Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

• Зеленьчукова, Наталья Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.х.н., доцент Минич A.C.

Томск оглавление список сокращений и условных обозначений введение

глава 1. роль света в регуляции роста и морфогенеза растений

1.1. Фотоморфогенез

1.2. Влияние УФ излучения на растительные организмы

1.2.1. Морфологические и физиологические эффекты

УФ излучения

1.2.2. Адаптация растений к УФ излучению и механизмы репарации повреждений

1.3. Фоторегуляторные пигменты СС и УФ света

1.4. Высокоэнергетические и низкоэнергетические морфогенетические реакции

1.5. Светокультура и фильтры электромагнитного излучения

глава 2. объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы выращивания растений

2.3. Методы проведения морфометрических измерений

2.4. Метод определения фотосинтетических пигментов

глава 3. адаптация АЯАВЮОРЗН ТНАЫАт (ь.) неугш. дикого типа ьег и мутантов (1гуЗ, ку4) к уф а излучению и синему свету низкой интенсивности

3.1 Рост и развитие растений на белом свету

3.2. Влияние УФ-А излучения на морфогенез и уровень накопления фотосинтетических пигментов растений

3.3. Динамика роста и развития растений при уменьшении интенсивности белого света и УФ-А излучения

3.4. Влияние синего света низкой интенсивности с максимумом 447 нм на рост и развитие растений

глава 4. морфогенез белокочанной капусты под светокорректирующей пленкой, генерирующей синий свет с максимумом 447 нм выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений»

Актуальность исследования. Изучение закономерностей в отношениях между растениями и средой их обитания на разных уровнях организации является одной из главных фундаментальных задач экологической науки, так как растительность представляет собой важнейший компонент абсолютного большинства экосистем и биосферы в целом. Важнейшим фактором окружающей среды для растений является свет, который выступает источником энергии для фотосинтеза и регулятором всех сторон жизнедеятельности растительного организма (Stapleton, 1992; Jackson, 1995; Franklin, 2004). Растения получают из окружающей среды световые сигналы, которые являются индикаторами свойств окружающей обстановки и используют полученную информацию для адаптации и развития (Kasahara, 2002; Franklin, 2004). Это осуществляется с помощью фоторецепторов с целью определения спектрального состава, интенсивности, направленности светового потока, продолжительности и периодичности освещения (Whitelam, 1998).

Протекание процессов, регулируемых излучением, возможно при облучении растений светом как высокой, так и низкой интенсивности. Свет высокой интенсивности, в том числе УФ-А излучение, изменяет в первую очередь фотосинтетическую активность растений (Дубров, 1968; Насыров и др., 1972; Ellenberg, 1986). Свет низкой интенсивности вызывает изменения в протекании низкоэнергетических реакций, связанных с фоторегуляторными пигментами, отвечающими за индивидуальное развитие растений (Красновский, 1975; Воскресенская, 1987). Однако процессы, возбуждаемые излучением низкой интенсивности, очень требовательны к спектральному составу света (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук,

1989; Deng, 1994).

Поглощение УФ-А лучей различными частями растений достигает весьма большой величины, что определяет роль УФ-А лучей как важного фактора экологии (Дубров, 1963; Тооминг, 1977). Существуют различные мнения о роли УФ-А радиации в жизнедеятельности растений. Отмечается как угнетающее, так и стимулирующее влияние УФ-А лучей или их действие приравнивают по значению к видимым лучам (Дубров, 1963). Однако точно известно, что действие УФ-А излучения малоэффективно при коротких экспозициях, но эффективно при длительном облучении и высокой интенсивности (Дубров, 1968). Роль УФ-А света значительно возрастает при совместном действии с ФАР, особенно в синергизме с СС (Whitelam, 1998; Christie, 2001), т.е. УФ-А излучение является важным фактором для протекания процессов фотоморфогенеза (Данильченко и др., 2002).

