Восприятие простейших пространственных признаков в зрительном анализаторе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, доктор психологических наук Вайткявичюс, Пятрас-Генрикас Генрикович

• Вайткявичюс, Пятрас-Генрикас Генрикович
• доктор психологических наук
• 1984

Оглавление диссертации доктор психологических наук Вайткявичюс, Пятрас-Генрикас Генрикович

Введение.

Глава I Общие положения, используемые при построении моделей простейих анализаторныхстем.

§ I Основные предпосылки.

§ 2 Структура формальной модели.

§ 3 Критерий чувствительности локального анализатора к изменеию параметраимула.

§ 4 Увеличение размерности субъективного пространства.

§ 5 Добавочныйучай.

§ 6 Эффектыешения

§ 7 Замечания по поводу построения вторичных детекторов

§ 8 Индикация направления вектора по нулю.

§ 9 Увеличение различительной чувствительности к значению параметров двух последовательно предъявляемыхимулов.

§10 Адаптационные эффекты модели

§11 Взаимодействие между элементамитчатки, какедство повышения различительнойособности к двум одновременно предъявляемымимулам.

§12 Субъективная мера близостиимулов

§13 Формулировка задач для экспериментальной проверкируктуры анализаторныхстем

Глава II. Модель анализатора интенсивностиета

§ I Введение.

§ 2 Построение модели анализатора интенсивности

§ 3 Психофизическиеойства модели интенсивности

§ 4 Явление контраста в анализаторе интенсивности

§ 5 Адаптационные эффекты в анализаторе интенсивности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Восприятие простейших пространственных признаков в зрительном анализаторе»

Актуальность работы* Актуальность проблемы изучения мозга хорошо выразил лауреат Нобелевской премии за 1962 г, Ф.Крик в своей статье "Мысли о мозге" [l]. Эта статья как бы подытоживает проблему, рассмотрению которой был посвящен весь сентябрьский но* мер журнала " ScUntific Cl mer. " за Ï979 г, фик пишет: ". нет более важной проблемы для человека, чем понять» как работает его собственный мозг. От решения этой задачи зависит весь его взгляд на вселенную" ([l] стр.188). Говоря о мозге, основное внимание он уделяет работе сенсорных систем и, в частности, работе зрительного анализатора. Обычно понятие анализатора очень широко -оно включает в себя как систему выделения признаков (собственно анализаторная система), так и систему,осуществляющую синтез из этих признаков внутреннего образа (об этой последней стороне работы анализатора см. [2-б] и т.д.). В данной работе под анализатором подразумевается система, выделяющая щэостейшие признаки зримого стимула, используемые в дальнейшем для опознавательных целей. Без знания того, как в нервной системе осуществляется анализ зрительных стимулов, трудно надеяться на успех в решении других важных вопросов: каков процесс синтеза внутренного образа (т.е. какими символами и как нервная система манипулирует при решении опознавательных задач); как тот или иной образ запоминается и т.д. Кроме того, интерес к изучению работы сенсорных систем стимулируй ется надеждами, что это поможет созданию сенсорных искусственных систем.

В настоящее время становится ясным, что решение поставленной задачи возможно лишь при интегральном подходе с использованием методов нейрофизиологии, психофизики и математического моделирования. Рассмотрим этот вопрос более подробно.

Сейчас накоплен огромный фактический материал относительно того, как в зрительной системе живых организмов происходит анализ простейших признаков. Однако, несмотря на обилие экспериментального материала, остается неясном, какова связь между нейрофизиологическими (микро-) и обусловленными ими психофизическими (макро-) цроцессами. Одна из основных трудностей в решении данной задачи, по-видимому, заключается в том, что восприятие отдельных свойств стимула обусловлено реакцией не отдельного нейрона,а распределением активности многих нейронов (см, [Зб]). Оказанное можно проиллюстрировать следующим образом. Известно, что в зрительной системе кошки (обезьяны) имеется набор детекторов, каждый из которых избирательно реагирует лишь на определенный наклон прямой [7]. Очевидно» что по реакциям одного нейрона нельзя судить об особенностях восприятия кошкой прямых: по реакциям одного нейрона нельзя судить ни о различительной (дифференциальной) чувствительности, ни о том, как взаимодействуют в нервной системе стимулы, вызывающие при этом различные иллюзорные явления. Чтобы определить, как соответствующие "психофизические свойства" отображаются в реакциях зрительной системы, необходимо знание реакций не одного нейрона, а всей их совокупности, т.е. реакций всего набора детекторов, кодирующих наклон прямых. При изучении работы нейронных сетей, в силу методических трудностей, регистрируются либо реакции отдельных нейронов (в лучшем случае удается одновременно наблюдать реакции нескольких десятков нейронов [37]), либо отводится суммарная реакция огромного числа нейронов. И в том» и в цругом случае "непосредственным образом нельзя судить о том,как работает тот или иной сенсорный анализатор. Остается иной путь -строить модели сенсорных систем» При построении моделей следует учесть не только все экспериментально установленные частные свойства отдельных элементов анализатора человека и животных, но и включить их в единый общий механизм, лежащий в основе работы анализаторов. Обычно это можно сделать различными способами: для выбора способа наиболее соответствующего действительности следует иметь некоторый критерий, помогающий оценивать работу анализаторной системы, необходимо уметь учитывать то, насколько хорошо удовлетворяет данная система потребностям живого организма* Однако необходимость построения таких моделей останется даже и в том случае, когда нам станет известна активность каждого нейрона мозга в любой момент времени. Такое непосредственное знание нейрофизиологических процессов не даст знаний о той субъективной метрике, которой человек пользуется при оцределении того, насколько один стимул отличается от другого, т.е. при определении расстояний между стимулами в субъективном пространстве. При выборе метрики, которая бы описывала степень различия между стимулами, всегда имеется некоторый произвол. Для проверки справедливости той или иной метрики также необходимо модельное представление об анализаторе.

Таким образом, модель должна выполнять следующие функции. Во-первых, она должна осуществлять интеграцию фрагментарных знаний о процессах, происходящих в анализаторах в единую систецу, указывать способы проверки выдвигаемой гипотезы о работе сенсорной системы. Во-вторых, она должна быть способной указать на возможную связь между нейрофизиологическими (микро-) и психофизическими (макро-) процессами.

Моделирование сенсорных систем было бы значительно проще,если бы,удалось~найти. общие- принципы кодирования в нервной системе параметров .внешнего, стицула. Если учесть, что большинство сенсорных оиотем "работает" на одну и ту же зффекторную систему, ответственную за управление движением живого организма, то есть основание ожидать наличия таких общих принципов. Однако надежды на наличие таких общих принципов разделяются не всеми. Так, например, Сомьен [в], производя анализ имеющихся теоретических схем, высказывается довольно категорически: . надо отказаться от попыток объяснить всякое различение качества однородной теоретической схемой" • Свой пессимизм автор основывает лишь на том, что до настоящего времени "единая теоретическая схема" не создана и что имеющийся экспериментальный материал противоречит ранее предложенным теоретическим схемам. Вяесте с тем в упомянутой работе нет убедительных доводов против возможности такого обобщенного подхода. В случае успеха выгоды от такого подхода очевидны.

Постановка задачи. Нет сомнений, что в кодировании внешнего сигнала важную роль играют так называемые детекторные нейроны*. Начиная с работ Матурана и др. [9], Хьюбеля и Визеля [7], с нараставшей силой стали появляться данные о наличии в нервной системе детекторных нейронов. Обнаружены нейроны, избирательно реагирующие на длину волны и монохроматического излучения источника света [ю, и]; наклон прямой [7], направление движения зримого объекта [12-17], скорость его движения [18], диспаратность (расстояние в "глубину") стимула [19-21], величину стимула (угловые размеры) [22-24] и т.д. Детекторные нейроны обнаружены не только в зрительном анализаторе, но и в слуховом [25-28], тактильном [29, 30] и других анализаторах [31-35]. Подобных работ много, но и из вышеупомянутых видна значимость детекторных нейронов в кодировании внешнего стимула. Кроме того, о важности их свидетельствует то обстоятельство, что у животных, от рождения продолжительное время находящихся в условиях отсутствия или большой однородности зрительно организованных стимулов, меняются детекторные свойства нейронов зрительной системы [38-41], одновременно меняется и способность животных различать стимулы - в контрольных х Под детекторами понимаются нейроны, избирательно реагирующие лишь на стимулы с оцределенным значением кодируемого параметра (цветность, наклон прямой или края, направление движения и т.д.). опытах они плохо различают те стимулы, которых они долго не видели и для которых в зрительной системе нет детекторных нейронов [40, 41].

Вышесказанное хорошо согласуется с концепцией, в наиболее четкой форме сформулированной Соколовым E.H. [42]: значение параметра внешнего сигнала кодируется номером максимально возбужденного детекторного нейрона. Если два стимула возбуждают максимально один и тот se детекторный нейрон, то они для животного не различимы.

Построение детекторных нейронов в зрительной системе не ясно. Б связи с этим, выполняя работу, сталкиваемся с первой задачей: выяснить принципы построения детекторных систем. Существует множество способов построения детекторов, поэтому необходимо иметь критерий, на основе которого можно оценить разные способы реализации детекторов. В работе в качестве такого критерия выбрана средняя чувствительность анализатора, которая имеет ясную функциональную значимость [36].

При разработке модели кодирования значения параметра номером детекторного нейрона возникает вторая задача повышения ее дифференциальной чувствительности. Число различных градаций в модели не может быть велико, так как оно ограничивается числом детекторных нейронов. Количество ze детекторов, в свою очередь, также не может быть велико. Если допустить, что число нейронов детекторов неограничен, то наличие шума в нервной системе затушевало бы различия и не позволило бы определить, какой из детекторов возбужден максимально. В самом деле, характеристики чувствительности детекторов значительно перекрываются: два между собой мало различающихся стимула будут возбуждать соответствующие им детекторы почти в одинаковой мере, и вследствие влияния внутреннего шума сети эти различия на детекторном уровне будут незаметны или для их обнаружения потребуется длительное время. Однако известно» что человек в особых условиях обладает феноменальной дифференциальной чувствительностью« Например, по мнению некоторых авторов, он способен различать прямые по наклону в долях градусов* Возникает вопрос, можно ли согласовать большую различительную чувствительность с концепцией кодирования номером нейрона (канала). В частности, при этом возникают две самостоятельные задачи повышения дифференциальной чувствительности в условиях когда: I) два стимула предъявляются одновременно и 2) они предъявляются последовательно один за другим*

После построения модели следует рассмотреть ее свойства. Для этого необходимо введение понятия субъективной метрики в модели* После введения метрики можно провести всесторонний анализ свойств модели и сопоставить их со свойствами реальных сенсорных систем* Это является третьей задачей, которая рассматривается в предлагаемой работе*

Итак, в данной работе сначала рассматриваются свойства отдельных элементов модели, удовлетворяющих в совокупности определенным функционально полезным требованиям; производится сопоставление свойств отдельных элементов модели со свойствами нейронов зрительной системы; и, наконец, проводятся анализ и сопоставление "психофизических свойств" человека и модели. При этом вопросы синтеза внутреннего образа внешнего стимула на основе выделенных признаков не рассматриваются.

Научную новизну работы можно свести к следующему* I. Впервые предложен векторный способ описания работы анализаторной системы* Значёние кодируемого параметра в этой системе определяется направлением вектора возбуждения, компонентами которого служат значения выходных сигналов линейно независимых нейронов, именуемых в работе первичными детекторами (Щ). Направление этого вектора, в свою очередь, определяется по номеру максимально возбужденного выходного детектора, именуемого в работе выходным, иди вторичным детектором (ВД). Зрительная система в целом состоит из множества таких анализаторов, именуемых нами локальными анализаторами (ЛА). Каждый такой анализатор обрабатывает сигналы, идущие от рецепторов, расположенных в налой области сетчатки - в рецептивном поле локального анализатора.

2. Предложены два способа кодирования направления вектора возбуждения номером максимально возбужденного вторичного детектора. В первом случае вторичные детекторы индицируют, какому вектору набора {из /У эталонных векторв « 1.,. *, /У), коллинеарен вектор возбуждения, а во втором случае - номер максимально возбужденного вторичного детектора индицирует, какому вектогонален вектор возбуждения.

3. Предложен метод определения характеристик первичных детекторов, основанный на оптимизации чувствительности всей анализаторной системы в целом (иди в частном случае - на максимизации средней чувствительности).

