Сигнальная регуляция ответных реакций растений на гетерогенное распределение элементов минерального питания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Иванов, Игорь Игоревич

• Иванов, Игорь Игоревич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Иванов, Игорь Игоревич

Оглавление

Оглавление

Список сокращений:

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Эндогенные и экзогенные факторы, регулирующие способность

корней поглощать элементы питания и воду

1.1. Пластичность растений как механизм адаптации к условиям обитания

1.2. Гормоны и их роль в регуляции формирования и

функционирования корневой системы и целого растения

Ауксины

Цитокинины

Абсцизовая кислота

Этилен

2. Локальное применение удобрений. Влияние на рост и развитие

растений

2.1. История исследований феномена локального питания растений

2.2. Ответные реакции растений на гетерогенное распределение элементов питания в среде

Средообразующее действие локализации минеральных удобрений

Морфологические и физиологические реакции корневой системы

растений на очаги питания_,

Функциональная активность побега при локальном размещении

элементов питания

Влияние условий минерального питания на гормональный сигналинг

и гормонов - на поглощение и усвоение элементов питания

Отзывчивость генотипов на очаговое распределение элементов

питания

Конкуренция растений в зависимости от характера распределения

элементов питания в среде

Отзывчивость растений при локальном питании на дополнительные воздействия

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Условия выращивания растений

В полевых опытах

В микрополевых опытах

Цекорневые подкормки, применение биологически активных веществ и закалки

В вегетационных опытах

Баланс-сосуды. Пшеница

Баланс-сосуды. Томаты

Кукуруза

В лабораторных экспериментах

Пшеница

Табак

Арабидопсис

2. Оценка условий проведения опытов

Гидротермический коэффициент (ГТК)

3. Оценка показателей

Продуктивность растений (урожай)

Качество зерна

Рост побегов и корневой системы

Ветвление корней

Подсчет примордиев боковых корней

4. Измерение показателей водного обмена

Транспирация

Гидравлическая проводимость и водный потенциал

5. Оценка поглощения и концентрации ЭМП

6. Введение и определение изотопной метки

Азот 15К

Углерод ,4С02

7. Методы определения_фитогормонов

Экстракция, очистка и концентрирование гормонов

Биотестирование цитокининов

Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА)

Иммунолокализация ИУК и АБК

8. Статистическая обработка данных

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

1. Локальные реакции в зоне с повышенной концентрацией макроэлементов и их значение для роста и продуктивности растений

1.1. Ветвление корней в очаге питания и его значение для поступления

и усвоения ЭМП

1.1.1. Накопление и усвоение элементов питания растениями

1.1.2. Поступление элементов питания и аминокислот с пасокой.

Роль ВС корней

1.2. Результирующее действие разных фонов минерального питания на ростовые характеристики растений как результат повышения

доступности элементов питания

1.3. Продуктивность как интегральный показатель ростовых

процессов на разных фонах минерального питания

1.4. Гидропоническая культура для моделирования локального

питания

1.4.1. Рост растений яровой пшеницы на гомо- и гетерогенной питательной среде с различным сочетанием зародышевых корней высоко- и низкосолевого статуса

1.4.2. Ветвление зародышевых корней высоко- и низкосолевого

статуса у проростков яровой мягкой пшеницы

1.4.3. Подбор концентраций ВС и НС питательных растворов для экспериментов в водной культуре

1.5. Динамика закладки и развития боковых корней и её связь с изменением концентрации ИУК и абсцизовой кислоты в НС и ВС

корнях

1.5.1. Изменение содержания АБК и ИУК и ветвление корней яровой твердой пшеницы сорта Безенчукская 139 при локальном

повышении концентрации ионов в среде

1.5.2. Динамика формирования боковых корней и содержание гормонов в низко- и высокосолевых корнях растений яровой твердой пшеницы Харьковская 23 и Саратовская золотистая

1.5.3. Иммуногистохимическое окрашивание срезов корней на

ауксины и АБК

2. Действие локального повышения концентрации ионов на

устойчивость растений к засухе

2.1. Влияние засухи на продуктивность растений в зависимости от фона минерального питания и его связь со степенью развития

корневой системы

2.1.1. Повышение устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды в результате системного действия гетерогенного распределения элементов питания в почве

2.1.2. Разнонаправленность действия самого удобрения и характера его применения на устойчивость растений к недостатку влаги в

почве

2.2. Влияние локального питания на удлинение и накопление массы НС корней всвязи с содержанием цитокининов. Связь ростовой

реакции в гидропонике с отзывчивостью к локальному питанию

2.2.1. Повышенная способность к поглощению элементов питания у

НС корней

2.2.2. Линейный рост НС корней

2.2.3. Различия в скорости роста первичных ВС и НС корней и содержание цитокининов в корнях пшеницы различного солевого

статуса

2.2.4. Диагностика отзывчивости сортов яровой твердой пшеницы к локальному питанию всвязи с ростовой реакцией НС корней

2.3. Соотношение массы побега и корней при равномерном и

локальном питании и на фоне дефицита ЭМП

2.3.1. Зависимость соотношения масс корней и побега от концентрации питательного раствора при гомогенном распределении ЭМП в среде

2.3.2. Гетерогенное распределение ЭМП в среде стимулирует развитие всей корневой системы растения (на примере мягкой пшеницы)

2.3.3. Гетерогенное распределение ЭМП в среде может менять зависимость соотношения корень/побег от концентрации питательного раствора при гомогенном распределении

2.3.4. Влияние уровня и распределения элементов минерального питания в среде на соотношение масс корень/побег

2.4. Функциональная специализация корневых прядей: потоки воды

через НС и ВС пряди и их гидравлическая проводимость

2.4.1. Выделение пасоки корнями томатов, различающимися по солевому статусу

2.4.2. Динамика потребления воды растениями яровой пшеницы при гетерогенном и гомогенном распределении элементов питания

2.4.3. Гидравлические характеристики корней твердой пшеницы

2.4.4. Содержание АБК в корнях пшеницы различного солевого

статуса

3. Роль поступающих из корней ЦК и АБК сигналов в регуляции фотосинтеза, транспорта ассимилятов и отзывчивости растений на дополнительные воздействия при гетеро- и гомогенном распределении элементов питания

3.1. Отзывчивость растений на дополнительные воздействия при гомогенном и гетерогенном питании

3.2. Роль гормонального статуса ВС и НС корней в ответных реакциях целого растения

3.3. Влияние локального питания на концентрацию ЦК и АБК в ксилемном соке и их содержание в листьях молодых растений

3.3.1. Содержание фитогормонов в ксилемном экссудате кукурузы

3.4. Роль гормональных корневых сигналов в регуляции транспирации, фотосинтеза и донорно-акцепторных отношений

3.4.1. Транспирация растений

3.4.2. При гомогенном повышении уровня минерального питания блокируется отток цитокининов из корней в побег

3.4.3. Фотосинтетическое включение и перераспределение 14СОг

3.4.4. Повышение уровня цитокининов может влиять на

соотношение массы побега и корня

4. Роль гормонов в регуляции продукционного процесса растений

4.1. Динамика фитогормонов в онтогенезе

4.1.1. Усредненное содержание фитогормонов в органах яровой пшеницы

4.1.2. Сравнительный анализ концентрации фитогормонов в надземных органах пшеницы при равномерном и гетерогенном распределении удобрения в почве на отдельных этапах онтогенеза

4Т2. Гормональный статус растений пшеницы на этапах онтогенеза,

наиболее сильно определяющих продуктивность

4.3. Подтверждение необходимости ИУК для ветвления корней: Системное ингибирование развития боковых корней при повышенной обеспеченности растений нитратом

Заключение

Выводы:

Список используемой литературы

Список сокращений:

АБК - абсцизовая кислота БАП - 6-бензиламинопурин;

ВС - высокосолевой; ГТК - гидротермический коэффициент;

ИУК - индолилуксусная кислота НС - низкосолевой;

ТСХ - тонкослойная хроматография; Х-А - раствор Хогланда-Арнона;

ЭМП - элементы минерального питания

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сигнальная регуляция ответных реакций растений на гетерогенное распределение элементов минерального питания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Минеральное питание является одним из наиболее важных факторов внешней среды, от которого зависит рост и развитие растений. Поэтому не удивительно, что в основе зеленой революции, обеспечившей резкое возрастание продуктивности растений в середине 20 века, лежит интенсивное применение удобрений [Sakamoto, Matsuoka, 2008; Gewin, 2010]. Вместе с тем, судя по некоторым публикациям, для роста и развития растения важен не только уровень содержания элементов минерального питания (ЭМП) в почве, но и их распределение [Hodge, 2004; Richardson et al., 2005; Ruffel et al., 2008; Biedrzycki et al., 2010]. Известно, что почва гетерогенна по многим физико-химическим и биологическим параметрам, в том числе и по содержанию пищевых ресурсов. В естественных сообществах очаги повышенного содержания ионов возникают в результате разложения органических остатков растений, животных и микроорганизмов [Hodge, 2004], а также за счет конкуренции за элементы питания [Semchenko et al., 2007]. В зонах повышенной концентрации ионов отмечается активное ветвление корней [Zhang et al., 1999; Forde. 2002; Ruffel et a., 2008], но механизм этого эффекта и его влияние на поглощение ионов, рост и развитие растений активно дискутируются [Hodge et al., 2009; Richardson et al., 2009]. Приспособительное значение активации роста корней в зоне с повышенной концентрацией ионов кажется очевидным. Многие исследователи пишут о том, что именно ростовая реакция корней обеспечивает эффективное поглощение ионов из очага их повышенной концентрации [Fransen, 1999; Bingham, 2001; Pierik et al., 2007; Pages, 2011]. Вместе с тем, появились публикации, в которых это утверждение обсуждают и критикуют [Jaskcon, Caldewll, 1996; Robinson, 1996; Hodge, 2010]. В частности, подвергается сомнению, что (1) неравномерное распределения ионов повышает поглотительную способность растений и стимулирует рост

целого растения, (2) что активация роста корней в зоне с высокой концентрацией ионов важна для поглощения макроэлементов. В то же время, ответы на многие вопросы были получены путем анализа реакции растений на неравномерность распределения ионов, искусственно создаваемую локальным распределением удобрений, приводящим к формированию в ограниченном объеме почвы зон с высоким содержанием ионов, во взаимодействие с которыми вступает лишь часть корневой системы растения [Трапезников, 1983, 1992; Соколов., Семенов, 1992; Вильдфлуш и др., 2005; Ладонин и др., 2005; Цыганов и др., 2006; Вильдфлуш и др., 2008; Schnier et al., 1993; Pettersson, 2008]. Физиолого-биохимические аспекты положительного влияния локального питания на рост и продуктивность растений до сего времени остаются недостаточно изученными. Более того, имеющиеся в литературе данные порой носят противоречивый характер. В полной мере это относится и к активации ветвления корней в зоне повышенного содержания ионов.

Участие гормонов в стимуляции ветвления корней в очаге высокого содержания ионов предполагалось на основе опытов с мутантными растениями с пониженной чувствительностью к тому или иному гормону, либо способностью к_их синтезу.. Были получены косвенные свидетельства возможного участия гормонов в ростовом ответе на локальное питание: стимуляции ветвления под влиянием ауксинов [Forde, 2002] и подавления - под влиянием АБК [De Smet et al., 2003]. Однако до начала наших исследований влияние локального питания на содержание гормонов в растениях не изучалось. Ограниченность подхода к изучению влияния на растения гетерогенного распределения элементов минерального питания проявляется также в том, что основное внимание уделялось процессам, которые происходят в корнях, функционирующих в зоне с повышенной концентрацией ионов, т.е. локальным процессам. Хотя при их обсуждении и применялся термин системного действия [Forde, 2002], имелось в виду лишь то, что тотальное повышение концентрации ионов в среде подавляет ветвление корней за счет системного действия на все растение в целом (в связи

с повышением концентрации макроэлементов в побеге), в то время как локальное повышение концентрации ионов стимулирует ветвление. При этом стало довольно популярным мнение о том, что предпосылкой для усиления ветвления корней в зоне с повышенной концентрацией ионов является их дефицит в побеге [Zhang et al., 1999, Ruffel et al., 2008]. В связи с изложенным представляется актуальным изучение влияния гетерогенного распределения элементов минерального питания не только на функциональную активность корней высокосолевого статуса (ВС), но и его системное действие на жизнедеятельность целого растения.

