Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Ганиев, Рустам Маратович

• Ганиев, Рустам Маратович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ганиев, Рустам Маратович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Изоферментные генетические маркеры в изучении пространственной структурированности генетической изменчивости (обзор литературы)

1.1. Методы исследования потока генов в растительных популяциях

1.2. Поток генов в популяциях древесных растений

1.3. Пространственная структурированность генетической изменчивости в насаждениях 11 1.4 Объемы популяций лесных древесных растений

ГЛАВА 2. Объект, материал и методика исследований

2.1. Краткая характеристика природных условий

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методика отбора проб

2.3.2. Методика электрофоретического исследования изофер-ментов 29 2.3.3 Статистический анализ результатов

ГЛАВА 3. Генетический контроль изоферментов

3.1. Сосна обыкновенная

3.2. Ель сибирская

3.3. Лиственница Сукачева

3.4. Береза повислая

3.5. Дуб черешчатый

3.6. Клен остролистный

3.7. Клен ясенелистный

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала»

Актуальность темы. Популяционная изменчивость является одним из важнейших факторов, определяющих адаптивные свойства и способность организмов к наибольшему использованию ресурсов среды и их фитоценотических условий. В последние десятилетия, в связи с увеличением антропогенного давления на природные растительные сообщества и экосистемы, возникла серьезная угроза утраты биологического разнообразия популяций, в том числе его генетической составляющей. Понимание возможных последствий процесса привело к активизации работ по изучению популяций растений (Злобин, 1989; За-угольнова и др., 1993; Смирнова, 1993), в том числе их генетической изменчивости и определяющих ее факторов. Развитие современных молекулярно-генетических методов позволило значительно ускорить исследования и изучать проблему на качественно новом уровне.

К настоящему времени на территории бывшего СССР с помощью наиболее популярного изоферментного анализа практически у всех хвойных изучены генетические различия популяций, результаты широко представлены в научной литературе (Алтухов и др., 1989; Крутовский и др., 1990; Семериков, 1991; ОопсЬагепко е!:. а1., 1993; ОопсЬагепко е1. а1., 1994; Гончаренко и Падутов, 1995; Шигапов и др., 1995; и др.). Тем не менее, большинство работ посвящены исследованию межпопуляционной дифференциации и недостаточно сведений о структуре составляющей более 90 % изменчивости, внутрипопуляционной компоненты. Широко распространенные на территории покрытосеменные древесные виды в этом плане практически не изучены. Между тем, исследование соотношения внутри- и межпопуляционной составляющих генетического разнообразия позволило бы приблизиться к решению наиболее актуальных проблем популяционной биологии (границы и объемы популяций, их иерархическая структура, факторы, формирующие высокую внутрипопуляционную гетерогенность лесных древесных растений и т.д.).

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучение пространственной структурированности генетической изменчивости популяций лесообра-зующих видов Южного Урала на разных иерархических уровнях.

Задачи исследований:

1. Изучить степень пространственной структурированности генотипов в насаждениях основных лесообразующих видов Южного Урала;

2. Определить уровень межпопуляционной дифференциации некоторых лесообразующих видов Южного Урала;

3. Оценить соотношение внутри- и межпопуляционных составляющих генетического разнообразия.

Научная новизна работы. Изучен генетический контроль изоферментов ряда покрытосеменных древесных видов (клен остролистный, клен ясенелист-ный, береза повислая). Впервые даны оценки уровня меж- и/или внутрипопуля-ционной генетической дифференциации ели сибирской, лиственницы Сукачева, березы повислой, клена остролистного, клена ясенелистного и дуба черешчато-го на восточной границе ареала. Показаны межвидовые различия по степени структурированности генетической изменчивости в насаждениях.

Практическая значимость Информация о соотношении внутри- и межпопуляционных составляющих генетической изменчивости и степени ее пространственной структурированности позволяет на научной основе осуществлять такие практические мероприятия, как определение размера и числа генетических резерватов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на трех региональных конференциях: «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), «Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье» (Уфа, 1997), "Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье" (Йошкар-Ола, 1999) и на двух всероссийских конференциях: «Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения» (Бирск, 1998) и «Фауна и флора РБ: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 7 печатных работах, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 133 страницах машинописного текста. Включает 33 таблицы и 26 рисунков. В списке литературы 297 работ, из них 218 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ганиев, Рустам Маратович

ВЫВОДЫ

1. Изучен генетический контроль изоферментов березы повислой, клена остролистного и клена ясенелистного.

2. При помощи автокорреляционного анализа изучена пространственное распределение генотипов в пределах насаждений. У сосны обыкновенной из-за фрагментации древостоев при промышленном загрязнении и в изолированных небольших насаждениях наблюдается нехарактерная для вида пространственная структурированность генетической изменчивости. Генотипы ели сибирской, лиственницы Сукачева и березы повислой в пределах отдельных насаждений распределены случайным образом. Выявлена структурированность генетической изменчивости в выборках дуба черешчатого, клена остролистного и клена ясенелистного.

3. Исследована межпопуляционная дифференциация ряда лесообразую-щих видов Южного Урала. Выявлено разделение березы повислой по генетической структуре на группы популяций из горно-лесной и лесостепных зон. Несмотря на слабую степень дифференциации, кластеризация популяций сосны обыкновенной по данным изоферментного анализа отражает их расположение в различных геоморфологических районах Южного Урала. У дуба черешчатого генетические дистанции между популяциями не соответствуют географическим расстояниям между ними.

4. У видов со случайным распределением генотипов в пределах отдельных выборок (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, ель сибирская, береза повислая) та или иная степень пространственной структурированности изменчивости обнаруживается на популяционном уровне. У показывающих мозаичную генетическую структуру популяций дуба черешчатого и клена остролистного структурированность, наоборот, выражена в пределах насаждений. Эта же закономерность, за исключением сосны обыкновенной при промышленном загрязнении, наблюдается при сравнении межпопуляционной и межвыборочной (в пределах отдельных насаждений) генетической дифференциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проанализирована генетическая изменчивость, генетическая дифференциация и пространственная структурированность изученных видов древесных, начиная с подразделенности в пределах насаждения и заканчивая межпопуля-ционной дифференциацией вида из различных частей Южного Урала (по собственным данным или результатам лаборатории популяционной генетики Ботанического сада-института УНЦ РАН, полученным до 1999 г.).

Сосна обыкновенная. Изученные выборки в пределах одного насаждения оказались статистически достоверно дифференцированными по частотам аллелей двух локусов.

