Влияние цитокининов на рост корней и побегов растений пшеницы и табака при изменении температуры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Дедова, Мария Александровна

• Дедова, Мария Александровна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Дедова, Мария Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль цитокининов в регуляции соотношения скорости роста побега и корня как адаптивная реакция растений

1.2. История открытия, механизм действия, методы количественного определения и метаболизм цитокининов

1.2.1. Открытие и физиологическая активность цитокининов

1.2.2. Количественное определение цитокининов

1.2.3. Цитокинины в роли корневых сигналов

1.2.4. Метаболизм цитокининов

1.2.5. Транспорт цитокининов

1.2.6. Внутриклеточный сигналинг цитокининов

1.2.7. Представления о механизмах влияния цитокининов на соотношение массы побега и корня

1.2.7.1. Влияние цитокининов непосредственно на рост побегов и корней через регуляцию деления и дифференциации клеток

1.2.7.2. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в их регуляции

1.2.8. Температурные воздействия как способ изменения содержания цитокининов в растениях

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований и условия проведения опытов

2.2. Экстракционная очистка абсцизовой кислоты

2.3. Экстракция и разделение цитокининов

2.4. Иммуноферментный анализ цитокининов и АБК

2.5. Иммуногистохимическое выявление цитокининов на срезах листьев

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Роль цитокининов в регуляции соотношения корень/побегу растений пшеницы при изменении температуры

3.3. Влияние тотального и локального теплового шока на соотношение массы побега и корня у Я£/РГ-трансгенных и ^трансформированных растений табака

3.4. Влияние вторично активного транспорта на содержание цитокининов в побегах и корнях растений пшеницы в норме и после действия теплового шока

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние цитокининов на рост корней и побегов растений пшеницы и табака при изменении температуры»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Более полувека назад гормоны растений цитокинины были идентифицированы с помощью культуры тканей in vitro как соединения, необходимые для поддержания деления клеток. Вскоре после открытия этих гормонов, О.Н. Кулаевой (1962) были опубликованы первые свидетельства способности корней синтезировать цитокинины и описана задержка под их влиянием старения листьев. С тех пор цитокинины остаются объектом пристального внимания исследователей, но, несмотря на успехи в области их изучения, сведения о некоторых их свойствах противоречивы или недостаточны. Таким свойством цитокининов можно считать их влияние на рост корней. В опытах с обработкой растений синтетическими цитокининами эти гормоны, в основном, подавляли рост корней (Laplaze et al., 2007; Lee et al., 2007), а у трансгенных растений с искусственно пониженным уровнем цитокининов было зарегистрировано снижение роста побега и стимуляция роста корней по сравнению с исходными нетрансформированными растениями (Werner et al., 2010). В результате было сформулировано предположение о том, что цитокинины стимулируют рост побега, но ингибируют рост корней, что стало своего рода аксиомой. Вместе с тем, представлению о том, что цитокинины ингибируют рост корней, противоречат сведения о слабом развитии корневой системы у мутантных растений с нарушениями рецепции цитокининов (Higuchi et al., 2004; Nishimura et al., 2004). Эти сведения указывают на необходимость цитокининового сигналинга для обеспечения нормального роста корней.

Неоднозначность действия цитокининов может быть связана с тем, что на уровне целого растения их влияние на рост корней может быть не прямым, а обусловленным влиянием этих гормонов на функции побега. Это предположение было сформулировано в статье Beck еще в 1996 г. (Beck, 1996), но до сих пор не нашло экспериментального подтверждения.

Для проверки этой гипотезы мы изучили воздействие температуры на рост и содержание цитокининов у растений пшеницы и табака. Выбор этого фактора связан с тем, что повышение температуры влияет на приток цитокининов из корней. Так, было показано изменение доставки цитокининов из корней пшеницы при этом воздействии (Веселова и др., 2006). Использование в качестве объекта исследований фМрансгенных растений табака, у которых накопление цитокининов индуцировалось тепловым шоком, позволяет искусственно изменять уровень цитокининов локально и в целом растении (Теплова и др., 2001; Ууз^зкауа е1 а1., 2010), что делает возможным уточнение представлений о регуляции роста побегов и корней растений под влиянием цитокининов.

Ранее в лаборатории Уфимского института биологии РАН совместно с БашГУ и СПбГУ было показано, что ингибирование вторично активного (поддерживаемого градиентом водорода) трансмембранного переноса с помощью протонофора карбонил-цианид-м-хлор-фенилгидразона (КЦХФ) одновременно снижает накопление цитокининов в клетках корней и повышает их отток в побег растений пшеницы (Коробова и др., 2013; Кис1оуагоуа е1 а1., 2014). Важно было проверить предположения о том, что снижение оттока цитокининов из корней при тепловом шоке связано с активацией их поглощения из апопласта клетками корней.

Цель данной работы состояла в проверке гипотезы о влиянии цитокининов на рост корней путем регуляции функций побега. Достижение данной цели было связано с решением следующих задач:

1. Анализ содержания цитокининов и массы побегов и корней растений пшеницы, выращенных при разных температурах.

2. Оценка влияния локальной индукции /р/-гена в корнях трансгенных растений табака на транспирацию и уровень цитокининов в клетках листьев.

3. Сравнительное исследование влияния локального (нагрев только корней) и тотального (нагрев всего растения) теплового шока на содержание цитокининов и рост побегов и корней термоиндуцируемых /р/-трансгепных растений табака и их исходной формы.

4. Сравнительная оценка уровня цитокининов в апексе и листьях трансгенных растений табака при локальной и тотальной индукции гр1-гена и их связи с ростом побега.

5. Изучение влияния ингибитора вторично активного трансмембранного переноса на содержание цитокининов в корнях растений табака при действии теплового шока.

Научная новизна. Показано, что причиной подавления роста корней может быть активация роста побега в результате накопления цитокининов в побеге, а стимуляция роста корней связана со снижением содержания цитокининов в побеге и торможением его роста в результате конкурентных отношений между побегом и корнем. Впервые получены данные об уровне иммунного окрашивания на цитокинины в листьях ¡р(-трансгенных растений табака при локальной индукции синтеза цитокининов в корнях. Показано повышение содержания цитокининов как в клетках мезофилла, так и замыкающих клетках устьиц и обусловленность влияния цитокининов на транспирацию как их прямым действием на устьица, так и опосредованным влиянием на мезофилл. Получены приоритетные сведения о значении активации поглощения цитокининов клетками корней для ингибирования их оттока в побег и регуляции роста побега и корня при тепловом шоке.

Научно-практическое значение.

Полученные результаты способствуют более полному пониманию механизмов регуляции соотношения массы побега и корня растений. Поскольку активация роста корней обеспечивает устойчивость растений к засухе, информация о механизмах регуляции соотношения массы побега

и корня цитокининами может быть использована для повышения эффективности биотехнологий, направленных на увеличение засухоустойчивости и урожайности растений (например, для разработки биотехнологии применения цитокининпродуцирующих микроорганизмов в качестве биоудобрений).

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Всероссийской научной конференции с международным участием «ЭКОБИОТЕХ-2011», II Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященные 60-летию Института биологии Уфимского научного центра РАН (11-15 октября 2011 года, г. Уфа, Россия), годичном собрании Общества физиологов растений России «Физиология растений - теоретическая основа инновационных arpo- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014) и конференции с международным участием "Биотехнология — от науки к практике", Уфа, 23-26 сентября 2014 г.

Поддержка исследования. Работа была выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 09-04-00942-а «Гормональная регуляция соотношения массы побега и корня как важного адаптивного признака растений».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личное участие автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач и проведении экспериментов, в статистической обработке и анализе полученных данных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль цитокининов в регуляции соотношения скорости роста побега и корня как адаптивная реакция растений.

В отличие от животных, которым свойственно строго контролируемое генетически неизменное соотношение между размерами частей их тела, растения отличаются удивительной пластичностью: как размеры их органов, так и соотношение их массы меняется в широких пределах в зависимости от условий обитания (Poorter, Nagel, 2000; Усманов и др., 2001). В этом проявляется необходимость адаптации растений к тем условиям, в которых они оказались, поскольку покинуть их, в отличие от животных, растения не могут.

Изменение соотношения массы побега и корня - одна из наиболее важных реакций на неблагоприятные условия обитания (Hermans et al., 2006). Низкий уровень освещенности приводит к проявлению так называемого синдрома затенения, при котором за счет торможения роста листьев и корней активируется удлинение стебля, который выносит фотосинтезирующие органы вверх в поисках более освещенных ярусов (Pierik et al., 2004; Franklin, 2008). Противоположная реакция наблюдается при низком уровне обеспечения корней водой и макроэлементами (Chapín, 1990; Кудоярова, Усманов, 1991; Кудоярова и др., 2013). В этом случае рост побега подавляется, а фотоассимиляты перераспределяются в корни, обеспечивая возрастание их поглотительной способности.

Функция регуляции соотношения скорости роста побега и корня, в частности при дефиците воды и макроэлементов, приписывается цитокининам и АБК (Chapín, 1990; Высоцкая, 2005; Werner et al., 2010; Vysotskaya et al., 2008; 2009). Эта точка зрения опирается на данные о возрастании уровня АБК (Davies et al., 2005; Dodd, 2005; Martin-Vertedor, Dodd, 2011) и снижении - цитокининов (Kudoyarova et al., 2007; Havlova et al., 2008) при дефиците ресурсов в почве, а также на данные о

способности введенных извне цитокининов активировать рост побега, но (в высоких концентрациях) подавлять рост корней (Блохин и др., 1986; Werner et al., 2008; Werner et al., 2010), и о противоположной роли АБК (менее выраженном ингибирующем действии на рост корней по сравнению с побегами (Munns, Cramer, 1996; Chen et al., 2003)). Поскольку в нашу задачу входило углубление представлений о механизме влияния цитокининов на соотношения массы побегов и корней, в следующих разделах приводятся данные литературы, касающиеся, прежде всего, этих гормонов.

1.2. История открытия, механизм действия, методы количественного определения и метаболизм цитокининов.

1.2.1. Открытие и физиологическая активность цитокининов.

