Экспериментальное и модельное исследование чувствительности нейронов наружного коленчатого тела к ориентации зрительного стимула тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Якимова, Елена Геннадьевна

• Якимова, Елена Геннадьевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Якимова, Елена Геннадьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Морфо-функциональная организация дорсального ядра наружного коленчатого тела

1.2. Модельные исследования нейронов НКТд

1.3. Чувствительность нейронов НКТд к параметрам зрительных стимулов

1.4. Чувствительность нейронов наружного коленчатого тела к градиенту яркости

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА

2.1. Подготовка животных

2.2. Экспериментальные исследования

2.2.1. Система регистрации импульсной активности нейронов

2.2.2. Система зрительной стимуляции

2.2.3. Послеопытная обработка экспериментальных данных

2.3. Модельное исследование

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Общая характеристика рецептивных полей нейронов НКТд

3.2. Структура рецептивных полей исследованных нейронов НКТд

3.3. Верификация модели нейрона НКТд

3.4. Анализ зависимости реакций нейронов НКТд от ориентации стимула-градиента яркости

3.4.1. Общая характеристика реакций нейронов НКТд на предъявление в их рецептивные поля градиента яркости при различных ориентациях вектора градиента

3.4.2. Оценка чувствительности нейронов наружного коленчатого тела кошки к ориентации стимула-градиента яркости в зависимости от величины модуля градиента

3.4.3. Оценка латентных периодов в ответах нейронов НКТд при их тестировании градиентом яркости

3.4.4. Оценка зависимости параметров ответов нейронов НКТд от ориентации стимула-градиента яркости

3.4.5. Оценка динамики изменений предпочитаемых ориентаций стимула-градиента яркости нейронов НКТд

3.5. Анализ зависимости реакций нейронов НКТд от ориентации полосы

3.5.1. Общая характеристика реакций нейронов НКТд на предъявление в их рецептивные поля полос различных ориентаций

3.5.2. Анализ латентных периодов НКТд на предъявление полос разной ориентации

3.5.3. Оценка зависимости параметров ответов нейронов НКТд от ориентации полосы

3.5.4. Анализ динамики ориентационной настройки нейронов НКТд на полосу

3.6. Сравнительный анализ чувствительности нейронов НКТд к ориентации стимула-градиента яркости и ориентации полосы

3.6.1. Сравнительный анализ параметров ПСТГ ответов нейронов НКТд на полосы и стимулы-градиенты разной ориентации

3.6.2. Сравнительный анализ ширины настройки нейронов НКТд на тестовые стимулы

3.6.3. Сравнительный анализ коэффициентов чувствительности при тестировании клеток НКТд градиентом яркости и полосой

3.6.4. Сравнительный анализ предпочитаемых нейронами НКТд ориентаций стимула-градиента яркости и полосы

3.6.5. Сопоставление коэффициентов ориентационной чувствительности и параметров рецептивных полей клеток

3.7. Результаты модельного исследования

3.7.1. Ответы линейной модели на тестовые стимулы и сопоставление их с экспериментальными данными

3.7.2. Учет сдвига центра рецептивного поля относительно центра стимула

3.7.3. Учет эффекта насыщения

3.7.4. Учет вытянутости рецептивного поля

3.7.5. Учет асимметрии центральной зоны рецептивного поля

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 110 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экспериментальное и модельное исследование чувствительности нейронов наружного коленчатого тела к ориентации зрительного стимула»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Большую часть информации о внешней среде мы получаем с помощью зрения, анализируя изображения объектов на сетчатках. Зрительное опознание предполагает использование различительных признаков изображений при принятии решений о видимом объекте. Такими признаками могут быть характерные структурные особенности объекта, его форма, размер, цвет, местоположение, а также динамические параметры перемещения в пространстве. Поэтому исследование обработки зрительной системой информации о различных параметрах светового стимула является актуальной проблемой нейрофизиологии.

К настоящему времени известно, что в подкорковом центре зрительной системы, дорсальном ядре наружного коленчатого тела (НКТд), наряду с поточечным описанием изображений (Подвигин и др., 1974; Глезер, 1976; Шевелев, 1976; Creutzfeldt, Nothdurft, 1978; Подвигин, 1979; Stanley et al., 1999), осуществляется целый ряд подготовительных операций, необходимых для распознавания объектов. Об этом свидетельствует чувствительность нейронов НКТд к разным признакам изображений, таким как яркость, контраст, длина волны, ориентация, направление и скорость движения (Bishop et al., 1964; Kozak et al., 1965; Глезер, 1966; Barlow, Levick, 1969; Подвигин, Чуева, 1977; Vidyasagar, Vidas, 1982; Soodak et al., 1987; Shou, Leventhal 1989; Thompson et al., 1994a, 1994b; Zhou et al., 1995; Leventhal, et al, 1998; Hu et el., 2000; Xu et al., 2002; Подвигин и др., 1997a, 19976, 2000, 2003; Suematsu et al., 2012; Naito et al., 2013).

Имеется большое количество данных психофизических исследований способности человека воспринимать форму объектов на основании информации о распределении светотени на их поверхностях (Horn, Brooks, 1989; Pentland, 1989; Ramachandran, 1988; Uttal et al., 1996; Nishida, Shinya, 1998; Koenderink et al., 2004; Sawada, Kaneko, 2007; Khuu et al., 2011; Orban,

2011). Однако нейронные механизмы выделения и анализа градиентов яркости в изображениях до сих пор не выяснены.

В нейрофизиологических исследованиях ориентационной избирательности зрительных клеток обычно использовались стимулы с резкими перепадами яркости - черно-белые границы, светлые и темные полосы. На сетчатке вследствие дифракции и аберраций в оптической системе такие перепады яркости на изображениях этих стимулов становятся более плавными. Возникает вопрос о возможной взаимосвязи чувствительности нейронов к ориентации стимулов, имеющих резкие перепады яркости, и чувствительности к градиенту яркости. Детальное исследование реакций отдельных нейронов на оба типа стимулов позволит выявить возможные механизмы выделения ориентации и градиентов яркости в НКТд.

Цель и задачи исследования Целью настоящего исследования являлось изучение характеристик чувствительности нейронов НКТд к ориентации простых зрительных стимулов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить зависимость реакций нейронов НКТд от ориентации элементарных стимулов (черно-белой бинарной полосы и полутонового стимула с линейным изменением яркости) и определить степень чувствительности нейронов к этому параметру изображений.

2. Провести сравнительный анализ чувствительности нейронов НКТд к полосе и градиенту яркости.

3. Провести анализ карт рецептивных полей нейронов НКТд.

4. Построить математическую модель нейрона НКТд. Сопоставить результаты экспериментального и модельного исследования чувствительности нейронов НКТд к ориентации тестовых стимулов.

5. Провести анализ факторов, влияющих на экспериментальную регистрацию чувствительности нейронов к ориентации.

6. Определить наиболее вероятный механизм возникновения

ориентационной чувствительности одиночного нейрона НКТд к полосе и градиенту яркости.

Научная новизна исследования В нейрофизиологических исследованиях на основании оценки реакций клеток НКТд на предъявление тестовых стимулов выявлена ориентационная чувствительность одиночных нейронов НКТд как к стимулу-полосе, так и к стимулу-градиенту яркости.

Новизна модельного рассмотрения состояла в развитии существующей модели нейрона НКТд для решения поставленных нами задач с использованием специфических стимулов, в частности, в виде линейного градиента яркости, а также в сравнении этой модели с её модификациями при учёте вытянутости рецептивных полей, учёте нелинейного эффекта насыщения и учете асимметрии центральной зоны рецептивных полей клеток НКТд.

Впервые в сопоставлении модели с экспериментальными данными проанализированы ответы нейронов на стимул с линейным изменением яркости — градиентом яркости, и проведено сравнение этих ответов с ответами на полосу. Впервые сформулирована гипотеза о том, что основной причиной ориентационной чувствительности нейронов НКТд является асимметрия центральной зоны их рецептивных полей.

Методология исследования Работа выполнена в рамках классической естественнонаучной методологии исследований: она состоит из эмпирического исследования (эксперимент) и теоретического исследования (анализ, синтез, обобщение, моделирование).

Теоретическая и практическая значимость работы Полученные результаты расширяют теоретические представления о функционировании нейронных механизмов зрительной системы, в частности, позволяют создать новое представление о механизмах, которые осуществляют описание контрастных (бинарных) и полутоновых изображений в НКТд. Важное теоретическое значение имеют полученные в работе сведения о настройке клеток на предпочитаемую ориентацию стимулов. Важное теоретическое

значение имеют результаты проведенного моделирования, так как модель нейрона НКТд может быть использована при построении более общей, комплексной, модели зрительной системы.

Практическое значение работы заключается в возможности использования полученных фундаментальных данных и согласованной с экспериментом модели при построении биофизических моделей работы зрительной системы, при конструировании технических зрительных систем и создании алгоритмов их программного обеспечения, а также в интерфейсах мозг-компьютер.

Положения, выносимые на защиту:

1. Большинство нейронов НКТд кошки обладают ориентационной чувствительностью на предъявление зрительных стимулов - полосы и градиента яркости.

2. Предпочитаемые ориентации стимула-градиента яркости и стимула-полосы у нейронов НКТд совпадают (с точностью до 45 градусов). Коэффициенты ориентационной избирательности к ориентации стимула-полосы и стимула-градиента положительно и достоверно коррелируют.