Изучение действия света определенных длин волн и интенсивности в естественных условиях является сложной задачей из-за влияния на растения множества факторов. Поэтому в настоящее время исследования проводят, применяя генетические технологии с использованием растений Arabidopsis, что позволяет объяснить роль света требуемого диапазона и взаимодействие между различными фоторецепторами (Whitelam, 1998).

В лабораторных условиях наиболее эффективными техническими средствами изменения спектрального состава излучения являются светофильтры (Сечняк и др., 1981). В научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения применяют светокорректирующие полимерные пленки (Толстиков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич A.C. и др., 2000; Головацкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич A.C. и др., 2003; Минич И.Б., 2005). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров преобразуют часть УФ-А излучения в видимую область спектра (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). В лабораторных условиях показано, что незначительное изменение интенсивности и спектрального состава видимого и УФ-А излучения светокорректирующей пленкой влияет на морфогенез Arabidopsis посредством изменения гормонального баланса растений (Минич И.Б., 2005; Минич A.C. и др. 2006). Использование светокорректирующих пленок в защищенном грунте приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их урожайности (Щелоков, 1986).

За длительную историю эволюционного развития растения выработали способность использовать не только ФАР, но и УФ-А лучи для различных реакций роста и развития. Хотя защитные и адаптационные механизмы действуют в растениях, существо этих реакций до сих пор не раскрыто. Способность растений к световой адаптации является важной проблемой, требующей исследований (Borevitz, 2002). Поэтому представляет интерес исследовать in vitro влияние на жизнедеятельность растений УФ-А излучения, а также СС низкой интенсивности с максимумом излучения 447 нм, генерируемого светофильтром за счет преобразования части УФ-А света.

Цель работы. Оценка влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов растений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов модельного объекта Arabidopsis Ler, мутантов hy3 и hy4 при выращивании на БС от ламп «Fluora» в условиях светокультуры.

2. Установить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4 при выращивании на свету, состоящем из БС и УФ-А излучения, и определить влияние УФ-А света на жизнедеятельность растений.

3. Оценить влияние уменьшения интенсивности БС и УФ-А излучения на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4.

4. Выявить роль излучения низкой интенсивности синей области спектра с максимумом 447 нм на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4.

5. Определить эффективность внедрения в практику тепличных хозяйств в качестве укрытий сооружений закрытого грунта светокорректирующей полиэтиленовой пленки, преобразующей часть УФ-А излучения в синюю область спектра, с целью управления продукционным процессом.

Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений об особенностях адаптации растений к действию УФ-А излучения и СС низкой интенсивности.

Показано, что УФ-А излучение влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hyS ингибируя ростовые реакции, что ведет к удлинению этапов онтогенеза, увеличению сроков вегетации растений и связано у мутантных линий с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

Выявлено, что уменьшение интенсивности светового потока БС и УФА излучения изменяет морфогенез Arabidopsis thaliana. Это выражается в различной скорости ростовых реакций на конечных этапах онтогенеза и в изменении семенной продуктивности мутантов куЗ и hy4.

Показано, что основную роль в регуляции роста и развития Arabidopsis thaliana на свету, содержащем УФ-А излучение и СС низкой интенсивности, принадлежит не CRY1, а другому пигменту, возможно относящемуся к неизвестной группе фоторецепторов СС и УФ-А излучения.

Показано регуляторное действие СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4. Выявлено, что у растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 ведет к ее значительному увеличению и не связано с изменениями содержания фотосинтетических пигментов.

Впервые выявлено в условиях защищенного грунта ускоренное развитие рассады капусты сорта «Надежда» под светокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 447 нм.

Практическая значимость. Показана возможность эффективного применения светокорректирующей пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» с целью значительного укорочения рассадного периода. Это позволяет решать вопросы создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве защищенного грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (г. Лоян, провинция Хэнань, КНР).

Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Общая экология», «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».

Защищаемые положения. Экспозиция УФ-А излучением приводит к изменениям в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hy3 и к накоплению фотосинтетических пигментов у мутантов.

СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм оказывает регуляторное действие на морфогенез и семенную продуктивность Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4.

При использовании светокорректирующей пленки с максимумом 447 нм в защищенном грунте оптимизируются процессы роста и развития растений.

Внедрение результатов исследований было осуществлено на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета, в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (КНР) при выращивании различных культур - томатов, огурцов, капусты, редиса и салата.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на

Межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; VIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», г. Томск, 2004; VIII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; Международной научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений», г. Орёл, 2005; X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2006.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи (1,1 п.л.) в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 39 рисунков, 13 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы объектов и методов исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 168 наименований, в том числе 78 иностранных источников.

Заключение диссертации по теме «Экология», Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что ростовые реакции Arabidopsis thaliana мутантов hy4 и hy3 на БС от ламп «Fluora» с интенсивностью светового потока 126 Вт/м протекают интенсивнее, чем у растений Ler, что приводит к уменьшению периода вегетации мутантов на 6 суток.

2. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 Вт/м влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana ингибируя ростовые реакции, что приводит к удлинению этапов онтогенеза и увеличению сроков вегетации Arabidopsis thaliana Ler на 15 суток, мутантов hy3 и hy4 - на 25 суток. Увеличение сроков вегетации способствует повышению семенной продуктивности растений Ler в 1,9 раза и ку4 в 2,7 раза. Изменения в морфогенезе у мутантных линий сопряжены с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

3. Уменьшение интенсивности БС до 88,4 Вт/м2 и УФ-А излучения до 0,21 Вт/м влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana, приводя к различиям в скорости ростовых реакций в репродуктивной фазе онтогенеза, к уменьшению семенной продуктивности мутанта hy4 в 3,3 раза и увеличению семенной продуктивности мутанта куЗ в 3,2 раза.

4. Действие СС низкой интенсивности и УФ-А излучения увеличивает семенную продуктивность мутанта hy4. Это позволяет предположить, что основным регуляторным фоторецептором УФ-А излучения и СС низкой интенсивности у Arabidopsis thaliana является не CRY1. Доминирующая роль в регуляции роста и развития растений принадлежит другому фоторецептору СС и УФ-А излучения.

5. СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм регулирует морфогенез Arabidopsis thaliana Ler, мутанта hy4 и не влияет на морфогенез мутанта hy3. У растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 происходит увеличение семенной продуктивности в 7,2 раза.

6. Применение светокорректирующей полиэтиленовой пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного фунта в регионе Томска при выращивании рассады белокочанной капусты Brassica oleracea (L.) сорта «Надежда» приводит к ускоренному развитию растений и укорочению рассадного периода на одну неделю.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зеленьчукова, Наталья Сергеевна, 2007 год

1. А. с. 1381128 СССР, МКИ4 С08 К 5/07. Полимерная композиция (ее варианты) / Л.Н. Голодокова, А.Ф. Лепаев, В.М. Дмитриев и др. №3326307 / 23-05; Заявл. 10.08.81; Опубл. 15.03.88, БИ №10,1989.

2. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Ракитин A.B. и др. Влияние соотношения спектральных участков ФАР на фотосинтетический метаболизм растений огурца // Вестник Башкирского университета. 2001. -№2(1).-С. 9-11.

3. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А. и др. Особенности роста и развития растений огурца при выращивании под светокорректирущими пленками // Сельскохозяйственная биология. 2003. -№5.-С. 44-48.

4. Бексеев Ш.Г. Овощные культуры мира. Энциклопедия огородничества. -СПб.: Диля, 1998.-512 с.

5. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 1. - С. 9-17.

6. Бухов Н.Г. Интенсивность и спектральный состав света: влияние на начальные стадии фотосинтеза // Физиология растений. 1987. - Т. 34. -Вып. 4. - С. 748-757.

7. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности. Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

8. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов тканей листа Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) в ходе диффренциации. 1. Апикальная меристема и листовые примордии // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. -№8.-С. 68-83.

