Возрастная и сезонная морфология тимуса бройлеров: экспериментальное исследование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Сердюков, Константин Алексеевич

• Сердюков, Константин Алексеевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сердюков, Константин Алексеевич

I. ВВЕДЕНИЕ......................................................................... 3

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................ 8

2.1. Развитие тимуса в процессе филогенеза и онтогенеза птиц.............................................................................

2.2. Морфология тимуса птиц........................................... 26

III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................... 35

3.1. Материалы и методы исследования................................. 35

3.2. Возрастные особенности тимуса бройлеров в постинкуба-

48

ционном онтогенезе.......................................................

3.3. Сезонные зимние особенности тимуса бройлеров............ 85

3.4. Сезонные летние особенности тимуса бройлеров.............. 91

3.5. Динамика титров антител в сыворотке крови бройлеров в

97

постинкубационном онтогенезе..........................................

3.6. Динамика возрастных и сезонных изменений клеточного

100

состава тимуса у цыплят-бройлеров....................................

3.7. Динамика резистентности у цыплят-бройлеров в зависимо-

123

сти от сезонности...................................................................

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ........................ 129

ВЫВОДЫ............................................................................. 149

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.......................................... 151

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.................................................. 152-175

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возрастная и сезонная морфология тимуса бройлеров: экспериментальное исследование»

I. ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность темы. Одной из ведущих отраслей мясного птицеводства в Российской Федерации является промышленное выращивание бройлеров. На его долю в нашей стране приходится от 60% до 85% всего производства мяса птицы (Болотников И.А. и др., 1983; Бессарабов Б.Ф., 2005; Хохлов Р.Ю., 2009; Жилин A.B., 2010).

Современный этап развития промышленного птицеводства неразрывно связан с разведением тех линий и пород кур, которые могут давать высококачественные продукты питания (Куликов JI.B., 1991; Елизаров Е.С., 2002; Фисинин В.И., 2004).

Из отечественных кроссов таким требованиям отвечает четырехлинейный аутосексный гибрид мясного направления «Смена-7», который был создан учеными Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства и Предприятия племенного птицеводческого завода «Смена» (Кочиш И.И., 2004; Емануйлова, 2008; Кочиш И.И., 2007). От этого кросса в России получают от 27 % до 45% мяса птицы (Бессарабов Б.Ф., 2005; Тучемский Л.Л., 2010).

Бройлера отличает сочное нежное мясо, которое получается в результате таких качеств этого гибрида, как интенсивный рост (особенно на 5 и 6 неделях — до 80 - 100 г. в сутки) и значительная скороспелость при сравнительно невысокой конверсии корма (1,68 кг комбикорма на 1 кг прироста живой массы птицы). При этом среднесуточный прирост составляет 58 - 60 г. (Куликов Л. В, 1991; Кочиш И.И., 2004-2005; Фисинин В.И., 2006).

Мясо бройлера является диетическим продуктом и содержит до 16,8% жира и до 22,5 % белка. В состав белка мяса бройлеров входит до 92 % незаменимых аминокислот, что очень ценно с точки зрения диетического продукта (Мымрин И.А., 1989). К 40 - 60 суткам инкубации бройлеры кросса «Смена-7» достигают живой массы 2300 - 2400 грамм. Выход грудных мышц достигает 28,6%, а сохранность этого кросса составляет 96,5%; индекс продуктивности - 335. Данный кросс успешно выращивают как в клеточных ба-

тареях, так и на полу благодаря высокой адаптационной способности (Кочиш И.И., 2005,2007).

Промышленные масштабы птицеводства заставляют морфологов обратить свое внимание на необходимость проведения комплексных исследований строения, развития и особенно морфофункциональных особенностей всех систем и органов домашних птиц, в том числе и иммунной системы, которая обеспечивает защиту организма от генетически чужеродных клеток и веществ (Макаров В.В., 1999; Кок I. & а1., 2000; Селезнёв С.Б., 2002).

Данные исследования целесообразно проводить с учетом видовых, породных, половых, сезонных и возрастных особенностей, а также в зависимости от условий содержания, питания и эксплуатации (Крок Г.С., 1962; Смет-нев С.И., 1978; Юдичев Ю.Ф., 1994; Тельцов Л.П., 2011).

При решении указанной проблемы возрастная и сезонная морфология раскрывает онтогенетические процессы развития, обеспечивает более глубокое понимание этих процессов, а также позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1994, 2002; Тельцов Л.П., 2000, 2004).

В современной литературе недостаточно данных по возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей на примере кросса «Смена-7».

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести мониторинг естественной резистентности и изучить макрометрические показатели тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» в возрастном и сезонном аспекте при стандартном клеточном содержании, кормлении в условиях эпизоотологического благополучия.

2. Изучить микроструктурные показатели и функциональные особенности тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспектах с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

1.3. Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, статистических, биохимических и гистологических методов исследования получена оценка органогенеза тимуса бройлеров в возрастном и сезонном аспекте при клеточном содержании в условиях эпизо-отологического благополучия. Выявлены критические фазы в органогенезе тимуса цыплят-бройлеров кросса «Смена-7».

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности органогенеза тимуса бройлеров под влиянием технологических и сезонных условий, а так же биологических и возрастных особенностей особей дополняют и обобщают некоторые положения теории индивидуального развития как организма птиц в целом, так и его отдельных систем в частности. Что, несомненно, позволяет открывать все новые и новые перспективы применения их на практике.

Полученные данные могут служить в качестве «морфологической нормы» для сравнительной и возрастной морфологии, а так же для лабораторной диагностики при изменениях в структуре тимуса бройлеров, и тем самым вносить свой вклад в ветеринарную медицину и биологию индивидуального развития птиц.

Результаты исследования, гистологические материалы, макро- и микрофотографии являются демонстрационными материалами и могут использоваться для написания учебных пособий, составления гистологических и анатомических атласов, чтения лекций, а так же проведения лабораторно-практических и семинарских занятий по дисциплинам биологического и ветеринарного профиля.

1.5. Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано четырнадцать научных работ, в том числе две статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК

РФ для опубликования результатов диссертационных работ - в журнале «Вестник Брянского государственного университета» № 4, 2011 и № 4(2), 2012; а также главы в трех коллективных рецензируемых монографиях.

1.6. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены, обсуждались и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Достижение молодых учёных в развитие инновационных процессов в экономике, науке, образовании» (Брянск, 11-13 октября 2010 г.); III Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (г. Брянск, 21-22 октября 2010 г.); II Славянском международном экономическом форуме (Брянск, 25-26 ноября 2010 г.); I и II Международных научно-практических интернет - конференциях «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 13 декабря 2010 г. - 13 февраля 2011 г. и 5 сентября - 5 ноября 2012 г.).

Материалы диссертационной работы были представлены на конкурсе на лучшую научную работу по естественным, техническим и гуманитарным наукам I Международного инновационного молодежного форума «Модернизация отраслей экономики как фактор инновационного развития региона» (Брянск, 21 марта 2012 г.) и отмечены грамотами.

1.7. Внедрение результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе в Алтайском, Кубанском, Оренбургском государственных аграрных университетах; Ивановской и Костромской государственных сельскохозяйственных академиях; Брянском, Мордовском, Хакасском государственных университетах; Аграрного факультета Российского Университета дружбы народов; а также в учебных заведениях ближнего зарубежья: Крымском агротехнологическом университете (Украина) и Гродненском государственном аграрном университете (Республика Беларусь).

Результаты диссертационной работы внедрены в технологический процесс ОАО птицефабрика «Снежка» (Брянская область) и ЗАО «Микро-Плюс» при НИИ Эпидемиологи и Микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи (г. Москва).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Динамика макрометрических показателей (абсолютная и относительная масса, длина, ширина, толщина); динамика микрометрических показателей (площади коркового и мозгового вещества, площадь стромы); клеточный состав (малые, средние и большие лимфоциты, лимфобласты, эози-нофилы, ретикулярные клетки, плазмоциты, базофилы, макрофаги, тимиче-ские тельца) тимуса бройлеров в зимний и летний периоды в возрастном аспекте.

2. Возрастные и сезонные особенности постинкубационного морфогенеза тимуса и состояние естественной резистентности цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» с учетом технологических, биологических периодов и критических фаз развития.

1.8. Декларация личного участия. Работа по изучению возрастной и сезонной морфологии тимуса бройлеров в постинкубационном онтогенезе с учетом биологических и технологических периодов, а так же фаз развития особей выполнена лично автором и является результатом четырехлетней работы, все цифровые данные диссертации отражены в книге записей первичной документации соискателя. Анализ, статистическая обработка и обобщение результатов исследования проведены автором работы.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 243 источника, в том числе 50 зарубежных. Работа иллюстрирована 22 таблицами, 48 макро- и микрофотографиями, 29 графиками и гистограммами, 4 рисунками.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Тимус, или зобная (вилочковая) железа, - thymus, glandula thymus - является центральным парным лимфоэпителиальным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток созревает и дифференцируется популяция Т-лимфоцитов, ответственных за реакции клеточного иммунитета (М.Ф. Бондаренко и др., 1984, К. Shortman, 1985, Т.Е. Ивановская 1986, H.H. Гуртовой, 1992). Созревшие Т-лимфоциты покидают тимус и заселяют периферические органы иммунной системы, передвигаясь по организму с помощью кровеносной системы (Труфакин A.B., 1981; Кемилева 3., 1984).

