Восприятие цвета и яркости у животных-трихроматов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Латанов, Александр Васильевич

• Латанов, Александр Васильевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Латанов, Александр Васильевич

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

Список сокращений

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфо-функциональные основы цветового зрения животных

1.1.1. Спектральные и яркостные свойства нейронов сетчатки животных

с трихроматическим зрением

1.1.1.1. Фоторецепторы

1.1.1.2. Горизонтальные клетки

1.1.1.3. Биполярные клетки

1.1.1.4. Ганглиозные клетки

1.1.1.5. Амакриновые клетки

1.1.2. Физиологическое разделение нейронных каналов цвета и яркости

в сетчатке рыб

1.1.3. Анатомическое и физиологическое разделение нейронных каналов кодирования цвета и яркости в наружном коленчатом теле приматов

1.1.3.1. Парвоцеллюлярные слои

1.1.3.2. Магноцеллюлярные слои

1.1.4. Корковые механизмы цветового и ахроматического зрения приматов

1.1.4.1. Зрительная зона VI

1.1.4.2. Зрительная зона У2

1.1.4.3. Зрительная зона У4

1.1.4.4. Экранные свойства инферотемпоральной коры

1.1.5. Два потока информации в зрительной системе приматов

1.1.5.1. Парвоцеллюлярная система

1.1.5.2. Магноцеллюлярная система

1.2. Современные представления о принципах кодирования цвета

1.2.1. Трехкомпонентная теория Юнга-Гельмгольца

1.2.2. Теория цветооппонентных процессов Геринга

1.2.3. Сферическая модель цветового зрения

1.2.3.1. Принцип векторного кодирования информации в нейронных сетях

1.2.3.2. Концептуальная рефлекторная дуга основанная на принципе векторного кодирования

1.2.3.3. Функциональная основа концептуальной рефлекторной дуги, обеспечивающая стимулспецифические реакции

1.2.3.4. Частота условно-рефлекторных реакций как мера стимульных различий у животных

1.3. Психофизика цветового зрения, основанная на сферической модели цветоразличения

1.3.1. Методы построения цветового пространства

1.3.1.2. Построение цветового пространства на основе прямых оценок стимульных различий

1.3.1.3. Построение цветового пространства методом называния цветов

1.3.2. Перцептивное пространство яркости

1.3.3. Трехмерное перцептивное пространство равноярких цветов

1.3.4. Общее четырехмерное перцептивное пространство цвета и яркости

1.4. Проблема подравнивания цветов по субъективной яркости

1.4.1. Психофизические методы

1.4.2. Электрофизиологические методы

2. МЕТОДИКА

2.1. Эксперименты на карпах

2.1.1. Объект исследования

2.1.2. Экспериментальная установка

2.1.3. Стимулы

2.1.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости

2.1.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов разной яркости

2.1.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по световой эффективности

2.1.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по световой эффективности

2.1.4. Обучение

2.1.4.1. Дифференцировки

2.1.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по световой эффективности

2.1.5. Построение стимульного пространства

2.2. Эксперименты на обезьянах

2.2.1. Объект исследования

2.2.2. Экспериментальная установка

2.2.3. Стимулы

2.2.3.1. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, не подравненных по субъективной яркости

2.2.3.2. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам стимулов различной яркости

2.2.3.3. Стимулы в экспериментах по подравниванию цветовых стимулов по воспринимаемой яркости

2.2.3.4. Стимулы в экспериментах по дифференцировкам цветовых стимулов, подравненных по воспринимаемой яркости

2.2.4. Обучение

2.2.4.1. Дифференцировки

2.2.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркое

2.2.5. Обработка данных

2.2.5.1. Определение субъективно равноярких стимулов

2.2.5.2. Построение стимульного пространства

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. Исследование различения цветовых стимулов, не подравненных по воспринимаемой яркости

3.1. Эксперименты на карпах

3.1.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости

3.1.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у карпов

3.2. Эксперименты на обезьянах

3.2.1. Дифференцировки стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости

3.2.2. Перцептивное пространство стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у обезьян

ъ

3.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств цветовых стимулов разной яркости у карпов и обезьян

3.3.1. Сферичность четырехмерного пространства цветов разной яркости

3.3.2. Цветовой тон кодируется углом на хроматической плоскости четырехмерного цветового пространства

3.3.3. Субъективная яркость (светлота) кодируется углом на ахроматической плоскости четырехмерного цветового пространства

3.3.4. Насыщенность кодируется углом, образованным комбинированными хроматическими и ахроматическими осями четырехмерного цветового пространства

3.3.5. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями четырехмерных векторов, соответствующих стимулам

4. Исследование различения яркости

4.1. Эксперименты на карпах

4.1.1. Дифференцировки ахроматических стимулов

4.1.2. Перцептивное пространство яркости у карпа

4.2. Эксперименты на обезьянах

4.2.1. Дифференцировки ахроматических стимулов

4.2.2. Перцептивное пространство яркости у обезьян

4.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств яркости

у карпов и обезьян

4.3.1. Сферичность двумерного пространства яркости

4.3.2. Воспринимаемая яркость кодируется углом на плоскости двумерного пространства яркости

4.3.3. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями двумерных векторов, соответствующих стимулам

5. Подравнивание цветовых стимулов по субъективной яркости

5.1. Подравнивание цветовых стимулов по световой эффективности у карпов

5.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркости у обезьян

6. Исследование различения равноярких цветовых стимулов

в

6.1. Эксперименты на карпах

6.1.1. Цветовые дифференцировки

6.1.2. Перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов у карпов

6.2. Эксперименты на обезьянах

6.2.1. Цветовые дифференцировки

6.2.2. Перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов у обезьян

6.3. Сравнительная характеристика перцептивных пространств равноярких цветов у карпов и обезьян

6.3.1. Сферичность трехмерного пространства равноярких цветов

6.3.2. Цветовой тон кодируется углом на хроматической плоскости трехмерного цветового пространства

6.3.3. Насыщенность кодируется углом, образованным комбинированной хроматической и ахроматической осями трехмерного цветового пространства

6.3.4. Частота инструментальных реакций коррелирует со скалярными произведениями трехмерных векторов, соответствующих стимулам

7. ОБСУЖДЕНИЕ

7.1. Частота условно-рефлекторных реакций как мера стимульных различий

7.2. Сферичность перцептивных пространств цвета и яркости

7.3. Сравнительный анализ перцептивных пространств яркости у животных и человека

7.4. Подравнивание цветовых стимулов по субъективной яркости

7.4.1. Определение световой эффективности цветовых стимулов для карпа

7.4.2. Подравнивание цветовых стимулов по воспринимаемой яркости у обезьян методом минимального движения

7.5. Сравнительный анализ перцептивных пространств равноярких цве-

тов у животных-трихроматов и человека

7.6. Сравнительный анализ перцептивных пространств стимулов, разли-

чающихся по цветовому тону и по яркости, у животных-трихроматов и человека

£

8. ВЫВОДЫ

9. ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Восприятие цвета и яркости у животных-трихроматов»

ВВЕДЕНИЕ

S

Актуальность проблемы. Зрение является наиболее интенсивно изучаемой сенсорной функцией, отличающейся многообразием феноменов и сложностью организации. Согласно современным представлениям, зрительная система включает параллельные каналы, обрабатывающие информацию о базисных свойствах зрительных объектов: яркости, спектральном составе, форме, ориентации, направлении движения и других (Глезер и др., 1975; Супин, 1981; Шевелев, 1984; Хьюбел, 1990; Шульговский, 1993; Hubel, Levingstone, 1987; Levingstone, Hubel, 1987b; 1988; Tootel et al., 1988a, 1988b, 1996; Zeki et al., 1991; Shipp, Zeki, 1995; Zeki, 1997; Shevelev et al., 1998).

Яркость и спектральный состав излучения являются первичными параметрами зрительных сигналов; именно на этих свойствах зрительных объектов базируются остальные каналы зрительной системы. В отличие от других свойств зрительных объектов, цвет и яркость кодируются уже на первых нейронах зрительной системы - фоторецепторах. Нейронная организация каналов цвета и яркости отличается относительной простотой, что делает популярным моделирование цветовых и яркостных каналов широким кругом специалистов (Глезер и др., 1975; Фомин и др., 1979; Соколов, Вайткявичус, 1989; Derefeldt, 1991).

Проблемы, связанные с цветовым зрением, охватывают три уровня исследований. На уровне фоторецепторов исследуется физическое воздействие падающего на сетчатку светового излучения разного спектрального состава, влияние интенсивности излучения и его пространственно-временного распределения, а также молекулярные механизмы преобразования энергии квантов в электрические ответы фоторецепторов.