3. Не менее 75 % нейронов НКТд имеют рецептивные поля вытянутой формы с асимметрией центральной зоны поля.

4. Модель нейрона НКТд с эллиптическими рецептивными полями в виде разности симметричных и асимметричных Гауссовых функций качественно согласуется с экспериментами при сравнении ответов на зрительные стимулы. Модель воспроизводит динамику ответов и факт совпадения предпочитаемых ориентаций в ответ на стимулы - полосы и стимулы-градиенты яркости. В рамках такой модели, чувствительность нейронов НКТд к ориентации бинарной полосы и стимула с линейным изменением яркости обусловлена либо смещением центра рецептивного поля относительно центра стимула,

либо асимметрией рецептивных полей вдоль осей вытянутости рецептивных полей.

5. Согласно сравнению экспериментальных и модельных данных, ключевым фактором, определяющим ориентационную чувствительность нейронов НКТд, является асимметрия рецептивного поля.

Степень достоверности результатов Полученные в работе результаты являются достоверными, что подтверждается последовательностью этапов исследования, достаточным количеством опытного материала, применением современных электрофизиологических методик и методик программного компьютерного моделирования, а также методов математико-статистического анализа данных.

Апробация результатов исследования Материалы диссертации были представлены на I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); 29-ой Европейской конференции по зрительному восприятию (Санкт-Петербург,

2006), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва,

2007), Межинститутской конференции молодых ученых «Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды» (Санкт-Петербург, 2007), XII Научной конференции молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 2008), Межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2009), XII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Санкт-Петербург, 2009), Европейской летней школе «Зрительная нейронаука: от импульсов к пониманию» (The European Summer School "Visual Neuroscience: from spikes to awareness") (Германия, Рауйшхольцхаузен, 2010), XVI Школе-конференции молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 2012), Симпозиуме, посвященном 80-летию со дня рождения академика И.А. Шевелева «От детектора признака к единому

зрительному образу» (Москва, 2012), Международной научной конференции «Фундаментальные науки и современная медицина» (Беларусь, Минск, 2012), 36-ой Европейской конференции по зрительному восприятию (Германия, Бремен, 2013), XXII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Волгоград, 2013).

Публикации По теме диссертации опубликованы 3 научные статьи в журналах из списка ВАК, 7 статей в академических сборниках и журналах, не включенных в список ВАК, и 13 тезисов.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Морфо-функциональная организация дорсального ядра наружного коленчатого тела

Дорсальное ядро наружного коленчатого тела (НКТд) расположено в промежуточном мозге и является главной подкорковой структурой, передающей информацию от сетчатки в зрительные области коры.

В НКТд каждой половины мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз - ипси- и контралатерального. При этом зрительные волокна на пути от сетчатки к НКТд перераспределяются в зрительном перекресте таким образом, что на уровне каждого НКТд представлена только половина поля зрения, за счет проекции половин сетчаток от обоих глаз. Каждое НКТд получает сигналы из темпоральной половины сетчатки ипсилатерального глаза и назальной половины котралатерального глаза, то есть от тех участков сетчатки обоих глаз, на которые проецируется одна и та же половина поля зрения. В правом НКТд представлена левая половина поля зрения, а в левом - правая половина поля зрения (Школьник-Яррос, 1965; Ahlsen et al., 1978; Singer, 1970; Suzuki, Kato, 1966).

НКТд имеет слоистую структуру, которая наиболее выражена у приматов, у которых в НКТд отчетливо различают 6 слоев. У кошки выделяют три основных слоя - А, AI и В. Слой В можно разделить на несколько подслоев - С, CI, С2, СЗ (Hickey, Guillery, 1974), рис. 1.

В слоях А, С и С1 оканчиваются волокна от контралатерального глаза, а в слоях AI и С1 - от ипсилатерального. Нейроны слоя СЗ не имеют афферентных входов от ганглиозных клеток сетчатки (Guillery, 1966; Hayhow, 1958; Hickey, Guillery, 1974). Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов (Hubel, Wiesel, 1961, 1972; Bowling, Michael, 1980; Sherman, Guillery, 1996).

- AW

■>ox

■> Y

9 «■ "»i UnCU f ""g

С:I контра

С1: uncu

1 С2: контра

1 СЗ 1

КОШКА

Рисунок 1. Послойная организация НКТд кошки. Стрелками показаны связи НКТд и ганглиозных клеток сетчатки (по Sherman and Cuillery, 2004).

Аксоны нейронов слоев А и А1 НКТд кошки проецируются в области 17 и 18 полей зрительной коры, область Клер-Бишопа. Нейроны слоя С и некоторые нейроны слоя AI оканчиваются в поле 19 (Holländer, Vanegas, 1977). Существуют данные о проекции нейронов НКТд в заднюю лимбическую область и через мозолистое тело в противоположное полушарие. Среди подкорковых проекций НКТд следует отметить связи с передним двухолмием, латеральным и заднелатеральным ядрами таламуса (Школьник-Яррос, 1971). Среди структур, оказывающих сильное влияние на передачу зрительной информации на уровне НКТд следует отметить зрительные области коры и ретикулярное ядро. Практически все нейроны

НКТд получают эфферентные окончания от корковых нейронов 17, 18 и 19 полей. Предполагают, что 17 и 18 поля посылают аксоны к слоям А и AI НКТд, а поле 19 - к слою В (Масс, Смирнов, 1971; Супин, 1974, 1981; Garey et el., 1968; Garey, Powell, 1967; Hollander, 1972). Непосредственное влияние на активность нейронов НКТд оказывает также ретикулярное ядро (Satinsky, 1968; Singer, 1970, 1973а, 1973b, 1977; Singer, Drager, 1972; Suzuki, Taira, 1961) и перигеникулятное ядро, принимающее участие в организации возвратного торможения в этой структуре (Cleland, Dubin, 1976; Cleland et al., 1971a, 1971b; Dubin, Cleland, 1977).

Окончания зрительных волокон в каждом слое НКТд распределены в соответствии с принципом ретинотопической организации: соседние участки сетчатки проецируются в соседние области НКТд. Для НКТд ретинотопические свойства стали известны в начале XX века в работах Monakov (1914), Minkovski (1920), Brouwer, Zeeman (1926) (Подвигин и др., 1986). Верхние квадранты полуполя зрения проецируются в заднюю часть ядер НКТд, тогда как нижние - в переднюю. Топическая проекция характерна для каждого слоя НКТд, вследствие чего проекции каждой точки поля зрения, представленные в различных слоях, находятся одна под другой, так что можно выделить колонкообразную область, пересекающую все слои НКТд перпендикулярно их поверхности (Супин, 1981; Bishop et al., 1962а, 1962b). В исследования методом функциональной магнитно-резонансной томографии было показано высокое сходство ретинотопической и топографической организации НКТд у человека и макак (Schneider et al., 2004).

Наряду с проекционным соответствием координат поля зрения и координат поверхности НКТд наблюдается определенное искажение геометрии внешнего мира в пространстве этой структуры. Периферические участки поля зрения представлены в нейронных структурах меньшими по объему областями, чем центральные. Например, участок поля зрения, диаметром 1 градус, в центре поля зрения занимает по поверхности НКТд

расстояние в 0,6 мм, а такой же участок на расстоянии 20 градусов от центральной ямки, area centralis, занимает всего 0,05 мм (Sanderson, 1971). Значительная часть - до половины площади каждого слоя дорсального ядра НКТд - занята проекцией центральной части сетчатки. Для оценки такой неравномерности введен фактор магнификации (фактор усиления) (Whitteridge, Daniel, 1971), который выражается как отношение расстояния по структуре в миллиметрах к размеру соответствующего участка поля зрения в градусах. Уменьшение этого фактора от центра к периферии поля зрения справедливо для всех уровней зрительной системы (Albus, 1975; Sanderson, 1971; Stone, 1965). Такой характер объясняется (Bishop et al., 1962b; Sanderson, 1971; Tusa et al., 1978) известным изменением плотности ганглиозных клеток от центра к периферии сетчатки. При этом авторы допускают независящую от эксцентриситета плотность связей, приходящих от ганглиозных клеток на единицу объема НКТд, и одинаковое число клеток НКТд, «обслуживаемое» одним аксоном ганглиозной клетки. Изменение фактора магнификации по пространству НКТд коррелирует с микротопическими изменениями в структуре, а именно с изменением размеров рецептивных полей нейронов, которые увеличиваются с эксцентриситетом (Новиков и др., 1981).

По функциональным характеристикам всю совокупность нейронов НКТд можно разделить на две больших категории: релейные нейроны и интернейроны. Релейные нейроны получают сигналы от сетчатки и посылают аксоны в кору, в то время как аксонные окончания интернейронов ветвятся в пределах одного слоя НКТд. Часть интернейронов может посылать свои аксоны и в соседние слои (Lin et al., 1977; Szentagothai et al., 1966). Тела интернейронов меньше тел релейных нейронов примерно в 2-3 раза. В слоях А и AI они составляют 10-25% нейронов (Le Vay, Ferster 1979; Lin et al., 1977). Большинство интернейонов оказывают тормозное влияние на активность релейных нейронов, хотя существуют данные о наличии и возбуждающих интернейронов (Guillery, 1966; Mcllwain, Creutzfeldt, 1967).