Скоро исполнится 60 лет с того года, когда в литературе появилась первая публикация Скуга и Миллера, посвященная цитокининам (Skoog, Miller, 1957). Их открытие связано с культивированием тканей растений in vitro. Для того, чтобы стимулировать деление клеток' при их культивировании вне растения на искусственной среде, к ней добавляли самые разнообразные вытяжки растительного и животного происхождения. Так была испытана автоклавированная сперма лосося, и она оказалась способной стимулировать деление клеток. Оказалось, что ее действующим началом является производное аденина, названное впоследствии кинетином. Это аденин, содержащий циклический радикал фурфурила в шестом положении пуринового кольца. Такая же способность стимулировать деление клеток в культуре тканей растений была обнаружена у экстракта из незрелых семян кукурузы (Letham, 1963). В нем также было идентифицировано действующее начало, и опять им оказалось производное аденина. На этот раз в том же положении пуринового кольца аденина вместо фурфурильного был радикал гидроксиизопентенила. Вещество получило название зеатин. Дальнейшие

исследования показали, что кинетин и зеатин стимулировали не только деление клеток, но и регенерацию побега в культуре клеток. Они оказались необходимы для формирования и поддержания делений в апикальной меристеме побега (Rupp et al., 1999; Werner et al., 2003), дифференциации клеток мезофилла листа, индуцируя образование хлоропластов и синтез хлорофилла и ферментов, необходимых для фотосинтеза (Хохлова и др., 1971; Forde, 2002; Чернядьев, 2000; Vandenbussche et al., 2007). Эксперименты in vitro показали, что соотношение цитокининов и ауксинов в культуралыюй жидкости определяет характер морфогенеза (Skoog, Miller, 1957). На фоне высокого соотношения цитокининов/ауксинов наблюдалась регенерация побегов, а изменение соотношения в пользу ауксинов инициировало образование корней. Обработка растений препаратом цитокининов влияла на протекание множества процессов: задерживала старение листьев (ингибировала распад хлорофилла, что является индикатором старения (Singh et al., 1992)), снимала апикальное доминирование и стимулировала рост боковых побегов (Tanaka et al., 2005), подавляла рост корневой системы (Banowetz, 1997), влияла на цветение (Thomas et al., 1995), увеличивала массу плодов, количество и массу зерен в колосьях (Zhang et al., 2010). Цитокинины влияли не только на процессы, связанные с ростом и морфогенезом растений. Обработка цитокининами сказывалась на активности процессов, играющих важную роль в адаптации растений к условиям обитания. Так цитокинины поддерживали устьица в открытом состоянии, что играет важную роль в регуляции потери воды за счет транспирации (Blackman, Davies, 1983). При этом важной особенностью цитокининов оказалась их высокая активность, т.е. способность действовать на растения в очень низких концентрациях. Широкий спектр активности цитокининов и высокая чувствительность к ним у растений, а также тот факт, что цитокинины были обнаружены практически во всех изученных растениях, послужили основанием для того, что их стали

считать эндогенными растительными гормонами наряду с ранее открытыми ауксинами.

1.2.2. Количественное определение цитокининов.

Обнаружение и количественное определение цитокининов всегда представляло большую сложность. Это было связано с тем, что они содержатся в растениях в крайне низкой концентрации, а по своим физико-химическим свойствам близки к соединением (компонентам нуклеиновых кислот), содержание которых на порядок выше. Поэтому их спектрофотометрическое определение требует интенсивной очистки, которая сопровождается потерями. Изучение цитокининов было связано с развитием метода масс-спектрометрии, основанного на определении массы заряженных частиц по их отклонению в электромагнитном поле. С помощью этого метода удалось идентифицировать цитокинины и их метаболиты после их очистки (Cowley et al., 1978), а современные методы масс-спектрометрии (МС) в сочетании с хроматографией позволяют проводить идентификацию и количественное определение цитокининов в менее очищенном образце (Prinsen et al., 1995; Novak et al., 2008).

Вместе с тем, много важных данных было получено до того, как МС-методы начали более широко применяться в физиологии растений. Их удалось получить благодаря методу биотестирования. Этот метод основан на способности цитокининов вызывать определенные изменения в тканях растений. Так для оценки количества цитокининов использовали каллусную ткань (например, Faiss et al., 1996). Добавление к каллусу, культивируемому in vitro, растительного экстракта стимулировало деление клеток и рост каллуса, что было обусловлено присутствием в экстракте цитокининов. Сравнивая уровень ростстимулирующего эффекта с действием стандарта цитокининов, можно было полуколичественно определить содержание этих гормонов в экстракте. Позднее был разработан менее трудоемкий метод биотестирования,

основанный на стимуляции под влиянием цитокининов синтеза пигмента амарантина у растений щирицы (Holub et al., 1998; Romanov, et al., 2000). Вместе с тем, присутствие ингибиторов занижало результаты биотестирования. Это было связано с тем, что в растениях содержатся соединения, являющееся антагонистами цитокининов. Так ЛБК подавляет образование амарантина и рост каллусных клеток (Romanov et al., 2002).

Значительный прогресс в области количественного определения цитокининов был достигнут благодаря применению иммунохимических методов. Одному из первых антитела к цитокининам удалось получить Е. Вайлеру с соавторами (Eberle et al., 1986). Гормоны являются гаптенами и сами по себе они не способны стимулировать образование антител. Иммуногенность (т.е. способность стимулировать образование антител при введении животным) гормоны приобретают, если их конъюгировать с белками носителями. Такая работа была проведена и получены антитела к гормонам. Для определения с их помощью цитокининов был разработан метод иммуноферментного определения, основанный на детекции антител по активности конъюгированных с ними ферментов. В России этот метод для определения гормонов независимо от Вайлера был разработан С.Ю. Веселовым (Веселов, 1998).

1.2.3. Цитокинины в роли корневых сигналов.

Важным этапом в изучении цитокининов послужили эксперименты проф. О.Н. Кулаевой (Кулаева, 1962). Они показали, что основным источником цитокининов в растениях являются корни. В этих и последующих экспериментах было обнаружено, что в листьях побегов с удаленными корнями, помещенных в питательную среду, наблюдается быстрый распад хлорофилла, а регенерация новых корней на побеге останавливает этот процесс. Также удалось показать, что обработка изолированных листьев препаратом кинетина также останавливает

старение листьев и распад хлорофилла. Для объяснения этого явления было выдвинуто два альтернативных предположения: (1) вещество, задерживающее старение, образуется в корнях растений, при удалении корней оно перестает поступать в побег и в результате происходит распад хлорофилла (опыты с кинетином указывали на то, что таким веществом являются цитокинины); (2) какое-то вещество накапливается в побегах и удаление корней лишает растение естественного акцептора веществ, эвакуируемых из побега по флоэме. Второе объяснение было отвергнуто на основании опытов, в которых флоэмные сосуды, расположенные ближе к поверхности стебля у растений табака, служивших объектом в этих исследованиях, пережимали, крепко перевязывая стебель. Если бы второе предположение было верным, такая операция должна была бы привести к такому же результату, что и отделение побега от корней. Однако этого эффекта не было обнаружено, что свидетельствовало о том, что причиной ускорения старения при обрезании корней являлось снижение поступления веществ из корней, а не прекращение оттока веществ из побега в корень.

Эти эксперименты О.Н. Кулаевой были охарактеризованы как пример элегантного экспериментального дизайна (Jackson, 1993). В последующем цитокинины были обнаружены в ксилемном соке всех изученных растений (Yong et al., 2000; Kuroha et al., 2002).

Использование всего арсенала методов количественного определения гормонов позволило не только установить присутствие цитокининов в ксилемном соке растений, но и показать, что их приток в побег изменяется под влиянием внешних условий (Jackson, 1993). Особенно явное влияние на цитокинины оказывает уровень минерального питания (Horgan, Wareing, 1980; Martin et al., 2000; Kiba et al., 2011). Его дефицит приводил к снижению уровня цитокининов (Vysotskaya et al., 2009), а поступление нитратов (и, в меньшей степени, других элементов минерального питания) повышало содержание этих гормонов (Sakakibara,

2003). Содержание цитокининов в растении уменьшалось также при ряде других неблагоприятных воздействий: засухе, засолении, перегреве (Hare et al., 1997). В литературе все более прочно утверждалось мнение о том, что цитокинины синтезируются в корнях и что уровень их продукции и притока меняется под влиянием внешних условий. Функция корневого сигнала, которая в настоящее время прочно укрепилась за ЛБК, первоначально была приписана именно цитокининам (Davies et al., 1986). В. Давиес с соавторами предположили, что при засухе корни продуцируют меньше цитокининов, что приводит к снижению их притока в побег, что может быть причиной торможения роста и закрытия устьиц. И тот, и другой эффект (и уменьшение размера листьев, и закрытие устьиц) способствуют экономии воды. Поэтому было высказано предположение, что, сигнализируя о подсыхании почвы и выступая в роли сигнала грядущей засухи, цитокинины меняют рост и функционирование побега так, чтобы обеспечить приспособление растений к неблагоприятным условиям.

В случае засухи оказалось, что более важную роль в качестве корневого сигнала играет АБК (Davies, Zhang, 1991; Martin-Vertedor, Dodd, 2011). Однако, роль цитокининов в качестве корневого сигнала и реакции растений на уровень нитратов не вызывает сомнений (Sakakibara, 2003; Tian et al., 2005; Ruffel et al., 2011). В процессе изучения цитокининов все больше исследователей обращали внимание на сходство в действии цитокининов и нитратов на растение (Michael, Beringer, 1980; Wang et al., 2004). Как нитраты, так и цитокинины стимулировали синтез хлорофилла и предотвращали его распад, активировали фотосинтез, деление и растяжение клеток мезофилла (Wang et al., 2004; Brenner et al., 2005; Hwang et al., 2012), одинаковым образом влияли на активность ряда ферментов (рибулозобифосфаткарбоксилазы - РБФК, нитратредуктазы -HP и т.д. Клячко и др., 1981; Кузнецов и др., 1986). Оказалось, что нитраты индуцируют гены, кодирующие РБФК и HP (Wang et al., 2004), а

индукция экспрессии некоторых генов у растений кукурузы происходит при действии нитратов только на корни, в то время как изолированные листья не реагировали на нитраты - зато экзогенные цитокинины индуцировали нитрат-индуцируемые гены при обработке ими изолированных листьев (Forde, 2002). На основании этих данных было сформулировано предположение, что цитокинины являются посредниками в действии нитратов. Нитраты стимулируют продукцию цитокининов в корнях, затем цитокинины транспортируются в побег и индуцируют синтез РБФК и генов, ответственных за другие компоненты фотосинтезирующего аппарата.

