Функциональная морфология тимуса уток пекинской породы на фоне применения препарата ДАФС-25к тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Анисимова Екатерина Олеговна

• Анисимова Екатерина Олеговна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Анисимова Екатерина Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Анатомо-топографическая характеристика тимуса

1.2 Морфофункциональная характеристика тимуса

1.3 Распространение, применение и биологическая роль селена

1.4. Заключение к обзору литературы

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Динамика живой массы уток пекинской породы от одно- до

суточного возраста при введении в рацион ДАФС-25к

3.2. Анатомо-топографическая характеристика и динамика массы тимуса уток пекинской породы от одно- до 120-суточного возраста при использовании ДАФС-25к

3.3. Морфометрическая характеристика тимуса уток пекинской породы от одно- до 120-суточного возраста при применении ДАФС-25к

3.4. Микроструктура тимуса уток пекинской породы от одно- до 120-суточного возраста на фоне применения ДАФС-25к

3.5. Морфологические и биохимические показатели крови уток от одно- до 120-суточного возраста при применении ДАФС-25к

3.6. Эффективность использования в рационе уток пекинской породы препарата ДАФС-25к

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

7. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональная морфология тимуса уток пекинской породы на фоне применения препарата ДАФС-25к»

Актуальность темы.

Птицеводство вносит неоспоримый вклад в продовольственную безопасность России, как один из основных производителей высокоценного животного белка, ведь его доля в суточном рационе россиян достигает 40% за счет потребления яиц и мяса птицы (Нечаев В.И. и др., 2010; Фисинин В.И., 2012).

В структуре птицеводства выращивание утят на мясо - вторая по значению после бройлерной промышленности отрасль мясного птицеводства.

Молодняк уток мясных пород отличается высокой интенсивностью роста: за первые 7-8 недель жизни живая масса утят увеличивается в 50-60 раз, достигая к моменту убоя 3 кг и более, при затратах корма 3,2-3,4 кг на 1 кг привеса. Среди мясных пород наиболее распространенной является пекинская утка, высокие мясные качества позволяют разводить ее в промышленных масштабах (Топурия Г.М. и др., 2013). Реализация резервов селекционно-генетического потенциала невозможна без высокого уровня ветеринарного обслуживания и современных технологий кормления, которые включают в себя использование различного рода добавок для профилактики нарушений обмена веществ и улучшения биоконверсии корма (Черненок В.В. и др., 2013).

Одной из таких добавок является селеноорганический препарат ДАФС-25к, который:

1. участвует в процессах тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования;

2. снижает скорость катализа отдельных ферментных систем;

3. обладает антитоксическими свойствами;

4. препятствует переокислению жирных кислот и накоплению в организме ядовитых веществ;

5. способствует повышению активности фермента глютатионпероксидазы, тем самым нормализует обмен веществ (Чугай Б.Л. и др., 2009).

В практике птицеводства полному раскрытию генетического потенциала птицы препятствуют стрессы, обусловленные интенсивными технологиями производства, нарушениями кормления и содержания, что вызывает вторичные иммунные дефициты, для которых характерны, в частности, акцидентальная инволюция тимуса (Дроздова Л.И. и др., 2016; Дроздова Л.И., 2016; Дроздова Л.И. и др., 2009; Сандул П.А. и др., 2011).

Степень разработанности проблемы. Морфология иммунокомпетентных органов у птиц вызывает интерес многих исследователей (Дроздова Л.И. и др., 2010; Дроздова Л.И. и др., 2015; Зайцева Е.В. и др., 2013; Новикова М.В. и др., 2008; Селезнев С.Б., 2008; Субботин А.М. и др., 2012; Якименко Н.Н., 2012; Bódi I. и др., 2015; Lozano G.A., 1994), имеются работы, посвященные изучению тимуса уток в отдельные периоды онтогенеза (Сковородин Е.Н. и др., 2017)

В доступной литературе имеются сведения об использовании в рационах животных и птиц селена (Пронин В.В. и др., 2016; Пронин В.В. и др., 2010; Суханова, С.Ф. и др., 2004), однако данные, касающиеся его влияния на морфологию тимуса у птиц фрагментарны, а по утке пекинской породы -отсутствуют. Таким образом, нами было принято решение установить влияние селеноорганического препарата ДАФС-25к на функциональную морфологию тимуса уток пекинской породы.

Цель и задачи исследования.

Целью исследования явилось изучение функциональной морфологии тимуса уток пекинской породы в возрастном аспекте на фоне применения селеноорганической добавки ДАФС-25к. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить динамику роста тимуса уток пекинской породы в постинкубационном онтогенезе при использовании селеноорганической добавки ДАФС-25к.

2. Изучить анатомию и топографию тимуса, проследить динамику морфометрических показателей тимуса уток пекинской породы.

3. Установить морфологические и биохимические показатели крови уток пекинской породы от одно- до 120-суточного возраста при использовании селеноорганической добавки ДАФС-25к.

4. Выявить динамику гистологических изменений тимуса уток пекинской породы в постинкубационном онтогенезе.

5. Определить экономическую эффективность введения в рацион уток пекинской породы добавки ДАФС-25к.

Научная новизна.

В результате применения комплекса анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования, впервые описана динамика морфологических структур тимуса уток пекинской породы в постинкубационном онтогенезе и прослежены возрастные этапы адаптивного изменения структур данного органа. Приведены результаты исследования морфологических и биохимических показателей крови уток пекинской породы при использовании селеноорганического препарата ДАФС-25к в качестве добавки к основному рациону.

Теоретическая и практическая значимость.

Установленные закономерности развития тимуса согласуются с теорией индивидуального развития птиц и могут быть использованы для внедрения в промышленном птицеводстве. Продемонстрированные возрастные изменения тимуса являются «морфологической нормой», относительно которой можно

оценить отклонения, возникающие в случае воздействия неблагоприятных факторов на организм птицы.

На основании представленных результатов изданы рекомендации «Профилактика дефицита микроэлементов у гусей и уток», одобренные отделом животноводства Департамента сельского хозяйства Владимирской области.

Методология и методы исследования.

Для использования полученных результатов при разработке мероприятий по повышению сохранности и улучшению мясной продуктивности уток пекинской породы, а также для организации их рационального содержания и кормления, следует применять комплексный методический подход. Он должен включать в себя макро- и микро-препарирование, морфометрию, стандартные гематологическое, биохимическое и гистологическое (с последующей стереометрией) исследования, а также статистический анализ цифровых данных и изучение экономической эффективности.

Степень достоверности и апробация работы.

Данная работа основана на анализе результатов комплекса исследований, выполненных на восьмидесяти пяти утках пекинской породы. В ходе выполнения работы применялись следующие методы исследований: анатомический, морфометрический, гистологический и стереометрический. Статистическая обработка полученных данных была проведена по стандартной методике.

Материалы диссертации представлены на конференциях:

1. Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных. Материалы IV международной Научно-практической конференции, посвященной 80-летию заслуженного деятеля науки Российской Федерации доктора биологических наук профессора Тельцова Леонида Петровича Саранск, 15-16 ноября 2017 г.

2. Саратовском форуме ветеринарной медицины и продовольственной безопасности РФ, посвященном 100 -летию факультета ветеринарной медицины, пищевых и биотехнологий ФГБОУ ВО Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, 13-14 сентября 2018 г.

3. V Всероссийском фестивале науки студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием «Наука и молодежь: новые идеи и решения в АПК», посвященной 100-летию высшего аграрного образования в Ивановской области 9-13 апреля 2018 г. в ФГБОУ ВО «Ивановская ГСХА имени Д.К. Беляева».