4. Предложен новый метод увеличения различительной чувствительности к двум одновременно присутствующим в видимом поле стимулам, без увеличения при этом небольшого числа вторичных детекторов. Суть метода в следующем. Между одноименными первичными детекторами разных локальных анализаторов вводится взаимное латеральное торможение, что эквивалентно увеличению угла между векторами возбуждения, порожденными стимулами в разных локальных анализаторов. Чем больше значение этого угла, тем легче обнаружить разницу в значении параметров стимулов, порождающих эти векторы. тору С; из набора

Таким образом «предлагаемый метод является обобщением метода увеличения разрешавшей способности при помощи латерального торможения, обнаруженного в глазу мечехвоста.

5. Предложен метод увеличения различительной чувствительности к разнице значений параметров двух последовательно предъявляемых стимулов. Увеличение дифференциальной чувствительности достигается тем, что в процессе длительного наблюдения за одним и тем же стимулом падает реактивность первичных детекторов (падает их чувствительность) • Данный способ увеличения чувствительности отличается от широко известного метода поддержания рабочей точки фоторецепторов» биполяров в наиболее крутой части их характеристики*

6. Показано, что в результате реализации в анализаторных системах методов повышения различительной чувствительности появляется ряд иллюзий: иллюзии "одновременного контраста" и адаптационные иллюзии типа последействия и нормализации. Механизм адаптационных процессов остается не понятным до настоящих дней. В литературе были попытки связать адаптационные иллюзии с механизмом "одновременного контраста", однако они не увенчались успехом

Мацпиььеп, 1980). В свою очередь, иллюзии "одновременного контраста" связывались с механизмом латерального торможения, обнаруженного в глазу мечехвоста. Но так как в этом случае не учитывалось векторное представительство параметра стимула в нервной системе, объяснение этих иллюзий остается не удовлетворительным

Г»]

7. Показано, что увеличение дифференциальной чувствительности в принципе не может быть достигнуто на всем диапазоне значений кодируемого параметра* Когда характеристики первичных детекторов определяются из условия максимизации средней чувствительности всего анализатора в целом, то любые преобразования этих характеристик не смогут привести к увеличению чувствительности анализатора ко всей значениям кодируемого параметра» В лучшем случае средняя чувствительность не изменится. Это значит, что увеличение чувствительности к одним значениям параметра неизбежно приведет к ухудшению чувствительности к другим его значениям»

8. Выдвигается предположение, что в качестве субъективной метрики, используемой для оценки субъективных различий в значениях параметра двух стимулов, можно применить величину угла между векторами возбуждения, соответствующими этим стимулам. В более поздних работах (Измайлов, 1980) бнло показано, что эта метрика пригодна для описания, по крайней мере, небольших различий между стимулами.

Таким образом, предлагаемая модель является обобщенной для отдельных систем зрительного анализатора, осуществляющего кодирование простейших признаков, используя при этом их векторное описание. Этим она и отличается от других моделей, в которых параметр стимула описывается скаляром и каждая такая модель пригодна для описания работы лишь конкретного анализатора.

Практическая денность работы может быть сведена к следующему.

I. Выполненная работа имеет самостоятельное научное значение, так как помогает сформулировать вопросы для дальнейшей экспериментальной проверки принципов кодирования в нервной системе параметров внешнего стимула. Без выяснения этих вопросов невозможен дальнейший прогресс в решении важных задач, связанных с опознавательной деятельностью человека, с запоминанием этих образов. Полученные на модели экспериментальные результаты могут быть также использованы для дальнейшего целенаправленного исследования сенсорных систем. Предлагаются два эксперимента для проверки: наличия первичных детекторов в зрительном анализаторе, установления их числа и определения, по крайней мере качественно, характеристик этих детекторов.

2, Использование модели для анализа возникающих эффектов (как психофизических, так и нейрофизиологических) в разных сти-мульных ситуациях полезно при выборе оптимальных условий для операторов в системах "человек-машина". Исходя из подученных результатов можно предсказать, как будет меняться чувствительность оператора в условиях воздействия нескольких стимулов, длительного действия этих стимулов, предсказать появление тех или иных иллюзий восприятия и т.д. Способность количественной оценки иллюзий также полезна, когда человек является единственным источником информации.

3. Построенная модель анализатора указывает пути реализации простых антропоморфных сенсорных систем, которые могут быть пригодны как для технических систем (в обслуживании автоматических устройств), так и для решения задач протезирования утраченных органов чувств. По ряду положений модели получены авторские свидетельства (всего 6).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из двух самостоятельных частей. В первой части, состоящей из гл.1, рассматриваются общие принципы построения обобщенного (стандартного) сенсорного анализатора. Эта глава состоит из двенадцати параграфов. Первый, второй и третий параграфы посвящены постановке задачи, изложению основных допущений или предпосылок, используемых в дальнейшем в работе, и выбору критерия, характеризующего среднюю чувствительность анализатора в целом. В четвертом параграфе рассмотрен случай, когда при минимальной размерности анализатора нельзя обеспечить необходимой чувствительности - для обеспечения требуемой чувствительности следует увеличить размерность анализатора. Пятый и шестой параграфы посвящены рассмотрению следствий, вытекающих из предложенной модели. В седьмом и восьмом параграфах рассматриваются два способа построения вторичных детекторов. В девятом параграфе излагается метод повышения различительной чувствительности к двум последовательно предъявляемым стимулам и рассматриваются основные следствия» вытекающие из такого механизма. Метод повышения различительной способности к двум одновременно предъявляемым стимулам излагается в десятом параграфе. В одиннадцатом параграфе вводится субъективная метрика для описания различий между двумя стимулами. Двенадцатый параграф посвящен описанию возможных экспериментов, использующих эффекты смешения и адаптационные явления» для проверки гипотезы о наличии первичных детекторов» определению их числа и установке качественных характеристик чувствительности этих детекторов.

Вторая часть состоит из отдельных глав» причем каждая глава посвящена применению разработанного обобщенного анализатора для построения конкретной анализаторной системы. Глава П посвящена построению модели кодирования интенсивности и состоит из пяти параграфов и заключения. Введение посвящено критическому обзору имеющихся моделей и концепций кодирования интенсивности в зрительном анализаторе. Во втором параграфе рассматриваются построение модели» исходя из ранее изложенных принципов» а также проблема восприятия черного цвета. Исследуются свойства отдельных элементов модели и подученные результаты сравниваются со свойствами нейронов зрительного анализатора животных. В третьем параграфе исследуются основные "психофизические свойства" модели (закон Ве-бера-Фехнера» степенной закон Стивенса). Явления одновременного контраста излагаются в четвертом параграфе. В пятом разбираются основные адаптационные эффекты в модели. В заключении резшируют-ся основные факты» полученные при исследовании модели кодирования яркости.

Глава Ш состоит из шести параграфов» выводов и посвящена исследованию модели стереоанализатора. Во введении излагаются основные экспериментальные данные о работе стереоанализатора и формулируется дроблена, касавдаяся механизма локального стереопсиса. Во втором параграфе излагаются материала собственных экспериментальных исследований явления "смешения" и адаптационных эффектов при восприятии человеком глубины. В третьем параграфе строится модель локального стереоанализатора, а в четвертом - проводится сопоставление свойств модели со свойствами локального стереоанализатора человека и животных. Этому же вопросу посвящен и пятый параграфы данной главы. В шестом параграфе описываются некоторые иллюзии стереовосцриятия, являющиеся общими для модели и человека. В выводах излагаются основные результаты исследования и производится сопоставление свойств модели и анализатора человека и животных.

В главе 17, состоящей из десяти параграфов и выводов, излагаются данные, касающиеся кодирования наклона локального участка контура изображения. В первом параграфе дается обзор предложенных ранее моделей детекторов наклона. Во втором параграфе излагается возможный метод выделения контура изображения при помощи тремора. Модель кодирования наклона линии излагается в третьем параграфе. В четвертом и пятом параграфах рассматриваются возможные способы построения оптимальных с точки зрения чувствительности всего анализатора характеристик первичных и вторичных детекторов, а также основные следствия, вытекающие из такого построения. Шестой,седьмой и восьмой параграфы посвящены исследованию эффектов смешения, влиянию адаптации и одновременного контраста на психофизические свойства анализатора наклона. В девятом параграфе рассматривается связь между механизмом "одновременного контраста" и маскировкой одного стимула другим. В десятом параграфе описывается связь между плотностью детекторов наклона и дифференциальной чу ветвительностью. В выводах излагаются основные результаты исследования модели и ее сопоставления с экспериментальными данными, полученными в опытах над испытуемыми и животными.

Глава 7 посвящена построению и исследованию анализатора направления и скорости движения. Глава состоит из шести параграфов и выводов. Введение включает анализ известных экспериментальных данных о работе моделируемого анализатора. Во втором параграфе излагаются собственные экспериментальные данные, касающиеся влияния адаптации на восприятие направления движения, описываются выводы, согласно которым в зрительном анализаторе человека, по-видимому, имеются два первичных детектора направления движения. В третьем параграфе описывается построение модели кодирования направления и скорости движения, а в четвертом - производится сопоставление структуры модели со структурой аналогичного анализатора человека и животных. Повышению дифференциальной чувствительности в анализаторе направления посвящен пятый параграф. В шестом параграфе излагаются психофизические свойства модели "восприятия" скорости и производится их сопоставление с аналогичными свойствами анализатора человека. В выводах резюмируются основные результаты проведенного анализа.

В конце работы помещено замечание, в котором рассматривается проблема оптимальных первичных детекторов наклона плоскости поляризации. Работа завершается выводами, в которых излагаются основные результаты и итоги проведенной работы.

Апробадия работы. Материалы диссертации докладывались на: Международном симпозиуме по техническим и биологическим проблемам управления, Еренван, 1968; Ш Международном симпозиуме Х1У-го Международного конгресса по физиологии, Лейпциг, 1971; 17 Международном биофизическом конгрессе, Москва, 1972; 17-ом Международном симпозиуме по биокибернетике, Лейпциг, 1973; Симпозиуме

ЙЗДКа по механизмам контроля в экологических и биологических системах, Лейпциг, 1977; Международной конференции по основным проблемам бионики -"Бйоника-75',' Варна, 1975; 1У Международной конференции по искусственному интеллекту, Тбилиси, 1975; П Международной конференции стран - членов СЭВ по основным проблемам бионики -"Бионика-78", Ленинград, 1978; на Европейской конференции по зрительному восприятию, Голландия, 1979; УШ Всесоюзном симпозиуме по кибернетике, Тбилиси, 1976; I Междвузовской конференции по работо-технике, Каунас, 1977; УП Всесоюзной с международным участием конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 1980; УШ Всесоюзном совещании по проблемам управления, Таллин, 1980; 1 Всесоюзной конференции по биофизике, Москва, 1982; ХХП Международном психологическом конгрессе, Лейпциг, 1982,

По материалам диссертации были сделаны доклады на семинарах: Информационные и управляющие системы работов в МГУ (рук•семинара чл.кор.АН СССР Охоцимский Д.Е., 1975, 1983), кафедры психофизиологии МГУ (1977), в ВЦ АН СССР (рук.семинара проф.Поспелов Д.А., 1976), лаборатории физиологии зрения Института физиологии им.И.П, Павлова (рук. семинара проф. Глезер В.Д.) в лаборатории психофизики Института психологии АН СССР, на Всесоюзном семинару в МВТУ им. Баумана, 1982.

По материалам диссертации имеются 34 публикации, монография "Искусственные органы чувств" Л.: Наука, 1979, и получено 6 авторских свидетельств.

Научные положения, выносимые на защиту.

I. В любой анализаторной системе, выделяющей локальные простейшие признаки зримого стимула и кодирующей значение этого стихла номером максимально возбужденного элемента (канала), можно выделить малое число таких линейно-независимых элементов, что реакции любых других элементов определяются как линейная комбинация реакций независимых элементов. Набор реакций независимых элементов, именуемых первичными детекторами, можно рассматривать как компоненты некоторого вектора возбуждения. Утверждение, что значение параметра кодируется номером максимально возбужденного элемента, эквивалентно утверждению, что значение выделяемого признака кодируется нацравлением 'упомянутого вектора возбуждения, т.е. выбранный метод кодирования эквивалентен отображению точки из числового поля Я в точку на поверхности п -мерной сферы.

