Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, доктор биологических наук Тюрин, Владислав Викторович

• Тюрин, Владислав Викторович
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Тюрин, Владислав Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА КОМПЛЕКСОВ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

1.1. Проблемы идентификации селекционно-ценных

генотипов по фенотипу

1.2. Внутривидовая структура и её динамика с позиций экологической генетики

1.3. Методы анализа внутрипопуляционной изменчивости

1.4. Основные направления селекции рыб и их генетические

предпосылки

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты и основные категории экспериментов

2.2. Метод оценки групп рыб по продуктивности

2.3. Методы системного морфометрического анализа

2.4. Анализ структуры осевого скелета

2.5. Статистические методы анализа данных

ГЛАВА 3. АПОСТЕРИОРНАЯ МИНИМИЗАЦИЯ ЭФФЕКТОВ СРЕДЫ

КАК МЕТОД ВЫЯВЛЕНИЯ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ МЕЖГРУППОВЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ ПРУДОВОМ

ВЫРАЩИВАНИИ РЫБ

3.1. Источники, структура изменчивости и система связей признаков

продуктивности рыб

3.2 Оценка групповых генотипов по принципу апостериорной минимизации

эффекта факторов среды

3.3. Расстояние до селекционной модели как критерий отбора по продуктивности

3.4.Динамика продуктивности в ряду поколений синтетической селекции от местного карпа до его сложных гибридов с интродуцированными

породами

ГЛАВА 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В РЕШЕНИИ ЗАДАЧ СЕЛЕКЦИИ РЫБ

4.1. Морфометрический анализ в семейной селекции рыб

4.2. Закономерности формирования сложных гибридов местного карпа, выявляемые в анализе изменчивости комплекса морфометрических признаков

4.3. Идентификация селекционных достижений по итогам анализа комплекса

признаков

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ И КОНТРОЛИРУЕМАЯ ОТБОРОМ ВНУТРИГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЫБ КАК ПРИЧИНА МЕЖГРУППОВЫХ РАЗЛИЧИЙ

5.1. Структура внутрисемейной изменчивости морфотипа как источник изменчивости межсемейной

5.2. Природа межпопуляционных различий черноморской кумжи, выявляемая в системном анализе изменчивости комплекса морфометрических и остеологических признаков

5.3. Перспективы использования отбора по адаптивности в формировании маточных стад черноморской кумжи на рыбоводных заводах

5.4. Анализ генетической гетерогенности черноморской мидии

Заключение

Основные выводы

Библиографический список

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Исторически ихтиология оказалась первой» биологической наукой, обратившейся для решения ряда задач, в частности изучения популяционной структуры вида, к исследованию комплекса признаков (Нетске, 1889). Дальнейшее развитие многомерного подхода при разработке этой проблемы, а также в изучении полового диморфизма, межвидовой гибридизации, полиплоидии и некоторых вопросов селекции создали необходимую базу для обобщения практического опыта. Общее мнение, разделяемое и исследователями других объектов, состоит в признании существенных преимуществ многомерного подхода к изучению изменчивости перед исследованием отдельных признаков. По выражению Р. Левонтина (1978), он позволяет перейти «от того, что можно измерить, к тому, что есть на самом деле».

По мере расширения области применения многомерного подхода все боле ясной становится его адекватность решению эколого-генетических проблем. Обсуждая перспективы развития теории микроэволюции, Н. В. Глотов (1988), назвав два уже пройденных этапа в ее становлении: работу С.С. Четверикова (1926), органически связавшую генетику и классический дарвинизм, и формирование синтетической теории эволюции, - указал на ожидаемый третий этап синтеза, а именно эколого-генетический. Ожидание тем более оправдано, если речь идет о признаках количественных, которые очевидно предпочтительнее качественных в оценке эффектов взаимодействия «генотип х среда».

Тезис одного из основоположников фенетики А.В.Яблокова (1982), утверждающего, что использование большого числа признаков для описания объектов «увеличивает генетическую мощность анализа фенотипической изменчивости» принципиально расширяет область применения анализа комплекса признаков. В сферу изучаемых проблем естественно включаются:

выявление и оценка генетической гетерогенности популяций; изучение динамики их генетической структуры под действием естественного и искусственного отбора; выявление элементов внутрипопуляционной структуры, с которыми оперирует отбор и центральная проблема селекции -распознавание селекционно ценных генотипов по фенотипу.

Теоретическое и экспериментальное обоснование перспективности анализа изменчивости комплекса признаков в качестве методологии исследования перечисленных теоретических и прикладных проблем и определяет актуальность данного исследования.

Цель исследования: с теоретических позиций и по итогам экспериментов обосновать системный анализ изменчивости количественных признаков как наиболее перспективную методологию решения проблем экологической генетики и селекции рыб; усовершенствовать его методы за счет выбора оптимальных категорий признаков и математико-статистических-методов анализа.

Задачи исследований в области теории:

на основе новых экспериментальных данных подтвердить эффективность системного анализа изменчивости комплексов морфологических и остеологических признаков во вскрытии генетической гетерогенности искусственных и естественных популяций рыб;

- в рамках этого подхода выявить элементы структуры популяций рыб, с которыми оперирует отбор, и оценить эффекты естественного и искусственного отбора как фактора динамики популяций; Прикладные задачи:

предложить методы оценки перспективности естественных или искусственных популяций как исходного материала для селекции или воспроизводства;

разработать эколого-генетически обоснованный метод оценки продуктивности в селекции рыб при прудовом выращивании;

оптимизировать методы распознавания селекционно ценных индивидуальных или «групповых» (породных, семейных) генотипов на основе анализа изменчивости комплекса коррелированных признаков.

Научная новизна

С учетом ранее описанных примеров успешного использования системного анализа изменчивости количественных признаков и собственных экспериментальных результатов обоснована универсальность этого подхода в решении задач экологической генетики и селекции рыб. На примере исследования популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) показана возможность расширения сферы применения методов на другие объекты аквакультуры.

Предложено и испытано сочетание методов кластерного и дискримиантного анализов, позволяющее выявлять генетический полиморфизм популяций рыб, с элементами которого оперирует естественный и должен оперировать искусственный отбор.

Практическая значимость

Разработан эколого-генетически обоснованный метод сравнения различных групп рыб (смей, пород, поколений селекции) по продуктивности при прудовом выращивании, основанный на апостериорной минимизации модифицирующих эффектов различия условий среды.

Предложен новый принцип выбора селекционно-перспективных групп рыб, основанный на их сравнении с селекционной моделью («идеальным» объектом).

Предложен и испытан комплекс многомерных статистических методов, обеспечивающий мониторинг генетической структуры материала по результатам анализа изменчивости системы морфотипа в процессе синтетической селекции.

С эколого-генетических позиций обоснована возможность оптимизации искусственного воспроизводства рыб, основанная на преимущественном размножении тех распознаваемых по морфотипу элементов генетической

структуры искусственных популяций, которые численно преобладают в естественных условиях.

Положения, выносимые на защиту:

Системный анализ - оптимальная методология эколого- и селекционно-генетических исследований искусственных и природных популяций рыб.

Системный подход эффективно реализуется в исследовании изменчивости комплексов количественных признаков методами многомерного статистического анализа.

В этой форме его реализации подход обеспечивает выявление и оценку генетической гетерогенности популяций, сопряженной с адаптивностью, на основе анализа только фенотипической изменчивости. Тот же подход позволяет оценить уровень генетически обусловленных различий между группами объектов (породами рыб, семьями от индивидуальных скрещиваний, последовательными поколениями синтетической селекции, маточными-стадами, природными и искусственными популяциями).

В рамках системного анализа изменчивости комплексов морфометрических и остеологических признаков возможна оценка эффектов естественного и искусственного отбора.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 11-м всесоюзном совещании «Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб» (Кишинев, 1988); Региональных конференциях «Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани» (Краснодар, 1988); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья» (Краснодар, 1989); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек» (Краснодар, 1990); «Современные проблемы экологии» (Анапа, 1996); межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1997 - 2009); международной научно-практической конференции «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб и их роль в аквакультуре» (Адлер, 2000); всероссийской конференции

«Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар 2001); международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 работ в том числе 9 в изданиях из перечня ВАК, рекомендуемых для соискания ученой степени доктора наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 274 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, содержит 84 таблицы и 46 рисунков. Список использованной литературы выключает 243 наименования, в том числе 57 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА КОМПЛЕКСОВ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЯХ 1.1'. Проблемы идентификации селекционно-ценных генотипов по фенотипу Идентификация селекционно-ценных генотипов представляет собой центральную проблему любых селекционных исследований. Поэтому она обсуждается как в селекции растений, так и животных. Попытка объединить весь накопленный к настоящему времени опыт представляется не только естественной, но и целесообразной.

Содержание понятия «идентификация генотипа по фенотипу» различно в генетическом анализе, генетике количественных признаков и селекции. В первом случае идентификация означает установление аллельного состава, во втором - вскрытие «генотипического каркаса расщепления под покровом«, паратипической изменчивости» (Серебровский, 1970), в третьем распознавание селекционно-ценных генотипов, то есть таких фенотипических вариантов, отбор которых гарантирует наследование выявленного преимущества по селекционно-значимому признаку.

Термин «признак» используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой обнаруживается сходство или различие между особями (Мазер, Джинкс, 1985). Селекция оперирует понятием «селекционный признак». Это те хозяйственно ценные особенности организмов, ради улучшения которых осуществляется отбор.

Многообразие селекционных признаков велико. Сюда относятся как дискретно изменяющиеся (качественные), так и подчиняющиеся законам непрерывной изменчивости (количественные) признаки. К числу последних принадлежат и хозяйственно важные, отражающие процессы роста и развития, т.е. в конечном итоге влияющие на выход продукции. В рыбоводстве это показатели скорости роста, выживаемости, устойчивости к

неблагоприятным факторам среды, болезням и паразитам, репродуктивные характеристики, некоторые показатели экстерьера и интерьера.

Разные категории признаков существенно различаются сложностью соотношения между генотипом и фенотипом, хотя однозначного соответствия между ними нет ни для качественных, ни для количественных признаков. Причина заключается, прежде всего, в межаллельных и межгенных взаимодействиях. Особняком стоят здесь только некоторые биохимические признаки, например так называемые «электрофоретические маркеры», для которых тезис об однозначном соответствии с определенными оговорками может быть принят. Но в случае количественных признаков сложность соотношения между фенотипом и генотипом увеличивается еще и сильными эффектами среды. Итогом является некоторое множество значений, которое может принять признак у особей данного генотипа (норма реакции).

В селекционном плане это означает, что проблема идентификации ценных генотипов по фенотипическим значениям количественных признаков есть, прежде всего, проблема «снятия» эффектов среды. Селекционную оценку, обеспечивающую такое снятие с помощью той или иной процедуры, мы будем далее называть информативной. С указанных позиций основной проблемой селекции как раз и является получение информативных оценок как надежных критериев отбора.

В селекции рыб эта проблема стоит особенно остро. Как и другие объекты аквакультуры, рыбы в большей степени, чем иные сельскохозяйственные животные, подвержены влиянию факторов внешней среды. Ряд из этих факторов можно определить как параметры рыбоводного эксперимента. К числу наиболее важных, в первую очередь определяющих величины селекционно-значимых признаков, относятся здесь плотность выращивания и качество посадочного материала. Если первый из этих параметров отчасти подлежит регулированию (через плотность посадки), то различия по второму исключить практически невозможно, поскольку они во многом определяются условиями содержания производителей, особенно

перед нерестом, условиями инкубации и условиями выращивания оцениваемого материала в предшествующий период.

Искусственный отбор у рыб независимо от его формы осуществляется на тех стадиях онтогенеза, когда исходный материал уже накопил груз средовых модификаций. B.C. Кирпичников (1969) отмечал, что уже первая проверка рыбохозяйственных качеств различных породных групп карпа выявила большие трудности сравнительных опытов даже при выращивании в сходных прудах. Главным затруднением оказалась невозможность устранить «стартовые» различия посадочного материала - по весу и упитанности, зараженности, наличию специфического приобретенного иммунитета и т.д.

Один из возможных подходов к «снятию» средовых отклонений традиционно связывают с разложением фенотипического значения признака на две компоненты (Fisher R., 1918; цит. по Гинзбург, 1984). Pij = Gi + Eij

где Pij - значение признака, реализованное i-м генотипом в j-x условиях;

Gi - математическое ожидание условного распределения фенотипического значения при данном аллельном наборе (генотипическое значение признака);

Eij - паратипическое значение признака, отражающее его модификационное отклонение у данной особи от генотипического значения.

Эта модель формализует фундаментальное положение о разнообразии генотипов и условий среды как основных факторах изменчивости признака. Она позволяет получить разложение общей фенотипической дисперсии (а р) на генотипическую (о g) и паратипическую, средовую (а е)-

2 2 2 а р- Gg + Ge

Введение этого разложения определило возможность оценки вклада

разнообразия генотипов в фенотипическую изменчивость признака. Тем

самым нашла решение одна из важнейших проблем селекции - оценка

перспективности отбора. Положительный прогноз на отбор, хотя и без

2 ^

определения его методов, связывают с высоким значением отношения о Ё/ о р, названного коэффициентом наследуемости - h (Lush, 1939).

Кирпичников B.C. (1987) указывает на несколько методов определения коэффициента наследуемости, применяемых в селекционных исследованиях рыб:

- определение реализованной наследуемости по эффективности отбора;

- по регрессии «родители-потомки»;

- по величине корреляции между значениями признака у близких родственников;

- путем разложения фенотипической дисперсии с помощью дисперсионного, анализа;

- по формуле Волхонской-Викторовского;

- по формуле Богио и Беккера.

Специальными методами генотипическая дисперсия может быть разложена на компоненты, называемые аддитивной, и неаддитивной. Аддитивная связана с той частью эффекта генов, которая не зависит от аллельного состава. Неаддитивная - с межаллельными и межгенными взаимодействиями. В виде суммы дисперсий это можно записать как

2 2^22

Д. Лаш (1939) предложил различать два показателя наследуемости: в узком и широком смысле слова. Первый измеряется долей только аддитивной дисперсии в общей фенотипической, второй - соответствует общей формуле коэффициента наследуемости.

При всей важности определения h2 как оценки перспективности отбора анализ структуры изменчивости в исходном материале не решает, как это

неоднократно подчеркивалось (Гинзбург, Никоро, 1982; Гинзбург, 1984), никакой другой селекционной задачи, в том числе и задачи идентификации селекционно ценных генотипов.

Задача разработки критерия отбора впервые прямо поставлена в теории селекционных индексов. Создание пород и сортов, обеспечивающих высокую экономическую эффективность производства, предполагает селекцию по комплексу признаков. Последовательное улучшение отдельных признаков (тандемный или независимый отбор) требует много времени и не всегда эффективно вследствие «нежелательных» корреляций между признаками. Условию быстрого роста экономической эффективности отвечает отбор по всем признакам одновременно при соответствующем их взвешивании по относительной экономической значимости (Фальконер, 1985). Селекционный индекс представляют собой линейную комбинацию комплекса признаков* и рассматривается как интегральная характеристика селекционной ценности' особи или группы, критерий отбора.

Имеются примеры удачного использования такого индекса в. селекции. Так в работе Р.Р.Тейнберга (1987) селекционный индекс строился на основании учета семи селекционных признаков, которые в основном определяют племенную ценность крупного рогатого скота: надой за период лактации, содержание жира в молоке, количество молочного жира, содержание белка в молоке, количество молочного белка, живая масса, скорость молокоотдачи. Применение селекционного индекса для отбора быков - производителей по признакам их дочерей позволило повысить суммарную эффективность селекции примерно в 1,5 раза. Те же признаки были использованы в построении селекционных индексов для сравнения коров венгерской пестрой породы и породы американско-канадский голштин (Boda, 1987). Индексная селекция была применена при отборе молодых быков мясных пород (Wollert, Tilsch, 1988), при селекции мясного скота на оплату корма (Davis, 1987). Отбор овец по индексу, включающему массу тела, массу чистой шерсти, диаметр шерстинок и складчатость кожи позволил за семь лет

селекции превысить показатели контрольного стада по отдельным признакам на 12-14% (Poggenopoel, Merwe, 1987).