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

1. Динамика живой массы и массы тимуса уток пекинской породы при введении в рацион селеноорганического препарата ДАФС-25к.

2. Характеристика микроструктуры тимуса уток пекинской породы на фоне применения ДАФС-25к.

3. Влияние препарата ДАФС-25к на морфологические и биохимические показатели крови, сохранность поголовья и мясную продуктивность уток пекинской породы.

Сведения о практическом использовании научных результатов.

Представленные результаты по морфологии тимуса и влиянии селеноорганического препарата ДАФС-25к на его развитие и обмен веществ задействованы в лекционном материале и лабораторных занятиях студентов по специальностям «Ветеринария», «Зоотехния», а также в научно-исследовательской работе 17 кафедр морфологического профиля России (Саратовский ГАУ, Костромская ГСХА, Башкирский ГАУ, Ставропольский ГАУ, Мордовский ГУ, Ульяновский ГАУ, Брянский ГУ, Брянский ГАУ, Пензенский ГАУ, СПбГАВМ, Самарская ГСХА, Пермский ГАТУ, Уральский ГАУ,

Оренбургский ГАУ, Ивановская ГСХА) и Республики Беларусь (Гродненский ГАУ, Витебская ГАВМ).

Личный вклад автора в выполнение работы.

Автор самостоятельно провела большую часть исследований, связанных с изучением морфологии тимуса (в возрастном аспекте) и влиянием селеноорганического препарата ДАФС-25к на его структуру и обмен веществ. Представленные диссертантом результаты получены в ходе выполнения работ в период с 2015 по 2018 годы.

Публикации результатов исследования.

Шесть научных работ опубликовано по теме диссертационного исследования. Три из них - в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ: «Аграрный вестник Верхневолжья» и «Ветеринария сегодня».

Структура и объем работы.

Диссертация представлена на 115 страницах компьютерного текста и включает в себя следующе разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, заключение, практические предложения и библиографический список, включающий 152 наименования, в том числе 48 иностранных. Диссертация иллюстрирована 11 таблицами и 41 рисунком (графиками, макро- и микрофотографиями).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Анатомо-топографическая характеристика тимуса

Центральными органами иммунной системы у птиц являются тимус и клоакальная сумка. В тимусе из стволовых клеток образуются Т-лимфоциты, а в клоакальной сумке - В-лимфоциты. Таким образом, у птиц иммунная система впервые становится полностью автономной и контролирует процессы пролиферации, созревания и дифференциации обеих популяций лимфоцитов. Т-лимфоциты обеспечивают реакции клеточного иммунитета, а В-лимфоциты-гуморального иммунитета (Пронин В.В. и др., 2017; Bhimji S.S. и др., 2018).

Тимус птиц имеет две доли (правую и левую): каждая из которых разделяется на несколько овальных долек серовато-розового цвета и располагается в области шеи под поверхностной фасцией вдоль сосудисто -нервного пучка. В каждой дольке тимуса выделяют 2 зоны: кортикальную и медуллярную. В медуллярной зоне с возрастом отмечается появление телец Гассаля, значение которых до настоящего времени остается неясным (Селезнев С.Б. и др., 2015; Хомич В.Т. и др., 2001).

По данным Щукаревой Е.А. тимус суточных индеек тяжелого кросса Hybrid - Converter развит слабо, имеет вид неоформленной массы серо - белого цвета, фиксируется в грудной полости и тянется в виде тонких нитей по обе стороны вдоль шеи. К 7 -м суткам тимус располагался параллельно яремным венам и имел вид двух продольных тяжей. На этом сроке отмечается характерная дольчатость органа, однако количество долей с правой и левой стороны различается. Доли неправильной формы, бледно-розового цвета. Левая доля тимуса брала начало от первого шейного, а правая от второго шейного позвонка. Заканчивались обе при входе в грудобрюшную полость. На 120 -е сутки вилочковая железа определялась в толще жировой ткани, левая часть начиналась на уровне четвертого, правая на уровне пятого шейного позвонка. В обеих группах левая доля заканчивалась на

уровне 12-ого, а правая на уровне 11-ого шейного позвонка (Щукарева Е.А., 2017).

Дюдьбин О.В. в своем исследовании сообщает, что у суточных мускусных утят дольки вилочковой железы слабо выражены, соединены между собой, с окружающей фасцией и подкожной клетчаткой. У зрелых мускусных уток железа также имеет две доли (с правой и левой сторон), которые делятся на несколько овальных долек серовато-розового цвета. Они располагаются вдоль сосудисто-нервного пучка под поверхностной фасцией в области нижней трети шеи, имеют вытянутую форму: длина 2-3 см, диаметр 1-1,5 см. Они окружены жировой тканью, лежат небольшими группами, при этом соединены между собой (Дюдьбин О.В., 2016).

В результате исследований рядом авторов (Старская И.С. и др., 2013; Фисенко М.П. и др., 2012) установлено, что тимус гусей состоит из уплощенных долей овальной формы, серовато - розового цвета. Топографически отмечается преимущественно в каудальной трети шеи с двух сторон вдоль сосудисто-нервного пучка. В различные периоды развития птицы количество долек тимуса варьирует: на 75 сутки их количество составляет 7 - 8 - с правой стороны и 5 - 6 - с левой сторон шеи, в возрасте трех месяцев наблюдается по 4 - 5 долек с правой и левой сторон шеи. Аналогичная картина отмечена у гусей в возрасте 180 и 210 суток. Топографически дольки тимуса зафиксированы в районе 12 - 16 шейных позвонков, спускаясь до уровня плечевого сустава.

Согласно макроморфологическим исследованиям Фаизовой Г.М. (Фаизова Г.М. и др., 2013; Moticka E.T., 1977), тимус у кур породы Haiseks Brawn состоит из двух (правой и левой) частей, лежащих под кожей в области яремных вен. Обе насчитывают от 6 до 8 овальных долей, величина которых изменяется с возрастом. Каждая часть начинается от 1 -3 шейного позвонка, а заканчивается возле щитовидной железы. Изменения топографии тимуса в возрастном аспекте не наблюдается. Изучая макроморфологические изменения тимуса у кур породы

Haiseks Brawn в динамике, автор установила, что минимальное значение абсолютной массы и длины тимуса наблюдалось в суточном возрасте, максимальное- к 123-суточному возрасту. Относительная масса имела максимальные показатели у кур 62- дневного возраста.

В работе Фаизовой Г.М. на индейках Белой широкогрудой породы кросса «Универсал» (Фаизова Г.М., 2010) описано, что тимус их состоит из правой и левой долей, каждая из которых имеет от 6 до 8 овальных долей, их величина изменяется с возрастом.

Тимус недельных индеек оформлен в виде тяжей, начинается на уровне 1-3 шейных позвонков. У птицы до 17 недель, существенных возрастных изменений в топографии тимуса не наблюдалось, однако отмечалось увеличение длины, ширины, толщины данного органа. Максимальных значений линейные показатели достигают к 17-недельному возрасту, в возрасте 23 недель отмечается их снижение. Установлено, что левая половина тимуса индеек длиннее правой в разных возрастных группах.