Цель и задачи

Цель работы состояла в изучении механизмов локальной и системной регуляции роста, развития и устойчивости растений при гетерогенном распределении элементов минерального питания в среде. В соответствии с заданной целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить роль корней высокосолевого (ВС) и низкосолевого (НС) статуса в регуляции поглощения элементов минерального питания, роста и продуктивности растений.

2. Оценить значение локального и системного действия фитогормонов на рост и развитие корневой системы в условиях гомогенного и гетерогенного распределения элементов минерального питания.

3. Выявить связь локального распределения элементов минерального питания и присущих ему морфологических особенностей корневой системы с устойчивостью растений к дефициту воды.

4. Изучить влияние гетерогенности минерального питания на реакцию растений на дополнительные обработки как проявление системного действия локального питания.

5. Установить роль гормональных корневых сигналов в системном действии на растения локального распределения элементов минерального питания.

6. Оценить значение гормонального статуса растений в регуляции фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений и продуктивности растений в условиях локального питания.

7. Оценить связь степени отзывчивости сортов пшеницы на локальное размещение элементов питания с морфофизиологической реакцией их корневой системы.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

• Очаги повышенного содержания ионов в среде выступают как фактор регуляции ростовой, поглотительной и метаболической активности корней высокосолевого и низкосолевого статусов. В данных условиях четко проявляется эффект относительной функциональной специализации прядей корней: высокосолевые корни вносят основной вклад в обеспечение побега ионами, аминокислотами, фитогормонами; низкосолевые - водой.

• Системное действие неоднородности минерального питания на формирование корневой системы заключается в усилении линейного роста корней вне очага питания (низкосолевые), активации притока ассимилятов в корни, их роста и развития и перераспределения массы в пользу корневой системы. Активация удлинения корней и развития корневой системы в целом обеспечивает повышение засухоустойчивости растений.

• Локальное действие высокой концентрации элементов питания приводит к оптимизации горомонального статуса растений. На начальных этапах онтогенеза активация ветвления ВС корней определяется повышенным содержанием ауксинов и активным поступлением в них фотоассимилятов, что обеспечивает повышение эффективности поглощения ионов, активацию роста и увеличение продуктивности растений при локальном внесении удобрений.

• Системное действие локального питания на уровне целого растения (активация ключевых физиологических функций: роста и развития, фотосинтеза, транспорта веществ и их отложения в запасающих органах, донорно-

акцепторных взаимодействий) связано с сигнальной функцией цитокининов и АБК, синтезируемых в корнях, и повышением их поступления в побег с ксилемным током.

Научная новизна

Впервые показано, что активация ветвления части корневой системы в зоне повышенной концентрации элементов минерального питания связана с опережающим накоплением в них ауксинов. Накопление АБК в этих корнях происходит позже и в меньшей степени, что препятствует проявлению ее ингибирующего действия на ветвление корней. На начальных этапах онтогенеза гетерогенное распределение элементов питания приводит к активации роста корневой системы и изменению соотношения массы корней и побега в пользу корней, в то время как гомогенное повышение концентрации элементов питания приводит к противоположной реакции. Активация роста корней, не вступающих в контакт с очагом питания, связана со снижением в них концентрации цитокининов. Показана роль относительной специализации корневых прядей при локальном питании в продукционном процессе и его устойчивости к засухе, которая проявляется как в морфологических (длина корней), так и функциональных особенностях НС корней (дифференциации потоков воды). Выявлено системное действие корневых гормонов в условиях локального размещения элементов питания, проявляющееся в усилении притока АБК и цитокининов из корней и их действии на фотосинтез и донорно-акцепторные отношения.

Научно-практическая значимость работы

Выявлены механизмы влияния неравномерного распределения макроэлементов в почве на поглощение ионов, рост и развитие корневой системы, фотосинтез, продуктивность и устойчивость растений, которые реализуются с участием гормональных сигналов. Показано, что в отличие от традиционного раз-

бросного внесения удобрений локальное его распределение не приводит к относительному подавлению роста и развития корневой системы и тем самым обеспечивает повышение устойчивости растений к засухе. Результаты углубляют представления о механизме действия на растения локального минерального питания и роли гормональной системы в его реализации, что имеет важное значение для понимания процессов, обеспечивающих получение стабильного урожая в изменяющихся условиях обитания. Разработана модель (гидропониче-ская культура) для быстрой диагностики отзывчивости сортов к локальному внесению удобрений. Результаты работы используются при обучении студентов кафедры физиологии растений БашГУ (частично включены в учебное пособие «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания» Уфа: РИО БашГУ, 2003.).

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами

Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН: «Оптимизация и стабилизация продукционного процесса растений в условиях стресса уровнем минерального питания и регуляторами роста» (1996-1998), «Исследование системы регуляции концентрации фитогормонов как фактора интеграции растительного организма» (19992003), «Механизмы передачи сигналов между органами растения и согласования процессов, обеспечивающих рост и водный обмен в изменяющихся условиях внешней среды» (2004-2006), «Регуляция роста и водного обмена растений в изменяющихся условиях внешней среды» (2007-2009).

Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ, в которых автор был исполнителем № 99-04-49291-а - "Изучение механизма участия гормонов в быстрой передаче сигналов по растению"; 03-04-49780-а - "Роль гормональных сигналов в реакции растений на дефицит воды и минерального питания"; 00-04-48856-а "Изучение механизма регуляции цитокининами донорно-акцепторных отношений на модели г/>г-трансгенных растений"; 05-04-50824-

МФ_а - "Влияние условий среды корнеобитания на содержание и метаболизм цитокининов в растениях"; 05-04-97900-р - "Оценка динамики показателей водного обмена как новый подход к изучению адаптивного потенциала сортов пшеницы, районированных в РБ"; 06-04-49166-а - "Взаимодействие гормонов в процессе формирования корневой системы растений"; 08-04-97021-р - "Особенности адаптивных реакций различных сортов яровой пшеницы и ячменя, районированных в Республике Башкортостан"; 09-04-00942-а - "Гормональная регуляция соотношения массы побега и корня как важного адаптивного признака растений"; 11-04-97023-р - "Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм"; 12-04-01111-а - "Особенности роста и развития корневой системы при разных уровнях дефицита воды и их связь со способностью корней поглощать и проводить воду" и руководителем - 10-04-97020-р - "Механизм действия и эффективность приемов, направленных на повышение продуктивности и устойчивости растений в условиях Республики Башкортостан"; а также гранта Лондонского королевского общества (2004) и программ ГНТП АН РБ.

Декларация личного участия. _ _ _ - -

Автором была определена тема исследования и проведен подбор экспериментальных моделей. Часть результатов, представленных в 1-2 главах диссертации получены в совместной работе с к.б.н. В.П.Усовым, к.б.н. Г.Р.Ахияровой и д.б.н. Л.Б.Высоцкой. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены более чем на 30 конференциях, наиболее важные из которых: III, IV, VI и VII съезды обществ физиологов растений (Москва, 1997, 1999; Сыктывкар, 2007; Нижний Новгород, 2011), всероссийский симпозиум «Растение и стресс» (Москва, 2010), Международная научн. конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной

организации растений» (Екатеринбург, 2008), 1-3-я всеросс. конф. «Иммуно-анализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 1990-2000),

Публикации

По теме диссертации опубликованы более 50 работ, в том числе монография и учебное пособие, 22 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ ч для защиты докторских диссертаций, и 15 статей в крупных региональных из-

даниях.

Благодарности

Автор благодарит м.н.с. Н.Л.Анохину, м.н.с. Н.Г.Тальвинскую и м.н.с. Г.В.Шендель за участие в проведении экспериментов, д.б.н. С.Ю.Веселова и д.б.н. Л.Б.Высоцкую за ценные советы, рекомендации и методическую помощь, д.б.н. В.К.Трапезникова и д.б.н. Г.Р.Кудоярову за чуткое руководство и предоставление условий для выполнения экспериментов, а также весь коллектив лаборатории физиологии растений за помощь и поддержку.

1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Эндогенные и экзогенные факторы, регулирующие способность корней поглощать элементы питания и воду

1.1. Пластичность растений как механизм адаптации к условиям обитания

Из-за неподвижного образа жизни растения не способны к более активному поиску пищи и вынуждены приспосабливаться к тем условиям, в которых они оказались. В качестве компенсации растения обладают свойствам поразительной пластичности: в отличие от животных, размеры которых довольно жестко детерминированы генетически, у растений размеры организма в целом и соотношение отдельных органов может многократно варьировать [Grime et al., 1986; Усманов и др., 2001]. Быстрый рост позволяет корням находить в почве и поглощать воду и элементы минерального питания, а способность побега реагировать на интенсивность и направленность освещения обеспечивает рост по направлению к свету и такое размещение листьев в пространстве, которое оптимизирует процесс фотосинтеза. Неудивительно поэтому, что механизмы, лежащие в основе ростовой реакции растений на внешние воздействия, являются объектом пристального внимания исследователей [Nicotra et al., 2010; Den Herderetal., 2010).

Вариабельность соотношения массы побега и корня является одним из наиболее важных проявлений пластичности растений, от которого зависит их способность адаптироваться к условиям обитания [Chapin, 1991; Agren, Franklin, 2003; Craine, 2005; Andrews et al., 2006]. Резкое торможение роста растений при стрессовых воздействиях является не просто следствием снижения доступности ресурсов, но и активной адаптивной реакцией, позволяющей не тратить ресурсы на обеспечение ростовых функций, но сосредоточить их на осуществление защитных реакций [Achard et al., 2006]. Вместе с тем, на фоне общего снижения скорости накопления массы растения в целом, может происходить относительная активация роста отдельных органов. Хорошо известно, что при дефиците воды и элементов минерального питания на фоне общего

снижения массы растения доля корней возрастает, что повышает их способность обеспечить растение лимитирующими ресурсами [Данилова, 1965; Frensch, 1997; Spollen et al., 2000; Hsiao, Xu, 2000; Черкозьянова и др., 2005]. При недостатке света, наоборот, наблюдается относительная активация роста побега, что также позволяет растению оптимизировать способность листьев к фотосинтетической ассимиляции углекислого газа [Salisbury et al., 2007; Pierik et al., 2007; Böhnke et al., 2013].

В большинстве работ, посвященных адаптации растений к уровню и распределению ЭМП (их дефициту или неравномерному распределению), изменение роста и развития корневой системы рассматривается как наиболее важная приспособительная реакция растений, обеспечивающая эффективный захват ресурсов [см. например, Иванов, 1989; Forde, Lorenzo, 2001; Schmidt, Schikora 2001; Sanchez-Calderon et al., 2006; Li et al., 2010]. Важно то, что соотношение массы побега и корня одинаковым образом меняется на фоне дефицита, как воды, так и ионов, что указывает на сходство в механизмах адаптации к этим стрессовым факторам [Chun et al., 2005; Wittenmayer, Merbach, 2005]. Было высказано предположение, что дефицит фосфора может повлиять на засухоустойчивость растений через изменение-соотношения массы побега и ко~рня [Lyons et al., 2008]. Зависимость растений от степени развития корневой системы возрастает с подсыханием почвы. Недавние исследования рассматривают массу, ветвление и длину корней, и соотношение массы корней и побега как наиболее важные признаки в селекции засухоустойчивых сортов [Witcombe et al., 2008; Semenov, Haiford, 2009; Fischer, Edmeades, 2010]. В литературе чаще всего обсуждается относительная активация роста корней при дефиците питания [Chapin, 1991; Vysotskaya et al., 2008; 2009]. Вместе с тем, есть и обратная сторона этой реакции, которая заключается в относительном подавлении роста корневой системы при повышении уровня минерального питания. С этой точки зрения данную проблему рассматривают крайне редко [Agren, Franklin, 2003]. Распределение фотоассимилятов в корни рассматривается как неэффективное,

поскольку корни непосредственно не участвуют в фотосинтезе [Quarrie et al., 1999]. Между тем, у этой проблемы есть важный аспект, которому не уделяется достаточно внимания. Он заключается во влиянии внесения удобрений на рост корней и устойчивость растений к засухе. Хотя применение удобрений послужило «основой зеленой революции» [Gewin, 2010], основное внимание уделялось их влиянию на рост побега. Корням уделялось так мало внимания, что в результате отбора корневая система современных сортов оказалась более слабой, чем у старых [Waines, Ehdaie, 2007]. Было объявлено о том, что грядет «зеленая революция под землей» [Den Herder et al., 2010], что требует повышенного внимания к процессам, которые происходят в области корней. Это определяет интерес, в частности, к механизмам регуляции соотношения массы побега и корня.