Исследования зрительных нейронных путей и каналов обработки зрительной информации составляют нейрофизиологический уровень изучения зрительных функций. Механизмы кодирования цвета и яркости подробно изучены у многих животных с различным уровнем развития зрительной системы (Хьюбел, Визель, 1982; MacNichol, Svaetichin, 1958; Tomita, 1965; De Valois, De Valois, 1975; Gouras, Zrenner, 1981; Kaplan, Shapley, 1982; Kaneko, Tachibana, 1983; Zrenner, 1983; Репу et al., 1984; Dow, 1991; Bowmaker, 1991; Gouras, 1991a, 1991b; Kolb, Lipetz, 1991; Normann et al., 1991).

Третий уровень исследования зрения связан со зрительным восприятием,

как результатом воздействия зрительной информации на центральную нервную систему. Зрительное восприятие изучается главным образом методами психофизики, с помощью которых выявляют функциональную зависимость между воздействием зрительных сигналов на зрительную систему и восприятием этого воздействия. Точно так же, как стимул характеризуется набором некоторых физических признаков, перцептивный образ стимула определяется набором сенсорных признаков. Задачей психофизики является установление соответствия между физическими параметрами стимулов и ощущениями, которые они вызывают. Физические свойства стимулов определяются набором физических переменных, в свою очередь ощущения организма определяются набором сенсорных переменных. Однако, физическая и сенсорная размерности стимулов часто не совпадают. Эти несовпадения определяются тем, что на пути от внешнего воздействия к перцептивному феномену лежит сложная нейронная сеть, в которой и происходит преобразование нервного сигнала на пути к созданию образа. Анализируя соотношение физических свойств стимула и сенсорных признаков образа, можно получить информацию об организации и свойствах этой нейронной сети (Пьерон, 1966).

Различные данные, получаемые в психофизических экспериментах, например, амплитуда и латентность двигательных реакций, вербальные субъективные оценки испытуемого-человека, определяются сенсорными переменными, кодирующими физические свойства стимулов. Для выявления таких переменных используются методы многомерного анализа (многомерное шкалирование, факторный анализ). Применение методов многомерного анализа для выявления сенсорных переменных основывается на положении, что различение стимулов определяется расхождением по ограниченному числу простых признаков, которые явно или неявно учитывают испытуемые при суждениях о сходстве и различиях между стимулами. Выявленные стимульные (сенсорные) переменные, кодирующие стимулы в центральной нервной системе, являются базисом перцептивного пространства, в котором отдельные точки (воспринимаемые образы) соответствуют исходным стимулам. Нейрофизиологические данные, получаемые главным образом на животных, дают возможность интерпретации этих стимульных переменных и установление их взаимосвязи с нейронными механизмами.

Исследование нейронных механизмов зрения у животных и их сопоставление с поведенческими ответами при различении зрительных сигналов явля-

ются предпосылками для разработки интегративной модели, описывающей процессы переработки информации в нервной системе. Относительно просто организованные поведенческие ответы животных, по сравнению с вербальными реакциями человека, и доступность богатого нейрофизиологического материала предоставляют возможность разработки такой модели. Поиск общих подходов, позволяющих сравнивать восприятие зрительных сигналов у человека и животных, составляет цель данной работы.

При проведении психофизических экспериментов информация о воспринимаемых свойствах внешних стимулов содержится в вербальных реакциях испытуемого-человека. Для изучения процессов восприятия у животных используются условно-рефлекторные методики. Так, условно-рефлекторные ответы используются, например, для определения абсолютных и дифференциальных порогов чувствительности животных (Yager, 1967; De Valois et al., 1974; Neumeyer, 1984, 1986). В подобных исследованиях вербальным отчетам человека о воспринимаемых свойствах внешних стимулов ставятся в соответствие различные физиологические реакции: например, количество выделившейся слюны, латентные периоды и механограммы двигательных ответов, электрические ответы (электроре-тинограмма, электромиограмма, вызванные потенциалы, активность отдельных нейронов). Наиболее распространенным параметром поведения, по которому оценивается процесс обучения, является частота появления некоторой категории поведенческого ответа, которая трактуется как его вероятность. В поведенческих экспериментах на животных, например, при выработке дифференцировок, частоту реакций на дифференцировочный стимул можно рассматривать как меру его отличия от условного. Располагая такими количественными данными, отражающими воспринимаемые различия между стимулами у животных, представляется возможным с использованием методов многомерного анализа определить сенсорные переменные, обуславливающие стимульные различия. Многочисленные нейрофизиологические данные, характеризующие зрительные функции животных, представляют возможность физиологической интерпретации сенсорных переменных.

Одним из методов исследования цветоразличения у человека является метод прямых оценок субъективных цветовых различий. Обработка матрицы, составленной из попарных балльных оценок цветовых различий, методом многомерного шкалирования показала, что для нормального трихромата все множество цветов, различающихся по цветовому тону и яркости, представлено на по-

верхности гиперсферы в четырехмерном евклидовом перцептивном пространстве (Соколов, Измайлов, 1984; Измайлов, 1985; Izmailov et al., 1991). Четыре декартовы координаты этого пространства, согласно предложенной авторами модели, соответствуют уровням возбуждения четырех нейронных каналов: двух цветооппонентных - красно-зеленого и желто-синего и двух ахроматических -светового (ON-) и темнового (OFF-). Три полярные координаты четырехмерной гиперсферы, в которой представлены цвета, соответствуют трем субъективным характеристикам цветового ощущения человека - цветовому тону, насыщенности и светлоте (воспринимаемой яркости). Подравнивание цветов по субъективной яркости приводит к трансформации двух ахроматических каналов в один. В полученной конфигурации цветового пространства третья ось интерпретируется авторами как ахроматическая, которая связана со спектральной чистотой цветов (степенью отличия от белого) при равенстве уровней возбуждения светового и темнового каналов.

Аналогичным образом у человека исследована способность различать стимулы по субъективной яркости (Соколов, Измайлов, 1984). Полученное на основе прямых субъективных оценок пространство яркости оказалось двумерным. Базисом этого пространства являются два ахроматических канала - световой (ON-) и темновой (OFF-) каналы. Угол на плоскости, образованной ахроматическими осями, интерпретируется авторами как субъективная (воспринимаемая) яркость. Таким образом, двумерное перцептивное пространство яркости человека является частным случаем общего четырехмерного цветового пространства, в котором представлены спектральные стимулы, различающиеся только по яркости.

Субъективные различия между стимулами можно получить не только их прямым сравнением, но и косвенно, используя метод цветовых названий (Соколов, Измайлов, 1984). В таких экспериментах испытуемые называют цвет стимула, пользуясь ограниченным набором цветовых названий. С некоторой частотой они присваивают одному и тому же цвету разные названия. В результате каждый цвет характеризуется специфическим вектором частот, с которыми он относится к разным цветовым названиям. Представляя цветовые стимулы такими векторами, вычисляются различия между цветовыми стимулами как расстояния между концами соответствующих им векторов. Обрабатывая полученную таким образом матрицу различий методом многомерного шкалирования, выделено цветовое пространство, совпадающее по своим свойствам с простран-

ством, полученным на основе прямых оценок. Кроме того, вычислив коэффициенты корреляций между векторами цветовых названий, представляющими стимулы, можно составить матрицу стимульных сходств. Методом фак-торного анализа из матрицы корреляций выделяют базис пространства цветовых стимулов.

Совпадение цветовых пространств, полученных в результате прямых оценок цветовых различий и на основе цветовых названий, открывает возможность выявления перцептивного пространства, используя частоты условных инструментальных реакций при выработке дифференцировок у животных. В этом случае условный стимул чередуется с несколькими дифференцировочными при последовательном предъявлении (Латанов и др., 1991а, 19916, 1997; Ьа1апоу е! а1., 1999) или подается с ними в паре при использовании методики выбора (Леонова и др., 1994; Евтихин и др., 1995, 1997; Полянский и др., 1995; Ьа1апоу е! а1., 1999). В результате "ошибочных" реакций на дифференцировочные стимулы подкрепляемый в данной серии стимул характеризуется вектором частот таких "ошибочных" реакций. При этом частота реакций на определенный дифферен-цировочный стимул пропорциональна сходству данного стимула с условным. Используя в последовательных сериях в качестве условного разные стимулы, составляют матрицу частот условных инструментальных реакций (матрицу смешения) и на ее основе вычисляют матрицу корреляций между векторами, представляющими эти стимулы. Корреляция между векторами, представляющими стимулы, рассматривается как мера сходства между стимулами. Обрабатывая корреляционную матрицу методом факторного анализа (Иберла, 1980), выделяют факторы, составляющие базис перцептивного пространства животных.