Построенная на основе генетических расстояний Нея дендрограмма не выявила четкой закономерности в распределении насаждений сосны обыкновенной Южного Урала. Использование другого генетического расстояния (СауаШ-Б^эгга, ЕсЬагсЬ, 1967), показало существование относительного соответствия географической дистанции между выборками их генетическим различиям. Практически все группы выборок отдельных субрегионов образовали свои кластеры (Зилаирское плато, западный и восточный макросклоны Южного Урала), хотя различия кластеров были небольшими. Исключением явилась пробная площадь Вос-3 с восточного макросклона южноуральских гор, которая на ден-дрограмме примкнула к группе других горных сосняков (Зап-1, Зап-2, Зап-З). Близлежащие к этой выборке равнинные зауральские насаждения Вос-1 и Вос-2 образовали свой отдельный кластер. Выборка из наиболее приподнятой части Южного Урала (Инз-1) на дендрограмме выделилась от других кластеров.

В целом, для хвойных, с их способностью распространять семена и пыльцу на далекие расстояния генотипы теоретически должны распределяться относительно равномерно.

Выявлена пространственная структурированность генетической изменчивости. В пределах выборок генотипы расположены неслучайным образом. Вычисление значений индекса Морана показало существование достоверной автокорреляции в классах дистанций 0 - 20 м. при промышленном загрязнении и в классах дистанций 0 - 25 м. в случае изоляции. Очевидно, что в данном случае пространственная структурированность генетической изменчивости обусловлена как промышленным загрязнением, так изоляцией насаждений.

Ель сибирская. Ни в одном локусе градиент частот аллелей не обнаружен и аллельные различия были статистически незначимы.

Определенная пространственная структурированность генетической изменчивости выявлена при изучении географически разобщенных насаждений. У ели сибирской Южного Урала выделяются группы популяций доли межвыборочного генетического разнообразия (Б^ = 0.039), расположение которых в целом соответствует распределению вида по отдельным лесорастительным районам (центральная горно-лесная часть Южного Урала, елово-пихтовые леса Уфимского плато на северо-востоке Башкирского Предуралья, южно-таежные равнинные хвойно-широколиственные леса северо-запада Башкирского Предуралья). Тем не менее, в пределах популяций из центральной горно-лесной части Южного Урала близкорасположенные выборки из различных эколого-ценотических условий дифференцированы на уровне географически разобщенных насаждений.

Анализ статистики Морана подтвердил, что распределение генотипов в двумерном пространстве в пределах насаждения носит случайный характер.

Лиственница Сукачева. Сравнение генетической изменчивости двух выборок лиственницы Сукачева в пределах пробной площади показало практически полную гомогенность аллельных частот. По этой причине генетическое расстояние Нея между ними было на поразительно низком уровне (Б = 0.003), а показатель межвыборочной дифференциации в среднем составил всего 0.4 % (с изменениями по локусам от 0.1 до 0.9 %). Построенная нами коррелограмма показала, что в классах дистанций от 0 до 40 м значения индекса Морана остаются практически неизменными, начиная случайно флуктуировать в больших классах дистанции. Таким образом, в пределах отдельного насаждения распределение генотипов материнских деревьев носит случайный характер.

Береза повислая. Лишь в одном локусе Аар-2 различия частот генотипов и достигли статистически значимого уровня. Изучение генетической дифференциации популяций Южного Урала показало подразделение березы повислой на относительно гетерогенные две группы - горных и равнинных насаждений Построенная на основе генетических расстояний дендрограмма представляет две группы кластеров. Наши данные подтверждают предложенную А.К.Махневым (Махнев, 1987) схему подразделения березы повислой на Урале на группы популяций. Видимо, изученные нами три предуральские выборки относятся к выделяемой по морфологическим признакам группе камско -уфимско - белебеевских популяций и остальные - к южноуральской низкогорной группе.

Генотипы деревьев были распределены на пробной площади случайным образом - значения индекса Морана не выходили за пределы доверительного интервала, хотя при возрастании класса дистанции отмечено его статистически недостоверное понижение.

Дуб черешчатый. Анализ аллельной структуры четырех разделенных разрывами в пологе фрагментов пробной площади дуба черешчатого показывает, что имеются довольно большие различия по представленности отдельных аллелей. Значения индекса Морана статистически достоверно отличались от ожидаемых при случайном распределении генотипов как по редким, так и по частым аллелям восьми из исследованных 14 полиморфных локусов. Аллели с неслучайным распределением в двумерном пространстве составляют 24.6 % от общего их числа (16 из 65).

Все изученные локусы показывают значительный дефицит гетерозигот . Дефицитом гетерозигот объясняются относительно частые случаи статистически достоверных на разных уровнях значимости нарушений правила Харди-Вайнберга (в 7 из 32 теоретически возможных случаев или в 21.9 %).

Анализ генетической структуры южноуральских популяций показал большое аллельное разнообразие дуба черешчатого.

Построенная на основе генетических расстояний Нея дендрограмма не выявила существование тесной взаимосвязи генетических различий популяций и дистанции между ними. Обнаружена относительно высокая дифференциация в пределах группы предуральских насаждений. Наибольшее генетическое расстояние обнаруживаются в парах с участием выборки Бирская Эта выборка расположена на Камско-Бельском понижении, занятым широколиственными лесами лишь за последние 10 тысяч лет (Попов, 1980). Существуют несколько факторов, которые могут обусловить высокий уровень генетической изменчивости и относительно большую межпопуляционную дифференциацию вида на Южном Урале. Значительная гетерогенность почвенных, климатических и ле-сорастительных характеристик региона обусловила произрастание дуба черешчатого в разнообразных экологических условиях. Другим фактором, обусловившим дифференциацию дуба черешчатого, может быть различное происхождение популяций. По геоботаническим данным, на Южном Урале выделяются две категории дубовых лесов (Попов, 1980). Предполагается существование древних неогеновых популяций, переживших периоды плейстоценовых похолоданий в рефугиумах западного макросклона Южного Урала. В голоцене формирование популяций на элементах более молодого геологического возраста Предуралья могло происходить за счет расселения дуба этих рефугиумов и убежищ Поволжья (Семериков, 1986). В последние десятилетия наблюдается сильная деградация дубняков Южного Урала, вызванная климатическими и антропогенными факторами (Попов, 1980), что также может разрушить существовавшие генетические связи популяций.

Автокорреляционный анализ показал значительную структурированность генетической изменчивости в двумерном пространстве. Значения индекса Мора-на статистически достоверно отличались от ожидаемых при случайном распределении генотипов. Чем ниже класс дистанции, тем у большего числа аллелей значения индекса Морана были статистически значимыми. Возможной причиной пространственной структурированности дуба черешчатого является биологические особенности размножения (гравитационный способ распространения семян) Клен остролистный. Оценка степени гетерогенности частот аллелей и генотипов 5 полиморфных локусов показала существование достоверной значимости различий в локусе Аар-1 (Р < 0.01). За исключением локуса Dia-1, во всех группах частоты как частых, так и относительно редких аллелей изменялись значительно.

В двух из четырех выборок первой популяции отмечены достоверные нарушения правила Харди-Вайнберга Skdh-1 (SI, Р < 0.05 и Sp4, Р < 0.01). В обоих случаях отклонения вызваны дефицитом гетерозигот. Особенно большими были различия по по локусным величинам наблюдаемой гетерозиготности и средним параметрам генетической изменчивости. Несмотря на то, что выборки в пределах насаждений по параметру Fst были дифференцированы слабо (1.8 %), в локусе Аар-1 значение показателя составило большую для выборок одного насаждения величину Fst = 4.4 % , среднее генетическое расстояние доходило до D = 0.012.

Автокорреляционный анализ показал, что с увеличением дистанции между деревьями генетическое расстояние Грегориуса статистически значимо возрастало, а величина значений индекса Морана достоверно (Р < 0.05) уменьшалось, а затем увеличивалось. Такой же волнообразный вид имела коррелограмма и на другой пробной площади, где изучались фенологические формы клена остролистного - раннераспускающаяся и позднераспускающаяся. Эти две формы значительно отличались по представленности и частоте аллелей. Полиморфные в большинстве исследованных нами выборках клена остролистного локусы 01а-1 и Аар-1 у позднераспускающейся формы были полностью мономорфны. Генетические расстояния Нея между ними были больше, чем у пространственно разделенных фрагментов насаждения. Большие различия феноформ выявляются и при сравнении всех показателей генетического разнообразия. Если у раннераспускающейся формы коэффициент инбридинга был практически равен нулю, в другой выборке он достигал значительной величины. Частичный репродуктивно-изоляционный барьер фенологических форм и особенности пространственного размещения деревьев могут являться причиной выявленных нами закономерностей пространственной структурированности генетической изменчивости.

Выявлена высокая степень пространственной структурированности генетической изменчивости в классах дистанции 0 - 20 м. Возможной причиной этого является особенность семенного возобновления преимущественно в "окнах", что приводит к локальной концентрации определенных генотипов, а также преимущественно внутриформовое переопыление, приводящее к образованию "волн" позитивной автокорреляции.

Клен ясенелистный. Во всех выборках не поддерживается равновесие Харди-Вайнберга. - Отклонения вызваны несбалансированностью соотношения гомо- и гетерозигот. Выявлены значительные различия частот аллелей и гетеро-зиготности выборок.

Среднее генетическое расстояние Нея по отдельным и группам подроста локусам изменялось в пределах Э = 0.002 - 0.089. Значения подразделенное™ по всем трем локусам было относительно одинаковы, и свидетельствовали о довольно высоком уровне генетической дифференциации для выборок в пределах одного насаждения. Крайне высокая внутрипопуляционная изменчивость клена ясенелистного выявлена и по морфологически признакам.

Анализ пространственного размещения генотипов в целом по трем локусам показывает положительную автокорреляцию - с увеличением класса дистанций индекс Морана статистически достоверно уменьшался. Видимо, главной причиной относительно высокой генетической подразделенное™ групп подроста следует считать изоляцию, неравный вклад в образование семян и малочисленность имеющихся на участке материнских деревьев.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ганиев, Рустам Маратович, 2000 год

1. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 1974. - 245 с.

2. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst ). Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. -Т.22., N8. - С. 2135-2151.

3. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер. Межд. Симп. (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М. 1989. - 222 с.

4. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные структуры и их компоненты. Генетическая стабильность и её компоненты // Журнал общей биологии. -1970,- Т. 31, № 5 -С. 507-526.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

6. Арнольди К.В. О теории ареалов в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоологический журнал. 1957. - Т. 36, вып.11. - С. 16091626.

7. Бахтиярова Р.Ф. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 18 с.

8. Галеев Э.И., Янбаев Ю.А., Коновалов В.Ф., Ганиев P.M. Внутрипопуля-ционная изменчивость березы повислой. // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. -Бирск, 1998. С, 229-232.

9. Ганиев P.M. Аллельная неоднородность дуба черешчатого (Quercus robur) в двумерном пространстве // Сборник материалов посвященных 40-летию БГУ. Уфа, 1997,- С. 163.

10. Ганиев P.M. Полиморфизм локуса Dia-1 в популяциях дуба черешчатого (Quercus robur) на Южном Урале // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. - С. 139-140.

11. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора // Успехи соврем, биологии. 1959. - Т. 18, № 3(6) - С. 267-268.

12. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Доклады Академии наук Беларуси. Т. 39, №1. - 1995. - С. 71-75.

13. Гончаренко Г.Г., Задейка И.В., Биргелис Я.Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение. -1994. -N1. С.55-64.

14. Гончаренко Г.Г., Падутов А.Е. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ // Доклады Академии наук. Общая биология. 1995. - Т.342, №1.-С. 122-126.

15. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Крутовский К.В. и др. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады Академии наук СССР. -1988. Т. 299, № 1. - С.222-226.

16. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (Г.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Доклады АН БССР. 1990. - Т.314, N.2. - С.492-496.

17. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциация в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской (Picea obovata Eedeb.) // Генетика. 1991. - Т.27, N10. - С.79 - 92.

18. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 147 с.

19. Гришина H B. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. 1985. - № 5,- С.14-19.

20. Дворник В.Я., Котов B.C., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экото-пах .// Генетика. 1998. - Т.34. - С.1258-1262.

21. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия. // Журнал общей биологии. T.XLI, № 6. - 1980. - С. 828-836.

22. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 271 с.

23. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. XL. - С. 587-600.

24. Завадский K.M. Вид и видообразование. JL: Наука. 1968. - 404 с.

25. Коновалов В.Ф., Янбаев Ю.А., Э.И. Галеев, ,М. Ганиев. Уровень генетических различий форм березы повислой на Южном Урале // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола, 1999. - С. 114.

26. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука. - 1977. - 275 с.

27. Корчагин А. А. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ и методы его изучений. // Полевая геоботаника. 1964. - Т.З. - С.63-131.

28. Коршиков И И. и др. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенной загрязненной среды // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25. - № 6. - С. 60-64.

29. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М., 1941. -Т. 1. -С. 7-18.1.l

30. Крутовский K.B., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. Т.26, № 4. - 1990. - С. 694-707.

31. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях. // Журнал общей биологии. Т.38, № 1. - 1977. - С.11-14.

32. Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Предуралья // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР.-М„ 1941.-T. 1.-С. 121-152.

33. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) //Генетика. 1995. - Т.31, N.9. - С.1261-1267.

34. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1974. - 460 с.

35. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. 1970. - № 1. - С.39-49.

36. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений. // Экология. 1981. - № 2. - С. 5-14.

37. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). M.: Наука, 1973. - 284 с.

38. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. M.: Наука, 1987. - 128 с.

39. Межжерин В.А Популяция как объект теоретического освоения различными отраслями биологии. М.: Наука, 1973. - 283 с.

40. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа.: Гилем, 1998. - 413 с.

41. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.- 212 с.

42. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М. Наука, 1973.- 288 с.

43. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивость хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) //Генетика. 1991. - T. 27. - № 4. - С. 695 - 703.

44. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа.: Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.

45. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -422 с.

46. Прав дин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.

47. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура, и сохранение генофонда). Уфа, 1993. - 195 с.- Работнов Т.А. Фитоценология: учеб. пособие для вузов. 3-е изд-е. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 351 с.

48. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 1980,159 с.

49. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н Методы популяционного анализа в геоботанических исследованиях. // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 2. - С. 199-209.

50. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа растительных сообществ // Бюллетень МОИП. Отд.биол. 1966. - Т.21(1). - С. 84-94.

51. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1998. - С. 142;

52. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье //Лесоведение. 1976. - № 3. - С.76-81.

53. Северцев С.А. О конгруэнции вида и понятии целостного вида. // Проблемы экологии животных. М.: Изд-во АН СССР. - 1951. - Т.1. - 170 с.

54. Семериков В.Л. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1991. - 20 с.

55. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости ал-лозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной // Экология. 1986. - № 4. - С.18-25.

56. Семериков В.Л., Шурхал A.B., Подогас A.B., Ракицкая Т.А Электрофоре-тическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. 1991. - T. 27 - № 9. - С. 1590 - 1596.

57. Семериков Л.Ф О генетическом аспекте лесной типологиию //Экология. -1973. -№ 5. С.22-26.

58. Семериков Л.Ф Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus го-bur L,). // в кн. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981. С.25-51.

59. Семериков Л.Ф. и др. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в западной Сибири // Экология. 1993. - № 6. - С.34-40.

60. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР) М.: Наука, 1986. - 141 с.

61. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений. //Тр. ВНИИ растений. 1961. - вып.2 - С. 3-53.

62. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации. (На примере высших единиц России): Дисс. . докт. биол. наук. Москва, 1994. - 33 с.

63. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале / Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.

64. Тимофеев Ресовский Н.В. Краткий курс теории эволюции. - М.: Наука, 1969. - 407 с.

65. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб.: Мир и семья - 95, 1995. - 990 с.

66. Шварц С.С. Популяционная структура биоценоза. // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. -№ 4. - С. 485-494.

67. Шварц С.С., Гурвич Э.Я , Ищенко В.Г., Сосин В.Ф. Функциональное единство популяций. //Журнал общей биологии. 1972. - Т. 3, № 1,- С.3-16.

68. Шигапов З.Х Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева. // Генетика растений. 1998. - Т. 33, № 8. - С.67-72.

69. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосемен-ных плантаций сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Красноярск, 1993. 23 с.

70. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)//Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1386-1393.

71. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Д.: Наука, 1969. - 493 с.

72. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1989. - 16 с.

73. Янбаев Ю.А., В.Ф. Коновалов, Э.И. Галеев, P.M. Ганиев. Изменчивость неспецифических эстераз у березы повислой // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола, 1999. - С.117.

74. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клена остролистного. // Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. - С. 104-107.

75. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Изоферментные генетические маркеры клена ясенелистного (Acer negundo L.) //Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье. Уфа, 1997. - С. 196-199.

76. Adams V.T., Birkes D.S. Estimating mating patterns in forest trees populations. // Biochemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P.157-172.

77. Adams V.T., Birkes D.S. Mating system in seed orchards // Proc 20 South. For. Tree Improvement. Conf. Charleston, South Carolina. -1989. P. 75-86.

78. Adams V.T., Birkes D.S., Enkson V.J. Using genetic markers in to measure gene flow and pollen dispersal in forest tree seed orchards // Ecology and evolution of plant reproduction. 1992. - P. 62 - 68.

79. Allendorf F.W. Isolation gene flow and genetic differentiatio among populations // Genetic and conservation: a reference for managing wild animal and plants populations. Benjamin Cummings Publishing. Menlo Park. - 1983. - P.51-65.

80. Bacilieri R., Labbe T., Kremer A. Intraspecific genetic structure in a mixed population of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. // Heredity. 1994. -V.73. - P.130-141.

81. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones //Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985. V.16. -P.113-148.

82. Barton N.H., Slatkin M. A quasi-equilibrium theory of distribution of rare alleles in a subdivided population //Heredity. 1986,- V.56. - P.409-415.

83. Beaulieu J., Simon J. P. Inheritance and linkage relaionships of allozymes in Pinus strobus L. //Silvae Genetica. -1994. V.43, N4. - P.253-261.

84. Beaulieu J., Simon J.P. Genetic structure and variability in Pinus strobusin Quebec//Can. J. For. Res. 1994. - V.24. - P. 1726-1733.

85. Beaulieu J., Simon J.P. Mating system in natural popultionsof eastern white pine in Quebec //Can. J. For. Res. 1995. - N.25. - P. 1697-1703.

86. Belletti P., Lanteri S. Leonardi S. Genetic variability among european larch (Lanx decidua Mill.) populations Piedmont, north-western Italy. //Forest Genetics. -1997. -.N 4(3). P.l 13-121.

87. Berg E E., Hamrick J.L. Regional genetic variation in turkey oak (Quercus laevis) //Can. J. For. Res. 1993. - V.23. - P.1270-1274.

88. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1995. - V.49. - P.l 10-120.

89. Berg E E., Hamrick J.L. Spatial and genetic structure of two sandhills oaks: Quercus laevis and Quercus margaretta (Fagaceae) //Am. J. Bot. 1994. - V.81. -P.7-14.

90. Bergmann F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe der Isoenzym-Identifizierung. 111. Geographische Variation an 2 Esteraseund 2 Leucin-aminopeptidase-Loci in der Schwedischen Fichtenpopulation //Silvae Genet. 1973.- V.22. P.63-66.

91. Brown A., Weir B. Measuring genetic variability in plant populations. //Isozymes in plant genetics and breeding. 1983. - part A. - P.219-239.

92. Burczyk J.; Nikkanen T.; Lewandowsky A. Evidence of an unbalanced mating pattern in a seed orchard composed of two Larch species. //Silvae Genetica. V.46. -1997. - P. 2-3.

93. Bush R.M. Smouse. P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees //New Forests. 1992. - N 6. - P.179-196.

94. Campbell D.R., Waser N.M. Variation in pollen flow within and among populations of Ipomopsis aggregata//Evolution. 1989. - V.43. - P.1444-1455.

95. Cavalli-Sforza L.L., Edvards A.W. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. - V. 19. - P. 233-257.

96. Chantragoon S., Finkeldey R. Patterns of genetic variation and characterization of the mating system of Pinus merkusii in Thailand //Forest Genetic. 1995. - N2(2).- P. 87-97.

97. Cliff A. D. & Ord J. K. 1981. Spatial Autocorrelation Models and applications. - London, Pion Ltd., UK. - 341 p.

98. Coates D.J. Genetic consequenses of a bottleneck and spatial genetic structure in the triggerplant Stylidium coronifirme //Heredity. 1992 . N69. - P. 512-520.

99. Daubree J.B., Kremer A., Genetic and phenological differentation between introduced and natural populations of Quercus rubra L. //Ann. Sei. For. 1993. - N50, Suppl.l. -P.271-280.

100. Davis B.J. Disc electrophoresis. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. - N.2. - P.404-427.

101. Davis J.M. Lawrence S.D. Strategies to identify genes involved in forest tree defense Forest Genetics. 1994. - N 1(4). - P.219-226.

102. Degen B., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis. //Forest Genetic. 1998. - N5 (3). - P. 191-199.

103. Ducousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. Ann.Sci.For. 1993. - V.50. - Suppl.l - P. 91- 106.

104. Dvornik V.Y., Mikheenko I.P., Kotov V.S. Genetic control of diaphorase in scots pine from Ukraine. //Forest Genetic. 1996. - N 3(2). - P. 113-116.

105. Edwards M., Hamrick J.L. Genetic variation in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. //Forest Genetic. 1995. - N2(1). - P. 21-28.

106. El-Kassaby Y.A. Genetic variation within and among conifer population: review and evaluation of methods. //Biochemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P.61-76.

107. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Gene flow by pollen into small populations: data from experimental and natural stands of wild radish. //Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. - V.86. - P. 9044-9047.

108. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wild radish, Raphanus sativus //Amer. Nat. 1985. - V.126. - P.42-49.

109. Ennos R.A. Qian T. Monitoring the output of a hybrid Larch seed orchard using isozyme markers //Forestry. 1994. - V.67, № 1. - P. 108-116.

110. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forests trees. //Population Genetics of Forests Trees. 1991. - V.6. - P. 836-842.

111. Epperson B.K. Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within population of Lodgepole pine. //Population Genetics of Forests Trees. 1994. - V.8. - P.1250-1266.

112. Finkeldey R. Simple derivation of the partitioning of genetic differentiation within subdivided populations. //Theor. Appl. Genet. 1994. - P. 198-200.

113. Fore S.A., Hickey R.J., Vankat J.L., Guttman S.I., Scaefer R.L. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer sac-carum // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. - P. 1659-1668.

114. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Age-determined genetic structure of Acer saccarum Marsh, in a southwestern Ohio native preserve //Am. J. Bot. -1990. V.77. - N6. - P.73 -79.

115. Fore.S.A., Hickey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest//Can. J. For. Res. 1992. - V.22. - P.1504-1509.

116. Frascaria N., Sant F., Gouyon P.H. Genetic differentiation within and among populations of chestnut (Castanea sativa Mill.) and wild cherry (Prunus avium L.) //Heredity. 1993. -V.70. - P.634-641.

117. Gabriel W.J. Dichogamy in Acer saccarum //Bot. Gaz. 1968. - V.129. -P.334-338.

118. Gabriel W.J. Reproductive behaviour in sugar maple: self-compatibility, cross-compatibility, agamospermy, and agamocarpy //Silvae Genetica. 1967. -V.16. - P.165-168.

119. Gabriel W.J., Garrett P.W. Pollen vectors in sugar maple (Acer saccarum) //Can. J. Bot. 1984. - V.62. - P. 2889-2890.

120. Gallo L.A., Marchell P., Breitembucher A. Morphological and allozymic evidence of natural hybridization between two southern beeches (Nothofagus spp.) and its relation to heterozygosity and height growth. //Forest Genetics. 1997. - V.4(l). -P. 15-23.

121. Geburek T., Knowles P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccharum Marsh.) populations //Water air soil pollut. 1992. - V.62. - P. 261-268.

122. Geburek T., Trip-Knowles P. Genetic architecture in bur oak, Quercus macro-carpa (Fagacea), inferred by means of spatial autocorrelation analysis. //Plant Syst. Evol. 1989.-V.189.-P. 63-74.

123. Geburek T., TriP.-Knowles P. Spatial Stand Structure of Sugar Maple (Acer saccharum) in Ontario, Canada. //Phyton. 1994. - V.34. - P.267-278.

124. Giannini R., Magnani F. Impact of global change on pollination processes and 011 the genetic diversity of forest tree populations //Forest Genetics. 1994. - № 1(2).- P.97-104.

125. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies //Heredity. 1989. - № 63. - P. 135-141.

126. Giannini R., Morgante M., Vendramin G. A putative gene duplication m Norway Spruce for 6-Pgd and its phylogenetic implications //Biochemical markers in the population genetics of forest trees. P.23-29.

127. Glowacki W.P., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations //Silvae Genetica. 1994. - № 43/1. - P. 292.

128. Godt M.J., Hamrick J.L. Estimation of mating system parameters of Albizia julibrissin (Fabaceae) //Forest Genetic. 1997. - № 4(4). - P. 217-221.

129. Gomory D., Paule L. Isozyme polymorphism in Norway spruce (Picea abies Karst.) from slovak Carpathians //Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO (S2.2-11), Symposium, Latvia, 1993. - P.60-67.

130. Goncharenco G.G., Drobyshevskay V.V., Silin A.E., Padutov V.E. Genetic resources of Pines in Russia and Adjacent States //Doklady Biological Society. 1996.- V.346. P.31-35.

131. Goncharenko G., Potenko V., Zadeika I., Birgelis J. Isozyme structure of Norway spruce stands in Latvia //Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO. (S2.2-11), Symposium, Latvia,1993. - P. 50-59.

132. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. //Silvae Genetica. 1993. - № 42. - V. 4(5). - P. 246253.

133. Gora V., Starke R., Ziehe M. Influence of genetic structure and silvicultural treatments in a beech stand (Fagus sylvatica) on the population dynamics of beech scale (Cryptococcus fagisuga) //Forest Genetics. 1994. - № 1(3). - P. 157-164.

134. Govindaraju D.R. A note on the relationship between outcrossing rate and gene flow in plants //Heredity. 1988. - V.61. - P. 401-404.

135. Govindaraju D.R. Estimates of gene flow in forest trees //Biol. J. Linn. Soc. -1986. V.37. - P. 345-347.

136. Govindaraju D.R. Relationships between dispersal abilitiy and level of gene flow in plants //Oikos. 1988. - V.52. - P. 31-35.

137. Grant V. Gene flow and homogeneity of species populations //Biol. Zbl. -1980. V.99. -P.157-169.

138. Grant V. The problems of gene flow in a geographical scale //Zhurnal Obschei Biologii. V.46. - P. 20-31.

139. Green D.S. The terminal velocity and dispersal of spinning samaras //Am. J. Bot. 1980. - V.67. - P. 1218-1224.

140. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung//Silvae Genetica. 1974. - V.23. - P. 22-27.

141. Gregorius H.R., Krauhansen J., Miller-Starck G. Spatial and temporal genetic differentation among the seed in a stand of Fagus sylvatica L //Heredity. 1986. -№57. - P. 255-262.

142. Gullberg U., Rudin D., Yazdani R. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris //Silva Fennica. 1982. - V.16. - P. 205-214.

143. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden //Silvae Genetica. 1985. - V.34. - P.193-201.

144. Guries R.P. Nordheim E.V. Flight characteristics and dispersal potential of maple samaras //Forest Sei. 1984. - № 30. - P. 434-440.

145. Guttman S.I, Weight L.A. Electrophoretic evidence of relationships among Quercus (oaks) of eastern North America //Can. J. Bot. 1989. - V.67. - P.339-351.

146. Hamrick J. L., Godt M. J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers //Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.

147. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species //New Forest. 1992. - № 6. - P. 95-124.

148. Hamrick J.L. Plant population genetic and evolution //Amer. Journ. of Botany. 1982. - № 69 (10). - P.1685-1693.

149. Hamrick J.L. Gene flow and distribution of the genetic variation in plant populations. Differentiation in higher plants //Academic Press, New York, 1987. P. 53-67.

150. Hamrick J.L., Griswold G.B., Godt M.J. Association between Slatkin's measure of gene flow and the dispersal ability of plant species. //Am. Nat. 1993. - V.2. -P. 54-62.

151. Hamrick J.L., Murawski D.A., Nason J.D. The influence of seed dispersal mechanism on the genetic structure of tropical tree populations //Vegetation. 1993. -№ 107. - P. 281-289.

152. Hamrick J.L.,Godt J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New forests.- 1992.-V.6.- P. 95-124.

153. Handel S.N. Contrasting gene flow patterns and genetic subdivision in adjusting populations of Cucumis sativa (Cucurbitacea) //Evolution. 1983. - V.37. -P.760-711.

154. Handel S.N. Dynamics of gene flow an experimental population of Cucumis melo (Cucurbitacea) //Am. J. Botany. 1982. - V.69. - P. 1538-1546.

155. Handel S.N. Pollination ecology, plant population structure and gene flow. Pollination biology //Academic Press, Orlando, 1983. P.163-211.

156. Handel S.N. Restricted pollen flow of two woodland herbs by neutron-activation analysis. //Nature. 1976. - V.260. - P.422-423.

157. Harbett D.J Progress and prospects in genecology In: Scottish plant, breeding station, Edinburgh, 1958. - P.52-60.

158. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources //Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P.125-134.

159. Hertel H., Kohlstock N. Different genetic structure of two morphological types of Scots pine (Pinus sylvestris L.) //Silvae Genetica. 1996. - V.43, №.5(6). - P.268-273.

160. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands //Ann. Sei. For. 1996. - V.53. - P. 761-773.

161. Herzog S. Studies on genetic diversity in european oak populations //Proceedings of the 22nd southern forest tree improvement conference (June 14-17, Atlanta, Georgia). -1992. - P. 222-232.

162. Herzog S., Muller-Starck G. Studies on the genetic differentiation of Pendun-culate oak (Quercus robur L.) and Sessile Oak (Quercus petraea Liebl.): consequen-ses for the conservation of the genetic resources //Forstarchiv. 1993. - № 64. - P. 8892.

163. Herzog S., Muller-Starck G. Untersuchungen zur genetischen Differenzierung bei Stieleiche (Quercus robur L.) und Traubeneiche (Quercus petraea Liebl.): Konze-quenzen fur die Erhaltung genetischer Ressoursen //Forstarchiv. 1993. - Bd.64, S.88-92.

164. Huang Q.Q., Tomaru N., Wang L.H., Ohba K Genetic control of isozyme variation in Masson pine (Pinus massoniana Lamb.) //Silvae Genetica. 1994. -V.43, N5/6. -P.285-293.

165. Johnson W.C. Estimating dispersibility of Acer, Fraxinus and Tilia in fragmented landscapes from patterns of seedling establishment //Landscape Ecol. 1988.- V.l. P.175-187.

166. Kara N., Korol L., Isik K., Schiller G. Genetic diversity in Pinus brutia Ten Altitudinal variation //Silvae Genetica. 1997. - № 46. - P.155-160.

167. Kim Z.S., Lee W S., Lim J.H., Hwang J.W., Kwon K.W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb.et Zucc.) in Korea //Forest Genetics. 1994. - № 1(1). - p.41-49.

168. Kim Z.S., YI C.H. Staining complexities leading to pitfalls in the utilization of isozyme markers //Population genetic and genetic conversation of forest trees. 1995.- № 2. P. 97-111.

169. Kimura M., Weiss G. The steP.mg-stone model of structure and the decrease the genetic correlation with distance //Genetics. 1964. - V.49. - P. 561-576.

170. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Rolof A. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) //Silvae Genetica. 1995. - V.44. - P. 256-269.

171. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced population of lodgepole pine. //Can. J. Cytology. 1984. - V.26. - P. 177-184.

172. Korol L., Schiller G. Relationship between native israeli and jordanian aleP.o pine (Pinus halepensis Mill.) based on allozyme analysis //Forest Genetic. 1996. -№ 3(4). - P. 197-202.

173. Korsmo H. Concerving coniferous forest in Norway a critical time for international environmental obligations //Ambio. - V.20, N6. - P. 32-38.

174. Koski V. A study a pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers //Comm. Inst. For. Fenn. 1970. - V.70, № 4. p. 1.78.

175. Koski V. On self-pollination genetic load and subsequent inbreeding in some conifers //Comm. Inst. For. 1973. - V.78, № 10. - P.l-42.

176. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For. 1993. - V.50, Suppl.l. - P. 186-202.

177. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For. 1993. - V.50, Suppl.l. - P. 186-202.

178. Krushe D., Geburek T. Conservation of forets gene resources as related to sample size //Forest ecology and management. 1991. - V.40. - P. 145-150.

179. Krutovski K.V., Politov D.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembry-ony in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) //Theor. Appl. Genet 1995. -V.90. - P. 811-818.

180. Machin N., Lefranc M., Bilger I., Henry J.P. Isoenzyme and an aid to clarify the taxonomy of French elms. //Heredity. 1995. - V.74. - P. 39-47.

181. Machon N., Lefranc M., Bilger I. Allozyme variation in Ulmus species from France: analysis of differentation. //Heredity. 1997. - № 78. - P. 12-30

182. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V.28. - P. 251-256.

183. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in English oak (Quercus robur) //Silva Fennica. 1994. - № 28(4). - P. 251-255.

184. Maurer W.D., Tabel U. A methodical study to improve analysis for identification of clones of Tilia (Linden syn. Lime tree) //Silvae Genetica. 1995. - № 44. -P.5-6.

185. McGranaham M.M., Bell J.C., Moran G.F., Slee M. High genetic divergence between geograhic regions in the highly outcrossing species Acacia aulacocarpa (Cunn. Ex. Benth.) //Forest Genetics. 1997. - № 4(1). - P. 1-13.

186. Mejnartovic L. Bergmann F. Genetic differentiation among Scots pine population from the lowland and the mountains in Poland //Lect. Notes Blomath. 1985. -V.60. - P. 253-266.

187. Merzeau D. Comps B., Thiebaut B., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L //Heredity. 1994. - № 72. - P. 269-277.

188. Mitton J.B., Schuster W.S., Cothran E.G., De Fries J.C. Correlation between the individual heterozygosity of parents an their offspring. //Heredity. 1993. - №71 -P. 59-63.

189. Morgante M., Vendramin G.G., Giannini R. Inheritance and linkage relaion-ships of isozyme variants of Pinus leucodermis Ant //Silvae Genetica. 1993. - №42. -V.4-5. - P.231-237.

190. Muller G. Short note: cross-fertilization in conifer stand inferred from enzyme gene-markers in seeds //Sylvae Genetica. 1977. - V.26, N 5/6. - P. 223-226

191. Muller-Starck G, Zanetto A., Kremer A., Herzog S. Inheritance of isoenzymes in sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and offsprings from interspecific crosses //Forest Genetics. 1996. - V.3. - P. 1-12.

192. Muller-Starck G. Protection of genetic variability m forest trees //Forest Genetics. 1995. - № 2 (3). - P. 121-124.

193. Muller-Starck G. Reproductive system in conifer seed orchards 1. Mating probabilities in a seed orchard of Pinus sylvestris L. //Sylvae Genetica. 1982. -№31. -P.188-197.

194. Muller-Starck G., Herzog S., Hattemer H.H. Intra- and interpopulational genetic variation in juvenile populations of Quercus robur L. and Quercus petraea Liebl //Ann. Sci. For. 1993. - V. 50, Suppl.l. - P. 233-244.

195. Murillo O., Hattemer H.H. Inheritance of isozyme variants of Alnus acuminata ssp.arguta (Schlectendal) Furlow //Silvae Genetica. 1997. - № 46. - P. 14-19.

196. Nason J.D., Ellstrand N.C., Arnold M.L. Patterns of hybridization and intro-gression in populations of oaks, manzanitas, and irises //Am. J. Bot. 1992. - V.79. -P. 101-111.

197. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations //Proc. Natl. Acad. Sci. 1973. - V. 70. - P. 3321-3323.

198. Nei M. Genetic distance between populations //American naturalist. 1972. -V. 106. - P. 283-292.

199. O'Reilly G.J., Parker W.H., Chelliak W.M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario //Silvae Genetica. -1985. V. 34. -P.214-221.

200. Oleksyn J., Prus-Glowacki W., Giertich M., Reich P.R. Relation between genetic diversity and pollution impact in a 1912 experiment with East European Pinus sylvestris provenances //Can. J. For. Res. 1994. - V.24. - P.2390-2394.

201. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. - P. 321-349.

202. Park Y.S. Fowler D.P. Effect of inbreeding and genetic variances in a natural population of tamarack (Larix laricina (Du Roi) K. Koch) in eastern Canada //Silvae Genetica. 1987. -№ 31. - P. 1-8.

203. Paule L. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica) //Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P. 161-170.

204. Payne R., Fairbrothers D. Disc electrophoretic study of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia in New Jersey //Amer. J. Bot. 1973. - V. 60. - P. 182-189.

205. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccarum Marsh.) stands // Amer. J. Bot. 1991. - № 66. - P. 137-142.

206. Perry D.J., Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Can. J. For. Res. 1989. - V.19. -P. 606-616.

207. Prus-Glowacki W., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Silvae Genetica. 1994. - V.43. -P. 7-14.

208. Prus-Glowacki W., Urbaniak L., Zubrowska-Gil M. Allozyme differentiation in some Europian populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) //Genetica Polonica. 1993. - V. 34. - P. 159-176.

209. Puglisi S. Gene conservation in pine species //Forest Genetics. 1995. -V.2(3) -P. 145-153.

210. Richar S. Gauthier S., Laliberte S. Isozyme assesment of the genetic stability of micropropagated hybrid larch (Larix eurolepis Henry) //Can. J. For. Res. 1995. -№25. - P.l 103-1113.

211. Roeder K., Devlin B., Lindsay B.G. AP.lication of maximum likehood to population genetic data for the estimation of individual fertilities //Biometrics. -V.45. P.363-379.

212. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria //Bot. Acta. 1995. - V. 108. - P. 290-299.

213. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards //Folia forest. -1970. -№89. P. 1-24.

214. Sarvas R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role of isolations and migrations in microevolution of forest tree species. In: 14th IUFRO Cong. Proc. Sect. 22. - 1967. - P. 332-346.

215. Savolamen O. K. Karkkainen H.T. Effect of forest managment on gene pools //New Forests. 1992. - V.6. - P. 329-345.

216. Schaal B.A. Measurements of gene flow in Lupinus texensis //Nature. 1980. -V. 284. - P. 450-451.

217. Schoen D.J., Stewart S.C. Variation in male fertilities and pairwise mating probabilities in Picea glauca//Genetics. 1987. - V.116. - P. 141- 152.

218. Schwarzmann J.F., Gerhold H.D. Genetic structure and mating system of Northern red oak (Quercus ribra L.) in Pennsylvania //For. Sci. 1991. - V.37. - P. 1376-1389.

219. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilations of recipes // Biochem. Genet. - 1970. -V. 4. - P.297-320.

220. Slatkin M Gene flow and genetic structure of natural population //Science. -1987. V. 236. - P. 787-792.

221. Slatkin M. Gene flow and selection in a cline //Genetics. 1973. - V.75. - P. 733-756.

222. Slatkin M. Gene flow in natural populations. //Ann. Rev. Ecol Syst. 1985. -V.16. - P. 393-430.

223. Slatkm M. Rare alleles as indicators of gene flow //Evolution. V.39. - P. 5365.

224. Slatkin ML, Barton N. A comparison a three indirect methods for estimating average level of gene flow //Evolution. 1989. - V.43. - P. 1349-1368.

225. Smith D.B., Adams W.T. Measurement of contamination in clonal seed with the aid oh genetic markers. In: Proc. 17th Southern Tree Improvement Conference. -Univ. Georgia, Athens, 1983. - P. 69-77.

226. Sorensen F.G., Miles R.S. Self-pollination effects on Douglas fir and ponderosa pine seeds and seedlings //Sylvae Genetica. 1974. - Bd. 23, № 5. - S. 135-158.

227. Sork V.L., Huang S., Weiner E. Macrogeographical and fine-scale genetic structure in a North American oak species (Quercus rubra L.) //Ann. Science Forest. 1993,- V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

228. Sork V.L., Huang S., Wiener E. Macrogeographic and fine-scale genetic structure m a North American oak species, Quercus ribra L. //Ann. Sei. For. 1993. -V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

229. Sork V.L., Huang S., Wiener E. Macrogeographic and fine-scale genetic structure in a North American oak species, Quercus ribra L. //Ann. Sei. For. 1993. -V. 50, Suppl. 1. - P. 261-270.

230. Squillace A.E. Long E.M. Proportion of pollen from monorchard sources. -In: Pollen Management Handbook. 1981. - P.15-19.

231. Stern K. Gregorius H.R. Schätzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pin us sylvestris //Theor. And Appl. Genet. 1972. - V.42, № 3. - P.107-110.

232. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics //J. Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281-283.

233. Szmidt A.E., Wang X.R. Molecular systematic and genetic differentation of Pinus sylvestris L. and P. Densiflora Sieb.et Zucc //Theor. Appl.Genet. 1993. -№86. - P. 159-165.

234. Szmidt A.E., Wang X.R., Lu M.Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using gaploid tissue analysis //Heredity. -1996.-№76,- P. 412 -420.

235. Teisseire H., Fady B., Pichot C. Allozyme variation in five French populations of Aleppo pine (Pinus halepensis Miller.) //Forest Genetic. 1995. - № 2(4). - P.225-236.

236. Thompson J.D. Thompson B.A. Dispersal of Erythronium grandiforum by bumblebees: implications for gene flow and reproductive success //Evolution. V.43. -P. 657-661.

237. Thormann R., Stephan B.R. Interpretation of isozyme patterns of malatedehy-drogenase in Scots Pine using two different staining methods //Silvae Genetica. -1993. V.42. - P. 31-38.

238. Tigerstedt P.M. A. Genetic structure of Picea abies as determined by the isozyme approach //Proceedings of the IUFRO joint meeting on working parties on population and ecological genetics. Stockholm. 1986. - P.282-292.

239. Wang T.L. Allozyme variation in populations, full-sib families and selfed lines m Betula pendula Roth //Theoret. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 1052-1058.

240. Wang Z.M., Nagasaka K., Tanaka K. Inheritance and linkage relaionships of isozymes of Picea glehnii (Masters.) //Silvae Genetica. 1996. - V.45. - P. 137-142.

241. Werner W.D. Tabel U. Conservation of genetic resources of Tilia tree species in Rheinland-Pfalz (Germany) //'Population Genetics and Genetic Conversation of Forests Trees. -1995. P. 421-426.

242. Westfall R.D. Conkle M.T. Allozyme markers in breeding zone designation. //New Forest. 1991. - № 4. - P.22-26.

243. Williams C.G. Hamrick J.L. Lewis P.O. Multiple-population versus hierarchical conifer breeding programs: a comparison of genetic diversity levels //Theor. Appl. Genetics. 1995. - № 3. - P.584-594.

244. Willson M.F. Mating patterns in plants In: Perspectives of plant population ecology. - 1984. - P. 261-274.

245. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating. //Evolution. 1965. - V.19. - P. 395-422.

246. Wright S. Evolution and the genetic of populations. Variability within and among natural populations. Chicago: University of Chicago Press, 1978. - V.4. -580 p.

247. Wright S. Evolution and genetics of populations. Chicago: Univercity of. Chicago press, 1969. V. 2. - 511 p.

248. Wright S. Evolution in mendelian populations //Genetics. 1931. - V.16. - P. 97-159.

249. Wright S. The genetical structure of populations //Ann. Eugenics. 1951. - V. 15. - P.323-354.

250. Yacine A., Lumaret R. Genetic diversity in Holm-oak: insight from several enzyme markers //Silvae Genetica. 1989. - V.38. - P. 140-148.

251. Yang R.C., Yeh F.C. Patterns of gene flow and geographic structure in Pinus contorta Dougl //Forest Genetics. 1995. - № 2(2). - P.65-75.

252. Yazdani R. Lindgren D. Rudin D. Gene dispersions and selfing frequency in a seed tree stand of Pinus sylvestris L. //Population Genetics in Forestry Lecture Notes. 1985. - P. 139-154.

253. Yazdani R. Lindgren D. Stewart S. Gene dispersion within a population of Pinus sylvestris //Scand. J. For. 1989. - V.4. -P.295-306.

254. Yeh F.C., Khalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., D.C.Trust. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation //Can. J. For. Res. 1986. - V.16. - P. 713-720.

255. Y1 C.H. Kim Z.S. NADH-dehydrogenase isozyme in conifers: a single class of isozymes stained by two different stains //Forest Genetic. 1994. - № 1(2). - P. 105110.

256. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccarum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. 1993. -V.71. -P. 277-289.

257. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccarum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. 1994. - V.72. - P. 201-208.

258. Young A.G., Warwick S.L, Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccharum (sugar maple) in Canada and the implications for conservation //Can. J. For. Res. 1993. - № 23. - P. 2568-2578.

259. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh (sugar maple) populations //Heredity. -1994. V.72. - P. 201-208.

260. Yow T.H., Wagner M.R., Wommack D.E., Tuskan G.A. Influence of selection for volume growth on the genetic variability of southwestern Ponderosa pine //Silvae Genetics. 1992. - V.41, N6. - P. 42-45

261. Zanetto A., Kremer A., Labbe T. Differences of genetic variation based on isozymes of primary and secondary metabolism in Quercus petraea //Ann. Sci. For. -1993. V.50, Suppl. 1. - P. 245-252.

262. Zanetto A., Roussel G., Kremer A. Geographic variation of inter-specific differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl //Forest Genetics. 1994. -V.1(2). - P. 111-123.

263. Zanetto A., Roussel G., Kremer A. Geographic variation of inter-specific differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. //Forest Genetics. 1994. -V. 1(2). - P. 111-123.

264. Zheng Y., R.Ennos. Changes in the mating systems of populations of Pinus canbae Morelet var. Caribae under domestication //Forest Genetic. 1997. - №4. -P.209-215.