Селекционные индексы использовались и в растениеводстве. Например, проведение одновременного отбора у арахиса на урожай бобов и устойчивость к листовым пятнистостям. Экономическая значимость признаков была определена из отношения урожая бобов к теоретически ожидаемому при условии устойчивости к болезни (Iroume, Knauft, 1987). Использование многоступенчатых селекционных индексов при улучшении агрономических признаков проса позволило добиться больших селекционных сдвигов, чем при применении простых индексов (Godshalk et all, 1988). В.М. Бебякиным и С.П. Мартыновым (1989) показано, что отбор генотипов яровой твердой пшеницы на качество зерна по селекционным индексам эффективнее прямого отбора на селекционный признак. Индекс строили для повышения эффективности отбора по признакам «цвет макарон» и «прочность макарон».. Экономические веса для данных признаков приняли равными единице, для остальных компонент индекса - нулю. Эффективность отбора оценивали по значениям «генетического сдвига». Расчеты показали, что прямой отбор по селекционным признакам не дает положительных результатов. Отбор по селекционным индексам показывает достоверные значения «генетического сдвига».

Венгерские селекционеры (Бакош и др., 1978) в селекции местных пород карпа использовали балльную систему оценки признаков, определяющих потенциальную продуктивность. Селекционный индекс строился на основании учета пяти признаков: выживаемости, прироста, способности использовать искусственные корма, содержания жира в мясе, формы тела. Значимость каждого из признаков была оценена в 30, 30, 10, 20, 10 баллов, соответственно. В селекционных программах для лососевых «ценность» рыб определяется на основании селекционного индекса, построенного по скорости роста, кормовому коэффициенту, возрасту полового созревания, качеству мяса и устойчивости к болезням (Refstie, 1986).

Цель построения селекционного индекса заключается в обеспечении «сдвига» средних генотипических значений признаков на определенную дистанцию и в нужном направлении для получения максимального прогресса по их комплексу (Harville, 1975). Х.Ф. Смит (Smith, 1936) сформулировал и решил проблему построения таких селекционных индексов. Позднее были детализированы принципы и методы их построения (Gjedrem, 1972; Comstock, 1977).

Для построения селекционного индекса определяются фенотипическая (Р) и генотипическая (G) матрицы ковариации комплекса признаков. В ряде методов, кроме этого, задается вектор экономических весов признаков (а). Вектор селекционного индекса (I) вычисляется:

I = a G Р"1

Использование произведения GP"1 представляет собой центральный принцип конструкции селекционных индексов. Он остается универсальным вне зависимости от конкретных методов построения. В случае одного признака указанное произведение представляет собой коэффициент наследуемости. Понятно, что переход к комплексу признаков не дополняет генетического содержания этого показателя. Поэтому надежность селекционного индекса как критерия отбора полностью определяется тем, в какой мере в данной конкретной ситуации информативен коэффициент наследуемости.

Теоретический анализ (Гинзбург, Никоро, 1982) показал, что информативность коэффициента наследуемости зависит от соответствия генетической структуры материала требованиям математической модели, положенной в основу его вычисления. Главным условием соответствия является здесь равновесное состояние популяции, обеспечиваемое свободным скрещиванием. В любых других ситуациях оценки коэффициента наследуемости оказываются смещенными.

Система искусственного разведения рыб сопровождается интенсивным отбором по целому ряду признаков, что неизбежно сказывается на генетической структуре искусственных популяций. Это подтверждается, например, анализом ферментных систем у лососей из естественных и искусственных популяций. Выявлены достоверные из года в год устанавливаемые различия по гену изоцитратдегидрогеназы (Никаноров и др., 1989). В другой работе показано, что в культивируемых линиях кумжи снижается воспроизводительная способность. У одного из видов выявлена потеря определенной части генофонда в течении всего двух поколений (Skaala et all, 1990). Анализ морфометрических признаков в природных и экспериментальных популяций сибирского осетра позволил выявить клинальную изменчивость, обусловленную температурным фактором (Ruban, 1992).

Теоретически ясно, что давление отбора как наиболее мощного фактора динамики генетической структуры популяций не может не отразиться на

о

корректности оценок h , и, следовательно, информативности селекционных индексов. Показательны в этом отношении эксперименты на модельных популяциях дрозофилы (Васильева, Забанов, 1989),. в которых прямо оценивался эффект отбора на получаемые оценки генетической структуры материала. Исследовали две категории популяций. Первая существовала в условиях панмиксии, вторая подвергалась действию отбора, направленного на элиминацию радиальной жилки крыла. В первой субпопуляции h , определяемый по корреляции «родитель-потомок», сохранял относительно стабильные значения на протяжении многих поколений. Во второй он резко снижался, что не согласовывалось с эффективно идущим отбором. Иными

л

словами, в этих условиях h не выполнял уже своей прямой функции - оценки перспективности отбора. По мнению авторов, в этой ситуации выявление генотипической структуры популяции и, следовательно, базы отбора не может ограничиваться определением коэффициента наследуемости и требует использования комплекса генетико-статистических методов на основе

постановки специальных скрещиваний. Если система таких скрещиваний может быть выполнена в модельных опытах на дрозофиле, то в рыбоводстве она практически не реализуема.

Заслуживает внимания подход к селекционной оценке по количественным признакам, сформулированный К. Мазером и Дж. Джинксом и получивший развитие в работах В.А.Драгавцева, Э.Х.Гинзбурга, З.С. Никоро и других исследователей: «Первое требование, которому должен удовлетворять любой эксперимент по изучению непрерывной изменчивости, состоит в возможности оценить паратипическую изменчивость и отделить ее, насколько это возможно, от генетической компоненты» (Мазер, Джинкс, 1985. С. 415). Цель состоит в снятии эффектов среды и получении наилучшей фенотипической оценки генотипа, т.е. такой фенотипической характеристики, «...по значениям которой можно максимально различать генотипы» (Гинзбург, 1984. С. 18). На сегодня наиболее разработаны три подхода к получению1 таких информативных оценок: метод «стандартизации условий среды», метод «средовых поправок» и метод «фоновых признаков».

Подход через «стандартизацию условий среды» к получению искомых оценок генотипа в селекции крупного рогатого скота, свиней, кур связывают с созданием специальных станций, в растениеводстве - с использованием фитотронов, в рыбоводстве - акватронов (Катасонов, 1983). Этот способ прямой элиминации средовых модификаций, во-первых, технически сложен и не позволяет обеспечить стандартные условия для достаточного числа изучаемых объектов. Во-вторых, не решается проблема чисто генетического характера: в силу взаимодействия «генотип х среда» формы лучшие в экспериментальных стандартизированных условиях могут не оказаться таковыми в отличающихся от них производственных.

В рамки подхода через «стандартизацию условий среды» в принципе укладывается широко применяемый в рыбоводстве прием совместного выращивания. Он действительно создает определенные преимущества при оценке «групповых генотипов» по сравнению с раздельным выращиванием.

Эти преимущества возникают на этапе статистической обработки данных сравнительного эксперимента. При совместном выращивании групп в нескольких повторностях, например прудах, «условия пруда» могут быть организованы в самостоятельный фактор в дисперсионном анализе. Соответствующая часть дисперсии при этом изымается из остаточной, что повышает разрешающую способность анализа при сравнении групповых средних.

Рассмотрим в качестве примера структуру изменчивости признака в эксперименте, где ряд семей выращен в нескольких повторностях в условиях совместной посадки. Если изучается признак, например, масса тела или скорость роста, позволяющий снять индивидуальные характеристики рыб, то общую фенотипическую изменчивость (с2р) можно разложить в дисперсионном анализе на следующие компоненты: а2р = а2мс + а2мп + а2сп + а2вс

где о2мс - дисперсия «между семьями»; а2мп - дисперсия «между прудами»; а2сп - дисперсия взаимодействия «семья х пруд»; а2вс - внутрисемейная дисперсия.

В опыте, где статистически достоверного эффекта «условий пруда» и

2 2

взаимодействия «семья х пруд» не установлено, оценки дисперсий а мп и о сп можно объединить с внутрисемейной компонентой. Характеристикой семьи в этом случае может служить среднее значение признака по всей группе прудов.

Биометрическая генетика (Мазер, Джинкс, 1985) для этой ситуации устанавливает следующее соотношение между дисперсиями о2мс и а2вс, с одной стороны, и генетически значимыми компонентами разложения фенотипической дисперсии - с другой:

о2мс = 1/4Б + 1/16Н + Емс ст2вс = 1/4Б + 3/16Н + Евс

где Б - аддитивная компонента;

Н - неаддитивная;

Емс - межсемейная среда;

Евс - внутрисемейная среда.

В рассматриваемой ситуации Емс и Евс могут быть приняты равными нулю. Основанием для этого является отсутствие достоверных различий между прудами и совместное выращивание семейных выборок. Иными словами, система уравнений может быть решена и компоненты О и Н оценены.

Таким образом, прием совместного выращивания позволяет получить не только достаточно информативные характеристики групповых генотипов, учитывающие норму реакции признака, но и общую характеристику его генетической системы - оценку вкладов аддитивной и неаддитивной компонент генотипической изменчивости. Однако, полностью реализовать указанные достоинства подхода возможно лишь при условиях, означенных в . приведенном примере: нулевая межсемейная среда и отсутствие взаимодействия «семья х пруд». Несоблюдение первого из них лишает только; возможности оценить компоненты генотипической дисперсии. Несоблюдение второго - лишает генетической информативности и групповые средние значения признака, поскольку выращивание семейных выборок в различных прудах перестает быть повторностью опыта в общепринятом смысле. Действительно, источником вариации значений признака у оцениваемой группы в различных вариантах опыта (прудах) оказывается здесь не только собственно модификационная изменчивость признака, но и специфическое взаимодействие «группа х пруд».

Элиминация средовых отклонений «методом поправок» предполагает наряду с измерением селекционных признаков особей или групп некоторых средовых характеристик, влияние которых на проявление признака доказано. Если удается описать математически зависимость величины модификаций от значений характеристик модифицирующей среды, то можно получить «исправленные» значения признака, то есть те, которые реализовывались бы

данным генотипом в некоторых фиксированных, одинаковых всех особей популяции условиях. Поправка селекционного признака на средовые характеристики вводится на основе специального алгоритма. Обычно это уравнение регрессии.

Этот подход получил широкое развитие в рыбоводстве, особенно применительно к тем средовым характеристикам, которые определены раньше как параметры рыбоводного эксперимента. Действительно, сама процедура сравнительного эксперимента в прудовом рыбоводстве не предполагает контроля за процессом роста и развития рыб в ходе выращивания. Так называемые контрольные обловы в этом смысле не изменяют ситуацию принципиально. Истинные значения ряда параметров, например плотности выращивания, устанавливаются по итогам полного облова. Поэтому значения селекционных признаков могут быть корректированы только апостериорно.

При теоретическом обосновании подхода предусмотрена возможность отыскания такой, характеристики среды, которая- является функцией всего1 множества средовых факторов, влияющих на селекционный признак. Ее называют «эффективной» в том смысле, что корректирование на значения такой функции адекватно учету большинства ценотических показателей (Гинзбург, 1984). В рыбоводстве такой характеристикой может служить плотность выращивания рыб.

Плотность посадки - важнейший технологический фактор прудового выращивания. Различия в плотности посадки обусловливают, прежде всего, разную обеспеченность рыб пищей, что отражается на их росте и развитии (Катасонов, 1989). Кроме того, численность рыб влияет на гидробиологические и гидрохимические параметры пруда, на накопление в среде продуктов метаболизма, эффективность усвоения корма, что, в свою очередь, сказывается на процессах массонакопления.

Многочисленные исследования показывают, что увеличение плотности посадки отрицательно влияет на скорость роста рыб. При этом рост рыб

связан с их численностью косвенно, через соответствующее изменение условий питания и содержания. По мнению Ю.А. Привезенцева (1985), повышение плотности посадки в прудах приводит к снижению доли питательных веществ используемых на процесс роста и уменьшению коэффициента продуктивного действия азота. Так, например, у карпов, выращенных при высокой плотности, значительная часть энергии усвоенных питательных веществ расходовалась на нужды обмена, что можно объяснить как потреблением в больших количествах менее качественных искусственных кормов, так и напряженным газовым режимом.

В работе Т.Д. Герасимовой, С.И. Волковой (1984) отмечено, что уже в первые дни выращивания при плотности посадки личинок карпа 80 и 100 тыс. шт./га в воде накапливается большое количество продуктов метаболизма, о концентрации которых можно судить по накоплению аммиака. Следствием этого оказывается снижение продуктивного действия азота, и, следовательно, прироста ихтиомассы. Кроме того, в процессе выращивания рыбы при высоких плотностях посадки изменяется гидрохимический режим прудов. Повышается щелочность, окисляемость, содержание хлоридов, сульфатов, солей азота, что свидетельствует о загрязненности воды органическими веществами.

Опосредованное влияние численности рыб на скорость роста подтверждают результаты корреляционного анализа (Чунин, Дубровин, Пушкарь, 1986). Показатель скорости роста отрицательно коррелирует с биомассой рыб и показателями гидрохимического режима.

В условиях интенсивного выращивания процесс массонакопления, в свою очередь, оказывает влияние на экосистему пруда. Так условия жизни рыб ухудшаются с приростом их массы в сезоне (Мустаев, 1987; Федорченко, 1987). Таким образом, плотность посадки вполне отвечает понятию эффективной характеристики, и проведение коррекции средних значений селекционного признака на различия в плотности посадки позволяет снять модифицирующее влияние большинства факторов среды.

Другим параметром рыбоводного эксперимента, влияющим на характеристики объектов отбора по селекционным признакам, является различия по начальной массе тела. Частично они могут быть обусловлены генетически, частично отражают различия условий в предшествующий период выращивания, но независимо от природы объективно выступают как препятствие к корректному сравнению групп и, следовательно, подлежат элиминации.

В литературе накопилось достаточно данных о различиях в темпе роста рыб с неодинаковой посадочной массой (Steffens, 1969; Игнатьев, 1970; Коровин, Игнатьев, 1970; Bondari К. et al. 1985; Кожокару, Михайловский и др., 1985; Кожокару и др., 1986). Наглядно это демонстрирует опыт по совместному выращиванию годовиков карпа, разделенных на семь весовых групп от 5 г до 100 г (Игнатьев, 1970). Было показано, что двухлетки от группы годовиков 70 - 100 г весили вдвое больше, чем двухлетки от группы годовиков 5 - 10 г.и в полтора раза больше двухлеток от группы 20 - 30 г. Отсюда очевидна необходимость введения соответствующих «поправочных , коэффициентов». От использования коэффициентов - констант быстро отказались в пользу поправок, учитывающих специфику выращиваемого материала и рыбоводных условий конкретного эксперимента.

Как правило, применяется коэффициент линейной регрессии прироста на исходный вес (Кирпичников, 1987):

Y'= Y - К d

где Y - наблюденный средний прирост всех рыб данной группы;

Y1- исправленный средний прирост;

К - коэффициент линейной регрессии прироста на исходный вес;

d - различие между исходным весом рыб данной группы и средним весом рыб всех групп.

Если для сравнения групп применяется дисперсионный анализ, поправку рационально ввести, используя начальную массу в качестве сопутствующей переменной (ковариационный анализ).

Примером реализации такого подхода может служить работа Радецкого В.П., Волчкова Ю.А., Ганченко М.В. и других (1988). Для получения информативной селекционной оценки показатель скорости роста сравниваемых групп рыб корректировали на посадочную массу в рамках модели двухфакторного ковариационного анализа. Математическая модель имеет вид:

Уу =ш + а; + Ъ) + ё (хг х) + еу

где Уу - скорость роста ьй группы в ]-м пруду; ш - общая средняя скорость роста; а; - эффект генотипа 1-й группы; Ь) - эффект условий ]-го пруда;

g - коэффициент регрессии скорости роста на начальную массу; Ху - начальная масса ьй группы в _]-м пруду; х - общая средняя начальная масса; еу - ошибка.

Отличие приведенной модели от стандартной для двухфакторного дисперсионного анализа состоит в том, что эффекты факторов оцениваются здесь в «чистом виде» с учетом регрессии на сопутствующую переменную. Иными словами, целью ковариационного анализа является получение статистического аналога эксперимента, в котором сопоставляемые группы имели бы одинаковую стартовую массу.