9. Власова М.П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропласта нормальных и мутантных растений гороха, выращенных на свету различногоспектрального состава // Физиология растений. 1973. - Т. 20. - № 1. - С. 96-101.

10. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений. -Минск: Навука и техшка, 1992. - 168 с.

11. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.-308 с.

12. Воскресенская Н.П. Физиология фотосинтеза (сб. статей). Регуляторная роль синего света. М.: Наука, 1982. - 320 с.

13. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1987. - Т. 34. -Вып.4. - С. 669-683.

14. Воскресенская Н.П., Гришина С.Г., Сеченская М.Р. и др. О последствии синего и красного света на активность окисления гликолевой кислоты хлоропластами и галогентами гороха // Физиология растений. 1970. - Т. 17. -№ 5. - С. 1028-1036.

15. Гайдук М.И., Золин В.Ф. Спектры люминесценции европия. М.: Наука, 1974.-215 с.

16. Головацкая И.Ф., Райда B.C., Лещук Р.И. и др. Физиолого-биохимические особенности роста и продуктивность растений овощных культур при выращивании под светокорректирующими пленками // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 5. - С. 47-51.

17. Головацкая И.Ф., Карначук P.A., Ефимова М.В. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету // Вестник Башкирского университета. -2001. -№ 2 (1). -С.114-116.

18. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-550 с.

19. Данильченко О.А., Гродзинский Д.М., Власов В.Н. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. - Т. 34. - № 3. - С. 187-197.

20. Дрозова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г., Котов А.А., Котова Л.М., и др. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у растений редиса // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 485^190.

21. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения. М.: Изд. Академии наук СССР, 1963. - 115 с.

22. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. М.: Наука, 1968. - 257с.

23. Ермаков Е.И., Канаш Е.В. Современные проблемы УФ-В радиации в экофизиологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№ 1.-С. 3-19.

24. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 271 с.

25. Заявка №50-10219 Япония, МКИ А 01 в 13/00. Пленочные водозащитные покрытия / Микадо како К.К. -№45-109892; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.04.75 // Изобретения за рубежом. 1975. - В. 1. - № 24.

26. Заявка №51-28529 Япония, МКИ А 01 в 13/02. Светофильтрующая пленка / Микадо како К.К. №49-73607; Заявл. 08.07.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. - 1976. - В. 1. - № 24.

27. Заявка №51-28530 Япония, МКИ А 01 в 13/02. Светорассеивающая защитная пленка для ускорения роста растений / Микадо како К.К. №4983911; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. - 1976. -В. 1. -№ 24.

28. Золин В.Ф., Коренева Л.Г. Редкоземельный зонд в химии и биологии. -М.: Наука, 1980.-350 с.

29. Зяблицкая Е.Я., К познанию системы видов Arabidopsis Heynh., произрастающих в СССР // Ботанический журнал. 1972. - Т. 57. - № 3. - С. 331-335.

30. Карасев В.Е. Полисветаны новые полимерные светотрансформирующие материалы для сельского хозяйства // Вестник ДВО РАН. - 1995. - № 2. - С. 66-73.

31. Карначук P.A., Протасова H.H., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света. В сб.: Рост и устойчивость растений. Новосибирск, 1988. - С. 71-81.

32. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. -1998. Т. 45. - № 6. - С. 925-934.

33. Карначук P.A. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: ТСХА, 1989. - 42 с.

34. Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 4. -С.591-595.

35. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. -Минск: Изд. БГУ, 1980. 142 с.

36. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. - 136с.

37. Клешнин А.Ф. Роль света в жизни растений. Сер. III, № 29. - М.: Изд-во «Знание», 1955. - 32 с.

38. Клешнин А.Ф., Лебедева Е.В., Протасова H.H. и др. Выращивание растений при искусственном освещении. -М.: Сельхозгиз, 1959. 128 с.

