Влияние уровня плоидности на морфометрические показатели вегетативной и генеративной сфер томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Кучковская, Екатерина Валентиновна

• Кучковская, Екатерина Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кучковская, Екатерина Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Характеристика гаплоидных, диплоидных, триплоидных и тет-раплоидных форм растений.

1.1.1 Классификация и терминология.

1.1.2 Влияние уровня плоидности на качественные и количественные показатели вегетативной и генеративной сфер растений.

1.1.3 Методы диагностики уровня плоидности.

1.2 Мейоз у геномных мутантов растений.

1.2.1 Мейоз у гаплоидных растений.

1.2.2 Мейоз у полиплоидных растений.

1.2.3 Мейоз у триплоидных растений.

1.3 Методы получения геномных мутантов.

1.3.1 Получение гаплоидных растений.

Культура пыльников.

1.3.2 Получение триплоидных растений.

Культура зародышей.

1.3.3 Получение тетраплоидных растений.

Метод колхицинирования.

ГЛАВА II. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Цель и задачи исследования.

2.2 Условия проведения исследований.

2.3 Материал исследования.

2.4 Методика проведения лабораторных и вегетационных опытов.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Морфометрическая оценка образцов геномных мутантов томата

3.1.1 Характеристика гаплоидных форм томата сорта Микадо.

3.1.1.1 Анализ гибридов, полученных путем скрещивания гаплоидов сорта Микадо с диплоидными мутантными линиями.

3.1.2 Характеристика тетраплоидных форм томата La 0793 (Mo 940), La 2335 (L. pimpinellifolium Mill.).

3.2 Изучение мейоза у геномных мутантов томата.

3.2.1 Мейоз у гаплоидной формы сорта Микадо.

3.2.2 Мейоз у тетраплоидных форм томата La 0793 (Mo 940), La 2335 (L. pimpinellifolium Mill.).

3.3. Разработка методов получения гаплоидных, триплоидных и тетраплоидных форм томата.

3.3.1 Получение гаплоидных форм томата.

3.3.1.1. Получение гаплоидных растений методом экспериментального воздействия на цветок.

3.3.1.2. Отбор близнецовых растений томата.

3.3.1.3. Культура пыльников томата.

3.3.2 Получение триплоидных форм томата.

3.3.3 Получение тетраплоидных форм томата методом колхицини-рования.

3.3.3.1. Обработка колхицином воздушно-сухих семян томата.

3.3.3.2. Обработка колхицином точек роста растений томата—

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние уровня плоидности на морфометрические показатели вегетативной и генеративной сфер томата»

Полиплоидия является одним из факторов формообразования в природе и селекции культурных растений. Большой размах изменчивости, свойственный полиплоидам, дает богатый материал для естественного и искусственного отбора. Полиплоидные формы многих растений отличаются увеличением размера вегетативных органов, усилением устойчивости к заболеваниям, повышением содержания витаминов, Сахаров и других веществ. Полиплоиды используют для преодоления межвидовой и межродовой несовместимости. Восстанавливается плодовитость у отдаленных гибридов при переводе их на полиплоидный уровень (Гареев, 1973, Жученко, 1973, 1988; Лаптев, 1984).

Полиплоидия сыграла большую роль в эволюции растительных организмов и их распространении. Очень часто полиплоидные виды населяют территории, которые мало пригодны для жизни исходных диплоидных форм (территория арктического пояса, высокогорья, песчаные и заболоченные или засоленные земли). Ряд авторов подчеркивают важную роль полиплоидии в приспособлении растений к неблагоприятным условиям среды (Жуковский, 1971; Соколовская, 1982)

В области полиплоидии томата работали Соколова (1941), Соболева (1967), Лебедева (1962), Гареев (1973) и др. Полиплоиды томата являются ценными, в качестве материала для ряда теоретических исследований, связанных с возможностью закрепления гетерозиса, с выяснением вопроса видообразования, межвидовых скрещиваний и др.

Частным случаем автополиплоидии является триплоидия. У ряда сельскохозяйственных растений практически ценные признаки достигают высшего развития на триплоидном уровне (Бреславец, 1967; Лаптев, 1984).

Явление гаплоидии относится к геномным мутациям и представляет собой уменьшение числа хромосом в два раза по отношению к уровню плоидности исходной формы. На основе гаплоидов, путем удвоения числа их хромосом, можно быстро получать полностью гомозиготные линии. С помощью гаплоидии решают также многие задачи теоретического плана: генетический анализ, замещение и добавление хромосом, получение аллоплазмати-ческих гибридов и т.д. Гаплоидия может быть источником генетической изменчивости, что подтверждают анеуплоиды и транслокации, полученные на основе гаплоидов (Тырнов, 1970; Хохлов и др., 1970).

Реализации потенциальных возможностей гаплоидии препятствует отсутствие общей методологии использования данного явления, а также простых и надежных способов массового получения и идентификации гаплоидных растений.

В области гаплоидии томата работали Lindstrom (1929), Newcomer (1941), Кириллова, Богданова (1978) и др. Гаплоидные растения томата позволяют быстро оценить их генный состав, в том числе выявить многочисленные мутации, получить изогенный материал для селекционных и генетических исследований.

Томат является благоприятным объектом для проведения различных генетических исследований ввиду хорошей изученности генома (Жученко, 1973; Жученко и др. 1989). В настоящее время имеются довольно подробные генетические карты всех двенадцати хромосом томата.

Целью данной работы являлось всестороннее изучение влияния уровня плоидности на количественные и качественные признаки, мейоз растений томата, поиск простых и эффективных методов получения гаплоидных, три-плоидных и тетраплоидных форм томата.

Автор выражает глубокую благодарность проф. B.C. Тырнову за исходный материал - гаплоиды сорта Микадо.

Работа выполнена при финансовой поддержке ФЦНТПП «Биоразнообразие».

Заключение диссертации по теме «Генетика», Кучковская, Екатерина Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Установлены достоверные различия между гаплоидами и дип-лоидами томата сорта Микадо по большинству количественных признаков вегетативной и генеративной сфер растений. В то же время имеется и большое фенотипическое сходство гаплоида и диплоида по качественным признакам. Следовательно для реализации качественных признаков, по видимому, достаточно одинарного набора хромосом.

2. По числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, размерам ЗКУ, количеству и диаметру пыльцевых зерен и др. количественным признакам гаплоиды значительно уступают диплоидам. Степень уменьшения варьирует в зависимости от признака (в среднем на 30%).

