Механизмы экологической пластичности табака тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Шпаков, Александр Эдуардович

• Шпаков, Александр Эдуардович
• кандидат наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат наук Шпаков, Александр Эдуардович

ВВЕДЕНИЕ

1 ПРЕДПОСЫЛКИ К РАЗВИТИЮ ТЕОРИИ И НОВЫХ

МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ТАБАКА

1.1 Ботаническая характеристика и внутривидовое

разнообразие табака

1.2 Механизмы экологической пластичности растений

и методы ее изучения

1.3 Особенности генотипической структуры популяций

растений-самоопылителей

1.4 Конституционные признаки табака

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Исходный материал и условия проведения опытов

2.2 Выбор и учет признаков

2.3 Статистические методы исследования

3 ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТАБАКА

3.1 Изменчивость фенологического типа табака

3.1.1 Изменчивость отдельных фенологических признаков

табака

3.1.2 Метод оценки изменчивости табака по фенологическому типу

3.1.3 Внутрисортовая изменчивость табака по

фенологическому типу

3.2 Сопряженная изменчивость фенологического типа

с морфологическими признаками и морфогенетическими корреляциями у табака

3.2.1 Внутрилинейная изменчивость по фенологическому типу

3.2.2 Морфологические различия растений с разным

фенологическим типом

3.2.3 Фенологический тип растений и морфогенетические корреляции табака

3.3 внутрисортовая изменчивость табака по морфологическому

типу

3.3.1 Внутрисортовая изменчивость морфологических

признаков у сортотипа Американ

3.3.2 Изменчивость комплекса морфологических признаков

у сортов сортотипа Остролист

3.3.3 Внутрисортовая гетерогенность табака и методы ее изучения

3.3.3.1 Структура изменчивости отдельных

морфологических признаков табака

3.3.3.2 Интегральная характеристика морфологического

типа растений и ее внутрисортовая изменчивость

4 МЕХАНИЗМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ

ТАБАКА

4.1 Динамика внутрисортовой генотипической изменчивости

табака в зависимости от условий выращивания

4.2 Динамика комплекса морфологических признаков линий

табака в зависимости от условий выращивания

4.3 Экологически обусловленные преобразования структуры

сортов табака

5 МЕТОД ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ

ТАБАКА

5.1 Изменчивость отдельных морфологических

и фенологических признаков сортов и линий табака

5.2 Внутрисортовая и внутрилинейная изменчивость табака

5.3 Сравнительная оценка экологической пластичности сортов

и линий табака

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы экологической пластичности табака»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Механизмы экологической пластичности природных и сортовых растительных популяций представляют собой один из важнейших предметов экологических исследований. Понятие «экологическая пластичность» связано с постановкой и решением таких фундаментальных биологических проблем, как взаимодействие «генотип - среда», реализация генетической информации в индивидуальном развитии, целостность организмов и популяций, идентификация ценных особей в исходном материале для селекции. Вскрытие механизмов экологической пластичности природных и сортовых растительных популяций, связанный с этой задачей анализ внут-рипопуляционной структуры составляют методологические и методические основы эколого-генетического мониторинга, направленного на эффективное использование, сохранение и изучение растительных ресурсов.

Урожаи и качество табака, как и других агрокультур, зависят от соответствия природы растений условиям выращивания. Сорта табака при выращивании в разные годы и в разных экологических условиях претерпевают изменения по всем группам селекционно-ценных признаков. Так, например, обилие осадков во время роста табачного растения вызывает удлинение междоузлий, увеличение пластинки листа, иногда уменьшение числа листьев, снижение плотности и материальности ткани листа. Засушливая погода нередко способствует увеличению числа листьев с более плотной структурой (Яковук, Псарева, 1941).

Используемые методы оценки экологической пластичности можно разделить на три основные группы: основанные на дисперсионном анализе, на регрессионном анализе и на использовании сортовых стандартов (Глотов, 1982; Eberhart, Rüssel, 1966; Островерхое, 1978).

Методы оценки экологической пластичности сортов недостаточно разработаны главным образом в теоретическом плане. Используется весьма уз-

кий круг идей. Чаще всего усилия исследователей направлены на совершенствование статистической стороны метода, например, за счет повышения точности оценки среды. Теоретическая основа методов не содержит даже в неявном виде каких-либо знаний относительно природы оцениваемого свойства. Оценка экологической пластичности известными ранее методами с применением различных модификаций регрессионного и дисперсионного анализов оперирует изменениями средних значений хозяйственно важных признаков, которые являются лишь некоторым отражением реальных механизмов пластичности. Используемый нами системный подход позволил определить природу пластичности табака и перейти от оперирования косвенным отражением к анализу самой причины изучаемого явления.

Использование методологии системного подхода определено двумя существенными обстоятельствами. Во-первых, предметом исследований сортовых популяций являются не столько их отдельные признаки, сколько фенотип в целом. Способы решения задач по изучению, использованию и сохранению растительных ресурсов должны быть ориентированы на изучение признаков как элементов системы фенотипа. Система фенотипа объединяет в себе комплекс взаимосвязанных признаков, составляющие которого, безусловно, в разной мере детерминированы генетически и испытывают влияние внешней среды. Во-вторых, наиболее эффективные методы анализа внутрисортовой и межсортовой изменчивости комплекса селекционно-значимых признаков табака основаны именно на системном подходе (Шпаков, Волчков, 1991). В этой связи следует отметить, что со времен классических работ Ю.А. Филипченко (1934) по генетике мягких пшениц известно -характер внутрипопуляционных корреляций отражает генетическую структуру сорта.

Актуальность диссертационной работы заключается в выявлении природы экологической пластичности табака. Вскрытие механизмов этого важ-

нейшего признака позволило разработать методы оценки внутрисортового генотипического разнообразия табака по комплексу хозяйственно-ценных признаков и динамики генотипической структуры сортов в различных экологических условиях выращивания, сравнительной оценки сортов и линий табака по экологической пластичности.

Цель и задачи исследований. Целью исследований является выявление механизмов экологической пластичности табака; сравнительная оценка экологической пластичности сортов и линий, учитывающая природу этого свойства и ориентированная на решение практических задач по изучению, сохранению и эффективному использованию внутрисортового разнообразия табака.

Для достижения этой цели необходимо решить следующие основные задачи:

- разработать эффективный метод выявления генотипической структуры сортовых популяций табака по основным конституционным признакам (фенологический тип, габитус, морфогенетические корреляции);

- установить различия среди выделенных элементов структуры сортовых популяций табака - морф по фенологическому типу, габитусу и по мор-фогенетическим корреляциям;

- выявить связи между характеристиками фенологического типа, габитуса и морфогенетическими корреляциями табака;

- установить генетическую обусловленность различий между морфами, выделяемыми в сортовых популяциях табака;

- определить эффективность системного анализа внутрисортовой генотипической изменчивости по конституционным признакам в сравнении с анализом внутрисортовой изменчивости по отдельным селекционно-ценным характеристикам растений;

- выявить различия среди внутрисортовых морф табака по их реакции на изменения условий выращивания, то есть по экологической пластичности;

— выявить механизмы экологической пластичности табака;

— определить понятие «экологическая пластичность» для табака с учётом выявленных механизмов этого свойства и направленного на эффективное изучение, сохранение и использование всего потенциала изменчивости вида Мсойапа 1аЬасит Ь.;

— разработать метод сравнительной оценки экологической пластичности табака.