39. Кондратьев К.Я. Лучистая энергия солнца. Л.: Гидрометеоиздат,1954.-599 с

40. Кособрюхов A.A., Креславский В.Д., Храмов Р.Н. и др. Влияние дополнительного люминесцентного излучения низкой интенсивности с максимумом 625 нм на рост и фотосинтез растений // Biotronics. 2000. -№ 29.-С. 23-31.

41. Котов С.А. Интенсификация технологии возделывания культур в защищенном грунте М.: Химия, 1981. - 140с.

42. Красновский A.A. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 5-15.

43. Кузнецов Е.Д. Роль фитохрома в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. -288 с.

44. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. - Т. 7. - № 4. - С. 6-12.

45. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - 252 с.

46. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М.: Изд. моек, ун-та, 1963. - 104 с.

47. Леман В.М. Изготовление осветительных установок с люминесцентными лампами и применение их в теплицах. М.: Изд. «Московский рабочий», 1955. - 19 с.

48. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И., Тихомиров A.A. Золотухин И.Г. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 637-643.

49. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

50. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Трофимова С.А., Курец В.К. Математические методы определения некоторых биометрических показателей у растений. Препринт. Петрозаводск, 1988. - 32 с.

51. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. - № 4. - С. 19-24.

52. Минич A.C., Минич И.Б., Райда B.C. и др. Биологическое тестирование светокорректирующих пленок в условиях закрытого грунта при выращивании белокочанной капусты // Сельскохозяйственная биология. -2003.-№3.-С. 112-115.

53. Минич И.Б. Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений: дисс. канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 2005. - 105 с.

54. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-196 с.

55. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении. -Л.: Колос, 1966.-287 с.

56. Мухин В.Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство. М.: Изд-во ЭКСМО-пресс, Изд-во ЛИК-пресс, 2000. - 368 с.

57. Насыров Ю.С., Абдурахманова З.Н., Эргашев А.Э. Действие ультрафиолетовой радиации на фотосинтетические и ферментативныереакции фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности.-М.: 1972.

58. Ничипорович A.A. Световое и углеводное питание растений -фотосинтез. М.: Изд. Академии наук СССР, 1955. - 288 с.

59. Ничипорович A.A. свет в фотосинтезе и продуктивности растений Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 628-635.

60. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 239 с.

61. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Ракитин В.Ю. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов Arabidopsis thaliana к ультрафиолетовой радиации // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 3. - С. 414-420.

62. Ракитина Т.Я., Ракитин В.Ю., Власов П.В., Прудников О.Н. Влияние АБК на индуцированное УФ-Б выделение этилена у etr и ctr мутантов Arabidopsis thaliana II Физиология растений. 2004. - Т. 51. - № 5. - С. 737741.

63. Результаты испытаний люминесцентных полимерных пленок «Агролюм» при тепличном выращивании овощных культур: Отчет о НИР / НПО «Монокристаллреактив». Харьков, 1989. - 76 с.

64. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. -Т. 49.-№4.-С. 615-625.

65. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. -М.: Колос, 1979.-302 с.

66. Сечняк JI.K., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д. Экология семян пшеницы. М.: Наука, 1981. - 209 с.

67. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во ин. литературы, 1963.115 с.

68. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 2.-С. 188-193.

69. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М: Наука, 2002.-294 с.

70. Тахтаджян А.Л., Федоров A.A., Курсанов А.Л. и др. Цветковые растения. 1981. - Т. 5. - Ч. 2. - С. 67-74.

71. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. -№ 11. - С. 16-21.

72. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991. - 168 с.

73. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоценозах в условиях светокультуры // Физиология растений. 2001. - Т. 48.-№3.-С. 461-466.

74. Толстиков Г.А. Полисветаны фотоиндуцирующие полимерные материалы для покрытия вегетационных сооружений. В сб.: светокорректирующие пленки для сельского хозяйства / Под ред. B.C. Райда. -Томск, 1998. С. 3-4.

75. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: «Гидрометеоиздат», 1977. - 199 с.