Предложено множество объяснений пластичности соотношения массы побега и корня и механизмов, лежащих в основе этого явления. Одно из наиболее простых объяснений заключается в следующем. Предполагается, что при недостатке какого-то из ресурсов, преимущество имеет тот орган, который непосредственно контактирует с его источником (побеги - поглощают свет, а корни - воду_и.элементы минерального-питания) [Chapin, 1991; Mclntyre, 2001]. При недостатке света фотоассимиляты в первую очередь достаются органам побега, что обеспечивает их преимущественный рост при низкой освещенности, а при недостатке воды и ионов, они поглощаются корнями, что должно обесценивать их более быстрый (по сравнению с побегом) рост. Для объяснения относительной активации роста корней при дефиците воды была предложена гипотеза гидравлической изоляции зоны роста корней [Hsiao, Xu, 2000]. Она основана на анатомической и функциональной особенности зоны роста корня: в ней еще не сформированы дифференцированные ксилемные сосуды, по которым вода транспортируется в побег; при этом, между меристемой, зоной растяжения и дифференциации расположено множество клеточных мембран, а суммирование их гидравлического сопротивления поддерживает градиент вод-

ного потенциала между зоной роста и остальной частью корня, обеспечивая его гидравлическую изоляцию и рост. Таким же образом пытаются объяснить и преимущественный рост корней в условиях дефицита элементов минерального питания [Bloom et al., 2003]. В этом случае также отмечают, что отсутствие сосудов в зоне роста корней препятствует их оттоку в побег и позволяет растущим клеткам корней использовать элементы минерального питания на собственные нужды, что обеспечивает им возможность более активного роста.

Объяснение изменчивости соотношения массы побега и корня доступностью ресурсов, привлекает своей простотой и логичностью, но при этом существует ряд существенных возражений. Оказалось, что применение ингибитора нитратредуктазы, катализирующей первый этап усвоения азота растением, не влияет на быструю ростовую реакцию корней при изменении уровня азота [Celis-Arâmburo et al., 2011]. Эти результаты свидетельствуют против гипотезы, основанной на субстратной регуляции роста корней и позволяют говорить о сигнальной, а не субстратной роли нитратов в регуляции роста. Сигнальная функция нитратов (в частности, их способность индуцировать экспрессию множества генов) широко обсуждается [Wang et al., 2001; Сидоренко, Харито-нашвили, 2011]. Кроме -того, сравнение-ростовой реакции на дефицит нитратов у исходных растений и мутантов табака по гену нитратредуктазы, показали, что относительная активация роста корней обусловлена снижением концентрации нитратов в побеге (у мутантов, для которых было характерно повышенное содержания нитратов в побеге на фоне их дефицита в среде, активации роста корней не было обнаружено [Scheible et al., 1997]). Также было показано влияние нитратов на активность оттока фотоассимилятов из листьев изолированных побегов растений [Баташева и др., 2007]. Эти результаты свидетельствуют о роли процессов, которые происходят в побеге, в регуляции распределения фотоассимилятов между побегом и корнем и ростовой реакции корней на уровень обеспеченности растений элементами минерального питания. Также были получены аргументы против регуляции соотношения массы побега и корня при дефиците

света просто за счет большей доступности фотоассимилятов органам побега. Эта реакция отсутствует у мутантных по фоторецепторам растений, что указывает она контролируется фоторецепторами [Salisbury et al., 2007]. В целом, эти результаты свидетельствуют о том, что механизм изменения соотношения массы побега и корня регулируется на системном, организменном уровне, и его нельзя свести к локальной активации роста за счет доступности ресурсов. Широко обсуждается роль гормонов растений в регуляции соотношения массы побега и корня, о чем будет сказано в следующих разделах.

Повышение доли корней в общей массе растения как таковое не всегда обеспечивает их приспособление к дефициту ресурсов в области корней. Так, было показано, что у полукарликовых сортов злаков с пониженной чувствительностью к гиббереллинам резко возрастало соотношение массы корня и побега по сравнению с обычными растениями. При этом повышение относительной массы корней не приводило к ожидаемому возрастанию засухоустойчивости [Quarrie et al., 1999]. Это объяснялось тем, что корни этих полукарликовых растений просто были более толстыми, что не могло положительно сказаться на их способности поглощать воду. Эти результаты свидетельствуют о том, что поглотительная способность корней определяется не просто их массой. Она, прежде всего, зависит от факторов, связанных с площадью корней: их ветвлением, диаметром и общей длиной [Witcombe et al., 2008; Semenov, Halford, 2009; Fischer, Edmeades, 2010; Alsina et al., 2011]. Показано, что устойчивость растений к засухе коррелирует с длиной корней и их способностью поглощать воду из глубоких слоев почвы, где еще сохраняется влага при длительном отсутствии дождей и пересыхании верхних слоев почвы [Hodge, 2010]. Длинные корни снабжают водой не только побег, но и корни, расположенные в верхних слоях почвы, поддерживая их способность поглощать ЭМП [Bauerle et al., 2008]. С ростом корней в глубину также связывают их способность поглощать подвижные формы азота [Richardson et al., 2009]. Хотя большая часть элементов питания обычно находится в верхних слоях почвы [Liao et al., 2006; Richardson

et al., 2009; Hodge, 2010], подвижные формы азота вымываются из них под влиянием осадков и перемещаются в нижние слои почвы.

Разбавление питательного раствора не только приводило к торможению роста побега и относительной активации накопления биомассы корней, но также увеличивало скорость удлинения первичных корней растений пшеницы [Черкозьянова и др., 2005; Vysotskaya et al., 2008]. При этом под влиянием дефицита макроэлементов уменьшалось количество боковых корней и их при-мордиев. Предполагается, что торможение ветвления корней является предпосылкой более быстрого удлинения главного корня [Xiong et al., 2006; Seo et al., 2009]. Вместе с тем, в некоторых работах не удалось выявить корреляции между скоростью удлинения корней и их ветвлением [Площинская и др., 2002]. Данные литературы о влиянии концентрации отдельных макроэлементов на удлинение и ветвление корней неоднозначны. Так, показано, что дефицит нитратов стимулирует удлинение корней кукурузы [Mi et al., 2008], но не влияет на удлинение корней арабидопсиса [Zhang et al., 1999; Bao et al., 2007]. Также можно встретить утверждение, что рост корней в длину первичных корней кукурузы не зависит от уровня нитратов [Walter et al., 2003], и о том, что нитраты ингибируют рост корней (в прочем, в этих опытах минимальная концентрация нитратов в среде была 30 мМ [Roycewicz et al., 2012]). Относительно влияния дефицита фосфора мнения разделились и наряду с утверждением о подавлении удлинения главных корней и стимуляции ветвления [Potters et al., 2007], можно встретить данные об обратных реакциях на дефицит фосфора [Linkohr et al., 2002]. Было показано участие фосфолипаз-Д в регуляции удлинения корней при дефиците фосфатов [Li et al., 2006]. Нокаут-мутанты {gene knockout - удаление или отключение заданных генов) арабидопсиса по генам, кодирующим эти фо-софолипазы, отличались более коротким главным корнем. Представляет интерес реакция растений на сверхоптимальную (50 мМ) концентрацию нитратов в питательной среде. На примере растений арабидопсиса, выращенных в агаре, было показано, что это воздействие, хотя и не влияет на закладку примордиев

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванов, Игорь Игоревич, 2013 год

Список используемой литературы

Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. - 2003. -Т. 68. №9. _с. 1157-1165.

Альтергот В.Ф., Мордкович С.С. Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения. - Новосибирск: Наука, 1977. - 120 с.

Анисимов A.A., Булатова Т.А. Содержание ауксинов и ингибиторов роста при разных условиях минерального питания // Физиология растений. - 1982. -Т. 29. №5.-С. 908-913.

Анисимов A.A., Курганова JI.H., Каманина М.С. и др. Регулирующее действие азотного питания на метаболические и энергетические процессы фотосинтеза // Всесоюзн. совещ. "Энергетические, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе". - Пущино, 1981. - С.3-4.

Артюхов И.К., Лютый Н.Г., Буряк И.Ф., Бондарева К.Г. Сроки и способы внесения минеральных удобрений под основные полевые культуры в степи УССР // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976. - С. 95100.

Балахонцев E.H. Минеральное питание и продуктивность сахарной свеклы. -М.: Наука, 1988.- 104 с.

Барбер С.А. Поступление питательных веществ из почвы в корни растений // Физиология и биохимия культурных растений. - 1979. — Т.П. №3. - С. 209-217.

Баташева С.Н., Абдрахимов Ф.А., Бакирова Г.Г., Чиков В.И. Влияние нитратов, вводимых с транспирационным током воды, на транспорт ассимилятов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 3. - С. 421-431.

Бахтизин Н.Р., Исмагилов P.P. Озимая рожь в Башкирии. - Уфа, 1992. - 248 с.

Бубнова Т.В., Соколов O.A., Тлустолш П. Особенности поведения азота в почве и его поступления в растения при применении супергранулированных азотных удобрений // Агрохимия. - 1990. - № 11. — С. 65-70.

Булаев В.Е. Агрохимические основы и технология локального внесения удобрений // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976. - С. 5-40.

Булаев В.Е. Состояние техники внесения удобрений и перспективы ее . усовершенствования // Бюл. ВИУА. - 1974. - № 19. - С. 3-7.

Булаев В.Е., Овчинникова Н.Г., Клемяшова Т.Г., Литвинцева Я.И., Григоров С.Н., Сидоренкова Н.И. Приемы локального внесения удобрения под зерновые культуры на дерново-подзолистых суглинистых почвах // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976 б.С. - 130-140.

Булаев В.Е., Овчинникова Н.Г., Тищенко А.Т., Евдокимова Н.В., Булаева В.Г. Миграция и превращения в почве удобрений, внесенных локально // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976 а. - С. 45-52.

Булаева В.Г. Влияние форм и способов внесения азотных удобрений на использование растениями фосфатов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -Горки, 1975.-29 с.

Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. -М.: Наука, 1991.-49 с.

Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р., Мустафина А.Р., Вальке Р. Динамика содержания цитокининов в трансгенных и нетрансформированных проростках табака под влиянием теплового шока // Физиология растений. - 1995. - Т. 42, № 5. - С.694-697.

Веселов Д.С., Маркова И.В., Кудоярова Г.Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. -2007. - Т. 127. № 5. - С. 482-493.

Веселов С.Ю. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста растений. - Уфа: Изд-во БашГУ, 1998.- 138 с.

Веселов С.Ю., Вальке Р., Ван Онкелен X., Кудоярова Г.Р. Содержание и локализация цитокининов в листьях исходных и трансгенных растений табака // Физиология растений. - 1999. - 46, №1. - С. 326-335.

Вильдфлуш И.Р., Персикова Т.Ф., Цыганов А.Р. Ресурсосберегающие приемы повышения эффективности удобрений при возделывании сельскохозяйственных культур // Проблемы агрохимии и экологии. -2008,-№2.-С. 7-12.

Вильдфлуш И.Р., Цыганов А. Р., Лапа В. В., Персикова Т. Ф. Удобрения и качество урожая сельскохозяйственных культур. - Мн.: Технопроект. 2005.-273 с.

Вильдфлуш Р.Т., Солдатенков Е.П. Зависимость урожая и качество ячменя от доз и способов внесения нитрофоски // Научн. тр. Белорус. СХА. Т. 74. -Горки, 1971.-С. 3-20.

Власов П.В., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод определения природных регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с помощью биотестов // Физиология растений. — 1979. - 26, № 3. - С.648-655.