Вилочковая железа беспородных белых крыс окружена соединительнотканной капсулой и в большинстве случаев состоит из двух долей, однако встречается и третья доля. С момента рождения железа располагается за грудиной в вентральном средостении, но топография органа претерпевает изменения в процессе постнатального онтогенеза. У крыс в возрасте трех недель каудальная часть вилочковой железы регистрируется между 3-4 ребер. К 6 месячному возрасту он прикрывает ушко правого предсердия. Краниальная часть тимуса у молодых крыс фиксируется в области яремной вырезки грудины, что наблюдается достаточно редко в более позднем возрасте. Латеральными поверхностями орган прилегает к внутренним яремным венам, париетальной плевре, лимфатическим узлам и крупному скоплению жировой клетчатки (Рожкова И.С. и др., 2013).

По данным Биктеева Ш.М. вилочковая железа оренбургской пуховой козы имеет грудную, непарную шейную, и две парные доли. Грудная расположена в предсердном средостении, непарная шейная доля прилегает к вентральной стенке трахеи перед входом в грудную клетку, парные доли находятся на боковых стенках трахеи. Как полностью сформированный лимфоидный орган она регистрируется у двухмесячных плодов, далее, в плодном периоде развития происходит постепенное увеличения абсолютной и относительной массы железы. Максимальных линейных и весовых показателей орган достигает к восьмимесячному возрасту животного, после чего начинают регистрироваться инволютивные процессы, такие как уменьшение массы органа, его линейных показателей (длина, ширина), а также изменение гистологического строения (Биктеев Ш.М. и др., 2007).

Кузнецов А.В. описывая тимус новорожденных поросят крупной белой породы, выделяет грудную непарную долю, непарный перешеек и парные шейные доли. Грудная доля хорошо развита, топографически лежит в области второго -третьего межреберного пространства, зачастую ее граница дорсально совпадает с основанием сердца. Отпрепарированная грудная доля листочковидной формы, наибольшая толщина ее у основания сердца, истончается от сердца к периферии. Непарный перешеек располагается между первыми ребрами грудной клетки, длиной до20мм, краниально переходит в парные шейные доли, которые располагаются в пищеводно-трахеальном желобе, соприкасаясь с сонной артерией и наружной яремной веной. Они не симметричны, утолщены от перешейка, постепенно сужаются. Левая доля имеет Б-образный изгиб в области гортани и первых колец трахеи (Кузнецов А.В., 2011).

У человека тимус закладывается на 4 неделе эмбрионального развития, а на 12 неделе внутриутробного развития он сформирован и заселен лимфоцитами. На 17 неделе он хорошо визуализируется при помощи ультразвукового исследования. По данным Саренко А.А. тимус плода человека на 23-24 неделе определяется с1 по 4, край пятого грудные позвонки, доли хорошо

дифференцированы на дольки, на всех уровнях своего расположения он тесно связан с сосудами средостения. Размеры железы близки к таковым сердца. Также отмечено, что тимус плотно прилегает к передней стенке трахеи, вызывая тем самым ее деформацию (Саренко А.А. и др., 2011; Araki T. и др., 2016). Гистологические изменения в архитектуре тимуса человека наблюдаются уже в первые несколько лет жизни, и включают в себя расширение периваскулярного пространства и жировой ткани по сравнению с функциональной кортикальной и мозговой оболочкой (Cepeda S. и др., 2018).

«Старение» иммунной системы тесно связано со здоровьем и выживанием, что отражается в увеличении числа тяжелых инфекций, реактивации хронических инфекций, ослаблении ответов на вакцинацию и увеличении числа случаев онкологии у пожилых людей. Снижение способности тимуса вырабатывать Т-клетки во время старения является одним из ключевых детерминантов снижения иммунного надзора у пожилых людей (Yang H. и др., 2009).

Касательно начала возрастной инволюции данные разнятся (2года-12 лет) (Кузьменко Л.Г. и др., 2013).

При изучении возрастной инволюции тимуса птиц выяснили, что его редуцирующиеся островки обнаруживаются даже у 5-летних птиц, (Харлан А.Н. и др., 2011) однако у перепелов вилочковая железа подвергается ранней возрастной регрессии к моменту полового созревания ее паренхима заменяется на жировую и соединительную ткани (Селезнев С.Б. и др., 2015).

1.2. Морфофункциональная характеристика тимуса

У птиц тимус закладывается на четвертый день инкубации: у кур - в области 3 и 4 жаберных карманов (Женихова Н.И., 2006; Bhattacharya В.К., 1987).

Тимус, в отличии от других лимфоидных органов, является эпителиальным органом. В нем морфологически выделяют кортекс (корковое вещество) и медуллу (мозговое вещество), которые разделены кортико-медуллярной зоной, которая в свою очередь является васкуляризованной границей между кортексом и медуллой. Ввиду того, что септы пронизывают дольки тимуса не до конца, мозговое вещество является общим для всех долек и может образовывать выпячивания, которые могут достигать капсулы (Галактионов В.Г., 1997; Заварзин А.А., 1985; Реагее &, 2006).

В корковом веществе содержится до 80% всех тимоцитов. Мозговое вещество состоит преимущественно из ретикулярных клеточных элементов различной формы и величины (Петров Р.В., 1987; Селезнев С.Б., 2000).

Установлено несколько фаз развития тимуса животных (Турицына Е.Г., 2010): в пренатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза железа характеризуется активными пролиферативными процессами до момента половой зрелости. После этого начинается возрастная инволюция (нарастающая атрофия) органа, однако железа не исчезает полностью, и ее остатки сохраняются до самой старости (Александровская О.В. и др., 1987; Сандул П.А. и др., 2011; Цыбикова Р.Н., 2007). Также известно, что атрофия тимуса происходит в ответ на стресс-факторы различной этиологии, однако, в отличии от возрастной атрофии органа, данная атрофия при условии отмены воздействия стресс-фактора сопровождается восстановлением тимус (Старская И.С. и др., 2013).

По данным некоторых авторов, у человека выделяют 4 основных этапа возрастной инволюции тимуса: от 1 до 10, от 10 до 20, от 25 до 40 и старше 40 лет. Атрофия паренхимы тимуса до 10 лет идет со скоростью 1,5 % в год; однако

в этот период, происходит увеличение абсолютной массы железы за счет роста определенных ее зон. К третьему этапу атрофия идет со скоростью 5%, а на четвертом она падает до 0,1% в год (Кузьменко Л.Г. и др., 2013; Стручко Г.Ю. и др., 2012; Торбек В.Э., 1995).

При световой микроскопии тимуса белых беспородных крыс И.С. Рожкова выявила его дольчатое строение. Дольки этого органа имеют наибольшую величину у молодых крыс, а затем, к периоду половой зрелости, наблюдается его инволюция. Отдельные дольки нередко образуют дендритные ответвления, сливаясь друг с другом. В дольках четко обозначена граница коркового и мозгового веществ. Относительное количество эпителиальных и лимфоидных клеток, а также функциональное состояние тимоцитов, определяют четыре зоны в дольке тимуса. Наружный- подкапсулярный слой составляет первую зону, внутренний кортикальный слой (корковое вещество тимуса) определяет вторую зону, а мозговое вещество характерно для третьей зоны, которая постепенно расширяется после рождения крысы. Наконец, в четвертой зоне преобладает периваскулярная соединительной ткань, которая находится в непосредственной близости от сосудов мозгового вещества. Автор также отмечает корреляцию между возрастом животных и изменением параметров тимуса, в том числе и с вариабельностью его клеточного состава (Рожкова И.С. и др., 2013).