Научная новизна. В результате проведённых исследований выявлено, что генотипическая гетерогенность по конституционным признакам, отражающим целостность организмов и популяций (фенологический тип, габитус, морфогенетические корреляции, экологическая пластичность) -универсальное свойство сортов вида Ыюойапа 1аЪасит Ь.

Установлена эффективность системного анализа фенотипической изменчивости, как метода, позволяющего вскрыть генотипическую структуру сортов табака без анализа по потомству.

Определена динамика формирования в ходе онтогенеза различий между составляющими сорта табака морфами, как генотипически различающимися группами растений по фенологическому типу и морфологическим признакам, характеризующим как размеры растений, так и их пропорции.

Установлено, что для выявления внутрисортовых морф и сравнения сортов табака по экологической пластичности достаточен учёт их морфологических признаков. Об этом свидетельствуют выявленные связи морфологических признаков с фенологическим типом и морфогенетическими корреляциями.

Установлено, что преобразование генотипической структуры сорта выражается в динамике частот, составляющих его морф. Морфы, составляющие сорт, как генотипически различные группы растений, различаются и по экологической пластичности.

Определено понятие «экологическая пластичность табака», как свойство сортов и линий, характеризуемое в сравнительной оценке изменчивости комплекса селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания, природой которого является динамика частот генотипически различных морф. Экологическая пластичность тем выше, чем меньше изменчивость комплекса его селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания по сравнению с другими сортами исследуемой выборки.

Впервые для вида N. 1аЬасит Ь., экспериментально установлены, описаны и количественно оценены механизмы экологической пластичности сортовых популяций:

-реакция отдельных генотипов на изменяющиеся условия внешней среды (гомеостаз развития);

- изменчивость генотипической структуры сорта в различных условиях выращивания (генетический гомеостаз).

Практическая значимость диссертационной работы. Впервые для табака разработан метод оценки внутрисортовой генотипической изменчивости сортовых популяций без анализа по потомству, и учёта динамики их генотипической структуры в экологически различных условиях выращивания. Методы основаны на системном подходе и использовании адекватных методик многомерного статистического анализа.

Разработан метод сравнительной оценки экологической пластичности сортов табака, включающий три основных этапа исследования изменчивости комплекса признаков:

-анализ генетически детерминированных различий по каждому из признаков в изучаемом селекционном материале;

-системный анализ внутрисортовой или внутрилинейной изменчивости по комплексу селекционно-ценных признаков;

- сравнительная оценка сортов и линий табака по экологической пластичности с использованием метода многомерного шкалирования.

Этот метод позволяет работать с селекционно-ценными признаками в любом их сочетании, в том числе и с отдельными характеристиками.

Разработанные в диссертационной работе методы, используются в лаборатории селекции и семеноводства ГНУ ВНИИТТИ Россельхозакадемии в целях эколого-генетического мониторинга имеющейся Мировой коллекции генофонда табака, сохранения генетического потенциала коллекции и для селекции новых сортов.

В результате проведённых полевых экспериментальных исследований изучено 52 сорта табака (13 сортотипов из 23-х, составляющих всё внутривидовое разнообразие К tabacum L.) и 22 линии, полученные из различных сортов, как потомство индивидуальных растений. Изученные сорта и линии представляют собой перспективный исходный материал для селекции новых сортов табака с учётом их экологической пластичности.

Практическая значимость результатов диссертационной работы Шпако-ва А.Э., подтверждена его авторством нового сорта табака «Mediana», полученного в Союзной Республике Югославия, утверждённым решением Министерства сельского хозяйства, г. Белград от 14.05.2001 г., за №4/008-186/055.

Положения, выносимые на защиту. Экологическая пластичность табака определяется двумя механизмами - реакцией отдельных генотипов на изменяющиеся условия внешней среды (гомеостаз развития), и изменчивостью генотипической структуры сорта в различных условиях выращивания (генетический гомеостаз).

В эколого-генетических исследованиях интерес представляет, прежде всего, генетический гомеостаз, поскольку именно внутрисортовая генотипи-ческая изменчивость сортовых популяций и её динамика в экологически различных условиях представляют собой основной предмет эколого-генетического мониторинга, направленного на эффективное использование, сохранение и изучение растительных ресурсов.

Эффективным методом, позволяющим выявить генотипическую структуру сортовых популяций табака без анализа по потомству и описать динамику этой структуры в экологически различных условиях выращивания, является системный анализ биологически обоснованных комплексов коррелированных селекционно-ценных признаков. Структуру сортовых популяций табака составляют морфы - генотипически различающиеся группы растений.

Экологическая пластичность табака есть свойство сортов и линий, характеризуемое в сравнительной оценке изменчивости комплексов селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания, природой которого является динамика частот генотипически различных морф. Пластичность сорта тем выше, чем меньше изменчивость комплекса его селекционно-значимых признаков в различных условиях выращивания по сравнению с другими сортами исследуемой выборки.

Апробация и публикация работы. Результаты исследований изложены в тематических отчетах лаборатории селекции и семеноводства ГНУ ВНИИТ-ТИ Россельхозакадемии за 2001-2005 гг. и за 2006-2009 гг. Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских конгрессах, конференциях, симпозиумах, совещаниях, в том числе:

1. V Всесоюзный съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова (г. Москва, 1987, 24-28 ноября);

2. II Всесоюзное совещание «Генетика развития» (г. Ташкент, 1990, 29-31 августа);

3. I Югославенско саветованье о производьи и преради дувана (г. Ниш, 1995, 19-20 септембра);

4. CORESTA (Oxford - England, 1995);

5. 17th Symposium on tobacco (Ohrid - Macedonia, 1995, 27-29 септембра);

6. CORESTA (Yokohama - Japan, 1996, November 3-8);

и

7. 2nd International Crop Science Congress (New Dehly - India, November 17-24, 1996);

8. 18th Symposium on tobacco (Ohrid - Macedonia, 1997, 24-26 Septembra);

9. Симпозийум «Бильни и животиньски генетички ресурси Югославийе» (г. Златибор, 1997, 30.09-3.10).

Всего по теме диссертационной работы опубликована 31 научная работа, в том числе в рекомендуемых ВАК и рецензируемых центральных журналах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Работа изложена на 222 страницах. Список использованной литературы включает 182 наименований, из них - 34 иностранных авторов. Имеется 8 приложений.

1 ПРЕДПОСЫЛКИ К РАЗВИТИЮ ТЕОРИИ И НОВЫХ МЕТОДОВ

ОЦЕНКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ТАБАКА

1.1 Ботаническая характеристика и внутривидовое

разнообразие табака

Табак {Nicotiana tabacum L.) относится к порядку трубкоцветных (Tubiflore), семейству пасленовых (Solanaceae) роду Nicotiana, подроду Tabacum, секции Genuine. Диких форм табака не найдено (Псарева, 1969).

Представители вида N. Tabacum L. - однолетние растения. Однако в условиях тропиков они могут произрастать в течение нескольких лет, образуя ежегодно новые побеги.