Модификацией подхода можно считать предложенный О. ^^ЫГаЛЬ и Я. Моау (1985) метод изучения роста различных генетических групп карпа. Его отличие от изложенного заключается в способе определения коэффициента регрессии. С учетом того обстоятельства, что эффект

стартовых различий на скорость роста у карпа во многом связан с пищевой конкуренцией, коэффициент регрессии предлагается определять как: Ь = (Ук - Уш)/(Хк - Хт)

где Ь - коэффициент регрессии;

Ук,Уш - весовые приросты крупных и мелких раздельно подрощенных групп;

Хк,Хш - начальная масса крупных и мелких раздельно подрощенных рыб, соответственно;

Подращивание случайных проб мальков от одного нереста производится в вариантах с высокой и низкой плотностью посадки, определяющей интенсивность конкуренции.

Другим подходом к использованию метода поправок служит методика общего контроля (Головинская и др., 1975). Суть ее заключается в том, что испытуемые группы содержатся на протяжении всего периода исследования совместно с одной и той же группой. Оценку результатов опыта проводят путем сравнения показателей «опытных» групп с показателями «контрольной». Данная методика была использована в работе В.Я. Катасонова и других исследователей (1980) при селекции среднерусского карпа, Р.Э. Гроссом и другими (1989) при оценке материала для селекции эстонского карпа. В последнем случае коррекция результатов проводилась по формуле:

Р'=Р К/Кб,

где Р' - корректированный средний вес рыб данной группы; Р - наблюдаемый средний вес рыб этой группы; К - средний вес рыб контрольной группы; Кб - средний вес карпов контрольной группы во всех прудах. В.Я. Катасонов предлагает использовать данный метод для сравнительной оценки продукции при селекции рыб (Катасонов, Поддубная, 2005).

При относительной простоте, метод поправок не лишен ряда существенных недостатков. Во-первых, известно, что разные генотипы по-разному реагируют на одинаковые изменения одних и тех же средовых характеристик. Это означает, что построить единую поправочную функцию, годную для всех генотипов, можно лишь с определенной погрешностью. Насколько она велика, зависит от специфичности средовых факторов и конкретного разнообразия генотипов. Во-вторых, не все средовые характеристики, влияющие на селекционный признак, можно контролировать. Поэтому, получаемые корректированные фенотипические оценки останутся смещенными за счет множества неучтенных средовых характеристик.

Наибольший интерес в построении информативных селекционных оценок представляет, с нашей точки зрения, метод фоновых признаков. Он разработан В.А. Драгавцевым (1963; 1974) для селекции растений. Суть подхода заключается в отыскании у объектов селекции таких признаков, которые имеют нулевую или близкую к нулю генотипическую и значительную средовую дисперсию. Они и называются фоновыми. За счет тесной корреляции селекционного признака с фоновым можно пересчитать паратипическую дисперсию фонового признака в паратипическую селекционируемого.

Формирование селекционируемого признака происходит в онтогенезе особи под воздействием сложного комплекса средовых факторов.

Фоновый признак по выражению Э.Х. Гинзбурга (1984) обладает «онтогенетической памятью», формируясь в том же онтогенезе, как и селекционируемый он интегрирует информацию о силе и последовательности средовых воздействий. В этой ситуации поправка селекционируемого признака с помощью фонового может быть достаточно эффективна.

Примером успешной реализации метода может служить работа А.Б. Дьякова и В.А. Драгавцева (1975) по изучению фенотипической изменчивости продуктивности подсолнечника. В эксперименте анализу подлежали два признака: величина урожая и масличность. Признак «масличность» проявил

широкую паратипическую изменчивость и отличался сильной отрицательной корреляцией с урожайностью, что и дало возможность рассматривать его как фоновый признак. Оценкой объектов служила величина отклонения! от линии регрессии селекционного признака на фоновый.

Таким образом, проблема идентификации селекционно-ценных генотипов решается здесь в качественно новой ситуации, когда наряду с селекционируемым признаком анализируется сопряженный с ним другой признак того же организма. Это новое качество мы считаем возможным определить как переход к системному описанию объектов селекции.

Идея получила развитие в работе С.П. Мартынова (1978), который предложил построение фонового индекса, обладающего следующими свойствами. Пусть на каждом организме наряду с селекционируемым измеряется еще ряд признаков. Предполагается, что набор средовых факторов, модифицирующих эти признаки, включает в себя и факторы, модифицирующие фенотипическое значение селекционируемого признака. Линейная комбинация указанных признаков будет являться фоновым, индексом для данного селекционного признака.

Переход к системному описанию объектов преследует цель объединения информации, заключенной в значениях комплекса признаков в некий вектор. Свойства вектора могут быть заранее заданы в зависимости от задачи его построения (Радецкий и др., 1987).

Судя по ряду публикаций, существенный интерес может представить построение вектора как линейной комбинации признаков по методу главных компонент. Последний заключается в преобразовании косоугольного исходного пространства коррелированных признаков в ортогональное пространство их линейных комбинаций, уже первые из которых учитывают наибольшую часть исходной дисперсии. Некоторые полученные при таком подходе результаты позволяют видеть в нем альтернативу построению селекционных индексов, позволяющую обойти проблемы определения генотипических матриц ковариации. Так, например, при сравнении различных

модификаций факторного анализа и анализа главных компонент с индексами Смита-Хазеля при отборе проса по комплексу признаков показано, что значения главных компонент как оценок селекционной ценности образцов обнаружили достаточно высокую корреляцию с селекционным индексом (Godshalk, Timothy, Bums, 1988). Значительный объем оцененного материала -1280 растений, характеризованных по фуражному урожаю и нескольким характеристикам фуражного качества, придает надежность выводу авторов о высоком потенциале этого метода интегральной характеристики для селекционных целей.

Метод главных компонент с успехом использован также в селекционно-генетических исследованиях по сравнительной оценке инбредных линий табака (Percins, 1972) и оценке исходного материала яровой пшеницы (Жуков, Никитина, 1989). В последнем случае выделены три компоненты, интерпретированные как типы формирования продуктивности. Метод главных компонент на основе межгрупповой матрицы ковариаций комплекса фенодат и феноинтервалов позволил классифицировать группы сортов табака, по фенологическому типу. Генотипические различия между представителями разных типов подтверждены далее по результатам межсортовых скрещиваний (Шпаков, Волчков, 1988а).

Возможность получения информативных в плане идентификации генотипов линейных комбинаций признаков показана и при использовании дискриминантного анализа. Его теория разработана Р. Фишером и получила развитие в работах К.Рао (1968), Дж. Кендала, А. Стьюарта (1976).

В отличие от метода главных компонент, коэффициенты линейных комбинаций подбираются здесь таким образом, чтобы максимизировать различия между сопоставляемыми группами объектов по отношению к внутригрупповой изменчивости. Один из методов дискриминантного анализа - канонический был использован для оценок линий сои по комбинационной способности (Khurana, 1986).

Эффективность дискриминантного анализа в распознавании генетически различных групп показана и в исследованиях на рыбах, в частности при идентификации пола по морфотипу (Волчков и др:, 1990). Несомненны достоинства такой задачи как модели - дифференциации подлежат только две группы, генетические различия между которыми не вызывают сомнений. Исследования показали, что ни один из 20 учтенных морфометрических признаков не обеспечивает идентификацию пола - распределения для самцов и самок в широкой области значений признака перекрываются. Решение задачи заключается в построении дискриминантной функции по комплексу морфометрических признаков, распределение значений которой отчетливо бимодально. Ошибка дискриминации не превышает в разных семьях 10-15%.

В таком использовании дискриминантного анализа заложена идея разграничения разных генотипов на основе оценки расстояния, определяемого по комплексу признаков.

В литературе обсуждаются методы оценки таких расстояний. Так, например, в сравнительном исследовании 75 сортов мягкой пшеницы по комплексу из 13 хозяйственно ценных признаков показано, что наилучший подход к различению «сортовых генотипов» заключается в использовании метода главных компонент на базе матрицы фенотипических корреляций, расчете евклидовых расстояний между объектами в пространстве главных компонент и последующем их кластерном анализе (Gio Pingzhong et all, 1989). Последний решает задачу разделения изучаемых объектов на группы, изменчивость внутри которых меньше, чем во всей совокупности (Дерябин, 1983). Полученные таким образом межсортовые расстояния в работе оправданно трактуются как «генетические». Одним из оснований к этому может служить в частности тот факт, что гетерозис наблюдался именно в тех комбинациях межсортовых скрещиваний, где родительские формы характеризовались средними или высокими значениями расстояний и принадлежали к различным кластерам.

Матрицы парных евклидовых расстояний или расстояний Махаланобиса как основа кластеризации образцов с целью оценки их генетического сходства использованы и в ряде других исследований. Так, Э.М. Григорян с соавторами (1986) провели кластерный анализ результатов испытаний более 1000 коллекционных сортообразцов озимой мягкой пшеницы на основе учета комплекса признаков из числа дней от колошения до полной спелости, зимостойкости, устойчивости к полеганию, высоты растения, длины колоса, массы 1000 зерен, устойчивости к мучнистой росе и бурой ржавчине. В семь наиболее крупных кластеров из 170 выделенных вошли 230 генотипов. Авторы предполагают использовать результаты оценки генетического сходства при подборе родительских пар для скрещиваний. В работе А.Э. Шпакова и Ю.А. Волчкова (1988 б) с аналогичной целью проведена кластеризация 29 сортов табака по комплексу морфологических признаков. Сорта из разных кластеров обнаружили характерные различия по фенологическому типу.

Следует подчеркнуть, что оценка генетических расстояний между объектами (особями или группами), хотя и может быть использована в указанных селекционных целях, еще не решает задачи определения их относительной селекционной ценности. Генетическое расстояние может стать критерием отбора селекционно-ценных генотипов, если оно измеряется до некоторого «идеального объекта» - селекционной модели. В случае одного признака эта задача решается путем вычисления среднего квадрата разности между значением признака оцениваемого сорта и максимальным значением признака любого из набора сортов.

РгЕ(Ху-М3)2/п,

где Р; - показатель оценки сорта;

Х„ - значение признака 1-го сорта в ^той местности;

Mj - максимальное значение признака любого из набора сортов в ] -той местности.

Чем ниже средний квадрат (Pj), тем выше ценность сорта, так как его значение признака близко к максимальному во всех пунктах испытания (Lin, Binns, 1988);

В варианте учета комплекса признаков этот подход реализован при разработке двукомпонентного метода планирования скрещиваний (Мартынов, 1986; Добротворская и др, 1986). Метод предполагает определение двух компонентов «функции качества»: дивергенции родительских форм и оценки близости их к «идеалу». Первый из компонентов авторы определяют, используя многомерные статистические методы - путем вычисления евклидовых расстояний или расстояний Махаланобиса. В то же время, оценку близости к «идеалу» предлагается получать как сумму нормированных отклонений, то есть фактически без учета связей между признаками. В этом, по нашему мнению, заключается недостаток подхода: Действительно, параметры селекционной модели, достижение которой реально при работе с данным конкретным материалом^ по-видимому не могут быть определены без учета- существующих в нем фенотипических корреляций; отражающих , реальную генетическую структуру. Показателен в; этом смысле результат исследований В.И. Киля, В.П. Радецкого, B.F. Рядчикова (1986) по оценке перспективности сортов ярового- ячменя в селекции на повышенное содержание лизина. Показано, что использование метода канонических корреляций, оценивающего связь между соотношением белковых фракций, с одной стороны, и характеристиками продуктивности, с другой, обеспечивает определение критерия отбора в селекции на повышенное содержание лизина при минимальных потерях в урожайности.

Таким образом, в истории развития теории и методов идентификации селекционно-ценных генотипов по фенотипу прослеживаются три этапа, заслуживающих внимания при выборе эффективного подхода к решению этой задачи. Первый из них связан с теорией селекционных индексов, где впервые определена и формализована задача получения интегральной селекционной оценки как линейной комбинации комплекса признаков. Второй - с переходом

к системному описанию объекта по двум категориям признаков -селекционируемым и фоновым, когда последним отводиться функция «слежения за средой». Третий заключается в переходе к получению селекционной оценки как расстояния объекта до селекционной »модели.

Эти три этапа выделяются не хронологически, а в соответствии с формированием принципов построения информативной селекционной оценки. Поскольку цель селекции состоит в преобразовании системы фенотипа в направлении селекционной модели, а «снятие» средовых эффектов необходимо для оценки генотипа, указанные принципы требуется объединить. В их сочетании, по нашему мнению, и может состоять перспективных путь получения информативных селекционных оценок.

1.2. Внутривидовая структура и её динамика с позиций экологической

генетики

Изучение эколого-генетической структуры вида является важнейшей предпосылкой как прогресса в изучении микроэволюционных процессов в природных популяциях, так и создания новых сортов растений и пород животных. Экологическая генетика - специальный раздел биологии направленный на изучение генетических процессов происходящих в популяциях под действием экологических факторов.

Наибольший прогресс в данном направлении достигнут в исследованиях на ботанических объектах. Обобщение итогов исследований, было сделано в монографиях E.H. Синской (1948) и А. А. Жученко (1980,1988).

Основной тезис, обоснованный авторами, состоит в следующем: каждый вид является сложной полиморфной, т. е. генотипически разнородной системой. Избирательное действие внешней среды играет ведущую роль в его дифференциации.

Одним из элементов этой системы является «экотип»- наследственно закреплённая форма, наблюдающаяся в специфических экологических

31

условиях (Turesson, 1922; цит. по Синской, 1961; стр.3). Особи разных экотипов отличаются, как правило, по комплексу морфологических и физиологических признаков, большая часть которых является, адаптивными модификациями. По мнению Т.Турессона, условия местообитания, действуя как, факторы! естественного отбора, играют роль «сита», сохраняя лишь формы, которые способны успешно конкурировать. В частности, F.E.Warburton ((1954) цит. по A.A. Жученко 1980) указывал, что адаптивные модификации вегетативных органов растений играют исключительно важную роль в формировании экотипа.

Однако при дифференциации видов на различные экотипы наблюдаются более глубокие изменения, чем только морфологические модификации. По мнению А. А. Жученко (1980) последние сопровождаются и целым рядом цитогенетических изменений. Адаптация организмов находится под сильным давлением отбора, и независимо от характера генетического» контроля признаков адаптивности; популяция может быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям.

Экотип также имеет сложную генетическую структуру, которая выражена в виде существования в его пределах нескольких популяций. По мнению E.H. Синской. (1961), генетически неоднородна и популяция. В её составе выявляются группы генетически различных особей - «экоэлементы», обладающие разной адаптивностью в конкретных условиях среды. Они отражают приспособленность популяции к изменяющимся условиям и страхуют её выживание при распространении за пределы первоначального ареала вида или при изменении условий. Экологическое приспособление популяции выражается как свойствами каждого «экоэлемента», так и количественным соотношением экоэлементов или количественным преобладанием одного из них.

E.H. Синская (1961) определяет понятие «экоэлемент» как группу биотипов в пределах экотипической популяции, обладающих некоторыми общими приспособительными свойствами, в той или иной степени способных к

самовоспроизведению в поколениях, существование и численность которой поддерживаются и регулируются отбором.

Группы особей — единиц экоэлемента обладают сходством по комплексу морфологических и физиологических признаков. При этом наблюдаются корреляции между признаками морфотипа и адаптационными характеристиками. Подобные корреляции возникают вследствие того, что естественный отбор действует не на отдельные признаки, а на их комбинации.

В работах М.Г. Агаева (1958, 1979) установлено, что и в «чистолинейных» сортовых популяциях пшеницы и ячменя выделяются группы особей: - криптоэлементы, «скрытые экоэлементы», различающиеся как по ритму развития, так и по габитусу растений. Было выделено три криптоэлемента: ранний — с полуразвалистым кустом; средний — с развалистым кустом; поздний - с полустелющимся кустом.

Пропорции особей каждого экоэлемента по отношению к общему их количеству в экотипической популяции бывают самые различные. Чаще сложные экотипы характеризуются преобладанием того или иного экоэлемента, обладающего лучшей адаптивностью к условиям среды.