Тимус вырабатывает вещества, подобные гормонам. Эти вещества влияют на реакции гуморального и клеточного иммунитета (N. Trainin, 1983). Степень развития тимуса оказывает немало важное влияние на резистентность организма к инфекционным заболеваниям (М.Е. Пилипенко, 1965).

Т-лимфоциты в тимусе дифференцируются на различные популяции. Одно из удивительных свойств органа заключается в его способности к селекции клеток. Указанные клетки отвечают за экспрессию Т-клеточного антигенного рецептора, который в свою очередь распознает свои антигены гистологической совместимости.

Тимус вместе с костным мозгом относят к центральным, или первичным, иммунным органам, так как именно в тимусе определяется значение Т-лимфоцитов как популяции со своей специфической функциональной активностью (A.A. Ярилин и др., 1991; В.Э. Торбек, 1995).

Особенность тимоцитов заключается в их ярко выраженной пролифера-тивной активности и в высоком проценте гибели in situ. Если сопоставить количество тимоцитов, покидающих тимус - около 8,6х 106 клеток/сутки, с количеством вновь образующихся тимоцитов - от ЗОхЮ7 до 47x107 клеток/сутки, то получится, что лишь около 3% от всех вновь образованных клеток выходит из тимуса. Биологическое значение данного процесса связано с производством клонов клеток, способных взаимодействовать со своими собственными антигенами гистосовместимости (А. Ройт, 1991, И.С. Решетников, 2002).

Тимус является истинно лимфоидным образованием благодаря своей отличительной особенности, заключающейся в том, что в его паренхиме вовсе отсутствуют миелоидные ростки дифференцировки и представлен лишь только лимфопоэз. Данная особенность тимуса сказывается на автономности иммунной системы целого организма.

Тимус производит гормон тимозин, который в периферических органах регулирует дифференцировку и пролиферацию лимфоцитов. Фактор роста; фактор, понижающий уровень сахара в крови - инсулиноподобный фактор; фактор, понижающий уровень кальция в крови - кальцитониноподобный фактор - все эти биологически активные факторы также вырабатываются тимусом (И. А. Болотников и др., 1993,1998; В.Э. Торбек, 1995; A.A. Ярилин, 1996).

Кроме того, в эпителиальных клетках органа происходит биосинтез пептидных гормонов, таких как тимопоэтин, агтимозин, р4-тимозин и тимулин.

В лимфоцитах медуллярного слоя тимуса образуется 20-а-гидроксилстероид-дегидрогеназа, благодаря чему лимфоциты мозгового слоя менее чувствительны к цитолитическому эффекту кортизона, чем лимфоциты коркового вещества (А. Ройт, 1991; Godfrey D., 1995; Rehorek S., 2000).

Таким образом, исходя из вышеперечисленных фактов, можно сделать следующий вывод - тимус, несомненно, является центральным органом иммунной системы, который несет ответственность за иммуногенез и лимфоци-топоэз в организме.

История изучения тимуса. История относительно интенсивного изучения вилочковой железы насчитывает около 400 лет (В.Э. Торбек, 1995). Документально зафиксированное начало изучения тимуса относится к 1614 г., когда профессор из Базельского университета Платтер Феликс описал внезапную смерть пятимесячного ребенка, при вскрытии трупа которого не было найдено никаких причин смерти, кроме очень большого тимуса. Смерть этого младенца впервые связали с тимическим удушьем, вызванным огромным тимусом (И.С. Решетников, 1979,2002).

В середине XIX в. профессор Карл Рокитанский из Венского университета высказал предположение об инкреторной функции вилочковой железы. В литературе конца XIX - начала XX вв. встречаются отрывочные данные об анатомическом строении вилочковой железы: Комоцкий (1888); Казаринов (1899); Косоротов (1893); Кульчицкий (1903); Соколов (1910); Тонков (1930); Гиндце (1937).

Вначале 1960-х гг. было доказано, что тимус является центральным органом иммунной системы. С этого времени вилочковая железа рассматривается в качестве железы внутренней секреции, действие гормонов которой направлено на дифференцировку Т-лимфоцитов. Морфологи начали разностороннее изучение возрастной морфологии вилочковой железы у человека, животных и птиц. Впервые исследованы и описаны видовые особенности развития и инволюции вилочковой железы у человека, домашних, сельскохозяйственных животных и птиц с учетом социальных и эволюционно-экологических факторов существования.

Возрастную топографию вилочковой железы сельскохозяйственных животных и птиц исследовали С.М. Шиндин (1946) и Б.М. Гопко и др. (1971), М.М. Поляков (1951), Д.Х. Нарзиев (1957), М.В. Вальтер (1956-1958), И.С. Решетников (1967), Ш.Е. Чхартишвили (1969), М.Е. Пилипенко (1965) и др. Авторы не только выявили возрастную топографию железы у разных видов сельскохозяйственных животных, но и установили ее морфогенетиче-скую корреляцию с возрастными изменениями массы и величины животного. Было установлено, что тимус у старых особей домашних млекопитающих и птиц остается в морфофункционально сохранном состоянии (И.С. Решетников, 1967, Ш.Е. Чхартишвили, 1969).

Р.Н. Хойциян (1948) у буйволов, М.М. Поляков (1951) у свиней, Д.Х. Нарзиев (1957) у овец, М.В. Вальтер (1956, 1957, 1962) у лисиц, И.С. Решетников (1967) у якутского помесного крупного рогатого скота установили наличие видовых особенностей при возрастных изменениях цвета, консистенции, формы и размера вилочковой железы. Авторы указывают, что возрастные из-

менения консистенции и цвета тимуса в ходе постнатального онтогенеза животных отражают характер возрастной перестройки его интраорганных кровеносных сосудов и реорганизации междольковой соединительной ткани.

В.А. Третьяков (1966), Ю.Г. Пархоменко (1966-1967) исследовали возрастные изменения вилочковой железы у мужчин и женщин.

Возрастные изменения лимфатических и кровеносных сосудов тимуса у человека и животных в онтогенезе по данным И.С. Решетникова (2002) изучали Пузик (1951), Воробьева (1960), Семеина (1961), Нарядчикова (1961), Свет-Молдавский (1963) и др. Возможные вариации отхождения и топографии лимфатических сосудов описаны М.Ф. Сатлей (1889), Ш. Дебби-ром (1883), Д.А. Соколовым (1910), И.И. Чижовым (1926), В.Н. Усковым (1938), И.Б. Лихачевой (1946), Р.Н. Дороховым (1965), P.M. Лойко и Н.Г. Назимовым (1966), Неждановой (1974), Е.А. Сизовой (2004).

Как показали исследования И.Б. Лихачевой (1946) и Р.Н. Дорохова (1965), Г.Я. Гориной, Г.А. Добровольской (1970), Н.В. Гермена (1972), Е.А. Сизовой (2004), возрастные перестройки кровеносных сосудов зобной железы заключаются в изменении угла отхождения артериальных ветвей, их диаметра, длины мельчайших вен, характера ветвления сосудов и в исчезновении сетевидного строения капилляров.

Изучением строения интраорганной сосудистой системы тимуса в разное время занимались Белецкая и др. (1975), Пекарский, Ишин (1981).

Оригинальных исследований по изучению иннервации зобной железы относительно мало, и данные ряда авторов противоречат друг другу. Многие авторы подчеркивают наличие двойной иннервации тимуса у человека и животных (Поляков, 1951; Панков, 1960; Соловьев, 1965; Пархоменко, 1967; Шкуренко, 1972; Крохина, 1980; Сергеева и др., 1972, 1983). Но другие авторы, такие как H.H. Лавров, Е.Я. Панков (1960) указывают на участие в иннервации зобной железы человека нервных ветвей периартериального сплетения внутренней грудной артерии.

H.A. Курдюмов (1951) отмечает, что нервы тимуса по составу являются нервами смешанного характера, опровергая мнение других авторов об их принадлежности к сердечному и легочному сплетениям.

Гистологическую структуру тимуса изучали В.Г. Штефко (1916), В.И. Пузик (1951), М.В. Вальтер (1956), И.С. Решетников (1979). С.М. Шиндин (1946) исследовал тимоциты и тельца Гассаля в долях тимуса собаки и кошки, крупного рогатого скота, козы, овцы, лошади и свиньи. У этих животных автор обнаружил различия в количестве и величине телец Гассаля и тимоци-тов, что связано с видовыми особенностями этих видов животных.

В работах В.И. Прилуцкого (1962), Ю.Л. Хуссара (1963), Н.Г. Быстре-нина (1976), А.Н. Наумовой (1977) изучена митотическая активность тимуса животных. И.А. Алов (1959, 1962) выявил суточную митотическую активность лимфоцитов тимуса крыс и мышей.

Т.В. Анфалова, В.Т. Галактионов, Н.Л. Луцан (1984) установили роль макрофагов в созревании Т-клеток. Л.А. Певницкий и Л.Н. Фонталин (1978) изучали иммунный ответ на тимусзависимые антигены.

Много работ посвящено изучению гистогенеза тимуса человека и лабораторных животных (Hoshino, 1962; Griss, 1970; Oksanen, 1968, 1970; Pantel-ous, 1973, 1974. и др.). Л.С. Румянцева (1986), Н.С. Шумейко (1979), М.И. Пекарский и Е.В. Ишин (1981), Новых A.A. (1988) исследовали ультраструктуру клеток тимуса.