Стебель прямостоячий, округлый, способный к ветвлению. Листья очередные, крупные, цельнокрайние, сидячие или черешковые с окаймленным черешком и ярко выраженной средней жилкой. Цветки в сложном соцветии циммозного типа, обоеполые, пятичленные с двойным околоцветником. Венчик спайнолепестной, воронковидный, обычно розовый. Плод - двухгнездная коробочка. Семена очень мелкие, многочисленные.

Табак является аллополиплоидом гибридного происхождения от естественного скрещивания N. silvesths (секция Alate) с одним из видов секции Tomentose. Экспериментально формы N. tabacum получены в скрещиваниях:

N. silvestris Speg et Comes XN. tomentosa R.et.P (Clausen, 1927);

N. silvestris Speg et Comes XN. tomentosiformis Goodsp (Goodspeed 1928; Терновский, 1936; Эгиз, 1933; Костов, 1941);

N. silvestris Speg et Comes XN. otophora Grisbach;

N. silvestris Speg et Comes XN. setchellii Goodsp (Goodspeed, 1928).

Все указанные виды имеют гаплоидное число хромосом - 12, диплоидное - 24.

В изучении внутривидового разнообразия табака можно выделить три основных подхода: ботанический, ботанико-промышленный, агроэкологиче-

ский (Псарева, 1969). Первый из них реализован в классификации О. Комеса (Comes, 1899), где разнообразие табака объясняется гибридизацией шести первоначальных, чистых разновидностей:

1-var. fructicosa Hoor;

2-var. lancifolia Comes;

3-var. virginica Comes;

4-var. brasiliensis Comes;

5-var. havanensis Comes;

6-var. macrophylla Schrank.

В различных сочетаниях согласно этой классификации каждый сорт табака объединяет признаки двух или нескольких первоначальных разновидностей.

Степень проявления признаков первоначальных разновидностей в сорте определяется степенью сходства почвенно-климатических условий места произрастания сорта с условиями района формирования первоначальной чистой разновидности. В рамках данной классификации культивируемым сортам даются формулы из названий первоначальных разновидностей. Место названия разновидности в формуле указывает на степень родства сорта с этой разновидностью.

Ботаническая инвентаризация сортового разнообразия с анализом участия в происхождении тех или иных рас, выделенных О. Комесом, сыграла значительную роль в систематике Табаков разных стран. Таковы, например, систематика индийских Табаков (Howard et Howard, 1910) и французских (Gisquet et Hitier, 1951).

Разработка ботанико-промышленного подхода связана с введением национальных и международных стандартов на табачное сырье. В связи с этим систематика стала базироваться на принципе «тип табачного сырья». На этом принципе построены классификации восточных Табаков (Nestoroff, 1928), турецких (Perrin, 1932), греческих (Arghyroudis, 1949), румынских (Arghirescu, 1940), итальянских (Rossi, 1937), советских (Эгиз, 1933).

Несколько отлично построена промышленная классификация Табаков в США и Канаде, базирующаяся на способах сушки и назначении табачного сырья (Gade, 1942, 1942; Garner, 1936, 1957).

Принципы агроэкологической классификации культурных растений разработаны Н.И.Вавиловым (1935). В зависимости от географической дифференциации климатических, почвенных и экологических условий выделяют агроэкологические группы, которые в свою очередь дифференцируются на агроэкотипы. Под агроэкотипом понимается группа растительных форм в пределах вида, приспособленных к тому или иному климату или почве в определенных условиях агрокультуры и характеризующихся определенными морфологическими признаками (Вавилов, 1967).

Первую внутривидовую агроэкологическую классификацию табака разработал А.Ф. Бучинский (1941). Все агроэкологические типы и подтипы он объединил в следующие группы:

1) восточные папиросные типы;

2) американские папиросные типы;

3) сигарные типы.

Группа восточных папиросных типов состоит из двух подгрупп: сидя-челистной и черешковолистной.

Главные типы сидячелистной подгруппы: Басма, Смирна, Дюбек, Аме-рикан, Герцеговина, Маловата, Варатик.

Главные типы черешковолистной подгруппы: Самсун, Персичан, Тра-пезонд турецкий, Береговой трапезонд, Кахетинский трапезонд, Кубанский трапезонд, Тык-Кулак.

Главными типами американской папиросной группы являются: Виргинский, Мариланд, Берлей.

Главные типы сигарной группы: Бразильский, Гавана, Суматра (Асма-ев, 1956).

В рамках первой, второй, четвертой и пятой групп был выделен ряд аг-роэкотипов. Агроэкологический тип табака определен как совокупность рас табака географического района, сформировавшихся в одинаковых агроэколо-гических условиях, характеризующихся рядом сходных наследственных признаков и производящих в одинаковых условиях культуры однотипный сырьевой продукт (Бучинский, 1941).

Необходимость дальнейшей разработки агроэкологической классификации внутривидового разнообразия N. tabacum было связанно с двумя обстоятельствами. Во-первых, степень изученности состава табака разных агроэкологических групп в классификации А.Ф. Бучинского неодинакова и дана автором с различной полнотой освещения. Во-вторых, сами агроэкоти-пы не были включены в ранг таксонов в «Международный Кодекс номенклатуры для культурных растений» (1958), который с первого января 1959 г. являлся официальным документом в России.

С учетом этих обстоятельств E.H. Псаревой (1969) была разработана новая классификация N. tabacum.

Материалом для работы послужила мировая коллекция табака ВИТИМ, включающая к тому времени более 7000 образцов табака и махорки. В нее вошли около 5000 сортов и форм из СССР и свыше 2000 образцов из 54 зарубежных стран, занимавших почти 70% общей мировой площади промышленных посадок табака. В данной классификации использованы международно признанные таксономические единицы: вид, подвид, разновидность, сортотип.

Исходя из современного разнообразия сортов и форм N. tabacum, выделено пять подвидов, сформировавшихся в различных эколого-географических условиях с более или менее обособленными ареалами, четко различающихся по фенотипу, биологическим свойствам и типу табачного сырья. Различия условий существования в ареале подвида послужили основой для выделения разновидностей. Разделительными признаками между

разновидностями взяты: форма листа, форма соцветия и цветка, в отдельных случаях дополнительно принята во внимание окраска листа. Каждый подвид включает по 2 разновидности, всего сортотипов - 23. Классификацию внутривидового разнообразия N. tabacum по E.H. Псаревой можно представить в виде схемы (рис. 1).