По данным Мороз Г.А., который занимался изучением строения тимуса интактных крыс-самцов линии Wistar, разных возрастных групп, более светлый вид мозгового вещества обеспечен меньшим содержанием лимфоцитов. Эпителиальная паренхима представлена ШИК-положительными звездчатыми клетками, в петлях которых рыхло расположены преимущественно малые лимфоциты, единичные макрофаги и плазматические клетки. В мозговом веществе, в пределах одной дольки он выявлял до 3-4 тимических телец (Селезнев С.Б., 2000; Хэм А. и др., 1983) малых и средних размеров, содержащих в центре по 2-3 гипертрофированные эпителиальные клетки с почти неизмененными ядрам (Мороз Г.А., 2009).

Tarry-Adkms JL и его соавторы, изучали оптимальное питание беременных крыс (диету) в сочетании с ускоренным послеродовым ростом плода, что, в свою очередь, приводит к изменению профиля старения у тимуса самцов крыс. Опытная группа получала ограниченный уровень белка в матке, после чего следовали перекрестные стимуляции кормящих матерей, и затем их сравнивали с контролем. Результаты гистологического исследования демонстрировали достоверное снижение отношения коркового и мозгового веществ, что демонстрирует влияние программирования развития на тимическую инволюцию. Авторы утверждают, что низкий вес при рождении с быстрым послеродовым ростом приводит к преждевременному созреванию тимуса, что приводит к ускоренному старению тимуса, а это может привести к усиленной возрастной уязвимости к инфекции (Tarry-Adkins !Ь. и др., 2018).

По данным Цыбиковой Р.Н. (Цыбикова Р.Н., 2007), которая изучала гистоструктуру тимуса яков бурятского экотипа, дольки тимуса данных животных достаточно крупные, средняя величина составляет 880±5,9 мкм, форма их разнообразна, но преобладают округло-овальные, вытянутые формы. Корковое и мозговое вещество точно разграничены, при этом корковое значительно преобладает над мозговым (74,4±2,3% против 23,5±1,7% от общей площади среза дольки). Встречаются дольки, состоящие только из коркового вещества, также можно встретить так называемые «почки», участки мозгового вещества в корковой зоне железы.

Бобрышева И.В. доказала, что иммуномодулятор «Иммунофан» влияет на клеточный состав морфофункциональных зон тимуса беспородных крыс: в тимусе крыс была характерна заметная реактивность на введение препарата. Курс инъекций терапевтических доз (0,7 мг/кг раз в сутки по схеме:1, 3, 5, 7 и 9-е сутки) препарата животным способствовал восстановлению структуры тимуса (увеличение плотности клеточной популяции во всех изученных структурно -функциональных зонах, увеличение содержания клеток лимфоидного ряда, что свидетельствует о активации поступления в тимус клеток-предшественниц из

красного костного мозга, что, в свою очередь, ведет к усилению внутритимической пролиферации лимфоцитов), тем самым замедляя возрастную инволюцию органа (Бобрышева И.В., 2016).

В исследованиях (Турицына Е.Г., 2010) влияния различных стресс-факторов на морфологию тимуса материалом для исследований служил тимус цыплят первых трех месяцев жизни различных яичных кроссов. Автором установлено, что при воздействии транспортного и температурного стрессов, которым подвергались новорожденные цыплята при перемещении из инкубатория в цеха выращивания, особенно в холодное время года, наличие экстремального состояния вызвано тем, что цыплят первых дней жизни не способны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела (стоит также отметить проблему равномерного прогрева помещений содержания птицы до оптимальной температуры). Тимус этих птиц незамедлительно отвечал уменьшением абсолютной массы, весового индекса и развитием акцидентальной инволюции. Отмечено также важность продолжительности воздействия стресс-факторов: так при воздействиях от 30 минут до 4 часов в тимусе отмечали вторую стадию инволюции, если же продолжительность воздействия увеличивали до 8-12 часов в органе развивалась третья стадия инволюции в соответствии с классификацией Т.Е. Ивановской (Ивановская Т.Е., 1996).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Анисимова Екатерина Олеговна, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. - Москва: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Авцын А.П. Микроэлементозы человека. Концепция и классификация / А.П. Авцын, А.А. Жаворонков // Микроэлементозы человека: Материалы Всесоюз. симпозиума М., 15-17 нояб. 1969 г. - Москва, 1989. - С. 11-15.

3. Авцын А.П. Синтезирующие подходы в изучении микроэлементов / А.П. Авцын // Микроэлементозы человека: Материалы Всесоюз. симпозиума М., 15-17 нояб. 1969 г. - Москва, 1989. - С. 4-10.

4. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология. / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. - Москва: Агропромиздат, 1987. - 448 с.

5. Башина С.И. К возрастной морфология селезенки свиньи в постнатальный онтогенез / С.И. Башина, Е.В. Зайцева, Т.А. Романова // Вестник Брянского ГУ. 2012. № 4 (2). С. 11-14.

6. Бессарабов Б. Ф. Фермерское и приусадебное птицеводство / Бессарабов Б. Ф. [и др.] - Москва: ЗооВетКнига, 2014. - 265 с.

7. Биктеев Ш.М. Морфофункциональные особенности вилочковой железы козы оренбургской пуховой породы в онтогенезе в норме и при микоинтоксикации / Ш.М. Биктеев, М.С. Сеитов // Известия Оренбургского ГАУ. 2007. Т. 3, № 15-1. С. 122-125.

8. Бобрышева И.В. Морфологические изменения в тимусе крыс репродуктивного периода на фоне введения иммунодепрессанта циклофосфамида / И.В. Бобрышева // Казанский медицинский журнал. 2016. Т. 97, № 4. С. 578-585.

9. Вощенко А.В. О болезни Кешана в СССР / А.В. Вощенко, В.Н. Иванов, Т.И. Обухова // Тез. XIX Всес. съезда терапевтов. - Москва, 1987. - С. 93-94.

10. Галактионов В.Г. Как работает иммунная система / В.Г. Галактионов // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 12. С. 2-9.

11. Голубев Д.С. Динамика развития органов иммунной системы и гематологические показатели в постнатальном онтогенезе. / Д.С. Голубев // Достижения фундаментальной, клинической медицины и фармации. -Витебск: ВГМУ, 2017. - С. 318-320.

12. Голубкина Н.А. Селен в питании: растения, животные, человек / Н.А. Голубкина, Т.Т. Папазян. - Москва: Наука, 2006. - 254 с.

13. Горбунов А.В. Поступление селена и йода в организм человека с различными рационами питания / А.В. Горбунов [и др.] // Экология человека. 2011. № 10. С. 3-8.

14. Дроздова Л.И. Изучение адаптивных реакций иммунной системы у лабораторных животных в условиях хронического стресса / Л.И. Дроздова // Научная Жизнь. 2016. № 10. С. 67-75.

15. Дроздова Л.И. Морфологическая реакция органов В-системы иммунитета на вакцинацию против болезни Гамборо / Л.И. Дроздова, У.И. Кундрюкова // Аграрный Вестник Урала. 2010. Т. 6, № 72. С. 52-53.

16. Дроздова Л.И. Состояние селезенки у ремонтных молодок и кур-несушек при использовании Bacillus Subtilis / Л.И. Дроздова, И.А. Лебедева, М.В. Новикова. 2015. С. 347-349.

17. Дроздова Л.И. Влияние различных видов экспериментального и хронического стресса на акцидентальную инволюцию тимуса лабораторных животных / Л.И. Дроздова, Л.И. Тимина, А.В. Самедова // Ветеринарная патология. 2016. Т. 3, № 57. С. 46-53.