Другим аспектом работы является исследование различения цвета и яркости у животных с одним типом цветового зрения, но разным уровнем развития нервной системы. Цветовое зрение наиболее детально изучено у костистых рыб и низших приматов, животных с трихроматическим зрением, которые наиболее часто используются в лабораторных экспериментах. В данной работе с использованием метода инструментальных дифференцировок проводится сравнительное исследование способности этих животных к различению цвета и яркости.

Таким образом, использование методов многомерного анализа данных по дифференцировкам представляет собой эффективный способ для выявления базиса перцептивных пространств, в частности, цветового пространства и про-

странства яркости, у животных с различным уровнем развития зрительной системы. Сравнение полученных таким способом пространств яркости и цвета с таковыми у человека обосновывает применимость данного способа анализа экспериментальных данных для сравнительно-физиологического исследования различных анализаторных систем.

Цели и задачи исследования

1. По результатам дифференцировок стимулов, различающихся по спектральному составу и яркости, выявить перцептивные цветовые пространства у животных с различным уровнем развития зрительной системы (карпов и обезьян) и сравнить полученные пространства с аналогичным пространством у человека.

2. По результатам дифференцировок стимулов, различающихся только по яркости, выявить перцептивные пространства яркости у карпов и обезьян. Данный эксперимент проводится с целью проверки гипотезы о том, что пространство яркости у животных является частью общего четырехмерного цветового пространства, которое редуцируется до двух ахроматических механизмов в условиях, когда хроматические механизмы не задействованы в процесс различения сигналов.

3. По результатам дифференцировок стимулов, различающихся по спектральному составу и выровненных по субъективной яркости, выявить перцептивные пространства равноярких цветов у карпов и обезьян. Данная часть работы проводится с целью проверки гипотезы о том, что перцептивное пространство равноярких цветов является частью общего четырехмерного цветового пространства, у которого два ахроматических канала трансформируются в один в условиях, когда стимулы уравнены по яркости.

4. Провести сравнительный анализ перцептивных пространств животных-трихроматов, выявленных по данным дифференцировок, и аналогичных пространств человека, построенных на основе психофизических данных.

Научная новизна и практическая значимость. В настоящей работе показана возможность выявления перцептивных пространств животных на основе частот условно-рефлекторных реакций при выработке дифференцировок. Сти-мульные переменные, составляющие базис перцептивных пространств яркости и цвета, по своим характеристикам соответствуют нейронным каналам анализа цвета и яркости. Данный подход может рассматриваться как психофизический уровень исследования зрения животных.

Использование условно-рефлекторного метода для получения данных по межстимульным различиям и применение метода факторного анализа для выявления базисных осей перцептивных пространств для животных с различным уровнем развития зрительной системы является новым подходом при исследовании процессов обработки информации в зрительной системе. Использование единого способа оценки межстимульных различий (как цветовых, так и яркост-ных) по частотам условно-рефлекторных реакций и одного метода анализа экспериментальных данных открывает возможность прямого сравнения цветового зрения у различных животных.

Используя одинаковую условно-рефлекторную методику, впервые выявлены четырехмерное цветовое пространство, трехмерное пространство равнояр-ких цветов и двумерное пространство яркости у животных с трихроматическим зрением. Принципиальное сходство пространств, полученных для животных-трихроматов и человека, открывает перспективу использования данного подхода для изучения зрительных функций у животных.

Анализ пространств, отражающих физиологические механизмы преобразования зрительной информации, позволяет выявить общие принципы обработки информации в сенсорных системах, которые могут быть положены в основу моделирования зрительных функций.

Впервые на обезьянах методом минимального движения проведено подравнивание по воспринимаемой яркости девяти широкополосных цветовых стимулов с использованием пространственно разнесенных рычагов, соответствующих направлению кажущегося движения.

Положения, выносимые на защиту:

1. Частоты инструментальных реакций животных при выработке диффе-ренцировок отражают воспринимаемые различия дифференцируемых зрительных стимулов.

2. На основе частот инструментальных реакций животных при выработке дифференцировок методом факторного анализа выявляются перцептивные пространства, базисные оси которых соответствуют нейронным механизмам, кодирующим стимульные различия.

3. Перцептивные пространства стимулов, различающихся по спектральному составу и яркости, у карпов и обезьян имеют четырехмерную структуру, две оси которого соответствуют цветооппонентным механизмам животных-трихроматов - красно-зеленому и желто-синему, а две оси - двум ахроматиче-

ским механизмам, отражающим яркостные различия. Три полярные координаты данных пространств отражают основные характеристики цвета - цветовой тон, светлоту и насыщенность.

4. Перцептивные пространства яркости у карпов и обезьян являются двумерными, оси которых соответствуют нейронным механизмам кодирующим яр-костные различия. Воспринимаемая животными яркость стимулов соответствует углу на плоскости, образованной биполярным и униполярным ахроматическими осями данных пространств.

5. Перцептивные пространства равноярких цветов у карпов и обезьян имеют трехмерную структуру. Две оси этих пространств соответствуют цвето-оппонентным механизмам животных-трихроматов (красно-зеленому и желто-синему), а третья - униполярному ахроматическому механизму, отражающему свойство спектральной чистоты цветовых стимулов. Две полярные координаты данных пространств кодируют цветовой тон и насыщенность стимулов.

6. Перцептивные пространства животных, выявленные по частотам условно-рефлекторных реакций, по своим свойствам соответствуют аналогичным пространствам человека, основанным на прямых оценках стимульных различий.

7. Общие свойства перцептивных пространств, полученных психофизическими методами у человека и методом дифференцировок у животных, свидетельствуют об общих механизмах обработки информации о цвете и яркости у человека и животных с различным уровнем развития зрительной системы.

8. Многомерный анализ стимульных различий, выявляемых методом условно-рефлекторных дифференцировок, является универсальным подходом для изучения процессов обработки информации в центральной нервной системе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном симпозиуме "Зрение организмов и роботов" (г. Вильнюс, 1985), на Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (г. Москва, 1988), на VIII конференции психологов Балтийских республик (г. Вильнюс, 1990), на XIV и XV Европейских конференциях (г. Вильнюс, 1991 иг. Пиза, Италия, 1992), на VI, VII и IX Международных конгрессах международного психофизиологического общества (г. Берлин, Германия, 1992; г. Салоники, Греция, 1994; г. Таормина, Италия, 1998), на XVI и XVII съездах Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова (г. Москва, 1994 и г. Ростов-на-Дону, 1998), на Конференции 200-летия Джона Дальтона (г. Манчестер, Великобритания, 1994), на Всероссийской междисцип-

линарной конференции "Поведение животных и принципы самоорганизации" (Борок, 1994), на осенней школе Европейской программы по нейронаукам "Нейронные основы зрительного распознавания" (Испания, 1994), на XI Международной конференции "Проблемы нейрокибернетики" (г. Ростов-на-Дону 1995), на XI Международном совещании по эволюционной физиологии (г. Санкт-Петербург, 1996), на XIII конгрессе Международной ассоциации по эргономике (г. Тампере, Финляндия, 1997), на XXXIII Межународном Конгрессе по физиологическим наукам (г. Санкт-Петербург, 1997), на II Международном конгрессе по психофизиологии в эргономике (г. Киото, Япония, 1998), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г. Воронина (г. Москва, 1998). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включаетстраниц печатного текста, 51 рисунок и 34 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, объектов исследования и методов математической обработки данных, четырех разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего^'^ названий, в том числе источнику&на иностранных языках.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 35 печатных работах (11 статей и 24 тезисов докладов) и статье принят^ в печать.

ft

Список сокращений

АК - амакриновые клетки

БП - биполярные клетки

ГоК - горизонтальные клетки

ГК - ганглиозные клетки

ДС - дифференцировочный стимул

ЗК - зрительная кора

ИТК - инферотемпоральная кора

НКТ - наружное коленчатое тело

РП - рецептивное поле

УС - условный стимул

ЦНС - центральная нервная система

ЦО - фермент цитохромоксидаза

ФР - фоторецепторы

L - обозначение колбочек, чувствительных к длинноволновому свету М - обозначение колбочек, чувствительных к средневолновому свету S - обозначение колбочек, чувствительных к коротковолновому свету L+(-) - возбудительные (ON) и тормозные (OFF) реакции на длинноволновое излучение

М+(-) - возбудительные (ON) и тормозные (OFF) реакции на средневолновое излучение

S+(-) - возбудительные (ON) и тормозные (OFF) реакции на коротковолновое излучение

L+/M- - тип цветооппонентной реакции РП нейронов, у которых освещение центра РП длинноволновым светом вызывает реакцию возбуждительного (ON) типа, а освещение периферии РП средневолновым светом вызывает реакцию тормозного (OFF) типа L-/M+ - тип цветооппонентной реакции РП нейронов, у которых освещение центра РП длинноволновым светом вызывает реакцию тормозного (OFF) типа, а освещение периферии РП средневолновым светом вызывает реакцию возбудительного (ON) типа M+/L- и M-/L+ - то же для средне-длинноволновой оппонентности между центром и периферией РП

лъ

L+S+/M- и M+/L-S- - то же для суммарной длинно-коротковолновой и средневолновой оппонентности между центром и периферией РП L/M - длинно-средневолновая спектральная оппонентность S/M - коротко-средневолновая спектральная оппонентность S/L+M - оппонентность между коротковолновым и суммарным длинно-

средневолновым механизмами L+S/M - оппонентность между суммарным длинно-коротковолновым и средневолновым механизмами

Заключение диссертации по теме «Физиология», Латанов, Александр Васильевич

8 ВЫВОДЫ

1. Частоты инструментальных реакций животных при выработке диффе-ренцировок отражают воспринимаемые различия дифференцируемых зрительных стимулов. На основе частот инструментальных реакций животных при выработке дифференцировок методом факторного анализа выявляются перцептивные пространства, базисные оси которых соответствуют нейронным механизмам, кодирующим стимульные различия.