Таким образом, выстраивается следующий ряд, характеризующий генотипическую структуру вида: «экоэлемент» — «популяция» — «экотип». Он представляет собой серию усложняющихся этапов группового приспособления организмов (Синская, 1963).

Вопрос о наследовании количественных признаков, в частности, признаков адаптации, на надорганизменном (популяционном) уровне был рассмотрен в работе «Наследуемость на экосистемном уровне» (Goodnight Charles, 2000). Многочисленные экспериментальные данные подтверждают эффективность отбора на уровне выше индивидуального. Основные механизмы данной реакции на отбор не раскрыты, хотя и высказывается предположение о том, что высокая эффективность группового отбора может быть связана с вкладом в реакцию на отбор не только средних эффектов отдельных генов, но и эпистатических эффектов.

Механизм возникновения и поддержания генетической гетерогенности популяций был раскрыт С.С. Четвериковым (1926) в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной'генетики». Он доказал, что в природных популяциях происходит непрерывное во времени возникновение новых мутаций, большинство из которых являются рецессивными по отношению к дикому типу. Отсюда следует, что даже в случае отрицательного давления отбора на гомозигот по мутантному аллелю последний надёжно укрыт от действия отбора в гетерозиготе с нормальным аллелем дикого типа. Это означает, что даже «вредная» в гомозиготе рецессивная мутация будет сохранятся в панмиктической популяции в течении ряда поколений. Вследствие этого за внешней фенотипической однородностью популяций скрывается их огромная генетическая гетерогенность. Благодаря этому популяция приобретает необходимую пластичность, способность к существованию в гетерогенной и постоянно изменяющейся во времени среде' обитания. Генетическая гетерогенность популяций позволяет виду использовать не только новые наследственные изменения, возникшие за время, жизни одного поколения, но и возникшие и сохранённые за целый ряд предыдущих поколений. В этом смысле гетерогенность популяций является её «мобилизационным резервом», обеспечивающим устойчивость системы во времени (Гершензон, 1941). Более того, сейчас всё больше утверждается мнение, что определённый уровень генетической гетерогенности популяций, отражая общие свойства генотипа и весь комплекс взаимодействий организма со средой, обеспечивает и некоторую оптимальную приспособленность популяции в каждый данный момент времени. По С. С. Четверикову, - природа вмещает в органическом мире необъятный резерв наследственной изменчивости — геновариаций, из которых отбор может свободно черпать всегда, как только возникает необходимость (Цит. по Кайданов Л. 3. 1996, стр.113).

В отличие от ботанических исследований, при обсуждении структуры популяций у животных, чаще используют термин «морфа» (Дж. Гексли / I.

Huxley, 1955, цит. по Ригер, Михаэлис, 1967). По Дж. Гексли морфы представляет собой генетические варианты, сосуществующие в популяции и находящиеся во временном или постоянном равновесии. Морфизм способствует внутривидовой дифференциации и приспособлению вида к определенным условиям внешней среды. Среди типов морфизма выделяют так называемый «непрерывный», обусловленный большим числом генов, когда четкие различия между морфами стираются и могут быть выявлены лишь с помощью специальных методов анализа. Именно такого рода морфизм как тип популяционной структуры, обусловленной генотипическим разнообразием особей и эффектами отбора, подлежит выявлению методами системного морфометрического анализа.

1.3. Методы анализа внутрипопуляционной изменчивости

Основная стратегия, на которой строится развитие методов анализа генетической гетерогенности популяций, определена ещё в классической работе С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционной теории с точки зрения современной генетики» (1926). Предположив, что природные популяции находятся в равновесном состоянии и, следовательно, их генетическая структура подчиняется закону Гарди-Вайнберга, С.С. Четвериков показал, что если панмиктическое размножение не будет заменено на инбридинг, генетическую гетерогенность популяции вскрыть не удастся - фенотипически она будет оставаться однородной. Поскольку при панмиксии большая часть мутантных аллелей остается в гетерозиготном состоянии и фенотипически невыявляема, только инбридинг, существенно повышает вероятность скрещивания двух гетерозигот и выход мутантных аллелей в гомозиготное состояние.

Первые же эксперименты по смене панмиксии на инбридинг, выполненные на дрозофиле (Рокицкий, Гершензон, Ромашев, 1926; Тимофеев-Рессовский, Тимофеева-Рессовская, 1927; цит. по Бабков, 1985), выявили

высокую степень гетерогенности природных популяций. В потомстве 239 самок из Геленджикской популяции при проведении инбридинга в течении трёх поколений выявлены 33 различные рецессивные мутации с морфологическим проявлением. В работе Тимофеевых-Рессовских, выполненной по аналогичной схеме, на Берлинской популяции дрозофилы число исследованных инбредных линий составило только 10, но и в данном случае выявлено значительное количество фенотипически скрытых (рецессивных) мутаций.

Цитирование этих работ имеет целыо не только признание приоритета отечественной школы экспериментальной популяционной генетики. В контексте нашей работы важно, что в основу доказательства генетической гетерогенности природных популяций была положена генетически обусловленная изменчивость именно морфологических признаков.

Обращение к морфологическим признакам для оценки генетического сходства семей (потомств от индивидуальных скрещиваний) растительноядных рыб (Волчков, 1984) было обусловлено не только большей их практичностью или недостаточной изученностью других признаков рыб. Успешное применение морфометрического анализа в решении разных биологических проблем убедило в том, что «морфологические признаки заключают в себе богатейшую информацию об организме в целом» (Заренков, 1976).

Не вдаваясь в подробное обсуждение причин их высокой информативности, следует отметить только одну, существенную с позиций системного анализа изменчивости. Возможность исследовать одновременно большое число признаков, неформально объединяемых в комплекс, обеспечивает требуемую «репрезентативность» набора характеристик фенотипа (Животовский, 1987) и, как следствие, высокое качество его описания. Отвлекаясь от объекта наших исследований, уместно упомянуть, что в результате анализа изменчивости именно морфологических признаков был развит ряд важных в контексте обсуждения положений. Так, Ю.А.Филипченко (1936, 1979) обосновал тезис о связи системы фенотипических корреляций признаков с генетической структурой популяции.

Р.Л.Берг (1964) получила доказательства, что образование классов сбалансированного полиморфизма сопровождается возникновением

комплексов1 взаимообусловленных признаков, различных у разных форм одного и того же вида. А.И.Купцов (1948) зафиксировал изменение корреляционной структуры морфологических признаков в результате отбора по продуктивности. А.С.Мержаниан (1928) предложил метод идентификации растений винограда с генетически обусловленными отклонениями в продуктивности и признаках качества, основанный на оценке комплекса морфологических признаков листа.

На анализе морфологических признаков основан и, так называемый фенетический подход. В центр внимания при сравнении групп поставлены распределения частот дискретных признаков — фенов. В этом смысле фенетика стала на путь, определённый ранее Н.И. Вавиловым (1966), который внёс главный методологический принцип генетики - выявление дискретности и анализ дискретных наследственных признаков^ — в исследовании природной внутривидовой изменчивости в широких масштабах.

В решениях I Всесоюзного совещания по фенетике популяций в 1976 году, фен был определён как «дискретный (обычно альтернативный) признак, отражающий особенности данного генотипа» (Яблоков, 1977). В более поздних определениях учтена сложность процессов реализации наследственной информации от генов к фенам. «Фены - это любые дискретные, альтернативные вариации признаков и свойств индивидуумов, которые на всём имеющемся (обязательно многочисленном) материале далее неподразделимы без потери качества; фены отражают определённые черты генотипической конституции данной особи, а своей частотой — генотипическую структуру вида» (Яблоков, 1982, стр.8).

Именно дискретность и альтернативность изменчивости ряда остеологических признаков были использованы сотрудниками ИБВВ АН СССР при разработке фенетического метода исследований популяций карповых рыб (Яковлев, Изюмов, Касьянов, 1981; Изюмов, 1984, 1985; Зеленецкий, 1991). В

качестве фенов помимо традиционных (число чешуй в боковой линии, число лучей в спинном и анальном плавниках, число жаберных тычинок, общее число позвонков) авторы рассматривали 4 группы признаков:

- число отверстий каналов сенсорной системы на покровных костях черепа;

- числовые вариации отверстий черепномозговых нервов и сосудов на костях черепа;

- варьирование формулы глоточных зубов;

- варианты строения позвонков переходного отдела позвоночника. Предложенная методика повышает разрешающую способность популяционного анализа. С её помощью оказывается возможным различать популяции карповых рыб, оценивать уровень гомеостаза и интенсивность отбора в популяциях, следить за динамикой маркирующих признаков в ряду поколений.

С развитием биохимической генетики значительно расширились возможности изучения генетической гетерогенности популяции. Действительно, анализ изменчивости электрофоретических белков, контролируемых различными аллелями полиморфных локусов обеспечивал возможность идентификации по фенотипу всех трёх возможных в моногенной популяции генотипов: гомозигот по нормальному аллелю, гомозигот по мутантному аллелю и гетерозигот.

Стали широко используемыми такие показатели генетической гетерогенности как доля полиморфных локусов и средняя гетерозиготность.

Однако громадный объем информации, добытый биохимической

генетикой на удивление мало способствовал выявлению «точек приложения» естественного отбора, то есть пониманию природы генетически обусловленной гетерогенности популяций по приспособленности. Отсюда понятно сожаление, высказанное специалистом, чьи работы лежат у истоков биохимической

генетики: «Мы дали, по-видимому, правильный ответ на неверно поставленный вопрос» (Левонтин, 1978. С. 15).

Альтернативу биохимическим' признакам и фенам вновь составили пластические признаки, называемые также морфометрическими. В отличие от альтернативных признаков, им свойственна широкая норма реакции, которая проявляется в континуальности изменчивости — отсутствии ясно ограниченных фенотипических классов (Серебровский, 1970). Отсюда возникают проблемы идентификации генотипов по фенотипу. Однако при решении иных задач этот «недостаток» оборачивается преимуществом. Если методы биохимической генетики и фенетики, т. е. анализ по признакам — маркерам отдельных элементов генотипа, эффективны при раскрытии генофонда популяций, то морфометрический анализ трудно заменим в его характеристике со стороны взаимодействия «генотип — среда». В этом несомненное достоинство данной-категории признаков, определяющее наиболее важную, на наш взгляд, область применения морфометрического анализа в популяционно-генетических и селекционных исследованиях. Действительно, комплекс морфометрических признаков, тесно коррелированных друг с другом, и отчетливо реагирующих на внешнюю среду, может оказаться наиболее адекватной характеристикой системы фенотипа (и, следовательно, генотипа), обеспечивающей выявление генетически обусловленной структуры популяций по приспособленности.

Показателен в этом смысле тезис И.И. Шмальгаузена (1968) об особом

месте, занимаемом системой фенотипа в эволюции и селекции, «как

передаточного звена в цепи генотип - среда». Признаки фенотипа, как

подчеркивает И.И. Шмальгаузен, не пассивный передатчик информации, а

активный авторегулятор индивидуального развития. Генотип полностью

детерминирует определенные пути - «каналы» развития. Это выражается в

конечном числе схем роста, различимых по значениям признаков и системе их

корреляций. Внешние факторы, по И.И. Шмальгаузену, не имеют здесь формообразующего значения, выполняя роль «освобождающих причин», специфичность ответа на которые определяется унаследованными нормами реакции. С этих позиций решение задачи выявления генетически обусловленной структуры популяций и оценка ее динамики через анализ комплекса коррелированных признаков кажется не только возможным, но и наиболее естественным.

На необходимость изучения именно комплексов признаков указывал Р. Левонтин (1979) «Как теперь стало ясно, разрешающая способность анализа изменчивости морфологических признаков существенно возрастает при переходе от изучения отдельных признаков к их комплексу».

Исторически ихтиология оказалась первой биологической наукой, обратившейся для решения ряда задач, в частности изучения популяционной структуры вида, к исследованию комплекса признаков (Heincke, 1898). Дальнейшее развитие многомерного подхода при разработке этой проблемы, (Андреев, Решетников, 1976, 1977, 1978; Андреев, Волобуев, 1978; Багирян, Терехин, 1980; Алексеев, Мина, 1983; Борисовец, 1983; Dempson, Misra, 1984; Reimchen et all., 1985; Winans, 1985), а также в изучении полового диморфизма (Reyment, 1969; Андреев, Волобуев, 1978), межвидовой гибридизации (Smouse, 1972; Misra, 1976), полиплоидии (Melvin, Biggers, 1981) и отчасти вопросов селекции создали необходимую базу для обобщения практического опыта. Общее мнение, разделяемое и исследователями других объектов, состоит в признании существенных преимуществ многомерного подхода перед исследованием отдельных признаков.

Переход к анализу изменчивости комплекса признаков является важной предпосылкой системных исследований, но еще не достаточным их условием. Соответствия морфометрических исследований самой сути системного анализа изменчивости можно достичь лишь за счет соблюдения некоторых исходных принципов. Из них наиболее существенны два: принцип системности и

принцип адекватности (Волчков, 1994) Первый из них реализуется за счет объединения комплекса морфометрических признаков в линейную комбинацию как новую фенотипическую характеристику объекта, обеспечивающую его описание как индивида и одновременно как члена соответствующей группы. Второй - в соответствии со способом построения линейной комбинации в» решаемой биологической задаче.

В соответствии с принципом системности был выполнен целый ряд исследований, в которых построение линейных комбинаций признаков было выполнено по методу главных компонент. Данный метод многомерного анализа объединяет признаки в линейные комбинации (главные компоненты), основываясь на вычислении коэффициентов по результатам обработки матрицы парных коэффициентов корреляции. Таким образом, в значениях главных компонент оказываются учтенными как сами значения признаков, так и система их связей (Айвазян и др., 1989; Носов, 1990).

Метод главных компонент с успехом был использован в селекционно-генетических исследованиях по сравнительной оценке инбредных линий-, табака (Регстэ, 1972) и оценке исходного материала яровой пшеницы (Жуков, Никитина, 1989). В последнем случае выделены три компоненты, интерпретированные как типы формирования продуктивности. Метод главных компонент на основе межгрупповой матрицы ковариаций комплекса фенодат и феноинтервалов позволил классифицировать группы сортов табака по фенологическому типу. Генотипические различия между представителями разных типов подтверждены далее по результатам межсортовых скрещиваний (Шпаков, Волчков, 1988а).

Целый ряд биологических задач ориентирован на изучение различий между группами объектов. В соответствии с этим возникает необходимость построения линейных комбинаций с определенной целевой функцией, заключающейся в наиболее оптимальном способе оценки межгрупповых различий. В рамках стратегии исследования изменчивости комплекса

признаков данный метод построения линейных комбинаций обозначен как принцип адекватности.

Из арсенала методов многомерной статистики этому принципу наиболее эффективно отвечает дискриминантный анализ. При вычислении значений линейных комбинаций (дискриминантных функций) здесь учитывается не одна — общая матрица коэффициентов корреляции, а две - межгрупповая и внутригрупповая. Критерий вычисления коэффициентов дискриминантных функций — максимизация отношения межгрупповой матрицы к внутригрупповой. При этом достигается минимизация внутригрупповой изменчивости сравниваемых групп (Кен дал л, Стьюарт, 1976).

Так в работе по оценке продуктивности пород карпа, дискриминантный анализ был использован для минимизации средовой компоненты изменчивости, которая в рамках поставленных экспериментов являлась внутригрупповой (Тюрин В.В. и др., 1992; Тюрин, Волчков, 1993).

Один из методов дискриминантного анализа - канонический был использован, для оценок линий сои по комбинационной, способности (КЬигапа,. 1986).

Классификация > объектов на группы — кластеризация - является важной процедурой системного анализа внутрипопуляционной (внутрипородной) изменчивости. Именно эта статистическая процедура позволила исследовать фенотипическую структуру мидий в пределах каждого из местообитаний. Метод кластерного анализа ориентирован на разбиение совокупности объектов на группы сходных - кластеры (Олдендерфер, Блэшфилд, 1989).

При всей очевидности адекватности перечисленных методов задачам изучения генотипической изменчивости внутри- и межгруппового разнообразия очевидно необходимо обоснование, позволяющее интерпретировать выявленные фенотипические особенности как генотипические. В связи с этим следует вернуться к тезису Ю.А. Филипченко о связи системы фенотипических корреляций признаков с генетической структурой.