3. Тетраплоидные формы дикого вида L. pimpinellifolium Mill. (La 2335) и культурного вида на мутантной линии Мо 940 (La 0793) отличаются от аналогичных диплоидных форм увеличением размеров листьев, цветков, удлинением вегетационного периода, увеличением числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, размеров ЗКУ, диаметра пыльцы, содержания хлорофилла в листьях и уменьшением фертильности пыльцы.

4. Анализ мейоза у гаплоидов томата выявил значительные аномалии этого процесса, которые явились причиной высокой стерильности пыльцы и ее разнокачественности. Обнаруженные особенности мейоза у гаплоидов (синапсис негомологов, отсутствие у ряда микроспороцитов редукционного деления, неравномерное распределение хромосом и хроматид и др.) позволяют объяснить наличие фертильной пыльцы, завязывание семян при самоопылении, и высказать предположение о возможности использования гаплоидов в качестве индуктора доступной отбору генотипической изменчивости.

5. Мейоз тетраплоидов характеризуется также различными нарушениями. Наличие 4-х гомологов вызывает образование разных ассоциаций бивалентов, квадривалентов, тривалентов и унивалентов). Их разделение в I и расхождение хроматид во II делении приводит к образованию анеуплоид-ных гамет и снижению фертильности пыльцы, что в конечном итоге приводит к снижению завязываемости плодов и общей продуктивности тетрапло-идных растений томата по сравнению с диплоидными.

6. Получение гаплоидных растений томата путем опыления кастрированных цветков диплоидов облученной пыльцой, пыльцой диких видов томата, баклажана и паслена, а также с помощью отбора среди близнецовых растений оказалось неэффективным.

7. Выделены генотипы томата с высокой способностью к андроге-незу in vitro, это сорта Микадо, Марглоб, Рома. Предварительная обработка бутонов пониженными положительными температурами стимулирует образование морфогенных каллусов в культуре пыльников томата.

8. При скрещивании диплоидов и тетраплоидов томата завязывае-мость плодов (в пределах 15%) наблюдается только, если в качестве материнской линии используется тетраплоид. Но и в этом случае образуются нежизнеспособные семена. Причиной абортивности семян являются нарушения в развитии эндосперма, который имеет несбалансированный геномный набор. Культура зародышей неэффективна из-за остановки в развитии триплоидных эмбрионов на ранних стадиях эмбриогенеза (глобулы и раннего сердечка).

9. Перевод на тетраплоидный уровень растений томата сопровождается появлением ряда отличительных морфологических признаков, таких как появление гофрированных и скрученных листьев, утолщение и искривление главного стебля и пасынков, укрупнение цветков, снижение количества плодов на растении и цитологических признаков: увеличение числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц, снижение фертильности пыльцы и увеличение ее средних размеров.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Показатель «число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц» четко отражает уровень плоидности, и может быть использован для идентификации тетраплоидов и гаплоидов томата на ранних этапах онтогенеза.

2. Применение косвенных методов отбора (отбор по морфологическим признакам, устьичный и пыльцевой анализы) на ранних этапах выявления растений томата с измененным уровнем плоидности позволяет значительно сократить объемы исследовательской работы.

3. Для получения андрогенных гаплоидов томата in vitro рекомендуется подвергать пыльники (в бутонах) предварительной обработке пониженными положительными температурами (+4°С) в течение 7-8 суток; применять на стадии индукции - среду МС с добавлением кинетина (1 мг/л) и НУК (2 мг/л); на стадии регенерации растений — МС с добавлением зеатина (2 мг/л), ИУК (0,2 мг/л) и гиббереллина (0,2 мг/л).

4. Выделенные нами генотипы томата с высокой способностью к андрогенезу in vitro (сорта Микадо, Марглоб, Рома) предлагается использовать в селекционном процессе для получения гаплоидных растений в культуре пыльников.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кучковская, Екатерина Валентиновна, 2003 год

1. Авдеев Ю.И., Кучеров В.Е. Тетраплоидные формы томатов. // Науч. Тр. ВНИИ орашаемого овощеводства и бахчеводства, 1975, вып. 3-4. — С. 161165.

2. Афанасьева А.С. Аутотетраплоиды проса, полученные действием колхицина. В сб. Полиплоидия у растений. М., 1962. - С. 154-163.

3. Бакулин В.Т. Особенности цветения и плодоношения тетраплоидных форм тополя //Пробл. репродуктив. биологии растений, Пермь, 1996. — С. 49-50.

4. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. JI.: Наука, 1987. — 103с.

5. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Прикладные аспекты эмбриологии. Автономность зародыша и эмбриокультура цветковых растений // Ботанический журнал, 1987, Том 72, № 2. -С.155-161.

6. Бельская Г.В., Голомако В.В. Отработка методов культивирования пыльников томата // Пробл. селекции овощных культур, Минск, 1997. — С.7.

7. Берндт Б. Физиолого генетические особенности андрогенеза в культуре пыльников дикого картофеля. Автореферат на соиск. уч. степени канд. биол. наук, М., 1985. - 22с.

8. Билис Ю., Пиворюнас Ю. Использование метода полиплоидии в селекции раннеспелого клевера лугового // Селекция многолетних трав. Сб. научных статей, Вильнюс. 1988, №58. - С. 12-17.

9. Бобков С.В., Сидоренко B.C., Гуринович С.О. Генотипическая гетерогенность регенерантов культуры пыльников проса (Panicum miliaceum L.) // Селекция и семеноводство с.-х. культур в России в рыноч. условиях, М., 2001. С.286-291.

10. Брежнев Д.Д. Томаты. JI.: Колос, 1964. -313с.

11. Бреславец Л.П. Значение полиплоидии в селекции растений (обзор отечественной и иностранной литературы).- М.: ВИНТИСХ, 1967. 119с.

12. Буйдин В.В. Индуцирование полиплоидии некоторыми производными аценафтена. Цитология и генетика, 1975, т. 9, № 4. - С.315-318.

13. Бурдасов В.М. Элементы физиологии эмбриогенеза и культура незрелых зародышей яблони: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1972—22с.

14. Бурмакина Н.В. Исследование мейоза у гаплоидов озимой пшеницы // Генетика 1994. - Т.ЗО (прил.). - С.20-21.

15. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160с.

16. Буторина А.К. Особенности мейоза у триплоидной формы дуба черешча-того // Цитология и генетика, 1988. Т. 22, № 6. - С. 17-20.

17. Внучкова В.А. Разработка метода получения растений-регенерантов томата в условиях культуры ткани // Физиология растений, 1977, том 24, вып. 5.-С. 1094-1100.