Представление о том, что цитокинины синтезируются в основном в корнях, а ауксины - в побеге, послужило основанием для формирования гипотезы о том, что эти гормоны должны играть важную роль в регуляции соотношения массы побега и корня (Jackson, 1993; Hachiya et al., 2014). Вместе с тем, начиная с Chen соавторами (1985) в литературе постепенно накапливались сведения о том, что цитокинины могут синтезироваться в самом побеге. Долгое время не удавалось выяснить, где могут синтезироваться цитокинины в растениях. Это в какой-то мере было связано со сложностью процесса метаболизма этих гормонов.

1.2.4. Метаболизм цитокининов.

Цитокининами принято называть достаточно широкий спектр веществ, производных аденина, которые проявляют в биотестах цитокининовую активность, а также их неактивные метаболиты. Изучение метаболитов, которые образуются в растениях при введении меченных производных аденина и оценка in vitro ферментативной активности экстракта из растений показало, что первым цитокинином, который образуется в растениях, является не производное свободного основания (аденина), а нуклеотид изопентениладенина (Horgan, 1992). Это соединение является производным аденозин монофосфата, у

которого в шестом положении иуринового кольца содержится пятичленный изопреноидный радикал. Фермент, катализирующий превращение аденинозин монофосфата в изопентениладенозин монофосфат, был назван изопентенилтрансферазой. Из-за низкой активности этого фермента его долго не удавалось очистить. В результате его первичная структура и кодирующий его ген долго оставались загадкой. Сначала ген, кодирующий изопентенилтрансферазу, был обнаружен у опухолестимулирующих бактерий Agrobacterium tumifaciens (Barry et al., 1985). Эти бактерии имеют Ti плазмиду, которая при инфицировании растений данными бактериями встраивается в геном растений (Medford et al., 1989). Трансформированные клетки растений приобретают способность к активному делению, что приводит к образованию опухолей (Пирузян, Андрианов, 1995; Ullrich, Aloni, 2000). При культивировании in vitro таких клеток они активно делились без добавления гормонов. Оказалось, что это связано с тем, что при трансформации они получают от бактерий ген изопентенилтрансферазы (ipt) и приобретают способность автономно синтезировать цитокинины. Ti плазмиды нашли широкое применение как векторы для трансформации двудольных растений. Удаление из этой конструкции определенных генов лишало плазмиду способности стимулировать опухолеобразование, но при этом сохранялась способность встраивать в геном растений определенные гены, содержащиеся в данной конструкции. Таким образом, были получены /рМрансгенный табак и трансформанты других растений (Beinsberger et al., 1991; Xu et al., 2009; Kuppu et al., 2013). Конститутивная (постоянная) экспрессия гена ipt приводила к появлению уродов без корней. Эти результаты свидетельствовали о том, что синтез цитокининов в нормальных растениях не может быть бесконтрольным. Поэтому были созданы конструкции, в которых ipt ген был поставлен под контроль различных промоторов (промотор гена белка теплового шока дрозофилы (Веселов и др., 1995)), малой субъединицы РБФК,

тетрациклининдуцируемого промотора и т.д. (Faiss et al., 1997)). У таких растений синтез цитокининов индуцировался в зависимости от типа промотора тепловым шоком, светом или определенными соединениями (например, тетрациклином). Особенно удобным объектом оказались трансгенные растения, у которых синтез цитокининов индуцировался тетрациклином. С их помощью удалось показать, что накопление цитокининов в боковых почках стимулирует рост боковых побегов (Faiss et al., 1997). Тем самым было получено подтверждение способности цитокининов снимать апикальное доминирование (подавление роста боковых побегов).

/рМрансгенные растения оказались очень полезной моделью для изучения действия цитокининов. Однако вопрос о том, способны ли сами растения синтезировать цитокинины, оставался до последнего времени открытым. Из-за того, что ген изопентенилтрансферазы долгое время не удавалось найти, сторонники идеи о том, что растения не способны сами синтезировать гормоны, получили сильный аргумент в свою пользу. Эти исследователи утверждали, что растения получают гормоны от эпифитных микроорганизмов, которые сожительствуют с ними на протяжении всего онтогенеза (Holland, 1997). Поэтому так важно было открытие японских исследователей, обнаруживших ген изопентенилтрансферазы у растений (Takei et al., 2001).

Открытие у растений генов изопентенилтрансферазы позволило проследить за экспрессией этого гена в разных тканях растений. Наглядные результаты были получены с помощью трансгенных растений, трансформированных с помощью «репортерной» конструкции. Это метод находит все более широкое применение. Он основан на том, что интересующих исследователей ген (или его промоторная последовательность) сливают (fusion) с геном, кодирующим фермент или флюоресцирующий белок, который в норме не содержится в растениях. Затем по флюоресценции белка или его ферментативной активности

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дедова, Мария Александровна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением// Цитология. - 2006. - Т. 48.-№ 11.-С. 918-923.

Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум. М: Мир. - 1979.- с. 228-250.

Блохин В.Г. Концентрационная зависимость влияния 6-бензиламинопурина на рост корней растений разных видов // Физиол. раст. -1986. - Т. 33. - № 6. - С. 1084-1089.

Бровко Ф.А., Заграничная Е.К., Бозиев Х.М., Каравайко H.H., Селиванкина С.Ю., Кулаева О.Н. Выделение и характеристика цитокинин -связывающего белка из этиолированных проростков кукурузы // Физиология растений. - 1996. - Т. 43. - С. 533-540.

Веселов Д.С., Веселов С.Ю., Высоцкая Л.Б., Кудоярова Г.Р., Фархутдинов Р.Г. Гормоны растений. Регуляция концентрации и связь с ростом и водным обменом. - М.: Наука. 2007. - 157 с.

Веселов C.IO. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста. - Уфа : Изд-во БГУ, 1998. - 138с.

Веселов С.Ю., Вальке P.C., Ван Онкелен X., Кудоярова Г.Р. 1999. Содержание и локализация цитокининов в листьях исходных и трансгенных растений табака// Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - №1. - С.326-335.

Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Мустафина А.Р., Вальке Р. Динамика содержания эндогенных цитокининов в побегах трансгенных и нетрансформированных проростков табака под влиянием теплового шока// Физиология растений. - 1995. - Т. 42. - С. 696-701.

Веселова C.B., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при

быстром локальном изменении температуры// Физиология растений. — 2006. -Т. 53.-№6.-С. 857-862.

Высоцкая Л.Б. Механизмы координации ростового ответа проростков пшеницы при нарушении соотношения побег/корень // Физиол. раст. - 2005. -Т. 52.-№5.-С. 763-768.

Высоцкая Л.Б., Ахиярова Г.Р., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Содержание цитокининов в клетках разных зон корней пшеницы// Цитология. - 2011. - Т. 53. - № 11. - С. 884-890.

Дедова М.А., Высоцкая Л.Б., Иванов И.И., Кудоярова Г.Р. Влияние тотального и локального теплового шока на соотношение массы побега и корня у /рМрансгенных растений табака// Известия Самарского научного центра Российской академии наук.-2011.-Т. 13.-С. 136-139.

Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста - абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

Киселева И. С., Каминская О. А.. Гормональная регуляция утилизации ассимилятов в листьях ячменя в связи с формированием донорной // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. № 4. - С. 596-602.

Киселова И.С., Сычева Н.М., Каминская O.A., Михалева О.С. Взиамосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилятов с содержанием фитогормонов // Физиологи растений. - 1998. - Т. 45. - № 4. - С. 549-556.

Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. - 1983. - Т. 30. - С. 187-194.

Клячко Н.Л., Партье Б., Чаянова С.С., Володарский А.Д., Кулаева О.Н.Рибулозобифосфаткарбоксилаза в изолированных семядолях тыквы, влияние циокинина, света и антибиотиков// Физиология растений. - 1981. -Т. 28.-С. 84-91.

Коробова A.B., Гарипова М.И., Кудоярова Г.Р., Медведев С.С., Веселов С.Ю. Зависимость накопления цитокининов в корнях и их

транспорта в побег у растений пшеницы от вторично активного транспорта// Вестник Башкирского государственного университета. - 2013. - Т. 18. - С. 1053-1056.

Кудоярова Г.Р., Холодова В.П., Веселов Д.С. Современное состояние проблемы водного баланса растений при дефиците воды// Физиология растений.-2013.-Т. 60.-С. 165-175.

Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питания // Физиология и биохимия культурных растений. - 1991. - Т. 23. - С. 232-244.

Кузнецов В.В., Шимеин И., Заальбах И., Кулаева О.Н. Нитратрезуктазы зародышей куколя, индуцированное цитокинином и нитратом: очистка, характеристика, возможные функции // Физиол. раст. — 1986. - Т. 33, - № 2. - С. 234-243.

Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина// Физиология растений. - 1962. - Т. 9. - С. 229-239.

Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки// Гормональная регуляция онтогенеза растений. - М.: Наука, - 1984.-71.-86 с.

Медведев С.С. Механизмы формирования и физиологическая роль полярности в растениях // Физиология растений. - 2012. - Т.59. - № 4. — С. 543-556.

Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Фиизология растений. - 1983. - Т. 30. - № 5. - С. 868-875.

Монахова О.Ф., Чернядьев И.И. Протекторное влияние цитокининовых препаратов на фотосинтетический аппарат растений пшеницы при водном дефиците// Прикл. биохимия и микробиология. - 2007. -Т. 43.-С. 720-729.

Пирузян Э. С., Андрианов В. М. Плазмиды агробактерий и генная инженерия растений. - М.: Наука, 1985. - 280 с.

Полевой B.B. Физиология растений. - M.: Высшая школа, 1989. — 464

с.

Теплова И.Р., Фархутдинов Р.Г., Митриченко А.Н., Иванов И.И., Веселов С.Ю., Вальке PJL, Кудоярова Г.Р. Реакция на повышенную температуру у трансформированных растений табака, содержащих ipt-ген // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - С. 416-419.

Титов А. Ф., Таланова В. В. Устойчивость растений и фитогормоны// Карельский научный центр РАН. - 2009. - С. 206.

Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений// Физиология и биохимия культурных растений. -1986.-Т. 18.-С. 64-69.

Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин АЛО. Экологическая физиология растений. - М.: Логос, - 2001. - С. 224.

Фархутдинов Р. Г., Веселова C.B., Веселов Д.С. и др. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - № 2. - С. 275-279.

Хохлова В.А., Свешникова И.Н., Кулаева О.Н. Эффект фитогормонов на формирование структуры хлоропластов в изолированных семядолях тыквы//Цитология.-1971.-Т. 13.-С. 1074-1081.