76. Шаин С.С. Свет и развитие растений. М.: Знание, 1960. - 39 с. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай. - М.: Наука, 1993.411с.

77. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

78. Шульгин И.А. Растение и солнце. JL, Гидрометеоиздат, 1973. - 252 с. Щелоков Р.Н. Полисветаны и полисветановый эффект // Изв. АН СССР. - 1986. - № Ю. - С. 50-55.

79. Ahmad М., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. - V. 366. - P. 162166.

80. Ahmad M., Grancher N., Heil M., Black R.C. et al. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyls growth inhibition in Arabidopsis II Plant Physiology. 2002. - V. 129. - P. 774-785.

81. Al-Shehbaz, Steve L. O'Kane Taxonomy and Phylogeny of Arabidopsis (Brassicaceae). The Arabidopsis Book, - 2004. - P. 1-22. - http://www.itis.gov/

82. Bagnall D.J., King R.W. et al. Blue-light promotion of flowering is absent in hy4 mutants oí Arabidopsis II Planta. 1996. - V. 200. -№ 2. - P. 278-280.

83. Bailaré C.L. Stress under the sun: spotlight on ultraviolet-B responses // Plant Physiology. 2003. - V. 132. - P. 1725-1727.

84. Bartley G.E. and Scolnik P.A. Plant Carotenoids: Pigments for Photoprotection, Visual Attraction, and Human Health // The Plant Cell. 1995. -V. 7.-P. 1027-1038.

85. Bieza K., Lois R. Arabidopsis Mutant Tolerant to Lethal Ultraviolet-B Levels Shows Constitutively Elevated Accumulation of Flavonoids and Other

86. Phenolics // Plant Physiology. 2001. - V. 126. - P. 1105-1115.

87. Blum D.E., Neff M.M., Van Volkenburgh E. Light-stimulated cotyledon expansion in the blu3 and hy4 mutants of Arabidopsis thaliana II Plant Physiology. 1994.-V. 105.-P. 1433-1436.

88. Boccalandro H.E., Mazza C.A. et al. Ultraviolet B radiation enhances a phytochrome-B-mediated photomorphogenic response in Arabidopsis II Plant Physiology. 2001. - V. 126. - P. 780-788.

89. Borevitz J.O., Maloof J.N., Lutes J. et al. Quantitative Trait Loci Controlling Light and Hormone Response in Two Accessions of Arabidopsis thaliana II Genetics. 2002. - V. 160. - P. 683-696.

90. Bortwick H.A., Hendriks S.B., Schneider M.I. et al. The high energy light action controlling plant responses and development // Proc. Acad. Sei. USA. -1969. V. 64. - № 2. - P. 479^186.

91. Briggs W.R., Christie J.M. Phototropins 1 and 2: versatile plant blue-light receptors // Trends Plant Sei. 2002. -V.l.- P. 204-210.

92. Briggs W.R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biology. 1999. - V. 15. - P. 33-62.

93. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five photochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant Physiology. 2001. - V. 125. - P. 85-88.

94. Casal J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin photoreceptor interactions in plants // Photochemistry and Photobiology. - 2000. - V. 71. - № 1. -P. 1-11.

95. Cashmore A.R., Jarillo J.A., Wu Y.J., Liu D. Cryptochrome: blue light receptors for plants and animals // Science. 1999. - V.284. - P. 760-765.

96. Chasan R. Phytochrome: seeing red // The Plant Cell. 1991. - V. 3. - P. 1253-1254.

97. Chasan R. Seeing light // The Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 137-140. Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi P. et al. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism //

98. Science. 1998,-V. 282.-P. 1698-1701.

99. Christie J.M. and Briggs W.R. Blue Light Sensing in Higher Plants // The Journal of Biological Chemistry. 2001. - V. 276. - № 15. - P. 11457-11460.

100. DeBlasio S.L., Mullen J.L. et al. Phytochrome modulation of blue light-induced chloroplast movements in Arabidopsis I I Plant Physiology. 2003. - V. 133.-P. 1471-1479.