В настоящее время изучение тимуса продолжается. Современные исследования вилочковой железы посвящены изучению влияния различных препаратов (Е.В. Берсенева, 2004; И.В. Титова, 2005; Т.Н. Вахрушева, 2005, В.А. Панин, 2005; И.В. Бородулина, 2009 и др.), либо условий обитания (содержания) животных (С.О. Шилов, 2000, В.О. Полякова, 2003 и др.), изменения рациона питания, а также воздействию различных стресс-факторов (например, высоких температур (Д.В. Васендин, 2009 и др.), радиоактивного излучения (Л.М. Ерофеева, 2002 и др.) и пр.) на ее структуру и функции. Ряд работ направлены на изучение изменения тимуса при различных заболеваниях (Л.Ц.

Месфин, 2002). В современных работах изучаются как морфологическое и гистологическое строение железы человека и различных животных и птиц (М.А. Красноперова, 2004; Е.А. Сизова, 2004; JLJL Овсищер, 2005; С.П. Фи-сенко, 2010, Г.М. Фаизова, 2010 и др.), так и ее структурно-функциональные особенности.

2.1. Развитие тимуса в процессе филогенеза и онтогенеза птиц

Развитие тимуса в процессе филогенеза. Тимус является лимфоэпи-телиальным органом, который появился у позвоночных животных как эволюционное приобретение. Ключевым событием в эволюции иммунной системы является возникновение и развитие тимуса у позвоночных животных. За счет этого яркого ароморфоза эффективность функционирования всей иммунной системы, а так же специфической защиты организма существенно возросла. (И.М. Кветной, 2005). Не смотря на отсутствие тимуса у беспозвоночных животных, даже в зачаточной форме, у некоторых беспозвоночных животных имеются органы, предшествующие развитию тимуса.

У кишечнополостных и немертин появляется лимфоцитоподобный амебоцит. Благодаря данному ароморфозу у беспозвоночных с полостью тела в ходе эволюции формируется целая система органов, известная в настоящее время как лимфомиелоидный комплекс (Северцов, 1949, 1967).

Лимфомиелоидный комплекс по данным F. Courtice and J.Yoffey (1970) представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых состоит из клеток мезенхимального происхождения. Единство данного комплекса морфологически подтверждается единой сетью кровеносных и лимфатических сосудов. В состав лимфомиелоидного комплекса входят: тимус, костный мозг, селезенка, лимфоидные бляшки кишечника, лимфатические узлы и соединительная ткань.

Органы и ткани комплекса делятся на две группы. К первой группе относят тимус, лимфатические узлы, лимфоидные структуры кишечника, т.е. те

органы, которые имеют истинные лимфоидные образования; в них происходит только лимфопоэз. Костный мозг и селезенку относят ко второй группе органов лимфомиелоидного комплекса. Указанные органы содержат смешанные образования, в которых наблюдается и лимфопоэз и миелопоэз (I. Francis, 1985; JI. П.Тельцов, 1995; И.М. Кветной, 2005).

Элементы лимфомиелоидного комплекса в виде лимфоидных узелков и лимфоидных скоплений встречаются у оболочечников, кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и иглокожих.

Таким образом, важным эволюционным приобретением иммунной системы у беспозвоночных с полостью тела является появление сконцентрированных лимфомиелоидных образований, в которых происходят процессы лимфопоэза и миелопоэза (С.Б. Селезнев, 2000).

Круглоротые (Cyxlostomata) - самый примитивный класс среди позвоночных животных, который обладает слабо развитым лимфомиелоидным комплексом. У миног (Petromyzones) - представителей этого класса — наблюдается важное арогенное событие: впервые в филогенетическом ряду появляется примитивный тимус, представленный скоплением лимфоидных клеток вблизи дорсальной стороны жаберных карманов (А.Н. Северцов, 1949; И.И. Шмальгаузен, 1983; С. Ardavin, A. Zapada, 1988). Благодаря этому арогенезу иммунная система впервые приобретает такую морфологическую структуру, в которой наиболее полно могут происходить процессы пролиферации Т-лимфоцитов, их дифференцировки и дальнейшего созревания.

У хрящевых рыб (Chondrichthyes) лимфомиелоидный комплекс претерпевает последующее совершенствование. Тимус хрящевых рыб является компактным органом, он расположен вблизи глазных впадин и состоит из паренхимы, представленной корковой и мозговой зоной, и стромы с хорошо выраженной капсулой. В отличие от скатов, у носатой и леопардовой акул, в тимусе обнаружены скопления эпителиальных клеток, которые напоминают тельца Гассаля, характерные для млекопитающих. Тимус у акул в отличие от

тимуса млекопитающих не подвергается возрастной инволюции (R.A.Good et al., 1966; A. Zapada, 1981).

Тимус костных рыб (Osteichthyes) развивается из эпителия одного или нескольких глоточных карманов и остается взаимосвязанным с глоточным эпителием на протяжении всей жизни. Зачатки тимуса у костных рыб могут закладываться на всех жаберных мешках (рис. 1), сохраняясь на дорсальной стороне жаберного аппарата.

Рис. 1. Производные глоточного эпителя у ската (А), лягушки (В) и курицы (С) (по Вердену из Кингсли): е — эпителиальные тельца; gr— остатки жабр; р — зажаберное тельце; Ш — тимус; /г — щитовидная железа; I—VI— жаберные мешки.

У взрослых особей рыб тимус располагается под жабрами у места закрепления верхнего конца жаберных дуг. Паренхима тимуса костных рыб, за исключением семейства лососевые, дифференцируется на корковую и мозговую зоны, так же как и у хрящевых рыб. Но четкой границы между зонами выявить практически не возможно.

В структуре тимуса костных рыб выявляют не только лимфоидные клетки, но и тельца Гассаля, а так же тучные клетки, которые, как правило,

расположены вблизи кровеносных сосудов. В капсуле и септах тимуса костных рыб обнаруживают макрофаги, полиморфноядерные клетки и грануло-циты (С. Lamers, 1985). Тимус костных рыб, в отличие от хрящевых, подвержен возрастной инволюции. Доказательства возрастной инволюции тимуса костных рыб обнаруживаются в исследованиях С. Ellsaesser, J. Bly, L. Clem (1988). Исследователями было установлено, что тимус сомов в процессе онтогенеза постепенно увеличивается, достигая максимума к 12-месячному возрасту; но, начиная с 15-месячного возраста, прослеживается активная инволюция железы, и уже к 17-му месяцу тимус у сомов визуально не удается обнаружить.

Тимус земноводных {Amphibia), в отличие от тимуса хрящевых и костных рыб, развивается из меньшего числа зачатков. У бесхвостых земноводных только одна пара (вторая) жаберных мешков участвует в образовании железы. На других парах жаберных мешков имеются лишь рудиментарные закладки органа. Тимус бесхвостых амфибий состоит из трех долек и располагается на боковой стороне черепа, между мышцами головы, позади от барабанной перепонки.

У безногих земноводных тимус развивается на всех парах жаберных мешков; он состоит из отдельно расположенных долей (И.И. Шмальгаузен, 1947, 1983). По данным эмбриологических исследований, тимус у амфибий возникает через три дня после оплодотворения за счет инвагинации дорсального эпителия второго глоточного кармана, и уже на шестой день развития в нем выделяют корковую и мозговую зоны (R. Alvarez, 1990).

Отличительной особенностью паренхимы тимуса у бесхвостых амфибий является особый клеточный барьер, который четко разделяет корковую и мозговую зоны. Этот клеточный барьер состоит из плазматических клеток и богат кровеносными сосудами. В мозговой зоне тимуса бесхвостых амфибий наряду с лимфоцитами и стромальными элементами, можно обнаружить эпителиальные клетки и миелоидные клетки. Корковая зона тимуса бесхвостых амфибий

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сердюков, Константин Алексеевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. - М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Анфалова, Т.В. Взаимодействие макрофагов с тимоцитами при образовании Т-клеток, вступающих в реакцию трансплантант против хозяина /Т.В. Анфалова//Иммунология, 1984. № 1. - С. 28-31.

3. Афанасьев, Ю.И. Гистология, цитология и эмбриология / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина, Е.Ф. Котовский. - 5-е изд., перер. и доп. — М.: Медицина, 2002. - С. 597 - 607.

4. Ахтямов, P.P. Влияние селенсодержащих препаратов на морфо-функциональный статус тимуса и клоакальной сумки у кур в постнатальном онтогенезе: дисс.... канд. биол. наук / P.P. Ахтямов. - Пенза, 2006. - 134 с.

5. Барбер, X. Иммунобиология для практических врачей / X. Бар-бер.- М.:Медицина, 1980.- 352 с.

6. Батчер, Э., Иммунология / Э. Батчер, И. Вайссман,- М.: Мир, 1987.- Т.1.-С.173-203.

7. Белецкая, Л.В., Цысина, Э.Н. К функциональной морфологии ви-лочковой железы // Архив патологии. - 1972. - № 8. - С.53-55.

8. Берсенева, Е.В. Морфофункциональные изменения в организме цыплят-бройлеров при применении пробиотика «Биоспорин»: автореф. дисс... д-ра вет. наук / Е.В. Берсенева. - Екатеринбург, 2004 - 25 с

9. Бессарабов, Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц: учебник. 2-е изд., доп. / Б.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столляр - СПб.: Издательство «Лань», 2005 - 352 с.