2. Перцептивные пространства яркости у карпов и обезьян являются двумерными, оси которых соответствуют нейронным механизмам кодирующим яр-костные различия. Воспринимаемая животными яркость стимулов кодируется углоц/в координатах возбуждений двух ахроматических нейронных каналов -светового (ON-) и темнового (OFF-).

3. Перцептивные пространства равноярких цветов у карпов и обезьян имеют трехмерную структуру, две оси которых соответствуют цветооппонент-ным механизмам животных-трихроматов (красно-зеленому и желто-синему), а третья - униполярному ахроматическому механизму. Горизонтальный угол данных пространств кодирует цветовой тон, а вертикальный - насыщенность стимулов.

4. Перцептивные пространства стимулов, различающихся по цветовому тону и яркости, у карпов и обезьян имеют четырехмерную структуру. Оси данных пространств соответствуют двум цветооппонентным механизмам животных-трихроматов (красно-зеленому и желто-синему) и двум ахроматическим механизмам. Угол в координатах возбуждений цветооппонентных нейронных каналов кодирует цветовой тон, угол в координатах возбуждений двух ахроматических нейронных каналов - воспринимаемую яркость, а угол в координатах суммарной активности цветооппонентных и ахроматических нейронных каналов - насыщенность стимулов.

5. Перцептивные пространства животных, выявленные по частотам условно-рефлекторных реакций, по своим свойствам соответствуют аналогичным пространствам человека, построенным на основе прямых оценок стимульных различий.

6. Общие свойства перцептивных пространств, полученных психофизическими методами у человека и методом дифференцировок у животных, свидетельствуют о сходстве механизмов обработки информации о цвете и яркости у человека и животных с различным уровнем развития зрительной системы.

7. Многомерный анализ стимульных различий, выявляемых методом условно-рефлекторных дифференцировок, является универсальным подходом для изучения процессов обработки информации в центральной нервной системе.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Латанов, Александр Васильевич, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аткинсон Р., Бауер Г., Кротерс Э. Введение в математическую теорию обучения. -М: Мир, 1969. 486 с.

2. Батуев A.C. Закономерности эволюции интегративной деятельности мозга млекопитающих// Эволюционная физиология. Ч. 1. Под. Ред. Крепса Е.М./ Руководство по физиологии. -JL: Наука, 1979. С. 146-196.

3.Буш Р., Мостеллер Ф. Стохастические модели обучаемости. -М.: Физматгиз, 1962. 483 с.

4. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская A.A., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. -Л.: Наука, 1975.

5. Гусельников В.И. Электрофизиологическое исследование анализаторных систем в филогенезе позвоночных. -М.: МГУ, 1965. 267 с.

6. Гусельников В.И., Логинов Б.В. Зрительный анализатор рыб. -М.: МГУ, 1976. 152 с.

7. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. -М.: Мир, 1978. 592 с.

8. Диметман A.M., Карась А.Я., Максимов В.В., Орлов О.Ю. О константности восприятия цвета предмета у карпа (Cyprinus Carpió)// Ж. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1972. Т. 22. Вып. 4. С. 772-779.

9. Евтихин Д.В., Латанов A.B., Соколов E.H. Перцептивное пространство яркости у карпа (Carpió Cyprinus L.)// Ж. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 5. С. 964-975.

Ю.Евтихин Д.В., Латанов A.B., Соколов E.H. Перцептивное пространство яркости у обезьяны (Macaque rhesus)// Ж. высш. нервн. Деят. им И.П. Павлова, 1997, Т.47. Вып. 1. С. 98-108.

П.Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов E.H., Измайлов Ч.А. Хроматическая составляющая электроретинограммы лягушки// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1986. Т. 36. Вып. 6. С. 1100-1106.

П.Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов E.H., Наатанен Р., Ниман Г., Измайлов Ч.А. Различение цветовых сигналов сетчаткой лягушки// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1991. Т. 41. Вып. 3. 518-527.

■Z2Z

13.ИберлаК. Факторный анализ. -М.: Статистика, 1980. 398 с.

М.Измайлов Ч.А. Сферическая модель цветоразличения. -М.: МГУ, 1980. 171 с.

15.Измайлов Ч.А. Восприятие цвета (механизмы и модели). Диссертация на соискание ученой степени доктора психологических наук. -М., 1985.

16.Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. -М.: МГУ, 1989. 206 с.

17.Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Шехтер Е.Д., Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах// Вестник МГУ. 1998а. сер. 14. Психология. Вып. 3. С. 29-40.

18.Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Коршунова С.Г., Соколов E.H. Спецификация цветового и яркостного компонентов зрительного вызванного потенциала у человека// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 19986. Т. 48. Вып. 5. С. 777-787.

19.Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. -М: Мир, 1970, 412 с.

20.Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. -М: Информатика и компьютеры. 1996. 257 с.

21.Лапин Б.А., Джикидзе Э.К., Фридман Э.П. Руководство по медицинской приматологии. -М.: Медицина. 1987. 188 с.

22.Латанов A.B. Ответы нейронов зрительной коры кролика на диффузные световые вспышки меняющейся интенсивности// Тр. XVIII научной конференции молодых ученых биологического ф-та МГУ/ Деп. в ВИНИТИ, 14.09.1987, N 6652-В-87. 1987, T.I. С.182.

23.Латанов A.B., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов E.H. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 308-320.

24.Латанов A.B., Леонова А.Ю., Сидорова В.В. Компонент PI20 фовеальных зрительных потенциалов кодирует яркостный контраст// Тезисы докладов// XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова, Ростов-на-Дону, 1998, с. 190

25.Латанов A.B., Полянский В.Б., Исаев И.В. Зависимость ответов нейронов зрительной коры кролика от иненсивности световой вспышки// Сенсорные

системы. 1988, Т. 2, Вып.4, С. 359-367.

26.Латанов A.B., Полянский В.Б., Соколов E.H. Четырехмерное сферическое цветовое пространство обезьяны// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1991а. Т. 41. Вып. 4. С. 636-646.

27.Латанов A.B., Полянский В.Б., Соколов E.H. Сферическая модель различения равноярких цветов обезьяной// Сенсорные системы. 19916. Т. 5. Вып. 4. С. 53-58.

28.Леонова А.Ю., Латанов A.B., Полянский В.Б., Соколов E.H. Перцептивное цветовое пространство карпа (Carpió Cyprinus L.)// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1994. Т. 44. Вып. 6. С.

29.Леттвин Д., Матурана X., МакКаллок В., Питтс В. Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки// Электроника и кибернетика в биологии и медицине. -М.: ??, 1963. С. 211-239.

30.Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга// Полное собрание сочинений. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1951. Т. 3. Лекции XIV, XVI.

31.Полянский В.Б., Рудерман Г.Л., Гаврилова В.В., Соколов E.H., Латанов A.B. Различение кроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 5. С. 957-963.

32.Полянский В.Б., Соколов Е.Н, Марченко Т.Ю., Евтихин Д.В., Рудерман Г.Л. Перцептивное цветовое пространство кролика// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1998. Т. 48. Вып. 3. С. 496-504.

33.Праздникова Н.В. Пищевые двигательные рефлексы и условный тормоз у рыб// Труды ин-та физиологии им. И.П. Павлова. 1953. Т. 2. С. 370-384.

34.Протасов В.Р., Дарков A.A., Малинин Л.К. Зрительные образы в распознавании и сигнализации рыб// Изв. АН СССР. Серия Биология. 1966. Вып.1. С. 59-75.

35.Пьерон А. Психофизика// Экспериментальная психология/ Под ред. Фресс П., Пиаже Ж. -М.: Прогресс, 1966. Вып. 2. С. 241-313.

36.Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. -М.: Мир, 1978. 255 с.

37.Розенблатт Ф. Принципы нейро динамики. Перцептроны и теория

механизмов мозга. -M.: Мир, 1965. 480 с.