Тормозные процессы, развивающиеся на уровне нейронов НКТд, многообразны по своей природе. Выделяют несколько типов торможения: прямое торможение, возвратное или рекуррентное и латеральное. Все типы торможения опосредованы влиянием интернейронов на релейные клетки НКТд. Стимуляция интернейронов вызывает гиперполяризацию мембраны релейного нейрона или постсинаптическое торможение. Этот факт подтверждается наличием тормозного постсинаптического потенциала, регистрируемого на мембране релейного нейрона (Супин, 1981; Burke, Sefton, 1966а; Coenen A, Vendrick, 1972; Singer, Creutzfeldt, 1970). Термины прямое и возвратное торможение характеризуют различные типы тормозных влияний относительно источников, вызывающих активность интернейронов. В случае прямого (или афферентного) торможения интернейроны активизируются импульсацией, поступающей по аксонам ганглиозных клеток. В случае возвратного торможения активность интернейронов вызывается возбуждением релейных нейронов, которое передается по возвратным коллатералям их аксонов, контактирующих с интернейронами (Burke, Sefton, 1966b, 1966с).

Торможение релейных нейронов может быть собственным, когда оно вызывается активацией интернейронов по коллатералям аксона этого же нейрона, то есть торможение нейрона самого себя, или латеральным, когда возбуждение интернейрона, тормозящего данный релейный нейрон, вызвано активностью возвратных коллатералей соседнего релейного нейрона.

Отдельно следует отметить наличие различных влияний со стороны коры и ретикулярного ядра, поскольку эфферентные волокна нейронов этих структур контактируют как с интернейронами, так и непосредственно с релейными нейронами, образуя синаптические контакты либо с дендритами этих клеток в составе гломерул, либо с сомой нейрона (Подвигин, 1979; Famiglietti, Peters, 1972; Iwama et al., 1965; Colonnier M., Guillery, 1964; Suzuki, Kato, 1965; Szentagothai et al., 1966). Гломерулы - это сложные синаптические комплексы, включающие в себя крупное окончание

афферентного зрительного аксона, с которым контактируют дендриты нескольких проекционных нейронов НКТд, отростки клеток Гольджи II типа, а также аксоны кортикофугального происхождения. (Famiglietti, Peters, 1972; Xue et al., 1987; Winfield, Powell, 1980; Дудкин, Гаузельман, 1975).

Существуют две группы интернейронов, обусловливающих процессы торможения на уровне НКТд: интрагеникулятные и перигеникулятные. Первые расположены непосредственно в слоях НКТд и имеют прямой ретинальный вход, а на раздражение коры реагируют с большим латентным периодом. Вторые расположены в пределах перигеникулятного ядра, то есть выше слоя А НКТд. Эти нейроны не получают прямого ретинального входа, но отвечают на афферентное раздражение. Предполагают, что интернейроны этой группы возбуждаются коллатералями аксонов релейных клеток, обеспечивая возвратное торможение на уровне НКТд (Cleland et al., 1971а, 1971b). Следует отметить данные морфологии о том, что интрагеникулятные нейроны тесно контактируют между собой (Pasik et al., 1976).

Функциональные характеристики и структура рецептивных полей у нейронов НКТд кошки различны для разных слоев - крупноклеточных А и AI и мелкоклеточных С и С1. В слоях А и AI преобладают нейроны с концентрическими рецептивными полями. Размер рецептивных полей варьирует в значительных пределах: диаметр центральной зоны от 0,5 до 5°. Но в среднем в центральной части поля зрения концентрические рецептивные поля имеют значительно меньшие размеры центральной зоны, чем на периферии поля зрения.

В слои А и AI НКТд кошки приходят ретинальные волокна двух типов - X и Y (Enroth-Cugell, Robson, 1966). Свойства нейронов НКТд в большей степени зависят от того, какими ретинальными волокнами - Х- или Y-типа - активируется данный нейрон.

Как и ганглиозные клетки сетчатки, нейроны слоев А и AI НКТд кошки по комплексу признаков могут быть разделены на два типа - X и Y (рис.1). Нейроны Х-типа имеют тонкие медленнопроводящие аксоны и

реагируют на раздражение центра их рецептивного поля тонической реакцией. Нейроны Y-типа имеют толстые быстропроводящие аксоны и реагируют на раздражение относительно короткой фазической реакцией (Cleland et al., 1971b). Как и в сетчатке, тонические Х-нейроны имеют более локальные рецептивные поля, чем фазические Y-нейроны. Рецептивные поля Х-нейронов расположены преимущественно в центре поля зрения.

У Х- и Y-нейронов НКТд существенно различается интенсивность периферического торможения в рецептивном поле (Fukuda, Stone, 1976). Рецептивные поля Х-нейронов имеют четко выраженную тормозную периферию, и эффектность периферического торможения у них высока. Y-нейроны имеют малоэффективную тормозную периферию, причем между центральной и периферической зонами имеется переходная область, дающая ответы смешанного центрально-периферического типа (Buller, Norton, 1979а,

Ь).

Помимо Х- и Y-нейронов, расположенных в слоях А и AI, в НКТд кошки имеются также нейроны, свойства которых сходны со свойствами W-нейронов сетчатки и которые поэтому также классифицируются как W-нейроны. Они сосредоточены в слоях С и С1, куда приходят ретинальные волокна W-типа (Wilson, Stone, 1975; Cleland et al., 1975, 1976; Wilson et al., 1976). Среди нейронов W-типа имеется значительное разнообразие функциональных типов с разной организацией рецептивных полей. Помимо нейронов с концентрической организацией рецептивного поля, имеются нейроны с однородными рецептивными полями (без разделения на антагонистические зоны); нейроны, чувствительные к движению (реагирующие только на движущиеся стимулы и не дающие заметных реакций на включение и выключение стационарных стимулов). Среди нейронов с концентрическими рецептивными полями (как с on- так и с off-центром) имеются нейроны, реагирующие на стимуляцию как тонически, так и фазически.

Рецептивные поля нейронов НКТд у кошек и приматов по своей организации сходны с рецептивными полями ганглиозных клеток сетчатки. Они имеют круглую или эллиптическую форму с концентрическим расположением антагонистических зон. Рецептивные поля релейных нейронов имеют четко выраженную центральную часть и антагонистическую периферию (рис. 2) (Hubel, 1960). Некоторые авторы называют центральную часть рецептивного поля зоной суммации, а также классическим рецептивным полем (Kuffler, 1953; Hubel and Wiesel, 1961). Влияние кольцевой периферии рецептивного поля (экстраклассическое рецептивное поле) на центр главным образом тормозное (Hubel and Wiesel, 1959; Cleland et al., 1983; Li, He, 1987; Felisberti, Derrington, 1999; Jones et al., 2000). Долгое время периферическая зона считалась «молчащей» при стимуляции подобранным по размеру оптимальным стимулом (Ikeda, Wright, 1972; Li et al., 1991; Li et al., 1992) у наркотизированных животных. В дальнейшем было показано, что у бодрствующих обезьян стимуляция периферии рецептивного поля вызывала ответ нейрона (Rossi et al., 2001; Li et al., 2000).

С оп-центром

Свет

off on off

fW

Рисунок 2. Схематичная организация рецептивных полей нейронов НКТд.

Помимо этих двух основных зон, концентрическое поле нейрона НКТд может содержать еще одну - наружную кольцевую зону, которая расположена за тормозной периферией. Влияние этой наружной кольцевой зоны синергично влиянию центра, но значительно слабее (Hammond, 1973).

Поэтому реакции нейрона на зрительное раздражение зависит в основном от взаимодействия центральной зоны и ближайшей (тормозной) кольцевой зоны. В нескольких работах (Подвигин, 1974; Шевелев, Вердеревская, 1979) было экспериментально показано наличие даже нескольких концентрических кольцевых зон в рецептивных полях нейронов НКТд.

Все нейроны с концентрическими рецептивными полями разделяются на две большие группы: активирующиеся при освещении центра их рецептивного поля (оп-нейроны) и активирующиеся при затемнении центра (off-нейроны). Оп- и off-нейроны представляют собой взаимодополняющие системы, реагирующие соответственно на светлые и темные объекты, как и оп- и off-нейроны сетчатки.

Антагонизм между зонами концентрического рецептивного поля у нейронов НКТд более развит, чем у ганглиозных клеток сетчатки (Шевелев, 1971). Одновременное освещение центра и периферии диффузным стимулом вызывает лишь незначительное изменение активности выходного нейрона рецептивного поля, в то время как локальная стимуляция центра или периферии приводит к появлению сильно выраженного ответа (Hubel, 1960; Hubel, Wiesel, 1960). Существование этих антагонистических отношений между центром и периферией зрительного поля приводит к тому, что контрастирование изображения, начавшееся в сетчатке, усиливается при прохождении импульсов через НКТд.

На уровне НКТд существуют также нейроны с более сложной пространственной организацией рецептивных полей, например, фрагментарность тормозных участков на периферии рецептивного поля, наличие в поле не одного, а двух-трех максимумов возбуждения и другие признаки гетерогенной структуры зон возбуждения и торможения (Подвигин, 1979; Подвигин и др., 1986). Такая асимметрия, возможно, вызвана пространственным подавлением центра и периферии.

При оценке размеров рецептивного поля принято измерять или внешний диаметр тормозной периферии поля, или принимать во внимание

только диаметр центральной части рецептивного поля (зоны суммации). У нейронов НКТд, получающих входы от ганглиозных клеток, которые находятся в области центральной ямки, рецептивные поля имеют меньший размер, чем у нейронов, получающих входы из периферии.