10. Бобунов A.A. Экологические проблемы морфологии животных / Бобунов A.A., ...II Вестник Брянского государственного университета. Серия Точные и естественные науки. - 2012. - № 4.

11. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И. А. Болотников, Ю. В. Конопатов. - СПб.: Наука, 1993. -СЛ1 -31.

12. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И. А. Болотников, Ю. В. Конопатов. М.: Колос, 1998. - 134 с.

13. Болотников, И.А. Стресс и иммунитет у птиц / И.А.Болотников,

B.C. Михкиева, Е.К.Олейник. - Ленинград: Наука, 1983. - 118 с.

14. Болотников, И.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов - Ленинград: Наука, 1987. - 164 с.

15. Болотников, И.А., Физиолого-биохимические основы иммунитета сельскохозяйственных птиц / Болотников И. А., Конопатов Ю. В. - Л.: Наука, 1987.- 164 с.

16. Бондаренко, М.Ф. Тимус и его роль в поддержании иммунологического гомеостаза / Бондаренко М.Ф., Л.И. Куликова, Ю.Е. Ёршикова - М.: Центральный ордена Ленина институт усовершенствования врачей Министерства здравоохранения СССР, 1984 г. - С. 4 - 11.

17. Вальтер, М.В. Анатомия зобной железы серебристо-черных лисиц /М.В. Вальтер //Сб. науч. тр. вет. академии. М., 1956. - Т. 18. - С. 3-20.

18. Вальтер, М.В. Возрастные изменения гистологического строения зобной железы серебристо-черных лисиц /М.В. Вальтер //Сб. науч. тр. вет. академии. -М., 1958.-Т. 24.-С. 10-17.

19. Вальтер, М.В. Возрастные изменения зобной железы серебристо-черных лисиц: автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1957. - 21 с.

20. Вальтер, М.В. Рост зобной железы и некоторых внутренних органов у лисиц /М.В. Вальтер //Сб. науч. тр. вет. академии. М., 1962. - Т. 38. —

C. 230-244.

21. Вахрушева, Т.И. Влияние некоторых адаптогенов на назвитие фабрициевой бурсы, тимуса и семенников у петушков: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Т.И. Вахрушева - Омск, 2005. - 28 с.

22. Велыи, У., Шторх, Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. - М.: Мир, 1976. - 257 с.

23. Воробьева, Е.А. Кровеносная и лимфатическая системы вил очковой железы в свете ее функциональных особенностей / Е.А. Воробьева // Тез. докл. 1 конф. морфол. и эндокринол. -М., 1960. - С. 92.

24. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К.Г. Газарян, Л.В. Белоусов. - М.: Высш. шк., 1983. - 287 с.

25. Галактионов, В.Г. Как работает иммунная система // Соросовск. журнал. - 1997. -№12 / В.Г. Галактионов - С.2 - 9.

26. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова, Н.Л. Луцан / Под ред. И. А. Спирюкова, В. Ф. Вракина. - 4-е изд. перер. и доп. -М.: Колос, 1997. - С. 319 - 322.

27. Гопко, Б.М. Возрастное развитие тимуса крупного рогатого скота /Б.М. Гопко, Н.Т. Данилевская, A.M. Машенко //Интенсификация производства говядины. Киев, 1971. - Т. 45.-С. 133-136.

28. Горышина, E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага - Ленинград: ЛГУ, 1990.-320 с.

29. Гуртовой, H.H. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / H.H. Гуртовой, Ф.Я. Дзержинский - М.: Высш. шк., 1992 - 414

30. Деблик, А. Г. Влияние пробиотиков на морфологию органов цыплят / А. Г. Деблик, А. Р. Маликова, Д. А. Ижбулатова, Е. Н. Сковородин // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. - 2006. -№ 4. -С.39-41.

31. Деблик, А. Г. Функциональная морфология периферических органов иммунитета цыплят при применении пробиотиков: автореф. дис. ... канд. вет. наук / Деблик А. Г. - Уфа, 2007. - 24 с.

32. Джавадов, Э.Д. Диагностика иммунодефицита птиц (серологический, патоморфологический, бактериологический методы). / Э.Д. Джавадов, Ф.И. Полежаев // Ветеринария. - 2004, № 3. - С. 15-18.

33. Дмитриева, А.Н. Изучение цитокинетических лимфоидных органов иммунизированных и неиммунизированных мышей / А.Н. Дмитриева, Г.Ф. Михайлова, Б.С. Утяшев // Патологическая, физиологическая и экспериментальная терапия. - М.: 1983. - Вып.4. - С. 43-46.

34. Елизаров, Е.С. Рост органов и тканей у мясных кур / Е.С. Елизаров. - Сергиев Посад: ГУП ППЗ «Конкурсный», 2002. - 36 с.

35. Емануйлова, Ж. В. Аутосексные бройлеры нового отечественного кросса «Смена - 7» / Ж. В. Емануйлова // Птица и птицепродукты. - 2008. -№4-С. 28-29.

36. Емануйлова, Ж. В. Селекция исходных линий мясных кур при создании аутосексного кросса «Смена - 7»: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Емануйлова Ж. В. - Сергиев Посад, 2008. - 23 с.

37. Задарновская, Г.Ф. Гистологическое строение тимуса у кур русской белой породы / Г.Ф. Задарновская // Науч. тр. Ставропольск. с.-х. института. - Ставрополь: ССХИ, 1979. - С.66 - 64.

38. Зайратьянц, О.В. Анатомо-физиологическая характеристика вил очковой железы / О.В. Зайратьянц // Синдром увеличенной вил очковой железы. -М.: РУДН, 1993.-С. 8-14.

39. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

40. Ибрагимов, A.A., Лукьянченко В.А. Возрастные морфологические изменения лимфоидных органов у кур / A.A. Ибрагимов // Науч. тр. ВСХИЗО. - М.: ВСХИЗО, 1979.-Вып.159. - С.141 - 145.

41. Ивановская, Т.Е. Структура тимуса, иммунный статус и патологический процесс / Т.Е., Ивановская, Л.П. Катасонова // Архив патологии. -1986. - Т.68. - Вып. 1. - С.З - 9.

42. Иконникова, H.A. Интраорганные лимфатические сосуды вилоч-ковой железы человека / H.A. Иконникова // Тр. Ижевск. Мед. ин-та. -Ижевск, 1951.-Т. 10.-С. 75-78.

43. Капланский, А.Р. Изменение биоаминнного статуса тимуса при повреждении печени и кожи: Автореф. дис... канд. мед. наук / А.Р. Капланский - Саранск, 1997.- 29 с.

44. Кветной, И.М. Нейроиммуноэндокринология тимуса / И.М. Кветной, A.A. Ярилин, В.О. Полякова, И.В. Князькин. - СПб.: Издательство ДЕАН, 2005 - 160 с.

45. Кемилева, 3. Вилочковая железа / 3. Кемилева. - М.: Медицина, 1984.-256 с.

46. Ковальский, Г.В. Развитие тимуса в постнатальном онтогенезе крыс / Г.В. Ковальский // Онтогенез.-1996.- 27, №2.- С.100-107.

47. Комаров, А. В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / А. В. Комаров. - Елгава: Латв. СХА, 1981,- 19 с.

48. Комоцкий, В.Ф. Зобная железа, основание к изучению микроскопической анатомии человека и животных/ В.Ф. Комоцкий; под общ. ред. М.В. Довыдовского, В.Ф. Овсянникова. СПб., 1888. - Т. 2. - С. 455

49. Копылов, A.B. Морфология печени бройлеров кросса «Смена -7» в норме и при применении «Гамавита»: автореф. дис.... канд. биол. наук. -Саранск, 2011. - 23 с.

50. Корнилова, М.М. Материалы к вопросу об иннервации вилочко-вой железы / М.М. Корнилова // Тр. II Укр. конф. анат. гистол., эмбриол.и то-пографоанат. - Харьков, 1958. - С. 261-266.

51. Котович, И.В. Превращение рибозо-5-фосфата в тимусе утят / И.В. Котович // Ученые записки. - Витебск: Витеб.ГАВМ, 1995.-Т. 32.- С.68-70.

52. Кочиш, И. И. Биология сельскохозяйственной птицы / И. И. Ко-чиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов - М.: КолосС, 2005. - 203 с.

53. Кочиш, И. И. Птицеводство / И. И. Кочиш, М. Г. Петраш, С. Б. Смирнов. - М.: Колосс, 2004. - 407 с.

54. Кочиш, И. И. Фермерское птицеводство / И. И. Кочиш, Б.В. Смирнов, С. Б. Смирнов. - М.: КолосС, 2007. - 103 с.

55. Красноперова, М.А. Дифференцировка лимфоцитов в тимусе / М.А. Красноперова, A.A. Новых // Эффективность адаптивных технологий в животноводстве Ижевск: Ижев. гос с.-х. акад., 2004 - 328 с.

56. Красноперова, М.А. Особенности микроструктурны различных долей тимуса кур / М.А. Красноперова // Молодые ученые в XXI веке. -Ижевск: Ижев. гос с.-х. акад., 2005 Т.1 - 344 с.