18. Дроздова Л.И. Сравнительная морфология иммунных органов цыплят-бройлеров при воздействии в ранний постэмбриональный период разными препаратами селена и йода / Л.И. Дроздова, Е.В. Шацких // Аграрный Вестник Урала. 2009. Т. 7, № 61. С. 73-75.

19. Дюдьбин О.В. Влияние препаратов «Солвимин Селен» и «Селемаг» на морфофункциональное состояние тимуса и клоакальной сумки мускусных уток: дисс. ...канд.вет.наук: 06.02.01/ О.В. Дюдьбин.-Уфа,2016.-185с.

20. Дюмин М.С. Возрастная морфология тела и кишечника гусей переяславской породы от 1- до 120-суточного возраста: дисс. ... канд.биол.наук: 06.02.01/ М.С. Дюмин.- Саранск,2012.-134с.

21. Ермаков В.В. Биологическое значение селена / В.В. Ермаков, В.В. Ковальский. - Москва: Наука, 1974. - 298 с.

22. Жаров А.В. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных / А.В. Жаров, И.В. Иванов, А.П. Стрельников. - Москва: Колос, 2000. - 400 с.

23. Женихова Н.И. Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы: дисс. ... канд.вете.наук : 16.00.02/ Н.И. Женихова.-Екатеринбург, 2006.-156с.

24. Жилина О.В. Морфология печени цыплят-бройлеров кросса «Смена-7» по периодам и фазам постинкубационного онтогенеза: дисс. ... канд.биол.наук : 06.02.01/0.В. Жилина.-Брянск, 2010.-154с.

25. Жиркова Т.Л. Влияние ДАФСа-25 и целловиридина - Г20х на качество мяса свиней / Т.Л. Жиркова, А.А. Ряднов // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и ВПО. 2008. № 1. С. 31-39.

26. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии / А.А. Заварзин. -Ленинград: ЛГУ, 1985. - 400 с.

27. Зайцева Е.В. Критические периоды онтогенеза цыплят-бройлеров кросса «Ross-308» / Е.В. Зайцева [и др.] // Вестник Брянского государственного университета. 2013. № 4.

28. Зайцева Е.В. Морфология иммунной системы птиц / Е.В. Зайцева. - Брянск: Ладомир, 2011. - 109 с.

29. Ивановская Т.Е. Патология тимуса у детей / Т.Е. Ивановская. - СПб.: СОТИС, 1996. - 270 с.

30. Имангулов Ш.А. Имангулов Ш.А. болезнь птицы (меры профилактики и снижения ущерба) / Ш.А. Имангулов, Т.Т. Папазян, А.Ш. Кавтарашвили. -Сергиев Посад, 2001. - 52 с.

31. Кавтарашвили А.Ш. Российские индексы эффективности производства яиц и мяса птицы / А.Ш. Кавтарашвили // Птица И Птицепродукты. 2015. № 1. С. 62-65.

32. Комаров А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / А.В. Комаров. - Елгава: ЛСХА, 1981. - 19 с.

33. Комарова З.Б. Получение пищевых яиц с заданными функциональными свойствами / З.Б. Комарова [и др.] // Известия Нижневолжского АК: наука и ВПО. 2012. № 4. С. 56-60.

34. Красноперова М.А. Особенности клеточного состава коркового и мозгового вещества тимуса кур / М.А. Красноперова // Журн.Вестник Ижевской ГСХА. 2014. № №2(39). С. 26-28.

35. Кузнецов А.В. Морфофункциональная характеристика тимуса новорождённых поросят крупной белой породы / А.В. Кузнецов // Известия Оренбургского ГАУ. 2011. Т. 3, № 31-1. С. 127-129.

36. Кузнецов С.Г. Качество рационов - основа продуктивности птицы. : №10 / С.Г. Кузнецов // Птицеводство. 2010. С. 16.

37. Кузьменко Л.Г. Старение и тимус / Л.Г. Кузьменко, Н.М. Киселева, А.В. Симонова // Здоровье и образование в XXI веке. 2013. Т. 15, № 1-4. С. 170175.

38. Маликова А.Р. Морфология центральных и периферических органов иммунитета цыплят при применении пробиотиков / А.Р. Маликова, А.Г. Деблик, Е.Н. Сковородин // Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: сб. науч. тр. -Ставрополь: АГРУС, 2007. - С. 189 - 192.

39. Малюкин А.В. Динамика морфологических и функциональных показателей почек и крови уток в постнатальном онтогенезе: дис. ...канд.биол.наук :03.03.05/ А.В. Малюкин.-Ставрополь,2010.-139с.

40. Мороз Г.А. Строение тимуса интактных крыс-самцов линии Вистар разного возраста / Г.А. Мороз // Мир медицины и биологии. 2009. Т. 5, № 3-2. С. 98102.

41. Москалев Ю.И. Минеральный обмен / Ю.И. Москалев. - Москва: Медицина, 1985. - 288 с.

42. Нечаев В.И. Программно-целевой подход в развитии промышленного птицеводства. / В.И. Нечаев, Н.А. Мисюра // АПК: экономика, управление. 2010. Т. №4, С. 41-48.

43. Новикова М.В. Влияние пробиотического препарата «моноспорин» на формирование иммунных органов ремонтных курочек / М.В. Новикова [и др.] // Аграрный вестник Урала. 2008. Т. 11, № 53. С. 59-61.

44. Панина Е.Н. Морфология тимуса и клоакальной бурсы у бройлеров при незаразной патологии и применении природных минералов: дисс. ... канд.вет.наук : 16.00.02/ Е.Н. Панина.-Казань, 2008.-157с.

45. Перепелкина Л.И. Физиологические аспекты действия селена в органической форме на продуктивность цыплят-бройлеров / Л.И. Перепелкина, Н.В. Ворсина // Дальневосточный аграрный вестник. 2011. № 3 (19). С. 25-27.

46. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. - 2. - Москва: Медицина, 1987. -416 с.

47. Пономарев В.А. Клинические и биохимические показатели крови птиц /

B.А. Пономарев [и др.] - Иваново: ПресСто, 2014. - 288 с.

48. Пронин В.В. Анатомо-топографическая характеристика органов иммунной системы уток пекинской породы. / В.В. Пронин, Е.О. Анисимова, А.А. Какалюк // Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных. - Саранск: Издательство Мордовского Университета, 2017. - С. 201-207.

49. Пронин В.В. Влияние селеноорганического препарата ДАФС-25к на морфологические и биохимические показатели крови гусей китайской серой породы / В.В. Пронин [и др.] // Иппология И Ветеринария. 2016. № 3 (21).

C. 96-102.

50. Пронин В.В. Профилактика дефицита микроэлементов у крупного рогатого скота Владимирской области: рекомендации / В.В. Пронин [и др.] -Иваново: ФГБОУ ВПО «Ивановская ГСХА им. ак. Д.К. Беляева, 2010. -24 с.

51. Пронин В.В. Характеристика морфологических и биохимических показателей крови телят черно-пестрой породы под влиянием йода и селена

/ В.В. Пронин, С.П. Фисенко // Ученые Записки Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана. 2010. Т. 201, С. 316-319.

52. Родимцев А.С. Рост и развитие птенцов разных эколого-физиологических групп. Сообщение 2. Рост основных органов пищеварительной системы / А.С. Родимцев, А.Г. Анисимов // Вестник Тамбовского Ун. Серия: Естественные и технические науки. 2014. Т. 19, № 3. С. 1047-1053.

53. Родионова Т.Н. Фармакодинамика селенорганических препаратов и их применение в животноводстве: дисс. ...доктора биол.наук: 16.00.04/ Т.Н. Родионова.-Краснодар, 2004.-296с.