Воробьев Л.Н. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Физиология растений. Т.4. - М., 1980. - С. 1-77.

Воропин П.И. Эффективность локального внесения основного минерального удобрения под яровой ячмень и озимую пшеницу в левобережной лесостепи Украины: Автореф. дис. канд. с-х наук. — Горки. 1985. - 24 с.

Высоцкая Л.Б., Черкозьянова A.B., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Роль ауксинов и цитокининов в формировании боковых корней у растений пшеницы с частично удаленными первичными корнями // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 3. - С. 455-460.

Вьюкова О.Б. Влияние локального внесения азотных удобрений совместно с ингибитором нитрификации на их эффективность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1983. - 23 с.

Гашон Л. Теоретические основы удобрения почв // Докл. 8-го Междунар. конгр. по минеральным удобрениям. - М., 1976. - С. 38-57.

Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости культурных растений и способы ее повышения (методические указания). - М.: Изд-во АН СССР, 1956. -72 с.

Генкель П.А. Общие закономерности физиологии устойчивости растений // Физиология сельскохозяйственных растений. - М.: Изд-во МГУ, 1967. -С. 87-100.

Гершевич Э.Г., Доманская М.К. Влияние способа внесения удобрений на продуктивность и качество картофеля на криогенных почвах зоны БАМ // Способы внесения удобрений в Сибири. - Новосибирск, 1986. - С. 71-84.

Гилис М.Б. Рациональные способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1975. -240 с.

Гирфанов В.К. Яровая пшеница. - Уфа: Башк.кн.изд-во, 1976. - 296 с.

Гордеев A.M. Биофизические основы эколого-адаптивного земледелия. -Смоленск: Изд-во «Смядынь», 1999. - 315 с.

Гордеев A.M. Оптимизация минерального питания растений при неблагоприятных факторах среды. - М.: Агропромиздат, 1991. - 144 с.

Гордеев Ю.А. Оптимизация применения удобрений и других агрохимикатов при биологизации земледелия в Центральном Нечерноземье: Автореф.дисс. ... канд.с.-х.наук. -М., 1997. -24 с.

Грант В. Эволюционный процесс. - М.: Мир, 1991. - 488 с.

Грицун А.Т. Локально-ленточный способ внесения удобрений под сою // Сибирский вестник с.-х. науки. - 1975. -№ 3. - С. 26-31.

Гродзинский A.M., Гродзинский ДМ. Краткий справочник по физиологии растений. - Киев: Наукова думка, 1973. - 592 с.

Данилова Н.С. Влияние условий азотного питания на рост корней // Агрохимия. - 1965. - №9. - С.53-60.

Дерфлинг К. Гормоны растений: Системный подход. - М.: Мир, 1985. - 304 с.

Елешев Р.Е, Джумашев С.З., Иванов А.Л. Влияние ленточного способа внесения минеральных удобрений на фосфатный режим лугово-каштановой почвы и урожай сои // Агрохимия. - 1980. - № 12. - С. 36-42.

Ефремов Д.П., Кулаева О.Н. Антистрессовое действие картолина-2 на проростки ячменя при тепловом шоке // Докл. ВАСХНИЛ. - 1990. - №11.

- С.8-11.

Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция (61-е Тимирязевское чтение). - М.: Наука, 2001. - 73 с.

Зайкевич Е.А. Опытное поле: Краткий отчет о результатах на опытных полях Харьковского общества сельского хозяйства за период их деятельности с 1881-1888 гг. - Харьков: Тип. Каплана и Бирюкова, 1888. - 79 с.

Иванов В.Б. Развитие идей Д.А. Сабинина в исследовании роста и морфогенеза корней // Физиология растений. - 1989. - Т. 36, № 5. - С. 871-879.

Иванов П.К. Яровая пшеница. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 384 с.

Казарян В.О., Вартанян Г.Е., Мнацакян Л.А. О влиянии азотного питания на интенсивность роста и баланс физиологически активных веществ в отдельных органах подсолнечника и сирени // Биол. журнал Армении. -1989. - Т. 42. № 3. - С. 256-258.

Каликинский A.A. Пути повышения эффективности применения минеральных удобрений под зерновые культуры (на примере Белорусской ССР): Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. - Рига: Латвийский НИИ земледелия и экономики сел. хоз-ва, 1977. - 54 с.

Каликинский A.A., Тверезовская М.Н. Продуктивность фотосинтеза и урожай озимой пшеницы при локальном способе внесения минеральных удобрений // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976. — С. 53-59.

Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста

- абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. - М.: Мир, 1978.-367 с.

Климачев Д.А., Якушкина Н.И. Влияние азотного питания на эффективность обработки яровой пшеницы цитокинином (6-БАП) // Агрохимия. - 1997. -№ 12.-С. 47-49.

Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 175 с.

Косаковская И.В., Майдебура Е.Б. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. - 1989. - Т. 21, №4.-С. 315-321.

Косарева И.А. Влияние засоления на уровень эндогенных ауксинов у томатов // Научно-техн. бюлл. ВИР. - 1986. - № 165. - С. 62-64.

Кочегарова Н.Ф., Волков Е.Д. Видовые и сортовые особенности минерального питания яровой пшеницы // Агрохимия. - 1992. - № 5. - С. 39-46.

Крылова А.И. Миграция питательных веществ в почве при локальном внесении минеральных удобрений // Бюлл. ВИУА. - 1980. - № 53. - С. 53-57.

Кубарева JI.C. Локальное внесение удобрений - один из путей повышения их эффективности // Бюлл. ВИУА. - 1980. - № 53. - С. 3-9.

Кудеяров В.Н., Соколов О.А., Бочкарев А.Н. и др. Эффективность локального способа внесения азотных удобрений под рис // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. — 1976. -№ 19.-С. 44-45.

Кудоярова Г.Р., Веселое С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное

— определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. № 6.-С. 1221.

Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культурных растений. - 1991. - Т. 23, № 3. - С. 232-244.

Кудоярова Г.Р., Чередова Е.П., Гюли-Заде В.З. и др. Влияние глифосата на содержание свободных и связанных ауксинов в проростках кукурузы // Физиология растений. - 1988. - Т. 35, № 5. - С. 888-892.

Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиология растений. - 1962. - Т. 9, №2. — С. 229-239.

Кулаева О.Н. Цитокинины // Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 80-133.

Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. - М.: Наука, 1973. - 263 с.

Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, №4. - С. 626-640.

Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений. - М.: Наука, 1984. - С. 7186.

Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. - М.: Колос, 1980. - 207 с

Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. - М.: Высшая школа, 1984. - 240 с.

Курганская С.Д. Влияние условий минерального питания на урожайность и качество семян ярового рапса на дерновоподзолистых легкосуглинистых почвах северо-восточной части Беларуси: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Минск, 2004. - 22 с.

Кучинскас В., Машаускас В., Беляускас Б. Эффективность локального внесения комплексных удобрений под зерновые культуры в условиях Литвы // Бюлл. ВИУА. - 1980. - № 53. - С. 46-50.

Ладонин В.Ф., Вьюгин С.М., Гордеев Ю.А. Оптимизация применения средств химизации в земледелии биологической направленности // Агрохимия. -1996. - №2. - С.31-37.

Ладонин В.Ф., Гордеев A.M., Гордеев Ю.А. Физико-химический аспект эффективности локального внесения удобрений // Агрохимия. - 2005. - № 5.-С. 49-54.

Любарская Н.Г., Лихолат Т.В., Павлов А.Н. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосьев пшеницы и активность в них эндогенных цитокининов // Докл. АН СССР. - 1982. - Т. 265, № 1. - С. 253-256.

Манасян В.В. Техника внесения минеральных удобрений и рост корневой системы кукурузы // Тр. ВИУА. - 1960. - № 36. - С. 73-83.

Маргвелашвили Н.З. Сезонные изменения уровня абсцизовой кислоты в побегах чайного растения // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Докл. конф. - Уфа: БФ АН СССР, 1987.-С. 138.

Медведев С.С. Локальное внесение основного минерального удобрения под зерновые культуры на дерново-подзолистых супесчаных почвах: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -М.: ВИУА, 1980. - 18 с.

Медведев С.С. Механизмы формирования и физиологическая роль полярности в растениях // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 4. - С. 543-556

Минина Е.Г. Физиологические основы техники внесения удобрений // Тр. ВИУА им. К.К. Гедройца. Вып.8.. Физиология растений. 1. - Л.: ВИУА им. К.К.Гедройца, 1935. - С. 75-131.

Минина Е.Г., Некрасова А. Влияние техники внесения удобрений на урожай и качество зерна пшеницы // Тр. комиссии по ирригации. Вып. 8. Работы по физиологии растений и микробиологии. Вып. 2. № 8. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-С. 167-192.

Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. — М.: Наука, 1981. — 196 с.

Монахова О.Ф., Чернядьев И.И. Протекторное влияние цитокининовых препаратов на фотосинтетический аппарат растений пшеницы при водном дефиците // Прикл. биохимия и микробиология. - 2007. - Т. 43, № 6.-С. 720-729.

Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, 1987. -382 с.

Най П.Х., Тинкер П.Б. Движение растворов в системе почва-растение. - М.: Колос, 1980.-365 с.

Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники. Физиология растений. Т.З. - М., 1977 - С. 11-54.

Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // 15-е Тимирязевские чтения. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 92 с.

Новикова Г.В., Степанченко Н.С., Носов A.B., Мошков И.Е. В начале пути: Восприятие АБК и передача ее сигнала у растений // Физиология растений. - 2009. - Т. 56, № 6. - С. 806-823.

Носатовский А.И. Пшеница: Биология. - М.: Колос, 1965. - 568 с.

Омельянюк JI.JI. Локальное внесение минеральных удобрений под ячмень // Способы внесения удобрений. - М.: Колос, 1976. - С. 127-129.

Органикум. Практикум по органической химии. И. - М.: Мир, 1979. - 442 с.

Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. - М.: Наука, 1967. -339 с.

Павлов А.Н. О минеральном питании растений в засушливых условиях // С.-х. биология, - 1982,-№2.-С. 189.

Павлов А.Н. Физиологическое обоснование приемов повышения содержания белка в зерне яровой пшеницы в условиях орошения: Дисс. ... канд.биол.наук. - М., 1955. - 20 с.

Павлов А.Н., Лысенко В.Ф., Трапезников В.К., Ющенко Н.С. Действие фосфорных некорневых подкормок на продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи // С.-х. Биология. - 1985. - № 5. - С. 38-42.

Персикова Т.Ф. Продуктивность бобовых культур при локальном внесении удобрений: Монография. - Горки: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2002. - С. 204 с.

Персикова Т.Ф. Продуктивность клевера лугового в зависимости от условий питания на дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах Белоруссии: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Горки, 1987. -20 с.

Писарев В.Е. Селекция на урожайность // Селекция зерновых культур: Избранные работы. -М.: Колос, 1964. - С. 198-238.

Площинская М.Е., Иванов В.Б., Салмин С.А., Быстрова Е.И. Анализ возможных механизмов регуляции ветвления корня // Журн. общей биологии. - 2002. - Т.63, №1. - С.68-74.

Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. - 248 с.

Полимбетова Ф.А. Физиологические свойства и продуктивность яровой пшеницы в Казахстане. - Алма-Ата: Наука, 1972. - 271 с.

Прозоров A.C. Исследование причин повышения эффективности удобрений при локальном внесении: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Новосибирск, 1987. - 21 с.

Прусакова Л.Д. Регуляторы роста в растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. - 1984. - № 3. - С. 3-11.

Ракитин В.Ю., Прудникова О.Н., Карягин В.В., Ракитина Т.Я., Власов П.В., Борисова Т.А., Новикова Г.В., Мошков И.Е. Выделение этилена, содержание АБК и полиаминов в Arabidopsis thaliana при УФ-В стрессе // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 3. - С. 355-361.

Ратнер Е.И. Питание растений и жизнедеятельность их корневых систем. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 104 с.

Сабинин Д.А. Физиологические основы техники применения удобрений // Химизация соц. земледелия. - 1934. - № 4/5. - С. 13-20.