18. Воробьева Г.А, Суриков И.М., Гавриленко Т.А., Павлюк А.В. межродовая гибридизация томата Lycopersicon esculentum Mill, с Solanum lycopersi-coides Dun. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР, 1992,т. 148.-С. 45-52.

19. Воробьева Г.А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томатов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1980, том 67, вып. 3. С. 64-74.

20. Габедава Л.Ш. Цитология грузинских тетраплоидных пшениц и их гибридов. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Тбилиси.- 1976.-32с.

21. Гареев М.Е. Экспериментальная гапло- и полиплоидия томатов. Дисс. канд. биол. наук. 1973. 190с.

22. Голованова И.В., Прибытков А.Ю. Индукция гаплоидов тритикале в культуре пыльников // АПК Сибири, Монголии и Республики Казахстан в XXI веке, Новосибирск, 2001. С. 126-127.

23. Голубева Е.А., Носульчак В.А. Связь фертильности пыльцы с особенностями мейоза у винограда (кишмиш белый крупноягодный) // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1992, вып. 218. - С.39-41.

24. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Бытыгина Т.Б. Андрогенез и культуре изолированных пыльников злаков: цитолого-эмбриологические аспекты // Успехи соврем, биологии, 1993, т.113, вып. 1. — С. 19-35.

25. Грати В.Г., Грати М.И. Анализ пахитенных хромосом у трех видов томатов // Цитология, 1980, Т.27, №8. С. 933-939.

26. Грати М.И. Влияние индуцированных геномных и хромосомных мутаций на характер проявления маркерных и хозяйственно-ценных признаков у томата Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1981. - 26с.

27. Дабкявичене Г., Билис Ю., Применение методов эмбриокультуры и полиплоидии в селекции клевера лугового // Zemes ukiomoksla. 1999, №1. -С.32-36.

28. Данилова Т.В. Оптимизация методики получения гаплоидов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в культуре пыльников in vitro и возможности их использования в селекции // Автореферат дисс. канд. биол. наук, Москва, Изд-во МСХА, 2000. 16с.

29. Данилова Т.В., Скорняков Н.Н. Свойства линий дигаплоидов яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) полученных в культуре пыльников in vitro // Сельскохозяйственная биотехнология, под ред. акад. РАСХН Шевелухи B.C.-М.: Воскресенье, 2001, том II.-С. 151-162.

30. Дворядкина А.Г. Гаплоидия у клещевины как метод создания гомозиготных форм в целях селекции: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар: Кубан. СХИ, 1972.-25 с.

31. Долгих С.Т. Экспериментальный мутагенез в селекции томата (обзор) // С.-х. биол. 1974. - 8, № 4. - С. 483-490.

32. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.: Колос. 1967.-360с.

33. Дьячук Т.И., Тучин С.В., Столярова С.В., Сафронова Н.Ф. Спорофитное развитие микроспор — роль холодового воздействия // Материалы научной генетической конференции 26-27 февраля 2002 года. М.: Изд-во МСХА, 2002.-С. 103-105.

34. Еникеев Х.К., Высоцкий В.А., Плотникова Г.А. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних фазах эмбриогенеза. // Сельскохозяйственная биология, 1984, №11. — С. 46-48.

35. Жданов Н.В. Получение мутаций путем воздействия химическими мутагенами на черенки гаплоидной и диплоидной форм томатов. Автореф. дисс. канд. биол. наук., Л., 1974. 24с.

36. Жуков О.С., Олейникова О.Я. Влияние регуляторов роста на процессы андрогенеза in vitro у вишни // В сб. Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии (26-28 июня 2001 года). М.: Изд-во МСХ А, 2001. — С.156-157.

37. Жуков О.С., Олейникова О.Я., Савельев Н.И. Методические рекомендации по получению растений регенерантов плодовых пород в культуре пыльников. Изд-во ВНИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина, Мичуринск, 1994. - 36с.

38. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений. // Природа, 1971, № 6.-С.29-33.

39. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973. - 662с.

40. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений // Кишинев: Штиинца, 1988.-767с.

41. Жученко А.А., Грати В.Г., Андрющенко В.К., Грати М.И. Индуцирование хромосомных перестроек и локализация генов, контролирующих некоторые хозяйственно-ценные признаки в геноме томата // Изв. АН Молдавской ССР, серия биол. и хим. наук, 1989, №4. С.24-30.

42. Иванова С.В., Долгодворова Л.И., Кирцова М.В. Цитогенетическая характеристика мей-мутантов томата // Изв. ТСХА, 1996, № 3. — С.54-63.

43. Кильчевский А.В., Никонович Т.В. Изучение генетики регенерации у томата Lycopersicon esculentum L. // Изв. АН Беларуси. Сер. биол. науки. — 1995, №2. С.39-43.

44. Кириллова Г.А., Богданова Е.Н. Сравнительное изучение длительно существующей гаплоидной формы томата и гомозиготной диплоидной, полученной от нее // Генетика, 1978, т. 14, №6. С. 1030-1037.

45. Кириллова Г.А. Получение диплоидных гомозигот у томатов путем использования соматических гаплоидных мутантов // Вестник Леиингр. унта, 1965, № 3, Серия биология, вып. 1. — С.97-104.

46. Ключарева М.В. Переходы хроматина и ДНК в материнских клетках пыльцы и полиплоидия у томатов. // Журнал общей биологии, 1978, т. XXXIX, № 2. С.276-288.

47. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений. Л.: Колос, 1972. - 128с.

48. Корябин Н.А. Некоторые цитологические особенности тетраплоидов ячменя // Известия ТСХА. 1986, вып. 6. - С.55-59.

49. Косова А.И., Кику В.И. Цитоэмбриология томата, Кишинев: Штиинца, 1986.-230с.

50. Кравченко А.Ю. Создание и изучение полиплоидов и отдаленных гибридов гороха посевного и кормовых бобов. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, Новосиб. гос. аграр. ун-т, Новосибирск, 1996. 17с.

51. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 2001.- 175с.

52. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984. — 248с.

53. Лебедева Н.А. Экспериментальная полиплоидия у томата // Ботанический журнал, 1962, т. 47, № 9. С. 1375-1377.

54. Лобанова Л.П. Выявление партеногенеза у томата методом генетического маркирования // II съезд Вавил. о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл., СПб, 2000, т. 1. С. 153-154.

55. Малыченко В.В., Фомина И.К. Полиплоидия в гибридном потомстве яблони II Науч. техн. бюл. ВИР, 1992 (1993), Вып. 227. - С.37-40.

56. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения: однодольные. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. 299с.