57. Крикливый, H.H. Периодичность в постнатальном развитии организма и строение сердца кур кросса Хайсекс Браун. / H.H. Крикливый / Дисс. .. .к.б.н. - Брянск. - 2007 - 150 с.

58. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии / Г.С. Крок. - Киев, 1962. - С. 70-82.

59. Крок, Г.С. Морфологические особенности сельскохозяйственных птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза /Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. - М., 1962. - С.11 - 14.

60. Кузнецов, С. JI. Гистология, цитология, эмбриология. Уч. для мед. вузов / С. JI. Кузнецов, H. Н. Мушкамбаров. - М.: Медицинское информационное агенство, 2005. — 600 с.

61. Куликов, JI. В. Птицеводство / JI. В. Куликов. - М.: УДН, 1991. -

162 с.

62. Кульчицкий, Н.К. Подгрудинный узел (Thymus): монография / Н.К. Кульчицкий Харьков, 1903. - 110 с.

63. Кэррол, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных / Р. Кэррол. -М.: Мир, 1993.-T.3." 312 с.

64. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -21 с.

65. Лилли, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. - М.: Мир, 1969. - С. 34 - 67.

66. Лобзин Ю.В. Инфекционные болезни: проблемы адаптации / Ю.В. Лобзин, Ю.П. Финогеев, В.М. Волжанин, A.B. Семана, СМ. Захаренко; под общ. ред. проф. Ю.В. Лобзина. - СПб.: ЭЛБИ-СПб., 2006. - 392 с.

67. Лурья, Е.А. Кроветворная и лимфоидная ткань в культурах / Е.А. Лурья. - М., 1972. - 150 с.

68. Любимов, В. Б. Математические методы в биологии и экологии / В. Б. Любимов. - Брянск: РИО БГУ, 2007. с. 36

69. Макаров, В.В. Основы инфекционной иммунологии / В.В. Макаров. - М.: РУДН, 1999. - 210 с.

70. Мерзлякова, И. А. Изменение конституционных параметров тела бройлеров кросса «Смена - 7» в норме и под воздействием препаратов гама-вит и фоспренил / Мерзлякова И. А., Булгакова Е. Н., Лютый Р. Ю., Харлан А. Л. // Изучение влияния биологически активных веществ на морфофунк-циональный статус организма бройлеров кросса «Смена - 7». - Брянск: Изд-во «Курсив», 2010. - 110 с.

71. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. -Ленинград, 1969.-422 с.

72. Миллер, Дж. Биология тимуса / Дж. Миллер., П. Дукор; пер. с нем. В.И. Самойлова; под ред. C.B. Скурковича. - М.: Мир, 1967. - 112 с/

73. Мымрин, И.А. Бройлерное птицеводство - 2-е изд., перераб. и доп. / И.А. Мымрин - М.: Росагропромиздат, 1989. - 272 с.

74. Нарзиев, Д.Х. К вопросу анатомии эндокринных желез у плодов каракульских овец /Д.Х. Нарзиев, Л.И. Каргаполова //Труды VI съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Тбилиси, 1960. - С. 24-27.

75. Никитюк, Б.А. Потребность организма в движениях, как наследуемая и воспитываемая характеристика. Возрастная и экологическая мор-

фология животных в условиях интенсивного животноводства / Б.А. Никитюк, В.П. Митрофаненко - Ульяновск, 1987. - С. 105-108.

76. Николайкин Н.И. Экология / Н.И. Николайкин, Н.Е. Николайки-на, О.П. Мелехова. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Дрофа, 2003. - 624 с.

77. Новых, A.A. Морфофункциональные особенности паренхиматозных элементов тимуса кур //A.A. Новых, М.А. Саморядова //Достижения ветеринарной медицины XXI веку. Барнаул, 2002. - Ч. 2. - С. 94.

78. Новых, A.A. Тимус: Ультраструктурная организация железы кур в норме и при вирусном онкогенезе / A.A. Новых. - Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1988. - 240 с.

79. Овсищер, JI. Л. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Овсищер Л. Л. - М., 2005. - 24 с.

80. Овсищер, Л. Л. Топографо-анатомические взаимосвязи органов иммунной системы кур / Л. Л. Овсищер, С. Б. Селезнев // Аграрный сектор и его современное состояние. Мат. межвуз. науч. конф. - Москва, 2002. - С. 124-126.

81. Панин, В.А. Оренбургская пуховая порода коз для восточной зоны Оренбургской области /В .А. Панин // Региональная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов : Сб. материалов. Оренбург, 2005.-Ч. 1.-С. 245-246.

82. Панина, E.H. Морфология тимуса и клоакальной бурсы у бройлеров при незаразной патологии и применении природных минералов: дисс.... канд. вет. наук / E.H. Панина. - Казань, 2008. - 151 с.

83. Панков, В.Г. О возрастной перестройке вилочковой железы /В.Г. Панков //Тр. 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1972. - Ч. 2. - С. 236 - 239.

84. Пархоменко, Ю.Г. Возрастная морфология зобной железы человека. Автореф. дис. канд. мед. наук. Душанбе, 1967. - 175 с.

85. Пархоменко, Ю.Г. Морфология зобной железы в юношеском и зрелом возрастах /Ю.Г. Пархоменко //Здравоохранение Таджикистана. Душанбе, 1966.-В. 4.-С. 53.

86. Пархоменко, Ю.Г. Некоторые данные к вопросу о гистострукту-ре зобной железы /Ю.Г. Пархоменко //Сб. тр. Республиканского бюро суд. мед. экспертизы и кафедры судебной медицины. Душанбе, 1967. - Т. 79. — В. 9. -С. 102-108.

87. Пекарский, М.И. Светооптические и электронно-микроскопические исследования постнатального развития тимуса /М.И. Пекарский, Е.В. Ишин //Тр. 2-го Московского мед. ин-та, 1981. Т. 166. - В. 34. -С. 133-148.

88. Пилипенко, М.Е. Вилочковая железа (тимус) в онтогенезе уток и ее реакции на некоторые воздействия: автореф. дисс... д-ра вет. наук / М.Е. Пилипенко; Харьков, 1975- 67 с.

89. Пилипенко, М.Е. К вопросу о клеточном составе вил очковой железы уток / М.Е. Пилипенко, В.Ф. Мусиенко // Борьба с болезнями сельскохозяйственных животных. - Харьков, 1972.- Т.168.- С.188-193.

90. Пилипенко, М.Е. О вилочковой железе птиц / Н.Е. Пилипенко // Птицеводство. - 1965. - №2. - С. 22-23.

91. Пилипенко, М.Е. О корковом мозговом веществе вилочковой железы в связи с инволюцией этого органа у птиц / М.Е. Пилипенко // Материалы IV конференции по макроскопической анатомии. - Харьков, 1967. - С. 288-291.

92. Пузик, В.И. Возрастная морфология желез внутренней секреции: монография /В.И. Пузик. -М., 1951. -232 с.

93. Решетников, И.С. Морфология вилочковой железы северного оленя в онтогенезе / И.С. Решетников - Якутск: Якут.ГУ, 1979. - 48 с.

94. Решетников, И.С. Тимус северного оленя / И.С. Решетников, Л.Н. Владимиров — М.: Академкнига, 2002. - 238 с.

95. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин, Л.Б. Ле-

винсон. - M: «Советская наука», 1957. - 653 с.

96. Сабирова, Э.С. Особенности строения и иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе: автореф. дисс.... канд. биол. Наук / Э.С. Сабирова; Казань, 2009. -28 с.

97. Сапин, М.Р. Иммунная система человека/ М.Р. Сапин, J1.E. Этин-ген. -М.: Медицина, 1996.- 304 с.

98. Сапин, М.Р. Органы иммунной системы / М.Р. Сапин.- М.: МИ, 1982.- 44 с.

99. Сапожников, А. Г. Гистологическая микроскопическая техника / А. Г. Сапожников, А. Е. Доросевич. -М.: Медицина, 1985. - 272 с.

100. Сапожников, А.Г. Гистологическая и микроскопическая техника / А.Г. Сапожников, А.Е. Доросевич. - Смоленск, 2000. - 476 с.

101. Саркисов, Д. С. Микроскопическая техника / Д. С. Саркисов, Ю. JL Перова. - М.: Медицина, 1996. - 544 с.

102. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. -М.-Л.: АН СССР, 1949.- 536 с.

103. Северцов, А.Н. Главные направления эволюционного процесса / А.Н. Северцов. -М.: МГУ, 1967.- 202 с.

104. Сейглазина, С.М. Возрастные особенности строения, топография и васкуляризация тимуса свиньи: автореф. дис. канд. вет. наук: 16: 00.02 / Сейглазина Сауле Мункановна. - Ленинград, 1987.

105. Селезнев С.Б. Основные направления филогенеза иммунной системы // Достижения ветеринарной медицины 21 века. - Барнаул: АГАУ, 2002. -С.117- 119.

106. Селезнев С.Б. Основные направления эволюции органов иммунной системы позвоночных //Морфология. - 2000. - №3. - С. 108.

107. Селезнев С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих // Морфология и хирургия в практике ветеринарии. - Оренбург: ОГАУ, 1999. - С.162 - 164.

108. Селезнев С.Б. Основные принципы топографии иммунной системы // IX междунар. конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных. - Москва, 2001. - С.80 - 81.