101. Deng X.W., Quail P.H. Signaling in light-controlled development // Semin. Cell Dev. Biol. 1999.-V. 10.-P. 121-129.

102. Deng X.W. Fresh view of light signal transduction in plants // Cell. 1994. -V. 102.-P. 432-426.

103. Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart, 1986. 9861. P

104. Fankhauser C. The phytochrome, a family of red/far-red absorbing photoreceptors // J. Biol. Chem. 2001. - V. 276. - Issue 15. - P. 11453-11456.

105. Franklin K.A. and Whitelam G.C. Light signals, phytochromes and crosstalk with other environmental cues // Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55.-№395.-P. 271-276.

106. Fortier P. Использование теплоудерживающих и люминесцентных пленок в качестве покровных материалов для теплиц // Acta Horticultarae. -1984.-№ 154.-151 p.

107. Frohnmeyer H. and Staiger D. Ultraviolet-B Radiation-Mediated Responses in Plants. Balancing Damage and Protection // Plant Physiology. 2003. - V. 133. -P. 1420-1428.

108. Galston A.W. A tale of two pigments // Plant Physiology. 2001. - V. 126. -P. 32-34.

109. Jackson J.A., Jenkins G.I. Extension-growth responses and expression of flavonoid biosynthesis genes in the Arabidopsis by4 mutant // Planta. 1995. - V. 197.-P. 233-239.

110. Jenkins G.I., Christie J.M., Fuglevand G. et al. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches // Plant Science. 1995. - V. 112. -P. 117-138.

111. Kasahara M., Swartz T.E., Olney M.A. et al. Photochemical Properties of the Flavin Mononucleotide-Binding Domains of the Phototropins from Arabidopsis, Rice, and Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiology. 2002. -V. 129.-P. 762-773.

112. Koornneef M., Rolffand E., Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana II Pflanzenphysiol. 1980. - V. 100. -P. 147-160.

113. Kozuka T., Horiguchi G. et al. The different growth responses of the Arabidopsis thaliana leaf blade and the petiole during shade avoidance are regulated by photoreceptors and sugar // Plant and Cell Physiology. 2005. - V. 46. -№ 1.-P. 213-223.

114. Krause G.H., Schmude C., Garden H., et al. Effects of Solar Ultraviolet Radiation on the Potential Efficiency of Photosystem II in Leaves of Tropical Plants// Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 1349-1358.

115. Maldini F. Окрашенные пленки для теплиц // Colt prot. 1982. - V. 11.-№5.-P. 53-56.

116. Martin V.L. Полимерные материалы в сельском хозяйстве типы и характеристики // Rev. Plast Modernos. - 1987. - V. 53. - № 370. - P. 470-482.

117. Meyerowitz E.M. Prehistory and history of Arabidopsis research // Plant Physiology. 2001. -V. 125. - P. 15-19.

118. Middleton E.M. and Teramura A.H. The Role of Flavonol Glycosides and Carotenoids in Protecting Soybean from Ultraviolet-B Damage // Plant Physiology. 1993. - V. 103.-P. 741-752.

119. Mockler Т., Hongyun XuHong Yu, Dhavan Parikh et al. Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2003. - V. 100. - № 4. - P. 2140-2145.

120. Mohr H., Schopfer P. Plant physiology. Berlin: Sringer-Verlag, 1995.598 p.

121. Neff M.M., Fankhauser C., Chory J. Light: an indicator of time and place // Genes Dev. 2000. -V. 14. - P. 257-271.

122. Neff M.M., Chory J. Genetic interaction between phytochrome A, phytochrome B, and cryptochrome 1 during Arabidopsis development // Plant Physiology. 1998. - V. 118. - P. 27-35.

123. Neff M.M., Van Volkenburgh E. Light-stimulated cotyledon expansion in Arabidopsis seedlings (the role of phytochrome B) // Plant Physiology. 1994. -V. 104.-P. 1027-1032.