Салимгареев Ш.Я. Сроки и способы внесения минерального удобрения под озимую рожь в северной лесостепи Башкирии: Автореферат дис. ... канд. с.-х. наук. - Уфа: БСХИ, 1976. - 25 с.

Самуилов Ф.Д. Влияние фосфорного питания на энергетический обмен и устойчивость растений к неблагоприятным условиям сре-ды // Изв.АН СССР. Сер.биол. - 1978. - № 6. - С. 828-838.

Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972. - 122 с.

Семенов В.М. Процессы круговорота азота в системе почва-растение и эффективность их регулирования агрохимическими приемами: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1996. - 37 с.

Середина Л.И. Влияние минеральных удобрений на активность ауксинов у разных сортов овса // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений.

- М.: Наука, 1988. - С. 69-73.

Середина Л.И., Поздняков A.A. Активность ауксинов у сорта овса Сибирский на различном фоне минерального питания // Гормональная регуляция ростовых процессов. - М.: Наука, 1985. - С. 98-102.

Сидоренко Е.С., Харитонашвили Е.В. Нитрат-ион - сигнал для роста и развития корневой системы // Агрохимия. - 2011. - № 7. - С. 37-42.

Синягин И.И. Прогрессивная технология внесения минеральных удобрений. -М: Колос, 1975.- 184 с.

Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению / XXI Тимирязевские чтения. - М.: Изд-во АН СССР, 1961.-51 с.

Соколов A.B. Распределение питательных веществ в почве и урожай растений.

- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - 329 с.

Соколов O.A. Минеральное питание растений в почвенных условиях. - М.: Наука, 1980.- 193 с.

Соколов O.A., Семенов В.М. Теория и практика рационального применения азотных удобрений. - М.: Наука, 1992. - 207 с.

Соколов O.A., Семенов В.М., Силкина Н.П., Щербаков А.П. Поведение азота в очаге при локализации азотных удобрений // Почвоведение. - 1983. - № 12.-С. 25-35.

Станков Н.З. Структура урожая злаков как метод изучения их в полевом и вегетационном опытах // Селекция и семеноводство. - 1938. - №11. -С.33-37.

Танделов Ю.П., Кильби И.Я. Эффективность локального способа внесения минеральных удобрений под яровую пшеницу в Красноярском крае // Способы внесения удобрений в Сибири: Сб. научных трудов Сиб. отд. ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1986. - С.23-32.

Творус Е.К., Балина Н.В., Лобанова Т.А., Шевелуха B.C., Баскаков Ю.А., Кулаева О.Н. Защитное действие картолина на растения ячменя при засухе//Физиология растений. - 1987.-Т. 34, № 5.-С. 1006-1011.

Тимченко A.B., Соколов O.A. Возможности управления накоплением нитратов в растениях // Biotechnologies at Soil fertility increase: Intern.Symp. -Bratislava. - 1987. - P. 132-139.

Трапезников B.K. Физиологические основы локального применения удобрений. -М.: Наука, 1983.- 176 с.

Трапезников В.К. Влияние режима минерального питания на некоторые физиологические функции и продуктивность кукурузы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 1967. - 12 с.

Трапезников В.К. Оптимизация продукционного процесса локальным применением удобрения. Дис. ... д-ра биол. наук. - М.: ВИУА, 1992. -42 с.

Трапезников В.К., Сахнов Н.С., Тальвинская Н.Г., Иванов И.И., Шендель Г.В., Усов В.П. Устойчивость продукционного процесса при равномерном и гетерогенном распределении элементов питания в корнеобитаемой среде // Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа, 1986. С.65-76

Трапезников В.К., Сосновский В.А., Сулейманов Р.Г. Локальное внесение минеральных удобрений. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1977. - 80 с.

Туева О.Ф. Фосфор в питании растений. - М.: Наука, 1966. - 296 с.

Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Давыдова Г.В. Оценка солеустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). - Л.: ВИР, 1988. - С. 85-97.

Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. - М.: Логос, 2001. - 224 с.

Усманов И.Ю., Фаттахутдинов Э.Г., Трапезников В.К. Электропроводность корней и мембран корневых клеток при изолированном питании // Физиология и биохимия культурных растений. - 1983. - Т. 15, № 4. -С. 373-378.

Усманов И.Ю., Фаттахутдинов Э.Г., Трапезников В.К., Мартынова A.B. Повышение надежности водного и минерального обеспечения корней в средах с неравномерным распределением ресурсов // Докл. ВАСХНИЛ. -1986.-№ 9.-С. 15-17.

Усов В.П. Влияние гетерогенного распределения элементов минерального питания в среде на физиологические функции растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М., 1993. - 24 с.

Усов В.П., Усманов И.Ю., Трапезников В.К., Мартынова A.B. Формирование поверхности ризодермы и радиальные Н+-потоки в корнях пшеницы при их изолированном питании // Физиология и биохимия культурных растений, - 1991.-Т. 23. № 1.-С. 38-45.

Ушаков В.Ю., Гавриленко В.В. К вопросу управления ростом корневых систем // Система управлений полевых культур по интенсификации почвозащитного земледелия / ВАСХНИЛ СО. - Новосибирск, 1987. -С. 111-119.

Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Сравнение действия нитратной и аммонийной форм азота на рост корней проростков пшеницы и содержание в них ауксинов при различных температурных режимах // Агрохимия. - 1997. -№ 3. - С. 41-43.

Фатеев А.И. Поступление Р в кукурузу при разбросном и локальном внесении удобрений // Агрохимия. - 1993. - № 4. - С. 3-9.

Фатеев А.И., Миронова Л.М., Скороход В.И. Влияние локального внесения минеральных удобрений на трансформацию питательных веществ и биологическую активность почвы // Почвоведение. - 1992. — № 1. - С. 3037.

Федоровский Д.В. Микрораспределение питательных веществ в почвах / Отв. ред. A.B. Соколов; Институт агрохимии и почвоведения. - М.: Наука, 1979.- 191 с.

Хамидуллина Л.А., Абдрахимов Ф.А., Баташева С.Н., Фролов Д.А., Чиков В.И. Влияние введения нитратов в апопласт побега на фотосинтез и транспорт

ассимилятов у симпластных и апопластных растений // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 3. - С. 420-426.

Ходянкова С.Ф. Урожайность и качество льна-долгунца в зависимости от условий питания и биологических свойств сортов на дерново-подзолистых суглинистых почвах Белоруссии: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Горки, 1989. - 24 с.

Цыганов А.Р., Гордеев A.M., Вильдфлуш И.Р. Биофизические основы рациональных способов внесения минеральных удобрений. - Горки, 2006. -303 с.

Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. - М.: Наука, 1988. -560 с.

Черкозьянова A.B., Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Место гормонов в ответе растений на дефицит минерального питания у проростков пшеницы // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 5. -С. 708-714

Чиков В.И. Связь фотосинтеза с продуктивностью растений // Соросовский образовательный журнал. - 1997. - № 12. - С. 23-27.

Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 188 с.

Чкаников Д.И. Абсцизовая кислота и функционально близкие ей соединения // Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. - М.: Агропромиздат, 1987.-С. 154-175.

Шакирова Ф.М., Гюли-Заде В.З., Вострикова О.М., Егуткин Н.Л. Подбор оптимальных условий экстракции индолилуксусной и абсцизовой кислот из растений кукурузы // Физиолого-биохимические основы формирования хозяйственно-полезных признаков растений. - Уфа: БФАН СССР, 1986. -С. 118-127.

Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Тимергалин М.Д., Wilkinson S. Влияние ингибитора рецепции этилена на рост, водный обмен и содержание абсцизовой кислоты у растений пшеницы при дефиците воды // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 4. - С. 619-626.

Шевелуха B.C., Ковалев В.М., Лезкова Т.В., Тучков В.П., Шанбанович Г.Н. Эффективность действия регулятора роста картолина на продуктивность ярового ячменя в условиях почвенной засухи // Сельскохозяиств. биология. - 1987. - № 9. - С. 3-6.

Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - М.: Наука, 1982. - 373 с.

Якушкина Н.И., Пузина Т.И., Бахтенко Е.Ю., Кириллова И.Г. Значение гормонального баланса в реакции растений картофеля на формы азотного питания // Физиология растений. - 1997. - Т. 44, № 6. - С. 926-930.

Achard P., Cheng Н., De Grauwe L., Decat J., Schoutteten H., Moritz Т., Van Der Straeten D., Peng J., Harberd N.P. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals // Science. - 2006. - V. 311, № 5757.-P. 91-94.

Adams M.A., Bell T.L., Pate J.S. Phosphorus sources and availability modify growth and distribution of root clusters and nodules of native Australian legumes // Plant Cell Environ. - 2002. - V. 25, № 7. - P. 837-850.

Agren G.I., Franklin O. Root:shoot ratios, optimization and nitrogen productivity // Ann. Bot. - 2003. - V. 92, № 6. - P. 795-800.

Al-Ghazi Y., Muller В., Pinloche S., Tranbarger T.J., Nacry P., Rossignol M., Tardieu F., Doumas P. Temporal Responses of Arabidopsis Root Architecture to Phosphate Starvation: Evidence for the Involvement of Auxin Signaling // Plant Cell Environ. - 2003. - V. 26, № 7. - P. 1053-1066.

Allan A.C., Fricker M.D., Ward J.L., Beale M.H., Trewavas A.J. Two transduction pathways mediate rapid effects of abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Cell. - 1994.-V. 6, №9.-P. 1319-1328.

Alsina M.M., Smart D.R., Bauerle Т., de Herralde F., Biel C., Stockert C., Negron C. and Save R. Seasonal changes of whole root system conductance by a drought-tolerant grape root system // Journal of Experimental Botany. - 2011. - V.62, № 1. - P. 99-109.

Amzallag G.N., Lerner H.R., Poljakoff-Mayber A. Interaction Between Mineral Nutrients, Cytokinin and Gibberellic-Acid During Growth of Sorghum at High Nacl Salinity // J. Exp. Bot. - 1992. -V. 43, № 1. - P. 81-87.

Anderson B.E, Ward S.M., Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Physiol. - 1994. - V.104, № 4. - P.1177-1183.

Anderson R.L. Cultural systems to aid weed management in semiarid corn (Zea mays) // Weed Technol. - 2000. - V. 14, № 3. - P. 630-634.

Andrews M., Raven J. A., Lea P.J., Sprent J.I. A Role for Shoot Protein in Shoot-Root Dry Matter Allocation in Higher Plants // Annals of Botany. - 2006. - V. 97, № l.-P. 3-10.

Araus J.L., Slafer G.A., Reynolds M.P., Royo C. Plant breeding and drought in C3 cereals: What should we breed for? // Ann. Bot. - 2002. - V. 89, № 7. - P. 925-940.

Argyros R.D., Mathews D.E., Chiang Y.H., Palmer C.M., Thibault D.M., Etheridge N., Argyros D.A., Mason M.G., Kieber J.J., Schaller G.E. Type B response regulators of Arabidopsis play key roles in cytokinin signaling and plant development // Plant Cell. - 2008. - V. 20, № 8. - P. 2102-2116.

-Arkhipova T.N., Veselov S.U., Melentiev A.I., Martynenko E.V., Kudoyarova G.R. Ability of bacterium Bacillus subtilis to produce cytokinins and to influence the growth and endogenous hormone content of lettuce plants // Plant Soil. -2005. - V. 272. № 1-2. - P. 201-209.

Aroca R., Porcel R., Ruiz-Lozano J.M. Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions // J. Exp. Bot. - 2012 - V. 63, № 1. - P. 43-57.

Bagchi B.N., Ghosh S.N., Ghosh S.K. et al. Movement and transformation of anhydrous ammonia in field soils // J. Ind. Chem. Soc. - 1982. - V. 59. № 4. -P. 453-456.

Baily L.D., Grant C.A. Fertilizer placement studies in calcareous and non-calcareous chernozemic soils: Growth, P-uptake, oil control and yield of Canadian rape // Commun. Soil Sci. Plant Anal. - 1990. - V. 21. № 17/18.-P. 2089-2104.

Bainbridge K, Guyomarc'h S, Bayer E, Swarup R, Bennett M, Mandel T, Kuhlemeier C. Auxin influx carriers stabilize phyllotactic patterning // Genes Dev. - 2008. -V. 22, 6.-P. 810-823.