Черкозьянова A.B., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Гормональная регуляция соотношения массы побег/корень не связана с водным обменом при дефиците минерального питания у растений пшеницы// Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - №5. - С. 708-714.

Чернядьев И.И. Онотогенетические изменения фотосинтетического аппарата с действие цитокиниов// Прикладная биохимия и микробиология. -2000.-Т. 36.-С. 611-625.

Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Баташева С.Н., Замалиева Ф.Ф., Саляхова Г.А., Сафиуллина Г.Ф., Синькевич М.С., Хамидуллина Л.А. Влияние введенного гена апопластной инвертазы на фотосинтез картофеля,

выращенного при разной освещенности// Физиология растений. - 2011. - Т.

58. - С.737-742

Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Тимергалин М.Д., Wilkinson S. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы при дефиците воды // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - № 4. - С. 619-626.

Штратникова Ю.В., Кулаева О.Н. Цитокинин-зависимая экспрессия ЛД^/.'С/ДО-конструкции в ходе роста трансгенных растений Arabidopsis thalianall Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 842-850.

Acharya B.R., Assmann S.M. Hormone interactions in stomatal function // Plant Mol. Biol. - 2009. - V. 69. - P. 451-462.

Ainley W. M., McNeil K. J., Hill J. W., Lingle W. L., Simpson R. В., Brenner M. L., Nagao R. Т., Key J. L. Regulatable endogenous production of cytokinins up to toxic levels in trasngenic plants and plant tissues// Plant Mol. Biol. - 1993. - V. 22. - P.l 3 -23.

Albacete A., Ghanem M.E., Martinez-Andujar C., Acosta M., Sanchez-Bravo J., Martinez V., Lutts S., Dodd I.C., Perez-Alfocea F. Hormonal changes in relation to biomass partitioning and shoot growth impairment in salinised tomato (Solanum lycopersicum L.) plants // Journal of Experimental Botany. - 2008. - V.

59. - P. 4119-4131.

Aloni R., Langhans M., Aloni E., Dreieicher E., Ullrich C.I. Root-synthesized cytokinin in Arabidopsis is distributed in the shoot by the transpiration stream.// Journal of Experimental Botany. - 2005. - V. 56. - P. 1535-1544.

Alvarez S., Marsh E.L., Schroeder S.G., Schachtman D.P. Metabolomic and proteomic changes in the xylem sap of maize under drought// Plant, Cell and Environment. - 2008. - V. 31. - P. 325-340.

Argyros R.D., Mathews D.E., Chiang Y-H., Palmer C.M., Thibault D.M., Etheridge N., Argyros D.A., Mason M.G., Kieber J.J., Schaller G.E. Type В

response regulators of Arabidopsis play key roles in cytokinin signaling and plant development// Plant Cell. - 2008. - V. 20. - P. 2102-2116.

Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martineko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhances plant growth in drying soil// Plant Soil. - 2007. - V. 292. - P. 305-315.

Arkhipova T.N., Veselov S.U.,. Melentiev A.I, Martynenko E.V, Kudoyarova G.R Ability of bacterium Bacillus subtilis to produce cytokinins and to in.uence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants// Plant and Soil. - 2005. - V. 272. - P. 201- 209

Arshad M., Frankenberger W.T. Microbial production of plant hormones// Plant and Soil. - 1991. - V. 133. - P. 1-8.

Auer C.A., Laloue M., Cohen J.D., Cooke T.J. Uptake and metabolism of benzyladenine during shoot organogenesis in Petunia leaf expiants// Plant Growth Regulation.-1992.-V. 11.-N. 1. - P. 105-114.

Bacon M.A. The biochemical control of leaf expansion during drought// Plant Growth Regulation. - 1999. - V. 29. - P. 101-112.

Badenoch-Jones J., Parker C.W., Letham D.S., Singh S. Effect of cytokinins supplied via the xylem at multiples of endogenous concentrations on transpiration and senescence in derooted seedlings of oat and wheat // Plant Cell Env.- 1996.-V. 19.-P. 504-516.

Baker D.A. Vascular transport of auxins and cytokinins in Ricinus // British Plant Growth Regulator Group. - 2000. - V. 32. - P. 157-160.

Banowetz G.M. Cultivars of hexaploid wheat of contrasting stature and chlorophyll retention differ in cytokinin content and responsiveness // Annals of Botany. - 1997 - V. 79. - P. 185-190.

Banowetz G.M., K. Ammar and D.D. Chen. Postanthesis tem peratures influence cytokinin accumulation and wheat kernel weight // Plant Cell Environ. -1999.-V. 22.-P. 309-316.

Baroli I., Price D., Badger M.R., Von Caemmerer S. The contribution of photosynthesis to the red light response of stomatal conductance// Plant Physiology. - 2008. - V. 146. - P. 737-747.

Barry G.F., Rogers S.G., Hein M., Niedermeyer J., Hoffman N. Identification of cytokinin genes and transfer into plants. Curr Top Plant Biochem Physiol. - 1985. - V.4. - P. 101-109

Beck E.H. Regulation of shoot/root ratio by cytokinins from roots in Urtica dioica: opinion// Plant Soil. - 1996. - V. 185. - P. 3-12.

Beinsberger S.E.I., Valcke R.L.M., Deblaere R.Y., Clijsters H.M.M., De Greef J.A., Van Onckelen H.A. Effects of the introduction of Agrobacterium tumefaciens T-DNA ipt gene in Nicotiana tabacum L. cv. Petit Havana SRI plant cells// Plant Cell Physiol. - 1991. - V. 32. - P. 489-496.

Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina // Journal of Experimental Botany. -1983.-V. 34.-N 149.-P. 1619-1626.

Blatt M. R., Thiel G. Hormonal control of ion channel gating// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1993. - V. 44. - P. 543-567.

Boonman A., Prinsen E., Gilmer F., et al. Cytokinin import rate as a signal for photosynthetic acclimation to canopy light gradients// Plant Physiology. -2007.-V. 143.-P. 1841-1852.

Brenner W.G., Romanov G.A., Kollmer I., Burkle L., Schmulling T. Immediate-early and delayed cytokinin response genes of Arabidopsis thaliana identified by genome-wide expression profiling reveal novel cytokinin-sensitive processes and suggest cytokinin action through transcriptional cascades // The Plant Journal. - 2005. - V. 44. - P. 314-333.

Brovko F.A., Vasil'eva V.S., Shepelyakovskaya A.O., Selivankina S.Yu., Kudoyarova G.R., Nosov A.V., Moshkov D.A., Laman A.G., Boziev K.M., Kusnetsov V.V., Kulaeva O.N. Cytokinin-binding protein (70 kDa): localization in tissues and cells of etiolated maize seedlings and its putative function// Journal of Experimental Botany. - 2007. - V. 58. - P. 2479-2490.

Brugiere N., Jiao S.P., Hantke S., Zinselmeier C., Roessler J.A., Niu X.M., Jones R.J., Habben J.E. Cytokinin oxidase gene expression in maize is localized to the vasculature, and is induced by cytokinins, abscisic acid, and abiotic stress// Plant Physiology. - 2003. - V.132. - P. 1228-1240.

Brzobohaty B., Moore I., Kristoffersen P., Bako L., Campos N., Schell J., Palme K. Release of active cytokinin by a p-clucosidase localized in the maize root meristem// Science. - 1993. - V. 262. - P. 1051-1054.

Burkle L., Cedzich A., Dopke C., Stransky H., Okumoto S., Gillissen B., Kuhn C., Frommer W.B. Transport of cytokinins mediated by purine transporters of the PUP family expressed in phloem, hydathodes, and pollen of Arabidopsis// The Plant Journal. - 2003. - V. 34. - P. 13-26.

Casson S., Gray J.E. Influence of environmental factors on stomatal development // New Phytologist. - 2008. - V. 178. - P.9-23.

Cerny M., Dycka F., Bobal'ova J. and Brzobohaty B. Early cytokinin response proteins and phosphoproteins of Arabidopsis thaliana identified by proteome and phosphoproteome profiling // J. Exp. Bot. - 2011. - V. 62. - P. 921— 937.

Chapin III F S., W. J. Davies. Jeffevat. Effects of nutrient deficiency on plant growth: Evidence for a centralized stress-response system. In Importance of Root to Shoot Communication in the Response to Environmental Stress// Brit. Soc. Plant Growth Reg., Bristol. - 1990. - P. 135-148.

Chen C.-M., Ertl J.R., Leisner S., Chang C.-C. Localization of cytokinin biosynthesis sites in pea plants and carrot roots// Plant Physiol. - 1985. - V.78. -P. 510-513.

Chen G., Shi Q., Lips S.H., Sagi M. Comparison of Growth of flacca and Wild-Type Tomato Grown under Conditions Diminishing Their Differences in Stomatal Control// Plant Sci. - 2003. - V. 164. - P. 753-757.

Chen J., Shimomura S., Sitbon F., Sandberg G., Jones A.M. The role of auxin-binding protein 1 in the expansion of tobacco leaf cells// Plant Journal. -2001. - V. 28. -P.607-617.

Chiappetta A., Michelotti V., Fambrini M., Bruno L., Salvini M., Petrarulo M., Azmi A., Van Onckelen H., Pugliesi C., Bitonti M.B. Zeatin accumulation and misexpression of a class I knox gene are intimately linked in the epiphyllous response of the interspecific hybrid EMB-2 (Helianthus annuus H. tuberosus)// Planta. - 2006. - V. 223. - P. 917-931

Chikano H., Ogawa M., Ikeda Y., Koizumi N., Kusano T. and Sano H. Two novel genes encoding SNF1-related protein kinases from Arabidopsis thaliana: differential accumulation of AtSRl and AtSR2 transcripts in response to cytokinins and sugars and phosphorylation of sucrose synthase by AtSR2 // Mol. Gen. Genet. - 2001. - V. 264. - P. 674 -681.

Corbesier L., Prinsen E., Jacqmard A., Lejeune P., Van Onckelen H., Perilleux C., Bernier G. Cytokinin levels in leaves, leaf exudate and shoot apical meristem of Arabidopsis thaliana during floral transition// Journal of Experimental Botany. - 2003. - V. 54. - P. 2511-2517.