38.Смирнов Г.Д., Мазурская П.З., Калантар В.А. Влияние интенсивности световых стимулов на реакции нейронов зрительной коры кролика// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1969. Т. 19. Вып. 4. С. 627-633.

39.Соколов E.H. Нейронные механизмы памяти и обучения. -М: Наука, 1981. 140 с.

40.Соколов E.H. Принцип векторного кодирования в психофизиологии// Вестн. МГУ. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3-13.

41.Соколов E.H. Векторное кодирование и нейронные карты// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1996а. Т. 46. Вып. 1. С.

42.Соколов E.H. Проблема гештальта в нейробиологии// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 19966. Т. 46. Вып. 2. С. 229-240.

43.Соколов E.H. Векторная модель одновременного контраста ахроматических стимулов// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1996в. Т. 46. Вып. 3. С. 419-428.

44.Соколов E.H. Нейронная сеть, имитирующая одновременный контраст равноярких цветов// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1996г. Т. 46. Вып. 6. С. 979-988.

45.Соколов E.H., Вайткявичус Г.Г. Нейроинтеллект. От нейрона к компьютеру. -М.: Наука, 1989, 237 с.

46.Соколов E.H., Измайлов Ч.А. Цветовое зрение. -М.: МГУ, 1984. 175 с.

47.Супин А.Я. Нейронные механизмы зрительного анализа. М., 1974. 192 с.

48.Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. -М.: Наука, 1981, 252 с.

49.Фомин C.B., Соколов E.H., Вайткявичус Г.Г. Искусственные органы чувств. Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 1979. 180 с.

50.Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. -М.: Мир, 1990, 239 с.

51.Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения// Мозг. М.: Наука, 1982. С. 167-197.

52.Черноризов A.M., Соколов E.H. Электроретинограмма темноадаптированного интактного карпа Carpio cyprinus L. на замену

цветов// Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. Вып. 1. 155-162.

53.Черноризов A.M. Сравнительная психофизиология цветового зрения. Диссертация на соискание ученой степени доктора психологических наук. -М., 1999.

54.Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей. -М.: Наука, 1984. ? с.

55.Школьник-Яросс Е.Г., Калинина А.В. Нейроны сетчатки. -М.: Наука, 1986. 203 с.

56.Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. -М: МГУ, 1993, 223 с.

57.Anstis S.M. The perception of apparent motion// Phil. Trans. R. Soc. London. 1980. V. B290.P. 153-168.

58.Anstis S.M., Cavanagh P. A minimum motion technique for judging equilumi-nance// Colour vison: Physiology and psychophysics./ Eds. Mollon J.D., Sharpe L.T. -London: Academic Press, 1983. P. 156-166.

59.Baylor D.A., Nunn B.J., Schnapf J.L. Spectral sensitivity of cones of the monkey Macaca fascicularis// J. Physiol. 1987. V. 390. 145-160.

60.Bowmaker J.K. Microspectrophotometry of vertebrate photoreceptors: a brief review//Vision Res. 1984. V. 24. P. 1641-1650.

61.Bowmaker J.K. Visual pigments, oil droplets and photoreceptors// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 108-127.

62.Bowmaker J.K., Dartnall H.J.A. Visual pigments of rods and cones in human retina//J. Physiol. 1980. V. 298. P. 501-511.

63.Bowmaker J.K., Astell S., Hunt D.M., Mollon J.D. Photosensitive and photostabile pigments in the retinae of Old World monkeys// J. Exp. Biol. 1991. V. 156. P. 1-19.

64.Bowmaker J.K., Mollon J.D., Jacobs G.H. Microspectrophotometric results for Old and New World primates// Colour Vision. Physiology and psychophysics. Eds. Mollon J.D. and Sharpe L.T. -London: Academic Press, 1983. P. 57-68.

65.Boynton R.M. Implications of the minimally distinct border // J. Opt. Soc. Am.

1973. V. 63. P. 1037-1043.

66.Boynton R.M. Color, hue and wavelength// Handbook of perception. Eds. Car-terette E.C., Friedman M.P. -New York: Acad. Press, 1975 V. 5.

67.Boynton R.M., Gordon J. Bezold-Brucke hue shift measured by color-naming technique//J. Op. Soc. Am. 1965. V. 55. P. 78-86.

68.Boynton R.M., Kaiser P.K. Vision: the additivity law made to work for hetero-chromatic photometry with bipartite fields// Science. 1968. V. 161. P. 366-368.

69.Burkhardt D.A. The goldfish electroretinogram: relation between photopic spectral sensitivity functions and cone absorption spectra// Vision Res. 1966. V. 6. P. 517-532.

70.Caldwell J.H., Daw N.W. New properties of rabbit retinal ganglion cells// J. Physiol. (Lond.). 1978. V. 276. P. 257-276.

71.Cavanagh P., Tyler C.W., Favreau O.E. Perceived velocity of moving gratings// J. Opt. Soc. Am. 1984 . V. 1. P. 893-899.

72.Cavanagh P., MacLeod D.I.A., Anstis S.M. Equiluminance: spatial and temporal factors and the contribution of blue sensitive cones// J. Opt. Soc. Am. 1987. V. 4. P. 1428-1438.

73.Chun M.-H., Wassle H. GABA-like immunoreactivity in the cat retina: electron microscopy// J. Comp. Neurol. 1989. V. 279. P. 55-67.

74.Cicerone C.M., Nerger J.L. The relative numbers of long-wavelength-sensitive to middle-wavelength-sensitive cones in the human fovea centralis// Vision Res. 1989. V. 29. P. 115-128.

75.Cohen E., Sterling P. Parallel circuits from cones to the ON-beta ganglion cell// Eur. J. Neurosci. 1992. V. 4. P. 506-520.

76.Coombs C.H. Theory of data. -New York: Wiley, 1964.

77.Creutzfeldt O.D., Lee B.B., Elepfandt A. A quantitative study of chromatic organisation and receptive fields of cells in the lateral geniculate body of the rhesus monkey// Exp. Brain. Res. 1979. V. 35. P. 527-545.

78.Curcio C.A., Allen K.A., Sloan K.R., Lerea C.L., Hurley J.B., Klock I.B., Milam A.H. Distribution and morphology of human cone photoreceptors stained with anti-blue opsin//J. Comp. Neurol. 1991. V. 312. P. 610-624.

79.Dacey D.M., Lee B.B. The 'blue-on' opponent pathway in primate retina origi-

nates from a distinct bistratified ganglion cell type// Nature. 1994. V. 367. P. 731735.

80.Dacey D.M., Lee B.B., Stafford D.K., Pokorny J., Smith,V.C. Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency// Science. 1996. V. 271. P. 656-659.

81.Dacey DM. Circuitry for color coding in the primate retina// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 582-588.

82.Dachaux R.F., Raviola E. The rod pathway in the rabbit retina: a depolarizing bipolar and amacrine cell// J. Neurosci. 1986. V. 6. 331-345.

83 .Daw N.W. Goldfish retina: organization of simultaneous contrast// Science. 1967. V. 158. P. 942-944.

84.Daw N.W. Colour coded ganglion cells in the goldfish retina: extention of their receptive fields by means of new stimuli// J. Physiol. (Lond.). 1968. V. 197. P. 567-592.

85.De Monasterio F.M., Gouras P. Functional properties of ganglion cells of the rhesus monkey// J. Physiol. 1975. V. 251. P. 167-196.

86.De Monasterio F.M., Schein S.J. Spectral bandwidths of color-opponent cells of geniculocortical pathways of macaque monkeys// J. Neurophysiol. 1982. V. 47. P. 214-224.

87.Derefeld G. Colour appearance systems// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 218-261.

88.Derrington A.M., Krauskopf J., Lennie P. Chromatic mechanisms in lateral geniculate nucleus of macaque// J. Physiol. 1984. V. 357. 241-265.

89.Desimone R., Fleming J., Gross C.G. Prestriate afferents to inferior temporal cortex: an HRP study// Brain Res. 1980. V. 184. P. 41-55.

90.De Yalois R.L. Central mechanisms of color vision// Centrall processing of visual information A: Integrative function and comparative data. Ch. 3. -Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag, 1973. P. 209-253.

91.De Yalois R.L., Abramov I., Jacobs G.H. Analisys of response patterns of LGN cells// J. Opt. Soc. Am. 1966. Y. 56. P. 966-977.

92.De Yalois R.L., De Yalois K.K. Neural coding of color// Handbook of percep-

tion. V.V. Seeing. N.Y.-San Francisco-London, 1975. P. 117-166.

93 .De Valois R.L., Morgan H., Snodderly D.M. Psychophysical studies of monkey vision. III. Spatial luminance contrast sensitivity test of macaque and human observers// Vision Res. 1974. V. 14. P. 75-81.