Размеры рецептивных полей, а также их функциональная организация, зависят от уровня адаптации зрительной системы, интенсивности стимулов, времени их предъявления. Они закономерно меняются в ходе действия стимула. Процессы изменения функциональной организации рецептивного поля в зависимости от тех или иных условий получили название перестройки, в процессе которой происходит перераспределение соотношения возбуждения и торможения во всем комплексе элементов, образующих рецептивное поле данного нейрона (Подвигин, 1979; Stevens, Gerstein, 1976, Golomb et al., 1994; Cai et al., 1997; Wolfe, Palmer, 1998). В процессе перестройки поля во времени могут быть выделены три последовательные фазы (Подвигин, 1979): во время I фазы происходит пространственно-временное накопление сигналов и формирование пространственных зон возбуждения рецептивных полей. Во II фазе происходит сужение зоны суммации рецептивного поля. В течение III фазы перестройки происходит расширение зоны зон суммации полей НКТд и функциональная деорганизация полей. Все три фазы занимают короткий временной интервал около 150 мс. При измерении профиля чувствительности рецептивных полей НКТд в различное время после стимуляции было показано (DeAngelis et al., 1995), что рецептивные поля могут быть не стационарны по полярности: сначала нейрон веден себя как on-клетка, несколько десятков миллисекунд спустя он меняется на off-центральную клетку.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Якимова, Елена Геннадьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполнения работы получены новые данные о чувствительности нейронов НКТд кошки к ориентации зрительных стимулов. Предложены механизмы возникновения чувствительности клеток НКТд к ориентации полосы и стимула-градиента яркости. Таким образом, вероятными причинами чувствительности нейронов НКТд кошки к ориентации стимулов с линейным изменением яркости (градиент яркости) и вытянутых бинарных стимулов (полоса) могут быть либо эффекты смещения центра стимула относительно центра рецептивного поля, либо вытянутая форма рецептивных полей при влиянии нелинейных эффектов типа насыщения, либо асимметрия центральной зоны рецептивного поля клетки НКТд вдоль оси вытянутости поля. Полученные нами экспериментальные и модельные данные в большей мере свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что ориентационная чувствительность нейронов НКТд обусловлена формой и свойствами их рецептивных полей, а именно асимметрией центральной зоны рецептивного поля.

Проведенное экспериментальное и модельное исследование позволяет предположить, что ключевым фактором в возникновении ориентационной чувствительности нейронов НКТд является асимметрия центральной зоны рецептивного поля клетки НКТд.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Большая часть из зарегистрированных нейронов НКТд обладала ориентационной избирательностью: 85% клеток при тестировании светотеневым стимулом с линейным изменением яркости, 65% клеток при тестировании бинарной полосой. Нейроны, чувствительные как к ориентации полосы, так и к ориентации градиента яркости, составили 59%.

2. Установлены достоверная положительная корреляция коэффициентов

ориентационной избирательности к ориентации стимула-градиента яркости и стимула-полосы, а также совпадение (с точностью до 45 градусов) предпочитаемых ориентаций тестовых стимулов.

3. Картирование рецептивных полей нейронов НКТд показало, что рецептивные поля не менее 75% клеток имеют вытянутую форму с асимметрией центральной зоны.

4. Выявлена тенденция к совпадению линий следующих ориентаций: 1) ориентация оси вытянутости рецептивного поля клетки, 2) ориентация положения рецептивного поля относительно area centralis, 3) предпочитаемая ориентация тестовых стимулов.

5. Установлено, что ответы модели нейрона НКТд с эллиптическими рецептивными полями в виде разности симметричных и асимметричных Гауссовых функций качественно согласуется с экспериментальными ответами нейронов НКТд при сравнении реакций на зрительные стимулы. В рамках модели, чувствительность нейронов НКТд к ориентации стимула-полосы и стимула-градиента яркости обусловлена либо смещением центра рецептивного поля относительно центра стимула, либо асимметрией рецептивных полей вдоль осей вытянутости рецептивных полей.

6. Анализ экспериментальных и модельных данных позволяет сформулировать гипотезу о ключевом факторе, определяющем ориентационную чувствительность нейронов НКТд, — асимметрии центральной зоны рецептивного поля.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Якимова, Елена Геннадьевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. - Л.: Наука, 1966.-204с.

2. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Функциональная перестройка рецептивных полей наружного коленчатого тела // Физиологический журнал СССР, 1976. Т.56. № 2. - с. 1539-1545.

3. Дудкин К.Н., Гаузельман В.Е. Типы рецептивных полей наружного коленчатого тела и их функциональная модель // Нейрофизиология, 1975. - Т.7. -№1. -С.23-26.

4. Красильников H.H. Цифровая обработка 2D- и ЗО-изображений. -Санкт-Петербург: БХВ-Петербург, 2011. 595 с.

5. Лазарева H.A., Кожухов С.А., Иванов P.C., Новикова Р.В., Тихомиров A.C., Цуцкиридзе Д.Ю., Бондарь И.В. Сравнение ориентационной настройки и ее динамики у нейронов в разных функциональных доменах первичной зрительной коры // Журнал высшей нервной деятельности им.И.П.Павлова. 2013. - Т. 63, № 2. - С. 205-217.

6. Лазарева H.A., Шевелев И.А., Новикова Р.В., Тихомиров A.C., Шараев Г.А., Цуцкеридзе Д.Ю. Растормаживающая зона рецептивного поля стриарного нейрона и его чувствительность к крестообразной фигуре // Российский физиологический журнал. 2001. - Т.87. - №4. - С.514-524.

7. Масс A.M., Смирнов Г.Д. Корковый контроль проведения возбуждения в наружном коленчатом теле кролика // ДАН СССР, 1971. - Т. 196. - № 1.-С. 241-244.

8. Новиков Г.И., Подвигин Н.Ф., Светлова В.Я., Куперман A.M. Исследование ответов нейронов наружного коленчатого тела кошки на движущиеся светлые полосы // Физиол.ж. СССР, 1981, т.67, № II, с.1617-1627.

9. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. — Л.: Наука, 1979. - 158с.

Ю.Подвигин Н.Ф. Исследование пространственно-временного взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нейронных сетях сетчатки и наружного коленчатого тела. Докт.диссерт., Л., 1974.

П.Подвигин Н.Ф., Багаева Т.В., Подвигина Д.Н. Селективная самосинхронизация импульсных потоков в нейронных сетях зрительной системы // ДАН, 2005. - Т. 400. - №1. - С 129-131.

12.Подвигин Н.Ф., Киселева Н.Б., Новиков Г.И., Чиж А.Н. О способности нейронов зрительной системы оценивать пространственный градиент яркости // Доклады РАН, 1997а. - Т.352. - С.557-559.

П.Подвигин Н.Ф., Киселева Н.Б., Новиков Г.И., Чиж А.Н., Левкович Ю.И. Чувствительность рецептивных полей нейронов НКТ кошки к пространственному градиенту яркости // Сенсорные системы, 19976. -Т. 11. - №1. - С.69-75.

П.Подвигин Н.Ф., Киселева Н.Б., Шереметьева Т.А., Гранстрем М.П., Чиж А.Н. Количественная оценка процесса отображения пространственно-яркостных свойств стимула нейронными структурами наружного коленчатого тела кошки // Российский физиол. ж. им. И.М. Сеченова, 1995. Т.81. № 31. - с.21-28.

15.Подвигин Н.Ф., Куперман A.M., Чуева И.В. Сравнение динамических характеристик зоны суммации рецептивных полей сетчатки и наружного коленчатого тела кошки // Физиологический журнал СССР, 1974. - Т.60. -№ 12. - с.1785-1790.

16.Подвигин Н.Ф., Куперман A.M. Первичная обработка зрительной информации о форме поверхности объектов // Сенсорные системы, 1990. - Т.4. -№2. - с.145-151.

П.Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Л.: Наука, 1986.-252с.

18.Подвигин Н.Ф., Поеппель Э., Киселева Н.Б., Козлов И.В., Вершинина Е.А., Гранстрем М.П. Чувствительность нейронов наружного

коленчатого тела кошки к ориентации вектора градиента яркости // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2000. Т.86. № 6. - с.656-670.

19.Подвигин Н.Ф., Спасская Т.А., Киселева Н.Б., Бойкова Е.В., Пеппель Э. Реципрокное взаимодействие ON- и OFF-систем - механизм чувствительности зрительных нейронов к ориентации вектора градиента яркости у кошки // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2003. Т.39.№5. - с.451-456.

20.Подвигин Н.Ф., Хабибулин Р.Д., Чуева И.В. Реакция рецептивных полей наружного коленчатого тела на изменение во времени площади светового стимула// Физиол.ж. СССР, 1976, т.62, № 8,с.П05-П09.

21.Подвигин Н.Ф., Чуева И.В. Зависимость ответов нейронов наружного коленчатого тела кошки от контраста светового стимула // Нейрофизиология. - 1977 - Т. 9. - № 3. - С. 267-274.

22.Подвигин Н.Ф., Якимова Е.Г., Шереметьева Т.А., Подвигина Д.Н.. Нейронный механизм описания формы трехмерных зрительных объектов по их двухмерным ретинальным отображениям // Доклады Академии Наук. 2010. - Т. 431. - № 2. - С.266-268.

23.Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов E.H., Алымкулов Д.Э. Вычисление цветовых и яркостных различий нейронами наружного коленчатого тела кролика // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2006. - Т. 56. - № 1. - С. 75-85.

24.Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: 1981. 252 с.