Cowley D.E., Duke C.C., Liepa A.J., Mac Leod J.K., Letham D.S. The structure and synthesis of cytokinin metabolites. 1. The 7- and 9-D-glucofuranosides and piranosides of zeatin and 6-benzilaminopurin // Aust. J. Chem. - 1978. - V.31. - №9. - P. 1095-1111

Daie J., Zamski E., Schaffer A.A. Metabolic Adjustments, Assimilate Partitioning, and Alterations in Source-Sink Relations in Drought-Stressed Plants Photoassimilate Distribution in Plants and Crops: Source-Sink Relationships// New York: Marcel Dekker. - 1996. - P. 407-420.

Davidson R.L. Effect of root/leaf temperature differentials on root/shoot ratios of some pasture grasses and clover// Ann. Bot. - 1969. - V. 33. - P. 561-569.

Davies W.J., Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought// Journal of Plant Growth Regulation. - 2005. - V. 24. - P. 285-295

Davies W.J., Metcalfe J., Lodge T.A., Da Costa A.R. Plant-growth substances and the regulation of growth under drought// Australian Journal of Plant Physiology. - 1986. -V. 13. - P. 105-125.

Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1991. - V.42. - P.55-76.

Dello Ioio R., Linhares F.S., Scacchi E., Casamitjana-Martinez E., Heidstra R., Costantino P., Sabatini S. Cytokinins determine Arabidopsis rootmeristem size by controlling cell differentiation// Curr Biol. - 2007. - V. 17. - P. 678-682

Dewitte W., Scofield S., Alcasabas A.A., et al. Arabidopsis CYCD3 D-type cyclins link cell proliferation and endocycles and are rate-limiting for cytokinin responses// Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. - 2007. - V. 104.-P. 14537-14542.

Dodd I.C. Root-to-shoot signalling: assessing the roles of'up' in the up and down world of long-distance signalling in planta // Plant andSoil. - 2005. - V. 274. -P. 251-270.

Dodd I.C., Ferguson B.J., Beveridge C.A. Apical wilting and petiole xylem vessel diameter of the rms2 branching mutant of pea are shoot controlled and independent of a long-distance signal regulating branching // Plant Cell Physiol. -2008. - V. 49. - P. 791-800.

Dortay H., Mehnert N., Burkle L., Schmulling T., Heyl A. Analysis of protein interactions within the cytokinin-signaling pathway of Arabidopsis thaliana // FEBS Journal. - 2006. - V. 273. - P. 4631^1644.

Eberle J., Arnscheidt A., Klix D., Weiler E.W. Monoclonal antibodies to plant growth regulators. Zeatinriboside and dihydrozeatinriboside// Plant Physiol. -1986.-V. 81.-N2.-P. 516-521.

Ehness R., Roitsch T. Co-ordinated induction of mRNAs for extracellular invertase and a glucose transporter in Chenopodium rubrum by cytokinins// Plant J.- 1997.- V. 11.-P. 539-548.

Faiss M., Stmad M., Redig P., Dolezal K., Hanus J., van Onckelen H., Schmulling T. Chemically induced expression of the rolC-encoded b-glucosidase in transgenic tobacco plants and analysis of cytokinin metabolism: rolC does not hydrolyze endogenous cytokinin glucosides in planta// The Plant Journal. - 1996. -V. 10.-P. 33-^6.

Faiss M., Zalubilova J., Strnad M., Schmulling T. Conditional transgenic expression of the ipt gene indicates a function for cytokinins in paracrin signaling in whole tobacco plants// The Plant Journal. - 1997. - V. 12. - P. 401-415.

Farkhutdinov R.G., Kudoyarova G.R., Veselov S.U., Valcke R. Influence of temperature increase on évapotranspiration rate and cytokinin content in wheat seedlings // Biol, plant. - 1997. - V. 39. - P. 289-291.

Forde B.G. The role of long - distance signalling in plant responses to nitrate and other nutrients// Journal of Experimental Botany. - 2002. - V. 53. - P. 39-43.

Franklin K.A. Shade avoidance// New Phytologist. - 2008. - V. 179. - P. 930-944

Fuseder A., Wartinger A., Hartung W., Schulze E.D., Heilmeier H. Cytokinins in the xylem sap of desert-grown almond (Prunus dulcis )trees:daily courses and their possible interactions with abscisic acid and leaf conductance// New Phytol. - 1992. - V. 122. - P. 45 -52.

Galuszka P., Popelkova H., Werner T., Frebortova J., Pospisilova' H., Mik V., Kollmer I., Schmulling T., Frebort I. Biochemical characterization of cytokinin oxidases/dehydrogenases from Arabidopsis thaliana expressed in Nicotiana tabacum L // Journalof Plant Growth Regulation. - 2007. - V. 26. - P. 255-267.

Gordon S.P., Chickarmane V.S., Ohno C., Meyerowitz E.M. Multiple feedback loops through cytokinin signaling control stem cell number within the Arabidopsis shoot meristem// Proc. Natl Acad. Sci. USA.- 2009. - V.106. - P. 16529-16534

Gronemeyer H., Gustafsson J.A., Laudet V. Principles for modulation of the nuclear receptor superfamily// Nat. Rev. Drug Discov. - 2004. - V.3. - P.950-964.

Ha S., Vankova R., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K., Tran L.S. Cytokinins: metabolism and function in plant adaptation to environmental stresses// Trends in Plant Science. - 2012. - V. 17. - P. 172-179.

Haberer G., Keiber J.J. Cytokinins. New insights into a classic phytohormone// Plant Physiology. - 2002. - V. 128. - P. 354-362.

Hachiya T., Sugiura D., Kojima M., Sato S., Yanagisawa S., Sakakibara H., Terashima I., Noguchi K. High C02 triggers preferential root growth of Arabidopsis thaliana via two distinct systems under low pH and low N stresses // Plant Cell Physiol. - 2014. - V. 55(2). - P. 269-80.

Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. The involvement of cytokinins in plant responses to environmental stress// Plant growth regulation. - 1997. - V.23. -P.79-103.

Hare P.D., van Staden J. Cytokinin oxidase: biochemical features and physiological significance II Physiol. Plant. - 1994. - V. 91. - P. 128-136.

Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53. - P. 27-32

Havana. SR-1 Plant Cells// Plant Cell Physiol. - 1991. - V. 32. - P.489-

496.

Havlova M., Dobrev P.I., Motyka V., Storchova H., Libus J., Dobra J., Malbeck J., Gaudinova H., Vankova R. The role of cytokinins in responses to water deficit in tobacco plants over-expressing trans-zeatin O-glucosyltransferase gene under 35S or SAG 12 promoters // Plant, Cell and Environment. - 2008. - V. 31.-P. 341-353.

He S., Hoelscher A., Liu J., O'Neill D., Layton J., McCarroll R., Dotson S. Cell cycle isopentenyi transferase expression led to coordinated enhancement of cell division, cell growth and plant development in transgenic Arabidopsis II Plant Biotechnology. -2005. - V. 22. - P. 261-270.

Hermans C, Hammond J.P., White P.J., Verbruggen N. How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation // Trends in Plant Science. — 2006.-V. 11.-P. 610-617.

Higuchi M., Pischke M.S., Mahonen A.P., Miyawaki K., Hashimoto Y., Seki M., Kobayashi K., Kato Tabata S., Helariutta Y., Suusman M.R., Kakimoto T. In Planta function of the Arabidopsis cytokinin repector family. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA.-2004. - V. 101.-P. 8821-8826.

Hirose N., Makita N., Yamaya T., Sakakibara H. Functional characterization and expression analysis of a gene, OsENT2, encoding an equilibrative nucleoside transporter in rice suggest a function in cytokinin transport // Plant Physiology. - 2005. - V. 138. - P. 196-206.

Holland M A. Occam' razor applied to hormonology. Are cytokinins produced by plant?// Plant Physiology. - 1997. - V. 115. - P. 865-868.

Holub J., Hanus J., Hanke D.E., Strnad M. Biological activity of cytokinins derived from ortho- and meta-hydroxybenzyladenine// Plant Growth Regul. -1998.-V. 26.-P. 109-115.

Horgan G.M., Wareing P.F. Cytokinins and the growth responses of seedlings of Betula pendula Roth and Acer pceudoplatanus L. to nitrogen and phosporus deficiency//J. Exp. Bot. - 1980. - V.31. - N 121. - P. 525-532.

Horgan R., Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E. Present and future prospects for cytokinin research. Physiology and biochemistry of cytokinins in plants// The Hague: Academic Publishing. - 1992. - P. 3-13.

Houba-Herin N., Pethe C., d'Alayer J., Laloue M. Cytokinin oxidase from Zea mays: purification, cDNA cloning and expression in moss protoplasts// The Plant Journal. - 1999. - V. 17. - P. 615-626.

Hsiao T.C., Xu L.-K., Sensitivity of Growth of Roots versus Leaves to Water Stress: Biophysical Analysis and Relation to Water Transport // J. Exp. Bot. -2000.-V. 51.-P. 1595-1616.

Hutchison C.E., Li J., Argueso C., Gonzalez M., Lee E., Lewis M. W., Maxwell B.B., Perdue T.D., Schaller G.E., Alonso J.M., Ecker J.R., Kieber, J.J.

The Arabidopsis histidine phosphotransfer proteins are redundant positive regulators of cytokinin signaling // Plant Cell. - 2006. - V. 18. - P. 3073-3087.

Hwang I., Sheen J., Muller B. Cytokinin signaling networks // Annu. Rev. Plant Biol. - 2012. - V. 63. - P. 353-380.

Ishida K., Yamashino T., Yokoyama A., Mizuno T. Three Type-B Response Regulators, ARR1, ARR10, and ARR12, Play Essential but Redundant Roles in Cytokinin Signal Transduction Throughout the Life Cycle of Arabidopsis thaliana // Plant Cell Physiol. - 2008. - V. 49. - P. 47-57.

Itai C., Benzioni A., Munz S. Heat stress: effects of abscisic acid and kinetin on response and recovery of tobacco leaves //Plant and Cell Physiology. -1978.-V. 19.-P. 453-459.

Ivanov V.B., Dubrovsky I.G. Longitudinal zonation pattern in plant root: conflicts and solution// Trends in plant science. - 2013. - V. 18. - N5. - P. 237 -243.

Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication?// Advances in Botanical Research. - 1993. - V.19. - P. 103-187.