Bajguz A., Piotrowska A. Conjugates of auxin and cytokinin // Phytochemistry. -2009. - V. 70, № 8. - P. 957-969.

Bandurski R.S., Schulze A. Concentration of indole-3-acetic acid and its derivatives in plants // Plant Physiol. - 1977. - V. 60, № 2. - P. 211-213.

Bangerth F. Response of cytokinin concentration in the xylem exudate of bean (Phaseolus vulgaris L.) plants to decapitation and auxin treatment, and relationship to apical dominance // Planta. - 1994. - V. 194, № 3. - P. 439-442

Bao J., Chen F., Gu R., Wang G., Zhang F., Mi G. Lateral root development of two Arabidopsis auxin transport mutants, aux 1-7 and eir 1-1, in response to nitrate supplies // Plant Sci. - 2007. - V. 173, № 4. - P. 417-425.

Barber S.A. Application of phosphate fertilizers: Methods rates and time of application in relation to the phosphorus status of soils // Phosphorus in Agr. -1977.-V. 31.-P. 109-115.

Barlow P.W., Pilet P.E. The effect of abscisic acid on cell growth, cell division and DNA synthesis in the maize root meristem // Physiol. Plant. - 1984. - V. 62, № 2.-P. 125-132.

Bauerle T.L., Richards J.H., Smart D.R., Eissenstat D.M. Importance of internal hydraulic redistribution for prolonging the lifespan of roots in dry soil // Plant, Cell and Environment.-2008.-V. 31, №2.-P. 177-186.

Bazihizina N., Barrett-Lennard E.G., and Colmer T.D. Plant responses to heterogeneous salinity: growth of the halophyte Atriplex nummularia is determined by the root-weighted mean salinity of the root zone // J. Exp. Bot. -2012.-V. 63, № 18.-P. 6347-6358.

Bazihizina N., Colmer T.D., Barrett-Lennard E.G.Response to non-uniform salinity in the root zone of the halophyte Atriplex nummularia: Growth, photosynthesis, water relations and tissue ion concentrations // Ann. Bot. - 2009. - V. 104, № 4.-P. 737-745.

Beinsberger S.E.I., Valcke R.L.M., Deblaere R.Y., Clijsters H.M.M., De Greef J.A., Van Onckelen H.A. Effects of the Introduction of Agrobacterium tumefaciens T-DNA ipt Gene in Nicotiana tabacum L. cv. Petit Havana SRI Plant Cells // Plant Cell Physiol. - 1991. -V. 32, № 4. - P. 489-496.

Benkova, E., Michniewicz, M., Sauer, M., Teichmann, T., Seifertova, D., Jurgens, G., Friml, J. Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell. - 2003. - V. 115, № 5. - P. 591-602.

Bennett M.J., Marchant A., Green H.G., May S.T., Ward S.P., Millner P.A., Walker A.R., Schulz B., Feldmann K.A. Arabidopsis AUX1 gene: a permease-like regulator of root gravitropism // Science. - 1996. - V. 273, № 5277. - P. 948950.

Benschop J.J., Jackson M.B., Giihl K., Vreeburg R.A., Croker S.J., Peeters A.J., Voesenek L.A. Contrasting interactions between ethylene and abscisic acid in Rumex species differing in submergence tolerance // The Plant Journal. - 2005. -V. 44, №5.-P. 756-768.

Bhalerao R.P. Eklof J., Ljung K., Marchant A., Bennett M., Sandberg G. Shoot-Drived Auxin Is Essential for Early Lateral Root Emergence in Arabidopsis Seedlings // Plant J. - 2002. - V. 29, № 3. - P. 325-332.

Biedrzycki M.L., Bais H.P. Kin recognition in plants: a mysterious behaviour unsolved // Journal of Experimental Botany. - 2010. - V. 61, № 15. - P. 41234128.

Bingham I.J. Soil-root-canopy interactions // Ann. Appl. Biol. - 2001. - V. 138, № 2. -P. 243-251.

Blackshaw R.E. Nitrogen fertilizer, manure, and compost effects on weed growth and competition with spring wheat // Agron. J. - 2005. - V. 97, № 6. - P. 16121621.

Blackshaw R.E., Semach G., Li X., O'Donovan J.T., Harker K.N. Tillage, fertiliser and glyphosate timing effects on foxtail barley {Hordeum jubatum) management in wheat // Canad. J. Plant Sci. - 2000. - V. 80, № 4. - P. 655660.

Blackwell J.R., Horgan R. Cloned Agrobacterium tumefaciens iptl gene product, DMAPP:AMP isopentenyl transferase // Phytochemistry. - 1993. - V. 34, № 6. -P. 1477-1481.

Blackwell J.R., Horgan R. Cytokinin biosynthesis by extracts of Zea mays // Phytochemistry. - 1994. - V. 35, № 2. - P. 339-342.

Blilou I., Xu J., Wildwater M., Willemsen V., Paponov I., Friml J., Heidstra R., Aida M., Palme K., Scheres B. The PEST auxin efflux facilitator network controls growth and patterning in Arabidopsis roots // Nature. - 2005. - V. 433, № 7021.-P. 39-44.

Bliss K.M., Jones R.H., Mitchell R.J., Mou P.P. Are competitive interactions influenced by spatial nutrient heterogeneity and root foraging behavior? // New Phytologist. - 2002. - V. 154, № 2. - P. 409-417.

Bloom A.J., Meyerhoff P.A., Taylor A.R., Rost T.L. Root Development and Absorption of Ammonium and Nitrate from the Rhizosphere // J. Plant Growth Regul. -2003. - V. 21, № 4. - P. 416-431.

Bohrjke M., Bruelheide H. How do evergreen and deciduous species respond to shade?—Tolerance and plasticity of subtropical tree and shrub species of South-East China // Environmental and Experimental Botany. - 2013. - V. 87. -P. 179-190.

Boucaud J., Ungar I.A. Hormonal control of germination under saline conditions of three halophytic taxa in the genus Suaeda II Physiol. Plant. - 1976. - V. 37, №1. - P. 143-148.

Boukcim H., Pages L., Mousain D. Local N03- or NH4+ supply modifies the root system architecture of Cedrus atlantica seedlings grown in a split-root device // J. Plant Physiol. - 2006. - V. 163. № 12. - P. 1293-1304.

Boursiac Y., Chen S., Luu D.-T., Sorieul M., van den Dries N., Maurel C. Early Effects of Salinity on Water Transport in Arabidopsis Roots. Molecular and Cellular Features of Aquaporin Expression // Plant Physiology. - 2005. - V.

. 139, №2.-P. 790-805

Brewitz E., Larsson C.-M., Larsson M. Influence of nitrogen supply on concentrations and translocation of abscisic acid in barley (Hordeum vulgare) // Physiol. Plant. - 1995. - V. 95, № 4. _ p. 499-506.

Brouder S.M., Cassman K.G. Cotton root and shoot response to localized supply of nitrate, phosphate and potassium: Split-spot studies with nutrient solution and vermiculitic soil//Plant Soil. - 1994. - V. 161, №2.-P. 179-193.

Burgess S.S.O., Adams M.A., Turner N.C., White D.A., Ong C.K. Tree roots: conduits for deep recharge of soil water // Oecologia. - 2001. - V. 126, № 2. -P. 158-165.

Caba J.M., Centeno M.L., Fernandez B., Gresshoff P.M., Ligero F. Inoculation and nitrate alter phytohormone levels in soybean roots: differences between a supernodulating mutant and the wild type // Planta. - 2000. - V. 211, № 1. - P. 98-104.

Cahill J., Casper B.B. Growth consequences of soil nutrient heterogeneity for two old-field herbs, Ambrosia artemisiifolia and Phytolacca americana, grown individually and in combination // Ann. Bot. - 1999. - V. 83, № 4. - P. 471478.

Caldwell M.M., Pearcy R.W. (Eds) Exploitation of environmental heterogeneity by plants ecophysiological processes above- and "belowground. -San Diego: Academic Press, 1994. - 429 p.

Campanella J.J., Smith S.M., Leibu D., Wexler S., Ludwig-Muller J. The auxin conjugate hydrolase family of Medicago truncatula and their expression during the interaction with two symbionts // J Plant Growth Regul. - 2008. - V. 27, № l.-P. 26-38.

Cary A.J., Liu W., Howell S.H. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects on the inhibition of root and hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana seedlings //Plant Physiol. - 1995. - V. 107, № 4. - P. 1075-1082.

Casimiro I., Beeckman T., Graham N., Bhalerao R., Zhang H., Casero P., Sandberg G., and Bennett M. Dissecting Arabidopsis lateral root development // Trends Plant Sci. -2003. - V. 8, №4.-P. 165-171.

Casimiro I., Marchant A., Bhalerao R.P., Beeckman T., Dhooge S., Swarup R., Graham N., Inzé D., Sandberg G., Casero P.J., and Bennett M.J. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation // Plant Cell. - 2001. - V. 13, №4.-P. 843-852.

Casper B.B., Cahill J.F., Jackson R.B. Plant competition in spatially heterogeneous environments. // The ecological consequences of environmental heterogeneity / Eds Hutchings M.J., John E.A., Stewart A.J.A. - Oxford, UK: Blackwell Science, 2000.-P. 111-130.

Celis-Arámburo T.D.J., Carrillo-Pech M., Castro-Concha L.A., Miranda-Ham M.D.L., Martínez-Estévez M., Echevarría-Machado I. Exogenous nitrate induces root branching and inhibits primary root growth in Capsicum chinense Jacq. // Plant Physiology and Biochemistry. - 2011. - V. 49, № 12. - P. 14561464.

Centofanti T., Frossard E. Uptake and translocation of 134Cs by maize roots as affected by heterogeneous distribution of 134Cs // Plant Soil. - 2006. - V. 284, № 1-2.-P. 293-303.

Chapin F.S. Effects of nutrient deficiency on plant growth: evidence for a centralized stress-response system // Importance of root to shoot communication in the response to environmental stress / Eds Davies W.J., Jeffevat B. - Bristol, UK: British Society for Plant growth Regul., 1990. - P. 135-148.

Chapin F.S. Ill Integrated responses of plants to stress. A centralized system of physiological responses // Bioscience. - 1991. -V. 41, № 1. - P. 29-36.

Chapman N., Whalley W.R., Lindsey K. & Miller A.J. Water supply and not nitrate concentration determines primary root growth in Arabidopsis // Plant, Cell and Environment.-201 l.-V. 34, № 10.-P. 1630-1638.

Chen C.W., Yang Y.W., Lur H.S., Tsai Y.G., Chang M.C. A novel function of abscisic acid in the regulation of rice (Oryza sativa L.) root growth and development // Plant Cell Physiol. - 2006. - V. 47, № 1. - P. 1-13.

Chen Ch.M., Ertl J.R., Leisner S.M., Chang Ch.Ch. Localisation of cytokinin biosynthetic sites in pea plant and carrot roots // Plant Physiol. - 1985. - V. 78, № 3. - P. 510-513.

Cheng Y., Dai X., Zhao Y. Auxin biosynthesis by the YUCCA flavin monooxygenases controls the formation of floral organs and vascular tissues in Arabidopsis // Genes Dev. - 2006. - V. 20, № 13. - P. 1790-1799.

Chilley P.M., Casson S.A., Tarkowski P., Hawkins N., Wang K.L.C., Hussey P.J., Beale M., Ecker J.R., Sandberg G.K., Lindsey K. The POLARIS peptide of Arabidopsis regulates auxin transport and root growth via effects on ethylene signalling//Plant Cell.-2006.-V. 18, № 11.-P. 3058-3072.

Christmann A., Moes D., Himmelbach A., Yang Y., Tang Y., Grill E. Integration of abscisic acid signalling into plant responses // Plant Biology. - 2006. - V. 8, № 3.-P. 314-325.

Chun L., Mi G., Li J., Chen F., Zhang F. Genetic analysis of maize root characteristics in response to low nitrogen stress // Plant Soil. - 2005. - V. 276. № 1-2.-P. 369-382.