I - конкультивар

Рис. 1 Схема внутривидовой классификации (по E.H. Псаревой)

Все классификации внутривидового разнообразия ШаЬасит проведены на основе учета большого набора признаков. Для табака это, прежде всего, признаки морфологические. Сортовыми являются следующие признаки. Высота растения - признак, сильно варьирующий под влиянием внешних условий. Форма растений может быть цилиндрической, эллиптической, овальной, конусовидной и обратноконусовидной. Форма соцветия метельчатая, щитковидная и шаровидная разной плотности. Характерным признаком является соотношение длины нижних и верхних междоузлий. У одних форм, имеющих конусовидный габитус, междоузлия удлиняются кверху, у других, с цилиндрическим и обратноконусовидным габитусом, кверху укорачиваются. Положение листьев на стебле определяется величиной угла прикрепления листа. По прикреплению к стеблю листья разделяются на черешковые, то есть прикрепленные к стеблю посредством черешка и сидячие, имеющие неясно выраженное широкое основание. Придатки основания листа, называемые еще ушками, представляют собой окаймление черешка в месте прикрепления его к стеблю, ушки различаются по величине, форме и степени прижатости к стеблю. Форма листьев табака бывает округлой, овально-яйцевидной, эллиптической, овально-эллиптической и ланцетовидной. Характер поверхности листа у сортов табака различают по степени вспученности и волнистости. Ткань листа характеризуется по толщине, плотности, эластичности, сильно изменяется под влиянием условий культуры. Окраска листа варьирует от желто-зеленой до темно-зеленой; сильно изменяется от условий роста и является важным признаком в получении качественного сырья. Число листьев на растении в пределах имеющегося разнообразия сортов сильно варьирует, однако, слабо изменяется под влиянием условий культуры. Размеры листьев определяются измерением длины и ширины. Главным отличительным признаком цветка является степень перехода трубки венчика в воронку; переход резкий, средний, постепенный; степень рассечённости отгиба венчика бывает сильной, средней,

слабой; окраска венчика варьирует от белой до красной. Семена табака очень мелкие, имеют длину около 600-850 микрон, ширину — около 450-600 микрон. Длина вегетационного периода является существенным признаком, характеризующим сорта табака (Бучинский, 1959).

Непосредственно для нашей работы немаловажный интерес представляют фенологические признаки. Возможность решения поставленных перед нами задач во многом зависела от наличия в исходном материале генотипи-ческого разнообразия по этим характеристикам.

В условиях Краснодара изменчивость вегетационного периода изучалась на имеющейся в ВИТИМе обширной Мировой коллекции сортов. Определялась продолжительность вегетационного периода у различных сортов табака (Писарева, 1940; Космодемьянский, 1967), разрабатывались методы регистрации признака в условиях полевого опыта (Псарева, 1941), проводилась классификация сортов по продолжительности вегетационного периода (Нерсесян, 1982). В коллекции представлены все 23 сортотипа с общим числом сортов 4500.

Показано, что вегетационный период варьирует от 40 до 120 дней. Таким образом, имеется достаточно обширный и разнообразный материал для исследований.

1.2 Механизмы экологической пластичности растений и методы ее изучения

Урожай и качество табака, как у других агрокультур, зависят от соответствия природы растения условиям выращивания. Сорта табака при выращивании в различные годы или в различных географических зонах претерпевают изменения по всем группам селекционно-значимых признаков. Различные метеорологические условия за период вегетации влекут за собой изменения различных признаков растений. Так, например, обилие осадков во время роста табачного растения вызывает удлинение междоузлий, увеличе-

ние пластинки листа, иногда уменьшение числа листьев, снижение плотности и материальности ткани листа. Засушливая погода нередко способствует образованию большего числа, но более мелких и более плотных листьев. Разреженность посадок также весьма значительно изменяет облик растения в смысле его мощности, придает ему более открытый габитус.

Форма растения и форма листовой пластинки подвергаются сравнительно небольшим изменениям под влиянием условий года выращивания. Форма растения в более влажных условиях теряет прижатость или приподнятость листьев, становится менее выразительной, растения приобретают более открытый, развалистый вид. Например, типичная цилиндрическая форма растений крымского Дюбека 44 в условиях Сухуми изменяется на почти эллипсоидальную; конусовидная форма Трапезонда Берегового 1272 значительно сильнее выражена в годы более сухие, нежели более влажные.

Важным отличительным признаком сортов табака является форма листовой пластинки. Этот признак в сравнении с размерами листовой пластинки изменяется в меньшей мере. Численные значения отношения длины к ширине пластинки листа являются одним из элементов, характеризующих ее форму. Для сорта Тык-Кулак 235, например, описанного в пяти различных географических зонах (Фрунзе, Сухуми, Ялта, Краснодар, Дрязги), индекс размеров листа изменяется в пределах от 1,92 до 2,00, то есть заметно меньше, чем длина листа среднего яруса (с 16,4 см до 24 см). Широта индивидуальной изменчивости отдельных морфологических количественных признаков различна. Наименее изменчивым признаком при всех равных условиях выращивания является число ботанических листьев. Наиболее изменчивы - высота растения и размеры листовой пластинки (Яковук, Псарева, 1941).

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Шпаков, Александр Эдуардович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что эффективным методом, позволяющим выявить ге-нотипическую структуру сортовых популяций табака без анализа по потомству, является системный анализ биологически обоснованно подобранных комплексов коррелированных селекционно-ценных признаков.

2. Впервые для табака, на примере фенологического типа разработан метод выявления растений с генетически обусловленными различиями, состоящий из трёх этапов: учёт комплекса фенологических признаков, объединение фенологических признаков в линейные комбинации - главные компоненты; вычисление значений главных компонент для каждого из изученных объектов (сорта, линии, индивидуальные растения);

-исследование распределения (ординации) объектов в пространстве главных компонент, значения которых являются координатами объектов, с последующей их кластеризацией на основе оценки расстояний между соответствующими точками.

3. Определено, что растения с генетически обусловленными различиями составляют морфы — элементы структуры сортовых популяций. Морфы различаются темпом прохождения фенологических фаз, то есть по фенологическому типу. Во всех изученных сортах и линиях (потомства индивидуальных растений) число выявленных морф варьирует от 3-х до 7-ми.

4. Установлено, что морфы, выявляемые в сортовых популяциях табака по фенологическому типу, различаются по своим морфологическим характеристикам. Эти различия формируются в онтогенезе растений постепенно и затрагивают в большей степени не линейные размеры органов, а их пропорции. Морфологические различия между морфами отчётливо проявляются при вычислении морфологических индексов - соотношений различных морфологических характеристик, что отражает связь фенологического типа с морфо-генетическими корреляциями.

5. Установлено, что для описания генотипической изменчивости сортовых популяций табака и дальнейшего их сравнения по экологической пластичности достаточен учёт морфологических признаков, поскольку выявлена их связь, как с фенологическим типом, так и морфогенетическими корреляциями.

6. Выявлено, что линии, полученные от разных морф сортовых популяций табака, как потомства индивидуальных растений, достоверно различаются между собой по комплексам селекционно-ценных признаков. Этот факт является прямым доказательством генетической обусловленности различий между морфами, выделяемыми в системном анализе внутрипопуляционной изменчивости табака.

7. Определено, что описание изменчивости табака по отдельным морфологическим признакам недостаточно для выявления генетической гетерогенности сортовых популяций даже в сочетании с, обладающим высокой разрешающей способностью методом разложения сортов на линии. Вклад межлинейной изменчивости в общую дисперсию признака не превышает 20%, а для ряда признаков - близок к нулю. Напротив, описание внутрисор-товой изменчивости в рамках системного подхода, использование конструкции линейных комбинаций признаков, как интегральной характеристики растений, существенно увеличивает разрешающую способность анализа фе-нотипической изменчивости как основы выявления генотипической структуры сортовых популяций. В этом случае вклад межлинейных различий в общую дисперсию возрастает до 40%.

8. Установлено, что генетически обусловленная внутрисортовая изменчивость (подразделённость на морфы) представляет собой универсальное свойство табака. Она установлена по всем основным группам конституциональных признаков (фенологический тип, морфологический тип, морфогене-тические корреляции) на материале 13-ти сортотипов, представляющих большую часть всего внутривидового разнообразия ШсоИапа 1аЪасит. Ь. Преобразование генотипической структуры является источником морфологической изменчивости сортовых популяций табака.