В ряде работ, выполненных на растениях и животных были получены прямые доказательства этого положения. Так, в обширной серии исследований на табаке показано, что системный анализ изменчивости комплекса морфологических признаков в каждом из восьми исследованных сортов, независимо от региона или года выращивания растения, выявляет в пределах сорта несколько различных морф. Число их также невелико (3-5), и ни одна из них не представлена единичными экземплярами. Морфы различаются средними значениями морфологических и фенологических признаков, а также их корреляционной структурой. Выявленные в пределах сорта морфофункциональные группы растений воспроизводятся при свойственном табаку размножении самоопылением.

Частоты морф сорта табака изменяются в связи с различием условий его выращивания, что свидетельствует о различии их адаптивных характеристик (Момотова, 1996; Момотова и др., 1997 а, б; Пешич, 1997; Шпаков и др., 1995; Pesic at all, 1995; Pesic at all, 1996).

Таким образом, показано, что анализ комплекса морфометрических характеристик позволяет идентифицировать генетическую структуру природных и искусственных популяций, выраженную в сосуществовании генотипически различных групп особей.

1.4. Основные направления селекции рыб и их генетические

предпосылки

Основные задачи селекции рыб состоят в преобразовании количественных признаков. К числу важнейших селекционно-значимых признаков рыб относятся показатели скорости роста, выживаемости, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и паразитам, репродуктивные характеристики, показатели экстерьера и интерьера.

Понятно, что основные проблемы селекции, например, идентификация селекционно-ценных генотипов и организация эффективного отбора, стоящие перед селекцией растений и животных, остаются первостепенными и в

селекции рыб. Однако, некоторые биологические особенности рыб определяют специфику методов их решения. К ним относятся, в частности: высокая плодовитость рыб, наружное оплодотворение, поздние сроки созревания многих видов. Рыбы, как и другие объекты аквакультуры, в большей степени, чем иные сельскохозяйственные животные, подвержены влиянию факторов внешней среды и, следовательно, действию естественного отбора. Водоем следует рассматривать как ценоз, где рыбы являются одним из элементов. Вследствие этого, значения селекционных признаков будут зависеть от множества средовых факторов. Сюда входят условия содержания производителей, особенно перед нерестом, условия инкубации и выращивания оцениваемого материала, «материнский эффект», и многое другое, включая весь комплекс биотических и абиотических факторов, характеризующих пруд как экологическую систему.

В обсуждении цели и задач селекции рыб ясно просматриваются два хотя1" и тесно взаимосвязанные, но все-таки ясно различные направления. Первое из них заключается в обосновании списка хозяйственно-ценных признаков, по которым, в первую очередь, должны улучшаться за счет селекции существующие формы. Второе акцентирует специфику методов селекционного процесса рыб как объектов, выращиваемых в слаборегулируемых условиях среды, с непременным с учетом особенностей биологии конкретных видов.

В работах разных авторов ясно сформулированы оба указанные направления. Так, общий принцип выбора направлений селекции удачно определен Ю.И. Плясовым (1984) как выявление показателей, снижающих безвозвратные потери продукции в процессе ее производства. С этих позиций в число селекционируемых признаков рыб им включены: жизнеспособность, темп роста, возраст наступления половой зрелости и срок созревания в нерестовом сезоне, плодовитость, приспособленность к заводскому воспроизводству, устойчивость к паразитарным заболеваниям, синергизм видов. Все эти признаки, в отдельности или различных сочетаниях, причислялись к селекционно значимым уже и другими специалистами

(Слуцкий, 1978; Кормилин, Цой, 1971; Цой.,1983; Веригин, 1987). Это достаточно типичный список признаков для видов, селекция которых еще далека от завершения (0)ес1гет, 1983; И^йе, 1986).

Помимо них, в связи с формированием устойчивого токсикологического фона в зонах акклиматизации растительноядных рыб (Симонов, Самарин, 1983) признавалась необходимость селекции и на толерантность к пестицидному загрязнению и дефициту растворенного кислорода (Симонов, Илясов, 1988).

Исчерпывающим определением второй линии исследований является тезис А.В. Яблокова (1982) о направлении отбора, как пути к достижению определенной биологической «цели» за счет преимущественного размножения одних генотипов в- ущерб другим. В цитируемой работе речь шла об естественном отборе, и, поэтому, слово цель взято в кавычки. Применительно к селекции кавычки могут быть, безусловно, сняты.

Нет сомнений, что важнейшие селекционируемые признаки, перечисленные Ю.И. Илясовым, достаточно полно охватывают круг задач селекции рыб. Когда цели селекции рыб можно считать, полностью определенными наступает время, перейти к рассмотрению генетических предпосылок направлений селекции. Прежде всего, необходимы убедительные данные о наличии соответствующей генетически обусловленной, изменчивости в исходном материале.

Обращаясь к соответствующим данным недостаточно ограничиться сведениями, полученными для карпа, хотя он является объектом, селекция которого начата ранее всего, и интересующие в контексте обсуждения данные о генотипическом разнообразии здесь наиболее полны. Начатая ранее других, селекция карпа вполне ожидаемо оказалась наиболее традиционной. Это не стимулировало исследования меж- и внутрипопуляционных различий вследствие чего приобретают высокую информативность сведения, полученные и на других видах рыб, в частности, лососевых и осетровых.

Возраст наступления половой зрелости и срок созревания в нерестовом сезоне при промышленном воспроизводстве, естественно, включаются в число

селекционно значимых признаков. Наряду с плодовитостью время созревания производителей относят к признакам, непосредственно определяющим племенную ценность рыб, понимаемую как способность оставить достаточно многочисленное и жизнестойкое потомство (Кирпичников, 1979). Хотя в нашей работе эти признаки специально не изучались, различия по этим характеристикам выступали в качестве важных причин разнообразия, фиксируемого на этапе оценки воспроизводительных качеств производителей.

Предпосылкой к решению этой селекционной задачи является полиморфизм по возрасту достижения половой зрелости и сроку созревания, свойственный как естественным, так и искусственным популяциям рыб. Со времени классической работы Л.С.Берга (1934) о яровых и озимых расах у проходных рыб гетерогенность природных популяций по этим признакам рассматривается как фундаментальное свойство их структуры, обеспечивающее увеличение численности и общее благополучие вида в данном бассейне. По Л.Н.Гербильскому (1953, 1957), развившему учение о внутривидовых биологических группах, «в мире рыб внутривидовая биологическая разнокачественность в первую очередь связана с процессом' размножения -различиями в половом цикле, сроках и местах нереста, нерестовых температурах, состоянии производителей в период их захода из морей в реки, сроках пребывания в реке перед нерестом и т.п.» (Гербильский, 1953.- С.291). Большому биологическому значению феномена отвечает и его универсальность, ясная из результатов исследований на широком круге объектов: различные виды осетровых (Трусов., 1949; Гербильский, 1951,1953), лососевых (Енютина,1954; Крыхтин, 1958; Носаль,1962; Иванков,1970), сельдевых (Фролов, 1949), окуневых (Трусов, 1958), карповых (Берляндт,1949; Фридлянд И.Г., Ершова, 1957).

Аналогичные сведения есть и по растительноядным рыбам (Горбач, 1961). Так, наблюдения за возрастным составом, ростом и темпом полового созревания белого амура в бассейне р. Амур в период 1957-1960 г. показали,

что среди нерестующих самок преобладают 9-10-летние, но для незначительной части рыб возраст первого икрометания составляет 6 лет.

Гетерогенность по скорости полового созревания, свойственная популяциям РЯР в естественных условиях, проявляется и в акклиматизированном материале. Из-за различия условий конкретных регионов акклиматизации наиболее наглядно проявилась средовая изменчивость признака. Действительно, возраст полового созревания БТ варьирует от 3-4 лет в Туркмении до 9-10 лет в центральной зоне РСФСР (Виноградов, 1965). В условиях Краснодарского края самки БТ созревают на 4-5 году жизни (Дуварова, Панкова, 1982); в хозяйствах юга Украины - в 8-9-летнем возрасте (Гречковская, 1982). В природных популяциях р.Амур - в 6-7 - летнем (Chen, Lin,1935).

Значительная гетерогенность по скорости полового созревания, зафиксированная у разных видов при несомненно сильных эффектах условий среды, в частности условий года, едва ли может быть принята за норму реакции. Ясно, что кроме модификационной. изменчивости, действует другой— генетический источник. Основа такого объяснения заложена еще в тезисе С.И. Кулаева (1944) о половых циклах костистых рыб, утверждавшего, что их. протекание не зависит непосредственно от изменения внешних условий, а! является вполне установившейся функцией половой железы, находящейся под контролем более глубоких факторов, регулирующих общие закономерности жизнедеятельности организма.

Детальные гистологические исследования гаметогенеза и половых циклов рыб (Сарсембаев, 1974; Боброва, 1974; Персов,; 1968; 1975; Neavdal et all., 1972; Кошелев, 1984) открыли общее в биологических основах двух основных направлений их селекции: на ускоренное половое созревание и на приспособленность к заводскому воспроизводству. Последнее особенно важно в контексте нашей работы. В обоих случаях генетическую базу отбора составляет гетерогенность популяций по темпу полового созревания.

Исчерпывающие доказательства перспективности селекции на приспособленность к заводскому воспроизводству даны селекционерами Молдавии по результатам обширного цикла исследований на белом и пестром толстолобиках и белом амуре, выполненного в период 1968-1989 гг в рамках Комплексной целевой программы «Амур» (Стороженко, 1990).

В первых нерестовых кампаниях, где использованы рыбы, выращенные в местных условиях, большинство самок обнаружило отрицательную реакцию на гипофизарные инъекции, невысокую рабочую плодовитость, низкий выход личинки от заложенной на инкубацию икры. Это и послужило стимулом к проведению детальных гистофизиологических исследований полового цикла с целью определения оптимальных направлений селекции на приспособленность к заводскому воспроизводству (Стороженко, 1970,1973; Стороженко и др., 1973, 1976, 1979).

Было выяснено, что разнородность стад по развитию воспроизводительной системы связана как с условиями выращивания, так и индивидуальными особенностями рыб. В большинстве случаев последняя и была* причиной низких продуктивных качеств производителей, отрицательного ответа на гипофизарную инъекцию, что влекло за собой гибель рыб и естественную их выбраковку. Соответственно был рекомендован отбор на племя только среди тех потомств, родители которых участвовали в нерестовой компании неоднократно.

Выбранный авторами прием ретроспективного анализа результатов воспроизводства в последовательных поколениях отбора не оставляет сомнений в ее эффективности. В ряду поколений Р0, Б1, ¥2, у белого толстолобика и белого амура и Б0, Б1 - пестрого толстолобика зафиксирована положительная динамика таких рыбоводных показателей, как процент самок, отдавших икру после гормональной стимуляции, рабочая плодовитость, относительная плодовитость, выход личинки от заложенной на инкубацию икры. Это свидетельствует о прогрессивном улучшении маточных стад

растительноядных рыб в отношении приспособленности к заводскому воспроизводству (Лобченко, Стороженко, 1980).

Оценив эффективность селекции по основному признаку - продуктивным качествам производителей в условиях искусственного воспроизводства, авторы проявили интерес к динамике и других систем признаков. С использованием предложенной ранее методики сравнительного морфометрического анализа (Волчков и др., 1988) исследован морфотип 5-годовиков исходного стада «китайского» белого толстолобика, 1-го и 2-го поколений отбора и 1-го поколения отбора «амурского» белого толстолобика. В дискриминантном анализе получено четкое разделение центров этих групп. Показано, что производители 1-го поколения селекции еще незначительно отличаются от производителей исходного стада. Морфометрически эффект отбора ясно определился лишь ко 2-му поколению, хотя отклонение от исходного стада и здесь уступало по величине различиям между «китайскими» и «амурскими» формами. В данной работе это первый пример плодотворного совместного анализа изменчивости сложных селекционно значимых и простых для учета морфометрических признаков в целях успеха селекции. Этот пример показывает, что преобразование морфотипа, в том числе и комплекса традиционно учитываемых бонитировочных показателей, может свидетельствовать о селекционных сдвигах и в значениях хозяйственно-ценных признаков.

Отношение специалистов к селекции рыб на повышенную скорость роста, на первый взгляд противоречиво. Но при ближайшем рассмотрении ясно, что разногласия возникают не по поводу важности результата такой селекции, а из-за целесообразности затрат труда на его достижение. По литературе вопрос воспринимается как отложенный «до лучших времен», когда будет решена насущная проблема недостатка качественного рыбопосадочного материала.

Селекция рыб традиционно ориентирована на массовый отбор, эффективность которого отрицательно коррелирует со значением коэффициента наследуемости (КлгрюИшкоу, 1968). Наследуемость массы и

размеров тела рыб, судя по измерениям у карпа, радужной форели, атлантического лосося, низка и редко превышает 0,3 (Ненашев, 1966; Смишек,1978; Moav, Wohlfarth,1976; Aulsted et al.,1972; Ryman,1972). Однако для выбора оптимального метода селекции важно, что при низких значениях наследуемости индивидуальных различий, наследуемость групповых выше: для карпа 0,5-0,7 против 0,2 (Moav, Wohlfarth, 1967), радужной форели - 0,5 против 0,3 (Moller et al., 1979 (, атлантического лосося - 0,6-0,7 против 0,2 (Lindroth, 1972; Günnes, Gjedrem, 1978).

Обсуждая проблему, В.С.Кирпичников (1979) отмечает естественность низких значений наследуемости по скорости роста. Она тесно связана с плодовитостью и жизнеспособностью - характеристиками племенной ценности рыб, которые у всех животных отличаются невысокой наследуемостью (Фальконер, 1985). По таким признакам, подчеркивает В.С.Кирпичников, идет интенсивный естественный отбор, создаются сложные системы взаимосвязанных аллельных и неаллельных генов, т.е. повышается роль неаддитивной генотипической изменчивости. Подмечен и характерный в этом отношении факт: наследуемость "минус" -вариантов по массе тела выше наследуемости для "плюс" - вариантов (Moav, Wohlfarth, 1968,1976; Hiñes et all., 1974; Тхиен Чан Май, 1971). С этих позиций ясны реальные генетические предпосылки для успешного отбора на повышенную скорость роста. Условием оказывается лишь повышение эффективности обычного в практике селекции рыб массового отбора за счет разработки новых генетически обоснованных его методов. Такого рода эффективный подход, как будет ясно из последующего, предложен в рамках системного анализа изменчивости комплекса признаков, характеризующих группу рыб в условиях конкретного пруда.

Есть и еще одно обстоятельство, заставляющее не откладывать отбор по скорости роста, а, напротив, включить этот показатель в комплексную характеристику селекционируемого материала. Оно заключается в уже упомянутой связи скорости роста и полового созревания. Данные по радужной форели и атлантическому лососю (Kato,1975; Klupp, 1978; Щербенок и

др., 1982; Thorpe et al.,1983; Ayles, Baker, 1983) можно дополнить результатами опытов на белом толстолобике (Камилов,1985). Здесь показана определяющая роль прироста на первом году жизни в достижении самками половой?зрелости в, том или ином возрасте. С темпом роста сеголеток оказалась связанной и плодовитость самок, хотя наиболее сильную корреляцию с ней обнаружил прирост в году, предшествующем нересту (Веригин, Камилов,1984). Но наиболее детально вопрос изучен именно на карпе. Так, исследуя особенности гаметогенеза у карпа, выращиваемого в условиях прудовых хозяйств Туркмении, A.B.Реку братский (1982) нашел, что в сходных экологических условиях быстро растущие рыбы отличаются и повышенным темпом развития гонад. Основанием для этого послужили достоверные различия по массе тела между рыбами одного возраста, но с разной стадией зрелости гонад. Например, в возрасте 1 год 2 месяца самки со II стадией имели среднюю массу 392 г, а самки с III стадией - 850 г. Различия той же направленности сохранились и-у двухгодовиков:Ш стадии соответствовала средняя масса тела 638 г IV - 900 г.