Jordi W., Schapendonk A., Devalaar E., Stoopen G.M., Pot G.S., De Visser R., Van Rhijn J.A., Gan S., Amasino R.M. Increased cytokinin levels in transgenic PSAG12-IPT tobacco plants have large direct and indirect effects on leaf senescence, photosynthesis and N partitioning// Plant Cell Environ. - 2000. - V. 23.-P. 279-289

Kakani A., Li G., Peng Z. Role of AUX1 in the control of organ identity during in vitro organogenesis and in mediating tissue speciWc auxin and cytokinin interaction in Arabidopsis II Planta. - 2009. - V. 229. - P. 645-657

Kakimoto T. Perception and signal transduction of cytokinins // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. - 2003. - V. 54. - P. 605-627.

Kiba T., Kudo T., Kojima M., Sakakibara H. Hormonal control of nitrogen acquisition: roles of auxin, abscisic acid, and cytokinin // Journal of Experimental Botany. - 2011. - V. 62. - P. 1399-1409.

Kosova K., Prasil IT., Vitamvas P. et al. Complex phytohormone responses during the cold acclimation of two wheat cultivars differing in cold tolerance, winter Samanta and spring Sandra // Journal of Plant Physiology. - 2012. - V. 169. - P. 567-576.

Kuderova A., Urbankova I., Valkova M., Malbeck J., Brzobohaty B., Nemethova D., Hejatko J. Effects of conditional IPTdependent cytokinin overproduction on root architecture of Arabidopsis seedlings // Plant and Cell Physiology. - 2008. - V. 49. - P. 570-582.

Kudoyarova G., Farkhutdinov R., Mitrichenko A., Teplova I., Dedov A., Veselov S., Kulaeva O. Fast changes in growth rate and cytokinin content of the shoot following rapid cooling of roots of wheat seedlings // Plant Growth Regul. -1998.-V.36. P. 105-108.

Kudoyarova G., Veselov D., Symonyan M., 'Mustafina A., Dedov A., Vysotskaya L. Veselova S., O. Gasparikova, M. Ciamporova, I. Mistrik F. Baluska. Fast shoot responses to root treatment. Are hormones involved? In: Recent Advances of Plant Root Structure and Function// Kluwer Academic Publishers. - 2001. - P.135-141.

Kudoyarova G.R., Alexander I. Melentiev A.I., Martynenko E.V., Arkhipova T.N., Galina V. Shendel G.V., Kuz'mina L.Yu., Dodd I.C., Veselov S.Yu. Cytokinin producing bacteria stimulate amino acid deposition by wheat roots// Plant Physiology and Biochemistry. - 2014. - V. 83. - P. 285-291.

Kudoyarova G.R., Korobova A.V., Akhiyarova G.R., Arkhipova T.N., Zaytsev D.Yu, Prinsen E., Egutkin N.L., Medvedev S.S:, Veselov S.Yu. Accumulation of cytokinins in roots and their export to the shoots of durum wheat plants treated with the protonophore carbonyl cyanide w-chlorophenylhydrazone (CCCP)//Journal of Experimental Botany. - 2014. doi:l 0.1093.113.

Kudoyarova G.R., Vysotskaya L.B., Cherkozyanova A., Dodd I.C. Effect of partial rootzone drying on the concentration of zeatin-type cytokinins in tomato {Solarium lycopersicum L.) xylem sap and leaves// Journal of Experimental Botany. - 2007. - V. 58. - P. 161-168.

Kuppu S., Mishra N., Hu R., Sun L., Zhu X., Shen G., Blumwald E., Payton P., Zhang H. Water-deficit inducible expression of a cytokinin biosynthetic gene IPT improves drought tolerance in cotton // PLoS ONE. - 2013. - V. 8. - P. 64190.

Kuraishi S., Hashimoto Y. and Shiraishi M. Latent periods of cytokinin-induced stomatal opening in the sunflower leaf// Plant Cell Physiol. - 1981. - V. 22.-P. 911-916.

Kurakawa T., Ueda N., Maekawa M., Kobayashi K., Kojima M., Nagato Y., Sakakibara H., Kyozuka J. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme// Nature. - 2007. - V. 445. - P. 652-655.

Kuroha T., Kato H., Asami T., Yoshida S., Kamada H., Satoh S. A trans-zeatin riboside in root xylem sap negatively regulates adventitious root formation on cucumber hypocotyls // Journal of Experimental Botany. - 2002. - V. 53. - P. 2193-2200.

Laplaze L., Benkova E., Casimiro I et al. Cytokinins act directly on lateral root founder cells to inhibit root initiation // The Plant Cell. - 2007. - V. 19. - P. 3889-3900.

Lara M.E.B., Garcia M.-C.G., Fatima T., EhneB E., Lee T.K., Proels R., Tanner W., Roitsch T. Extracellular invertase is an essential component of cytokinin-mediated delay of senescence// Plant Cell. - 2004. - V.16. - P. 12761287.

Lawlor D.W. and Tezara W. Causes of decreased photosynthetic rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells: a critical evaluation of mechanisms and integration of processes //Ann. Bot. - 2009. - V. 103. - P. 561-579.

Lawson T. Guard cell photosynthesis and stomatal function // New Phytol. -2009.-V. 181.-P. 13-34.

Lawson T. Guard cell photosynthesis and stomatal function// New Phytologist. - 2009. - V. 181. - P. 13-34.

Lee B.H., Henderson D.A., Zhu J.K. The Arabidopsis cold-responsive transcriptome and its regulation by ICE1 // Plant Cell. - 2005. - V. 17. - P. 31553175.

Lee D.J., Park J.Y., Ku S.J., Ha Y.M., Kim S., Kim M.D., Oh M.-H, Jungmook Kim J. Genome-wide expression profiling of ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR 7(ARR7) overexpression in cytokinin response // Mol Genet Genomics. - 2007. - V. 277. - P. 115-37.

Letham D.S. Mok D.W.S., Mok M.C. Cytokinins as phytohormones- sites of biosynthesis, translocation, and function of translocated cytokinin. Cytokinins— Chemistry, Activity and Function// CRC Press, Boca Raton, FL. - 1994. - P. 5780.

Letham D.S. Zeatin. a factor inducing cell division from Zea mays II Life Sci.- 1963.- V. 8-P. 569-573.

Letham D.S., Palni L.M.S., Tao G.Q., Gollnow. B.I., Bates C.M. Regulators of cell division in plant tissues. XXIX. The activities of cytokinin glucosides and alanine conjugates in cytokinin bioassay // J. Plant Growth Regulation.- 1983.-V. 2.- P. 103-115.

Li R., Sosa J.L., Zavala M.E. Accumulation of zeatin O-glycosyltransferase in Phaseolus vulgaris and Zea mays following cold treatment// J. Plant Growth Regul. Plant Growth Regulation. - 2000. - V. 32. - P. 295-305.

Liu W.Z., Kong D. D., Gu X.X., Gao H.B., Wang J.Z., Xia M., Gao Q., Tian L.L., Xu Z.H., Bao F., Hu Y., Ye N.S., Pei Z.M. and He, Y.K. Cytokinins can act as suppressors of nitric oxide in Arabidopsis // PNAS. - 2013. - V. 110. - P. 1548-1553.

Liu X., B. Huang. Cytokinin effects on creeping bentgrass responses to heat stress: II. Leaf senescence and antioxidant metabolism // Crop Sci. - 2002. -V. 42. - P. 466-472.

Martin A.C., del Pozo J.C., Iglesias J., Rubio V., Solano R., de la Pena A., Leyva A. and Paz-Ares J. Influence of cytokinins on the expression of phosphate

starvation responsive genes in Arabidopsis // The Plant Journal. - 2000. - V. 24. -P. 559-568.

Martin-Vertedor A.I., Dodd I.C. Root-to-shoot signalling when soil moisture is heterogeneous: increasing the proportion of root biomass in drying soil inhibits leaf growth and increases leaf ABA concentration // Plant, Cell and Environment. - 2011. - V. 34. - P. 1164-1175.

Mason M.G., Mathews D.E., Argyros A., Maxwell B.B., Kieber J.J., Alonso J.M., Ecker J.R., Schaller G.E. Multiple type-B Response Regulators Mediate Cytokinin Signal Transduction in Arabidopsis // Plant Cell. - 2005. - V. 17.-P. 3007-3018.

Medford J.L., Horgan R., El-Sawi Z., & Klee H.J. Alteration of endogenous cytokinins in transgenic plants using chimeric isopentenyl transferase gene // Plant Cell. - 1989. - V. 1. - P. 403-413.

Merewitz E., Gianfagna T., Huang B. Photosynthesis, water use, and root viability under water stress as affected by expression of SAG 12-ipt controlling cytokinin synthesis in Agrostis stoloniferall Journal of Experimental Botany. -201 l.-V. 62.-P. 383-395.

Michael J., Beringer H. The role of hormones in yield formation//Physiol. Aspects Crop Prod.- Berlin: Worbflafen. - 1980. - P.85-116.

Miyawaki K., Matsumoto-Kitano M., Kakimoto T. Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidospis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate// Plant Journal. - 2004. - V. 37. -P.128-138.

Mok D.W.S., Mok M.C. Cytokinin metabolism and action // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 2001. - V. 52. - P. 89-118.

Morcuende R., Perez P., Martinez-Carrasco R. Short-term feedback inhibition of photosynthesis in wheat leaves supplied with sucrose and glycerol at two temperatures // Photosynthetica. - 1997. - V. 33. - P. 179-188.

Mumm P., Wolf T., Fromm J., Roelfsema M.R.G. and Marten, I. Cell type-specific regulation of ion channels within the maize stomatal complex // Plant Cell Physiol. - 2011. - V. 52. - P. 1365-1375.

Munns R., Cramer GR. Is coordination of leaf and rot growth mediated by abscisic acid // Opinion. Plant and Soil. - 1996. - V. 185. - P. 33-49.

Nardini A., Gortan E., Ramani M., Salleo S. Heterogeneity of gas exchange rates over the leaf surface in tobacco: an effect of hydraulic architecture?// Plant Cell and Environment. - 2008. - V. 31. - P 804-812.

Nishimura C., Ohashi Y., Sato S., Kato T., Tabata S., Ueguchi C. Histidine kinase homolog that act as cytokinin receptors possess overlapping functions in the regulation of shoot and root growth in Arabidopsis // The Plant Cell. - V. 16. - P. 1365-1377.