57. Машкина О.С. Расширение генетического разнообразия тополя методом культуры пыльников // II съезд Вавил. о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл., СПб., 2000, т. 1. С. 156-157.

58. Методические рекомендации по получению гаплоидных растений мягкой пшеницы в культуре пыльников // Сост. Т.И. Дьячук, П.А. Дьячук. М., 1989.-36с.

59. Нгуен Тхи Дао Особенности дедиференциации и эмбриогенеза в культуре изолированных пыльников томата. М. 1977, Автореф. дисс. канд. биол. наук. — 22с.

60. Нгуен Тхи Дао, Шамина З.Б. Культура изолированных пыльников томатов//Физиология растений, 1978, т. 25, в 1. С. 155-160.

61. Ницше В., Венцелъ Г. Гаплоиды в селекции растений. М.: Колос, 1980. —' 218с.

62. Павлюк С.П. Анатомо-морфологические особенности гаплоидных растений Nicotiana tabacum L., полученных в культуре тканей // Пробл. дендрологии, садоводства и цветоводства, Ялта, 1995. С.71.

63. Петухов С.Н. К вопросу об уровне плоидности потомства картофеля в интерплоидных скрещиваниях 4х-2х. Актуал. пробл. картофелеводства. М., 1993.-С.9-12.

64. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Пасленовые культуры в Нечерноземной зоне России // Москва, 1998. — 294с.

65. Подцубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. -482с.

66. Понтович В.Э. Ранний эмбриогенез покрытосемянных и его гормональная регуляция // В кн.: Рост растений: первичные механизмы. М.: Наука,1978. — С.205-234.

67. Понтович В.Э. Тканевые и гормональные взаимодействия при раннем эмбриогенезе in vitro // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений.-М., 1979. С.104-115.

68. Приходько Н.И., Воробьева Г.А. Получение амфидигаплоидов и амфип-лоидов L. esculentum Mill. X L. peruvianum Mill, в культуре in vitro. — В кн.: Тез. докл. Ill конф. по культуре клеток растений. Абовян, 1979. — С.183-184.

69. Прохоров И.П., Крючков А.В., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Колос, 1997. - 480с.

70. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. - 132с.

71. Рассветаева Э.Г. Использование кинетина при получении полиплоидов у косточковых // Науч. техн. бюл. ВИР, 1992, вып. 222. - С. 19-20.

72. Рудь В.Д. Особенности мейоза и плодовитость тетраплоидной редьки масличной // Селекция и семеноводство. Киев. 1989, вып. 67. - С.53-56.

73. Савченко Л.Ф., Экспериментальная полиплоидия в селекции шалфея мускатного // Первый междунар. сим поз. «Новые и нетрадиц. растения и перспективы их практ. использов.»: Тез. докл., Пущино, 1995. С.472.

74. Санкин Л.С. Новый способ получения мейотических полиплоидов смородины и крыжовника // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1997, №1-2. С.78-81.

75. Санкина А.С., Санкин Л.С., Поровость пыльцы у диплоидных и тетрап-лоидных сортов и форм черной смородины // Науч. основы садоводства Сибири, Новосибирск, 1996. — С.51-54.

76. Святченко Е.А. Получение in vitro гибридов L. esculentum Mill, с L. peruvianum Mill, в условиях Молдавии. // Экологическая генетика растений и животных. Тез. докл. Всесоюз. конф., Кишинев, 1981.— С.215-216.

77. Седышева Г.А, Седов Е.Н. Полиплоидия и селекция яблони // Всерос.

78. НИИ селекции плодовых культур. Орел, 1994. 272с.

79. Седышева Г.А., Джигадло Е.Н., Князева Е.А. Особенности мейоза у триплоидных форм вишни // Селекция и сорторазведение садовых культур. — Орел, 1996.-С. 137-145.

80. Слива Н.Ю. Разработка лабораторных технологий получения андроген-ных растений белокочанной капусты с использованием культуры пыльников: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1992. — 27с.

81. Смирнова В.В. Изучение возможности использования метода культуры клеток в селекции томата. Автореф. дис. канд. биол. наук, Киев, 1987. — 19с.

82. Соболева Т.И. Влияние полиплоидии на некоторые признаки обыкновенного томата и его скрещиваемость с дикими видами. Дисс. канд. биол. наук. 1967-210с.

83. Соколов В.А., Шумный В.К. Результаты и перспективы использования гаплоидов в генетике и селекции растений // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. — С.247-269.

84. Соколова A.M. Тетраплоидия томатов // Вестник е.- х. науки. Овощеводство и картофель, 1941, № 2. С.39-47.

85. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 126с.

86. Соловьева Л.В., Бабина Р.Д., Алексеев В.П. Экспресс-метод определения уровня плоидности у груши // Селекция и разведение садовых культур, Орел. 1997.-С. 100-103.

87. Спицин И.П. Культура зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной среде // Биологический сборник. Тамбов. — 1972. - С.76-79.

88. Стрельникова С.Р. Оценка частоты хиазм у диких видов, мутантных форм и гибридов Fj томата. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. — 2001.-20с.

89. Тимофеева JI. Генетический контроль конъюгации хромосом у полиплоидов// Изв. АН Эстонии. Биология, 1992, Т. 41, № 4. С. 169-182.

90. Ткачев А.Т. Цитогенетический контроль процесса мейоза и результаты отбора по комплексу признаков, влияющих на плодовитость аутотетрап-лоидной гречихи // Генет. механизмы селекции и эволюции. М., Наука, 1986. — С.34-49.

91. Ткачев А.Т. Плодовитость и конъюгация хромосом у автотетраплоидной гречихи // Морфология и генетика процессов роста и развития. — М., 1989. С.39-41.

92. Тороп А.А., Кутовой А.А. Качество зерна и зеленой массы форм озимой ржи в зависимости от плоидности // С.-х. биология, Сер. Биология растений, 1997, №1. С.43-49.

93. Тороп А.А., Морозов А.А. Генетические особенности тетраплоидных популяций озимой ржи, НИИСХ Центр. — Черноз. полосы им. В.В. Докучаева. Каменная степь. 1992. — 13с.

94. Трунин J1.J1. Цитомиксис в мейозе у индуцированных автотетраплои-дов крыжовника // Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. Мичурина. — 1985, вып. 45. С.26-28.

95. Турков В.Д., Гужов Ю.Л., Шелепина Г.А., Кишмария Я. III., Кометиа-ни Д.Г. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге. М., Издательство УДН, 1988.

96. Тырнов B.C. Генетическое исследование гаплоидии у кукурузы: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Саратовский ун-т, 1970. — 28с.