25.Супин А.Я. О возможном функциональном значении разных фаз реакций нейронов зрительной коры на адекватные раздражения // Физиол. ж. СССР, 1974. - Т.60. - № 2. - С. 1634-1640.

26.Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: 1971. 247 с.

27.Шевелев И.А. Нейроны - детекторы зрительной коры. Ревизия свойств и механизмов. М.: Наука, 2010.183 с.

28.Шевелев И.А., Вердеревская Н.И. Серии концентрических возбудительно-тормозных зон в рецептивных полях зрительных нейронов кошки // ДАН СССР, 1979. - Т. 247. - № 4. - С. 1009-1010.

29.Шевелев И.А., Шараев Г.А. Динамика ориентационной настройки нейронов зрительной коры кошки // Нейрофизиология. 1981. - Т. 13. -С. 451-459.

30.Шелепин Ю.Е.. Ориентационная избирательность и пространственно-частотные характеристики рецептивных полей нейронов затылочной коры кошки // Нейрофизиология, 1981. - Т. 13. - №3. - С. 227-232.

31.Школьник-Яррос Е.Г. Морфология зрительной системы. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем. 4.1. Л.: 1971, с.14-36.

32. Школьник-Яррос Е.Г. Нейроны и межнейронные связи. - Л.: 1965. -227с.

33.Ahlsen G., Lindstrom S., Sybriska F. Subcortical axon collaterals of principal cells in the lateral geniculate body of the cat // Brain Res. - 1978. -V.156. - № 1. - P.106-109.

34.Ahmed В., Hammond P. Orientation bias of cat dorsal lateral geniculate cells: directional analysis of the major axis of the receptive field centre // Exp Brain Res. 1991. - V. 84. - № 3. - P. 676-9.

35.Albus K. A quantitative study of the projection area of the cat // Exp. Brain Res., 1975, v. 24, №2, p. 159-179.

36.Albus K., Wolf W., Beckman R. Orientation bias in the response of kitten LGNd neurons to moving light bars // Brain Res. 1983. - V. 282. - № 3. - P. 308-13.

37.Arduini A., Pinneo L.R. The tonic activity of the lateral geniculate nucleus in dark and light adaptation // Arch Ital Biol. 1963. - V. 101. - P. 493-507.

38.Barlow H.B., Blakemore C., Pettigrew J.D. The neural mechanism of binocular depth discrimination // J Physiol. 1967. - V. 193. - № 2. - P. 32742.

39.Barlow H.B., Fitzhugh R., Kuffler S.W. Change of organization in the receptive fields of the cat's retina during dark adaptation // J. Physiol., 1957. -V. 137.-№2.-338-354.

40.Barlow HB, Levick WR. Changes in the maintained discharge with adaptation level in the cat retina // J Physiol., 1969. V. 202. - № 3. - P.699-718.

41.Batschelet, E. Circular Statistics in Biology (Mathematics in Biology). 1981. Academic Press Inc. 371p.

42.Bauer R., Dow B.M., Snyder A.Z., Vautin R. Orientation shift between upper and lower layers in monkey visual cortex // Exp Brain Res., 1983. - V. 50.-№ l.-P. 133-145.

43.Bender D.B., Youakim M. Effect of attentive fixation in macaque thalamus and cortex // J Neurophysiol. 2001. - V. 85. - № 1. - P. 219-34.

44.Bishop P.O., Henry G.H., Smith C.J. Binocular interaction fields of single units in the cat striate cortex // J Physiol. 1971. - V. 216. - № 1. - P. 39-68.

45.Bishop P.O., Kozak W., Levick W.R., Vakkur G.J. The determination of the projection of the visual field on to the lateral geniculate nucleus in the cat // J. Physiol. 1962. - V. 163. - № 3. - P. 503-539.

46.Bishop P.O., Levick W.R., Williams W.O. Statistical analysis of the dark discharge of lateral geniculate neurons // J. Physiol. - 1964. - V. 170. - № 3. - P.598-612.

47.Bloomfield S.A. A unique morphological subtype of horizontal cell in the rabbit retina with orientation-sensitive response properties // J Comp Neurol. 1992. - V. 320. - № 1. - P. 69-85.

48.Bloomfield S.A. Orientation-sensitive amacrine and ganglion cells in the rabbit retina//J.Neurophysiol., 1994. - V.71. -№5. - p. 1672-1691.

49.Bloomfield S.A. Two types of orientation-sensitive responses of amacrine cells in the mammalian retina // Nature. 1991. - V. 350. - № 6316. - P. 347350.

50.Bowling DB, Michael CR. Projection patterns of single physiologically characterized optic tract fibres in cat // Nature. 1980 V. 286. - № 5776. -P.899-902.

51.Brown H.A., Allison J.D., Samonds J.M., Bonds A.B. Nonlocal origin of response suppression from stimulation outside the classic receptive field in area 17 of the cat // Vis Neurosci. 2003. - V. 20. - № 1. - P. 85-96.

52.Buller J., Norton T.T. Comparison of receptive field properties of X and Y geniculate cells in the cat // J. Neurophysiol., 1979b. - V. 42. - № 1. - P. 274-279.

53.Buller J., Norton T.T. X and Y relay cells in cat lateral geniculate nucleus : quantitative analysis of receptive field properties and classification // J. Neurophysiol., 1979a. - V. 42. - № 2. - P. 244-273.

54.Burke W., Sefton A.J. Discharge patterns of principal cells and interneurones in the lateral geniculate nucleus of the cat // J. Physiol., 1966a. -V. 187.-N l.-P. 201-212.

55.Burke W., Sefton A.J. Inhibitory mechanisma in lateral geniculate nucleus of rat. J. Physiol., 1966c.-V. 187.-N l.-P. 231-246.

56.Cai D., DeAngelis G.C., Freeman R.D. Spatiotemporal receptive field organization in the lateral geniculate nucleus of cats and kittens // J Neurophysiol. 1997.-V. 78,-№2.-P. 1045-61.

57.Casagrande V.A., Sary G., Royal D., Ruiz O. On the impact of attention and motor planning on the lateral geniculate nucleus // Prog Brain Res. 2005. -V. 149.-P. 11-29.

58.Celebrini S., Thorpe S., Trotter Y., Imbert M. Dynamics of orientation coding in area VI of the awake primate // Vis Neurosci. 1993. - V. 10. - № 5.-P. 811-25.

59.Chen Y., Wang Y., Qian N. Modeling VI disparity tuning to time-varying stimuli // J. Neurophysiol. 2001. -V. 86. -№ l.-P. 143-55.

öO.Cheong S.K., Tailby C., Solomon S.G., Martin P.R. Cortical-like receptive fields in the lateral geniculate nucleus of marmoset monkeys // J Neurosci. 2013. - V. 33. - № 16. - P. 6864-76.

öl.Cleland B.G., Dubin M.W. The intrinsic connectivity of the LGN of the cat // Exp. Brain. Res., 1976. - V.l. -P.493-496.

62.Cleland B.G., Dubin M.W., Levick W.R. Simultaneous recording of input of lateral geniculate neurons // Nature New Biol. - 1971b. - V. 231. - № 21. -P.191-192.

63.Cleland B.G., Dubin M.W., Levick W.R. Sustained and transient neurones in the cat's retina and lateral geniculate nucleus // J. Physiol., 1971a, v. 217, N 2, p. 473-496.

64.Cleland B.G., Lee B.B., Vidyasagar A.R. Response of neurones in the cat's lateral geniculate nucleus to moving bars of different length // Neuroscience, 1983,-V. 3. -№ l.-P. 108-116.

65.Cleland B.G., Levick W.R., Morstyn R., Wagner H.G. Lateral geniculate relay of slowly conducting afferents to cat visual cortex // J. Physiol., 1976. - V. 255. - № 1. - P. 299-320.

66.Cleland B.G., Morstyn R., Wagner H.G., Levick W.R, Long latency input to lateral geniculate neurons in the cat // Brain Res., 1975. - V. 91. - № 2. - P. 306-310.

67.Coenen A.M.L., Vendrick A.J.H. Determination of the transfer ratio of cat's geniculate neurons through quasi-infracellular recordings and the relation with the level of alertness // Exp. Brain Res., 1972. - V. 14. - N 3. - P. 222-242.

68.Colonnier M., Guillery R.W. Synaptic organization in the lateral geniculate nucleus of the monkey // Z. Zellforsch.microsk. Anat., 1964 - V. 62. - N 3. -P. 333-355.

69.Creutzfeldt O.D., Nothdurfit H.C. Representation of complex visual stimuli in the brain // Naturwissenschaften, 1978. - V.65. - № 6. - p. 307-318.

70.Cudeiro J., Sillito A. M. Spatial frequency tuning of orientation-discontinuity-sensitive corticofugal feedback to the cat lateral geniculate nucleus // J Physiol. 1996. - V. 490. - № 2. - P. 481^192.

71.Daniels J.D., Norman J.L., Pettigrew J.D. Biases for oriented moving bars in lateral geniculate nucleus neurons of normal and stripereared cats // Exp Brain Res., 1977.-V. 29,-№2.-P. 155-72.

72.Das A, Gilbert CD. Topography of contextual modulations mediated by short-range interactions in primary visual cortex // Nature. 1999. - V. 399. -№6737.-P. 655-61.

73.Dawis S, Shapley R, Kaplan E, Tranchina D. The receptive field organization of X-cells in the cat: spatiotemporal coupling and asymmetry // Vision Res. 1984. - V. 24. - № 6. - P. 549-64.