2. Характеристики первичных детекторов должны быть такими, чтобы обеспечить оптимальную различительную чувствительность всей системы к изменению воспринимаемого параметра. Часто это требование сводится к требованию обеспечения максимальной средней чувствительности, что эквивалентно требованию обеспечения максимальной площади отображения на поверхности п -мерной сферы.

3. Кодирование направления вектора возбуждения номером максимально возбужденного элемента может быть достигнуто двумя способами: а) путем определения, который вектор С % из заданного набора эталонных векторов {С^} , ( ^ = 1,.,я ) составляет минимальный угол с вектором возбуждения £М , порожденным стимулом ^; б) путем определения который вектор С^ из набора эталонных векторов ( ^ = I» .» ^ ) является ортогональным вектору возбуждения, порождённому стимулом Ьу . Оба метода легко реализуются в нейронных сетях. Весь зрительный анализатор состоит из множества отдельных локальных анализаторов, рецептивные поля которых в значительной степени перекрываются.

4. Различительная чувствительность, к двум одновременно предъявляемым в разных локальных анализаторах стимулам, зависит от числа выходных детекторов. Различия в параметрах стимулов будут замечены, если угол между векторами, соответствующими указанным стимулам, будет больше некоторого порогового значения. Различительную чувствительность к разнице значений параметров, обусловленную числом выходных детекторов, можно увеличить, не увеличивая при этом числа выходных элементов. Для этого следует ввести тормозное взаимодействие между одноименными первичными детекторами разных локальных анализаторов. Такое взаимодействие приводит к тому, что вектор возбуждения в одном локальном анализаторе является результатом вычитания двух векторов: из вектора возбуждения рассматриваемого локального анализатора вычитается с некоторым коэффициентом «* I порожденный в другом локальном анализаторе вектор возбуждения. В результате такого взаимодействия угол между двумя векторами увеличивается и становится больше порогового значения.

5. Указанный тип взаимодействия, увеличивающий субъективные различия между мало различающимися стимулами и уменьшающий различия между сильно отличающимися стимулами, является причиной ряда иллюзий "одновременного контраста". Этот тип взаимодействия также является причиной маскировки одного стимула другим, причем степень маскировки будет тем.больше, чем ближе по значениям параметров будут стимулы друг к другу.

6. Увеличение различительной чувствительности к двум последовательно предъявляемым стимулам достигается вводом специального механизма преобразования характеристик первичных детекторов -под влиянием длительно действующего стимула чувствительность ЦД падает, причем тем больше, чем больше и длительнее он возбуждался. Данный тип взаимодействия порождает два вида адаптационных иллюзий - длительное наблюдение за одним и тем же стимулом приводит к а) непрерывному изменению воспринимаемого значения стимула (эффект нормализации); б) влиянию продолжительно действующего стимула на восприятие значения параметров последующего стимула (эффект последействия). Стимулы, которые порождают векторы возбуждения, являющиеся собственными векторами оператора адаптации, в процессе длительного наблюдения субъективно не меняются, а для части из них отсутствует и эффект последействия. По значениям параметров, которым соответствуют собственные вектора оператора адаптации, можно судить о числе и характеристиках ЦЦ.

Объем. Диссертация состоит из 403 стр. при сквозной нумерации, 76 рисунков и 467 литературных источников. Собственно текст изложен на 260 страницах.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Вайткявичюс, Пятрас-Генрикас Генрикович

выводы

1. Предложена модель обобщенного локального анализатора. Значение кодируемого параметра в этом анализаторе определяется направлением п -мерного вектора возбуждения £ №) с компонентами [х;, (¿-1>-. }л) . Ориентация вектора возбуждения определяется путем сравнения его направления с направлением набора эталонных векторов {С} : среди набора [С^} эталонных векторов ищется вектор либо коллинеарный, либо ортогональный заданному вектору возбуждения. Индикация направления вектора возбуждения осуществляется номером максимально возбужденного выходного нейрона. Число выходных нейронов равно числу эталонных векторов в наборе - это число определяет дискретность отсчета значения кодируемого параметра. Итак, формально предлагаемый метод кодирования заключается в отображении параметра <Р , принимающего некоторое числовое значение, в точку на поверхности п -мерной сферы. Площадь области на сфере, куда отображаются стимулы, зависит от вида функций Х^(^Р) , ( с = 4 , • • • > п) , где (*)} - набор функций описывают зависимость выходных сигналов элементов, именуемых первичными детекторами параметра , от значения У7 . Вид функций Х-1 (у) , (¿ = 1,.5л) определяется из условия оптимизации чувствительности всего анализатора в целом. Иногда это требование заменяется условием максимизации средней различительной чувствительности, т.е. условием максимизации площади отображения на поверхности сферы. В совокупности зрительный анализатор состоит из множества ЛА, рецептивные поля которых в значительной степени между собой перекрываются.

2. Число различимых локальным анализатором градаций параметра не может быть больше числа БД. Предлагается метод увеличения дифференциальной чувствительности анализатора к двум последовательно предъявляемым стимулам, без увеличения числа БД. Суть этого метода заключается в следующем: длительное наблюдение за адаптирующим стимулом приводит к изменению оператора отображения постадаптационного стимула из физического в субъективное пространство. Видоизмененный оператор отображения обеспечивает то,что угол между вектором возбуждения, порожденного стимулом схожим с адаптирующим стимулом, и вектором возбуждения, соответствующего адаптирующему стимулу, увеличивается (вблизи точки соответствующей адаптирующему стимулу, субъективное пространство как бы растягивается) , при этом субъективные расстояния между другими стимулами, наоборот, уменьшаются (субъективное пространство в этой области как бы сжимается). Формально сказанное можно описать следующим образом: в результате предварительной адаптации к стимулу StpQ вектор возбуждения C(f) , соответствующий в отсутствии адаптации стимулу S^p , преобразовывается в новый вектор jTff/^j — Jjfy гДе оператор адаптации имеет вид J}("PQit) ~//(i

-и , а Si(j = i , если i = j , и ЬLj = 0 , если 1 fy^Изменение угла мевд^векторами определяется из выражения: Fd^^MjFW^o) - Efr+tyj EM.

3. Платой за такое изменение под действием адаптации дифференциальной чувствительности анализатора являются адаптационные эффекты: эффект нормализации и последействия« Эти эффекты являются источником целого ряда адаптационных иллюзий.

4. Для увеличения различительной чувствительности, в обобщенную модель вводится также механизм увеличения дифференциальной чувствительности к двум одновременно предъявляемым стимулам, каждый из которых "воспринимается" в отдельном локальном анализаторе. Суть этого механизма заключается в том, что отображение стимула в субъективное пространство одного локального анализатора влияет на отображение другого стимула в другом локальном анализаторе: если угол между векторами возбуждения, соответствующими двум стимулам, меньше 180°, то в результате действия этого механизма (взаимодействия между локальными анализаторами) он увеличивается (т.е. соответствующие стимулам точки в субъективном пространстве как бы отталкиваются друг от друга); если же указанный угол больше 180°, то стимулы в субъективном пространстве как бы притягиваются друг к другу. Такое притягивание и отталкивание стимулов в субъективном пространстве обеспечивается следующим взаимодействием: ЕШ-A-Efa); = где А - диагональный оператор с коэффициентами I £ О по главной диагонали.

5. Платой за такое видоизменение дифференциальной чувствительности является целый ряд иллюзий, в основе которых лежит механизм "одновременного контраста". Этим же типом взаимодействия можно объяснить и некоторые простейшие явления маскировки одного стимула другим.

6. На основе проведенного анализа свойств рассматриваемой модели обобщенного анализатора предлагаются два эксперимента с испытуемым. Цель экспериментов заключается в том, чтобы проверить соответствуют ли основные свойства модели свойствам анализатора человека. а) Если верна структура изложенной модели, то человек при предъявлении в РП лишь одного локального анализатора двух стимулов будет не способен их различить - он воспримет один стимул, причем значение кодируемого параметра будет средним с учетом интенсивности стимулов от значений каждого параметра в отдельности. Данный эффект рассматривается, как эффект смешения кодируемого параметра. Предлагается его использовать для определения размерности субъективного пространства соответствующего анализатора. Минимальное число стимулов, необходимых при варьировании их интенсивности для создания любого ощущения значения рассматривавмого параметра, определяет размерность субъективного пространства и тем самым число ОД. б) Если излагаемая модель пригодна для описания структуры и работы локального анализатора человека, то при восприятии им параметра длительно действующего стимула должны наблюдаться следующие эффекты:

- во время длительного наблюдения за одним и тем же стимулом воспринимаемое значение его параметров должно непрерывно меняться - не меняются лишь те стимулы, которым соответствуют собственные векторы оператора адаптации;

- длительное наблюдение за одним и тем же стимулом влияет на воспринимаемое значение последующего стимула, однако если стимул в равной мере возбуждает все ОД, то он не влияет на восприятие любого значения параметра *f .

7. Излагаются результаты собственных экспериментов по изучению эффектов "смешения" при восприятии человеком глубины (диспа-ратности стимула). Отмечено, что истинный эффект "смешения" (эффект порожденный суммацией сигналов в РП локального анализатора) глубин наблюдается лишь при малых расстояниях (не превышающих 1012' /arc) между стимулами. В этих условиях зависимость "глубина-яркость" имеет почти линейный характер. При больших расстояниях между стимулами (больших, чем 0,5%гс) эффект смешения имеет место лишь для стимулов, у которых вертикальная диспаратность не превышает 8'-12'/ате. Зависимость "глубина-яркость" явно нелинейна - стимулы воспринимаются преимущественно на трех глубинах: на глубине точки, являющейся средней от глубин каждой из смешиваемых стимулов (для 1,6), и на глубине одного из стимулов (для

S 4 0,4 или 8 ^ 1,6). По-видимому, описанный эффект возникает благодаря взаимодействию между детекторами разных локальных анализаторов, а не благодаря суммации в РП локального анализатора, т.е. в данных условиях эффект смешения отсутствует.

Анализ эффекта смешения, когда он имел место, показал, что размерность субъективного пространства равна двум, т.е. подтверждается гипотеза о наличии двух первичных детекторов глубины.

8. Воспринимаемую глубину стимулов можно менять, меняя относительную яркость не только бинокулярных стимулов, но и яркость лишь одного монокулярного изображения стимула. Так как в данных условиях меняется лишь величина сигнала, поступающего на вход бинокулярного анализатора, то делается вывод, что не только "локальный знак" рецептора, но и величина сигнала, поступающего на вход бинокулярного анализатора, несет информацию о положении стимула в видимом поле.

9. Проведено экспериментальное исследование адаптационных эффектов при восприятии глубины и направления движения точечного стимула. Показано наличие адаптационного дрейфа при восприятии глубины и направления движения стимула. Адаптационный дрейф направлен от точки фиксации в случае восприятия глубины длительно действующего стимула. В случае восприятия направления движения адаптационный дрейф направлен либо к вертикальному! либо к горизонтальному направлению в зависимости от того, который из них ближе по направлению движения к адаптирующему.

Анализ экспериментальных данных подтверждает гипотезу о наличии в указанных анализаторных системах двух первичных детекторов глубины, и первичных детекторов направления движения.

10. На основе предлагаемой модели обобщенного анализатора разработаны модели конкретных анализаторных систем - интенсивности, стереоанализатора, ориентации контура и направления движения. Выполнен анализ как "психофизических" (макро-) свойств модели, так и свойств ее отдельных элементов (микро- свойств). На основе полученных данных проведено сопоставление свойств модели со свойствами анализаторных систем человека, которые оказались схожими между собой.

II. Использование представления о векторном кодировании параметров стимулов в нервной системе позволило указать дальнейшее направление исследований такой нерешенной задачи, как задачи о гиперчувствительности человека, демонстрируемого им в опытах по определению остроты зрения. Гиперчувствительность, согласно модельным представлениям, объясняется тем, что о положении точки в пространстве судят по градуальным ответам четырех монокулярных нейронов. Реакция этих нейронов меняется практически при любом перемещении слегка расфокусированного стимула по дискретной матрице фоторецепторов. Это и служит основой высокой чувствительности зрительного анализатора.

Автор выражает искреннюю благодарность проф. С.В.Фомину и проф.Е.Н.Соколову за их участие в работе, поддержку и критические замечания, которые были крайне ценные при выполнении работы.