В описанной- ситуации отбор по скорости роста может стать-фактором направленного формирования генетической структуры стад оптимальной по системам, контролирующим срок созревания и продуктивные качества1 производителей. Убедителен результат, полученный в этом направлении при селекции пеляди (Андрияшева и др., 1983). Отбор* по массе тела провели на сеголетках и годовиках в «плюс» и «минус» направлениях с напряженностью в разных вариантах опыта 50% и 5%. Селектированные группы далее сопоставляли с контролем - вариант без отбора. Интенсивность отбора составляла при напряженности 50% 0,6-0,7; в группе самых крупных - 2,6-3,3; самых мелких - 0,9-2,1. Отобранные по массе тела и «контрольные» годовики помечены и выращены до половозрелости, что позволило оценить эффекты отбора (Андрияшева, 1981).

Различия по массе тела сохранились между всеми группами двухлеток, а у половозрелых только в группе самых крупных рыб. Самцы и самки этой группы отличались лучшими, чем в контроле, репродуктивными качествами.

По рабочей плодовитости превосходили его на 11%, относительной плодовитости - 5%. В обеих группах положительного отбора оказалось меньше несозревших самок. Преимущество самцов по количественным показателям спермопродукции в группе интенсивного отбора составило 17-40%, умеренного отбора - 3-15%.

Таким образом, по итогам селекционно-генетических исследований на разных видах рыб обосновано заключение, в соответствии с которым в число селекционно-значимых признаков кроме срока созревания в сезоне и плодовитости должна быть включена и скорость роста для повышения товарной массы рыбы и сопряженного изменения рабочей плодовитости, размеров икры и других продуктивных качеств самок.

Когда в селекции объекта достаточно полно определен ряд задач, нужно решить два важных вопроса: установить их относительную значимость и разработать методы комплексной оценки материала.

Вопрос о приоритетности задач селекции лежит вне компетенции ее генетической теории. Его однозначно решают практика культивирования, и экономика производства. Напротив, определение направлений селекции -проблема собственно генетическая. Ее решение требует анализа сопряженной изменчивости селекционно значимых признаков в исходном материале, выявления структуры изменчивости их комплексов, изучения связи изменчивости с условиями среды и разработки методов распознавания ценных генотипов. При таком подходе понятие «направление селекции» уже не сводится к простому указанию ее задач, а приближается по содержанию к понятию «направление отбора» в эволюционной биологии, в соответствии с приведенным в начале раздела тезисом A.B. Яблокова.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Тюрин, Владислав Викторович

Основные выводы

1. Классический метод раскрытия генетической гетерогенности в исходном материале и последующей ее реализации в селекции, который состоит в разложении исходного материала на потомства от индивидуальных скрещиваний, в семейной селекции рыб при прудовом их выращивании практически не реализуем. Причина - абсолютное преобладание изменчивости, связанной с различий условий прудов, на фоне которой выбор лучших семей по продуктивности неосуществим.

Разработка метода апостериорного (после опыта) «снятия» модифицирующих условий среды становиться непременным условием решения, проблемы.

2. Все показатели системы зарыбленного пруда, в совокупности характеризующие как объект - рыбу, так и> условия его выращивания, сплетены в единый коррелированный комплекс. Однако факторный анализ выделяет в их составе три корреляционные плеяды, отделенные друг от друга менее сильными связями. По составу вошедших в них показателей они названы: плеядой «массонакопления» (средняя конечная масса тела рыб, скорость роста, прирост за сезон); плеядой «качества посадочного материала» (средняя начальная масса, выживаемость) и плеядой «условий выращивания» (плотность посадки, плотность по выходу, рыбопродуктивность).

3. Апостериорная минимизация становится возможной при» вовлечении групп, сформированных по семейной принадлежности в дискриминантный анализ, минимизирующий ставшую, теперь внутригрупповой изменчивость по показателям плеяд «качества посадочного материал» и «условий выращивания». Селекционная, информативность получаемых дискриминатных функций обеспечивается тем, что показатели плеяды «массонакопления» входят в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд.

4. Доказательство различия семей в дискриминантном пространстве еще не решает проблему выбора лучших, поскольку значения дискриминантных функций (усл. ед.) не могут быть переведены в масштаб селекционно значимых признаков. Предложен простой способ решения проблемы: введение в пространство дискриминантных функций, где распределены семьи, некоторой точки - модели, координаты которой вычисляются по максимальным в данном эксперименте значениям показателей массонакопления и средним значениям прочих показателей. Лучшие семьи выбираются по наименьшим расстояниям до модели. Данный подход был эффективен не только при сравнении семей растительноядных рыб, но и пород карпа-и гибридов синтетической селекции.

5. Доказана возможность, использования системного морфометрического анализа в качестве оперативной оценки степени генетических различий между группами (семьями, гибридами, получаемыми на этапах синтетической селекции). Тем самым открывается возможность сокращения числа групп, вовлекаемых далее в трудоемкие эксперименты по сравнительной оценке продуктивности.

6. В сравнительных экспериментах показано, что полный список признаков, традиционно рекомендуемых для описания рыб, может быть весьма существенно сокращен без потери качества разделения групп в пошаговом дискриминантном анализе. Хотя получаемый «информативный» список однозначно связан со спецификой конкретного эксперимента, целесообразность его определения не умаляется. Особенно при значительном» количестве сопоставляемых групп рыб и больших выборок.

7. Установлена высокая корреляция (более 0;7) морфометрических межсемейных расстояний и их расстояний по продуктивности. Поэтому генетически и технологически оправдано ограничить число оцениваемых семей теми представителями морфометрически разных групп, между которыми можно ожидать различий и по селекционно значимым признакам.

8. Кластерный анализ вскрывает генетическую гетерогенность групп рыб изученных в работе категорий: семей растительноядных рыб, искусственных и естественных популяций черноморской кумжи. В каждой группе с его помощью выделяется небольшое число (3-5) вариантов морфотипа. Как правило, эти варианты имеют своих гомологов в семьях, происходящих от других производителей.

Особенно важно наличие одних и тех же вариантов морфотипа в разных искусственных и природных популяциях. Вся совокупность подобных данных позволяет классифицировать этот феномен как морфизм - сбалансированное сосуществование различных генетических морф. Межсемейные или межпопуляционные различия с этих позиций естественно связывать с относительными частотами морф. Различия частот морф в группах, выращиваемых в разных условиях свидетельствует об участии естественного отбора в формировании морфизма.

Заключение

Понимание необходимости перейти от исследования изменчивости отдельных признаков к их коррелированным комплексам в этой работе пришло уже при решении первой из поставленных задач: разработке эколого-генетических основ семейной селекции рыб.

Для вскрытия и последующей реализации в селекции гетерогенности исходного материала — маточных стад рыборазводных предприятий — был использован классический генетический метод скрещивания и сравнения потомств индивидуальных производителей. Сразу же сложилась весьма интригующая ситуация: при несомненных генетических различиях потомств от разных пар производителей межсемейные различия по продуктивности (выходу рыбы с единицы площади пруда), равно как и ее компонентам: выживаемости, скорости роста, приросту, конечной массе тела рыб, - не выявлялись даже в дисперсионном анализе. В «лучших» случаях вклад межсемейной дисперсии в общую достигал немногих единиц процента, а нередко вообще не выявлялся как достоверный.

Остаточная дисперсия, обусловленная различием условий прудов, где выращивались потомства, поглощала основную долю изменчивости (80% и более). Даже совместное, в одном пруду, выращивание разных семей не решало проблемы в силу естественного взаимодействия «семья — пруд». Попытки разделить семьи по продуктивности за счет увеличения числа повторностей опыта (прудов) изначально представлялись несостоятельными в статистическом, а, главное, технологическом отношении. Требовался принципиальной иной способ анализа данных.

Им стал анализ системы «зарыбленный пруд». Система характеризовалась по комплексу из 8 характеристик, отражающих одновременно биологические особенности выращиваемых групп рыб и их реакцию на изменения рыбоводных условий выращивания. Все 8 характеризующих систему параметров естественно коррелировали. Однако факторный анализ выделил в них три плеяды, отделенные друг от друга относительно слабыми связями. Плеяду «массонакопления» составили: составляют скорость роста, прирост и конечная масса тела рыб. Плеяду «качества посадочного материала»: начальная масса тела и выживаемость. Плеяду «условий выращивания»: плотность посадки, плотность по выходу и рыбопродуктивность. Относительная независимость варьирования показателей трех плеяд позволила сконструировать новые, интегральные характеристики семей за счет дискриминантного анализа групп с одинаковой семейной принадлежностью. Различия «между прудами» при такой организации материала оказывались внутригрупповыми и апостериорно и, главное, эффективно минимизировались.

Селекционная информативность дискриминантных функций гарантировалась тем, что показатели плеяды массонакопления вошли в них с вкладами на порядок более высокими, чем показатели двух других плеяд. Выбор лучшей по продуктивности семьи был построен центроидов семей,' четко разграниченных в пространстве дискриминантных функций, с точкой «модели» - некоторым идеальным в условиях конкретного эксперимента, объектом.

Обращение к изменчивости морфотипа рыб как в меж-, так и внутрипопуляционном аспектах уже не оставляло выбора основного принципа анализа экспериментальных данных. Он мог состоять только в исследовании изменчивости комплекса коррелированных признаков, поскольку сам морфотип был изначально определен как система взаимосвязанных промеров тела рыбы и его частей.

Возможность группировки (кластеризации) особей по комплексу традиционно измеряемых признаков в выборках каждого из сравнительных экспериментов; последующее выявление гомологичных кластеров в других выборках, например, из разных семей или хозяйств где они выращивались, дали основания рассматривать внутри- и межпопуляционную изменчивость как проявление морфизма, формируемого на базе генетической гетерогенности и регулируемого естественным отбором.

Автором термина «морфизм» (Huxley, 1955) предусмотрен и такой его тип как «непрерывный», когда различия между морфами, определяемые многими генами, размыты, и могут быть выявлены только с помощью специальных методов. О нем в данном случае и идет речь.

Итог морфометрических исследований на полученном материале, с нашей точки зрения, позволил вплотную приблизиться к определению «точек приложения» (по Н.В. Глотову, 1988) естественного отбора. Возникает прямая ассоциация с экоэлементами E.H. Синской (1948) - первичными групповыми образованиями в пределах популяции, с которыми) оперирует естественный отбор. И, добавим, может, по видимому, оперировать искусственный. Согласно определению JI. Бербанка (1955) селекция- это область промышленности, где знание рабочих методов природы перестает быть просто теорией, а становится подлинным фактором деятельности.

Решение ряда1 весьма различных в теоретическом и практическом планах вопросов из области эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб е единых позиций анализа изменчивости комплекса количественных признаков показалось нам достаточным для включение в заглавие работы термина «методология», которым традиционно называют учение о принципах построения, формы и способах научного познания.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Тюрин, Владислав Викторович, 2010 год

Библиографический список

1. Агаев М.Г. Изменение реакции сортов яровой пшеницы под влиянием условий развития растений // ДАН СССР.- Т. 118.- № 6. - 1958. - С. 358 -361.

2. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяций растений // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура) Л., 1979. С.202-214.

3. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. — М., 1989. — 607 с.

4. Алексеев С.С., Мина М.В. К оценке параллельной изменчивости некоторых морфологических признаков лососевидных рыб и ее роли в формировании рода Coregonus // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб.- Л., 1983.-С. 3-4.

5. Андреев В.Л., Волобуев В.В. Элементы многомерного анализа морфометрических признаков озерного гольца-нейвы из Охотского района // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978.- С. 112-122.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Применение ЭВМ для морфометрического анализа сиговых рыб // Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология). - Л., 1976.- С.4-5.

7. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа//Вопросы ихтиологии, 1977. Т.17, Вып.56.- С.860-862.

8. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978.-С.123-125.

9. Андрияшева М.А. Методы и результаты отбора при селекции пеляди. Сообщение 1. Отбор по некоторым рыбоводно-биологическим показателям // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1981. Вып. 174 - C.59-70i

10.Андрияшева М.А., Мантельман( И.И., Кайданова Т.И., Черняева Е.В., Локшина А.Б., Епифанов Г.В., Полякова Л.А. Селекционно-генетические исследования некоторых сиговых рыб // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л., 1983.- С. 146-166.

11 .Антонюк A.B., Михайловский Н.М. Оптимизационные методы расчета рыбопродуктивности нагульных прудов // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии. Тезисы Республиканской науч.-тех. конференции 7-8 авг. 1986г. Кишинев, 1986, - С. 6-7.

12.Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. - М., 1985. -230 с.

13.Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ (подход с использованием* ЭВМ).- М., 1982.-486 с.

14.Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. - М., 1985. 216 с.

15.Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи // Зоологический журнал, 1980,Т.59,№6. -С.856-868.

16.Бакош Я., Краснаи 3., Мариан Т. Результаты селекционных и генетических исследований рыб в Венгрии // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, вып. 20, 1978, - С. 125-140

17.Баранов С.А., Богданова Л.А. О скорости роста белого толстолобика // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1983. Вып. 25. - С. 105-113.

18.Бебякин В.М., Мартынов С.П. Экспериментальная проверка селекционных индексов качества зерна яровой твердой пшеницы // Генетика . - 1989. - 25, N 6. - С. 1073-1080.

19.Бербанк Л. Избранные сочинения. - М., 1955.- 713 с. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР, 1934, №5. - С. 711-732.

20.Берг P.JI. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. -JL, 1964, Вып.З -С.24-60.

21.Берляндт Т.Б. Об устойчивости и изменчивости некоторых черт экологии размножения рыб на примере рода рыбцов /Vimba// Рыбное хозяйство, 1949,№1. - С.27-36.

22.Боброва Ю.П. Некоторые особенности гаметогенеза у белого амура, белого толстолобика, пестрого толстолобика и карпа, выращиваемых в условиях хозяйств центральной зоны РСФСР // Труды ВНИИПРХ, 1974. Т.23. - С.72 -82.

23.Борисовец Е.А. Применение математических методов обработки данных по морфологии ленков // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. - JL, 1983. -С. 18-19.

24.Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ1 и* обработка данных в среде Windows. - М., 1997. - 592 с.

25.Бортник А.Ф., А.С.Х. Рахим, Курочкин И.А. Зависимость роста сеголеток толстолобиков, от плотности посадкиг при выращивании в садках на теплых водах // Сб. научн.трудов ГосНИОРХ, 1989. Вып. 11.- С. 6-7.

26.Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости // Генетика и селекция. Избр. соч. - М., 1966. - С.57-97.

27.Васильева JI.A., Забанов С.А. Количественные признаки: методы анализа, генетический контроль // Успехи современной генетики, 1989, Вып. 16. -С. 207-216.

28.Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста рыб семейства карповых // Зоол. журнал, 1934. Т. 13. Вып. 3. - С. 540-584.

29.Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки // Применение математических методов в биологии. - Д., 1964. - С. 75 - 80.

30.Веригин Б.В. Рыбопродуктивность поликультуры при заводском воспроизводстве как функция качества икры, получаемой с применением

гормональной стимуляции созревания // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства.- М., 1987. - С. 132-133.

31.Веригин Б.В., Камилов Б.Г. Связь возраста созревания и плодовитости белого толстолобика с особенностями его роста // Тез. докл. X Всесоюзн. совещ. по проблемам освоения растительноядных рыб (Славянск, окт., 1984).-М., 1984.-С. 92-93.

32.Виноградов В.К. Питомники растительноядных рыб // Рыбоводство и рыболовство, 1965, №2.- С. 4-7.

33.Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Веригин Б.В., Шубникова Н.Г., Ганченко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И. Морфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). -М., ВНИИПРХ, 1988. - 32 с.

34.Волчков Ю.А., Решетников С.И., Илясова В.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Методические указания по оценке темпа' полового созревания растительноядных рыб. - М., 1990 - 32 с.

35.Волчков Ю.А. , Тюрин В.., Радецкий В.П., Илясов Ю.И. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. — М., ВНИИПРХ, 1992 - 11с.

36.Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб. -Автореф. дис., ..., докт. биол. наук. - С-П. - 1994. - 50 с.

37.Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. - Л., 1964. - С. 19-23.

38.Герасимова Т.Д., Волкова С.И. Эколого-физиологические основы адаптации карпа Сургтиэ сагрю Ь. при высоком уровне интенсификации прудового рыбоводства // Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб.-М.,1984.- С.167-178.