74. Dayan P., Abbott L.F. Theoretical Neuroscience: Computational And Mathematical Modeling of Neural Systems - The MIT Press, 2000.

75.DeAngelis G.C., Ohzawa I., Freeman R.D. Receptive-field dynamics in the central visual pathways // Trends Neurosci. 1995. - V. 18. - № 10. - P. 451458.

76. Dragoi V., Rivadulla C., Sur M. Foci of orientation plasticity in visual cortex // Nature, 2001. - V.411. - № 6833. - P.80-86.

77.Dubin M.W., Cleland B.G. Organization of visual inputs to interneurones of lateral geniculate neurons of the cat // J.Neuro-physiol., 1977, v. 40, IT 2, p. 410-427.

78.Enroth-Cugell C., Ronson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat //J. Physiol., 1966.-V. 187.-№ 3. - P. 517-522.

79.Eysel U.T. Lateral inhibitory interactions in areas 17 and 18 of the cat visualcortex // Prog Brain Res. 1992. - V. 90. - P. 407-22.

80.Famiglietti E.V., Peters A. The synaptic glomerulus and intrinsic neuron in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat // J. Comp. Neurol., 1972. -V. 144.-N3.-P. 285-334.

81 .Felisberti F, Derrington AM. Long-range interactions modulate the contrast gain in the lateral geniculate nucleus of cats // Vis Neurosci., 1999. - V. 16. -№ 5.-P. 943-56.

82. Felsen, G., DanY. A natural approach to studying vision // Nat. Neurosci. -2005,-V. 8. -№ 12.-P. 1643-1646.

83.Freeman R.D., Ohzawa I. On the neurophysiological organization of binocular vision//Vision Res. 1990.-V. 30.-№ 11. - P. 1661-76.

84. Fukuda Y., Stone J. Evidence of differential inhibitory influences on X-and Y-type relay cells in the cat's lateral geniculate nucleus // Brain Res., 1976.-V. 115. - № l.-P. 188-196.

85.Garey L.G., Jones E.G., Powell P.S. Interrelationships of striate and extrastriate cortex within the primary relay sitesof the visual pathway // J. Neurol. Neurosurg. and Psychiatr., 1968. - V. 31. - № 2. - P. 135-157.

86.Garey L.G., Powell T.P.S. The projection of the lateral geniculate nucleus upon the cortex in the cat // Proc. Roy. Soc., ser. B, 1967. - V. 169. - № 1014.-P. 107-126.

87.Gilbert C.D., Wiesel T.N. The influence of contextual stimuli on the orientation selectivity of cells in primary visual cortex of the cat // Vision Res. 1990.-V. 30.-№ 11.-P. 1689-701.

88.Golomb D, Kleinfeld D, Reid RC, Shapley RM, Shraiman BI. On temporal codes and the spatiotemporal response of neurons in the lateral geniculate nucleus // J Neurophysiol. 1994 . - V. 72. - № 6. - P. 2990-3003.

89.Guillery R.W. A study of golgi preparation from the dorsal lateral geniculate nucleus of the adult cat // J. Comp. Neurol. - 1966. - V. 128. - № 1. - P. 2150.

90.Hammond P. Receptive fields mechanisms of sustained and transient retinal ganglion cells in the cat // Exper. Brain Res. 1975 . - V. 23. - № 2. - P. 113128.

91.Hayhow W.R. The citoarchitecture of the lateral geniculate body in the cat in relation to the distribution of crossed and uncrossed optic fibres // J. Oomp. Neurol. - 1958.-V. 110. -№ 1. -P. 1-63.

92.Hickey T.L., Guillery R.W. An autoradiographic study of retinogeniculate pathways in the cat and the fox // J. Comp. Neurol. - 1974. - V. 156. - № 2. - P.239-253.

93.Holländer H, Vanegas H. The projection from the lateral geniculate nucleus onto the visual cortex in the cat. A quantitative study with horseradish-peroxidase // J Comp Neurol. 1977. - V. 173. - № 3. - P. 519-36.

94.Hollander H. Autoradiographic evidence for a projection from the striate cortex to the dorsal part of the lateral geniculate nucleus in the cat // Brain Res. 1972.-V. 41.-№ 2.-P. 464-6.

95.Horn B.K.P., Brooks M.J. Shape from Shading - Cambridge. MA: MIT Press, 1989.

96.Hu B., Li X., Zhou Y., Shou T. Effects of bicuculline on direction-sensitive relay cells in the dorsal lateral geniculate nucleus (LGNd) of cats // Brain Research. - 2000. - V. 885. - P. 87-93.

97.Hubel D.H. Single unit activity in lateral geniculate body and optic tract of unrestrained cats //J. Physiol., 1960.-V. 150.-№ 1.-P. 91-104.

98.Hubel D.H., Wiesel T.N. Brain and Visual Perception: The Story of a 25-Year Collaboration - New York: Oxford University Press. 2005.

99. Hubel D.H., Wiesel T.N. Integrative action in the cat's lateral geniculate body. J. Physiol., 1961, v. 155, N 2, p.385-398.

100. Hubel D.H., Wiesel T.N. Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibers in the macaque monkey // J Comp Neurol. 1972. -V. 146,-№4.-P. 421-50.

101. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture in to non-striate visual areas (18 and 19) of the cat // J. Neurophysiol., 1965. V.28. -p.229-289.

102. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of single neurons in the cat's striate cortex //J.Physiol., 1959. -V. 148. -№ 3. - P. 574-591.

103. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex // J Physiol. 1962. - V. 160. -P. 106-54.

104. Hubel D.H., Wiesel T.N. Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex // J Physiol. 1963. - V. 165. - p.559-68.

105. Hubel, D. H., Wiesel, T. N., Receptive fields of optic nerve fibres in the spider monkey // J Physiol. 1960. - V. 154. - P. 572-80.

106. Ichida J.M., Schwabe L., Bressloff P.C., Angelucci A. Response facilitation from the "suppressive" receptive field surround of macaque VI neurons // J Neurophysiol. 2007. - V. 98. - № 4. - P. 2168-81.

107. Ikeda H., Wright M.J. The outer disinhibitory surround of the retinal ganglion cell receptive field // J. Physiol., 1972 . - V. 226. - № 2. - P. 511544.

108. Irvin G.E., Norton T.T., Sesma M.A., Casagrande V.A. W-like response properties of interlaminar zone cells in the lateral geniculate nucleus of a primate (Galago crassicaudatus) // Brain Res. 1986. - V. 362. -№2.-P. 254-70.

109. Iwama E., Sakakura H., Kasamatsu T. Presynaptic inhibition in the lateral geniculate body influenced by stimulation of cerebral cortex // Jap. J. Physiol., 1965.-V. 15. -N3. -P. 310-322.

110. Jasper H.H., Ajmone-Marson C. A stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. Ottawa : 1952, 197 p.

111. Jones H.E., Andolina I.M., Oakely N.M., Murphy P.C., Sillito A.M. Spatial summation in lateral geniculate nucleus and visual cortex // Exp Brain Res. 2000. - V. 135. - № 2. - P. 279-84.

112. Jones H.E., Sillito A.M. Directional asymmetries in the length-response profiles of cells in the feline dorsal lateral geniculate nucleus // Journal of Physiology. 1994. - V. 479. - № 3. - P. 475-486.

113. Kara P., Pezaris J.S., Yurgenson S., Reid R.C. The spatial receptive field of thalamic inputs to single cortical simple cells revealed by the interaction of visual and electrical stimulation // Proc Natl Acad Sci USA. 2002 - V. 99. -№ 25. - P. 16261-6.

114. Kastner S., Schneider K.A., Wunderlich K. Beyond a relay nucleus: neuroimaging views on the human LGN // Prog Brain Res. 2006. - V. 155. -P. 125-43.

115. Khuu S.K., Moreland A., Phu J. The role of shape-from-shading information in the perception of local and global form in Glass patterns // J Vis., 2011,- V. 28-№7.pii:20. doi: 10.1167/11.7.20.

116. Koenderink J.J., van Doom A.J., Pont S.C. Light direction from shad(ow)ed random Gaussian surfaces // Perception. - 2004. - V. 33 - №12. -P. 1405-20.

117. Kozak W., Rodieck R.W., Bishop P.O. Responses of single units in lateral geniculate nucleus of cat to moving visual patterns // J. Neurophysiol. - 1965.-V. 28. - P.19-47.

118. Kuffler S.W. Discharge patterns and functional organization of mammalian retina // J. Neurophysiol., 1953. - V. 16. - № 1. - P. 37-68.

119. Kuhlmann L., Vidyasagar T. R. A computational study of how orientation bias in the lateral geniculate nucleus can give rise to orientation selectivity in primary visual cortex // Front Syst. Neurosci., 2011. doi: 10.3389/fnsys.2011.00081. eCollection 2011.

120. Kwon Y.H., Nelson S.B., Toth L.J., Sur M. Effect of stimulus contrast and size on NMDA receptor activity in cat lateral geniculate nucleus // J Neurophysiol. 1992. - V. 68. - № 1. - P. 182-96.

121. Le Vay S., Ferster P. Proportion of interneurones in the cat's lateral geniculate nucleus // Brain Res., 1979. - V. 164.- P. 304-308.

122. Lee B.B., Creutzfeldt O.D., Elepfandt A. The responses of magno-and parvocellular cells of the monkey's lateral geniculate body to moving stimuli // Experimental Brain Research, 1979. - V. 35. - № 3. - P. 547-57.