Автор благодарен проф. И.Нубилюсу, завлабораторией А.Е.Меш-каускасу за создание условий для выполнения данной работы - их поддержка была порою решающей. Автор благодарен всей группе моделирования сенсорных процессов, члены которой всегда оказывали необходимую помощь. Выражаю благодарность также ст.н.с. Н.Н.Корж и зав.лаборатории психофизики Института психологии АН СССР д.псих.н. Ю.М.Забродину за предоставление возможности провести на базе лаборатории ряд экспериментов и участие в этих экспериментах.

Список литературы диссертационного исследования доктор психологических наук Вайткявичюс, Пятрас-Генрикас Генрикович, 1984 год

1. Крик Ф. Мысли о мозге,. - В кн.: Мозг, М: Мир, 1982, с. 257-275.

2. Соколов Е.Н. Вероятностная модель восприятия. Вопросы психологии, I960, № 2, с. 61-73.

3. Зинченко В.П. Восприятие и действие. Докл. АПН РСФСР, 1961, № 5, с. 93-97.

4. Ломов Б.Ф. О структуре процесса опознания. В кн.: ХУШ Межд. психологический конгресс. Симпозиум 16 - Обнаружение и опознание сигналов, М, 1966, с. 135-142.

5. Забродин Ю.М., Лебедев А.Н. Психофизиология и психофизика. М: Наука, 1977. 287 с.

6. Шехтер М.С. Зрительное опознание. М: Педагогика, 1981. 264 с.

7. Hubel D.H., Wiesel Т.Н. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J.Physiol., 1968, v. 195, No 2, 215-24-3.

8. Сомьен Дж. Кодирование зрительной информации. М: Мир, 1975.

9. Летвин Д., Матурана.Х., Пите У., Мак-Коллок B.C. Два замечания по поводу зрительной системы лягушки. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М: Мир, 1964, с. 416-432.

10. Zeki S. Do wavelength selective cells in monkey striate cortex respond to colours ? J.Physiol., 1982, v. 330, p. 57.

11. Michael Ch.R. Retinal processing visual images. Sci.Am., 1969, v. 220, No 5, p. Ю4-И4.

12. Buchner E. Elementary movements detectors in an insect visual system. Biol.Cybern., 1976, v. 24, No 2, p. 85-101.

13. Wyatt H.J., Dow N.W. Directionally sensitive ganglion cells in the rabbit retina: specificity for stimulus direction, size and speed. J.Neurophysiol., 1975, v. 38, No 3, P« 613626.

14. Barlow H.B., Hill R.M., Levick W.R. Retinal ganglion cells responding selectively to direction and speed of image motion in the rabbit. J.Physiol., 1964, v. 173, No 2, p. 377-407.

15. Dow B.M., Dubner R. Visual receptive fields and responses to movement in an association area at cat cerebral cortex. J. Neurophysiol., 1969, v. 32, No 5, p. 773-784.

16. Зенкин Г.М., Пигарев И.Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки. Биофизика, 1969, т. 14, № 5, с.722-730.

17. Barlow H.B., Blakemore С., Pettigrew J.D. The neural mechanism of binocular depth discrimination. J.Physiol., 1967,1v. 193, No 2,p327-342.

18. Bishop P.O. Neurophysiology of binocular single vision and stereopsis. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg - NY,: 1973, v. 7, P ЗА, p. 255-306.

19. Nikara Т., Bishop P.O., Pettigrew J.D. Analysis of retinal correspondence by studying receptive fields of binocular single units in cat striate cortex. Exptl.Br.Res., 1968, v. 6, No 4, p. 353-372.

20. Супин А.Я. Анализ зрительных стимулов нейронами зрительной коры кролика. В тез.: УП Всесоюзн. конференция по электрофизиологии ЦНС, Каунас, 1976, с. 37.

21. Tunturi A.R. Anatomy and physiology of the auditory cortex. In: Neural Mechanisms of the Auditory and Vestibular Systems. (Ed. Rassmusen and Windle) Charles C° Thomas Publ., Springfield, Illinois, USA, p. 181-200.

22. Watanabe T. Fundamental study of the neural mechanisms in cats subserving the feature extraction process of complex sounds. Jap.J.Physiol., 1972, v. 22, No 6, p. 569-583.

23. Erulkar S.D. Comparative aspects of spatial localization of sound. Physiol.Rev., 1972, v. 52, No I, p. 238-360.

24. Pubols L.M., Leroy R.P. Orientation detectors in the primary somatosensory neocortex of the Raccoon. Br.Res., 1977, v. 129, No I, p. 61-74.

25. Whitsel B.L., Roppolo J.R., Werner G. Cortical information processing of stimulus motion at primate skin. J.Neurophy-siol., 1972, v. 35, No 5, p. 691-717.

26. Prank M. The classification of mammalion afferent taste nerve fibers. Chem.Sens. and Flavor, 1974, v. I, No I, p. 5360.

27. Пфаффман К., Эриксон P., Фромер Дж.э Халперн Б. Разряды нейронов продолговатого мозга и таламуса при действии вкусовых раздражителей. В кн.: Теория связи в сенсорных системах.1. М: Мир, 1964, с. 137-152.

28. Funakoshi М., Kasahara Y., Yamaraoto М., Kawamura Y. Taste coding and central perception. In: Olfaction and Taste (Ed. D.Schneider), Stuttgart, Wissenschaft. Verlagsgesellschaft MBH, 1972, v. 4, p. 336-342.

29. Krftger J., Bach M. Simultaneous recording with 30 microelec-trodes in monkey visual cortex. Exptl.Br.Res., 1981, v. 41, No 2, p. 190-194.

30. Blakemore C., Cooper G.P. Development of the brain depends on the visual environment. Nature, 1970, v. 228, No 4648, p. 477-478.

31. Hubel D.H., Wiesel T.N. The period of susceptibility to the physiological effects of unilateral eye closure in kittens.- J.Physiol., 1970, v. 206, No 2, p. 419-436.

32. Dews P.B., Wiesel T.N. Consequences of monocular depriviation on visual behavior in kittens. J.Physiol., 1970, v. 206,1. No 3, p. 437-455.

33. Blasdel G.G., Mitchell D.E., Muir D.W., Pettigrew J.D. A physiological and behaviour study in cats of the effect of early visual experience with contours of a single orientation.- J.Physiol., 1977, v. 265, No 3, p. 615- 636.

34. Соколов Е. Н. В тез.: Докл. ХУШ Межд. психологический конгресс. Симпозиум 5: Ориентировочный рефлекс и внимание. М, 1966, т.5, № 23, с. 25-30.

35. Kaufman L., Bacon J., Borroso P. Stereopsis without image segregation. Vis.Res., 1973, v. 13, No I, p. 137-147.

36. Burns D., Pritchard R. Geometrical illusions and the response of neurones in the cat's visual cortex to angle patterns.- J.Physiol., 1971, v. 213, No 3, p. 599-616.

37. Richards W. Quantifying sensory channels: generelazing colo-rimetry to orientation and texture, touch and tones. Sens. Process, 1979, v. 3, No 3, p. 207-229.

38. Артамонов И.Д. Иллюзии зрения. М: Наука, 1964. 112 с.

39. Bouman М.А., V/alraven P.L. Color discrimination data. In:

40. Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY, Springer Verlag,1972, v. 7, P 4, P. 485-516.

41. Hirtline H.K., Rattliff P. Inhibitory interaction in the retina of Limulus. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg- NY, 1972, v. 7, P 2, p. 381-447.

42. Bevan W., Jonides J., Collyer S.C. Chromatic relationships in metacontrast suppression • — Psychon.Sci., 1970, v. 319, No 5» p. 362-367.

43. Льерон А. Психофизика. В кн.: Экспериментальная психология М.: Прогресс, вып. 1,2, 1966, с. 241-313.

44. Позин Н.В. Моделирование нейронных структур. М.: Наука, 1970. 259 с.

45. Каменский Г.А. Вариационные и краевые задачи с отклоняющимся аргументом. Дифференциальные уравнения, 1970, т. 8,10, с. 1349-1355.

46. Гноемский Л.С., Каменский Г.А., Эльсгольц Л.Я. Математические основы теории управляемых систем. М.: Наука, 1969. 512 с.

47. Гельфанд И.М., Фомин С.В. Вариационное исчисление. М.: Физмат-гиз., 1961. 228 с.

48. Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966. 395 с.

49. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. Киев: Висша школа, 1977, с. 66.

50. Byzov A.L., Kuznecova L.P. On the mechanisms of visual adaptation. Vis.Res., 1969, Suppl. 3, p. 51-63»

51. Werblin P.S. The control of sensitivity in the retina. Sci. Am., 1973, v. 228, No I, p. 70-79.

52. Фомин С.В., Вайткявичюс Г.Г., Соколов Е.Н. Адаптация в системе детекторов. Биофизика, 1976, т. 21, № 3, с. 562-565.

53. Vaitkevicius Н.Н. Adaptation as a regulator of the differential sensitivity of a set of detectors. In: IFAC Symp. on Control Mechanisms in Bio- and Ecosystems:.Receptive Mechanisms, Control of Movement. 1977, v. 2, p. 31-37.

54. Вайткявичюс Г.Г. Эффекты адаптации в анализаторе наклона инаправления движения. В мат.: Всесоюз. конф. по искусственному интеллекту. Тбилиси: 1974, с. 70-75.

55. Blakemore C., Campbell F.W. On the existence in the human visual system of neurones selectively sensitive to the orientation and size of retinal images. J.Physiol., 1969, v. 203 No I, p. 237-260.

56. Bagra'sh P.M. Size selective adaptation: physiological evidence for size tuning and the effects of stimulus contour and adapting flux. - Vis.Res., 1973, v. 13, No 3, p. 575-598.

57. Held R., Shatuck S.R. Color- and edge-sensitive channels in the human visual system: tuning for orientation. Sci., 1971, v. 174, No 4006, p. 314-316.

58. Tolhurst D.J. Separate channels for the analysis of the shape and the movement of a moving visual stimulus. J.Physiol., 1973, v. 231, No 3, p. 385-402.

59. Pantle A., Sekular R.W. Size detecting mechanisms in human vision. Sci., 1968, v. 162, No 3860, p. 1146-1148.

60. Bekesy von G. Sensory inhibition. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1967. 265 p.73« Reichardt W., MacGinitie G. Zur Theory der lateralen Inhibition. Kybernetik, 1962, B. I, H. 2, S. 155-165.

61. Adrian E.D., Matthews R. The action of light on the eye.

62. Hirtline H.K. The receptive fields of optic nerve fibres. -Am.J.Physiol., 1940, v. 130, No 5, p. 690-699«

63. Kuffler S.W. Neurones in the retina: organization, inhibition and excitations problems. Cold Spring Harb.Symp. on Quant.-Biol., 1952, v. 17, p. 281-292.

64. Jung R. Visual perception and neurophysiology. In: Hand. Sens.Physiol. , Berlin-Heidelberg-NYt: Springer Verlag, 1973, v. 7, P ЗА, p. I-I52.

65. Polyansky V.B., Sokolov E.N., Polkoshnikov B.V. , Zimachev M. M. Single unit reactions in the visual cortex of the unanes-thetized rabbit to the flashes of different intensities. -Vis.Res., 1973, v. 13, No 5, p. 809-815.

66. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская А.А., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука, 1975. 187 с.

67. Van de Grind W.A., Koenderink J.J., Van der Heyde G.L., Landman H.A.A., Bouman M.A. Adapting coincidence scalers and neural modelling studies of vision. Kybernetik, I97i, B. 8, H. 3, S. 85-102.

68. Van de Grind W.A., Koenderink J.J., Landman H.A.A., Bouman M.A., The concepts of scalling and refracteriness in psychophysical theories of vision. Kybernetik, 1971, В. 8, H. 3, S. 105-122.

69. Koenderink J.J., Van der GRIND W.A., Bouman M.A. Poveal information processing at photopic luminances. Kybernetik, 1971, В. 8, H. 3, S. 128-144.

70. Кирвялис Д.И., Позин Н.В., Соколов E.H. Модель нейронной сети выделяющей поддиапазоны интенсивности света. Биофизика, 1967, т. 12, вып. I, с. 148- 152.

71. Вызов А.Л. Электрофизиология сетчатки . М.: Из-во "Наука", 1966, 196 с.