97. Тырнов B.C. Гаплоидия у растений: Научное и прикладное значение. — М.: Наука, 1998.-53с.

98. Уралец Л.И. Культура in vitro зародыша томата // Физиология и биохимия культ, растений, 1984, т. 16, №5. С.495-499.

99. Хан Н. Получение анеуплоидных и гетероплоидных растений в культуре пыльников // Современные достижения молекулярной биологии хромосом и клеток. Алма-Ата. 1989. - С.71-81.

100. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Зайцева М.И., Тырнов B.C., Малышева-Шишкинская Н.А. Гаплоидия у покрытосемянных растений. Саратов: Из-во Саратовского университета, 1970, ч.1. 140с.

101. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В. Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976.-221с.

102. Цветова М.И., Ишин А.Г. Эффективность различных способов колхицинирования растений (на примере злаков) // С.х. биология. Сер. Биология растений. 1999, №5. - С. 110-121.

103. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. С.53-63.

104. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидип-лоидов, мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование. Автореф. дисс. д-ра. биол. наук, Нимчиновка 1, Московская область, 2000. -58с.

105. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М., 1981. - С. 124-136.

106. Шевцов И.А. Генетические основы повышения плодовитости и продуктивности аутотетраплоидных растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук.-Л. 1977.-40с.

107. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшения аутополиплоидных растений, Киев, 1976. 215с.

108. Шелаботин Г.П. Метод предварительной идентификации индуцированных полиплоидов смородины // Бюл. науч. информ. Всерос. НИИ генетики и селекции плодовых растений, 1998, вып. 53. — С.23-26.

109. Шелаботин Г.П. Цитогенетическое изучение индуцированных полиплоидов черной смородины // Генетика и исследования важнейших хоз. признаков плодовых растений, Мичуринск, 1994. С.34-38.

110. Щербак B.C., Хаджинов М.И. Получение тетраплоидных форм кукурузы. Генетика. 1969. Т 5. №3. - С.5-12.

111. Эльконин J1.A., Гудова Т.Н. Диплоидизация в культуре гаплоидных тканей сорго: роль экспланта и гормонального состава среды // Биол. основы селекции, Саратов, 1991. С.9-17.

112. Юдакова О.И. Получение полиплоидных форм томатов при опылении облученной пыльцой // Тез. междунар. науч. конф. «Развитие науч. наследия акад. Н.И. Вавилова», Саратов, 1997, ч. 1. С. 83-85.

113. Юдакова О.И. Эмбрио-генетические и селекционные последствия опыления облученной пыльцой у томатов. Дисс.канд. биол. наук. -1994.-163с.

114. Юрцев В.Н., Пухальский В.А. Методическое руководство к практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М., 1968.- 113с.

115. Ярмолюк Г.И. Особенности мейоза у разных форм сахарной свеклы // Цитогенет. и цитоэмбриол. исслед. в селекции сахарной свеклы, Киев. — 1988. — С.48-59.

116. Ячевская Г.Л., Иванова С.В., Наумов А.А. Особенности мейоза при отдаленной гибридизации // Учебное пособие, М.: изд-во МСХА, 1990. -80с.

117. Яшин Т.А. Получение и особенности идентификации автотетраплоидов культурного томата Lucopersicon esculentum Mill. // Матер. Всерос. научно-практич. конф. молодых ученых. Санкт-Петербург, 2001. -С.100-101

118. Baarlen P. Van, Dijk P.J. van, Hoekstra R.F., Jong J.H. de, Meiotic recombination in sexual diploid and apomictic triploid dandelions (Taraxacum officinale L.) // Genome, 2000. Vol. 43, N 5. - P.827-835.

119. Badea E.M., Lupusansehi J., Verzea M., Raicu P. Studiul unor factori implicate in variatia numarului de cromozomi ai plantelor cu origine polinica. Cers. Genet veget. anim., Bucuresti. 1994. - Vol. 3. - P.71-78.

120. Bartoszewski G., Malepszy S., Niemirowicz-Szczytt K. Shoot regeneration from a cotyledon fragment culture in selected forms of the tomato (Lycopersi-con esculentum Mill.) // Genet. Pol. 37A. 1996. - P. 101-104.

121. Bose S., Maiti S.N. Mutation induction in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) by combined treatments with X-rays, colchicine and diethyl sulphate. — Indian J. exper. Biol., 1972.-Vol. 10, N 4.-P.324-325.

122. Bozzini A., Casoria P., De Luca P. Discovery of an Italian fertile tetraploid line of garlic // Econ. Bot., 1991. Vol. 45, N 3. - P.436-438.

123. Bullock W.P., Baenziger P.S., Schaeffer G.W., Bottino P.J. Anther culture of wheat (Triticum aestivum L.) Fj's and their Resiprocal crosses // Theor. Appl. Genet. 1982. 62. - P. 155-159.

124. Calderini O., Mariani A. Identification of meiotic mutants producing 2n pollen in the Medicago sativa complex // J. Genet. Breedg, 1994. Vol.48, N 3.-P.317-320.

125. Campion В., Perri E., Azzimonti M.T., Vicini E., Schiavi M. Spontaneous and induced chromosome doubling in gynogenic lines of onion (Allium сера L.) // Plant Breedg, 1995. Vol. 114, N 3. - P.243-246.

126. Carle R. Bestimmung des Ploidiegrades von Kamillensorten dutch und mit-tels Durchfluss-Cytophotometrie // Vortr. fur Pflanzenzuchtung, Bonn, 1993, H. 26. S.42-48.

127. Chalyk S.T., Ostrovsky V.V. Comparison of haploid and diploid maize (Zea mays L.) plants with identical genotypes // J. Genet. Breedg, 1993. -Vol.47, N 1.-P.77-80.

128. Chase S.S. Monoploids and monoploids derivates of maize (Zea maes L.) // The Bot. Rev. - 1969. - Vol. 35., N 2. - P. 161-167.

129. Chatterjee R, Senkens G. Meiotic chromosome in teractions in inbled auto-tetraploid rye (Secale cereale) И Genome, 1993. Vol.36, N1.-P. 131-138.

130. Chenghe Z., Shuling Z., Shuxing S., Mei W., Yanhua W. Observation on obtaining the triploid by 4x x 2x and its cytoembryologyin false pakchoi // Acta hortic. sinica, 2001. Vol. 28, N 4. - P.317-322.

131. Choundhury B. Embryo culture technique. III. Growth of hybrid embryos {Lycopersicon esculenlum x L. peruvianum) in culture medium.—Indian J. Hort., 1955, 12.-P.155—156.