123. Leventhal A.G., Wang Y., Schmolesky M.T., Zhou Y. Neural correllates of boundary perception // Visual Neuroscience. - 1998. - V.15. -P.1107-1118.

124. Leventhal, A.G., Schall, J.D. Structural basis of orientation sensitivity of cat retinal ganglion cells // Journal of Comparative Neurology. 1983. -V. 220. - P. 465^75.

125. Levick W.R., Oyster C. W., Takahashi E. Rabbit lateral geniculate nucleus: sharpener of directional information // Science, 1969. - V. 165. -№3894.-P. 712-4.

126. Levick W.R., Thibos L.N. Analysis of orientation bias in cat retina // J. Physiol. 1982. - V. 329. - P. 243-261.

127. Levick W.R., Thibos L.N. Orientation bias of cat retinal ganglion cells // Nature. 1980. - V. 286. - № 5771. - P. 389-90.

128. Levitt J.B., Lund J.S. The spatial extent over which neurons in macaque striate cortex pool visual signals // Vis Neurosci. 2002. - V. 19. -№4.-P. 439-52.

129. Li C.Y., Lei J. J., Yao H.S. Shift in speed selectivity of visual cortical neurons: a neural basis of perceived motion contrast // Proc Natl Acad Sci U S A. 1999. - V. 96. - № 7. - P. 4052-6.

130. Li CY, He ZJ. Effects of patterned backgrounds on responses of lateral geniculate neurons in cat // Exp. Brain Res., 1987. - V. 67. - P. 1626.

131. Li CY, Pei X, Zhow YX, von Mitzlaff HC. Role of the extensive area outside the X-cell receptive field in brightness information transmission // Vision Res. 1991 .-V. 31.-№ 9.-P. 1529-40.

132. Li CY, Zhou YX, Pei X, Qiu FT, Tang CQ, Xu XZ. Extensive disinhibitory region beyond the classical receptive field of cat retinal ganglion cells // Vision Res. 1992 . - V. 32. - № 2. - P. 219-28.

133. Li W., Thier P., Wehrhahn C. Contextual influence on orientation discrimination of humans and responses of neurons in VI of alert monkeys // J Neurophysiol., 2000 . - V. 83. - № 2. - P. 941-54.

134. Lin CS, Kratz KE, Sherman SM. Percentage of relay cells in the cat's lateral geniculate nucleus // Brain Res. 1977. - V. 131. - № 1. - P. 167-73.

135. Marrocco R.T., McClurkin J.W., Alkire M.T. The influence of the visual cortex on the spatiotemporal response properties of lateral geniculate nucleus cells//Brain Res. 1996.-V. 737.-P. 110-118.

136. McAlonan K., Cavanaugh J., Wurtz R.H. Guarding the gateway to cortex with attention in visual thalamus // Nature. 2008. - V. 456. - № 7220. -P. 391-4.

137. Mcllwain J.T., Creutzfeldt O.D. Microelectrode study of synaptic excitation and inhibition in the lateral nucleus of the cat // J. Neurophysiol., 1967,-V. 30. - № 1. -P.1-21.

138. Murphy P.C., Sillito A.M. Corticofiigal feedback influences the generation of length tuning in the visual pathway // Nature. 1987. - V. 329. -№6141. -P. 727-729.

139. Naito T, Okamoto M, Sadakane O, Shimegi S, Osaki H, Hara SI, Kimura A, Ishikawa A, Suematsu N, Sato H. Effects of stimulus spatial frequency, size, and luminance contrast on orientation tuning of neurons in the dorsal lateral geniculate nucleus of cat // Neurosci Res. - 2013. - V. 77. - №3,- P. 143-154.

140. Nelson J.I., Frost B.J. Intracortical facilitation among co-oriented, co-axially aligned simple cells in cat striate cortex // Exp Brain Res. 1985. - V. 61.-№ l.-P. 54-61.

141. Nishida S., Shinya M. Use of image-based information in judgments of surface-reflectance properties // J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis. Neurosci Res. - 1998. - V. 15.-№12.-P. 2951-65.

142. Norton T.T., Casagrande V.A. Laminar organization of receptive-field properties in lateral geniculate nucleus of bush baby (Galago crassicaudatus) // Journal of Neurophysiology. 1982. - V. 47. - № 4. - P. 715-41.

143. O'Connor D.H., Fukui M.M., Pinsk M.A., Kastner S. Attention modulates responses in the human lateral geniculate nucleus // Nat Neurosci. 2002.-V. 5. - № 11. - P. 1203-9.

144. Orban G.A, Vandenbussche E., Vogels R. Human orientation discrimination tested with long stimuli // Vision Res. 1984. - V. 24. - № 2. -P. 121-8.

145. Orban G.A. The extraction of 3D shape in the visual system of human and nonhuman primates // Annu Rev Neurosci. - 2011. - V. 34. - P. 361388.

146. Pasik P., Pasik T., Hamori J. Synapses between interneurones in the lateral geniculate nucleus of monkeys // Exper.Brain Res., 1976. - V. 25. -№ l.-P. 1-13.

147. Passaglia C.L., Troy J.B., Ruttiger L., Lee B.B. Orientation sensitivity of ganglion cells in primate retina // Vision Res. 2002. - V. 42. - № 6. - P. 683-94. 2002.

148. Pentland A.P. A possible neural mechanism for computing shape from shading // Neural Computat. - 1989. - V. 1. - P.208-217.

149. Podvigin N.F., Bagaeva T.V., Podvigina D.N., Kiselev A.S. Selective self-synchronization of pulses in neuronal networks of the visual system // Biophysics, 2008.-V. 53.-№ 2.-P. 177-181.

150. Ramachandran V.S. Shape from shading // Nature (London). - 1988. -V.331. - № 6152. -P.163-166.

151. Ringach D.L., Hawken M.J., Shapley R. Dynamics of orientation tuning in macaque primary visual cortex // Nature. 1997 . - V. 387. - № 6630.-P. 281-4.

152. Rossi AF, Desimone R, Ungerleider LG. Contextual modulation in primary visual cortex of macaques // J Neurosci. 2001 . - V. 21. - № 5. - P. 1698-709.

153. Saalmann Y.B., Kastner S. Gain control in the visual thalamus during perception and cognition // Curr Opin Neurobiol. 2009. - V. 19. - № 4. - P. 408-14.

154. Sadagopan S, Ferster D. Feedforward origins of response variability underlying contrast invariant orientation tuning in cat visual cortex // Neuron. 2012. - V. 74. - № 5. - P. 911-23.

155. Sanderson K.S. Visual field projection columns and magnification factors in the lateral geniculate nucleus of the cat // Exper. Brain Res., 1971, v. 13, N2, p. 139-177.

156. Satinsky D. Reticular influences on lateral geniculate neuron activity // EEG. Clin. Neurophysiol., 1968, V. 25, N 6, p. 34-3-549.

157. Sawada T., Kaneko H. Smooth-shape assumption for perceiving shapes from shading // Perception. - 2007. - V.36. - № 3. - P.403-15.

158. Schall, J.D., Perry, V.H., Leventhal, A.G. Retinal ganglion cell dendritic fields in old-world monkeys are oriented radially // Brain Research. 1986. - V. 368. - № 1. - P. 18-23.

159. Schneider K.A., Kastner S. Effects of sustained spatial attention in the human lateral geniculate nucleus and superior colliculus // J Neurosci. 2009. -V. 29.-№6.-P. 1784-95.

160. Schneider K.A., Richter M.C., Kastner S. Retinotopic organization and functional subdivisions of the human lateral geniculate nucleus: a highresolution functional magnetic resonance imaging study // J Neurosci. 2004. -V. 24.-№41.-P. 8975-85.

161. Scholl B., Tan A.Y., Corey J., Priebe N.J. Emergence of orientation selectivity in the Mammalian visual pathway // J Neurosci. 2013. - V. 33. -№26.-P. 10616-24.

162. Sherman SM, Guillery RW. Functional organization of thalamocortical relays // J Neurophysiol. 1996 - V.76. - №3. - P. 1367-95.

163. Sherman, S.M., and Guillery, R.W. The visual relays in the thalamus // In: The Visual Neurosciences, L.M. Chalupa and J.S. Werner (eds.), 2004, MIT Press, 565-591.

164. Shou T., Leventhal A.G. Organized arrangement of orientation-sensitive relay cells in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus // J. Neurosciense. - 1989. - V.9. - №12. - P.4287-4302.

165. Shou T., Leventhal, A. G., Thompson, K. G., Zhou, Y. Direction biases of X and Y type retinal ganglion cells in the cat // Journal of Neurophysiology, 1995.-V. 73. -№ 4. -P. 1414-1421.

166. Shou T., Li X., Zhou Y., Hu B. Adaptation of visually evoked responses of relay cells in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat following prolonged exposure to drifting gratings // Vis. Neurosci.,1996. -V. 13,-№4.-P. 605-13.

167. Sillito A.M., Grieve K.L., Jones H.E., Cudeiro J., Davis J. Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities // Nature. 1995 .-V. 378.-№6556.-P. 492-6.

168. Sillito, A. M., Cudeiro, J., Murphy, P. C. Orientation sensitive elements in the corticofugal influence on centre-surround interactions in the dorsal lateral geniculate nucleus // Experimental Brain Research. 1993. - V. 93.-№ l.-P. 6-16.