72. Schultze М. Zur Anatomie und Physiology der Retina. Arch. mikr.Anat., 1866, B. 2, Ho I, S. 165-17592. Kries J. Von Uber Farbensystemen. - Z.Psychol.Physiol.Sinnes org. , 1897, B. 13, Ho 3, S. 241- 324.

73. Makons W., Boothe R. Cones block signals from rods. Vis.Res. 1973, v. 13, No 2, p. 285-294-.

74. Green D.G. Light adaptation in the rat retina: evidence for two receptor mechanisms. Sci., 1971, v. 174, p. 598-600.

75. Enroth-Cugell Ch., Hertz B.G., Lennie P. Cone signals in the cat's retina. J.Physiol., 1977, v. 269, No 2, p. 273-296.

76. Enroth-Cugell Ch., Hertz B.G., Lennie P. Convergence of rod and cone signals in the cat's retina. J.Physiol., 1977, v. 269, No 2, p. 297-312.

77. Westheimer G. Rod-cone independence for sensitizing interaction in the human retina. J.Physiol., 1970, v. 206, No 1, p. I09-II6.

78. Lipetz L.E. The relation of physiological and psychophysiological aspects of sensory intensity. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY,: Springer Verlag, 1971, v. 1, p. 191-225.

79. Creutzfeldt O.D. Transfer function of the retina. EEG Suppl., Ho 3Ï, Recent contributions to neurophysiology, Elsevier Puhl. Сотр., Amsterdam, 1972, p. 159-168.

80. Thibos L.M., Werblin P.S. The response properties of the steady antagonistic surround in the mudpuppy retina. J. Physiol., 1978, v. 278, No Ï, p. 79-99.

81. Tomita T. Electrophysiological study of mechanisms subserving color coding in the fish retina. In: Cold Spring Harb, Symp.Quant.Biol., 1965, v. 30, p. 559-565.

82. Marks W.B., Dobelle W.H., MacNichol E.P. Visual pigment of single primate cones. Sei., 1964, v. 143, No 3597, p. 1181 -1183.

83. Нюберг Н.Д., Юстова E.H. Исследование цветного зрения дихроматов. Труды ГОИ, 1955, т. 24, № 143, с. 33-48.

84. НО. Нюберг Н.Д. Светочувствительные приемники сетчатки. Пробл. физиологической оптики. 1950, т. 9, с. 61-69.

85. Werblin P.S. Adaptation in a vertebrate retina: intracellular recordings in Necturus. J.Neurophysiol., 1971, v. 34, No 'I, p. 228-241.

86. Normann R.A., Werblin P.S. Control of retinal sensitivity I. Light and dark adaptation of vertebrate rods and cones. J.Gen.Physiol., 1974, v.63, No 1, p. 37-61.

87. Werblin P.S. Control of retinal sensitivity. II. Lateral interactions at the outer plexiform layer. J.Gen.Physiol., 1974, v. 63, No 1, p. 62-87.

88. И6. Poggio G.F., Baker F.H., Lamarre Y., Sanseverino E.R. Afferent inhibition an input to visual cortex of the cat. J. Neurophysiol., 1969, v. 32, Wo 3, p. 892-915«

89. Maffei L., Fiorentini A. Retinogeniculate convergence and analysis of contrast. J.Neurophysiol., 1972, v. 35, No 1, p. 65-72.

90. Kaji S., Yamane S., Yoshimura M., Sugie M. Control enhancement of two dimensional figures observed in. the LG cells of cats. Vis.Res., 1974, v. 14, No 'I, p. 113-117.

91. Wassle H., Creutzfeldt O.D. Spatial resolution in visual system: A theoretical and experimental study of single units in the cat's LGB. J.Neurophysiol., 1973, v. 36, No I, p. 1327.

92. Kuffler S. The single-cell approach in the visual system and the study of receptive fields. Inv.Ophthalmol., 1973, v. 12, No 8, p. 794- 813.

93. Kaneko A. Physiological and morphological identification of horizontal, bipolar and amacrine cells in the goldfish retina. J.Physiol., 1970, v. 203, No 3, P. 623-633.

94. Werblin F.S., Dowling J.E. Organization of the retina of the mudpuppy Necturus Maculosus. II. Intracellular recording. -J.Neurophysiol., 1969, v. 32, No 3, p. 339-355.

95. Levick W.R. Maintained discharge in the visual system and its role for information processing. In: Hand.Sens.Physiol , Berlin-Heidelberg-NY, Springer Verlag, 1973, v. 7, P ЗА, p. 575-598.

96. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение. М.-Л.: На-ка, 1961, 134 с.

97. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. M.-JI.: Наука, 1966. 204 с.

98. Kriiger J., Fisher В. Symmetry between the visual B- and D-systems and equivalence of center and surround: studies of light increment and decrement in retinal and geniculate neurones of the cat. Biol.Cybern., 1975, v. 20, No 3-4, p. 223-236.

99. Kruger J., Fisher B. Dependence of surround effects on receptive field center illumination in cat retinal ganglion cells. Exptl.Br.Res., 1973, v. 18, No 3, p. 304-315.

100. Enroth-Cugell Ch., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. J.Physiol., 1966, v. 187, No 3, p. 517-552.

101. Cleland B.G., Dubin M.VV., Levick VV.R. Sustained and transient cells in the cat's retina and lateral geniculate nucleus J.Physiol., 1971, v. 217, No 3, 473-496.

102. Buttner U., Grusser O.-J., Schwarz E. The effect of area and intensity on the response of cat retinal ganglion cells to brief light flashes. Exptl.Br.Res., 1975, v. 23, No 3, p. 259-278.

103. Вайткявичене Г.Б. Особенности импульсации нейронов дейтоце-ребрума пчел при восприятии феромонов. В мат.: I Всесоюзного совещания по химической коммуникации животных. М., 1979, с. 41-42.

104. Goldberg М. Greenwood D.D. Responses of neurons of dorsal and posterior ventral cochlear nuclei of the cat to acoustic stimuli of long duration. J.Neurophysiol., 1966, v. 29, No I, p. 67- 79.

105. Родионова E.A. О тормозных явлениях в импульсной активности кохлеарного ядра кошки. Журнал ВНД им. Павлова И.П., 1968 т. 18, № 3, с. 181- 187.

106. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М.: Иностранная литература, 1958. 324 с.

107. Riggs L.A., Wooten B.R. Electrical measures and psychophysical data on human vision. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY, Springer Verlag, 1973, v. 7, No 4, p. 690-731

108. Marroco R.T. Sustained and transient cells in monkey lateral geniculate nucleus: conduction velocities and response properties. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, No 2, p. 340-353.

109. Creutzfeldt 0., Sakman B. Neurophysiology of vision. Ann. Rev.Physiol., 1969, v. 31, p. 499-544.

110. Mansfield R.J.W. Visual adaptation: retinal trunsduction, brightness and sensitivity. Vis.Res., 1976, v. 16, Ho 7, p. 679-690.

111. Stevens S.S. Sensory power functions and neural events. -In: Hand.Sens.Physio1., Berlin-Heidelberg-Ny,: Springer Verlag, 1971, v. I, p. 226-242.

112. Stevens J.C., Stevens S.S. Brightness function: effect of adaptation. J.Opt.Soc.Am., 1963, v. 53, No 4, p. 375-3S5*

113. HeinemannE.G. The relation of apparent brightness to the threshold for differences in luminances. J.Exptl.Psychol., 1961, v. 61, N6 3, p. 389-399.

114. Heinemann E.G. Simultaneous brightness induction. In: Hand Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY/. Springer Verlag, 1973, v. 7, P 4, p. 146-169.

115. Nakayama K. Local adaptation in cat LGN cells: evidence for a surround antagonism. Vis.Res., 1971, v. II, No 6, p.501.509.

116. Piorentini A., Maffei L. Contrast in night vision. Vis. Res., 1973, v. 13, No I, p. 73-80.

117. Rattliff P. Contour and contrast. Sci.Am., 1976, v. 226, No 6, p. 90-104.

118. Rattliff P. The logic of the retina. In: Conf.Theoret. Physics to Biology, 1971, p. 328-373.154« Hirtline H.K., Knight B.W. The processing of visual information in a simple retina. Am.NY.Acad.Sci., 1974, v. 231,p.12-18.

119. Hammond P.O. Spatial organization of receptive fields of LGN neurons. J.Physiol., 1972, v. 221, No I, p. 53-54.

120. Hering E. The theory of binocular vision. NY-L.: Plenum Press, 1977. 218 p.

121. Логвиненко А.Д. Зрительное восприятие пространства. М.: Из-во, МГУ, 1981, 224 с.

122. Luneburg R.K. Mathematical analysis of binocular vision. Princeton, New Jersey: Published Hanover Institute by Princeton University Press, 1947. 104 p.

123. Nelson J.I. Globality and stereoscopic fusion in binocular vision. J.Theoret.Biol., 1975, v. 49, No 1, p. 1-88.

124. Nelson J.I. The plasticity of correspondence, after-effects, illusions, horopter shifts in depth perception. J.Theoret. Biol., 1977, v. 66, No 2, p. 203-266.

125. Marr D., Palm G., P0ggio T. Analysis of a cooperative stereo algorithm. Biol.Gybern., 1978, v. 28, No 3, P* 223239.

126. Mayhew J.E.W., Lonquet-Higgins H.G. A computational model of binocular depth perception. Nature, 1982, v. 297, No 5865^ p. 376-379.

127. Julesz В., Schumer R.A. Early visual perception. Annual Rev.Physiol., 1981, v. 32, p. 575-628.

128. Ogle K.N. Spatial localization through "binocular vision. -In: The Eye (Ed. Dawson H.), N Y.: Academic Press, 1962, p. v. 4, p. 271-320.

129. Ogle K. Speoial topics in "binocular spatial localization. -In: The Eye (Ed. Dawson H.), FY.: Academic Press, 1966, v. 4, p. 349-407.

130. Richards W. Anomalous Stereoscopic depth perception. J. Opt.Soc.Am., 1971, v. 61, No 3, p. 410-414.

131. Foley J.M., Applebaum T.H., Richards W.H. Stereopsis with large disparities: discrimination and depth magnitude. -Vis.Res., 1975, v. 15, No 3, p. 417-422.

132. Levy M.M., Lawson R.B. Stereopsis and binocular rivalry from dichoptic stereograms. Vis.Res., 1978, v. 18, No 3, p. 239-246.

133. Richards W. The neurons vs the ensemble: an analysis in depth. Neurosci.Res.Progr.Bull., 1978, v. 15, No 3, p. 439-449.

134. Schumer R.A., Ganz L. Disparity averaging in random dotstereograms. J.Opt.Soc.Am., 1979, v. 69, No 10, p. 14791485.

135. Foley J.M. Binocular depth mixture. Vis.Res., 1976, v. 16, No II, p. Ï263-1267.

136. Foley J.M., Richards W.A. Binocular depth mixtures with non-symmetric disparities. Vis.Res., 1978, v. 18, No 3» P« 251-256.

137. Uttal W.R., Fitzgerald J., Eskin Т.Е. Parameters of tachis-toscopic stereopsis. Vis.Res., 1975, v. 15, No 6, p. 705712.

138. Julesz B. Foundations of cyclopean perception. Chicago: University of Chicago Press, 1971. 332 p.

139. Julesz B. Cooperative phenomena in binocular depth perception. In: Am.Scientist, Ï974, v. 62, No I, p. 32-43«

140. Mason R. Responsiveness of cells in the cat's SC to textured visual stimuli. Exptl.Br.Res., 1979, v. 37, No 2, p. 231240.

141. Hammond P., MacKay D.M. Response of cat visual cortical cells to kinetic contours and static noise. J.Physiol., 1975, v. 252, No I, p. 43-44.

142. Gibson J.J. Adaptation, after-effect and contrast in the perception of curved line. J.Exptl.Psychol., 1933, v« 16, No I, p. I-I3.

143. Gibson J.J., Radner M. Adaptation, after-effect and contrast in the perception of tilted lines. I. Quantitative studies. J.Exptl.Psychol., 1937, v. 20, No 4, p. 453-467.

144. Kruopis J. Matematiné statistika. Vilnius: Mokslas, 1977. 362 c.

145. Архив программ БЭСМ-6, Вильнюс, 1975.

146. Вайткявичюс Г.Г., Кунигелис А., Мешкаускас А., Милдажис В., Пятраускас В. Кодирование зрительной информации местоположения стимула в пространстве. В тез.: 1-го Всесоюзного биофизического съезда. Москва, 1981, тезисы № 1781.