Nordstro'm A., Tarkowski P., Tarkowska D., Norbaek R., A stot C, Dolezal K., Sandberg G. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: a factor of potential importance for auxin-cytokininregulated development// Proc Natl Acad Sci USA. - 2004. - V. 101. - P. 8039-8044

Novak O., Hauserova E., Amakorova P. et al. Cytokinin profiling in plant tissues using ultra-performance liquid chromatography-electrospray tandem mass spectrometry // Phytochemistiy. - 2008. - V. 69. - P. 2214-2224.

Osakabe Y., Miyata S., Urao T., Seki M., Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Overexpression of Arabidopsis response regulators, ARR4/ATRR1/IB7 and ARR8/ATRR3, alters cytokinin responses differentially in the shoot and in the callus formation// Biochemical and Biophysical Research Communication. -2002. - V. 293. - P. 806-815.

Pierik R., Cuppens ML., Voesenek LA., Visser EJ. Interactions between ethylene and gibberellins in phytochrome-mediated shade avoidance responses in tobacco // Plant Physiology. - 2004. - V. 136. - P. 2928-2936.

Polanska L., Vicankova A., Novakova M., et al. Altered cytokinin metabolism affects cytokinin, auxin, and abscisic acid contents in leaves and

chloroplasts, and chloroplast ultrastructure in transgenic tobacco// Journal of Experimental Botany. - 2007. - V. 58. - P. 637-649.

Poorter H., Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, C02, nutrients and water: a quantitative review // Aust. J. Plant Physiol. - 2000. - V. 27. - P. 595-607.

Pospisilova, J., Vagner, M., Malbeck, J., Travnickova, A., Batkova, P. Interactions between abscisic acid and cytokinins during water stress and subsequent rehydration// Biol. Plant. - 2005. - V. 49. - P. 533-540.

Prinsen E., Redig P., Van Dongen W., Esmans E.L., Van Onckelen H., Quantitative Analysis of Cytokinins by electrospray Tandem Mass Spectrometry// Rapid Comm. in Mass Spectrom. - 1995. -V. 9. - P. 948-953

Raschke K., Hedrich R. Simultaneous and Independent Effects of Abscisic Acid on Stomatal and the Photosynthetic Apparatus in Whole Leaves // Planta. -1985.-V. 163.-P. 105-118.

Rashotte A.M., Carson S.D.B., To J.P.C., Keiber J.J. Expression profiling of cytokinin action in Arabidopsis// Plant Physiology. - 2003. - V.132. - P.1998-2011.

Redig P., Shaul O., Inze D., Van Montagu M., and Van Onckelen H. Levels of endogenous cytokinins, indole-3-acetic acid and abscisic acid during the cell cycle of synchronized tobacco BY-2 c ells// FEBS Letters. - 1996. - V. 391. -P.175-180.

Riefler M., Novak O., Strnad M., and Schmiilling T. Arabidopsis cytokinin receptor mutants reveal functions in shoot growth, leaf senescence, seed size, germination, root development, and cytokinin metabolism // Plant Cell. - 2006. -V. 18.-P. 40-54.

Rijavec T., Jain M., Dermastia M., Chourey P.S. Spatial and temporal profiles of cytokinin biosynthesis and accumulation in developing caryopses of maize// Annals of Botany. - 2011. - V. 107. - P. 1235-1245.

Rivero R.M., Shulaev V., Blumwald E. Cytokinin-dependent photorespiration and the protection of photosynthesis during water deficit// Plant Physiology.-2009.-V. 150.-P. 1380-1393.

Rodo A.P., Brugiere N., Vankova R., Malbeck J., Olson J.M., Haines S.C., Martin R.C., Habben J.E., Mok D.W.S., Mok M.C. Over-expression of a zeatin O-glucosylation gene in maize leads to growth retardation and tasselseed formation // Journal of Experimental Botany. - 2008. - V.59. - P. 2673-2686.

Roelfsema M.R.G., Hansterin S., Felle H., Hedrich R. CO2 provides an intermediate link in the red light response of guard cells// Plant Journal. - 2002. -V. 32. - P. 65-75.

Roitsch T., Gonzalez M.C. Function and regulation of plant invertases: sweet sensations// Trends in Plant Science. - 2004. - V. 9. - P.606-613.

Rolland F., Baena-Gonzalez E., Sheen J. Sugar sensing and signaling in plants: conserved and novel mechanisms// Annual Review Plant Biology. - 2006. -V. 57.-P. 675-709.

Romanov G.A., Getman I.A., Schmulling T. Investigation of early cytokinin effects in rapid Amarantus seedling test // Plant Growth Regulation. -2000. - V. 32. - № 2-3. - P. 337-344.

Romanov G.A., Kieber J.J., Schmu" lling T. A rapid cytokinin response assay in Arabidopsis indicates a role for phospholipase D in cytokinin signaling // FEBS Letters. - 2002. - V. 515. - P. 39^3.

Romanov G.A., Lomin S.N., Schmulling T. Biochemical characteristics and ligand-binding properties of Arabidopsis cytokinin receptor AHK3 compared to CRE1/AHK4 as revealed by a direct binding assay // J. Exp. Bot. - 2006. - V. 57.-P. 4051-4058.

Romanov G.A., Spichal L., Lomin S., Strnad M., Schmulling T. A live cell hormonebinding assay on transgenic bacteria expressing a eukaryotic receptor protein//Analytical Biochemistry. - 2005. - V. 347. - P. 129-134.

Ruffel S., Krouk G., Ristova D., Shasha D., Birnbaum K.D. & Coruzzi G.M. Nitrogen economics of - root foraging: transitive closure of the

nitratecytokinin relay and distinct systemic signaling for N supply vs. demand // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.

- 2011. - V. 108.-P. 18524-18529.

Rupp H. M., Frank M., Werner T., Strnad M. and Schmiilling T. Increased steady state mRNA levels of the STM and KNATI homeobox genes in cytokinin overproducing Arabidopsis thaliana indicate a role for cytokinins in the shoot apical meristem // Plant J. - 1999. - V. 18. - P. 557-563.

Sakai H., Aoyama T., and Oka A. Arabidopsis ARR1 and ARR2 response regulators operate as transcriptional activators // Plant J. - 2000. - V. 24. - P. 703711.

Sakakibara H. Nirtate specific and cytokinin-mediated nitrogen signaling pathways in plants// Journal of Plant Research. - 2003. - V. 116. - P. 253-257.

Sakakibara H., Takei K., Hirose N. Interactions between nitrogen and cytokinin in the regulation of metabolism and development// Trends in Plant Science. - 2006. - V. 11. - P.440-448.

Salisbury F.B., Marinos N.G. The ecological role of plant growth substances Hormonal regulation of development. III. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1985.-P. 707-764.

Salisbury F.J., Hall A., Grierson C.S., Halliday K.J. Phytochrome Coordinates Arabidopsis Shoot and Root Development // Plant J. - 2007. - V. 50.

- P. 429-438.

Sawchuk M.G., Donner T.J., Head P., Scarpella E. Unique and overlapping expression patterns among members of photosynthesis-associated nuclear gene families in Arabidopsis// Plant Physiology. - 2008. - V. 148. - P. 1908-1924.

Schmulling T., Beinsberger S., De Greef J., Schell J., Van Onckelen H., Spena A. Construction of a heat-inducible chimerical gene to increase the cytokinin content in transgenic plant tissue// FEBS Letters. - 1989. - V. 249. - P 401—406.

Shabala S., Pang J., Zhou M., Shabala L., Cuin, T.A., Nick P. and Wegner L.H. Electrical signalling and cytokinins mediate effects of light and root cutting on ion uptake in intact plants // Plant, Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 194-207.

Shashidhar V.R., Prasad T.G., Sudharshan L. Hormone signals from roots to shoots of sunflower (Helianthus annuus L.). Moderate soil drying increases delivery of abscisic acid and depresses delivery of cytokinins in xylem sap // Ann. Bot.- 1996.-V. 78.-P. 151-155.

Singh S., Letham D.S., Palni L.M.S. Cytokinin biochemistry in relation to leaf senescence. VII. Endogenous cytokinin leaves and exogenous applications of cytokinins in lreation to sequential leaf senescence of tobacco// Physiolocia Plantarum. - 1992. - V. 86. - P. 388-397.

Sirichandra C., Wasilewska A., Vlad F., Valon C., Leung J. The guard cell as a single-cell model towards understanding drought tolerance and abscisic acid action// Journal of Experimental Botany. - 2009. - V. 60. - P. 1439-1463.

Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro// Symposium of Society of Experimental Biology. -1957. -V. 11.-P. 118-131.

Spichal L., Rakova N.Y., Riefler M., Mizuno T., Romanov G.A., Strnad M., Schmulling T. Two cytokinin receptors of Arabidopsis thaliana, CRE1/AHK4 and AHK3 differ in their ligand specificity in a bacterial assay// Plant Cell Physiol. - 2004. - V. 45. - P. 1299-1305.

Stirk W.A., Van Staden J. Flow of cytokinins through the environment// Plant Growth Regul. - 2010. - V. 62. - P. 101-116.

Sun J., Hirose N., Wang X., Wen P., Xue L., Sakakibara H., Zuo J. Arabidopsis SOI33/AtENT8 gene encodes a putative equilibrative nucleoside transporter that is involved in cytokinin transport in planta // J Integr Plant Biol. -2005.-V. 47.-P. 588-603.

Synkova H., Van Loven K., Pospisilova J., Valcke R.: Photosynthesis of transgenic Pssu-ipt tobacco// J. Plant Physiol. - 1999. - V. 155. - P. 173-182.

Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. Identification of genes encoding adenylate isopentenyltransferase, a cytokinin biosynthesis enzyme, in Arabidopsis thaliana // Journal of Biological Chemistry. - 2001. - V. 276. - P. 26405-26410.

Takei K., Takahashi T., Sugiyama T., Yamaya T., Sakakibara H. Multiple routes communicating nitrogen availability from roots to shoots: a signal transduction pathway mediated by cytokinin // Journal of Experimental Botany. -2002.-V. 53.-P. 971-977.

Tanaka Y., Sano T., Tamaoki M., Nakajima N., Kondo N., Hasezawa S. Cytokinin and auxin inhibit abscisic acid-induced stomatal closure by enhancing ethylene production in Arabidopsis// J Exp Bot. - 2006. - V. 57. - P. 2259-2266

Tanaka Y., Sano T., Tamaoki M., Nakajima N., Kondo N., Hasezawa S. Ethylene inhibits abscisic acid-induced stomatal closure in Arabidopsis // Plant Physiology. - 2005. - V. 138. - P. 2337-2343.