9. Установлено, что выделяемые внутри сортовых популяций геноти-пически различные морфы по-разному реагируют на изменения условий внешней среды, то есть различаются по экологической пластичности. Линии, полученные из одной сортовой популяции, различаются по величине смещения вектора средних значений комплекса морфологических признаков при выращивании в различных экологических условиях. По евклидовым расстояниям между центрами выборок из различных регионов или лет выращивания, линии табак образуют достоверно различающиеся группы.

10. Выявлены два механизма экологической пластичности табака - реакция отдельных генотипов на изменяющиеся условия внешней среды (го-меостаз развития), и динамика генотипической структуры сортовых популяций в различных условиях выращивания (генетический гомеостаз). Фенотипически это выражается в изменении частот морф при выращивании в различных регионах и в различные годы.

11. Определено, что экологическая пластичность табака представляет собой свойство сортовых популяций, характеризуемое в сравнительной оценки изменчивости комплекса селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания, природой которого является динамика частот генотипически различных морф. Экологическая пластичность сорта тем выше, чем меньше изменчивость комплекса его селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания по сравнению с другими сортами исследуемой выборки.

12. Разработан метод сравнительной оценки экологической пластичности сортовых популяций табака, включающий три основных этапа исследований изменчивости комплексов признаков:

-анализ генетически детерминированных различий по каждому из признаков в изученном селекционном материале, с целью установления соответствия конкретного списка интересующих признаков задаче оценки пластичности и самой логике системного подхода;

- системный анализ внутрисортовой или внутрилинейной изменчивости по комплексу селекционно-значимых признаков, что, в том числе открывает перспективы обогащения исходного материала за счёт разложения его на линии;

-сравнительная оценка селекционного материала табака по экологической пластичности с использованием методики многомерного шкалирования.

Этот метод позволяет работать с селекционно-ценными признаками в любом их сочетании, в том числе, и с отдельными характеристиками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прежде чем перейти к основным выводам, следует в самом общем виде изложить логику всего проведённого исследования, ещё раз обратить внимание на его методологическую основу.

Первоначально, в соответствии с темой исследования и его основной целью, определено понятие «экологическая пластичность», рассмотрены основные предпосылки изучения её механизмов и создания новых методов оценки. У табака, как и у других культурных растений, под экологической пластичностью принято понимать способность сортов и гибридов сохранять стабильность заданных хозяйственно ценных характеристик в изменяющихся условиях выращивания.

Выявлены три основные группы предпосылок к работе.

Во-первых, с самого начала популяционных исследований создавались и создаются различные методы оценки экологической пластичности культурных растений.

Во-вторых, известно два механизма, обеспечивающих стабильность популяций в меняющихся условиях среды:

- реакция отдельных генотипов или групп особей одного генотипа (го-меостаз развития); изменение генотипического состава популяции в различных условиях (генетический гомеостаз).

В-третьих, системный анализ комплекса коррелированных признаков растительных популяций, в том числе и сортов табака, уже показал себя эффективным инструментом вскрытия структуры изменчивости конституциональных признаков без анализа потомства.

Рассмотрение методов оценки экологической пластичности сортов выявило недостаточность разработки этой проблемы, прежде всего в теоретическом аспекте. Например, ни один из известных методов не содержит даже в неявном виде каких-либо генетических знаний о природе пластичности. Оценка пластичности ранее известными методами с применением различных модификаций дисперсионного и регрессионного анализа оперируют изменениями средних значений хозяйственно ценных признаков, которые в свою очередь, являются лишь опосредованным отражением механизмов экологической пластичности.

Применение системного подхода позволило определить природу пластичности табака и перейти от констатации следствий к анализу причины изучаемого явления. Системный анализ комплекса признаков с заведомо различным уровнем генетической детерминации - путь к характеристике генотипа как целого и, далее, к решению задач различения генотипов по фенотипу.

Основной целью работы явилось выявление механизмов экологической пластичности табака; сравнительная оценка экологической пластичности сортов и линий табака, учитывающая природу этого свойства и ориентированного на решение практических задач по изучению, сохранению и эффективному использованию внутрисортового разнообразия табака.

Основу системного подхода составляет дедуктивная логика, в соответствии с которой выстроено всё исследование. По рассмотрению основных предпосылок и определения цели работы, была сформулирована рабочая гипотеза. Из гипотезы выведены следствия, предполагающие ясную экспериментальную проверку.

Рабочая гипотеза заключалась в том, что пластичность табака есть свойство сортов и линий, характеризуемое сравнительной оценкой изменчивости комплексов селекционно-ценных признаков в различных условиях выращивания, природой которого является динамика частот генетически различных морф. Вслед за Дж. Гексли понятием «морфа» обозначины генетические варианты, встречающиеся в популяции и находящиеся во временном или постоянном равновесии. Как механизм пластичности, интерес представлял, прежде всего, генетический гомеостаз, поскольку именно внутрисортовая генотипическая является важнейшим предметом эколого-генетического мониторинга, направленного на эффективное использование, сохранение и изучение растительных ресурсов.

Сформулировано два основных следствия из рабочей гипотезы:

- системный анализ есть эффективный метод оценки внутрисортовой изменчивости по комплексу селекционно-ценных признаков и её динамики в различных условиях выращивания;

- преобразование генотипической структуры сорта выражается в динамике частот морф.

Экспериментальная часть работы была направлена на проверку всей системы следствий рабочей гипотезы. Проверки в полной мере показали справедливость всех исходных предположений.

Достоверность и универсальность выводов обеспечены выбором исходного материала, ориентированного на достаточно полное отражение внутривидового разнообразия табака, представленного в имевшейся Мировой коллекции, по трём основным группам конституционных признаков, характеризующих размеры табачных растений, темп и тип их развития.

На завершающем этапе анализа результатов экологических испытаний сортов и линий табака проведена их сравнительная оценка по экологической пластичности. Метод сравнительной оценки должен был позволить работать непосредственно с признаками в любом их сочетании, в том числе и с отдельными селекционными характеристиками. Это тем более важно, поскольку понятие «экологическая пластичность» характеризует не сорт вообще, а комплекс тех или иных его селекционно-ценных признаков и отдельных показателей.

Всем поставленным задачам и требованиям соответствовал метод многомерного шкалирования, с помощью которого мы провели сравнительную количественную оценку сортов и линий табака по экологической пластичности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шпаков, Александр Эдуардович, 2009 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Агаев М.Г. «Биотип» у самоопылителей как элементарная популяция // Уч. зап. Даг. ун-та, Махачкала, 1957. Т.1. с. 176-187.

2. Агаев М.Г. Изменения физиологических реакций сортов яровой пшеницы под влиянием условий развития // ДАН СССР, 1958. Т. 118. №5. С.1197-1199.

3. Агаев М.Г. Морфобиологическая неоднородность растений в чистоли-нейных сортах яровой пшеницы и ее значение // Уч.зап. Дат. ун-та, Саратов, 1961. Т.1. №2. С.29-34.

4. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяции растений//Популяции растений. Л.: ЛГУ, 1979. С.202-214.

5. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений//Докл. АН СССР. 1980. Т.250. №6. С.1508-1512.

6. Асмаев П.Г. Сортоведение и ферментация табака. М.: Пшцепромиздат, 1956. 395 с.

7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М., 1959. 479 с.

8. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985. 216 с.

9. Балюра В.И. Селекция на скороспелость. М.: Знание, 1964. 45 с.

10. Беляев Н.К. и др. Генетика и селекция тутового шелкопряда. М.: Изд-воВАСХНИЛ, 1936. 113 с.

11. Белякова З.П. Изменение содержания пигментов в связи с общим обменом веществ в листьях табака: дис. ... канд. биол. наук: Краснодар, 1965. 163 с.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1 667 с.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества.-М.: Мир, 1989. Т. 2. 447 с.

14. Бойко Ю.С., Волчков Ю.А., Цаценко Л.В. Структура сорта как фактор его продуктивности в изменяющихся условиях возделывания // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Вып. 4. Краснодар, 2007. С.182-192.

15. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 339 с.

16. Бурдун А.М., Лопатина Л.М., Мохаммад Гарун Гавара. Типы экологической адаптивности сортов растений // В сб.: «Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам». Краснодар: Кубанское отделение общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова, 1993. Вып.З. С.7-18.

17. Бучинский А.Ф. Агро-экологическая дифференциация вида №сойапа 1аЬасшп Ь // Тр. КИВиВ. Краснодар, 1941. Вып. 3. С.28-29.

18. Бучинский А.Ф. Изучение изменчивости признаков у табака. Изменчивость длины вегетационного периода у табака под влиянием факторов внешней среды // Тр. КНИПП. Краснодар, 1947. Вып. 2. 55с.

19. Бучинский А.Ф., Володарский Н.И., Асмаев П.Г. Табаководство. М.: Сельхозгиз, 1959. 396 с.

20. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М.: ГИЗ, 1935. 60 с.

21. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям //В кн.: Вавилов Н.И. Избранные произведения. М.: Наука, 1967. Т. 2. 480 с.

22. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // В кн.: Вавилов Н.И. Избранные произведения. М.: Наука, 1967. Т.2. 480 с.

23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // В кн.: Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968. 539 с.

24. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // В кн.: Вавилов Н.И. Избранные произведения. М.: Наука, 1967. Т.1. 478 с.

25.

26

27.

28,

29

30

31.

32

33

34

35.

36

37,

38

Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. 512 с. Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки //В кн.: Применение математических методов в биологии. JL: ЛГУ, 1964. С.75-80. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М.: Госсельхозиздат, 1959. С. 158-159.

Виноградов В.А. Расовый состав Peronospera tabacina Adam и оценка устойчивости исходного материала: дис. ... канд. с-х. наук. Краснодар, 1976. 162 с.

Володарский Н.И. Физиолого-биохимические характеристики листьев табака // В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1971. Т.2. С. 113-148.

Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // В кн.: Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1964. 23 с.

Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. 423 с. Гарковенко Р.И. Оптимизация методов оценки экологической пластичности томатов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1988. 18 с. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука, 1984. 250 с.

Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. 168 с.

Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции //Дарвинизм: история и современность. Л., 1988. С.45-56. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.М. Биометрия. Л.: ЛГУ, 1982. 182 с.

Глотов Н.В. О генетической гетерогенности популяций // Доклады МОИП (Общая биология). М.: МГУ, 1979. С.59-61. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: Иностранная литература, 1954. 608 с.

39. Горский A.M. Изменчивость состава сортовых популяций ржи при весеннем посеве в различных географических пунктах // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL, 1960. Т.ЗЗ. №3. С. 101-126.

40. Гужов Ю.Л., Комар O.A. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и её значение для селекции. Сообщение I. Проявление хозяйственно-важных количественных признаков в зависимости от конкурентоспособности растений // Генетика. 1982. Т. 18. №1. С. 101-107.

41. Гужов Ю.Л., Комар O.A. Межгенотпическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и её значение для селекции. Сообщение П. Влияние конкуренции на варьирование и наследуемость хозяйственно-важных количественных признаков // Генетика. 1982. Т. 18. №1. С. 108-115.

42. Гуляев Г.В., Мальченнко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.

43. Демьянчук A.M. Алгоритмы морфо- и онтогенеза растений. СПб.: ВИР, 1997. 128 с.

44. Долотовский И.М. Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений. Уфа, 1987. 102 с.

45. Драгавцев В. А. Проблемы классификации внутривидовой генетической изменчивости растений. СПб.: ВИР, 1997. 8 с.

46. Драгавцев В.А. О количественных критериях целостности в биологии // В кн.: Проблема целостности в современной биологии. М.: Наука, 1968. С. 138-149.

47. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. Кн. 1. 365 с.

48. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессе эволюции популяций // Журн. общей биол. 1948. Т.9. №3. С.203.

49,

50.

51

52,

53

54

55

56

57

58

59

60

61

62

Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М., 1966. 743 с. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними (фитонематология). М.: Колос, 1979. 444 с.

Драгавцев В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями // В кн.: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1964, 1974. С.221-228. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству (новые подходы). СПб.: ВИР, 1997. 50 с. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений // В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С.5-9. ЖученкоП.М. Экологическая генетика. М.: Наука, 1980. С. 123-134. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение и использование. JL, 1968. 751 с.

Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 183 с.

Животовский JI.A. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев: Штиница, 1987. С. 117-134. Заугольнова JI. Б., Жукова A.A., Комарова A.C. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 181 с. Иоганнсен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхоз, 1935. 77с.

Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. 320 с. Кентал Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. 736 с.

Космодемьянский В.Н. Методы селекции и особенности новых сортов табака: Доклад по совокупности работ на соискание степени доктора сельскохозяйственных наук. Харьков, 1967. 38 с.

63.

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

Космодемьянский В.Н., ЕносоваГШ. Наследование высоты растений и числа листьев у табака// Труды ВИТИМ. Краснодар, 1971. Вып. 156. С.3-12. Куксов В.Г. Карамышев P.M. О моделировании селекционного процесса // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С.10-14.

Костов Д. Цитогенетика на рода Nicotiana. София, 1941. 1072 с. Лисицын П.И. Русский культурный клевер // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1925. Т. 15. №4. 190 с. Ли У. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 557 с. Лудилов В.А. и др. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата. М., 1989. С.10-27.

Литун П.П. Взаимодействие «генотип-среда» в генетических и селекционных исследованиях // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев, 1980. С.63-92.

Литун П.П., Шевченко М.В., Суббота Г.М. Пластичность генотипов в экологических опытах простой структуры // Селекция и семеноводство. Киев, 1982. №50. С. 11-15.

Литун П.П. Взаимодействие «организм-среда» в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения. Харьков: Изд-во Украинского НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Ю. Юрьева, 1980. 36 с.

Магомедмерзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 229 с.

Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Наука, 1985. С. 18-31.

Мазер К. Конкуренция и сотрудничество // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С.332-354.

Марков М.В. К изучению регуляторных процессов в популяциях растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. С.44-52.

76. Методика дифференцированной оценки генетических систем сортов и гибридов зерновых культур по фазам онтогенеза (часть П). Краснодар: Краснодар, науч.-иссл. ин-т сельского хоз-ва им. П.П. Лукьяненко, 1994. 29 с.