132. Chu C.C. The N6 medium and its applicatious to anther culture of cereal regenerated plants // Proc. Symp. Plant Tissue Cult., science Press, Pehing. — 1978. -P.45-60.

133. Conicella C., Errico A. Embryology of ovule abortion in reciprocal crosses between diploids and tetraploids in Pisum sativum and P. fulveem II J. Genet Breedg, 1993. Vol. 47, N 2. - P. 157-162.

134. Cooper D.C., Brink R.A. Seed collapse following matings between diploid and tetraploid races of Lycopersicon pimpinellifolium II Reprint from Genetics.- 1945. Vol. 30. - P.376-401.

135. Davies P. A., Morton S. A comparison of barley isolated microspore and anther culture and the influence of cell culture density // Plant Cell Rep., 1998. — Vol.17, N3. -P.206-210.

136. Debergh P., Nitsch C. Premiers resultats sur la culture in vitro de grains de pollen isoles chez la tomate // C. R. Acad. Sc., Ser. D. 1973, t. 276, N 8.1. P. 1281-1284.

137. Deimling S., Geiger H.H. Anther culture in rye: Methodical improvements and genetic analysis // Vortr. fur Pflanzenzuchtung, Bonn, 1996, H. 35. — S.225-235.

138. Dowley L.J, Routley D.G., Peirce L.C. Effect ofploidy level on stomate number and cell length in tomato. Irish J. Agr. Res. - Vol. 14, № 2, 1975. — P.220-221.

139. Ecohard R., Ramanna M.S. and De Nettancourt D. Detection and cytologi-cal analysis of tomato haploids // Genetica, 1969, Deel 40, Afl 2. P. 181 -190.

140. Ercek J. Mitoticka polyploidizace brambor Solanum chacoense dlou-hodobym ovlivnenim semen kolchicinem // Rostl. Vyroba, 1991, R. 37, c. 2. — S. 175-186.

141. Faris N.M., Rakoczy-Trojanowska M., Malepszy S., Niemirowicz-Szczytt K. Induction and regeneration of cucumber (Cucumis sativus L.) doubled haploids//J. Appl. Genet., 1996. Vol. 37A.-P.181-186.

142. Frandsen N.O. Die Plastidenzahl als Markmal bei der Kartoffel // Theoret. Appl. Genetics, 1968. Vol. 38. - P. 153-167.

143. Gamiette F., Bakry F., Ano G. Ploidy determination of some yam Species (Dioscorea spp.) by flow cytometry and conventional chromosomes counting // Genet. Resources Crop Evolut. 1999. - Vol.46, N1. - P.l9-27.

144. Gresshoff P.M., Doy C.H. Development and differentiation of haploid Lycopersicon esculentum (tomato) // Planta. 1972. - Vol. 107, N2. - P. 161 -170.

145. Hajos-Novak M., Nagy A.H., Dallmann G., Vida G., Balint A. Review of investigations on tetraploid corn (Zea mays L.) at the Department of geneticsand plant breeding from the late 1960's // Bull. Univ. Agr. Sc., Godollo, 1995., 1993 (1994). — P.17-26.

146. Henry Y., Boyser de J. Float culture of wheat anthers // Theor. Appl. Genet, 1981.-Vol. 60.-P.70-79.

147. Hisajima S. Multiple choot formation from almond embryos. Biol, planta-rum, 1982, 24, N 3. — P.235-238.

148. Hofer H. In vitro androgenesis in apple: Induction regeneration and ploidy level. Progress in Temperate Fruit Breeding // Kluwer Acad. Publ., 1994. — P.399-402.

149. Ни H., Hsi T.Y., Zhuang J.J., Ouyang T.W., Zeng J.Z., Jia X., Jing J.K., Zhou S.M. Genetic inrestigation on pollen derived plantsin wheat (Triticum aestivum) // Acta Genet. Sin. - 1979, 6. - P.322-330.

150. Ни H., Huang B. Application of pollen-derived plants to crop improvament //In: Int. Research Cytol., 1987.-107, Academic Press. -P.293-3 13.

151. Huang Qun-Ce, Sun Jing-San Autotriploid plants obtained from heteroploid rice crosses // Acta bot. sinica, 1999. Vol. 41, N 7. - P.741-746.

152. Ishikawa K., Michiba K., Yoshida H., Nunomura O. Establishment of tetraploid plants of Capsicum annum L. by colchicine treatment with the analysis of flow cytometry // Capsicum Eggplant Newsletter. Turin, 1997, N16. — P.44-47.

153. Ivanicka G., Pretova A. Embryo culture and micropropagation of cherries in vitro. Sci. hort. (Neth.), 1980, 12, N 1. - P.77-82.

154. Jaramillo J., Summers W.L. Tomato anther callus production: solidifying agent and concentration influence induction of callus // J. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1990. Vol. 115 (6). - P. 1047-1050.

155. Jensen C.J. Cell and tissue culture in plant breeding and research — Acta agr. Scand, 1983, Suppl. N 23. P. 17-39.

156. Kagan-Zur V., Mizrahi Y. A tomato triploid hybrid whose double genome parent is the male // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1991. - Vol.116, N2. - P.342-345.

157. Karska K. Froba wyselekcjonowana genotypow kupkowki pospolitij (.Dac-tylis glomerata L.) i zycicytrwalej (Lolium perenne L.) о wysokishzdol-nosciach androgenetycznuch // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rose., 1998, N 208. S.175-183.

158. Kasha K.J. Segun-Swartz Haploidy in crop improvement // in: Cytogenetics of Crop Plants (Ed. M.S. Swaminathan, P.K. Gupta, U. Sinha), New Delhi, 1983. -P.19-68.

159. Kasha K.J., Simion E., Yao Q.A., Oro R. Isolated microspore culture of barley has arrived // Barleg Genet. Newsletter. Milwaukee (Wise.), 1997. — Vol.27.-P.13-15.

160. Katajama V. Kariological comparisons of haploid plants from octoploid Aegiloristicum and diploid wheat // Jap. J. Bot.-1935. Vol.7, N3/4. - P.349-380.

161. Kaul M.L.H., Murthy T.G.K. Mutant genes affecting higher plant meiosis // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol.70. - P.449-466.

162. Khawaja H.I.T., Sybenga J., Ellis J.R. Chromosome pairing and chiasma formation in autopolyploids of different Lathyrus species II Genome, 1997. -Vol.40, N6. P.937-944.