147. Campbell P.W., Green D.G. Optical and retinal factors affecting visual resolution. J.Physiol., 1965, v. 181, No 3, P. 576-593190. Cambell P.W., Gubish R.W. Optical quality of the human eye. - J.Physiol., 1966, v. 186, No 3, p. 558-578.

148. Dean A.P. The relationship between response amplitude and contrast for cat striate cortical neurons. J.Physiol., 1981, v. 318, p. 413-428.

149. Dean A.P. Adaptation-induced alteration of the relation between response amplitude and contrast in cat striate cortical neurons. Vis.Res., 1983, v. 23, No 3, p. 249-256.

150. Vautin R.G., Berkely M.A. Responses of single cells in cat visual cortex to prolonged stimulus movement. J.Neurophysiol., 1977, v. 40, No 6, p. Ю51-Ю65.

151. Хюккель M. Оператор нахождения контуров на кодированных изображениях. В сб.: Интегральные роботы (под ред. Поздняка), М.: Мир, 1973, с. 225-240.

152. Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичюс Г.Г. Искусственные органы чувств. Л.: Наука, 1979. 197 с.

153. Marr D., Hildreth E. Theory of edge detection. Proc.Roy. Soc. London, 1980, v. 207, No 1167, p. 187-217.

154. Sheedy J.E., Pry G.A. The perceived direction of the "binocular image. Vis.Res., 1979, v. 19, No 2, p. 201-211.

155. Ogle K.N. Researches in binocular vision. Philadelphia: W.B. Sonders, 1950, 345 p.

156. Inoue T. The response of rabbit ciliary nerve to luminance intensity. Br.Res., 1980, v. 201, No 2, p. 206-209.

157. Ames A. Aniseikonia a factor in functioning of vision. -Am.J.Ophthalmol., 1935, v. 28, No 2, p. 248-262.

158. Kohler W., Emory D.A. Figural after effects in the third dimension of visual space. - Am.J.Psychol., 1947, v. 60, p. 159-201.

159. Howard I.P., TempIton W.B. The effect of steady fixation on the judgement of relative depth. Quart.J.Exptl.Psychol. , 1969, v. 16, No 2, p. 193-203.

160. Blakemore C., Julesz B. Stereoscopic depth after- effects produced without monocular cues. Sci., 1971, v. 171, p. 286-288.

161. Mitchell D.E., Baker A.G. Stereoscopic after-effects: evidence for disparity'specific neurons in the human visualsystem. Vis.Res., 1973, v. 13, No 12, p. 2273-2288.

162. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Миртов В.К., Чуева И.В. Об описании изображений на уровне наружного коленчатого тела. -Нейрофизиология, 1975, т. 7, № II, с. 35-40.

163. Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Чуева И.В. Об описании изображений на уровне наружного коленчатого тела кошки. В сб.: Переработка информации в зрительной системе. Л.: Наука, 1976, с. 171-176.

164. Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир, 1976. 198 с.213« Prends H.J. Neuronal mechanisms of lateral geniculate body. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY.; Springer Verlag, 1973, v. 7, P 3B, p. 178-246.

165. Erulkar S.D., Fillenz M. Patterns of discharge of single units of the LGB of the cat in response to binocular stimulation. J.Physiol.,1957, v. 140, No I, p. 6-7.

166. Erulkar S.D., Pillenz M. Single unit activity in the LGB of the cat. J.Physiol., I960, v. 154, No 2, p. 314-326.

167. Sanderson K.J., Darian-Smith I., Bishop P.O. Binocular corresponding receptive fields of single units in the cat dorsal lateral geniculate nucleus. Vis.Res., 1969, v. 9, No 8, p. 1297-1302.

168. Sanderson K.J., Darian-Smith I., Bishop P.O. The properties of the binocular fields of lateral geniculate neurons. -Exptl.Br.Res., 1971, v. 13, No 2, p. 178-207.

169. Stevens J.K., Gerstein G.L. Spatiotemporal organization of cat lateral geniculate receptive fields. J.Neurophysiol., 1976, v. 32, No 2, p. 213-238.

170. Virsu V., Vuorinen R. Effects of luminance on apparent size:do channels for spatial frequency code retinal size. Preprint .

171. Singer W., Poppel E., Creutzfeldt O.D. Inhibitory interactions in the cat's lateral geniculate nucleus. Exptl.Br. Res., 1972, v. 14, No 2, p. 210-226.

172. Kratz K.E. Spatial and temporal sensitivity of lateral geniculate cells in dark-reared cats. Br.Res., 1982, v. 251, No I, p. 55-63.

173. Wilson H.R., Bergen J.R. A four mechanism model for spatial vision. Vis.Res., 1979, v. 19, No I, p. 19-32.

174. Robson J.G. Receptive fields: neural representation of the spatial and intensive attributes of the visual image. In: Hand.Perception (Ed. Carterette E.C., Friedman M.P.) v. 5, p. 81-112.

175. Lee B.B., Elephandt A., Virsu V. Phase of responses to sinusoidal gratings in cat striate cortex. J.Neurophysiol., 1981, v. 45, No 6, p. 818-828.

176. Pantle A., Sekular R. Size detecting mechanisms in human vision. Sci., 1968, v. 162, p. II46-1I48.

177. Глезер В.Д., Куперман A.M. Модель локального спектрального описания изображений в зрительной системе. Биофизика, 1978, т. 23, вып. 4, с. 694-697.

178. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е. Роль тормозных зон рецептивных полей зрительной коры кошки в пространственно-частотной фильтрации. Физиол. ж. СССР им. Сеченова И.М., 1977, т. 63, № 2, с. 202-209.

179. Гаузельман В.Е., Глезер В.Д., Щербач Т.А., Бирсу В. Торможение и пространственно-частотные характеристики сложных рецептивных полей зрительной коры кошки. Физиол.,ж. СССР им. Сеченова И.М., 1979, т. 65, № 2, с. 238-248.

180. Глезер В.Д., Щербач Т.А., Гаузельман В.Е. Рецептивные поля зрительной коры детекторы или фильтры пространственных частот ? - Нейрофизиология, 1979, т. И, № 5, с. 403-410.

181. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Исследование рецептивных полей нейронов зрительной коры кошки как фильтров пространственных частот. Физиол. ж. СССР им. Сеченова И.М. 1973, т. 59, № 2, с. 206-214.

182. Glezer V.D., Cooperman A.M. Local spectral analysis in the visual cortex. Biol. Cybern., 1977, v. 28, No 1, p. 101108.

183. Kulikowski J.J., Bishop P.O. Fourier analysis and spatial representation in the visual cortex. Experentia, 1981, v. 37, No 2, p. 160-163.

184. Kulikowski J.J. , Marcelja S. Theory of spatial position and spatial frequency relations in the receptive field of simple cells in visual cortex. Biol.Cybern., 1982, v. 43, No 3, p. 187-198.

185. Verhoeff P.H. A theory of binocular perspective. Am.J.Physiol.Opt., 1925, v. 6, No 6, p. 416-432.

186. Pulfrich C. Die Stereoskopie im Dienste der isochromes und heterochromenPhotometrie. Die Naturwissenschaften, 1922, B. 10, H. 25, S. 553-564.

187. Pulfrich G. Die Stereoskopie im Dienste der isochromes und heterochromen Photometrie. Die Naturwissenschaften, 1922, B. 10, H. 35, S. 751-760.

188. Levick W.R., Cleland B.G., Coombs J.S. On the apparent orbit of the Pulfrich pendulum. Vis.Res., 1972, v. 12, No 8, p. 1381-1388.

189. Lit A. The magnitude of the Pulfrich Stereophenomenon as a function of binocular differences of intensity at various levels of illumination. Am.J.Psychol., 1949, v. 62, No 2, p. 159-181.

190. Lit A. The magnitude of the Pulfrich stereophenomenon as a function of target velocity. J.Exptl.Psychol., I960, v. 59, No 3, p. 165-175.

191. Trinker D. Light adaptation and space perception. I. The Pulfrich effects as an "asymmetric phenomenon". Pflüger Archiv, 1953, v. 257, No I, p. 48-69.

192. Harker G., O'Neal O.L. Some observations and measurements of the Pulfrich phenomenon. Percept.Psychophys., 1967, v. 2, No 10, p. 438-440.

193. Kaye M. Stereopsis without binocular correlation. Vis. Res., 1978, v. 18, No 8, p. 1013-1022.

194. Mitchell D.E.,Blakemore G. Binocular depth perception and the corpus callosum. Vis.Res., 1970, v. 10, No I, p. 4954.

195. Jones R. Anomalies of disparity detection in the human visual system. J.Physiol., 1977, v. 264, No 3, p. 621-g40.

196. Werner H. Binocular depth contrast and the conditions of the binocular field. Am.J. Psychol., 1938, v. 51, No 3, p. 489-497.

197. Joshua D.E., Bishop P.O. Binocular single vision and depth discrimination.Receptive field disparities for central and peripheral single units in cat striate cortex. Exptl.Br. Res., 1970, v. 10, No 5, p. 389-416.

198. Richards W. Stereopsis with and without monocular contours. Vis.Res., 1977, v. 17, No 8, p. 967-970.

199. Sugie N., Suwa M. A scheme for binocular depth perception suggested by neurophysiological evidence. Biol.Cybern., 1977, v. 26, No 1, p. Ï-Ï5.

200. Hirai Y., Fukushima K. A model of neural network extracting binocular paralax. Biol.Cybern., 1975, v. 18, No 1, p. 19 -29.

201. JiXlesz В., Chang J.J. Interactions between pools of binocular disparity detectors tuned to different disparities. -Biol.Cybern., 1976, v. 22, No 2, p. 107-109.

202. Cowey A., Parkinson A.M., Warnick L. Global stereopsis in rhesus monkeys. Quart.J.Exptl.Psychol., 1975, v. 27, No 1, p. 93-109.264. luneburg R.K. The metric of binocular visual space. J.Opt. Soc.Am., 1950, v. 40, No 10, p. 527-542.

203. Blank A.A. The Luneburg Theory of binocular visual space. -J.Opt.Soc.Am., 1953, v. 43, No 9, p. 717-727.

204. Blank A.A. Analysis of experiments in binocular space perception. J.Opt .Soc.Am., 1958, v. 48, No 12, p. 9И-925.

205. Вюрпило Э. Восприятие пространства.'- В кн.: Экспериментальная психология. М.: Прогресс, 1978, У1, с. 136-236.

206. Zajaczkowska A. Experemental test of Luneburg's theory. Horopter and alley experiments. J.Opt.Бос.Am., 1956, v. 46, No 4, p. 514-527.

207. Higashiyama A. Variation of curvature in binocular visual space estemated by the triangle method. Vis.Res., 1981, v. 21, No 6, p. 925-933.

208. Петров А.П., Зенкин Г.М. Изображение на сетчатках глаз как источник информации о положении глаз в орбитах и бинокулярные механизмы организации зрительного пространства. Физиология человека., 1976, т. 2, № б, с. 932-939.

209. Shipley Т., Rawlings S.G. The nonius horopter. I. History and theory. Vis.Res., 1970, v. 10, No 11, p. 1225-1262.

210. Indow T. On geometry of frameless binocular perceptual space. Psychologia, 1974, v. 17, No 1, p. 5О-63.

211. Indow T. Aplications of multidimensional scaling in perception. In: Hand.Perception. Psychophysical judgement and measurement (Ed. Garterette G. and Friemen M.P.), NY: Acad. Press, 1975, p. 493-531.

212. МакГрегори P.JI. Глаз и мозг. M. : "Прогресс" Изд во , 1970. 271 с.

213. Линдсей П., Норман Д. Переработка информации у человека. М.:1. Акр, 1974.

214. МакГрегори Р.Л. Разумный глаз. M.: top, 1972. 214 с.

215. Klix P. Information und Verhalten. Berlin: VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, 1978. 8Ï0 S.

216. Bishop P.O., Henry G.H. Spatial vision. Ann.Rev.Psychol., Ï97I, v. 22, p. IÏ9-I60.

217. Bishop P.O., Henry G.H. Striate neurons: receptive field concepts. Invest.Ophthalmol., 1972, v. II, No 5, p. 346355.

218. Henry G.H., Bishop P.O. Striate neurons: receptive field organization. Invest.Ophthalmol., 1972, v. II, No 5, p. 357 - 368.