109. Селезнев, С. Б. Возрастная анатомия лимфоидных органов птиц и млекопитающих в сравнительном аспекте / Селезнев С. Б., Фомина Н. М. // Эколого-экспериментальных аспекты функциональной морфологии домашних птиц . - Воронеж: ВСХИ, 1989. - С. 147 - 153.

110. Селезнев, С. Б. Основные направления филогенеза иммунной системы / Селезнев С. Б. // Достижения ветеринарной медицины - 21 веку. -Барнаул: АГАУ, 2002. - С.117 - 119.

111. Селезнев, С. Б. Основные направления эволюции органов иммунной системы позвоночных / Селезнев С. Б. // Морфология. - 2000. - № 3. - С.108.

112. Селезнев, С. Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы птиц и млекопитающих / Селезнев С. Б. // Морфология и хирургия в практике ветеринарии. - Оренбург: ОГАУ, 1999. - С. 162 - 164.

ИЗ. Селезнев, С. Б. Основные принципы топографии иммунной системы / Селезнев С. Б. // IX междунар. конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных. - Москва, 2001. - С.80 - 81.

114. Селезнев, С. Б. Особенности морфологии органов иммунной системы кур / Селезнев С. Б. // Вопросы интенсификации производства с.-х. продуктов. - М.: УДН, 1989. - С.97 - 98.

115. Селезнев, С. Б. Сравнительная оценка структурной организации иммунной системы млекопитающих / Селезнев С. Б. // Морфология. - 2004. -№ 4. - С.111.

116. Селезнев, С. Б. Структурная организация иммунной системы птиц и млекопитающих: Лекционный курс / С. Б. Селезнев. - М.: РУДН, 1999.-31 с.

117. Селезнев, С. Б. Эволюционное становление лимфоидных структур позвоночных / Селезнев С. Б. // Гистологическая наука России. - М.: РУДН, 2003.-С.137-138.

118. Селезнев, С.Б. Возрастная морфология органов иммунной системы у крупного рогатого скота / Селезнев С. Б., Фомина Н. М. // Вопросы интенсификации производства с.-х. продуктов. - М.: УДН, 1989. - С.105 - 106.

119. Селянский, В.М. Анатомия и физиология с.-х. птицы / В.М. Селянский // М.: Колос, 1986. - 38 с.

120. Сергеева, В.Е. Сезонные изменения уровня биогенных аминов в вилочковой железе крыс линии Уистар-2 /В.Е. Сергеева //Морфология и люминесцентная гистохимия. Чебоксары, 1983. - С. 72-76

121. Сердюков, К.А. Влияние иммуномодуляторов «Гамавит» и «Фос-пренил» на постинкубационный морфогенез тимуса бройлеров кросса «Смена - 7»// Экологическая безопасность региона: сборник статей III Международной научно-практической конференции естественно-географического факультета (Россия, г. Брянск, 21-22 октября 2010г.). - Брянск: Изд-во «Курсив», 2010-С.179-181.

122. Сердюков, К.А. Влияние различных концентраций гамавита и

фоспренила на морфометрические показатели тимуса бройлеров кросса

«Смена - 7» в летний период инкубации // Вестник Брянского государствен/

ного университета. № 4 (2011): Точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2011 -340 с

123. Сердюков, К.А. К вопросу биологии бройлеров кросса «Смена -7» / A.JI. Харлан, Р.Ю. Лютый, И.А. Мерзлякова, К.А. Сердюков, E.H. Чечулина, A.A. Бобунов // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010 - 13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 19-22.

124. Сердюков, К.А. К вопросу структурной организации тимуса кур // Современные научно-практические достижения в морфологии животного

мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010-13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 143-148.

125. Сердюков, К.А. К вопросу филогенеза и онтогенеза тимуса птиц // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010-13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 148-151.

126. Сердюков, К.А. Материалы и методы исследования / И.А. Мерз-лякова, E.H. Чечулина, A.B. Силенок, Р.Ю. Лютый, Е.В. Зайцева // Морфо-функциональная характеристика бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием биологически активных препаратов гамавит и фоспренил / Коллективная монография. Под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. -104 с.

127. Сердюков, К.А. Морфометрические показатели тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» в возрастном аспекте при применении различных доз га-мавита и фоспренила // Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира: Материалы I Международной научно-практической Интернет - конференции 13 декабря 2010 - 13 февраля 2011 года. - Брянск: Ладомир, 2011 - С. 151 - 160.

128. Сердюков, К.А. Особенности морфологии иммунной системы птиц / А.Л. Харлан, И.А. Мерзлякова, E.H. Чечулина, A.B. Силенок, С.Б. Селезнев, С.А. Шелудяков // Морфология иммунной системы птиц/ Научное издание под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. -110 с.

129. Сердюков, К.А. Особенности морфологии тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием иммуномодуляторов / С.Б. Селезнев// Морфофункциональная характеристика бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием биологически активных препаратов гамавит и фоспренил/ Коллек-

тивная монография. Под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладо-мир», 2011.-104 с.

130. Сердюков, К.А. Особенности строения, происхождения и развития тимуса кур / С.Б. Селезнев// Морфология иммунной системы птиц/ Научное издание под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой - Брянск: Изд-во «Ладомир», 2011. -110с.

131. Сердюков, К.А. Постинкубационный морфогенез тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» в зимний и летний периоды инкубации в условиях эпизоотологического благополучия // Актуальные проблемы современной биологии, морфологии и экологии животных: материалы II международной научно-практической интернет - конференции. 5 сентября - 5 ноября 2012. -Брянск: «Курсив», 2012 - 230 е., С.86 - 95

132. Сердюков, К.А. Постинкубационный морфогенез тимуса у бройлеров кросса «Смена - 7» // Изучение влияния биологически активных веществ на морфофункциональный статус организма бройлеров кросса «Смена - 7» / Коллективная монография под ред. д.б.н. Е.В. Зайцевой. - Брянск: Изд-во «Курсив», 2010. - с. 97 - 102.

133. Сердюков, К.А. Сезонные особенности постинкубационного морфогенеза тимуса бройлеров кросса «Смена - 7» / Т.А. Романова, О.С. Бу-шукина, В.А. Здоровинин // Вестник Брянского государственного университета. № 4 (2) (2012): Точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2012 — 268 с, С. 223-227.

134. Сердюков, К.А Динамика титров антител в сыворотке крови бройлеров кросса «Смена-7» на фоне применения препаратов «Фоспренил» и «Гамавит» / К.А. Сердюков, Р.Ю. Лютый // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 5; URL: http://www.science-education.ru/lll-10555 (дата обращения: 29.10.2013).

135. Сизова, Е.А. Особенности строения и кровоснабжения тимуса собак в онтогенезе: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Сизова Е.А.. - Оренбург, 2004.-35 с.

136. Силенок, A.B. Влияние факторов окружающей среды на эколого-физиологические особенности организма птиц в условиях клеточного содержания в раннем постнатальном онтогенезе (на примере цыплят-бройлеров кросса «Смена-7») / A.B. Силенок / Дисс. .. .к.б.н. - Брянск. - 2012 - 270 с.

137. Силенок, A.B. Эколого-физиологические особенности организма птиц при условиях клеточного содержания в постнатальном онтогенезе / /A.B. Силенок, С.А. Шелудяков/ Брянск: Изд-во «Ладомир», 2007. - 162 с.

138. Силенок, А. В. Динамика массы, прироста и экстерьера цыплят-бройлеров кросса «Смена - 7» с 1 по 38 сутки, содержащихся в условиях птицефабрики ОАО «Снежка» Брянской области / Силенок А. В., Харлан А. Л., Шелудяков С. А. // Вестник Брянского государственного университета. Серия Точные и естественные науки. - 2011. - № 4. - С. 268 - 272.

139. Силенок, А. В. К вопросу об экологии критических периодов онтогенеза / Силенок А. В., Зайцева Е. В., Тельцов Л. П., Харлан А. Л. // Экологическая безопасность региона: Сб. статей IV Междунар. науч.-практич. конф. естественно-географического факультета. - Брянск: Курсив, 2011. - С. 227-234.

140. Сметнев, С.И. Птицеводство / С.И. Сметнев. - М.: Колос, 1978. -

145 с.

141. Соколов, В. И. Цитология, гистология, эмбриология / В. И. Соколов, Е.И. Чумасов. - М.: Колос, 2004. - 351 с.

142. Соколова, М.А. Возрастные изменения вилочковой железы /М.А. Соколова//Сб. науч. тр. вет. ин-та.-Л., 1987.-В. 93.-С. 131.

143. Соловьев, В.Н. Возрастные особенности нервного аппарата вилочковой железы / В.Н. Соловьев // Арх. Анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1965. - № 2, вып. 48. - С. 130-149.

144. Стаценко, Г.В. Анатомические варианты трехмерной формы тимуса в онтогенезе : Автореф. дис....канд. мед. наук / Г.В. Стаценко. - Волгоград, 1997.-17 с.

145. Степанов, П.Ф. Возрастная характеристика стромально-паренхиматозных отношений тимуса человека / П.Ф. Степанов и В.А. Забродин // Архив анат., гистол. и эмбриол. - 1989. - № 12. - С. 45-51.

146. Таюшев, К.Г. Эфферентный нервный аппарат тимуса, селезенки, лимфатических узлов и его реакция на электростимуляцию заднего гипота-ламического поля / К.Г. Таюшев, А.П. Пуговкин и В.П. Клименко // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1990. - № 2. - С. 58.