94.De Valois R.L., Smith C.J., Kitai S.T., Karoly A.J. Response of single cells in monkey lateral geniculate nucleus to monochromatic light// Science. 1958. V. 127. P. 238-239.

95.De Yoe E.A., Van Essen D.C. Segregation of efferent connections and receptive field properties in visual area V2 of the macaque// Nature. 1985. V. 317. P. 5861.

96.Doty R.W., Glickstein M., Calvin W.H. Lamination of the lateral geniculate nucleus in the squirrel monkey Saimiri sciureus// J. Comp. Neurol. 1966. V. 127. P. 335-340.

97.Dow B.M. Functional classes of cells and their laminar distribution in monkey visual cortex// J. Neurophysiol. 1974. V. 37. P. 927-946.

98.Dow B.M. Colour vision// The neural basis of visual functions. Ed. Leventhal A.G./ Vision and visual dysfunction. V. 4. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 316-338.

99.Dow B.M., Vautin R.G. Horizontal segregation of color information in the middle layers of foveal striate cortex// J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 712-739.

100.Downing J.E.G., Djamgoz M.B.A., Bowmaker J.K. Photoreceptors of a cyprinid fish, the roach: morphological and spectral characteristics. J. Comp. Physiol. A. V. 159. P. 859-868.

101.Ekman G. Dimensions of color vision// J. Psychology. 1954. V. 38. P. 467-474.

102.Freed M.A., Sterling P. The ON- alpha ganglion cell of the cat retina and its presynaptic cell types// J. Neurosci. 1988. V. 8. P. 2303-2320.

103.Fuster J.M. Inferotemporal units in selective visual attention and short-term memory// J. Neurophysiol. 1990. V. 64. P. 681-697.

104.Fuster J.M., Jervey J.P. Inferotemporal neurons distingwish and retain behav-iorally relevant features of visual stimuli// Science. 1981. V. 212. P. 952-955.

105.Fuster J.M., Jervey J.P. Neuronal firing in the inferotemporal cortex of the monkey in a memory visual task// J. Neurosci. 1982. V. 2. P. 361-375.

106.Gibson K.S. The relative visibility function// Proc. of 1924 Session og Commi-tion Internationale de 1' Eclairage. -Cambridge: University Press, 1924. P. 232238 (iprr. no Wright, 1991).

107.Gouras P. The function of the midget cell system in primate color vision// Vision Res. (Suppl.) 1971. V. 3. P. 397-410.

108.Gouras P. Color vision//Progress in retinal research. V. 3. Eds. Osborn N., Chader J. -New York: Pergamon Press, 1984. P. 227-261.

109.Gouras P. Precortical physiology of colour vision// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991a. P. 163-178.

110.Gouras P. Cortical mechanisms of color vision// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991b. P. 179-197.

111.Gouras P., Zrenner E. Color coding in the primate retina// Vision Res. 1981. V. 21. P. 1591-1598.

112.Graham C.H. Color: data and theories// Vision and visual perception. Ed. Graham C.H. -New York:. Wiley, 1965. P. 414-451.

113.Harosi F.I. Spectral relations of cone photopigments in goldfish// J. gen. Physiol. 1976. V. 68. P. 65-80.

114.Hebb D.O. The organization of behavior: a neurophysiological theory. -New York: Wiley, 1949. 335 p.

115.Heggelund P. Achromatic color vision. I. Perceptive variables of achromatic colors//Vision Res. 1974. V.14. P. 1071-1079.

116.Heggelund P. A bidimensional theory of achromatic color vision// Vision Res. 1992. V. 32. P. 2107-2119.

117.Heggelund P. Simultaneous luminance contrast with chromatic colors// Vision Res. 1993. V. 33. P. 1709-1722.

118.Hemsley J.P., Savage G.E. Monocular visual discrimination in the goldfish after unilateral ablation of the optic tectum// Exp. Neurol. 1987. V. 98. P. 659-663.

119.Horton T.C. Cytochrome oxidase patches: a new cytoarchitectonic feature of monkey visual cortex//Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1984. V. 304. P. 199-253.

120.Hubel D.H., Livingstone M.S. Segregation of form, color , stereopsis in primate

area 18//J. Neurosci. 1987. V. 7. P. 3378-3415.

121.Hubel D.H., Livingstone M.S. Color and contrast sensitivity in the lateral geniculate body and primary visual cortex of the macaque monkey// J. Neurosci. 1990. V. 10. P. 2223-2237.

122.Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex//J. Physiol. (Lond.). 1968. V. P. 215-243.

123.Hubel D.H., Wiesel T.N. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey// J. Comp. Neurol. 1972. V. 146. P. 421-450.

124.Humphrey A.L., Hendrickson A.E. Background, stimulus-induced patterns of high metabolic activity in the visual cortex (area 17) of the squirrel macaque monkey//J. Neurosci. 1983. V. 3. P. Ut

125.Hurvich L.M., Jameson D. Spectral sensitivity of the fovea. I. Neutral adaptation// J. Opt. Soc. Am. 1953. V. 43. P. 485-494.

126.Hurvich L.M., Jameson D. Some quantitative aspects of an opponent-colours theory. II. Brightness, saturation and hue in normal and dichromatic vision// J. Opt. Soc. Am. 1955. V. 45. P. .

127.Indow T. Application of multidimentional scaling in perception// Handbook of perception. Eds. Carterette E.C., Friedman M.P. -New York: Acad. Press, 1974 V. 11.

128.1ngling C.R., Martinez E. The spatiochromatic signal of the r-g channel// Colour Vision. Physiology and psychophysics. Eds. Mollon J.D. and Sharpe L.T. -London: Academic Press, 1983. P. 433-444.

129.1shida A.T., Stell W.K., Lightfoot D.O. Rod and cone inputs to bipolar cells in the goldfish retina//J. Comp. Neurol. 1980. V. P. 315-335.

130.1zmailov Ch.A., Sokolov E.N. Spherical model of color, brightness discrimination//Psychol. Sci., 1991. V. 2. P. 249-259.

131. Jacobs G.H. The distribution and nature of colour vision among the mammals// Biol. Rev. 1993. V. 68. P. 413-471.

132.Kaiser P.K., Comerford J.P. Flicker photometry of equally bright lights// Vision Res. 1975. V. 15. P. 1399-1402.

133.Kaiser W., Liske E. Die optomotorische Reaktion von fixiert fliegenden Bienen bei Reizung mit Spektrallichtern// J. of Compar. Physiol. 1974. V. 89. P. 391-408.

134.Kaneko A. Physiological and morphological ¿identification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina// J. Physiol. 1970. V. 207. P. 623-633.

135.Kaneko A. Receptive field organization of bipolar and amacrine cells in the goldfish retina//J. Physiol. (Lond.). 1973. V. 213. P. 95-105.

136.Kaneko A., Stuart A. Coupling between horizontal cells in the carp retina examined by diffusion of Lucifer yellow// Bio. Bull. V. 159. P. 486.

137.Kaneko A., Tachibana M. Retinal bipolar cells with double colour-opponent receptive fields//Nature. 1981. V. 293. P. 220-222.

138.Kaneko A., Tachibana M. Double color-opponent receptive fields of carp bipolar cells// Vision Res. 1983. V. 23. P.381-388.

139.Kaplan E., Shapley R.M. X and Y cells in the lateral geniculate nucleus of macaque monkeys// J. Physiol. Lond. 1982. V. 330. P. 125-143.

140.Kaplan E., Shapley R.M. The primate retina contains 2 types of ganglion cells with high and low contrast sensitivity// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 2755-2757.

141.Kohlrausch V.A. Zur Photometrie farbiger Lichter// Das Licht. Bd. 5. S. 259275 (цит. по Измайлов и др., 1989).

142.Kolb H., Organization of the outer plexiform layer of the primate retina: electron microscopy of Golgi-impregnated cells// Phil. Trans. R. Soc. B. 1970. V. 258. P. 261-283.

143.Kolb H., DeKorver L. Synaptic input to midget ganglion cells of the human retina// Invest. Ophthal. Vis. Sci. (Suppl.). V. 29. P. 236.

144.Kolb H., Lipetz L.E. The anatomical basis for colour vision in the vertebrate retina// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 128-145.

145.Kolb H., Mariani A., Gallego A. A second type of horizontal cell in the monkey retina// J. Сотр. Neurol. 1980. V. 189. P. 31-44.

146.Komatsu H., Ideura Y., Kaji Sh., Yamane Sh. Color selectivity of neurons in the inferior temporal cortex of the awake macaque monkey// J. Neurosci. 1992. V. 12. P. 408-424.

147.Krantz D.H. Visual scaling// Visual Psychophysics/ Handbook of sensory physiology. Eds. Jameson D., Hurvich L. -New York: Springer-Verlag, 1972. V.