219. Henry G.H., Dreher В., Bishop P.O. Orientation specificity of cells in cat striate cortex. J.Neurophysiol., Ï974, v. 37, No 6, p. I394-I409.

220. Henry G.H., Bishop P.O., Dreher B. Orientation axis and direction as stimulus parameters for striate cells. Vis.Res. Ï974, v. 14, No 9, p. 767-777.

221. Bouma H., Andriessen J.J. Perceived orientation of isolated line segments. Vis.Res., 1968, v. 8, No 3, p. 493-507.

222. Вайткявичюс Г.Г., Домионайтис" А.К., Мешкаускас А.Е., Синюс Я.Ю. Устройство для выделения контуров изображения. Авторское свидетельство № 601721, Бюллетень 13, 05.04.78.

223. Cleland В.G., Levick W.R. Brisk and sluggish concentricallyorganized ganglion cells in the cat's retina. J.Physiol., 1974, v. 240, No 2, p. 421-456.

224. Stone J., Pukuda Y. Properties of cat retinal ganglion cells A comparision of W-cells with X- and Y-cells. J.Neurophy-siol., 1974, V. 37, No 4, p. 722-748.

225. Burns D., Pritchard R. Geometrical illusions and the response of neurons in the cat's visual cortex to angle patterns.- J.Physiol., 1971, v. 213, No 3, P- 599-616.

226. Jakiela H.G., Enroth-Cugell Ch. Adaptation and dynamics in 2-cells and Y-cells of the cat retina. Exptl.Br.Res., 1976 v. 24, No 4, p.335-342.

227. Ярбус A.JI. роль движения глаз в процессе зрения. М.: Наука, 1965. 166 с.

228. Miles P.A. Centrifugal control of the avian retina. I. Receptive field properties of retinal ganglion cells. Br. Res., 1972, v. 48, No 1, p. 65-92.

229. Miles P.A. Centrifugal control of the avian retina. II. Receptive field properties of cells in the isthmo-optic nucleus. Br.Res., 1972, v. 48, No I, p. 93-113.

230. Miles P.A. Centrifugal control of the avian retina. III. Effects of electrical stimulation of the isthmo-optic tracton the receptive field properties of retinal ganglion cells.- Br.Res., 1972, v. 48, No 1, p. II5-I29.

231. Miles P.A. Centrifugal control of the avian retina. IV. Effects of reversible cold block of the isthmo-optic tract on the receptive field properties of cells in the retina and isthmo-optic nucleus. Br.Res., 1972, v. 48, No I, p. 131145.

232. Steinman R.M., Haddad G.M., Skarenski A.A., Wyman D. Miniature eye movement. Sci. , 1973, v. 181, No 4Ю2, p.810-819.

233. Phelps R.W. The effect of spatial and temporal interactions on the response of single units in the cat's visual cortex.- Intrnat.J.Neurosci., 1973, v. 6, No 1, p. 97-107.

234. Benevento L.A., Creutzfeldt O.D., Kuhnt U. Significance of intracortical inhibition in the visual cortex. Nature, New Biology, 1972, v. 238, No 82, p. 124-126.

235. Sillit o A.M. Modification of the receptive field properties of neurones in the visual cortex by bicuculine, a GABA antagonist. J.Physiol., 1974, v. 239, No I, p. 36-37.

236. Sillito A.M. The contribution of inhibitory mechanisms to the receptive field properties of neurones in the striate cortex of the cat. J.Physiol., 1975, v. 250, No 2, p. 305- 329.

237. Tsumoto T., Eckert W. , Creutzfeldt O.D. Modification of orientation sensitivity of cat visual cortex neurons by removal of GABA mediated inhibition. Exptl.Br.Res., 1979, v. 34, No 3, P- 351-363.

238. Daniels J.D., Pettigrew J.D. A study of inhibitory antagonism in the cat visual cortex. Br.Res., 1975, v. 93, No 1, p. 41-62.

239. Daniels J.D., Norman J.L., Pettigrew J.D. Biases for oriented moving bars in LGN nerons of normal and stripe-reared cats. Exptl.Br.Res., 1977, v. 29, No 2, p. 155-172.

240. Caldwell J.H., Daw N.W., Wyatt H.J. Effects of picrotoxin strychnine on rabbit retinal ganglion cells, lateral interactions for cells with more complex receptive fields. J. Physiol., 1978, v. 276, p. 277-298.

241. Horn G., Stechler G., Hill R.M. Receptive fields of units in the visual cortex of the cat in the presence and absence of bodily tilt. Exptl.Br.Res., 1972, v. 15, No 2, p.1.3-I32.

242. Pettigrew J.D., Olson C., Hirsh H.V.B. Cortical effect of selective visual experience degeneration or reorganization ?- Br.Res., 1973, v. 51, No 2, p. 345-351.

243. Tiao V.C., Blakemore C. Punctional organization in the visual cortex of the golden hamster. J.Сотр.Neurology, 1976, v. 168, No 4, p. 459-481.

244. Wilson J.R., Sherman S.M. Receptive field characteristics of neurons in cat striate cortex: changes with visual field eccentricity. J.Neurophysiol., 1976, v. 39, No 3, p. 512533.

245. Bisti S., Clement R., Maffei L., Mecacci L. Spatial frequency and orientation tuning curves of visual neurones in the cat: effects of mean luminance. Exptl.Br.Res., 1977, v. 27, No 3-4, p. 335-345.

246. Грегг Дж. Опыты со зрением. М.: Мир, 1970. 199 с.

247. King-Smith Р.Е., Kulikowski J.J. The detection of gratings by independent activation of line detectors. J.Physiol., 1975, v. 247, No 2, p. 237-271.

248. Gibson J. Adaptation, after-effect and simultaneous contrast and real restriction of the after-effect. J.Exptl.Psychol. 1937, v. 20, No 4, p. 553-567.

249. Vernon M.D. The perception of inclined lines. Br.J.Psychol., 1934, v. 25, No 2, p. 186-196.

250. Campbell F.W., Maffei L. The tilt after-effect: a freshlook. Vis.Res., 1971, v. II, No 8, p. 833-840.

251. Kohler W. , Wallach H. Figural after-effects: an investiga-r tion of visual processes. Proc.Am.Philosoph.Soc., 1944, v. 88, No 4, p. 269-375.

252. Mitchell D.E., Muir D.W. Does the tilt after-effects occur in the oblique meridian. Vis.Res., 1976, v. 16, No 6, p. 609-614.

253. Gilinsky A.S., Cohen H.H. Reaction time to change in visual orientation. Percept. Psychophysics, 1972, v. II, No 2, p. 129-134.

254. Bonds A.B. , Enroth-Cugell Ch. Spatial consequences of "bleaching adaptation in cat retinal ganglion cells. J.Physiol. 1981, v. 318, p. 339-354.

255. Stein B.E., Origbede M.O. A parametric study of movement detection properties of neuron in the cat's superior collicu-lus. Br.Res., 1972, v. 45, No 2, p. 437-454.

256. Burton G.J., Ruddock K.H. Visual adaptation to patterns containing two-dimensional spatial structure. Vis.Res., 1978, v. 18, No I, p. 93-99.

257. Graham N. Spatial frequency channels in the human visual system: effects of luminance and pattern drift rate. Vis. Res., 1972, v. 12, No I, p. 53-68.

258. King-Smith P.E., Kulikowski J.J. Line, edge and grating detectors in human vision. J.Physiol., 1972, v. 203, No 1, p. 23-25.

259. Bouma H., Andriessen J.J. Induced changes in the perceived orientation of line segments. Vis.Res., 1970, v. 10, No 2, p. 333-349.

260. Luckiesh M. Visual illusions: their causes, characteristics and applications. NY.: Van Nostrand, 1922. 273 p.

261. Piaget J. The mechanisms of perception. London: Rontledge and Paul, 1969. 384 p.

262. Gregory R.L. Visual illusions. In: New horizons in psychology. (Ed. Foss B.IvL), Harmondsworth: Penguin Books, 1966.331« Fisher G.H. An experimental study of angular subtension. -Q.J.Exptl.Psychol., 1969, v. 21, No 4, p. 356-366.

263. Blakemore C., Tobin E.A. Lateral inhibition between orientation detectors in the cat's visual cortex. Exptl .Br. Res., 1972, v. 15, No 4, p. 439-440.

264. Nelson J.I., Frost B.J. Orientation-selective inhibition from beyond the classic visual receptive field. Br.Res., 1978, v. 139, No 2, 359-365.

265. Fries W. , Albus K. , Creutzfeldt O.D. Effects of interacting visual patterns on single cellresponses in cat's striate cortex. Vis.Res., 1977, v. 17, No 9, p. 1001-1008.

266. Horrel R.I. The angle of interaction of contours as the determinant of a geometrical illusion. Percept.Psychophy-sics, 1971, v. 10, No 4, p. 208-210.

267. White K.G. Zöllner illusion as perceptual enlargement of acute angle. Psychon.Sci., 1971, v. 24, No 2, p. 73-75.

268. Wallace G.K., Crampin D.J. The effect of background density on the Zöllner illusions. -Vis.Res., 1969, v. 9, No 2, p. 167-177.

269. Wallace G.K. The critical distance of interaction the Zollner illusion. Percept.Psychophysics, 1969, v. 5, No 5, p. 261264.

270. Hotopf W.H.N., Ollerearnshow Ch. The regression to right angles tendency and the Poggendorf illusion II. BrJ.Psychol., 1972, v. 63, No 3, P. 369-379.

271. Parker D.M. Evidence for the inhibition hypothesis in expanded angle illusion. Nature, 1974, v. 250, No 5463, p- 265266.

272. Blakermore C., Carpenter R.H.S., Georgeson M.A. Lateralthinking about lateral inhibition. Nature, 1971, v. 234, p. 418-419,

273. Sekular R. ,Little;john J. Tilt after-effect following very brief exposures. Vis.Res., 1974, v. 14, No 1, p. 151-152.

274. Kahneman D. Method, findings, theory in studies of visual masking. In: Information processing approaches to visual perception (Ed. R. Haber), NY-Toronto-L.: Holt, Reneharts and Winston, 1969, p. 90-112.

275. Lovegrove W.J., Over R. Color selectivity in orientation masking and after-effect. Vis.Res., 1973, v. 13, No 5, p. 895-902.

276. Abadi R.V. Induction masking a study of some inhibitory interactions during dichoptic viewing. Vis.Res., 1976, v. 16, No 3, P. 269-275.

277. Virsu V., Taskinen H. Central inhibitory interactions ¿n human""vision. Exptl.Br.Res., 1975, v. 23, No I, p. 65-74.

278. Meyer G.E., Lawson R., Cohen W. The effects of orientation specific adaptation on the duration of short-term visual storage. Vis.Res., 1975, v. 15, No 5, p. 569-572.

279. Соколов E.H. О моделирующих свойствах нервной системы. В сб.: Кибернетика мышление и жизнь. М.:Мысль, 1964, с.242-250

280. Миллер Дж,, Галантер Ю., Прибрам К. Планы и структура поведения. М.: Мир, 1964. 191 с.

281. Jastrow J. On the judgement of angles and positions of lines.- Am.J.Psychol., 1893, v. 5, Nо 3, p. 214-248.

282. Levick W.R. Receptive fields of rabbit retinal ganglion cells- Am.J.Optometry, 1965, v. 42, No 2, p. 337-343«

283. Levick W.R. Receptive fields and trigger features of ganglion cells in the visual streak of the rabbits retina. J. Physiol., 1967, v. 188, No 3, p. 285-307.

284. Noda H., Freeman R.B., Gies В., Creutzfeldt O.D. Neuronal responses in the visual cortex of awake cats to stationary and moving targets. Exptl.Br.Res., 1971, v. 12, No 4, p. 389-405.

285. Marg'E., Adams J.E., Rutkin B. Receptive fields of cells in the human visual cortex. Experentia, 1968, v. 24, No 5, p. 348-350.

286. Fregnac Y., Imbert M. Early development of visual cortical cells in normal and dark reared kittens: relationship betr-ween orientation selectivity and ocular dominance. J.Physiol., 1978, v. 278, p. 27-44.

287. Bonsfield J.D. Columnar organization and the visual cortex of the rabbit. Br.Res., 1977, v. 136, No 1, p. 154-158.

288. Зенкин Г.М., Петров А.П., Пигарев И.Н. О константности представления зрительного поля в затылочной коре человека при наклоне головы к плечу. Биофизика, 1974, т. 19, № о, с. 950-951.