147. Тельцов, JI. П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2 - 3 раза / Тельцов Л. П. // Современнные наукоемкие технологии. - 2004. - № 2. - С. 27 - 31.

148. Тельцов, Л. П. Органогенез позвоночных животных / Тельцов Л. П., Музыка Л. Л., Столяров В. А. // Росс, морфол. ведомости. - 1995. - № 2. -С.77 - 82.

149. Тельцов, Л. П. Периодизация развития крупного рогатого скота / Тельцов Л. П. // Сельскохозяйственная биология. - М., 2000. - № 4. - С. 13 -19.

150. Тельцов, Л. П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных / Тельцов Л. П. // Актуальные проблемы патологии животных и человека. -Н. Новгород, 1996. - С. 138 - 140.

151. Тельцов, Л. П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе / Тельцов Л. П. // Естествознание на рубеже столетий. Т. 2. -М.: Дагомыс, 2001. - С. 135 - 140.

152. Тельцов, Л.П. Вивогенез и критические фазы развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин и др. // Научный журнал «Фундаментальные исследования» РАЕН. - Симферополь, 2008. -№12. -С. 10-11.

153. Тельцов, JI.П. Критерии определения критических фаз развития органов в онтогенезе / Л.П. Тельцов// Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека: Материалы 7-й Всероссийской научной конференции. - Ульяновск, 2011. - С. 115-116.

154. Тельцов, Л.П. Эмбриогенез. Периодизация развития кур / Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Николаев А.Д., Сидорова Т.Г., Троянов А.Н. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 2008; N 4 С. 64-71.

155. Титова, И.В., Молекулярно-цитологическая характеристика тимуса крыс при введении бактериального липополисахарида: автореф. дисс... д-ра биол. наук / И.В. Титова. - Ижевск, 2005 - 24 с.

156. Торбек, В.Э. Морфогенез тимуса: Монография / В.Э. Торбек -М.: Изд-во РУДН, 1995. - 116 с.

157. Третьяков, В.А. К морфологии вилочковой железы /В.А. Третьяков //Вопросы клинической хирургии. Ижевск, 1966. - Вып.2. - С. 150-157.

158. Труфакин, В.А. К оценке структурно-функциональных отношений в центральных органах иммунитета / В.А. Труфакин // Функциональная морфология лимфатических узлов. - M.: ММА, 1983. - С. 171 - 172.

159. Тучемский, Л.Л. БНПС «Смена»: ответственность перед партнерами / Л.Л. Тучемский, Г.Г. Гладков, С.С. Салгереев // Птицеводство № 08 -2010 - М.: ООО Дом печати «Столичный бизнес» - 2010 - С. 23 - 25.

160. Фаизова, Г.М. Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек в постэмбриональном онтогенезе: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г.М. Фаизова - Казань, 2010. - 24 с.

161. Финогенова, Ю.А. Возрастная морфология селезенки бройлеров кросса «Смена - 7 при применении суспензии хлореллы: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, 2010. - 23 с.

162. Фисенко, С.П. Морфологическая характеристика щитовидной железы и тимуса крупного рогатого скота черно-пестрой породы автореф. дис— канд. биол. наук / С.П. Фисенко: Иваново, 2010 - 25 с.

163. Фисинин, В.И. Мясное птицеводство: Учебное пособие / Фиси-нин В.И.- Спб.: Издательство «Лань», 2006. - 416 с.

164. Фисинин, В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства / Фисинин В.И. // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве. - Спб.: МГК, 2004. -С.6-11.

165. Фисинин, В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства / Фисинин В.И. // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве. - Спб.: МГК, 2004. - С. 6-11.

166. Фонталин, Л.Н. Иммунологическая толерантность: учебник /Л.Н. Фонталин, Л.А. Певницкий. М.: Медицина, 1978. - 309 с.

167. Харлан, А. Л. Неспецифическая резистентность организма бройлеров кросса «Смена - 7» в техногенных условиях ОАО Птицефабрики «Снежка» / Харлан А. Л., Щеглов Н. А, Шелудяков С. А. // Вестник Брянского государственного университета. Сер. Точные и естественные науки. -2011.-№4.-С. 304-307

168. Харлан, А. Л. Общая характеристика объекта исследования -бройлер кросса «Смена - 7» / Харлан А. Л., Тельцов Л. П., Силенок А. В., Щеглов Н. А., Бобунов А. А., Шелудяков С. А. // Морфофункциональная характеристика бройлеров кросса «Смена - 7» под влиянием биологически активных препаратов «Фоспренил» и «Гамавит»: коллективная монография / Под ред. д. б. н. Е. В. Зайцевой. - Брянск: Ладомир, 2011. - С. 6 - 10.

169. Харлан, А. Л. Технологические периоды, фазы развития и возрастные группы цыплят-бройлеров кросса «Смена - 7» / Харлан А. Л., Тельцов Л. П. // Морфофункциональная характеристика бройлеров кросса «Смена — 7» под влиянием биологически активных препаратов «Фоспренил» и «Гамавит»: коллективная монография / Под ред. д. б. н. Е. В. Зайцевой. - Брянск: Ладомир, 2011.-С. 20.

170. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека/ З.С. Хлыстова. - М.: Медицина, 1987.- 256 с.

171. Хохлов, Р.Ю. Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур: Рекомендации / Р.Ю. Хохлов. - Пенза, 2009. - 43 с.

172. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хруста-лева, И.В. Михайлов, Я.И. Шнейбер. - М., 1994. - С.21 - 26.

173. Хрусталева, И.В. Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных // Морфология / И.В. Хрусталева - 2002. - Т. 121. - №2 - 3. - С.169.

174. Хуссар, Ю.П. Возрастная морфология лимфоидных органов у цыплят// Теоретические и практические вопросы ветеринарии / Ю.П. Хуссар, Я.В. Алаотс, Т.К. Шатшнейдер - Тарту: Эстонск.СХА, 1978 - С. 274 - 276.

175. Черемных Е.Г. Инфузории пробуют пищу / Е.Г. Черемных, Е.И. Симбирцева // Химия и жизнь - XXI век, 2009. - № 1. - С. 28—31.

176. Чижов, И.И. Вилочковая железа и ее патология: (Эмбриология, гистология и анатомия вилочковой железы): Автореф. дис. канд. мед. наук. Ростов на Дону, 1926. - 20 с.

177. Шамсан, А.Р. Трехмерная морфология долек тимуса кролика в онтогенезе : Автореф. дис.... канд. мед. наук / А.Р. Шамсан. - Волгоград, 1997.- 19 с.

178. Шилов, С.О. Иммунный статус, естественный микробиоценоз кишечника птиц и методы коррекции: автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.О. Шилов. - Уфа, 2000 - 30 с.

179. Шиндин, С.М. Инволюция зобной железы животных /С.М. Шин-дин //Сб. науч. тр. зооветринарного ин-та. Саратов, 1945. - Т. 1. - С. 135-137.

180. Шкуренко, В.П. Материалы к морфологии сосудистого нервного аппарата вилочковой железы человека: Автореф. дис. канд. мед. наук / В.П. Шкуренко. - Симферополь. Крымский мед. ин-т. - 1972. С. 15-19.

181. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И. И. Шмальгаузен // Избранные труды. - М.: Наука, 1982.- 324 с.

182. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен. - М.: Советская наука, 1947. - 540 с.

183. Шмальгаузен, И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И. И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1983.- 360 с.

184. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка / И.И. Шмальгаузен // Избранные труды. - Киев: Наукова думка, 1984,- Т.1- 175 с.

185. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1968.- 451 с.

186. Шмидт, Г.А. Эмбриология животных. Часть II Частная эмбриол-гия / Г.А. Шмидт. - М.: Советская наука, 1953. С. 307 - 334.

187. Шумейко, Н.С. Гистоструктурные особенности вилочковой железы и ее интраорганных сосудов у детей от 3 до 7 лет /Н.С. Шумейко //Мат. XI науч. конф. физиологов. Баку, 1979. - С. 221-223.

188. Шумейко, Н.С. Об изменениях вилочковой железы в эмбриогенезе /Н.С. Шумейко //Мат. 4-й межвуз. науч. конф. физиологов и морфологов педиатрического ин-та РСФСР. Ярославль, 1970. - С. 420-421.

189. Шумейко, Н.С. Развитие вилочковой железы у детей /Н.С. Шумейко //Мат. науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. — M., 1971.-С. 595-597.

190. Юдичев, Ю.Ф. Сравнительная морфология птиц / Ю.Ф. Юдичев. -Троицк, 1994.-51с.

191. Юрина, H.A. Особенности макро и ультраструктуры тимуса и его реактивности в постнатальном онтогенезе /H.A. Юрина, JI.C. Румянцева //Физиология и патология тимуса: сб. науч. тр. М., 1986. — С. 4-7.

192. Ярилин, A.A. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов / A.A. Ярилин, В.Г. Пинчюк, Ю.А. Гриневич - Киев: Наукова думка, 1991.-244 с.

193. Ярилин, A.A., Тимус как орган эндокринной системы // Иммунология / A.A. Ярилин, И.М. Беляков - 1996. - №1. - С.4 - 10.

194. Aitken, I.D. Plasma cells in vertebrate paraocular glands / I.D. Aitken, B. Survashe // Int. Arch. Allergy appl. Immun.- 1977.- 53, N1.-P.62-67.