163. Koornneef M., van Diepen J.A.M., Hanhart C.J. et al. Hromosomal instability in cell and tissure cultures of tomato haploids and diploids // Euphytica. — 1989. Vol. 43, №1/2. - P.179-186.

164. Kotova A., Tomov P., Van Bockstaele E., Carlier L. Dry matter content andproductivity of diploid and tetraploid varieties and populations of perennial ryegrass (Lolium pererme L.). // Растен. науки, 1998. Г. 35, N 9. - С.699-701.

165. Kruleva M., Dimitrov В., Kraptshev В. Haploidy in maize (Zea mays L.) // Genet. Breedg, 1996/1997. Vol. 28, N V*. - P.53-63.

166. Kubalakova M., Dolezel J., Lebeda A. Ploidy in stability of embryogenic cucumber (Cucumis sativus L.) callus culture // Biol. Plantarum, 1996, t.38, N3. -P.475-480.

167. Linde-Laursen I. Chromosome doubling of wheat rye hybrids // В сб. Тритикале. Изучение и селекция. JL, 1975. — С.133-173.

168. Lindstrom E.W. A haploid mutant in the tomato // J. Hort. Sci., 1929. — Vol.29, -p.220-225.

169. Lindstrom E.W., Koos K. Cytogenetic investigation of a haploid tomato and its diploid and tetraploid progeny // Amers J. Botany, 1931, N18. P.398-410.

170. Liu Zhizeng, Song Tongming, Teng Wentao, Xue Guobin, Liu Lijuan. Study on the method of corn parthenogenetic inducing line development // J. China Agr. Univ., 2000. - Vol.5, N 3. - P.51-57.

171. Ma Y., Kato K. and Masuda M. Efficient callus induction and shoot regeneration by anther culture in male sterile mutants of tomato (Lycopersicon escu-lentum Mill. cv. First) // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1999. - Vol. 68, N 4. -P.768-773.

172. Maass H.J. Studies on triploid viviparous onions their origin // Genet, resources Crop Evolut., 1997. Vol.44, N2. - P.95-99.

173. Magallanes M.G.R., Pinto C.A.B.F.P., Davide L.C. Determinacao cito-morfologica do nivel de ploidia de clones de batata (Solarium tuberosum L.) obtidos por cruzamentos inter especificol // Cient Agrotecnol. 1996. — Vol.20, N4. - P.480-484.

174. Malepszy S., Mackiewicz H.O., Sarreb D.A., Narkiewicz M. Triploids incucumber. 3. New possibilities in breeding? // J. Appl. Genet., 1996. — Vol.37A. — P.195-198.

175. Mallikarjuna N., Moss J.P. Production of hybrids between Cajanus platy-carpus and Cajanus cajan // Euphytica, 1995. Vol.83, N1. - P.43-46.

176. Marchetti S., Giordano A., Pappalardo C., Olivieri A.M. Nuclear and cytoplasmic control of anther culture response in barley (Hordeum vulgare L.) // J. Genet. Breedg, 1995. Vol.49, N1. - p. 15-20.

177. Metwally E.I., Moustafa S.A., El-Sawy B.I., Haroun S.A., Shalaby T.A. Production of haploid plants from in vitro culture of unpollinated ovules of Cu-curbita реро II Plant Cell Tissue Organ Cult., 1998. Vol.52, N3.-P. 117-121.

178. Moieni A., Sarrafi A. Genetic analysis for haploid — regeneration responses of hexaploid-wheat anther cultures // Plant Breedg, 1995. Vol.114, N3. — P.247-249.

179. Monnier M. Croissanse et developpement des embryons globulaires de Capsella bursa-pastoris cultives in vitro dans un milieu a base d'une nonvelle solution minerale I I Soc. Bot. Fr., Memoires, 1973. P. 179-194.

180. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for raped growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol, plant., 1962. Vol.15, N3. - P.473-497.

181. Muzik T.J. Studies on the development of embryo and seed of Hevea bra-siliensis in culture // L loydia, 1956. Vol.19, N1-4. - P.86-91.

182. Neal C.A., Topoleski L.D. Effects of the basal medium on growth of immature tomato embryos in vitro // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1983. - Vol.108 (3). -P.434-438.

183. Newcomer E.H. A colchicine induced homozygous tomato obtained through doubling clonal haploids // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1941. — Vol.100, N38.-P.610-612.

184. Notsuka K., Tsuru Т., Shiraishi M. Induced polyploid grapes via in vitro chromosome doubling // J. Jpan. Soc. Hortic. Sc., 2000. Vol.69, N5. - P.543

185. Nugent P.E. Monoecious flowering, tetraploid, virescent melon c879 — J2-4x // Hort Science, 1994. - Vol. 29, N 1. - P.47-48.

186. Okamoto G., Hirano K., Tanaka-maru N., Omori N. Obteining triploid muscat grapes by vitro culture of ovules and embryos after crossing between diploid and tetraploid cultivars // Scient. Rep. Fac. Agr. Okayama Univ., Oka-yama, 1993, N 82. P.25-29.

187. Okamoto M., Sears B. Chromosomes involved in in translocation from obtained of common weats // Canad J/ Genet, and Cytol. 1962. Vol. 4, №1. — P.24-30.

188. Ouyang J.W., Ни H., Chuang C.C., Tsend C.C. Induction of pollen plants from anther of Tritucum aestivum cultured in vitro // Sci Sin. — 1973. N1. 16. — P.79-95.

189. Pan C.L., Kao K.H. The induction of wheat pollen embryo and the influense of some factory on its frequency of induction // Proc. Symp. Plant Tissue Cult / Science. Press., Peking, 1978. P. 133-142.

190. Pasakinskiene J. In vitro metodes daugiameciu svidriu poliploidams gauti // Zemdirbyste Akademija, 2000, t.70. S.227-234.

191. Potyondi L. Cukorrepa poliploidizacio kolchicin hatasu herbicidek alkalmazasaval. // Acta agron avariensis, Mosonmagyarovar, 1999. — Vol.41, N1. -P.45-50.

192. Qin X., Rotino G.L. Chloroplast number in guard cells as ploidy indicator of in vitro grown androgenic pepper plantlets // Plant Cell Tissue Organ Cult., 1995.-Vol.41, N2.-P.145-149.

193. Raina S.K., Irfan S.T. High-frequency embryogenesis and plantled regeneration from isolated microspores of indica rice // Plant Cell Rep., 1998. — Vol.17,N12.-P.957-962.

194. Rongbai L., Pandey M.P., Pandey S.K., Dwivedi D.K. Agro-morphologicalcharacterization of ovary culture-derived plants of rice (Oryza sativa L.) // Euphytica, 1999. Vol.106, N3. - P. 197-203.