VII/4. P. 600-689.

148.Kruger J., Gouras P. Spectral selectivity of cells and its dependence on slit length in monkey visual cortex// J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 1055-1069.

149.Kruskal J.B. Nonmetric multidimentional scaling. A numerical method// Psy-chometrika. 1964. V. 29. No. 2.

150.Kubova Z., Kuba M., Spekreijse H., Blakemore C. Contrast dependence of motion-onset and pattern-reversal evoked potentials// Vision Res. 1995. V. 35. P. 197-205.

151.Kulikowski J.J. Visual evoked potentials as a measure of visibility// Visual Evoked Potentials in Man. New Developments Ed. Desmedt J.E. -Oxford: Clarendon Press, 1977. P. 168-183.

152.Land E.H. The retinex theory of color vision// Sci. Am. 1977. V. 237. P. 108128.

153.Land E.H. Recent advances in retinex theory// Vision Res. 1986. V. 26. P. 7-21.

154.Latanov A.V., Leonova A.Yu., Evtikhin D.V., Sokolov E.N. Colour spaces of animal-trichromats (Rhesus monkeys and carps) revealed by instrumental discrimination learning//Conceptual advances in russian neuroscience: Complex brain functions. Eds. Ivanitsky A.M., Balaban P.M. Harwood Academic Publishers, 1999 (in press).

155.Latanov A.V. Leonova A.Yu. Sidorova V.V. P120 component of foveal visual evoked potentials encodes luminance contrast in humans// Intern. J. of Psycho-physiol.1998. V.30 (Supll.1-2), p.209.

156.Lee B.B., Valberg A., Tigwell D.A., Tryti J. An account of responses of spectrally opponent neurons in macaque lateral geniculate nucleus to successive contrast//Proc. R. Soc. Lond. B. 1987. V. 230. P. 293-314.

157.Le Grand Y. Spectral luminosity// Visual Psychophysics/ Handbook of sensory physiology. Eds. Jameson D., Hurvich L. -New York: Springer-Verlag, 1972. V. VIII/4.

158.Lindsey D.T., Teller D.Y. Motion at isoluminance: Discrimination/ Detection ratios for moving isoluminant gratings// Vision Res. 1990. V. 30. P. 1751-1761.

159.Livingstone M.S., Hubel D.H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex// J. Neurosci. 1984. V. 4. P. 309-356.

160.Livingstone M.S., Hubel D.H. Connections between lyaer 4B of area 17 and thick cytochrom oxidase stripes of area 18 in the squirrel monkey// J. Neurosci. 1987a. V. 7. P. 3371-3377.

161.Livingstone M.S., Hubel D.H. Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, color, movement and depth// J. Neurosci. 1987b. V. 7. P. 3416-3468.

162.Livingstone M.S., Hubel D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology, perception// Science. 1988. V. P. 740-749.

163 .Logothetis N.K., Charles E.R. The minimum motion technique applied to determine isoluminance in psychophysical experiments with monkeys// Vision Res. 1990. V. 30. P. 829-838.

164.Lund J.S. Anatomical organization of macaque monkey striate visual cortex// Ann. Rev. Neurosci. 1988. V. 11. P. 253-288.

165.Lund J.S., Lund R.D., Hendrickson A.E., Bunt A.H., Fuchs A.F. The origin of efferent pathways from the primary visual cortex, area 17, of the macaque monkeys as shown by retrograde transport of horseradish peroxidase// J. Comp. Neurol. 1975. V. 164. P. 287-304.

166.MacNichol E.F.Jr., Svaetichin G. Electric responses from isolated retinas of fishes//Am. J. Ophtalmol. 1958. V. 46. P. 26-46.

167.Mariani A.P. Bipolar cells in monkey retina selective for the cones likely to be blue-sensitive//Nature. 1984. V. 308. P. 184-186.

168.Marr D. The computation of lightness by the primate retina// Vision Res. 1974. V. 14. P. 1377-1388.

169.Merigan W.H., Katz L.M., Maunsell J.H. The effects of parvocellular lateral geniculate lesions on the acuity and contrast sensitivity of macaque monkeys// J. Neurosci. 1991. V. 11. P. 994-1001.

170.Michael C.R Retinal processing of visual images// Sci. Amer. 1969. V. 220. P. 104-114.

171.Michael C.R. Opponent-color and opponent-contrast cells in lateral geniculate nucleus of the ground squirrel// J. Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 536-550.

172.Michael C.R. Color vision mechanisms of monkey striate cortex: dual opponent cells with concentric receptive fields// J. Neurophysiol. 1978a. V. 41. P. 572-588.

£T>Y

173.Michael C.R. Color mechanisms in monkey striate cortex: simple cells with dual opponent-color receptive fields//J. Neurophysiol. 1978b. V. 41. P. 1233-1249.

174.Michael C.R. Retinal afferent arborization patterns, dendritic field orientations and the segregation of function in the lateral geniculate nucleus of the monkey// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 4914-4918.

175.Mishkin M., Ungerleider L.G., Macko K.A. Object vision and spatial vision: two cortical pathways// Trends Neurosci. 1983. V. 6. 414-417.

176.Miyashita Y., Sakai K., Higuchi N. Localization of primal long-term memory in the primate temporal cortex// Memory. Organization and locus of change// Eds. Squire L.R. et al. -Oxford: Oxford Univ. Press, 1991. P.239.

177.Moreland J.D. Spectral sensitivity measured by motion photometry// Documenta Opthalmologica Proceedings Series. 1982. V. 33. P. 61-66.

178.Motter B.C. Neural correlates of attentive selection for color and luminance in extrastriate area V4// J. Neurosci. 1994a. V. 14. P. 2178-2189.

179.Motter B.C. Neural correlates of feature selective memory and pop-out in extrastriate area V4// J. Neurosci. 1994b. V. 14. P. 2190-2199.

180.Muller F., Wassle H., Voigt T. Pharmacological modulation of the rod pathway in the cat retina// J. Neurophysiol. 1988. V. 59. P. {^-{Ql

181.Nelson R., Kolb H., Famiglietti Jr.E.V., Gouras P. Neural responses in the rod and cone system of the cat retina: intracellular records and procion stains// Invest. Ophthalmol. 1976. V. 15. P. 946-953.

182.Neumeyer C. On spectral sensitivity in the goldfish: Evidence for neural interactions between different "cone mechanisms"// Vision Res. 1984. V. 24. P. 12231231.

183.Neumeyer C. Wavelength discrimination in the goldfish// J. of Comp. Physiol. 1986. V. 158. P. 203-213.

184.Neumeyer C., Arnold K. Tetrachromatic color vision in the goldfish becomes trichromatic under white adaptation light of moderate intensity// Vision Res. 1989. V. 29. P. 1719-1727.

185.Neumeyer C., Wietsma J.J., Spekreijse H. Separate processing of "color" and "brightness" in goldfish// Vision Res. 1991. V. 31. P. 537-549.

186.Newhall S.M., Nickerson D., Judd D.B. Final report of the OSA Subcommittee

on the spacing of Munsell Colors// J. Opt. Soc. Am. 1943. V. 33. P. 385-412.

187.Normann R.A., Perlman I., Hallett P.E. Cone photoreceptor physiology and cone contributions to colour vision// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 146162.

188.Nuboer J.F.W., Moed P.J. Increment threshold spectral sensitivity in the rabbit// J. Сотр. Physiol. 1983. V. 151. P. 353-358.

189.Padmos P., Van Norren D. Cone spectral sensitivity and chromatic adaptation as revealed by humans flicker-electroretinography// Vision Res. 1971. V. 11. P. 27-42.

190.Paulus W.M., Homberg V., Cunningham K., Halliday A.M., Rohde N. Colour and brightness components of foveal evoked potentials in man// Electroenceph. and Clin. Neurol. 1984. V. 58. P. 107-119.

191.Perry V.H., Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the superior col-liculus and pretectum in the macaque monkey// J. Neurosci. 1984. V. 12. P. 11251137.

192.Perry V.H., Oehler R., Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in the macaque monkey// J. Neurosci. 1984. V. 12. P. 1110-1123.

193.Polyansky V.B., SokolovE.N., Polkoshnikov E.V., Zimachev M.M. Single unit reactions in the visual cortex of the unanesthetized rabbit to light flashes of different intensities//Vision Res. 1973. V. 13. P. 809-827.

194.Purdy D.McL. On the saturation and chromatic tresholds of the spectral colours// Brit. J. Psychol. 1931. V. 49. P. 293-313 (цит. по Измайлов и др., 1989).

195.Riggs L.A., Johnson E.P., Schick A.M.L. Electrical responses of the human eye to changes in wavelength//J. Opt. Soc. Am. 1966. V.56. P. 1621-1627.