195. Aitken, I.D. The avian immune system / I.D. Aitken // Poultry diseases.- London: Bailiiere Tindall, 1982.-P. 328-341.

196. Alvarez, R. Thymus of Rana peresi : presence of interdigitating cells / R. Alvarez // J. Morphol.-1990.- 204, N3.- P.305-312.

197. Ardavin, C. Development of thymus / C. Ardavin, A. Zapada // Acta Zool.- 1988.-69.-P.23-28.

198. Asdrubali, G. Osserazioni su casi diatrofia del timo in piccioni da carne / G. Asdrubali, M. Franciosini, M. Coletti, L. Maghetti // Selez. veter.-1997,-N8/9.-P.665-670.

199. Asdrubali, G. Osserazioni su casi diatrofia del timo in piccioni da carne /G. Asdrubali, M. Franciosini, M. Coletti, L. Maghetti // Selez. veter.-1997.-N8/9.-P.665-670.

200. Bazan-Kubik, I. Topographic et morphologie du thymus des mammiferes /1. Bazan-Kubik // Ann. UMCS. C.-1991.- 46.-P.133-140.

201. Bhattacharya, B.K. Weight - changes of chick thymus in age involution/ B.K. Bhattachaiya // Everyman's Sei.- 1987.- 22, N4.- P. 133-134.

202. Bockman, D. Biology of life reptilian / D. Bockman. - N.Y.: Acad.press., 1970.-V.3.-P. 111-133.

203. Cardellini, C. Studio strutturale, ultrastrutturale e quantitatio del cor-puscalo di Hassall nel corso dello sviluppo / C. Cardellini, G. Panzica, L. Candiol-lo // Arch. Ital. Anat.-1980.- 85, N2.-P. 129-147.

204. Chan, An Soo. Association of nerve with mioid cells in the chick thymus / An Soo Chan // Anat. - 1992. - 181, № 3 - P. 509-512.

205. Christenson, B. Immunological studees on human thymus / B. Chris-tenson, G. Mattel, P. Biberfeld // Acta Med. Scand.-l980.-208.- P.161-168.

206. Cooper, E., Stein E. Invertebrate blood cells / E. Cooper.- N.Y.: Acad.press., 1981.- V.I.- P. 75-140.

207. Cortes, A., T-dependent areas in the chicken bursa of Fabricius : an immunohistological study / A. Cortes, J. Fonfrian, A. Vicente, A. Varas // Anat. Rec.- 1995.- 242, N1.- P.91-95.

208. Crouse, D. Thymus non-lymphoid cells / D. Crouse, J Turpen., J. Sharp // Surv. Immunol.res.- 1985.-V.4-N2.-P.120-134.

209. Cuchens, M. Phylogeny of thymus and bone marrow-Bursa cells / M. Cuchens, E. McLeon., L. Clem. - Amsterdam: Elsevier, 1976.- P. 205-213.

210. Dieter, R. Environment-immune inter actions / R. Dieter, K. Yolem-boshi, R. Austic // Poultry Sc.-1994.- 73, N7.-P.1062-1076.

211. El Marsi, M. Seasonal distribution and hormonal modulation of epti-lian T-cells / M. El Marsi, A. Saad, M. Mansour // Immunobiol.-1995.- 193, N1.-P. 15-41.

212. Ellsaesser, C. Ontogeny of fish thymus / C. Ellsaesser, J. Bly, L. Clem // Develop. Comp. Immunol.- 1988,- 12.- P.787-799.

213. Fazzini, U. Textbook of Veterinary Anatomy / U Fazzini.- W.B. Saunders company, 1987. - P. 252-253.

214. Franchini, A. Presence of immunoreactive peptides and cytokines in the thymus of an auran amphibian / A. Franchini, E. Ottaviani, C. Franceschi // Tiss. Cell.-1995.- 27, N3.- P.263-267.

215. Godfrey, D. Production of cells by the thymus and the role of the thymic medulla / D. Godfrey, R. Scollay // J. Cell. Biochem. - 1995. - Suppl.21.A. -P.119- 123.

216. Good, R. Phylogeny of immunity / R. Good, J. Finstad, B. Pollars. -Gainsville: Univ.Fla.press, 1966.- P. 100-145.

217. Ivanov I.E. Testing a probiotic mixture for broiler chickens. // Poultry International. 2004. Vol. 43. J443. P. 44-47.

218. Kanerva, R. Comparison of Fresh and Fixed Organ Weights of Rats / Robert L. Kanerva//Toxicologic Pathology, 1983. - Vol. 11. - No. 2. - P. 129-131.

219. Kendall, M. Innervation of the rat thymus gland / M. Kendall // Brain., Behav. and Immun.- 1991.-5, N1- P.9-28.

220. Kendall, M. The outer and inner thymus cortex is function sycytium / M. Kendall // Cell. biol. int. repts. - 1985. - 9, N 1. - P.436.

221. Lamers, C. The fate of intraperitoneally injected carbon particles in cyprinid fish / C. Lamers // Cell. Tiss. Res. - 1985. - 242, N3.- P.499 - 503.

222. Majeed N. Reappraisal of age-related morphological changes in the rat thymus / N. Majeed, J. Fatani, F. Moustara // Funct. Dev. Morphol.-1991.- 1, N2.-P.57-60.

223. Miller, J.F.. Immunological function of the thymus. - Lancet, 1961, № 11, P. 748-749.

224. Mueller, A. The chicken lacrimal gland, gland of Harder, caecal tonsil and accessory spleens as sources of antibody-producing cells / Mueller A., Sato K., Glick B. // Cell. Immunol. - 1971. - Vol. 2. - № 2. - P. 140 - 151.

225. Oksanen, A. The thymus of the adult stressed dog, a predominantly epithelial organ. A. Histological, histochemical and statistical study / A. Oksanen //Acta pathol. Et microbial. Scand., 1968. Vol. 78. - № 2. - P. 192-204.

226. Pantelous, E. M. Common parameters in genetic athymic and Senescence /Е. M. Pantelous //Exp. Gerontol, 1974. Vol. 8. - № 3. - P. 169 - 171.

227. Plytucz, B. Age-dependent changes in thymuses in the European common frog / B. Plytucz, J. Mika, J. Bigaj // J. Exp. Zool.-1995.- 273, N6.-P.451-460.

228. Prosser, C.L. Comparative animal physiology / C.L. Prosser, F.A. Brown // Philadelphia - London, 1974.

229. Rehorek, S. J. One gland, two lobes: Organogenesis of the «Harde-rian» and «nictitans» glands of the Chinese muntjac and fallow deer / S. J. Rehorek, W. J. Hillenius, J. Sanjur, N. G. Chapmanc. - [Электрон, ресурс]. - Код доступа: http: //www.sciencedirect.com. - Проверено: 14.12.2011.

230. Rehorek, S. J. Squamate Harderian gland: An overview / Rehorek S. J. // Anat. Rec. - 1997. - Vol.2 48. - P. 301 - 306.

231. Rehorek, S. J. The structure of the nasal chenjdsensory system in squ-amate reptiles. 2. Lubricatory capacity of the vomeronasal organ / Rehorek S. J., Firth В. Т., Hutchinson M. N. // J. Biosci. - 2000. - Vol. 25. - №. 2. - P. 181 -190.

232. Roit I. / Ройт А. Основы иммунологии. - M.: Мир, 1991. - 328 с.

233. Saad, A. Effect of hydrocortisone on immune system lizard / A. Saad, R. Ridi, S. Zada // Develop. Сотр. Immunol.- 1984.-8, N1.- P.121-130.

234. Seto, F. PFC formation utilizing adoptive transfer of lymphoid cells in embryonic and baby chick hosts / F. Seto // Develop. Сотр. Immunol.-1980.-4, N1.- P.lll-121.

235. Shawaf, Ali A. Identification of neural profiles containing vasoactive intestinal polypeptide, acetyl cholinesterase and catecholamines in the rat thymus / Ali A. Shawaf, Kendall, D. Marion, Cowen Timothy // Anat. - 1991. - 174. - P. 131-143.

236. Siwicki, A. The immune system of fish / A. Siwicki, D. Anderson, M. Studinicka // Arch. Rybactwa. pol.-1994.-2, N1.- P.67-79.

237. Steinman G., Muller-Hermelink H. Der menschicke thymus im alter-morphometrishe befunde // Verh. Dtsch. yes. pathol. - 1984. - V.68. - P.453.

238. Tizard I. // Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine. 2002. 11.

239. Toivanen, A. Ontogeny of chickeh lymphoid system / Toivanen A., Toivanen В., Escola J. // Avian immunol. - 1981. - №5. - P.45 - 56.

240. Warner, N. The immunological role of the avian thymus and bursa of Fabricius / N. Warner // Folia boil.-1967.-T. 13.-F.1 .-P. 1-17.

241. White, P., The Harderian gland of the domestic fowl / White P. A. L., Burns В., Rothwell В., Mackenzie G. M. // J. Anat. - 1971. - Vol. 110. - P. 307 -315.

242. White, R. The structural organisation of avian lymphoid tissues / R. White // Avian immunol.-1981.- P.21-44.

243. Yoffey, J. Lymphatic, lymph and lymphoid tissue / J. Yoffey, F. Courtice. - London : Univ. press., 1970.- 107 p.