Thomas J.C., Smigocki A.C., Bohnert H.J. Light-induced expression of ipt from Agrobacterium tumefaciens results in cytokinin accumulation and osmotic stress symptoms in transgenic tobacco // Plant Molecular Biology. - 1995.V. 27. -P. 225-235.

Tian Q., Chen F., Zhang F., Mi G. Possible involvement of cytokinin in nitrate-mediated root growth in maize // Plant Soil. - 2005. - V. 277. - P. 185-96.

To J.P., Haberer G., Ferreira F.J., Deruere J., Mason M.G., Schaller G.E., Alons J.M., Ecker J.R., Kieber J.J. Type-A Arabidopsis response regulatorsare partially redundantnegativeregulatorsofcytokininsignaling // PlantCel. - 2004. - V. 116.-P. 658-671.

To J.P., Kieber J.J. Cytokinin signaling: two-components and more // Trends Plant Sci. - 2007. - V. 13. - P. 85-92.

Tominaga M., Harada A., Kinoshita T. and Shimazaki K. Biochemical characterization of calcineurin b-like-interacting protein kinase in Vicia guard cells // Plant Cell Physiol. - 2010. - V. 51. - P. 408^121.

Tun N.N., Santa-Catarina C., Begum T., Silveira V., Handro W., Floh E.I. and Scherer G.F. Polyamines induce rapid biosynthesis of nitric oxide (NO) in Arabidopsis thaliana seedlings // Plant Cell Physiol. - 2006. - V. 47. - P. 346-354.

Uchida N., Igari K., Bogenschutz N.L., Torii K.U., Tasaka M. Arabidopsis ERECTA-family receptor kinases mediate morphological alterations stimulated by activation of NB-LRR-type UNI proteins // Plant Cell Physiology. - 2011. - V. 52. - № 5. - P. 804-814

Ullrich C.I., Aloni R.Vascularization is a general requirement for growth of plant and animal tumours// J Exp Bot. - 2000. - V. 51. - P. 1951-1960

Van Bel A.J.E. Transport phloem: low profile, high impact// Plant Physiol. -2003. -V. 131.-P. 1509-1510.

Van der Werf A., Nagel O.W. Carbon Allocation to Shoots and Roots in Relation to Nitrogen Supply is Mediated by Cytokinins and Sucrose: Opinion // Plant Soil. - 1996. - V. 185. - P. 21-32.

Van Loven K., Beinsberger S.E.I., Valcke R.L.M., Van Onckelen H.A., Clijsters H.M.M. Morphometric analysis of the growth of Phsp70-ipt transgenic tobacco plants //J Exp Bot. - 1993. -V. 44. - P. 1671-1678

Vandenbussche F., Habricot Y., Condiff A.S., Maldiney R., Van der Straeten D., Ahmad M. HY5 is a point of convergence between cryptochrome and cytokinin signalling pathways in Arabidopsis thaliana// Plant J. - 2007. - V.49. -P. 428-441

Veselov D.S., Sharipova G.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. The effects of NaCl treatment on water relations, growth and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance // Journal of Plant Growth Regulation. - 2008. - V. 27.-P. 380-386.

Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified Solvent Partitioning Scheme Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA // Physiologia Plantarum. - 1992. - V. 86. - P. 93-96.

Veselova S.V., Farhutdinov R.G., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R., Veselov D.S., Hartung W. The effect of root cooling on hormone content, leaf conductance and root hydraulic conductivity of durum wheat seedlings (Triticum durum L.)// Journal of Plant Physiology. - 2005. - V.162. - P.21-26

Vlckova A., Spundova M., Kotabova E., Novotny R., Dolezalc K., Naus J. Protective cytokinin action switches to damaging during senescence of detached wheat leaves in continuous light// Physiologia Plantarum. - 2006. - V. 126. - P. 257-267.

Vysotskaya L.B., Korobova A.V., Kudoyarova G.R. Abscisic acid accumulation in the roots of nutrient-limited plants: its impact on the differential growth of roots and shoots// Journal of Plant Physiology. - 2008. - V.165. -P. 1274-1279.

Vysotskaya L.B., Korobova A.V., Veselov S.Y., Dodd I.C., Kudoyarova G.R. ABA mediation of shoot cytokinin oxidase activity: assessing its impacts on cytokinin status and biomass allocation of nutrient deprived durum wheat // Functional Plant Biology. - 2009. - V. 36. - P. 66-72.

Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S., Jones H.G. Unusual Stomatal Behaviour on Partial Root Excision in Wheat Seedlings // Plant Cell Environ. - 2004. - V. 27. - P. 69-77.

Vysotskaya L.B., Timergalina L.N., Simonyan M.V., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R. Growth rate, LAA and cytokinin content of wheat seedling after root pruning. // Plant Growth Regul. - 2001. - V. 33. - P. 51-57.

Vysotskaya L.B., Veselov S.Y., Kudoyarova G.R. Effect on shoot water relations, and cytokinin and abscisic acid levels of inducing expression of a gene coding for isopentenyltransferase in roots of transgenic tobacco plants.// Journal of Experimental Botany. - 2010. - V. 61. - P. 3709-3717.

Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M.R. Heat Tolerance in Plants: An Overview// Environmental and Experimental Botany. - 2007. - V.61. - P. 199-223.

Walch-Liu P., Filleur S., Gan Y., Forde B.G. Signaling Mechanisms Integrating Root and Shoot Responses to Changes in the Nitrogen Supply // Photosynthesis Research. - 2005. - V. 83. - P. 239-250.

Wang J., Letham D.S. Cytokinin oxidase—purification by affinity chromatography and activation by caffeic acid // Plant Sci. - 1995. - V. 112. - P. 161-166.

Wang R., Tischner R., Gutierrez R.A., Hoffman M., Xing X., Chen M., Coruzzi G, Crawford N.M. Genomic analysis of the nitrate response using a nitrate reductase-null mutant of Arabidopsis // Plant Physiology. - 2004. - V. 136. - P. 2512-2522.

Wang Y., Luo J.P., Wei Z.J., Zhang J.C. Molecular cloning and expression analysis of a cytokinin oxidase (DhCKX) gene in Dendrobium huoshanense // Mol Biol Rep. - 2009. - V. 36. -N.6. - P. 1331-1338.

Wang Y., Noguchi K., Terashima I. Photosynthesis-dependent and -independent responses of stomata to blue, red and green monochromatic light: differences between the normally oriented and inverted leaves of sunflower // Plant Cell Physiol. - 2011. - V. 52. - P. 479-489.

Werner T., Hoist K., Pors Y., Guivarc'h A., Mustroph A., Chriqui D., Grimm B., Schmulling T. Cytokinin deficiency causes distinct changes of sink and source parameters in tobacco shoots and roots // Journal of Experimental Botany. -2008. - V. 59. - P. 2659-2672.

Werner T., Motyka V., Laucou V., Smets R., Van Onckelen H., Schmulling T. Cytokinin-deficient transgenic Arabidopsis plants show multiple developmental alterations indicating opposite functions of cytokinins in the regulation of shoot and root meristem activity// The Plant Cell. - 2003. - V. 15. - P. 2532-2550.

Werner T., Nehnevajova E., Kollmer I., Novak O., Strnad M., Kramer U., Schmulling T. Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco// The Plant Cell. - 2010. - V. 22. - P.3905-3920.

Wilkinson S., Davies W. Ozone Suppresses Soil Drying and Abscisic Acid (ABA)-Induced Stomatal Closure via an Ethylene-Dependent Mechanism // Plant Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 949-959.

Wulfetange K., Lomin S.N., Romanov G.A., Stolz A., Heyl A., Schmulling T. The cytokinin receptors of arabidopsis are located mainly to the endoplasmic reticulum//Plant Physiology.-201 l.-V. 156.-P. 1808-1818.

Xia J., Zhao H., Liu W., Li L., He Y. Role of cytokinin and salicylic acid in plant growth at low temperatures // Plant Growth Regulation. - 2009. - V. 57. - P. 211-221.

Xiao-Ping S., Xi-Gui S.. Cytokinin- and auxin-induced stomatal opening is related to the change of nitric oxide levels in guard cells in broad bean// Physiologia Plantarum. - 2006. - V. 128. - P. 569-579.

Xu Y., J. Tian, T. Gianfagna and B. Huang. Effects of SAG12-ipt expression on cytokinin production, growth and senescence of creeping bentgrass (A. stolonifera) under heat stress // Plant Growth Regulat. - 2009. - V. 57. - P. 281-291.

Yokota T., Murofushi N., Takahashi N. Extraction, purification, and identification. In: MacMillan J, ed. Hormonal regulation of development I. Molecular aspects of plant hormones. Encyclopedia of Plant Physiology, New series 9 // Berlin: Springer-Verlag. - 1980. - P. 113-201.

Yong J.W.H., Wong S.C., Letham D.S., Hocart C.H., Farquhar G.D. Effects of elevated [C02] and nitrogen nutrition on cytokinins in the xylem sap and leaves of cotton // The Plant Physiology. - 2000. - V. 124. - P. 767-779.

Yuldashev R., Avalbaev A., Bezrukova M., Vysotskaya L., Khripach V., Shakirova F. Cytokinin oxidase is involved in the regulation of cytokinin content by 24-epibrassinolide in wheat seedlings // Plant Physiology and Biochemistry. -2012.-V. 55.-P. 1-6.

Zalewski W., Galuszka P., Gasparis S., Orczyk W., Nadolska-Orczyk A. Silencing of the HvCKXl gene decreases the cytokinin oxidase/dehydrogenase

level in barley and leads to higher plant productivity // Journal of Experimental Botany. - 2010. - V. 61. - P. 1839-1851.

Zhang J., Liu W., Yang X., Gao A., Li X., Wu X., Li L. Isolation and characterization of two putative cytokinin oxidase genes related to grain number per spike phenotype in wheat // Mol Biol Rep. - 2010. - V. 38. - P. 2337-2347.

Zhang J., Nguyen H.T., Blum A. Genetic analysis of osmotic adjustment in crop plants// Journal of Experimental Botany. - 1999. - V. 50. - P. 292-302.

Zubo Y.O., Yamburenko M.V., Selivankina S.Y., Shakirova F.M., Avalbaev A.M., Kudryakova N.V., Zubkova N.K., Liere K., Kulaeva O.N., Kusnetsov V.V., Borner B. Cytokinin stimulates chloroplast transcription in detached barley leaves// Plant Physiology. - 2008. - V.148. - P. 1082-1093.