Clifford P.E., Offler C.E., Patric J.N. Growth regulators have rapid effects on photosynthates unloading from seed coats of Phaseolus vulgaris L. // Plant Physiol. - 1986. - V. 80, № 4. - P. 635-637.

Cooke G.W. Recent advances in fertilizer placement // J. Sci. Fol. Agric. - 1954. - V. 5, № 3. - P.429-440.

Cooke G.W., Dadd C.V. Fertilizer placement experiments on threshed peas // Agriculture (Gr.Brit.). - 1953. - V. 60, № 1. - P. 34-38.

Cooke G.W., Widdowson F.V. Placement of fertilizers for row crops // J. Agr. Sci. -1953. - V. 43, № 3. - P. 348-357.

Cooper H.D., Clarkson D.T., Johnston M.G., Whiteway J.N., Loughman B.C. Cycling of amino-nitrogen between shoots and roots in wheat seedlings // Plant Soil. - 1986. -V. 91, № 3. - P. 319-322.

Cosio C., Vuillemin L., De Meyer M., Kevers C., Penel C., Dunand C. An anionic class III peroxidase from zucchini may regulate hypocotyl elongation through its auxin oxidase activity // Planta. - 2009. - V. 229, № 4. - P. 823-836.

Cowan A.K., Freeman M., Bjorkman P.-O., Nicander B., Sitbon F., Tillberg E. Effects of senescence-induced alteration in cytokinin metabolism on source-sink relationships and ontogenic stress-induced transitions in tobacco // Planta. -2005.-V. 221, №6.-P. 801-814.

Craine J.M. Reconciling plant strategy theories of Grime and Tilman // Journal of Ecology.-2005.-V. 93, №6.-P. 1041-1052

Daie J. Metabolic Adjustments, Assimilate Partitioning, and Alterations in Source-Sink Relations in Drought-Stressed Plants // Photoassimilate Distribution in Plants and Crops: Source-Sink Relationships / Eds Zamski E., Schaffer A.A. -New York: Marcel Dekker, 1996. - P. 407-420.

Daie J., Seeley S.D., Campbell W.F. Nitrogen deficiency influence on abscisic acid in tomato // Hort. Sci. - 1979. - V. 14, № 3 (Sec. 1). - P. 261-262.

David K.M., Couch D., Braun N., Brown S., Grosclaude J. and Perrot-Rechenmann C. The auxin-binding protein 1 is essential for the control of cell cycle // Plant J. - 2007. - V. 50, № 2. - P. 197-206.

Davies W.J., Kudoyarova G., Hartung W. Long-distance ABA signalling and its relation to other signalling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought // J. Plant Growth Regul. - 2005. -V. 24, №4.-P. 285-295.

Day K.J., Hutchings M.J., John,E.A. The effects of spatial pattern of nutrient supply on yield, structure and mortality in plant populations // J. Ecol. - 2003. - V. 91, №4.-P. 541-553.

De Miranda J.C.C., Harris P.J., Wild A.Effects of soil and plant phosphorus concentrations on vesicular-arbuscular mycorrhiza in sorghum plants // New Phytol. - 1989. - V. 112, № 3. - P. 405-410.

De Smet I., Signora L., Beeckman T., Inze D., Foyer C.F., Zhang H. An abscisic acid-sensitive checkpoint in lateral root development of Arabidopsis // The Plant Journal. - 2003. - V. 33, № 3. - P. 543-555.

De Smet I., Zhang H., Inze D., Beeckman T. A Novel Role for Abscisic Acid Emerges from Underground // Trends Plant Sci. - 2006. - V. 11, № 9. - P. 434-439.

Den Herder G., Van Isterdael G., Beeckman T., De Smet I. The roots of a new green revolution // Trends Plant Sci. - 2010. - V. 15, № 11. - P. 600-607.

Dharmasiri N., Dharmasiri S., Estelle M. The F-box protein TIR1 is an auxin receptor // Nature. - 2005. - V. 43 5, № 7041. - P. 441 -445.

Dodd I.C. Root-to-shoot signalling: assessing the roles of 'up' in the up and down world of long-distance signalling in planta // Plant Soil. - 2005. - V. 274, № 1/2.-P. 251-270.

Downton W.J.S., Loveys B.R. Abscisic acid content and osmotic relations of salt-stressed grapevine leaves // Austr. J. Plant Physiol. - 1981. - V. 8, № 4-5. -P. 443-452.

Drew M.C. Comparison of the effects of a localized supply of phosphate, nitrate, ammonium and potassium on the growth of the seminal root system, and the shoot, in barley // New Phytol. - 1975. - V. 75, № 3. - P. 479-490.

Drew M.C., He C.-J., Morgan P.W. Decreased ethylene biosynthesis, and induction of aerenchyma, by nitrogen- or phosphate-starvation in adventitious roots of Zea mays L. // Plant Physiol. - 1989. - V. 91, № 1. - P. 266-271.

Drew M.C., Nye P.H., Vaidyanathan L.V. The supply of nutrients ions by diffusion to plant roots in soil. 1. Absorption of potassium by cylindrical roots of anion and leek // Plant Soil. - 1969. - V. 30, № 2. - P. 252-270.

Drew M.C., Saker L.R. Nutrient supply and the growth of seminal root system in barley. II. Localised, compensatory increases in lateral root growth and rates of nitrate uptake when nitrate supply is restricted to only part of the root system // J. Exp. Bot.- 1975.-V. 26, № l.-P. 79-90.

Drew M.C., Saker L.R. Nutrient supply and the growth of seminal root system in barley. III. Compensatory increases in growth of lateral roots, and in rates of phosphate uptake, in response to a localised supply of phosphate // J. Exp. Bot. - 1978.-V. 29, №2.-P. 435-451.

Drew M.C., Saker L.R. Uptake and long-distance transport of phosphate, potassium and chloride in relation to internal ion concentrations in barley: evidence of non-allosteric regulation // Planta. - 1984. - V. 160, № 6. - P. 500-507.

Drew M.C., Saker L.R., Ashley T.W. Nutrient Supply and the Growth of the Seminal Root System in Barley I. The effect of nitrate concentration on the growth of axes and laterals // J. Exp. Bot. - 1973. - V. 24, №6. - P. 1189-1202.

Duke S., Caldwell M. Influence of multiple nutrient-enriched microcites within a root system on the ability to increase root physiological uptake capacity: [Abstr.] Annu. Meet. Bot Soc. Amer. (BSA) with Amer. Inst. Biol. Sci., Knoxville, Tenn., 1994. // Amer. J. Bot. - 1994. - V. 81, № 6. (Suppl.) - P. 116-117.

Duke S.E., Caldwell M.M. Nitrogen acquisition from different spatial distributions by six Great Basin plant species // West. North Amer. Naturalist. - 2001. - V. 61, № l.-P. 93-102.

Dunbabin V., Rengel Z., Diggle A. Lupinus angustifolius has a plastic uptake - response to heterogeneously supplied nitrate while Lupinus pilosus does not // Austr. J. Agric. Res.-2001.-V. 52, №4.-P. 505-512.

Dunbabin V., Rengel Z., Diggle A. The root growth response to heterogeneous nitrate supply differs for Lupinus angustifolius and Lupinus pilosus II Austr. J. Agric. Res.-2001.-V. 52, №4.-P. 495-503.

Dunbabin V., Rengel Z., Diggle A.J. Simulating form and function of root systems: Efficiency of nitrate uptake is dependent on root system architecture and the spatial and temporal variability of nitrate supply // Funct. Ecol. - 2004. -V. 18, №2.-P. 204-211.

Dunton E.M. Fertilizer application methods for Irish potatoes compared // Amer.Potato J. - 1971. - V. 48, № 1. - P. 26-29.

Eamus D., Wilson J.M. ABA levels and effects in chilled and hardened Phaseolus vulgaris // J. Exp. Bot. - 1983. - V. 34, № 145. - P. 1000-1006.

Einsmann J.C., Jones R.H., Pu M., Mitchell R.J. Nutrient foraging traits in 10 co-occurring plant species of contrasting life forms // J. Ecol. - 1999. - V. 87, №4.-P. 609-619.

Eklof S., Ástot C., Blackwell J., Moritz T., Olsson O., Sandberg G. Auxin-Cytokinin Interactions in Wild-Type and Transgenic Tobacco // Plant Cell Physiol. -1997. - V. 38, № 3. - P. 225-235.

Ernst D. Radioimmunoassay and gas chromatography/mass spectrometry for cytokinins determination // Immunology in plant sciences / Eds Linskens H.F., Jackson J.F. - Berlin e.a., 1986. - P. 18-49.

Evans M.L. Function of Hormones at the Cellular Level of Organization // Encycl.Plant Physiol.V. 10.-Berlin: Springer-Verlag, 1984.-P. 23-79.

Faiss M., Zalubilova J., Strnad M., Schmulling T. Conditional transgenic expression of the ipt gene indicates a function for cytokinins in paracrin signaling in whole tobacco plants // Plant J. - 1997. - V. 12, № 2. - P. 401-415.

Fan M.X., MacKenzie A.F. Interaction of urea with triple superphosphate in simulated fertilizer band // Fert. Res. - 1993. - V. 36, № 1. - P. 35-44.

-Farkhutdinov R.G., Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Valcke R. Influence of temperature increase on evaportranspiration rate and cytokinin content in wheat seedlings // Biol. Plant. - 1997, - V. 39, № 2. - P. 289-291.

Farley R.A., Fitter A.H. The responses of seven co-occurring woodland herbaceous perennials to localized nutrient-rich patches // J. Ecol. - 1999. - V. 87, № 5. -P. 849-859.

Farooq M., Wahid A., Kobayashi N., Fijita D., Basra S.M.A. Plant drought stress: effects, mechanisms and management // Agron. Sustain Dev. - 2009. - V. 29, № l.-P. 85-212.

Fell B. Growth and ammonium: nitrate uptake ratio of spring wheat cultivars under a homogeneous and a spatially separated supply of ammonium and nitrate // J. Plant Nutr. - 1994.-V. 17, №5.-P. 717-728.

Fischer R.A., Edmeades G.O. Breeding and cereal yield progress // Crop Sci. - 2010. -V. 50, № 2. - S. 85-98.

Forde B.G. The role of long-distance signalling in plant responses to nitrate and other nutrients // J. Exp. Bot. - 2002. - V. 53, № 366. - P. 39-43.

Forde B.G., Lorenzo H. The nutritional control of root development // Plant Soil. -2001.-V. 232, № 1-2.-P. 51-68.

Fransen B., Blijjenberg J., & De Kroon H. Root morphological and physiological plasticity of perennial grass species and the exploitation of spatial and temporal heterogeneous nutrient patches // Plant Soil. - 1999 a. - V. 211, № 2. - P. 179189.

Fransen B., De Kroon H., Berendse F. Soil nutrient heterogeneity alters competition between two perennial grass species // Ecology. - 2001. - V. 82, № 9. - P. 2534-2546.

Fransen B.G., De Kroon H., Berendse F. Root morphological plasticity and nutrient acquisition of perennial grass species from habitats of different nutrient availability // Oecologia. - 1998. - V. 115, № 3. - P. 351-358.

Fransen B.G., De Kroon H., De Kovel C.G.F., Van Den Bosch F. Disentangling the effects of root foraging and inherent growth rate on plant biomass

— accumulation in heterogeneous environments: a modelling study // Ann. Bot. -1999 6.-V. 84, №3,-P. 305-311.

Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // J Exp Bot. - 1997. - V. 48, № 5. - P. 985-999.

Friend A.L., M.R. Eide, Hinckley T.M. Nitrogen stress alters root proliferation in Douglas-fir seedlings // Can. J. For. Res. - 1990. - V. 20, № 9. - P. 1524-1529.

Fukaki H., Tasaka M. Hormone interactions during lateral root formation // Plant Mol. Biol. - 2009. - V. 69, № 4. - P. 437-449.

FuBeder A., Wagner B., Beck E. Quantification by ELISA of cytokinins in root-pressure exudates of Urtica dioica plants grown under different nitrogen levels // Bot. Acta. - 1988. - V. 101, № 3. - P. 214-219.