54. Рожкова И.С. Вилочковая железа в постнатальном онтогенезе белых крыс / И.С. Рожкова [и др.] // Астраханский медицинский журнал. 2013. Т. 8, № 1. С. 211-214.

55. Рыжавский Б.Я. Взаимоотношения абсолютной и относительной массы головного мозга с массой тела у крыс / Б.Я. Рыжавский, Е.М. Литвинцева // Дальневосточный медицинский журнал. 2015. № 2.

56. Рябчик И. Органический селен для промышленного птицеводства / И. Рябчик // Комбикорма. 2011. № 3. С. 89.

57. Самофалова И.А. Химический состав почв и почвообразующих пород: учебное пособие М-во с.-х. РФ / И.А. Самофалова. - Пермь: ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2009. - 132 с.

58. Сандул П.А. Морфофункциональная характеристика тимуса и фабрициевой сумки при введении в рацион Е-витаминных добавок / П.А. Сандул, И.М. Луппова, А.В. Сандул // Журн. Ученые записки УО ВГАВМ. 2011. Т. 47, № 1. С. 293-296.

59. Саренко А.А. Закономерности прижизненной топографической анатомии тимуса плода человека на этапе второго ультразвукового скринингового

обследования / А.А. Саренко, Э.Н. Галеева, Л.М. Железнов // Вестник новых медицинских технологий. 2011. Т. ХУШ, № 2. С. 152-155.

60. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. - Киев: Укр. акад. с.-х. наук, 1961. - 407 с.

61. Селезнев С.Б. Морфологические пути эволюции иммунной системы позвоночных / С.Б. Селезнев // Нива Поволжья. 2008. № 1. С. 59-64.

62. Селезнев С.Б. Основные принципы структурной организации иммунной системы перепелов / С.Б. Селезнев [и др.] // Вестник РУДН. Серия: Агрономия и животноводство. 2015. № 4. С. 66-73.

63. Селезнев С.Б. Постнатальный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих: Эволюционно-морфологическое исследование: дисс. ...доктора вет.наук : 16.00.02, 16.00.03 /С.Б. Селезнев. -Москва, 2000.-245с.

64. Сидорова А.В. Эффективность хакасских бентонитов в рационах цыплят-бройлеров / А.В. Сидорова, Л.Н. Эккерт // Вестник Красноярского ГАУ. 2013. № 9. С. 166-170.

65. Сковородин Е.Н. Влияние препаратов «Солвимин Селен» и «Селемаг» на рост и развитие мускусных уток / Е.Н. Сковородин, В.Д. Давлетова, О.В. Дюдьбин // Российский ветеринарный журнал. 2013. № 3. С. 54-58.

66. Слесаренко Н.А. Анатомия и гистология птиц: Учебное пособие для студентов по специальности 36.05.01-Ветеринария / Н.А. Слесаренко, Г.А. Ветошкина, С. Селезнев. - Москва: ООО «АртСервис Лтд, 2015. - 138 с.

67. Соболев А.И. Влияние добавок селена в комбикорма на обмен азота и селена в организме цыплят-бройлеров / А.И. Соболев // Вестник Ульяновской ГСХА. 2012. № 2 (18). С. 75-79.

68. Соболев А.И. Эффективность использования селена в составе комбикормов для гусят, выращиваемых на мясо / А.И. Соболев, Е.В. Гуньчак // Вестник аграрной науки. 2012. Т. 37, № 4. С. 110-113.

69. Старская И.С. Морфологические аспекты атрофии тимуса при стрессе / И.С. Старская, А.В. Полевщиков // Иммунология. 2013. Т. 34, № 5. С. 271-277.

70. Стручко Г.Ю. Морфологические изменениятимуса после применения Полиоксидония / Г.Ю. Стручко [и др.] // Фундаментальные исследования. 2012. Т. 1, № 5. С. 197-202.

71. Субботин А.М. Закономерности возрастной структурной перестройки тимуса у перепелов, содержащихся на промышленной основе / А.М. Субботин, Д.С. Федотов, М.С. Орда // Журн. Ученые записки УО ВГАВМ. 2012. Т. 48, № 2. С. 171-173.

72. Сурай П.Ф. Природные антиоксиданты в эмбриогенезе кур и защита от стрессов в постнатальном развитии (обзор) / П.Ф. Сурай, В.И. Фисинин // Сельскохозяйственная биология. 2013. № 2. С. 3-18.

73. Суханова С.Ф. Научное и практическое обоснование эффективности использования кормовых средств в гусеводстве / С.Ф. Суханова, Г.С. Азаубаева. - Курган: Курганская ГСХА, 2015.

74. Суханова, С.Ф. Селеновые препараты в рационе гусей / С.Ф. Суханова, А.А. Твердохлебов // Птицеводство. 2004. № №10. С. 9.

75. Тарабанова Е.В. Физиологический статус сельскохозяйственной птицы в раннем онтогенезе при выращивании с использованием серебряного нанобиокомпозита: автореферат дис. ... канд.биол.наук: 03.03.01/ Е.В. Тарабанова. -Новосибирск,2013. - 138с.

76. Топурия Г.М. Биохимические показатели крови утят при применении хитозана / Г.М. Топурия, Л.Ю. Топурия, В.П. Корелин // Известия Оренбургского ГАУ. 2013. № 5 (43). С. 110-113.

77. Топурия Л.Ю. Структурные особенности тимуса цыплят-бройлеров при использовании пробиотика / Л.Ю. Топурия, Г.М. Топурия, Е.В. Григорьева // Известия Оренбургского ГАУ. 2015. № 1 (51). С. 93-95.

78. Торбек В.Э. Морфогенез тимуса / В.Э. Торбек. - Москва: Рос. ун-та дружбы народов, 1995. - 114 с.

79. Третьяк Л.Н. Специфика влияния селена на организм человека и животных (применительно к проблеме создания селеносодержащих продуктов питания) / Л.Н. Третьяк, Е.М. Герасимов // Вестник Оренбургского ГУ. 2007. № 12. С. 136-145.

80. Турицына Е.Г. Динамика возрастных морфометрических показателей органов иммунной системы перепелов / Е.Г. Турицына, Е.А. Климова // Вестник Красноярского ГАУ. 2014. № 6. С. 218-221.

81. Турицына Е.Г. Морфологическая диагностика тимуса птиц при экстремальных состояниях / Е.Г. Турицына // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. 2010. № 13 (2). С. 197-203.

82. Фаизова Г.М. Морфология тимуса у кур в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова, Р.Р. Валиуллин, Р.И. Ситдиков // Ученые записки Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана. 2013. Т. 215, № 3. С. 333-336.

83. Фаизова Г.М. Морфогенез тимуса и фабрициевой бурсы у индеек Белой широкогрудной породы в постэмбриональном онтогенезе / Г.М. Фаизова2010.

84. Фисенко М.П. Влияние техногенных условий на динамику морфометрических показателей тимуса и клоакальной сумки гусей

переяславской породы / М.П. Фисенко, В.В. Пронин // Вестник Брянского ГУ. 2012. № 4 (1). С. 37-39.

85. Фисинин В.И. Кормление сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин, И.А. Егоров, И.Ф. Драганов. - Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 344 с.

86. Фисинин В.И. Научные основы кормления сельскохозяйственной птицы / В.И. Фисинин [и др.] - Сергиев Посад: ФГУП «Типография» Россельхозакадемии, 2011. - 351 с.