77. Методика интегральной оценки экологической адаптивности селекционного материала на ранних этапах его создания. Краснодар: Краснодар. науч.-иссл. ин-т сельского хоз-ва им. П.П. Лукьяненко, 1989. 32 с.

78. Михайлова Т.П., Семова Л.П., Бакай Е.Э. Динамика содержания аминокислот в листьях табака в связи с их возрастом и ярусным положением на стебле // Труды ВИТИМ. Краснодар, 1973. Вып. 158. С.270-274.

79. Михайлова Т.П., Давыдова А.И. Изменение активности некоторых окислительных ферментов в течение роста и развития листьев табака // Труды ВИТИМ. Краснодар, 1973. Вып. 158. С.275-279.

80. Мартынов С.П. Оптимизация фоновых индексов для определения селекционно-ценных растений//Генетика. 1978. №9. С. 1592-1596.

81. Мендель Г.И. Опыты над растительными гибридами. М. : Наука, 1965. 158 с.

82. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

83. Международный кодекс ботанической номенклатуры (принят IX Международным ботаническим конгрессом; Монреаль, август 1955 г.) // Ботанический журнал. 1964. Т.49. №4. С.549-572.

84. Методики селекционной работы по табаку и махорке. Краснодар, ВИТИМ, 1974. 79 с.

85. Нарбут С.И. Генетическая опухоль у редиса, полученная при инбридинге//Вестник Ленинградского университета. 1967. №15. С. 144-149.

86. Нерсесян П.М. Компоненты изменчивости и наследственности некоторых количественных признаков у табака // Генетика. 1982. Т. 18. №6. С.993-998.

87. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.

88. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

89. Ольдендерфер М.С., Блекфилд C.K. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 139-210.

90. Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 128-141.

91. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М.: Иностранная литература, 1953. 44 с.

92. Пакудин В.З. Оценка экологической пластичности сортов // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью ма-тематико-статистических методов. М., 1973. С.40-41.

93. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология. 1984. №4. С.109-113.

94. Першин А.Ф. Количественный подход в изучении генетики устойчивости растений к заболеваниям. Сообщение I: Количественное описание болезнеустойчивости растений для гибридологического анализа // Генетика. 1987. Т.23. №3. С.482—489.

95. Першин А.Ф., Медведева Н.И., Медведев A.B. Количественный подход в изучении генетики устойчивости растений к заболеваниям. Сообщение Ш: Наследование устойчивости огурца к мучнистой росе // Генетика. 1988. Т.24. №3. С.474-483.

96. Першин А.Ф., Медведеве Н.И., Медведев A.B. Количественный подход в изучении генетики устойчивости растений к заболеваниям. Сообщение IV: Взаимодействие генетических систем устойчивости к мучнистой росе и ложной мучнистой росе у огурца // Генетика. 1988. Т.24. №3. С.484-493.

97. Плохинский H.A. Математические методы в биологии (учебно-методическое пособие). М.: МГУ, 1978. 265 с.

98. Покхрел Паршу Рам. Идентификация генотипов по фенотипам // В сб.: «Теоретические основы адаптивных технологий возделывания растений». Краснодар: Кубан. отд. всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, 1992. Вып. 2. С.52-59.

99. Покхрел Паршу Рам., Лопатина Л.М. Использование теории планирования эксперимента для оценки реакции растений на изменение внешних условий // В сб.: «Теоретические основы адаптивных технологий возделывания растений». Краснодар: Кубан. отд. всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, 1992. Вып.2. С.69-74.

100. Покхрел Паршу Рам. Теоретические аспекты принципа фонового признака // В сб.: «Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам». Краснодар: Кубан. отд. всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, 1993. Вып.З. С.50-54.

101. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. 272 с.

102. Псарева E.H. Мировая коллекция сортов табака и ее использование // Табак. 1940. №4. С.20-22.

103. Псарева E.H. Система и методика сортоизучения (коллекция) // Труды ВИТИМ. Краснодар, 1941. Вып. 143. С.38-86.

104. Псарева E.H. Классификация Nicotiana Tabacum L // Труды ВИТИМ. Краснодар, 1969. Вып.154. С.25-91.

105. Рассада табака (технические условия ОСТ 10-113-88). М.: Госуагро-пром СССР, 1988. 6 с.

106. Рекомендации по технологии выращивания рассады табака на несменяемой питательной смеси в Краснодарском крае. Краснодар.: НПО «Табак», 1987. 34 с.

107. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. М., 1967. 607 с.

108. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск.: Вышэй-шая школа. 1974. 447 с.

109. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйшая школа. 1964. 326 с.

110. Смирнов А.И. Физиолого-биохимические основы обработки табачного сырья. М.: Пшцепромиздат, 1954. 460 с.

111. Синская E.H. Селекция кормовых трав // Теоретические основы селекции растений. М.; Л., 1935. Вып.2. С.587-658.

112. Синская E.H. Динамика вида. М.; Л., 1948. 527 с.

113. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л.: ВИР, 1961. Вып. 1. С.З.

114. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л.: ВИР, 1963. Вып.2. С.3-124.

115. Сапегин A.A. Закон урожая // Труды Одесской селекционной станции, 1922. Вып.7. С.3-13.

116. Смиряев A.B. Обобщение данных опытов, проведенных в слабо идентифицируемых внешних условиях, для сравнения генотипов. Сообщение I. О применимости метода регрессии на среднее // Генетика. 1981. Т. 17. №9. С.1618-1620.

117. Соболев H.A. Методика оценки экологической стабильности сортов и генотипов // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев, 1980. С.100-106.

118. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект) // Изв. ГосНИОРХ, 1978. Т.134. С.3-132.

119. Султан Аль-Яхья, Лопатина Л.М., Бурдун A.M. Применение методики интегральной оценки экологической пластичности при изучении

устойчивости сортов и гибридов яровой твёрдой пшеницы к мучнистой росе. Сообщение I: Изучение характера поражаемости при изменении фитпатогенных условий // В сб. «Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам». Краснодар: Кубан. отд. всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, 1993. Вып.З. С. 19-31.

120. Султан Аль-Яхья, Лопатина Л.М., Бурдун А.М. Применение методики интегральной оценки экологической пластичности при изучении устойчивости сортов и гибридов яровой твёрдой пшеницы к мучнистой росе. Сообщение И: Оценка наследования устойчивости к мучнистой росе // В сб. «Адаптация возделываемых растений к экологическим и технологическим факторам». Краснодар: Кубан. отд. всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, 1993. Вып.З. С. 3237.

121. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.: ЛГУ, 1977. 152 с.

122. Терновский М.Ф. Полиплоиды и гаплоиды при межвидовой гибридизации Nicotiana//Тр. ВИТИМ. Краснодар, 1936. Вып. 132. С.59-108.

123. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975.

124. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.;Л.: ОГИЗ, 1934. С.262.

125. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М.: Наука, 1978. 238 с.

126. Фадеева Т.С., Валиев Р.Р. О внутрилинейных корреляциях морфологических признаков ячменя // Популяции растений. Л., 1979. С. 164-178.

127. Фадеева Т.С. Значение гетерозиготности и отногенетических адапта-ций в сохранении типичности сортов-клонов земляники // Исследования по генетике. Л., 1964. Вып. 2. С.111-120.