289. Ullman S. The interpretation of structure from motion. -Proc.Roy.Soc.London, 1978, Preprint.

290. Ульман Ш. Принципы восприятия подвижных объектов. М.: Из-во "Радио'и связь", 1983. 167 с.

291. Michael G.R. Receptive fields of single optic nerve fibers in mammal with an all-cone retina. II. Directional selective unit3. J.Neurophysiol., 1968, v. 31, No 2, p. 257-267.

292. Brown J.P. The threshold for visual movement. Psychologische Forschung, 1931, v. 14, No 4-5, p. 233-248.

293. Brown J.P. The visual perception of velocity. Psychol. Forsch., 1931, v. 14, No 4-5, p. 222-233383. Motokowa K. Physiology of color and pattern vision. Berlin

294. Heidelberg-NY.: Igaku Shoin LTD Tokyo, Springer Verlag, 1970. 283 p.

295. Levinson E., Sekular R. Adaptation alters perceived direction of motion. Vis.Res., 1976, v. 16, No 7, p. 779-781.

296. Grusser 0.-J., Grusser-Cornehls U. Neuronal mechanisms of visual movement perception and some psychophysical behavioral correlations. In: Hand.Sens.Physiol., Berlin-Heidelberg-NY: Springer Verlag, 1973, v. 7, P 3A, p. 333-430.

297. Bishop P.O., Keehn D.G., McCann G.D. Studies of motion on detection by interneurones of optic lobes and brain of the flies Calliphora Phoenicis and Musca Domestica. J.Neurophy-siol., 1968, v. 31, No 3, p. 509-525.

298. Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа, М.: Наука , 1974. 191 с.

299. Straschill M., Hoffman K.P. Response characteristics of movement-detecting neurons in pretectal region of the cat. -Exptl.Br.Res., 1969, v. 25, No 2, p. 165-176.

300. Куперман A.M., Карницкая Э.Г., Подвигин Н.Ф., Новиков Г.И. Модель механизмов формирования реакций нейронов НКТ кошки на движущиеся стимулы. Биофизика, 1983, т. 28, № 3, с. 481484.

301. Barlow Н.В., Levick W.R. The mechanism of directionally selective units in rabbits retina. J.Physiol., 1965, v. 178, No 2, p. 477-504.

302. Гутман С. Нейронная сеть, дифференцирующая по времени и интегрирующая по пространству. Биофизика, 1971, т. 16, № 6, с. 1074-1079.

303. Скудаев С.Д, Терлецкий В.А., Левченко Н.М. Модель нейронной сети, кодирующей движения зрительного стимула. Науч.Тр. Иркутского мед. института, 1977, т. 139, с. 129-131.

304. Гусельников В.И., Моренков Э.Д., Габов А.И. Зависимость ди-рекциональной избирательности ганглиозных клеток сетчатки карпа от параметров зрительных стимулов. Физиолог.ж.СССР им. Сеченова И.М., 1972, т. 58, № 2, с. 172-178.

305. Grusser O.J., Grusser-Cornehls U., Bulock Т.Н. Functionalorganization of receptive fields of movement detecting neurons in the frog's retina. Pflugers Arch.ges.Physiol., 1964, v. 279, No I, p. 88-94.

306. Гусельников В.И., Ерченков В.Г. О некоторых свойствах ган-глиозных клеток сетчатки голубя. Научн.Докл. высшей школы. Биолог, науки, 1971, т. 8, с. 45-52.

307. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular integration and functional architecture in the cat's visual cortex. J.Physiol., 1962, v. 160, No 1, p. 106-154.

308. Patel H.H., Sillito A.M. Inhibition and velocity'tuning in the cat visual cortex. J.Physiol., 1978, v. 284, p. 113114.

309. Sillito A.M. The effectiveness of bicuculine as an antago-., nist of GABA and visually evoked inhibition in the cat's striate cortex. J.Physiol., 1975, v. 250, No 2, p. 287304.

310. Sillito A.M. Inhibitory process underlying the directional specificity of simple, complex and hypercomplex cells in the cat's visual cortex. J.Physiol., 1977, v. 271, No 3, p. 699-720.

311. Garey L.J., Powell J.P.S. An experimental study of termination of the lateral geniculocortical pathway in the cat and monkey. Proc.Roy.Soc. B, 1971, v.179, No 1, p. 41-63.

312. Creutzfeldt O.D., Innocenti G.M., Brooks D. Vertical organization in the visual cortex (area 17) in the cat. Exptl. Br.Res., 1974, v. 21, No 3, Р- 315-316.

313. Hess R. , Murata K. Effects of glutamate and GABA on specir» fic response properties of neurones in the visual cortex.- Exptl.Br.Res., 1974, v. 21, No 3, p. 285-297.

314. Hess R., Negishi K., Creutzfeldt 0. The horizontal spread intercortical inhibition in the visual cortex. Exptl.Br.Res., 1975, v. 22, No 4, p. 415-419.

315. Ketleris J., Purtulyte A. Evaluation of the image motion parameters (speed and direction) by the rabbit visual cortex.- Agressologie, 1974, v. 15, No 7, p. 441-447.

316. Baizer J.S., Robinson D.L., Dow B.M. Visual responses of area 18 neurons in awake, behaving monkey. J.Neurophysiol., 1977, v. 40, No 5, p. 1024-1037.

317. Schopmann A., Hoffmann A., Hoffmann K.-P. Continous mapping of direction selectivity in the cat's visual cortex. Neu-rosci.Letters, 1976, v. 2, No 4, p. 177-181.

318. Schwartzkroin P.A. The effect of body tilt on the directionality of units in cat visual cortex. Exptl.Neurol., 1972, v. 6, No 3, P. 499-506.

319. Movshon J.A. The velocity tuning of single units in cat striate cortex. J.Physiol., 1975, v. 249, No 2, p. 445-468.

320. Tolhurst D.J., Sharpe G.R., Hart G. The analysis of the drift rate of moving sinusoidal gratings. Vis.Res., I973> v. 13, No 12, p. 2545-2555.

321. Hess R, Walters W. Responses of single cells in cat's LGN and area 17 to the velocity of moving visual stimuli. -Exptl. Br.Res., 1979, v. 34, No 2, p. 273-286.

322. Супин А.Я. Избирательность нейронов зрительной коры кролика к скорости движения стимулов. Журн. ВНД им. Павлова И.П., 1973, т. 6, № 12, с. 1251-1257.

323. Richards W. Motion detection in man and other animals. Br. Вehav.Evolution, 1971, v. 4, No 2, p. 162-181.

324. Strashill M., Hoffmann K.-P. Relationship between localization and functional properties of movement-sensitive neurons of the cat tectum opticum. Br.Res., 1968, v. 8, No 3, p. 382-384.

325. Dreher В., Hoffmann K.-P. Properties of excitatory and inhibitory regions in the receptive fields of single units in the cat's Superior Colliculus. Exptl.Br.Res., 1973, v. 16, No 4, p. 333-353.

326. Леушина Л.И., Павловская M.Б. Об оценке ориентации линии и ее возможных нейрофизиологических механизмах. Физиология человека, 1976, т. 2, if» 4, с. 685-692.

327. Hochberg J., Pallon P. Perceptual analysis of moving patterns. Sci., 1976, v. 194, No 4269, p. 1081-1083.

328. Johansson G. Configuration in event perception. Uppsala: Almquist and Wicksel, 1950. 205 p.

329. Johansson G. Perception of motion and changing form. -Scand.J.Psychol., I964, v. 5, p. 181-208.

330. Johansson G. Visual perception of biological motion and a model for its analysis.- Percep.Psychophysics, 1973, v. 14, No 3, P. 201-211.

331. Gogél W.G., Tietz J.D. Adjacency and attention as determiners of perceived motion. Vis.Res., 1976, v. 16, No 8, p. 839-845.

332. Prost B.J. Moving background patterns alter directionallyspecific responses of pigeon tectal neurons. Br.Res., 1978, v. 151, Ho 3, p. 599-603.

333. Levinson P., Sekular R. Inhibition and disinhibition of direction-specific mechanisms in human vision. Nature, 1975, v. 254, No 5502, p. 692-694.

334. Балонов Л.Я. Последовательные образы. Л.: Наука, 1971. 214с.

335. Koffka K. Zur Grundlagen der Wahrnehmungs Psychologie. Eine Auseinandersetzung mit Benussi. Z.Psychol., 1895, B. 73, H. I, S. 11-90.

336. Супин А.Я. Реакции нейронов зрительной коры белки на оформленные зрительные стимулы. Нейрофизиология, 1975, т. 7, № 2, с. 134-140.

337. Ревищин А.В. Типы рецептивных полей нейронов разных слоев зрительной коры кролика. Физиол. Ж. СССР им. Сеченова И.М. 1977, т. 58, № 10, с. 1392-1397.

338. Масс A.M., Полкошников Е.В., Супин А.Я. Некоторые свойства зрительных элементов коры и верхнего двухолмия белки Sciu-rus vulgaris." Журн.эвол. биохимии и физиологии, 1973, т. 9 № 1, с. 98-101.

339. Макарова О.Н. Реакции нейронов верхних бугорков четверохолмия на зрительные стимулы у интактных и депривированных кроликов. Журн.ВНД им. Павлова И.П., 1973, т. 23, № 5, с. 1051-1059.

340. Макарова О.Н. Активность нейронов верхних бугорков четверохолмия у кроликов в раннем онтогенезе. Журн.ВНД им. Павлова И.П., Ï974, т. 24, № 2, с. 378-385.

341. Барсова О.Н. Дирекциональная избирательность нейронов верхних бугров четверохолмия у зрительно депривированных кроликов. -- Зйурн. ВИД, 1977, т. 27, № I, с. 154-160.

342. Митова Л.Л. Характеристики торможения в рецептивных полях зрительной коры кошки. Нейрофизиология, 1977, т. 9, № 4, с. 339-346.

343. Митова Л.Л. Исследование организации простых рецептивных полей зрительной коры кошки. Автореферат канд.дисс., Л.: Î977.

344. Митова Л.Л. 0 механизме дирекциональной чувствительности простых рецептивных полей зрительной коры кошки. ДАН СССР, 1978, т. 239, № 6, с. 1490-1493.

345. Mountcastie V.B., Talbot W.H., Sakata H., Hyvarinen J. Cortical neuronal mechanismus in flutter-vibration studied in unanaesthetized monkeys neuronal periodicity and frequency discrimination. J.Neurophysiol. , Ï969, v* 32, Но 3> P» 452 -484.

346. Schwarz D.W.F., Fredrickson J.M. Tactile direction sensitivity of area 2 oral neurons in the rhesus monkey cortex. -Br.Res., 1971, v. 27, No 2, p. 397-401.

347. Werner G., Whitsel B.L., Petrucelli L.M. Data structure and algorithms in the primate somatosensory cortex. In: Brain and human behavior (Ed. Karcmar A.G., Eccles J.C.), Berlin

348. Heidelberg: Springer Verlag, 1972, p. 164-186.461. ■ Whits el B.L., Dreyer D.A., Hollins M. Representation of moving stimuli by somatosensory neurons. Fed. Processing, 1978, v. 37, No 9, p. 2223-2227.

349. Hyvarinen J., Poranen A. Movement-sensitive and direction and orientation-selective cutaneous receptive fields in the hand area of the post-central gyrus in monkeys. J.Physiol., 1978, v. 283, p. 523-537.

350. Van der Glas H.W.'Mechanisms of E-vector orientation in the honeybee. Doctor Disertation, Rijksuniversiteit, Utrecht, 1978. 187 p.

351. Van der Glas H.W. Polarization induced color patterns: a model of the perception of the polarized skylight by insects.

352. Tests in choise experiments with running honeybees Apis Mellifera. Netherlands J.Zool., 1975, v. 25, NO 4, p. 476-505.

353. Van"der Glas H.W. Polarization induced color patterns a model of the perception of the polarized skylight by insects.1.. Experiments with direction trained dancing bees Apis Mellifera. Netherlands J.Zool., 1976, v. 26, No 3, p. 383413.

354. Wehner R. Polarized light navigation by insects. - Sci.Am., 1976, v. 235, No I, p. 106-114.

355. Bernard G.D., Wehner R. Functional similarities between polarization vision and color vision. Vis.Res., 1977, v. 17,1. No 9, p. IOI9- 1028.