George E., B.Seith, Schaeffer C., Marschner H. Responses of picea, pinus and

pseudotsuga roots to heterogeneous nutrient distribution in soil // Tree Physiol. - 1997.-V. 17, № l.-P. 39-45.

Gewin V. Food: an underground revolution // Nature. - 2010. - V. 466, № 7306. -P. 552-553.

Gloser V., Libera K., Orians C.M. Contrasting below- and aboveground responses of two deciduous trees to patchy nitrate availability // Tree Physiol. - 2008. -V. 28, № l.-P. 37-44.

Glover B.J., Torney K., Wilkins C.G., Hanke D.E. Cytokinin Independent-1 Regulates Levels of Different Forms of Cytokinin in Arabidopsis and Mediates Response to Nutrient Stress // J. Plant Physiol. - 2008. - V. 165, № 3. -P. 251-261.

Goldbach E., Goldbach H., Wagner H., Michael G. Influence N-deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants // Plant Physiol. - 1975. - V. 34, № 2. -P. 138-140.

Goldbach H., Michael G. Abscisic acid content of barley grains during ripening as affected by temperature and variety // Crop Sci. - 1976. - V. 16, № 6. - P. 797799.

Goring H., Mardanov A.A. Influence of nitrogen deficiency on K/Ca ratio and cytokinin content of pumpkin seedlings // Biochem. Physiol. Pflanzen. - 1976. -V. 170, №3,-P. 261-264.

Gorska A., Ye Q., Holbrook N.M., Zwieniecki M.A. Nitrate control of root hydraulic properties in plants: translating local information to whole plant response // Plant Physiol. - 2008. - V. 148, № 2. - P. 1159-1167.

Graciano C., Tambussi E.A., Castan E., Guiamet J.J. Dry mass partitioning and nitrogen uptake by Eucalyptus grandis plants in response to localized or mixed . application of phosphorus //Plant Soil. -2009. -V. 319, № 1-2. - P. 175-184.

Gray W.M., Kepinski S., Rouse D., Leyser O., Estelle M. Auxin regulates SCF(TIRIndependent degradation of AUX/IAA proteins // Nature. - 2001, -V. 414, № 6861.-P. 271-276.

Gregory P.J. Roots, rhizosphere and soil: The route to a better understanding of soil science?//Europ. J. Soil Sci.-2006. - V. 576 № l.-P. 2-12.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester -N.Y.-Brisbane-Toronto: Wiley, 1979. - 222 p.

Grime J.P., Campbell B.D., Mackey J.M.L., Crick J.C. Root plasticity, nitrogen capture and competitive ability // Plant Root Growth - An Ecological Perspective. - Oxford: Blackwell Scientific, 1991. - P. 381-396.

Grime J.P., Crick J.C., Rincon J.E. The ecological significance of plasticity. // Plasticity in plants / Eds Jennings D.H., Trewavas A. - Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1986. - P. 7-29.

Grindlay D.J.C. Towards an explanation of crop nitrogen demand based on the optimization of leaf nitrogen per unit leaf area // J. Agri. Sci. Cambridge. -1997. - V. 128, № 4. - P. 377-396.

Guo H. and Ecker, J.R. The ethylene signalling pathway: new insights // Curr. Opin. Plant Biol. - 2004. - V. 7, № 1. - P. 40^19

Guo Y., Chen F., Zhang F., Mi G. Auxin transport from shoot to root is involved in the response of lateral root growth to localized supply of nitrate in maize // Plant Sci. - 2005. - V. 169, № 5. - P. 894-900.

Hachez C., Veselov D., Ye Q., Reinhardt H., Knipfer T., Fricke W., Chaumont F. Short-term control of maize cell and root water permeability through plasma membrane aquaporin isoforms // Plant Cell Environ. - 2012. - V. 35, № 1. -P. 185-198.

Hackett C. A method of applying nutrients locally to roots under controlled conditions and some morphological effects applied nitrale on the branching of wheat roots // Austral. J. Biol. Sci. - 1972. - V. 25, № 6. - P. 1169-1180.

Hager A. Role of the plasma membrane Hl-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects // J. Plant Res. - 2003. - V. 116, № 6. -P. 483-505.

Hammer G.L., van Oosterom E., McLean G., Chapman S.C., Broad I., Harland P., Muchow R.C. Adapting APSIM to model the physiology and genetics of

complex adaptive traits in field crops // J. Exp. Bot. - 2010. - V. 61, № 8. -P. 2185-2202.

Hartig K., Beck E. Crosstalk between auxin, cytokinins, and sugars in the plant cell

cycle // Plant Biology. - 2006. - V. 8, № 3. - P. 389-396. Hartung W., Gimmler H., Heilmann B. The compartmentation of abscisic acid (ABA), of ABA-biosynthesis, ABA-metabolism and ABA-conjugation In: Wareing P.F. (Ed.) Plant growth substances. - London e.a.: Academic Press, 1982.-P. 325-333.

He Y., Liao H., Yan X. Localized supply of phosphorus induces root morphological and architectural changes of rice in split and stratified soil cultures // Plant Soil. - 2003. - V. 248, № 1-2. - P. 247-256. Hein M.B., Brenner M.L., Brun W.A. Concentration of abscisic acid and indole-3-acetic acid in soybean seeds during development // Plant Physiol. - 1984. -V. 76, №4.-P. 951-954. Hemberg T. The effect of kinetin on the occurence acid auxin in Coleus blumei //

Physiol. Plant. - 1972. - V. 26, № 1. - P. 98-103. Higuchi M., Pischke M.S., Mahonen A.P., Miyawaki K., Hashimoto Y., Seki M., Kobayashi M., Shinozaki K., Kato T., Tabata S., Helariutta Y., Sussman M.R., Kakimoto T. Planta function of the Arabidopsis cytokinin repector family // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2004. - V. 101, №23.-P. 8821-8826. Himmelbach A, Yang Y, Grill E. Relay and control of abscisic acid signaling // Curr.

Opin. Plant Biol. - 2003. - V. 6, №. 5. - P. 470^179. Hirose N., Takei K., Kuroha T., Kamada-Nobusada T., Hayashi H., Sakakibara H. Regulation of cytokinin biosynthesis, compartmentalization and translocation // J. Exp. Bot. 2008.-V. 59, № l.-P. 75-83. Hodge A. Roots: The Acquisition of Water and Nutrients // Progress in Botany/ Eds

U. Luttge et al. - 2010. - V. 71. - P. 307-337. Hodge A. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients // New Phytol. - 2004. - V. 162, № l.-P. 9-24.

Hodge A., Berta G., Doussan C., Merchan F., Crespi M. Plant root growth,

architecture and function //Plant Soil. - 2009. - V. 321, № 1. - P. 153-187. Hodge A., Robinson D., Griffiths B.S., Fitter A.H. Nitrogen capture by plants grown in N-rich organic patches of contrasting size and strength // J. Exp. Bot. - 1999.

- V. 50, № 336. - P. 1243-1252.

Hodge A., Stewart J., Robinson D., Griffiths B.S., Fitter A.H. Root proliferation, soil fauna and plant nitrogen capture from nutrient-rich patches in soil // New Phytol. - 1998. - V. 139, № 3. - P. 479^194. Horgan J.M., Wareing P.E. Cytokinins and growth response of seedlings of Betula pendula Roth and Acer pseudoplatanus L. to nitrogen and phosphorus deficiencies // J. Exp. Bot. - 1980. - V. 31, № 121. - P. 525-532. Hornberg C., Weiler E.W. High-affinity binding sites for abscisic acid on the plasmalemma of Vicia faba guard cells // Nature. - 1984. - V. 310, № 5975. -P. 321-324.

Hsiao T.C., Xu L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // J. Exp. Bot. - 2000. -V. 51, № 350.-P. 1595-1616. Hutchings M.J., John E.A. The effects of environmental heterogeneity on root growth

and root/shoot partitioning // Ann. Bot. - 2004. - V. 94, № 1. - P. 1-8. Hutchings M.J., John E.A., Wijesinghe D.K. Toward understanding the consequences of soil heterogeneity for plant populations and communities // Ecology. - 2003. -V. 84, № 9.-P. 2322-2334. Ivanchenko M.G., Muday G.K., Dubrovsky J.G. Ethylene-auxin interactions regulate lateral root initiation and emergence in Arabidopsis thaliana II Plant J. - 2008. -V. 55, №2.-P. 335-347. Jackson M.B. Ethylene-promoted elongation: an adaptation to submergence stress //

Ann. Bot. - 2008. - V. 101, № 2. - P. 229-248. Jackson R.B., Caldwell M.M. Integrating resource heterogeneity and plant plasticity: Modelling nitrate and phosphate uptake in a patchy soil environment // J. Ecol.

- 1996. - V. 84, № 5. - P. 891-903.

Jackson R.B., Caldwell M.M. Kinetic responses of Pseudoroegneria roots to localized soil enrichment // Plant Soil. - 1991. - V. 138, № 2. - P. 231-238.

Jackson R.B., Caldwell M.M. The timing and degree of root proliferation in fertile-soil microsites for three cold-desert perennials // Oecologia. - 1989. - V. 81, №2.-P. 149-153.

Jackson R.B., Manwaring J.H., Caldwell M.M. Rapid physiological adjustment of roots to localized soil enrichment // Nature. - 1990. - V. 344, № 6261. - P. 5860.

Jain A., Poling M.D., Karthikeyan A.S., Blakeslee J.J., Peer W.A., Titapiwatanakun B., Murphy A.S., and Raghothama K.G. Differential effects of sucrose and auxin on localized phosphate deficiency-induced modulation of different traits of root system architecture in Arabidopsis II Plant Physiol. - 2007. - V. 144, № 1.-P. 232-247.

Janicka-Russak M., Klobus G. Modification of plasma membrane and vacuolar H+-ATPases in response to NaCL and ABA // J. Plant Physiol. - 2007. - V. 164, № 1. - P. 295-302.

Jenik P.D., and Barton M.K. Surge and destroy: The role of auxin in plant embryogenesis//Development.-2005.-V. 132,№ 1. - P. 3577-3585.

Jeschke W., Kirkby E., Peuke A., Pate J., Hartung W. Effects of P efficiency on assimilation and transport of nitrate and phosphate in intact plants of castor bean (Ricinus communis L.) // J. Exp. Bot. - 1997. - V. 48, № 1. - P. 75-91.

Ji X.M., Dong B., Shiran B., Talbot M.T., Edlington J.E., Hughes T., White R.G., Gubler F, Dolferus R. Control of abscisic acid catabolism and abscisic acid homeostasis is important forreproductive stage stress tolerance in cereals // Plant Physiol.-201 l.-V. 156, №2.-P. 647-662.

Kakani A., Li G., Peng Z. Role of AUX1 in the control of organ identity during in vitro organogenesis and in mediating tissue specific auxin and cytokinin interaction in Arabidopsis II Planta. - 2009. - V. 229, № 3. - P. 645-657.

Kirkham M.B., Erickson P.I. Physical model for movement of water in split-root wheat plants // Int. Agrophysics. - 1997. - V. 11, № 3. - P. 207-214.

Kitomi Y., Inahashi H., Takehisa H., Sato Y., Inukai Y. OsIAA 13-mediated auxin signaling is involved in lateral root initiation in rice // Plant Sci. - 2012. -V. 190.-P. 116-122.

Koenig R.T., Pan W.L. Calcium chloride enhancement of ammonium nutrition with spring wheat // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. - Cincinnati, 1993. - P. 276.

Krouk G., Lacombe B., Bielach A., Perrine-Walker F., Malinska K., Mounier E., Hoyerova K., Tillard P., Leon S., Ljung K., Zazimalova E., Benkova E., Nacry P., Gojon A. Nitrate-regulated auxin transport by NRT1.1 defines a mechanism for nutrient sensing in plants // Dev. Cell. - 2010. - V. 18, № 6. - P. 927-37.

Kudoyarova G., Veselova S., Hartung W., Farhutdinov R., Veselov D., Sharipova G. Involvement of root ABA and hydraulic conductivity in the control of water relations in wheat plants exposed to increased evaporative demand // Planta. -2011.-V. 233, № l.-P. 87-94.

Kudoyarova G.R., Farhutdinov R.G., