Внутренняя гетерогенность образцов коллекции амаранта как предпосылка его селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Власов, Михаил Валерьевич

• Власов, Михаил Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Власов, Михаил Валерьевич

Введение.

1. Биологические особенности, хозяйственное значение культуры амаранта и методы анализа структуры перекрестноопыляющихся растений (обзор литературы).

1.1. Биологические особенности амаранта.

1.2. Хозяйственное значений культуры.

1.3. Особенности структуры популяций перекрестноопыляющихся растений и методы их изучения.

1.4. Перспективы системного анализа фенотипической изменчивости в раскрытии генотипической структуры сортов - популяций.

2. Условия, материал и методика исследований.'.

2.1. Общая схема эксперимента.

2.2. Система морфометрического описания растений.

2.3. Статистические методы исследования.

3. Изменчивость морфологических признаков образцов коллекции амаранта и ее составляющие.

3.1. Сравнительное исследование корреляционной структуры морфологических признаков.

3.2. Различия образцов по отдельным морфологическим признакам и их комплексу.

4. Структура образцов коллекции амаранта, выявляемая в системном анализе изменчивости комплекса морфологических признаков.

4.1. Кластерная структура образца, выявляемая в системном анализе изменчивости.

4.2. Итоги сравнения кластеров по корреляционной структуре комплекса признаков.

5. Динамика структуры образца амаранта Мавр в процессе его раз множения по линиям.

5.1. Сравнительный анализ линий от свободного опыления по комплексу признаков и структуре их корреляций.

5.2. Сравнительный анализ самоопыленных линий различного происхождения по комплексу морфологических признаков.

6. Морфометрически выявленные кластеры и семенная продуктивность растений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутренняя гетерогенность образцов коллекции амаранта как предпосылка его селекции»

Актуальность темы. Тезис Н.И. Вавилова (1940) «селекция - не синоним генетики» мог бы определить дискуссию, открытую уже позднее В.А. Дра-гавцевым вопросом: «Если дать селекционеру всю мыслимую генетическую информацию об объекте селекции, допустим. описание и локализацию каждого из 80 тыс. генов пшеницы и всех метаболических путей обмена, сможет ли он с помощью лишь этой информации найти и отобрать то уникальное растение, которое станет родоначальником нового сорта?».

Обнаружению уникального генотипа мешают: случайный характер расщепления; случайное распределение генотипов по микроэкологическим нишам и случайные условия конкурентного существования генотипов; сложное взаи-модействиегенов в онтогенезе; сложные взаимодействия признаков друг с другом и факторами среды в данных экологических условиях. Перечисленные обстоятельства приводят к необходимости параллельно изучению генетики признаков продуктивности поднять проблему идентификации генотипов по фенотипам (Драгавцев, Шкель, Нечипоренко, 1983).

В серии исследований сотрудников и студентов кафедры генетики и микробиологии Кубанского государственного университета предварительно решен один из частных вопросов этой большой и важной проблемы. На основе системного анализа изменчивости комплекса коррелирвоанных морфометрических признаков с использованием комбинации многомерных статистических методов произведено разделение ряда совокупностей объектов, а именно: семей растительноядных рыб, сортотипов табака, сортов мягкой пшеницы, сортов земляники, естественных популяций черноморской мидии, - на небольшое число морфометрически хорошо различимых групп, частота которых обнаруживает связь с условиями выращивания (существования). Получены важные, хотя и косвенные доказательства генетической обусловленности различия этих групп: они отличаются одновременно как средними значениями комплекса морфомет-рических признаков, так и системой их связей - корреляционной структурой.

Однако еще отсутствуют прямые доказательства генетических различий групп, которые можно получить лишь в результате сравнительного изучения их потомства. Постановка соответствующей задачи и определяет актуальность данной работы.

Цель работы. На основе сравнительного исследования потомства получить прямые доказательства генетических различий групп растений, выявляемых в пределах образцов коллекции амаранта методами системного анализа фенотипической изменчивости морфометрических признаков.

Задачи исследования:

- по итогам сравнения образцов коллекции как заведомо различных генетических объектов определить комплекс математико-статистических методов наиболее эффективный в разделении генотипов по фенотипам;

- на основе метода главных компонент, кластерного и дискриминантного анализов выявить в пределах образцов коллекции группы растений с четкими морфометрическими различиями;

- сравнить выявленные группы по средним значениям отдельных признаков и их линейных комбинаций (дискриминантных функций), а также корреляционной структуре морфометрических признаков;

- сравнить потомство выделенных групп, а именно линии от свободного или самоопыления, по комплексу морфометрических признаков и их корреляционной структуре;

- сравнить линии происходящие от растений - родоначальников из различных исходно выделенных групп по семенной продуктивности как одному из селекционно-значимых признаков.

Научная новизна работы состоит в доказательстве наследования морфометрических различий между группами, выявленными в системном анализе фенотипической изменчивости, и, следовательно, генетической обусловленности этих межгрупповых различий. 6

Практическая значимость работы заключается в возможности оптимизации селекционных программ, построенных на массовом отборе, за счет предварительного разделения исходного материала на несколько генетически различных групп.

Положения, выносимые на защиту. Группы растений выявляемые в пределах образцов коллекции амаранта в системном анализе фенотипической изменчивости морфометрических признаков, генетически различны. Косвенно об этом свидетельствуют их различия одновременно по средним значениям большинства измеряемых признаков, средним значениям дискриминантных функций и корреляционной структуре признаков. Прямо - различия линий от свободного или самоопыления растений, принадлежащих к разным группам.

Оптимальным методом выявления групп с генетически обусловленными различиями является кластерный анализ по Уорду на основе евклидовых расстояний между растениями в пространстве главных компонент.

Различия кластеров в пределах образца и линий от свободного или самоопыления по семенной продуктивности растений как одному из селекционно-значимых признаков создают предпосылки оптимизации селекционных программ, построенных на массовом и индивидуальном отборе.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Власов, Михаил Валерьевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Системный анализ изменчивости комплекса морфометрических признаков, реализуемый с помощью многомерных статистических методов, в пределах каждого из образцов коллекции амаранта выявляет небольшое число (3-5) групп растений разного морфологического типа. Ни одна из таких групп не представлена единичными растениями. Вклад межгрупповой дисперсии в общую от признака к признаку варьирует в пределах 4,3% - 37,7%.

2. Оптимальная последовательность операций для выделения таких групп заключается в следующем: описание выборки растений образца коллекции по комплексу из 17-20 морфометрических признаков; построение линейных комбинаций признаков - главных компонент; вычисление значений главных компонент - координат растений в пространстве линейных комбинаций; вычисление матрицы парных евклидовых расстояний для всех растений выборки; кластерный анализ растений на основе евклидовых расстояний методом Уорда; проверка кластерного решения с использованием дискримиант-ного анализа.

3. Косвенным, но веским аргументом в пользу генетической обусловленности межгрупповых различий является одновременное различие групповых средних по значениям признаков, их линейных комбинаций и системе связей признаков - корреляционной структуре.

4. Прямым доказательством генетической обусловленности различий групп является различия характеристик их потомства - линий от свободного или самоопыления, заложенных от растений из разных групп. Различия линий вновь затрагивает как средние значения отдельных признаков, средние значения их линейных комбинаций - дискриминантных функций и корреляционную структуру признаков.

5. Кластеры растений, выделенные в системном анализе изменчивости только морфометрических признаков, различаются по семенной продуктивности

127 растений; на долю межкластерных различий по массе семян у образца Мавр приходится 41,3%, у образцов А1 и A3 - 31,1% и 46,3%, соответственно. 6. Принадлежность растений к определенному кластеру сказывается и на семенной продуктивности заложенных от них линий от свободного или самоопыления, что свидетельствует о наследовании этих различий.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Использовать предварительную процедуру системного морфометриче-ского анализа для выявления генетически обусловленной гетерогенности исходного материала при разработке конкретных селекционных программ.

Сведения о корреляции семенной продуктивности с морфотипом растений использовать в качестве дополнительных тестов при организации отбора.

заключения:

- по подавляющему большинству изученных морфометрических признаков (19 из 20) линии от самоопыления различаются достоверно;

- вклад межлинейной дисперсии в общую варьирует в пределах от 3,3% до 36,8%;

- линии от самоопыления более гетерогенны, чем кластеры растений, от которых они были заложены, чего и следовало ожидать при сопровождающем инцухт расщеплении;

- по значительному числу морфометрических признаков (11 из 20) достоверно различаются и группы самоопыленных линий, ведущих свое происхождение от растений - родоначальников из разных кластеров Мавра;

- кластерный анализ на основе евклидовых расстояний группирует линии от самоопыления в хорошем соответствии с принадлежностью растений - родоначальников к трем разным кластерам Мавра; только 14,6% линий (7 из 45) оказываются в составе не «своих» кластеров;

- дискриминантный анализ трех групп линий окончательно убеждает в их различии: все измеренные расстояния (Махаланобиса) между центрами групп статистически достоверны.

6. МОРФОМЕТРИЧЕСКИ ВЫЯВЛЕННЫЕ КЛАСТЕРЫ И СЕМЕННАЯ

ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

Упоминание о предпосылке селекции, вынесенное в заглавие диссертации, не имело бы оснований, если бы выделенные кластеры растений и их потомство различались только по тем признакам, по которым они выявлены -морфометрическим. В связи с этим и было предпринято сравнительное исследование семенной продуктивности как признака, имеющего безусловное хозяйственное, а значит, и селекционное значение.

Начать такое исследование было естественно со сравнения семенной продуктивности самих кластеров, что и было сделано на примере трех образцов коллекции: Мавр, А1, A3 (табл. 34).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Власов, Михаил Валерьевич, 2002 год

1. Антроповы В. и В. Рожь СССР и сопредельных стран. Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. Прилож. 36, - Л., 1929, 366 с.

2. Алания М.Д. Поиски растений, содержащих биологически активные вещества во флоре некоторых районов Западной Грузии // Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1973. - С. 64-99.

3. Ахмед-Заде А.Ш., Мамедов М.А. Эфирное масло амаранта багряного // Амарант: агроэкология, переработка, использование. Тезисы докладов. Казань, 1991.-С. 38-39.

4. Бондаренко А.С. Антимикробная активность некоторых растений // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964. - С. 170-179.

5. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. Вып. 3. - С. 24-60.

6. Бойко Ю.С., Цаценко Л.В. Действие различных систем земледелия на генетическую структуру популяции озимой пшеницы // Технология возделывания основных полевых культур. Краснодар, 2000. Вып. 376 (400). - С. 110115.

7. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных // Избранные произведения. Т. 1. -Л., 1957.-С. 9-31.

8. Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, д.б.н. С.-Петербург, 1994. - 50 с.

9. Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Морев И.А., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б. Структура искусственных популяций стерляди, выявляемая в системном морфометрическом анализе // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аква-культуре». Краснодар, 1999. - С. 27.

10. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. - С. 19-23.

11. Галеев Г.С. Стерильные формы гибридов. Кукуруза. 1959, № 2. С. 38-42.

12. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия.-Л., 1982.-194 с.

13. Гундаев А.И. Применение в селекции методов выделения морфобиологиче-ских групп и вредных рецессивных признаков из сортовых популяций подсолнечника. // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции, 1964, Т. 36, № 2. С. 208-228.

14. Гладышева Н.М. Изучение изменчивости количественных признаков у диплоидной озимой ржи // Популяции растений (генетическая и цитогенетиче-ская структура). Л., 1979. - С. 146.

15. Гасимова Г.А., Племенков С.Ф., Чернов И.А. Содержание белков у видов рода Amaranthus (Amaranthaceae), выращиваемых в условиях Среднего Поволжья // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв. Тез. докл. Т. 1. С.Петербург, 1998. - 335 с.

16. Животовский J1.A. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 117-134.

17. Жилин В.И., Сарапкина O.JL, Кассанелли Д.П., Тильба А.П., Нагалевский В.Я. Исследования амарантов на Кубани // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Ч. 2. Краснодар, 1991.-С. 287-288.

18. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л., 1968. - 403 с.26.3аренков Н.А. Лекции по истории систематики. М., 1976. - 140 с.

19. Иванов А.П. Поведение некоторых количественных признаков в последовательном инцухте у ржи. Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1939. Вып. 2. С. 53-82.

20. Иоганнсен В. О наследованиях в популяциях и чистых линиях (пер. книги изд. 1903). М.;Л., 1935. - С. 26-74.

21. Исачкин А.В., Волчков Ю.А. О значении анализа комплекса признаков в генетическом изучении отдаленных гибридов плодовых культур // Бюл. ВИР, -Л., 1984. Вып. 137.-С. 14-16. •

22. Кибернетический словарь. Киев, 1992. - 448 с.

23. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминатный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 78-138.

24. Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе. ДАН СССР, 1948. Т. 61. №3,-С. 57-66.

25. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352 с.

26. Ластовская Е.А. Изучение флавоноидов растений рода Amaranthus // Фар-мац. журнал. 1977. - № 4. - С. 90-91.

27. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978. - 349 с.

28. Мержаниан А.С. Селекция в виноградарстве. Ростов НУД, 1928. - 185 с.

29. Мангельсдорф П. Гибридная кукуруза. В кн.: Гибридная кукуруза. - М., 1955.-С. 7-27.

30. Мохлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1967.-559 с.

31. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. - 460 с.41 .Магомедов И.М. Первые результаты испытания амаранта в различных зонах страны // Амарант. Тез. докл. Л., 1989. - С. 4-9.

32. Мамедов Н.А., Ахмед-Заде А.Ш. Амаранты новые нетрадиционные кормовые растения Азербайджана // Амарант: агроэкология, переработка, использование. Тез. докл. - Казань, 1991. - С. 9-10.

33. Момотова Е.Л. Экологически обусловленное преобразование структуры морфологических признаков линий табака // Природа. Общество. Человек. -Вестник южно-российского отделения международной академии наук высшей школы. Краснодар, 1996. № 4. - С. 35-37.

34. Момотова Е.Л. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. Краснодар, 1997.-18 с.

35. Морев И.А. Генетический полиморфизм искусственных популяций стерляди // Сб. «Человек и ноосфера». Краснодар, 1999. - С. 24-25.

36. Морев И.А. Системный морфометрический анализ в изучении генетических коллекций осетровых и лососевых рыб. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.с.-х.н. Краснодар, 1999. - 23 с.

37. Нарбут С.И., Фадеева Т.С. Разложение популяций при инбридинге и вопросы гетерозиса. Тез. докл. II межвуз. научн.-отчетн. конф., 1963. С. 30-31.

38. Носов В.Н. Компьютерная биометрика. М., 1990. - 232 с.53.0лдендерфер М.С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дис-криминантный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 139-210.

39. Плачек Е.М. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием гибридизации и инцухта. Тр. Всес. съезда по генет., селекции, Семенов, и плем. животн., 1930. Т. 4. - С. 289-301.

40. Прокопенко JI.C., Олоничева Р.В., Герасименко З.И. Протеиновая и аминокислотная питательность вегетативной массы амаранта // Амарант: агроэкология, переработка, использование. Тез. докл. Казань, 1991. - С. 17-18.

41. Пешич В.В. Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. С.-Петербург, 1997. - 24 с.

42. Соколов Б.П. «Inbreeding» в применении к селекции кукурузы. Тр. ин-та кукурузы. - Днепропетровск, 1930, Вып. 6/1, 25. - С. 23-28.

43. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. Усп. совр. биол., 1939. Т. 10. №3.-С. 446-470.

44. Синская Е.Н. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений. В кн.: Проблема популяций у высших растений. - JL, 1961. В. 1. - С. 3-5.

45. Синская Е.Н. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях. В кн.: Проблема популяций у высших растений. - Л., 1961. В. 1. -С. 54-69.

46. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Задачи и методы генетического анализа в популяциях // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура).-Л., 1979.-С. 28-44.

47. Суриков И.М. Вес зерновок и формообразование при инцухте ржи. Уч. зап. БГУ, 1957, Сер. биол., В. 37. - С. 213-222.

48. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. -М., 1973.-278 с.

49. Тищенко Н.Н. Регуляция минеральным азотом углеродного метаболизма в листьях амаранта // Амарант. Тез. докл. Л., 1989. - С. 29-30.