196.Riggs L.A., Sternheim C.E. Human retinal and occipital potentials evoked by changes in the wavelength of th stimulationg light// J. Op. Soc. Am. 1969. V. 59. P. 635-640.

197.Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R. The function of the color-opponent .. and broad-band ... channels in perception at isoluminance // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. (Suppl.). 1989. V. 30. P. 232.

198.Schiller P.H., Malpeli J.G. Functional specificity of lateral geniculate nucleus laminae of the rhesus monkey// J. Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 788-797.

199.Schein S.J., Marrocco R.T., De Monasterio F.M. Is there a high concentration of color-selective cells in area V4 of monkey visual cortex?// J. Neurophysiol. 1982. V. 47. P. 193-213.

200.Shapley R., Perry V.H. Cat and monkey retinal ganglion cells and their visual functional roles// Trends Neurosci. 1986. V. 9. P.

201.Shepard R.N. The analysis of proximities: Multidimentional scaling with an unknown distance function//Psychometrika. 1962. V. 27. P.125-140.

202.Shepard R.N., Carroll J.D. Parametric representation of nonlinear data structures// Multivariate analysis. -New York: Wiley, 1966. P. 561-592.

203.Shevelev, I.A., Lazareva, N.A., Sharaev, G.A., Novikova, R.V. and Tikhomi-rov, A.S. Selective and invariant sensitivity to crosses and corners in cat striate neurons, Neuroscience, 84 (1998) 713-721.

204.Shipp, S. and Zeki, S. Segregation of pathways keading from area V2 o areas V4 and V5 of macaque monkey visual cortex// Nature. 1995a. V. 315. P. 322325.

205.Shipp, S. and Zeki, S. Segregation and convergence of specialised pathways in macaque monkey visual cortex// J. of Anatomy. 1995. V. 187 (Pt 3). P. 547-562.

206.Silverman M.S., GrosovD.H., De Valois R.L., Elfar S.D. Spatial-temporal organization in primate striate cortex// Proc. Natl. Acad. Sci. 1989. V. 86. P. 711715.

207.Siminoff R. Simulated bipolar cells in fovea of human retina. II. Spectral responses of bipolar cells//Biol. Cybern. 1991. V. 64. P. 505-510.

208.Smallman H.S., MacLeod D.I.A., He S., Kentridge R.W. Fine grain of the neural representation of human spatial vision// J. Neurosci. 1996. V. 16. P. 18521859.

209.Stone L.R.A., Coles C.J. Dimensions of color vision resisted// J. Psychology. 1971. V. 77. P. 79-87.

210.Spekreijse H., Wiestma J.J., Neumeyer C. Ethambutol-induced color-blindness in goldfish: a behavioral, electrophysiological and morphological study// Neurosci. Res. (Suppl.). V. 15. P. S77-S89.

Z Vf-

211. Sterling P. Retina// The synaptic organization of th cerebral cortex. Ed. Shepherd G.M. -New York, Oxford: Oxford University Press, 1998. P. 205-253. 212.Svaetichin G. Spectral responses from single cones// Acta Physiol. Scand. 1956. V. 39. Suppl. 134. P. 17-46.

213.Tachibana M., Kaneko A. Gamma-aminobutyric acid acts at axon terminals of turtle photoreceptors: difference in sensitivity among cell types// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1984. V. 81. P. 7961-7964.

214.Tomita T. Electrophysiological study of the mechanisms subserving color coding in the fish retina// Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1965. V. 30. P. 559-566.

215.Tomita T., Kaneko A., Murakami M., Pautler E.L. Spectral response curves of single cone in the carp//Vision Res. 1967. V. 7. P. 519-531.

216.Tootell R.B.H., Silverman M.S., Hamilton S.L., De Valois R.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. III. Color// J. Neurosci. 1988a. V. 8. P. 1569-1593.

217.Tootell R.B.H., Hamilton S.L., Switkes E. Functional anatomy of macaque striate cortex. IV. Contrast and magno-parvo streams// J. Neurosci. 1988b. V. 8. P. 1594-1609.

218.Tootell R.B.H., Silverman M.S., Hamilton S.L., Switkes E., De Valois R.L. Functional anatomy of macaque striate cortex. V. Spatial frequency// J. Neurosci. 1988c. V. 8. P. 1610-1624.

219.Tootell, R. B., Dale, A. M., Sereno, M. I., and Malach, R. New images from human visual cortex. [Review] [99 refs]. Trends in Neurosciences 19:481-489, 1996.

220.TorgersonN.S. Theory and methods of scaling. -New York.: Wiley, 1958.

221.Tso D.Y., Gilbert C.D. The organization of chromatic , spatial interactions in the primate visual cortex// J. Neurosci. 1988. V. P. 1712-1727.

222.Vanegas H., Ebbesson S.O.E. Retinal projections in the perch-like teleost Eugerres plumieri// J. Comp. Neurol. 1973. V. 151. P. 331-357.

223.Vautin R.G., Dow B.M. Color cell groups in foveal striate cortex of the behaving macaque// J. Neurophysiol. 1985. V. 54. P. 273-292.

224.Wagner G., Boynton R.M. Comparison of four methods of heterochromatic

photometry//J. Opt. Soc. Am. 1972. V. 62. P. 1508-1515.

225.Weiler R., Wagner H.-J. Light dependent change of cone-horizontal interactions in carp retina// Brain Res. 1984. V. 298. P. 1-9.

226.Wienrach M., Zrenner E. Colour-opponent mechanisms in cat retinal ganglion cells// Colour Vision. Physiology and psychophysics. Eds. Mollon J.D. and Sharpe L.T. -London: Academic Press, 1983. P. 183-194.

227.Wiesel T.N., Hubel D.H. Spatial and chromatic interactions in the lateral geniculate body of the rhesus monkey// J. Neurophysiol. 1966. V. 29. P. 1115-1156.

228.Williams D.R., MacLeod D.I.A., Hayhoe M.M., Punctate sensitivity of the blue-sensitive mechanism// Vision Res. 1981. V. 21. P. -^fV?!?

229.Wong-Riley M.T.T. Changes in the visual system of monocularly sutured or enucleated cats demonstrable with cytochrome oxidase histochemistry// Brain Res. 1979. V. 171. P. 11-28.

230.Wright W.D. The measurement of colour// The perception of colour. Ed. Gouras P./ Vision and visual dysfunction. V. 6. -New York: MacMillan Press, 1991. P. 10-21.

231.Wyszecki G. Proposal for a new color-difference formula// J. Opt. Soc. Am. 1963.V. 53.

232.Wyszecki G., Stiles W.S. Color Science - Concept and Methods, Quantitative Data and Formulae. -New York: John Wiley & Son, 1967 (2-nd ed. 1983).

233.Yager D. Behavioral measures and theoretical analysis of spectral sensitivity and spectral saturation in the goldfish, Carassius auratus// Vision Res. 1967. V. 7. P. 707-727.

234.Yager D., Sharma S.C., Grover B,G. Visual function in goldfish with unilateral and bilateral tectal ablation// Brain Res. 1977. V. 137. P.267-275.

235.Young R. Visual perception and neurophysiology// Handbook of Sensory Physiology. Ed. Young. R. -New York: Sptinger-Verlag, 1973. V. VII/3. P. 3152.

236.Yoshioka T., DowB.M. Color, orientation and cytochrome oxidase reactivity in areas VI, V2 and V4 of macaque monkey visual cortex// Behav. Brain Res. 1996. V. 76. P. 71-88.

237.Yoshioka T., Dow B.M., Vautin R.G. Neuronal mechanisms of color categori-

zation in areas VI, V2 and V4 of macaque monkey visual cortex// Behav. Brain Res. 1996. V. 76. P. 51-70.

238.Zeki S.M. The representation of colours in the cerebral cortex// Nature. 1980. V. 284. P. 412-418.

239.Zeki S.M. Colour coding in the cerebral cortex: the responses of wavelength-selective and colour-coded cells in monkey visual cortex to changes in wavelength composition// J. Neurosci. 1983. V. 9. P. 767-781.

240.Zeki S., Watson J. D., Lueck C. J., Friston K. J., Kennard C., Frackowiak R. S. A direct demonstration of functional specialization in human visual cortex// J. of Neurosci. 1991. V. 11. P. 641-649.

241.Zeki, S. The color and motion systems as guides to conscious visual perception// Cerebral Cortex. 1997. V. 12. P. 777-809.

242.Zrenner E. Neurophysiological aspects of color mechanisms in the primate retina// Colour Vision. Physiology and psychophysics. Eds. Mollon J.D. and Sharpe L.T. -London: Academic Press, 1983. P. 195-210.

243, Fratzer C., Dorr S., Neumeyer C. Wavelength discrimination of the goldfish in the ultraviolet spectral range// Vision Res. 1994, V. 34, P. 1515-1520,