39.Ганченко М.В. Внутривидовая изменчивость и наследование параметров осевого скелета у растительноядных рыб Автореф. дис., ..., канд. биол. наук. -М.- 1989. -23 с.

40.Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетровых и их воспроизводство в низовьях рек с зарегулированным стоком // Рыбное хозяйство, 1951, №4. - С. 24-27.

41.Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетровых и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством // Труды Всесоюзн. конференции по вопросам рыбного хозяйства. - М., 1953.- С. 291-300.

42.Гербильский H.JI. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для вида в мире рыб // Вестник ЛГУ, сер. биол., 1957, Вып. 21.-С. 82-92.

43.Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. - Новосибирск, 1982. - 186 с.

44.Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск, 1984.- 249 с.

45.Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. - Л., 1982.- 194 с.

46.Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции // Дарвинизм: история и современность. - Л., 1988. - С. 45-56.

47.Глотов Н.В., Пешева М.Г. Аномалии жилкования крыла и количественные морфологические признаки в природных популяциях Drosophila melanogaster // Вестник ЛГУ. Биология, 1984, №9. Вып. 2. - С. 101-104.

48.Горбач Э.И. Возрастной состав, рост и возраст наступления половой зрелости белого (Ctenopharyngodon idella Val.) и черного (Mylopharyngodon piceus (Rich)) амуров в бассейне реки Амур // Вопросы ихтиологии, 1961. Т.1. - С. 119-126.

49.Головинская К.А., Катасонов В.Я., Боброва Ю.П., Попова A.A. Работы по созданию среднерусского карпа // Материалы Всесоюзного совещания по организации селекционно-племенной работы и улучшению содержания маточных стад в рыбхозах страны. - М, 1975. - С. 15-29.

50.Гречковская А.П. Изменение основных рыбоводно-биологических показателей белого и пестрого толстолобиков за период их акклиматизации в прудах юга Украины // Рыбное хозяйство, - Киев, 1982,№35.- С. 13-17.

51.Григорян Э.М., Сервинский Й., Боравский Я. Кластерный анализ результатов испытания коллекционных сортообразцов озимой мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. Всес. селекц.- генет. ин-та, 1986, N 4/62. -С. 45-48.

52.Гросс Р.Э., Пухк М.Х., Тохверт Т.К. Генетическая и рыбохозяйственная оценка исходного материала для селекции эстонского карпа // Селекция рыб, 1989. - С. 47-55.

53.Демьяненко В.Ф., Бондаренко Л.Г., Кузнецова В.Г. Подращивание личинок растительноядных рыб - один из способов увеличения рыбопродуктивности выростных прудов // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1989. Вып. 251.-С. 33-39.

54.Дерябин A.C. Многомерная биометрия для антропологов. -М, 1983. - 228 с.

55.Добротворская Т.В., Седловский А.И., Мартынов С.П. Использование многомерной статистики для подбора родительских пар: экспериментальная проверка на яровой пшенице // Цитология и генетика, 1986, 20,N6,-С. 452-457.

56.Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вестн. АН КазССР, 1963, 70.- С.33-42.

57.Драгавцев В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями // Успехи современной генетики. -М., 1974. -С. 221-229.

58.Дуварова A.C., Панкова Т.А. Изменчивость самок толстолобиков по некоторым хозяйственно ценным признакам // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ. - С.111-123.

59.Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение 1 // Генетика. - 1975. T.l 1. -N 5. -С. 11-22.

60.Енютина Р.И. Локальные стада горбуши амурского бассейна и прилежащих вод//Вопросы ихтиологии, 1954. Вып. 2. - С. 131-145.

61.Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. - Ml, 1982. - С.38-44.

62.Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяции. - М., 1984. - 183 с.

63.Животовский Л.А. Проблема анализа комплекса признаков //Экологическая генетика и эволюция. - Кишинев, 1987. - С.117-134.

64.Жуков В.И., Никитина В.И. Оценка исходного материала методом главных компонент// Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения.- Новосибирск, 1985. - С. 61-69

65.Жученко A.A., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинёв, 1980, 588с.

66.Жученко A.A., Адаптивный потенциал культурных растений* (эколого-генетические основы). Кишинёв, 1988, 768с.

67.3аренков H.A. Лекции по теории систематики. - Mí, 1976. -140 е..

68.3еленецкий Н. М. Клинальная изменчивость,меристических признаков в популяциях окуня- (Perca fluviatilis L.). Исследование возможных механизмов ее становления и развития // Труды института биологии внутренних вод. - 1991. - Вып. № 3. - С. 135-142.

69.Иванков В.Н. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидробиологический журнал, 1970. Т.6, 2. - С. 106-112.

70.Игнатьев В.А. Зависимость веса двухлетков карпа от веса рыбопосадочного материала // Рыбное хозяйство, 1970, N 5. - С. 22-23.

71.Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama (L) Волжских водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. - М., 1984.- С. 227-242.

72.Изюмов Ю.Г. Внутривидовая структура леща // Фенетика популяций. Материалы 3 Всес. совещ. (Саратов, февр., 1985). - М., 1985. - С. 151-153.

73.Илясов Ю.И. Селекция и племенная работа с растительноядными рыбами // Биологические основы и производственный опыт рыбохозяйственного и мелиоративного использования < дальневосточных растительноядных рыб. - Тез. докл. X Всесоюзн. совещ. по проблемам освоения растительноядных рыб (окт. 1984, Славянск). - М., 1984. - С. 96-97.

74.Илясов Ю.И., Кирпичников B.C., Шарт J1.A. Методы и эффективность селекции карпа на повышенную устойчивость к краснухе // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции, - 1983. - С.130-146.

75.Кайданов JI. 3. Генетика популяций М., 1996. 320 с.

76.Катасонов В.Я.Мам<энтов Ю.П. Мечение племенных рыб // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1974, вып. 21, - С. 64-71.

77.Катасонов В.Я., Боброва Ю.Т1., Стояновский И.И., Щеглова* Н.В. Состояние работ по селекции среднерусского» карпа» // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1980, вып. 28, - С. 3-24.

78.Катасонов В.Я. Научные и практические основы развития селекционно^-племенной работы в рыбоводстве // Биологические основы рыбоводства: Генетика и селекция:-М., 1983.-С. 113-120.

79.Катасонов В.Я., Черфас Н.Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве.-М., 1986.- 181 с.

80.Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Характеристика производителей карпа, выращенных при разной плотности посадки в возрасте сеголетков и двухлетков // Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1989, вып. 58, - С. 25-34.

81.Катасонов В.Я., Поддубная A.B. Методы сравнительной оценки продукции при селекции рыб // Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию Московской рыбоводно-мелиоративной'опытной станции. М., 2005. - С.138-145.

82.Кендалл Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. - М., 1976. - 736 с.

83.Киль В.И., Радецкий В.П., Рядчиков В.Г. Многомерный анализ биохимических критериев в селекции ярового ячменя на качество зерна и урожайность // Сельскохозяйственная биология, 1986, N 10, - С. 29-33.

84.Кирпичников B.C. Теория селекции рыб // Гентика, селекция и гибридизация рыб, 1969, - С. 44-58.

85.Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. - JL, 1987. - 520 с.

86.Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М.,1989. - С. 78-138.

87.Кожокару Е.В., Кожокару Т.Т., Горбуненко П.Н., Гримальский В.В, Кубрак Ф.И., Кубрак М.В. Влияние массы посадочного материала на рыбопродуктивность прудов и качество товарной рыбы при разной степени интенсификации // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии. Тезисы Республиканской науч.-тех. конференции 7-8 авг. 1986г. Кишинев, 1986 -С. 44-45.

88.Кожокару Е.В., Михайловский Н.М., Кучеренко JI.A., Каленик Т.М. Перспективы развития товарного рыбоводства Молдавии в 80-е, годы // Рыбохозяйственные исследования прудов и естественных водоемов Молдавии. - Кишинев, 1985.- С.3-9.

89.Кожокару Т.Т., Бружницкий A.A., Прокопец С.И. Влияние плотности посадки на массу сеголеток и рыбопродуктивность выростных прудов // Интенсификация рыбоводства Молдавии. - Кишинев, 1984. - С.32-36.

90.Кожокару Т.Т., Горбуненко П.Н., Винницкий A.M., Гримальский В.В., Максименко Г.М. Влияние глубины выростных прудов на продукционные процессы // Интенсификация выращивания товарной рыбы в Молдавии. - Кишинев, 1989. - С. 20-31.

91.Кормилин В.В., Цой P.M. Направления и методы селекции белого толстолобика в Казахстане // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ.- С. 104-110.

92.Коровин В.А., Игнатьев В.А. Изменение веса товарного двухлетка карпа в зависимости от качества посадочного материала // Вопросы ихтиологии, 1970. Т. 10,№6.- С.1121-1124.

93.Королькова М.С., Обинникова В.В., Першина И.Ф., Ефимова E.H. Определение посадочной массы растительноядных рыб при выращивании крупных сеголетков карпа // Сб.научн.трудов ВНИИПРХ, 1991. Вып.2.-С.44-49.

94.Косова Л.Ф., Лукьянович Л.М., Юрочко Е.С. Скорость роста молоди карпа в зависимости от массы тела // Итоги и перспективы гидробиологических исследований в Белоруссии.- Минск, 1983.- С. 119122.

95.Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. - М., 1984.- 307 с.

96.Крыхтин М.Л. О биологически однородных группах у дальневосточных лососей//Вопросы ихтиологии, 1958. Вып.10. - С. 3-11.

97.Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis L.) // Зоологический журнал, 1944. Т.23, Вып.6.- С. 330-341.

98.Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе // ДАН СССР, 1948, Т.61,№3.- С. 57-66.

99.Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352с.

100. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. — М.,1978. - 349 с.

101. Лобченко В.В., Стороженко С.С. Формирование и эксплуатация маточных стад растительноядных рыб в условиях Молдавии // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве / Тез. докл. 9-го Всесоюзн. совещания (Ташкент, 1980). - Ташкент, 1980. - С. 26-27.

102. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. - М., 1985. - 464 с.

103. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. - М., 1980.-279 с.

104. Маркова Е.В., Лисенков А.Н. Планирование эксперимента в условиях неоднородности. - М., 1973. - 219 с.

105. Мартынов С.П. Оптимизация фоновых индексов для определения селекционных ценностей растений // Генетика, 1978. Т. 14.- С. 1592-1596.

106. Мартынов С.П. Двукомпонентный алгоритм поанирования простых и сложных скрещиваний // С.-х. биология. - 1986. - N 2.-С. 110-114.

107. Мержаниан A.C. Селекция в виноградарстве.- Ростов н/Д,1928.-185 с.

108. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). - М., 1976. - 291 с.

109. Момотова E.JI. Экологически обусловленное преобразование структуры морфологических признаков линий табака // Природа. Общество. Человек. - Вестник южно-российского отделения международной академии наук высшей школы. - Краснодар, 1996. № 4. -С. 35-37.

110. Момотова E.JI. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. - Краснодар, 1997. - 18 с.

111. Мустаев С.Б. Суточное потребление комбикорма двухлетками карпа в прудах при высоком уровне интенсификации // Сб. научн.трудов ВНИИПРХ, 1987. Вып. 51.- С.52-58.

112. Ненашев Г.А. Наследуемость некоторых селекционных признаков у карпа // Изв. ГосНИОРХ, 1966. Т.61.- С. 125-135.

113. Никольский Г.В. Экология рыб. - М., 1974. - 357 с.

114. Никоноров С.И., Офицеров М.В., Витвицкая JI.B., Лоенко A.A. Неконтролируемый генетический отбор лососей // Рыб. хоз-во, 1989, N 1, - С. 54-55.

115. Носаль А.Д. Плодовитость пеляди в новых условиях обитания // Вопросы экологии, 1962,№5.- С.24-27.

116. Носов В.Н. Компьютерная биометрия. М., 1990. 232 с.

117. Олдендерфер М. С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М., 1989. - С.139-210.

118. Персов Г.М. Дифференцировка пола и становление индивидуальной плодовитости у рыб.- Автореф. дисс.,..., докт. биол. наук.- JL, 1968,- 41 с.

119. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб.- Л.,1975.- 148 с.

120. Пешич В.В. Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. - С.-Петербург, 1997. -24 с.

121. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 375с.

122. Привезенцев Ю.А. Использование теплых вод для разведения рыб.- М., 1985.- 176 с.

123. Радецкий В. П., Волчков Ю.А., Ганченко М. В., Решетников С.И., Оинченко С.Л. Анализ комплексов признаков в селекционной работе, с растительноядными рыбами // 5 Всесоюзный Съезд ВОГиС им.Н.И.Вавилова: Тезисы докл. — Е.З. Генетика и, селекция животных. — М., 1987.-С.173.

124: Радецкий В.П., Волчков Ю.А., Ганченко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И., Михайлова С.Ш. Сравнение групп растительноядных рыб по скорости роста (рекомендации).- М., 1988.- 17 с.

125. Pao K.P. Линейные статистические методы и их применение.- М., 1968.- 547 с

126. Рекубратский A.B. Особенности гаметогенеза у карпа при выращивании его в прудах Туркмении // Труды ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ. - С. 76-90.

127. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. -М., 1967.-607 с.

128. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб//Биоэнергетика и рост рыб. - М., 1983. - С. 346-402.

129. Савинов И.П., Васильев Б.Р., Шмидт В.М. Об одном классе кривых роста растений // Журн. общей биологии, 1977. Т. 38, №3. - С. 432-438.

130. Сарсембаев Ж.Г. Созревание производителей белого толстолобика в прудах Цимлянского рыбоводного завода // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.- Сб. трудов ГосНИОРХ, 1974,Вып. 13.-С.59-65.

131. Сарсембаев Ж.Г., Курмангалиева Ш.Г., Орлова И.В., Сумбаева JI.H., Чулков A.B. Выращивание двухлеток белого толстолобика и товарного карпа в выростных прудах нерестововыростных хозяйств в VI рыбоводной зоне Казахстана // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1987. Вып.262.- С. 117-121.

132. Сборник нормативно-технологической документации подтоварному рыбоводству. - М., 1986. Т.2.- 318 с.

133. Серебровский A.C. Генетический анализ. - М., 1970. - 315с.

134. Симонов В.М., Илясов Ю.И. Генетические основы селекции рыб на толерантность к неблагоприятным факторам водной среды // Деп. ЦНИИТЭРХ, 22.03.88, 925-РХ88.- М., 1988.- 62 с.

135. Симонов В.М., Самарин Н.И. Особенности формирования токсикологической обстановки в зонах акклиматизации растительноядных рыб // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1983. Вып.38.- С. 172176.

136. Синская E.H. Динамика вида. Сельхозгиз. М., 1948. 525 с.

137. Синская E.H. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях //Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л., 1961 .С.54-69.

138. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л.,1961.С.З-54.

139. Синская E.Hi Проблемы популяций у высших растений. JI. Селхозиздат, 1963.- 124 с.

140. Слуцкий« E.G. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект):// Изв: ГосНИОРХ, 1978LT.134;- С.3-132:

141. Смишек Я. Генетические исследования; карпа в ЧССР // Генетика и селекция рыб.- М., 1978. Вып.20.- С.140-148.

142. Стороженко С.С. Некоторые данные о состоянии гонад полоовозрелых самок белого амура, выращенного в прудах Молдрыбхозстанции // Охрана рыбных Запасов и увеличение рыбопродуктивности водоемов южной зоны СССР / Материалы межвузовского совещания.- Кишинев, 1970.- С.273-275.

143. Стороженко С.С. Развитие воспроизводительной системы ремонта пестрого толстолобика местной генерации, выращиваемого в прудах Молдрыбхозстанции // Материалы конф. по итогам научн.-исслед. работ за 1971 г.-Кишинев, 1973.-С.68-72.

144. Стороженко С.С. Интродукция и селекция растительноядных рыб,в условиях Молдавской ССР.- Дисс., ..., канд. биол. наук; в форме научн.докл.- М., 1990.- 34 с.

145. Стороженко G.G., Тютюиик C.I I. Состояние гонад у производителей белого амура и белого толстолобика в прудах Молдрыбхозстанции? в связи с некоторыми условиями их содержания // Биологические ресурсы водоемов Молдавии.- Кишинев; 1973. Вып. 11.- G.88-95.