50. Тшценко Н.Н., Кунаева JI.H. Влияние различных форм минерального азота на синтез свободных аминокислот на свету в листьях амаранта // Амарант. Тез. докл.-Л., 1989.-С. 16-17.

51. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П. Системный подход к оценке продуктивности пород рыб // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1992. - С. 97-101.

52. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.93, № 1973 В. 93. - 11 с.

53. Фадеева Т.С. Генетические особенности сортов клонов и природных популяций земляники. - Вестн. Ленингр. ун-та, 1972. В. 3. № 15. - С. 124-130.

54. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л, 1979. - С. 3-29.

55. Фадеева Т.С, Валиев P.P. О внутрилинейных корреляциях морфологических признаков ячменя // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л, 1979. - С. 164-165.

56. Фадеева Т.С, Нарбут С.И. Генетические типы сортов и особенности чисто-линейных сортов. Вестн. Ленингр. ун-та, 1969, №21. - С. 121-131.

57. Фадеева Т.С, Федоров B.C., Нарбут С.И, Смирнов В.Г. Гетерогенная структура сортов популяций и синтетических популяций // Проблемы современной биологии. Тр. Петергофского биол. ин-та. Л, 1970. В. 20. - С. 175-190.

58. Федоров А.А. Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6. М, 1974. - С. 371-374.

59. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М, 1979. - 312 с.

60. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы // Теоретические основы селекции растений. М, 1935. Т. 2. - С. 377-447.

61. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики Журн. эксперим. биол. 1926, Сер. А, Т. 2, №1. - С. 3-54.

62. Чмелева З.В., Гиренко М.М. Питательная ценность семян некоторых видов амаранта // Амарант. Тез. докл. Л., 1989. - С. 19-20.

63. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). Изд. 2-е. -М., 1968.-451 с.

64. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е. Л., 1969. - 492 с.

65. Шпаков А.Е., ПешиИ В., Волчков J.A. Генетичка хетерогеност и екологика пластичност сората дувана. 1 Дугославенско саветованье о производньи и преради дувана. Ниш, 19-20 септембра 1995 године. - С. 35.

66. Шукуров А.Ш. Основные красильные растения Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР. 1972. - С. 19-24.

67. Щеглов С.Н. Морфологическая изменчивость сортов земляники. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. Краснодар, 1997. - 19 с.

68. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 3-14.

69. Ярошевич М.И., Мироненко А.В., Домаш В.И., Пелагейчик Г.Я. Некоторые биохимические показатели качества белка различных видов амаранта в условиях БССР // Амарант. Тез. докл. Л. 1989. - С. 23-24.

70. Ярошевич М.И., Суровая Т.П., Кузнецова З.П. Кормовая ценность зеленой массы амаранта // Амарант. Тез. докл. Л., 1989. - С. 18-19.

71. East Е.М., Jones D.F. Inbreeding and outbreeding their genetic and sociological significance. Philadelphia, London, 1919. - P. 285.

72. Hayes I.D. A study early generation assessment in cereals with particular reference to barley. Ph. D. thesis, Univ. of Wales, 1965.

73. Lonona, Karen Z. Phylogenetic relationships among Amaranthus by restriction site analysis // Plant Physiol., 1994.-P. 117.136

74. Muntzing A., Akdik S. Cytological disturbances in the first inbred generations of rye. Hereditas, 1948, Bd. 34. Hf. 4. - P. 485.

75. Pesic V., Shpakov A.E., Voltchkov J.A. Genetic heterogeneity and ecological stability of tobacco cultivars. Coresta Oxford - England, 1995. - P. 26.

76. Pesic V., Shpakov A.E., Radeckij V.P., Voltchkov J.A., Lekic S. Ecological stability aspects in evaluating genetic recourses of tobacco varieties. 2-nd International Crop Science Congress. November 17-24. New Delhy, India, 1996. P. 1150.

77. Shull G.H. Hybridization methods in crossbreeding. Amer. Breed., 1910. Vol. 1. №2,-P. 98-107.

78. Zheleznov A.V., Sdenenko L.R, Zheleznova N.B. Seed proteins of the wild and the cultivated Amaranthus spesies // Euphytica, 1997 № 2. P. 177-182.