87. Фисинин В.И. Кормление сельскохозяйственной птицы. Методические рекомендации [Электронный ресурс]. - URL: https://coollib.eom/b/360296/read (дата обращения: 17.07.2018).

88. Фисинин В.И. Птицеводство России в 2011 Году: состояние и перспективы инновационного развития до 2020 года / В.И. Фисинин 2012. Птицеводство России в 2011 году. С. 7-17.

89. Фисинин В.И. Селен - «генерал» команды антиоксидантов / В.И. Фисинин, П.Ф. Сурай, Т.Т. Папазян // Животноводство России. 2008. № 1. С. 57-61.

90. Фролова Л.В. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы гусей владимирской глинистой породы от одно- до 120-суточного возраста на фоне применения йодказеина: дисс. ...канд.биол.наук: 06.02.01/ Л.В. Фролова.-Москва, 2013.-130с.

91. Харлан А.Н. Морфология иммунной системы птиц / А.Н. Харлан, И.А. Мерзлякова, Е.Н. Чечулина. - научное. - Брянск: Ладомир, 2011. - 109 с.

92. Хомич В.Т. Лимфоидные клетки паренхимы тимуса кур кросса «Ломан Браун» в постнатальном периоде онтогенеза / В.Т. Хомич, Н.В. Гречкосей // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии. -Омск: ОГАВМ, 2001. - С. 138-139.

93. Хэм А. Гистология.Пер. с англ.: в 5 т. Т. 5 / А. Хэм, Д. Кормак. - Москва: Мир, 1983. - 296 с.

94. Цыбикова Р.Н. Гистоструктура тимуса яков бурятского экотипа в постнатальном онтогенезе / Р.Н. Цыбикова // Вестник Красноярского ГАУ. 2007. № 4. С. 107-113.

95. Чекуров И.В. Особенности функциональной микроморфологии щитовидной железы крольчих в первой половине беременности при применении селенсодержащих препаратов / И.В. Чекуров, Л.Л. Абрамова // Известия Оренбургского ГАУ. 2011. Т. 2, № 30-1. С. 275-278.

96. Черненок В.В. Влияние пробиотиков на показатели крови у свиней разных возрастных групп / В.В. Черненок, Ю.Н. Черненок // Вестник Брянской ГСХА. 2013. № 6. С. 21-23.

97. Черненок В.В. Применение пробиотиков Ситексфлор №1 и Ситексфлор №5 для профилактики желудочно-кишечных болезней поросят / В.В. Черненок, Ю.Н. Черненок // Вестник Брянской ГСХА. 2013. № 2. С. 22-24.

98. Чугай Б.Л. Селеноорганические препараты дафс-25 и Селенолин в животноводстве / Б.Л. Чугай [и др.] // Вестник Тамбовского ун. Серия: Естественные и технические науки. 2009. Т. 14, № 1. С. 156-157.

99. Шабалина Е.А. Селен и щитовидная железа / Е.А. Шабалина [и др.] // Клиническая и экспериментальная тиреоидология. 2011. Т. 7, № 2. С. 7-18.

100. Шевченко А.И. Морфологические изменения крови у индюшат- бройлеров под влиянием пробиотика ветом 1. 1, препарата Sel-Plex и синбиотика на их основе: краткая характеристика / А.И. Шевченко, С.А. Шевченко // Сельскохозяйственная биология. 2015. Морфологические изменения крови у индюшат- бройлеров под влиянием пробиотика Ветом 1. 1, препарата Sel-Р1ех и синбиотика на их основе№ 6.

101. Шеуджен А.Х. Биогеохимия и Агрохимия селена / А.Х. Шеуджен, И.А. Лебедовский, Т.Н. Бондарева // Полит. сетевой электрон. науч. журн. КубГАУ. 2013. № 92. С. 41-51.

102. Шишкина Д.А. Морфология печени гусей китайсткой серой породы на фоне применения селеноорганического препарата Дафс-25к: дисс. ...канд.вет.наук: 06.02.01/ Д.А. Шишкина.-Москва, 2016.-125с.

103. Щукарева Е.А. Морфогенез органов кроветворения и имммуногенеза у индеек при применении препарата Нормотрофин: дисс. ...канд.вет.наук: 06.02.01/Е.А. Щукарева.-Казань, 2017.-114с.

104. Якименко Н.Н. Морфофункциональные особенности телец Гассаля тимуса позвоночных / Н.Н. Якименко // Журн. Ученые записки УО ВГАВМ. 2012. Т. 48, № 1. С. 150-153.

105. Araki T. Normal thymus in adults: appearance on CT and associations with age, sex, BMI and smoking / T. Araki [et al.] // Eur Radiol. 2016. Vol. 26, Normal thymus in adults№ 1. P. 15-24.

106. Beck M.L. Exposure to residual concentrations of elements from a remediated coal fly ash spill does not adversely influence stress and immune responses of nestling tree swallows / M.L. Beck [и др.] // Conserv Physiol. 2014. Т. 2, № 1. С. 110-127.

107. Beck M.L. Relationships among plumage coloration, blood selenium concentrations and immune responses of adult and nestling tree swallows / M.L. Beck, W.A. Hopkins, D.M. Hawley // J. Exp. Biol. 2015. Т. 218, № Pt 21. С. 3415-3424.

108. Bhattacharya B.K. Weight- changes of chick thymus in age involution . / B.K. Bhattacharya // Everyman'sSci. 1987. Т. 22, № 4. С. 133-134.

109. Bhimji S.S. Anatomy, Lymphatic System / S.S. Bhimji, M. Agarwal // StatPearls. - Treasure Island (FL): Stat Pearls Publishing, 2018. - C. 115-118.

110. Bodi I. A novel aspect of the structure of the avian thymic medulla / I. Bodi [h gp.] // Cell Tissue Res. 2015. T. 359, № 2. C. 489-501.

111. Cao J. Histology and ultrastructure of the thymus during development in tilapia, Oreochromis niloticus / J. Cao [h gp.] // J. Anat. 2017. T. 230, № 5. C. 720-733.

112. Cepeda S. Thymic stromal cells: Roles in atrophy and age-associated dysfunction of the thymus: Aging and Immunity 2017 / S. Cepeda, A.V. Griffith // Experimental Gerontology. 2018. T. 105, Thymic stromal cellsC. 113-117.

113. Contempre B. Effects of selenium deficiency on thyroid necrosis, fibrosis and proliferation: apossiblerolein myxoedematous cretinism / B. Contempre [h gp.] // Eur. J. Endocrinol. 1995. T. 133, C. 99-109.

114. Contempre B. Selenium deficiency and thyroid fibrosis. A key role for macrophages and transforming growth factor p (TGF_P). / B. Contempre, O. Le Moine, J.E. Dumont // Mol. Cell. Endocr. 1996. T. 124, C. 7-15.

115. Danning X. The effect of selenium and polysaccharide of Atractylodes macrocephala Koidz. (PAMK) on immune response in chicken spleen under heat stress / X. Danning [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2014. T. 160, № 2. C. 232237.

116. Francis I. The thymus: reexamination of age-related chahges in size and shape / I. Francis, G. Glozer, F. Bookstein // Amer. J. Rentgen. 1985. T. 145, № 2. C. 249254.

117. Golubkina N.A. The human selenium status in 27 regions of Russia / N.A. Golubkina, G.V. Alfthan // J. Trace Elem. Med. Biol. 1999. T. 13, C. 15-20.

118. Guo S. Influence of Selenium on Body Weights and Immune Organ Indexes in Ducklings Intoxicated with Aflatoxin B1 / S. Guo [et al.] // Biol Trace Elem Res. 2012. Vol. 146, № 2. P. 167-170.

119. Habibian M. Effects of dietary selenium and vitamin E on immune response and biological blood parameters of broilers reared under thermoneutral or heat stress conditions / M. Habibian [h gp.] // Int J Biometeorol. 2014. T. 58, № 5. C. 741752.

120. Hasselquist D. Physiological mechanisms mediating costs of immune responses: what can we learn from studies of birds? / D. Hasselquist, J.-A. Nilsson // Animal Behaviour. 2012. T. 83, Physiological mechanisms mediating costs of immune responses№ 6. C. 1303-1312.

121. Huang Z. The role of selenium in inflammation and immunity: from molecular mechanisms to therapeutic opportunities / Z. Huang, A.H. Rose, P.R. Hoffmann // Antioxid. Redox Signal. 2012. T. 16, The role of selenium in inflammation and immunity№ 7. C. 705-743.

122. Janghorbani M. The selenite-exchange ablemetabolic poolinhumans: a new concept for the assessment of selenium status / M. Janghorbani // Amer J. Clin. Nutr. 1990. T. 51, C. 670-677.

123. John R.A. Selenium in the immune system / R.A. John, M. Roderick C., B. Geoffrey J. // J. Nutr. 2003. T. 133, № 5 Suppl 1. C. 1457S-9S.

124. Khoso P.A. Selenium Deficiency Activates Heat Shock Protein Expression in Chicken Spleen and Thymus / P.A. Khoso [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2016. T. 173, № 2. C. 492-500.

125. Levander O.A. Selenium. Trace elements in human and animal nutrition / O.A. Levander // W. Toronto. Acad. Press. 1986. T. 2, C. 209-266.

Lozano G.A. Carotenoids, Parasites, and Sexual Selection / G.A. Lozano // Oikos. 1994. T. 70, № 2. C. 309-311.

127. Maggini S. Selected vitamins and trace elements support immune function by strengthening epithelial barriers and cellular and humoral immune responses / S. Maggini [h gp.] // Br. J. Nutr. 2007. T. 98 Suppl 1, C. 29-35.

128. Mashaly M.M. Effect of heat stress on production parameters and immune responses of commercial laying hens / M.M. Mashaly [h gp.] // Poult. Sci. 2004. T. 83, № 6. C. 889-894.

129. Moticka E.T. The presence of immunoregulatory cells in chicken thymus: functionin B- and T-cellresponses. / E.T. Moticka // Immunology.: 119. - 1977. -Btm. 3. - C. 987-992.

130. Naziroglu M. Selenium and psoriasis / M. Naziroglu [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2012. T. 150, № 1-3. C. 3-9.

131. Pearse G. Normal structure, function and histology of the thymus / G. Pearse // Toxicol Pathol. 2006. T. 34, C. 504-514.

132. Peng X. Low dietary selenium induce increased apoptotic thymic cells and alter peripheral blood T cell subsets in chicken / X. Peng [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2011. T. 142, № 2. C. 167-173.

133. Rayman M.P. The importance of selenium to human health / M.P. Rayman // Lancet. 2000. T. 356, № 9225. C. 233-241.

134. Saad M.B. Selenium influence in the poultry immune response—review / M.B. Saad [h gp.] // Recent Pat Food Nutr Agric. 2009. T. 1, № 3. C. 243-247.

135. Scheid M.P. Differentiation of T-cells induced by preparations from thymus and by non - thumus agents / M.P. Scheid, M.K. Hoffman, K. Komuro // I. Exp. Med. 1983. T. 138, C. 1027.

136. Schrauzer G.N. The nutritional significance, metabolism and toxicity of selenomethionine / G.N. Schrauzer // Adv. Food.Nutr. Res. 2003. T. 47, C. 73112.

137. Sheffy B.E. Influence of vitamin E and selenium on immune response mechanisms / B.E. Sheffy, R.D. Schultz // Fed. Proc. 1979. T. 38, № 7. C. 21392143.

138. Siversten T. The relationship of enterocyte glutathioneperoxidase to blood selenium in wine / T. Siversten, J.T. Karlsenand, A. Froslie // Actavet. Scand. 1977. T. 18, C. 494-500.

139. Sokolof L. Endemic forms of osteoarthritis / L. Sokolof // Clin. rheum. Dis. 1985. T. 11, C. 187-202.

140. Stadtman T.C. Selenoprotein-stracing the role of a trace element in protein function / T.C. Stadtman // PLoSBiol. 2005. T. 3, C. 421-422.

141. Starkie R.L. Heat stress, cytokines, and the immune response to exercise / R.L. Starkie [h gp.] // Brain Behav. Immun. 2005. T. 19, № 5. C. 404-412.

142. Surai P.F. Selenium in livestock and other domestic animals / P.F. Surai, V.I. Fisinin // Selenium: its molecular biology and role in human health. D.L. Hatfield, U. Schweizer, P.A. Tsuji, V.N. Gladyshev. - Springer, 2016. - C. 595606.

143. Tang J. Supranutritional dietary selenium depressed expression of selenoprotein genes in three immune organs of broilers / J. Tang [h gp.] // Anim. Sci. J. 2017. T. 88, № 2. C. 331-338.

144. Tarry-Adkins J.L. A suboptimal maternal diet combined with accelerated postnatal growth results in an altered aging profile in the thymus of male rats / J.L. Tarry-Adkins [h gp.] // FASEB J. 2018. C. 120-135.

145. Wang Y. Effect of Different Selenium Supplementation Levels on Oxidative Stress, Cytokines, and Immunotoxicity in Chicken Thymus / Y. Wang [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2016. T. 172, № 2. C. 488-495.

146. Wang Z.G. Methionine and selenium yeast supplementation of the maternal diets affects antioxidant activity of breeding eggs / Z.G. Wang [h gp.] // Poultry science. 2010. T. 89, № 5. C. 931-937.

147. Wilson P.S. Glutathione peroxidase activity in bovine and ovine erythrocytes in relation to blood selenium concentration / P.S. Wilson, G.J. Judson // Br. Vet. J. 1976. T. 132, C. 428-434.

148. Wintergerst E.S. Contribution of selected vitamins and trace elements to immune function / E.S. Wintergerst, S. Maggini, D.H. Hornig // Ann. Nutr. Metab. 2007. T. 51, № 4. C. 301-323.

149. Xu D. The effect of selenium and polysaccharide of Atractylodes macrocephala Koidz. (PAMK) on immune response in chicken spleen under heat stress / D. Xu [h gp.] // Biol Trace Elem Res. 2014. T. 160, № 2. C. 232-237.

150. Yang H. Inhibition of Thymic Adipogenesis by Caloric Restriction Is Coupled with Reduction in Age-Related Thymic Involution / H. Yang, Y.-H. Youm, V.D. Dixit // The Journal of Immunology. 2009. Vol. 183, № 5. P. 3040-3052.

151. Zdunczyk Z. The effect of different dietary levels of vitamin E and selenium on antioxidant status and immunological markers in serum of laying hens / Z. Zdunczyk [h gp.] // Polish J. Vet. Sci. 2013. T. 16, № 2. C. 333-339.

152.

Zhang Z. Effect of oxygen free radicals and nitric oxide on apoptosis of immune organ induced by selenium deficiency in chickens / Z. Zhang [h gp.] // Biometals. 2013. T. 26, № 2. C. 355-365.