195. Saji K.V., Sujatha M. Embryogenesis and plant regeneration in anther culture of sunflower (Heliantus annuus L.) // Euphytica, 1998. — Vol. 103, N1. — P. 1-7.

196. Santos J.L., Jimenez M.M., Diez M. Meiosis in haploid rye: extensive synapsis and low chiasma frequency // Heredity, 1994. — Vol.3, pt 6. P.580-588.

197. Schaeffer Y.W., Baenziger P.S., Worley J. Haploid plant development from anthers and in vitro embryo culture of wheat // Crop Sci. 1979. 19. N 5. — P.697-702.

198. Schmid J., Keller E.R. Effect of a gametocide on the induction of haploids in Triticum aestivum // Plant Breed. Proc. Jut Symp. Berlin sept. 1985, 3-13. -P.347-349.

199. Sharp W.R., Dougall D.K. and Paddock E.F. Haploid plantlets and callus from immature pollen grains of Nicotiana and Ly copers icon II Bull. Torrey Bot. Club, 1971. Vol. 98, N 4. - P.219-222.

200. Sharp W.R., Raskin R.S., Sommer H.E. The use of nurse culture in the development of haploid clones in tomato // Planta, 1972. Vol. 104, N 4. — P.357-361.

201. Shatskaya O.A., Zabirova E.R., Schcherbak V.S., Chumak M.V. Mass induction of maternal haploids in corn // Maize Genet. Coop. Newsletter, Columbia (Mo.), 1994, N 68. P.51.

202. Singh R.K., Raghuvanshi S.S., Prakash D. Genetic improvement in advanced generations of colchitetraploid lentil (Lens culinaris Medikus) // J. Genet. Breedg, 1992. Vol. 46, N 2. - P. 151-154.

203. Somaroo B.N., Grant W.F. Meiotic chromosome behaviour in tetraploid hybrids between synthetic Lotus amphidiploids and L. corniculatus II Canad. j. Genet. Cytol. 1972. - 14. - P.57-64.

204. Stack S.M., Roelofs D. Localized chiasmata and meiotic nodules in the tetraploid onion Allium porrum II Genome, 1996. — Vol.39, N 4. — P.770-783.

205. Subova D., Michalidesova J., Lengyel G. Urcenie ploidie podl'a poctu-chloroplastov uzatvaracich bunkach prieduchov rastlin zemiakakultivovanych in vitro. Pol'nohospodarstvo. 1997, R. 43, C.8. - S.604-613.

206. Sulistyaningsih E., Tashiro Y., Shigyo M., Isshiki S. Morphological and cy-tological characteristics of haploid shallot (Allium сера L.) // Bull. Fac. Agr. Saga Univ., Saga, 1997, N 82. P.7-15.

207. Svirshchevskaya A., Dolezel J. Karyological characterization of sugar beet gynogenetic lines cultured in vitro // J. Appl. Genet., 2001. — Vol. 42, N 1. — P. 21-32.

208. Syrous M. Etude de l'heredite quantitative de quelques caracteren aux niveaux di et tetraploides chez la tomate {Lycopersicon esculentum Mill.) // These/ Paris, 1976. - 170p.

209. Tawakley M., Sudhavani A.K., Reddy G.M. Chromosomal instabihity in callus cultures of wild and cultivated genotypes of Cicer // Indian. J. exper. biol. 1992. - Vol. 30, N 7. - P.628-631.

210. Thomas B. R., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum and L. peruvianum via embryo callus // Theor. and Appl. Genet., 1981, 59, N4, P.215-219.

211. Thomas H.W., Thomas B.J. Meiosis in triploid Lolium. 1. Synaptonemal complex formation and chromosome configurations at metaphase I in ane-uploid autotriploid L. multiflorum II Genome, 1994. Vol.37, N2. - P. 181-189.

212. Thomas S., Chen Q., Howes N. Chromosome doubling of haploids of common wheat with cafleine // Genome. 1997. - Vol.40, N 4. - P.552-558.

213. Tuna M., Vogel K.P., Arumuganathan K., Gill K.S. DNA content and ploidy determination of bromegrass germplast accessions by flow cytometry // Crop. Sc., 2001.-Vol. 41, N 5. P. 1629-1634.

214. Vainola A. Polyploidization and early screening of Rhododendron hybrids. II Euphytica, 2000. Vol. 112, N 3. - P.239-244.

215. Vilkova Z., Stoeva-Popova P. and Atanassov A. Dihaploid production as result of interspecific hybridization in genus Lycopersicon II TGC Report. — 2000, 50.-P.46-47.

216. Wang C.C., Chu C.C., Sun C.S., Wu S.H., Yin K.C., Hsu C. The andro-genesis in wheat (Triticum aestivum) anthers cultured in vitro // Sci. sin. -1973.- 16.-P.218-222.

217. Wisniewska H. Meiosis and fertility in spontaneoces tetraploids of Festuca pratensis (Huds.) // J. Appl. Genet., 1995. Vol. 36, N 3. - P.205-213.

218. Wisniewska H. Morphological characterization of spontaneous polyploids in Festuca pratensis II Huds. Genet, pol., 1994. Vol.35, N4. - P.255-269.

219. Yamashita H., Shigehara I., Haniuda T. Production of triploid grapes by in ovulo embryo culture // Vitis, 1998, Bd. 37, H. 3. P. 113-117.

220. Yan L.Y., Zhang X.Z., Liu G.I. Occurrence of unreduced gametes and ploidy restoration in haploid Capsicum annum L. // J. hortic. Sc. Biotechnol., 2000. Vol.75, N 2. - P.195-197.

221. Zagorska N.A., Shtereva A., Dimitrov B.D., Kruleva M.M. Induced andro-genesis in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) 1 Influence of genotype on androgenetic ability // Plant Cell Reports 1998, 17. - P.968-973.

222. Zamir D., Jones R.A., Kedar N. Anther culture of male tomato (Lycopersicon esculentum Mill) mutants // Plant. Sci. Lett., 1980. P.353-361.

223. Zeng J., Ouyang J. The early androgenesis in vitro wheat anther under ordinary and low temperature // Acta Genet. Sin. — 1980. — Vol.7. P. 165-173.

224. Zhong D., Michaux-Ferriere N., Coumans M. Assay fordoubled haploid sunflower (Heliantus annus) plant production by androgenesis: fact or artifact? Part 1. In vitro anther culture // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1995. - Vol.41, N2. -P.91-97.