки, которые позволяют различать виды.

4. Как правило, существует набор качественных признаков, позволяющих диагностировать роды.

5. Крылья вымерших Агтаппс1ае следует рассматривать, как наиболее примитивные для всех Роггмсо1с1еа. Они характеризуются следующими признаками: большая дистально расположенная медиокубитальная ячейка, наличие двух или трех радиальных ячеек, радиомедиальной и кубитоанальной ячеек, дистально расположенной поперечной жилкой си-а. Помимо этого, наиболее примитивными признаками крыльев Роптпсо1с1еа следует считать наличие срединных (медиальных) крючков и югальной лопасти.

6. Среди современных муравьев наиболее полным жилкованием обладают крылья представителей Мугтеснпае (ИоЖотугтеыа, Мугтесга), Ропеппае {ГЯасатта), АтЫуорошпае (МувЫит). Однако набор примитивных признаков жилкования в этих группах таков, что не допускает взаимных преобразований.

7. Для описания жилкования передних крыльев Рогпис1с1ае предложена схема вариантов, которая представляет собой классы редукции жилкования Ропшаёае от наиболее полного до наиболее редуцированного. В схеме выделено 16 вариантов жилкования, составляющих пять классов редукции передних крыльев.

8. Класс и вариант жилкования крыльев зависит от размеров и пола крылатых особей. Однако проявление этих зависимостей в подсемействах различно.

9. Современные подсемейства муравьев отличаются по составу классов жилкования и по способам преобразования сходных вариантов жилкования, что позволяет их диагностировать.

10. Основными чертами эволюции жилкования крыльев Formicoidea можно считать: общую редукцию жилкования; наличие наиболее устойчивых вариантов жилкования, которые встречаются в разных подсемействах; смещение поперечных элементов си-а и т-си к основанию крыла; редукцию элементов кубитоанальной ячейки.

11. Для диагностирования крыльев необходимо придерживаться следующих принципов: учитывать размерную и половую дифференциацию, а также существование различных способов редукции жилкования. 1 2 3 4 5 6 7 8

9,

10,

11.

12.

13.

14.

15,

16.

17.

Заключение

Необходимость изучения морфологии крыльев муравьев возникла в первую очередь в связи с палеонтологическими исследованиями. Прежде совершенно не изученная на видовом (родовом) уровне изменчивость этих структур сводила к минимуму или делала невозможными попытки идентификации палеонтологических остатков крыльев муравьев. Наши исследования, а также единичные работы других исследователей, упоминаемые в обзоре литературы, показали, что изменчивость' крыльев муравьев имеет определенные пределы и структуру. Так аномальное жилкование представлено несколькими типами, которые не только не могут, за редким исключением, повлиять на точность определения типа нормального жилкования данного вида, но часто способствует установлению хода эволюционных преобразований в крыле. С другой стороны, выявлена специфическая межполовая и межвидовая изменчивость у Роптпстае и изменчивость, связанная с различными. морфами, крылатых особей у Мугпистае. Одним из главных достижений представленного исследования, на наш взгляд, является выявление видоспецифических признаков в жилковании крыльев всех изученных видов. муравьев не зависимо от пола особей. Наличие таких признаков в крыльях муравьев и их установление может играть важную роль в определении видовой принадлежности палеонтологических остатков крыльев. А также интересно с точки зрения исследования морфогенеза этой структуры.

Установленная зависимость редукции жилкования от размеров особей, связь между морфологией крыльев и брачным поведением, характер аномалий указывают на то, что само наличие крыльев, и их морфология контролируется' отбором и-определяется рядом эволюционных и функциональных факторов. Историческое развитие таксона в свою очередь отражается в особенностях жилкования, характерных тому или иному подсемейству Рогписо1(1еа. Различия в редукционно-морфологических рядах типов жилкования передних крыльев между подсемействами обнаружены и в составе выделенных классов, и в способах их реализации.

Выявленные в ходе исследования закономерости позволяют предполагать, что имеется возможность использования признаков крыльев в качестве таксономических, но при этом она совершенно не востребована. Между тем, необходимость уже;имеется. Так, например, большое количество остатков однотипных крыльев разного размера в олигоценовых отложениях острова Уайт (Великобритания) долгое время не могло иметь однозначной трактовки. В этих отложениях около 54% экземпляров имеют крылья, либо являются отдельными крыльями. Тем не мнее, используя данные, полученные в наших исследованиях об изменчивости крыльев формицин, нам удалось разделить крылья по половой и видовой принадлежности и предложить ключи для определения остатков по крыльям (О^эку, РегАИеуа, в печати). Это открывает перспективы для использования палеонтологических остатков крыльев муравьев при стратиграфии, особенно в слоях содержащих большую долю крыльев. Как, например, миоценовые отложения Вишневой балки, где эти возможности по причине слабой изученности морфологии и изменчивости крыльев были не востребованы в полной мере (Длусский, 1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Перфильева, Ксения Сергеевна, 2008 год

1. Baroni Urbani C. 1989. Phylogeny and behavioural evolution in ants, with a discussion of the role of behaviour in evolutionary processes. // Ethology Ecology and Evolution. Vol. l.P. 137-168.

2. Baroni Urbani C. 1993. The diversity and evolution of recruitment behaviour in ants, with a discussion of the usefulness of parsimony criteria in the reconstruction of evolutionary histories. // Ins. Soc. Vol. 40. P. 233-260.

3. Baroni Urbani C., Bolton Barry, Ward S. Philip. 1992. The internal phylogeny of ants

4. Hymenoptera: Formicidae). // Systematic Entomology. Vol. 17. P. 301-329.

5. Barr D., Gotwald W. 1982. Phenetic affinities of males of the army ant genus Dorylus

6. Hymenoptera: Formicidae: Dorylinae). // Canadian Journal of Zoology. Vol. 60. P.2652-2658.

7. Bolton B. 1976. The ant tribe Tetramoriini (Hymenoptera: Formicidae). Constituentgenera, review of smaller genera and revision of Triglyphothrix Forel. // Bulletin of the

8. British Museum (Natural History) Entomology. Vol. 34. № 5. P. 281-379.

9. Bolton B. 1982. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla,1.ptothorax, Melissotarsus, Messor, and Cataulacus (Formicidae). // Bulletin of the

10. British Musem (Natural History). Entomology series. Vol. 45. № 4. P. 307-370.

11. Bolton B. 1987. A revision of the Solenopsis genus-group and revision of Afrotropical

12. Monomorium Mayr (Hymenoptera: Formicidae). // Bulletin of the British Musem

13. Natural History). Entomology series. Vol. 54. № 3. P. 263-452.

14. Bolton B: 1988. A new socially parasitic Myrmica, with a reassessment of the genus

15. Hymenoptera: Formicidae). // Systematic Entomology. Vol. 13. P. 1-11.

16. Bolton B. 1988. A review of Paratopula Wheeler, a forgotten genus of Myrmicine ants

17. Hymenoptera, Formicidae). // Entomologist's Monthly Magazine. Vol. 124. № 29july. P. 125-143.

18. Bolton B. 1990a. Army ants reassessed: the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae). // Journal of Natural History. Vol. 24. P. 1339-1364.