169. Simoncelli, E.P., Olshausen, B.A. Natural image statistics and neural representation // Annu. Rev. Neurosci. - 2001. - V. 24. - P. 1193-121.

170. Singer W. Brain stem stimulation and the hypothesis of presynaptic inhibition in cat lateral geniculate nucleus // Brain Res., 1973b, v. 61, N 1, p. 55-68.

171. Singer W. Control of thalamic transmission by corticofugal and ascending reticular pathways in the visual system // Physiol. Rev., 1977, v. 57, p. 386-420.

172. Singer W. Inhibitory binocular interaction in the lateral geniculate body of the cat // Brain Res., 19,70, v. 18, N 1, p. 165-170.

173. Singer W. The effect of mesencephalic reticular stimulation on intracellular potentials of cat lateral geniculate neurons // Brain Res., 1973a, v. 61, N 1, p. 35-54.

174. Singer W., Creutzfeldt O.D. Reciprocal lateral inhibition of on- and off-center neurones in the lateral geniculate body of the cat // Exptl. Brain Res., 1970. -V. 10.-N3.-P. 311-330.

175. Singer W., Drager U. Postsynaptic potentials in relay neurons of cat lateral geniculate nucleus after stimulation of themesencephalic reticular formation // Brain Res., 1972, v. 41, N 2, p. 214-220.

176. Smith E.L. 3rd, Chino Y.M., Ridder W.H. 3rd, Kitagawa K., Langston A. Orientation bias of neurons in the lateral geniculate nucleus of macaque monkeys // Vis. Neurosci. 1990. - V. 5. - № 6. - P. 525-545.

177. Soodak R. E., Shapley M., Kaplan E. Fine structure of receptive-field centers of X and Y cells of the cat // Vis. Neurosci. 1991. - V. 6. - № 6. - P. 621-8.

178. Soodak R.E., Shapley R.M., Kaplan E. Linear mechanism of orientation tuning in the retina and lateral geniculate nucleus of the cat // J Neurophysiol. - 1987. - V.58. - P.267-275.

179. Stanley G.B., Jin J., Wang Y., Desbordes G., Wang Q., Black M.J., Alonso J.M. Visual orientation and directional selectivity through thalamic synchrony // J Neurosci. 2012. - V. 32. - № 26. - P. 9073-9088.

180. Stanley G.B., Li F.F., Dan Y. Reconstruction of natural scenes from ensemble responses in the lateral geniculate nucleus // Neuroscience. - 1999. - V.79. - № 18. - P. 8036-8042.

181. Stevens J.K., Gerstein G.L. Spatiotemporal organization of cat lateral geniculate receptive fields // J Neurophysiol. 1976 . - V. 39. - № 2. - P. 213-38.

182. Stone J. A quantitative analysis of the distribution of ganglion cells in the cat's retina // J. Comp. Neurol., 1965, v. 124, N 3, p. 337-352.

183. Suematsu N., Naito T., H. Sato. Relationship between orientation sensitivity and spatiotemporal receptive field structures of neurons in the cat lateral geniculate nucleus // Neural Networks. - 2012. - V. 35. - P.10-20.

184. Sun C., Chen X., Huang L., Shou T. Orientation bias of the extraclassical receptive field of the relay cells in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus //Neurosci. 2004. -V. 125. -№ 2. - P. 495-505.

185. Sun M, Bonds A.B. Two-dimensional receptive-field organization in striate cortical neurons of the cat // Vis Neurosci. 1994. - V. 11. - № 4. - P. 703-20.

186. Suzuki H., Kato E. Binocular interaction of cat's lateral geniculate body // J. Neurophysiol. - 1966. - V.24. - № 5. - P.909-920.

187. Suzuki H., Kato E. Cortically induced presynaptic inhibition in cat's lateral geniculate body // Tohoku J. Exptl. Med., 1965, v. 86, N 2, p. 277289.

188. Suzuki H., Taira N. Effect of reticular stimulation upon synaptic transmission in the cat's lateral geniculate body // Jap. J. Physiol., 1961, v. 11, N6, p. 641-655.

189. Szentagothai S., Hamori J., Toibol T. Degeneration and electronmicroscape analysis of the synaptic glomeruli in the lateral geniculate body // Exp. Brain Res., 1966, v. 4, N 2, p. 283-301.

190. Tavazoie S.F., Reid R.C. Diverse receptive fields in the lateral geniculate nucleus during thalamocortical development // Nat Neurosci. 2000. - V. 3. - № 6. - P. 608-16.

191. Teich A. F., Qian N. Comparison among some models of orientation selectivity // J. Neurophysiol. 2006. - V. 96. - № 1. - P. 404-19.

192. Thompson K. G., Leventhal A. G., Zhou Y., Liu D. Stimulus dependence of orientation and direction sensitivity of cat LGNd relay cells

without cortical inputs: a comparison with area 17 cells. Vis Neurosci. -1994b.-V. 11. — № 5. -P.939-51.

193. Thompson K.G., Zhou Y., Leventhal A.G. Direction-sensitive X and Y cells within the A laminae of the cat's LGNd // Visual Neuroscience. - 1994a. - V. 11. - P.927-938.

194. Troyer T. W., Krukowski A. E., Miller K. D. LGN input to simple cells and contrast-invariant orientation tune: an analysis // J. Neurophysiol. 2002. - V. 87. - № 6. - P. 2741-2752.

195. Uttal W.R., Liu N., Kalki J. An integrated computational model of three-dimensional vision // Spat Vis. - 1996. - V. 9. - № 4. - P. 393-422.

196. Vanduffel W., Tootell R.B., Orban G.A. Attention-dependent suppression of metabolic activity in the early stages of the macaque visual system // Cereb Cortex. 2000. - V. 10. - № 2. - P. 109-26.

197. Vidyasagar T.R. A model of striate response properties based on geniculate anisotropics // Biol Cybern. 1987 . - V. 57. - P. 11-23.

198. Vidyasagar T.R., Urbas J.V. Orientation sensitivity of cat LGN neurons with and without inputs from visual cortical areas 17 and 18 // Exp. Brain Res., 1982. - V.46. - №2. - p. 157-169.

199. Viswanathan S., Jayakumar J., Vidyasagar T.R. Role of feedforward geniculate inputs in the generation of orientation selectivity in the cat's primary visual cortex // J Physiol. 2011. - V. 589. - № 9. - P. 2349-61.

200. Whitteridge D., Daniel P.M. The representation of the visual fields on the calcarine cortex // In: The visual system neurophysiology and psychophysics. Berlin : 1971, p. 222-227.

201. Wilson P.D., Rowe M.H., Stone J. Properties of relay cells in cat's lateral geniculate nucleus: a comparison of W cells with X and Y cells // J. Neurophysiol., 1976. - V. 39. - № 6. - P. 1193-1209.

202. Wilson P.D., Stone J. Evidence of W cell input to thecat's visual cortex via the C-lamina of the LGN // Brain Res., 1975. - V. 92. - № 3. - P. 472-478.

203. Winfield DA, Powell TP. An electron-microscopical study of the postnatal development of the lateral geniculate nucleus in the normal kitten and after eyelid suture // Proc R Soc Lond B Biol Sci., 1980. - V. 210. - № 1179.-P. 197-210.

204. Wolfe J., Palmer L.A. Temporal diversity in the lateral geniculate nucleus of cat // Vis Neurosci. 1998. - V. 15. - № 4. - P. 653-75.

205. Worgotter F., Eysel U.T. Context, state and the receptive fields of striatal cortex cells // Trends Neurosci. 2000. - V. 10. - P. 497-503.

206. Xu X., Ichida J., Shostak Y., Bonds A.B., Casagrande V.A. Are primate lateral geniculate nucleus (LGN) cells really sensitive to orientation or direction? // Vis. Neurosci. 2002. - V. 19. - № 1. - P. 97-108.

207. Xu X., Ichida J.M., Allison J.D., Boyd J.D., Bonds A.B., Casagrande V.A. A comparison of koniocellular, magnocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owl monkey (Aotus trivirgatus) // J Physiol. 2001. - V. 531. - № 1. - P. 203-18.

208. Xue JT, Ramoa AS, Carney T, Freeman RD. Binocular interaction in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat // Exp Brain Res. 1987. - V. 68,-№2.-P. 305-10.

209. Ye X., Li G., Yang Y., Zhou Y. The effect of orientation adaptation on responses of lateral geniculate nucleus neurons with high orientation bias in cats // Neurosci. 2009. - V. 164. - № 2. - P. 760-769.

210. Zhao X., Chen H., Liu X., Cang J. Orientation-selective responses in the mouse lateral geniculate nucleus // J Neurosci. 2013. - V. 33. - № 31.-P. 12751-63.

211. Zhou Y, Leventhal, A.G., Thompson, K.G. Visual deprivation does not affect the orientation and direction sensitivity of relay cells in the lateral geniculate nucleus of the cat // Journal of Neuroscience, 1995. - V. 15.-P. 689-698.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность руководителям диссертации Никите Филиповичу Подвигину и Антону Вадимовичу Чижову.

Автор глубоко признателен Юрию Евгеньевичу Шелепину, Светлане Валентиновне Алексеенко и Геннадию Ивановичу Новикову за внимание к работе и критический анализ результатов.

Большое спасибо всем сотрудникам лаборатории нейрофизиологии сенсорно-моторных функций и лаборатории физиологии зрения, принимавших участие в постановке экспериментов, а также в обсуждении данных.