146. Стороженко C.G., Тютюник С.Н., Ботезат В.А., Мурзаков С.И. Воспроизводство пестрого толстолобика в условиях Карагульского рыбокомбината // Интенсификация производства прудовой рыбы в Молдавии;- Кишинев, 1976,- С.51-54.

147. Стороженко С. С., Чепурнова JLB. Функциональные основы замедления полового созревания; толстолобика в водоемах Молдавии // Экологическая физиология и биохимия рыб / Тез. докл. IV Всесоюзн конф.(сент., 1979, Астрахань).- Астрахань, 1979. Т.2.- С. 173-174.

148. Суворов E.K. Основы ихтиологии. M., 1948. - 579 с.

149. Таранец А.Я. О некоторых особенностях строения передних позвонков у карповых // Зоол. журнал, 1946. Т.25. Вып.1. - С. 118-123.

150. Тейнберг P.P. Некоторые теоретические и практические аспекты селекции молочного скота по нескольким количественным признакам // Генетические исследования в ЭССР. -Таллин, 1987 - С. 89-95.

151. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL, 1977 . -152 с.

152. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементах биохорологических подразделений биосферы // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т. 71, №1. - С. 123-132.

153. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М., 1973. - 277 с.

154. Трусов,В.3. О биологических группах судака в связи с:его разведением в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ, 1958. Т.45.- С.226-246.

155. Трусов В.З. Озимая и яровая расы осетровых // ДАН СССР, 1949.. Т.67, №3. - С.581-584.

156. Тхиен Чан Май. Изменчивость некоторых физиологических признаков у карпов различного генотипа // Генетика, 1971'. Т.7,№12.-С.53-59.

157. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной' минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.93 №1973-В93, 11с.

158. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Сержант JI.A. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып 68, М.,1992 С. 72-88.

159. Тюрин В.В. Минимизация эффектов факторов среды в селекционной оценке прудовых рыб по продуктивности. Автореф. дис., ..., канд. биол. наук. -М. - 1994. - 22 с.

160. Тюрин В.В, Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях. - Краснодар, Изд-во КубГУ, 2002,23 с.

161. Тюрин В.В., Алпеева И.Г., Решетников С.И., Волчков Ю.А; Методика морфометрического описания черноморской мидии в популяционно-генетических и эколого-генетических исследованиях. Кубанский государственный университет, 2002 г. 30 с.

162. Тюрин В.В. Принцип апостериорной минимизации эффекта модификационной изменчивости на примере оценки продуктивности: в семейной селекции белого толстолобика (Hypophtalmicthis molitrics. Val.) // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 5 (14)-С. 118-121.

163; Тюрин В.В. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.)' восточной части Черного моря // Проблемы региональной экологии. 2008; №3 - С. 62-67.

164. Тюрин В.В. Система генетического контроля структуры; осевого . скелета рыб, и перспективы использования этого признака в популяционно-генетических исследованиях // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказский регион; Естественные науки. №1. 2009 С. 79-83

165. Фальконер Дж. Введение в генетику количественных признаков. -М:, 1985.-486 с.

166. Федорченко В.И; Перспективы развития интенсификации прудового рыбоводства // Сб.научн.трудов ВНИИПРХ, 1987.Вып.51. - С.З-10.

167. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 4-е изд. М.; Л.,1929. 275с.

168. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. - М., 1970.- 312 с.

169. Фридлянд И.Г., Ершова Э.Н. К вопросу о возникновении внутривидовых группировок в стаде сазана, плотвы, судака Манычских

водохранилищ II Ученые записки Ростовского-на-Дону Ун-та, 1957. Т.58. Вып.4.- С.24-29.

170. Фролов А.И. О локальных стадах сахалинской сельди // ДАН СССР,1949. Т.69, №6.- С.861-864.

171. Хамада А., Ида Т., Тсуда Т., Кария Т. Изучение структуры роста рыб. Максимальный рост карпа // Нихонсуйсан гахнайси, 1975. Т. 41. - С. 147-154 (пер. А. Яржомбек).

172. Харитонова H.H., Полищук B.C., Стеценко Л.И., Демченко Л.И., Раков В.И. Влияние плотности посадки карповых рыб на их рост и естественную рыбопродуктивность прудов Юга УССР (на примере Херсонского рыбозавода)// Рыбное хозяйство. - Киев, 1989. Вып.43. - С.З-8.

173. Цой P.M. Корреляция между морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа // Известия ГосНИОРХ, 1971. Т.74.- С.39-44.

174. Цой P.M. Селекция прудовых рыб // Рыбоводство и рыболовство,, 1983,№12.- С.7-8.

175. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики - Журн. эксперим. биол. 1926, Сер. А., Т. 2, №1. — С. 3-54.

176. Чунин В.Е., Дубровин В.Н., Пушкарь В.Я. Удельная скорость роста карпа и белого толстолобика в интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудах // Сб. науч.тр. ВНИИПРХ Вопросы интенсификации прудового рыбоводства, 1986, - С. 49-54.

177. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. - М.,1980. - 512 с.

178. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. - М. - Л., 1935. - С. 8-60.

179. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.- М., 1968.- 451 с.

180. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости фенологического типа растений на примере коллекции табака. Деп. ВИНИТИ 04.09.88. 839-В88, 22 с.

181. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Сопряженная изменчивость фенологического типа и признаков-компонентов продуктивности в коллекции табака // Деп. ВИНИТИ, 1988,24 с.

182. Шпаков А.Э. Генетичка хетерогеност и екологика пластичност сората дувана. I Дугославенско саветованье о производньи и преради дувана.Ниш. 19-20 септембра 1995 године.

183. Щербенок Ю.И., Михель А.И., Криштофович Е.Н., Верхоланцева A.F. Рыбоводно-биологические характеристики радужной форели в связи с разными сроками созревания самок в нерестовом сезоне // Труды ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ.- С. 147-157.

184. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути г развития : фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов. - 1977. - Вып.5(7).-С.5-12.

185. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций.- М., 1982.- С.3-14..

186. Яковлев B.I-L, Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб//Биол. науки, 1981, №2.- С.98-103.

187. Aulsted; D., Giedrem Т., Skjervold Н. Genetic and environmental! sources of variation in length and weight of rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board Canada, 1972. V.29,№3. - P. 237-241.

188. Ayles G.B., Baker R.F. Genetic differences in growth and survival between strains and hybrids of rainbow trout (Salmo gairdneri) stocked in aquaculture lakes in Canadian prairies // Aquaculture, 1983. V.33.- P.256-280.

189. Boda L., Dohy J. Comparison of selection index applid to dairy cattle populations of different genotypes // Bull. Univ. Agr. Sci. Godollo, 1987, N 1, -P. 59-63.

190. Bondari K., Washburn K.W., Ware G.O. Effect of initial size on subseguent growth and carcass characteristics of divergently selected channel catfish // Teor. and Appl. Genet., 1985, 71, No 2, - P.153-158.

191. Chen C.S., Lin S.Y. The fish fry industry of China // Bull, of chekiang province Fisheries experiment Station Tinghal, 1935, V.I., №4.- P:10-15.

192. Comstock R. Quantitative genetics and the desing of breeding programs. Proc.Int.Conf. and Quant.been.2, Iawa, Amer.,1977, P. 705-718.

193. Davis M.E. Divergent selection for postweaning feed conversion in beef cattle: Predicted response based on an index of feed intake and gain, vs feed:guan ratio // J. Anim. Sci., 65, Suppl.l, 1987, P. 43-51.

194. Dempson Jl, Misra R. Identification of anadromic artic cherr in caastal areas of northeri Labrador based on a multivariate analisis of meristic dates // Can. J. Zool., 1984. V.62, №4.- P.631-636.

195. Gall G.A.E., Gross S.J. Genetic studies of growth in domesticated rainbow trout // Aquaculture, 1978, V. 13.- P.225-234.

196. Gall G.A.E. Genetics of fish a summary of discussion // Aquaculture, 1983. V.33, №1-4,- P.383-394I

197. Gio Pingzhong, Zhang Jindon, Gan Weiniu, Cai Minhua // HnyaHb cioaSao = Acta genet, sin. -1989. -16, N 2. -S. 97-104.

198. Gjedrem T. A studi on the definition of the aggregate genotype in a selection index // Acta. agr. scand., 1972. V.22.- P. 11-16.

199. Goldshak E.B., Timothy D.H. Factor and principial component analyses as alternatives to index selection // Theor. and Appl. Genet. - 1988. - 76, N 3. -P. 352-360.

200. Goodnight Charles J. Heritability at the ecosystem level // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2000. - 97,№17. - C.9365-9366.

201. Gunnes K., Gjedrem T. Selection experiments with salmon. IV Growth of Atlantic salmon during to years in sea // Aquaculture, 1978, V.15.- P.19-33.

202. Harville D. Index selection with proportionalyti contraints // Biometrics, 1975, 31, N 1,-P. 223-225.

203. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. 1. Die Lokalformen und die Wanderungen des Herings in den eiropaischen Meeren.-1898. - S.1-223.

204. Hines R.S., Wahlfarth G.W., Moav R., Hulata G. Genetic differences in susceptibility to two diseases among strainces of the commen carp // Aquaculture, 1974. V.3, №2.- P. 187-192.

205. Iroume R.N., Knauft D.A. Selection indices for simultaneous selection for pod yield and leafspot resistance in peanut (Arachis hypogaea L.). Peanut Sei., 1987, 14, N1,-P. 51-54.

206. Kato T. The relation between the growth and reproductive characters of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Bull. Freshw. Fish. Res. Lab., 1975. V.25.-P.83-115.

207. Khurana S. Canonical analysis of soybean lines // Haryana Agr. Univ. J. Res., 1986, 16, N 3, - P. 244-248.

208. Kilambi R.V. Effect of temperature and® stocking density on food composition and growth of grass carp, Ctenopharyngodon idella // Val. Fish.Biology, 1979, №3.- P.337-342.

209. Kirpichnikov V.S. Efficiency of mass selection and selection for relatives in fish culture // FAO Fish. Repts (44) Rome, 1968. V.4.- P. 179-194.

210. Klupp R. Genetic variance for growth in rainbow trout (Salmo gairdneri // Aquaculture, 1978. V. 18. - P. 123-134.

211. Knight W. Asymptotic growth: an example of nonsence disguised as mathematics // J. Fish. Res. Board Canada, 1968. V. 25, №6. - P. 1303-1307.

212. Kruger F. Das asymptotische Wachstum der Fische - ein Nonsens? // Helgolander wiss. Meeresuntersuch, 1969. - B 19, №2. - S. 205-215.

213. Lieder U., Kozianowski A. Uber den Einfluß der Bestandskonzentration auf die Wochstumstrate bei Fischen unter industriema Bigen Bedingungen // Z. Binnenfisch. DDR, 1985, B.32, №10. - S. 301-304.

214. Lin C.S., Binns M.R. A superiority measure of cultivar performance for cultivar x location data // Can. J. Plant Sei, 1988, 68, N 1, - P. 193-198.

215. Lindroth A. Heritability estimates of growth in fish // Aquilo. Ser. Zool., 1972. V.13. - P.77-80.

216. Lush J.L. Method of measuring the heritability of individual differences among farm animals. Proc. 7-th Intern. Congr. of Genetics, 1939. P. 23-28.

217. Melvin L., Biggers C. Ploidy of Hybrids between Crass Carp and Bighead Carp determined bei morphological analysis // Transaction of Amer. Fish. Soc., 1961. V.112, №6.- P.808- 814.

218. Misra R. Multivariation analysis for hybridization among organismus // Biometr. J., 1976. V.18, №4.- P.313-318.

219. Moav R., Wohlfarth G. Carp breeding in Israel // Agricultural genetics,-New Jork; Toronto, 1973.- P.295-318.

220. Moav R., Wohlfarth G. Genetic improvement of yield in carp // FAO Fish. Reps., 1968: V.44, №4.- P. 112-129.

221. Moav R., Wohlfarth G. Magnification through competition? of genetic ' differences in yield capasity in carp // Heredity, 19741 V.33, №2.- P.181-202.

222. Moller D., Naevdal G., Holm.M., Leroy R. Variation in growth rate and of sexual maturity in rainbow trent // Adv. in aquaculture Farnham, 1979.-P.622-626.

223. Neavdal G., Bjerk O., Holm M., Leroy R., Moller D. Growth rate and age of sexual maturiti of Atlantic salmon smoltifying aged one and two years // Fiskeri Direkt. Scrifter, Ser. Havunders., 1979. Bd.17, №1.- S.ll-17.

224. Percins J.M. The principial component analysis of genotype-enrironmental interations and physical measures of the envroument//Meredity, 1972,29, N 1.-P. 51-70

225. Pesic V., Shpakov A.E., Volchkov U.A , Radeckij V.P., Lekic S. Ecologicalstability aspects in evaluating genetic resources of tobacco varieties 2-nd International Crop Science Congress November 17-24, New Delhy -India, 1996 P.98-101

226. Pesic V.,Shpakov A.E., Volchkov U.A. Genetic heterogeneity & ecological Stability of tabacco cultivazs CORESTA - Oxford -England, 1995. P. 21-23.

227. Poggenopoel D.G., Merwe C.A. Selection response with index selection in three commercial Merino flocks // S. Afr. J. Anim. Sci., 1987, 17,N 2, - P. 70-73.

228. Refstie Terje Avl og avlsarbeit pa fisk // Nor. veterinaertidsskr., 1986, 98, N 11,-P. 799-803.

229. Reimchen T., Stinson E., Nelson J. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River Watershad // Can. J. Zool., 1985. V.63, №12.- P.2944-2951.

230. Reyment R. Some case studies of the statistical of sexual dimorfism // Bull. Geol. Univ., Upsalla, 1969. VI, №1-6.- P.97-116.

231. Ruban G.I. Plasticity of development in natural and experimental populations of Siberian sturgeon Acipenser baeri Brandt // Acta zool. fenn. — 1992.-№191.-P.43-46.

232. Rusu C. Cercetari si experimentari privind predesvoltareo olevinilor de Ctenopharyngodon idella si Hypophthalmycthys molitrix in sistem superintensive //Bull.cerc.piscus, 1920, 2, №2, - P. 91-100.

233. Ryman N. An analysis of growth capability in full sib families j salmon (Salmo salar L.)V/ Hereditas, 1972, V.70, №1.- P. 119-127.

234. Shelton W.L. Density relaited growth of grass carp, Ctenopharyngodon idella (Val), in managed small improvement in Alabama // J. Fish. Biology, 1981. V.18,№l.-P. 45-51.

235. Skaala O., Dahle G., Jorstad K.E., Naevdal G. Interactions between natural and farmed fish populations: information from genetic marcers // J. Fish. Biol., - 1990. - 36, N 3. - S. 449-460.

236. Smith H.F. A discriminant function for plant selection // Ann. Eugen. 1936. V. 7. N2.-P. 240-250.

237. Smouse P. The canonical analysis of multiple species hybridyzation // Biometrics, 1972. V. 28, №2.- P.427-441.

238. Steffens W. Warmwasseraufzucht von Satzkarpfen (Cyprinus carpio L.) in Netzkafgen bei unterschidlisher Besatzdichte // Z. Fischerei, 1969, 17, N 5-7,-S. 353-366.

239. Thorpe J.E., Morgan R.I.G., Talbot C., Miles M.S. Inheritance of developmental rates in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture, 1983. V.33. №1-4.-P.l 19-128.

240. Ursin E. A matematical model of same aspect of grouth, respisation and mortality // J. Fish. Res. Board. Can. - 1987. - N. 24. - P. 2355-2453.

241. Winans G. Geographical variation in the milkfish Chanos chanos. II Multivariate morphological evidence // Copeca, 1985. №4.- P. 890-898.

242. Wohlfart G.W., Moav R. Communal testing, a method of testing the growth of different genetic groups of common carp in earthen ponds // Aguaculture, 1985, v. 48, N 2, - P. 143-157.

243. Wollert J., Tilsch K., Resh Leiselotte. Zur Indexselektion von Fleischrindjungbullen nach Abschlus der Eigenleistungsprufung // Tierzucht, 1988, 42, N 3, - S. 139-141.