128. Фадеева Т.С. Генетика земляники. Л.,1975. 184 с.

129. Фадеева Т.С., Нарбут С.И. Генетические типы сортов и особенности чистолинейных сортов // Вестник Ленинградского университета, 1969. №21. С.121-131.

130. Фадеева Т.С., Федоров B.C., Нарбут С.И., Смирнов В.Г. Генетическая структура сортов популяций и синтетических популяций // Проблемы современной биологии: Тр. Петергофского ВНИИ. Л., 1970. Вып. 20. С. 175-190.

131. Фадеева Т.С., Иркаева Н.М., Соснихина С.П. Сравнительная генетика растений. Л., 1980. 248 с.

132. Фадеева Т.С., Шахла Ж. Корреляционная структура количественных признаков у форм сортов гибридов диплоидной ржи // Всесоюзное научно-методическое совещание: селекция, семеноводства и сортовая агротехника. М.,1972. С.25-64.

133. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики советской генетики. Л: Наука, 1968. С.133-170.

134. Шмук A.A. Химия и технология табака. М.: Пшцепромиздат, 1953. 776 с.

135. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 224 с.

136. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

137. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 360 с.

138. Шнелле Ф. Фенология растений. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1961. 259 с.

139. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Фенологический тип растений как предмет генетических исследований//Генетика. 1991. Т.27. №8. С. 1379-1387.

t »

140.

141,

142.

143,

144

145,

146

147

148

149

150

151

152

153

154

Шпаков А.Э. Генетические основы создания исходного материала для селекции табака на оптимальный вегетационный период: дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 1989. 157 с.

Шмидт В.П. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с. Шевелуха B.C. Повысить эффективность селекционно-семеноводческой работы // Селекция и семеноводство. 1981. №1. С. 1-12. Эгиз С.А. Межвидовая гибридизация в роде Nicotiana // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1933. Серия II. №3. С.77-89. Эфроимсон В.П. Проблемы генетики, селекции и гибридизации тутового шелкопряда: дис. ... д-ра биол. наук. Т.1, 2. Харьков, 1946. 661 с. Эффекты взаимодействия растений в фитоценозах: Метод, указания. СПб.: ВИР, 1991.44 с.

Яковук А.С., Псарева Е.Н. Руководство по апробации папиросных и сигарных сортов табака. Краснодар, 1941. 135 с.

Яковук А.С. Вегетационный период // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1971. Т.П. С.54-59.

Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторых проблем фенетики популяций. М., 1982. С.3-14.

Allard Н.М., Kahler A.Z., Weir B.S. The effect of selection on esterase al-lozymes in a barley population// Genetics, 1972. V.72. №3. P.489-503. Arghirescu V. Die Tabaksorten die in Rumanien angebaut werden // Acta Nicotiana, 1(4), jg. №3-4, 1940. Arhiroudes D. Le Tabacs Greces. 1949. 98 p.

Caves L.J., Brumpton R.T. Factor of covariation in Nicotiana rustika // Heredity, 1972. Vol.29. №2. P.151-175.

Clausen R.E. Interspecific hibridization and the origin of species in Nicotiana // Itchr. find. Abst. veurb. Bd.46. 1927. 25 p. Comes O. Monographic du genre Nicotiana. Naples, 1899. P.8-31.

155. Eberhart S.A., Rüssel W.I. Stability parameters for comparing varieties // Crop. Science, 1966. V.6. №1. P.36-40.

156. Finley K.W. Wilkinson I.N. The analysis of adaptation plant breeding programme //Austr. F.Agric., 1963. №14. P.742-754.

157. Fisher R. The genetical theory of natural seletion. Oxford, 1930. 272 p.

158. Fritzche R.H. Tagunsberichte der DAL, Nr 74. Biochemische Problem der Kranken Pflanze. Berlin, 1965. P.165-173.

159. Fritzche R.H. Z. Pflanzeneznaehrg. Dueng Bodenkde, 1957, 78. P. 13-27.

160. Gade C.F. American tobacco types, uses and markers. USA, Der.Agr.Circ., 1942. 249 p.

161. Garner W.W. Tobacco culture. US Dept. Agric. Farmer's Bull.571. Washington, 1929. 24 p.

162. Gisquet P., Hitier H. La production du tabac I. Varietes cultives en France et dans L'Union Française. Paris, 1951. P.98-101.

163. Goodspeed T.N. Clausen R.E. Interspecific hibridization and the origin of species in Nicotiana VIII. The silvestris - tomentosa - tabacum hybrid. Trangle and its bearing on the origin of tabacum // Univer. Calif. Publ. Bot. V.ll. №13. 1928. P.245-256.

164. Grainger J. Hort. Res, 1968, 8. P. 1-40.

165. Harper J. L. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad. Press, 1977. 892 p.

166. Howard A., Howard G. Studies in Indian Tobacco №2. The types of Nicotiana tabacum I //Dept. Agric. in India. Bot. scr. №3. - 1910. - p.59-76.

167. Nesteroff M. Les Tabacs d'Orient (série du Tabac). Sofia-Dresden, 1.1-2,1928.

168. Painter R.H. Insect resistance in crop plants. N.Y., Mac Millan Co, 1951.

169. Perrin O. Les tabacs de la Turque dAsie // Rev. Intern. Tabacs, VIII. №73. 1932. P.65-69.

170. Pesic V.V., Shpakov A.E., Voltchkov J.A. Cultivar variability of the pheno-logical properties variability of tobacco. CORESTA-YOKOHAMA-Japan, November 3-8, 1996. P.34.

171. Plaisted R.L. Peterson L.C. Technics for evaluating the ability of selection to yield in different locations or slashes // Amer.Potato Journ., 1959. V.36. №11. P.311-325.

172. Possi Um. Les tabacs Italiens (Ente National per il Tabacco, Rome), Milano, 1937.

173. Rierre C.A., Klinok H.R., Janthier F.M. Early generation selection under different environment and influence adaptation of Burley // Canad. J. Plant. Sci., 1967. V.47. №5. P.507-517.

174. Ronde R.A. Ann. Rev. Phytopathol., №10. 1972. P.233-251.

175. Salmon S.C. Analysis of variant and long-term variety tests of wheat // Agron. Jour., 1951. V.43. №11. P.562-570.

176. Shapiro I.D., Vilkova H.A. Biology, №7, 1972. P.846-855.

177. Silverstown J. W. Introduction to plant ecology. L.; N.Y. 1982. 209 p.

178. Tai G.C. Genotype stability analysis and its application to potato regional trials // Crop. Science, 1971. V. 11. №2. P. 184-190.

179. Vladescu J.D. Ztschr. f. Unters. d. Zebensmitt, 1938. 75, 5.

180. Wricke I. Uber line Methode fur Erfa-ssung der ecologischen Streite in Feldunterzuchen // Zt. Pflanzenzuechtung, 1962. Bd.47, 71. №1. S.92-96.

181. Weir B.S., Allard R.W., Kahler A.L. Analysis of complex allozyme polymorphisms in a barley population. Genetics, 1972. 72. P.505-523.

182. Weir B.S., Allard R.W., Kahler A.L. Further analysis of complex allozyme polymorphisms in a barley population. Genetics, 1972. 78. P.911-919.