124. Nordborg M., Bergelson J. The effect of seed and rosette cold treatment on germination and flowering time in some Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) ecotypes // American Journal of Botany. 1999. - V. 86. - P. 470-475.

125. Parks B.M. Update on red-light signaling. The red side of photomorphogenesis // Plant Physiology. 2003. - V. 133. - P. 1437-1444.

126. Perrota G., Ninu L. et al. Tomato contains homologues of Arabidopsis cryptochrome 1 and 2 // Plant Mol. Biol. 2000. - V. 42. - P. 765-773.

127. Quail P.H. Phytochrome photosensory signaling networks // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2002. -V. 3. - P. 85-93.

128. Reed J.W., Nagpal P. et al. Mutations in the gene for the red/far-red light receptor phytochrome B alter cell elongation and physiological responses throughout Arabidopsis development // The Plant Cell. Vol. 1993. - V. 5. - P. 147-157.

129. Robson P.R., Whitelam G.C., Smith H. Selected components of the shade-avoidance syndrome are displayed in a normal manner in mutants of Arabidopsis thaliana and Brassica rapa deficient in phytochrome B // Plant Physiology. -1993.-V. 102.-P. 1179-1184.

130. Sakamoto M., Briggs W.R. Cellular and subcellular localization of phototropin 1 // The Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1723-1735.

131. Salomon M., Christie J.M., Knieb E., Lempert U., Briggs W.R.

132. Photochemical and mutational analysis of the FMN-binding domain of the blue-light photoreceptor phototropin // Biochemestry. 2002. - V. 39. - P. 9401-9410.

133. Sancar A. CRYPTOCHROME: the second photoactive pigment in the eye and its role in circadian photoreception // Annual Rev. Biochem. 2000. - V. 69. -P. 31-67.

134. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet Edition. 1997. - V. 12. - 266 p. - http://aims.cps.msu.edu/aims

135. Sharrock R.A., Quail P.H. Novel photochrome sequences in Arabidopsis thaliana: structure, evolution, and differential expression of a plant regulatory photoreceptor family II Genes Dev. 1989. - P. 1745-1757.

136. Scholl R.K., May S.T., Ware D.H. Seed and molecular resources for Arabidopsis // Plant Physiology. 2000. - V. 124. - P. 1477-1480.

137. Somers D.E., Sharrock J.M. et al. The hy3 long hypocotyls mutant is deficient in phytochrome В // The Plant Cell. 1991. - V.3. - № 12. - P. 12631274.

138. Stapleton A E. Ultraviolet radiation and plants: burning questions // The Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 1353-1358.

139. Stenoien H.K., Fenster C.B. et al. Quantifying latitudinal clines to light responses of Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) I I American Journal of Botany. -2002.-V. 89.-P. 1604-1608.

140. Stephen F. Влияние пластмассовых пленок с фотоселективными свойствами на урожайность бобовых // Colt. prot. 1986. - V. 15. - № 3. - P. 29-34.

141. Tucker E.B., Lee M., Shaan Alii et al. UV-A induces two calcium waves in Phycomitrella patens II Plant and Cell Physiology. 2005. - V. 46. - № 8. - P. 1226-1236.

142. Wang H., Deng X.W. Dissecting phytochrome A dependent signaling network in higher plants // Trend Plant Sci. 2003. - V. 8. - P. 172-178.

143. Wang H., Deng X.W. Phytochrome signaling mechanism. In. Somervile C.R, Meyerwitz E.M., eds // The Arabidopsis Book. 2004. - http: //www.bioone.org/pdfserv/i 1543-8210-018-01 -0001 .pdf

144. Whitelam G.C., Johnson E., Peng J., Carol P. et al. Phytochrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light // The Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 757-768.

145. Whitelam G.C. and Devlin P.F. Light signalling in Arabidopsis II Plant Physiol. Biochemistry. 1998. - V. 36 - № 1-2. - P. 125-133 http ://arabidopsis.info/Multvresult?phenotvpe=crv 1 http://arabidopsis.info/Multyresult?phenotype:=phyB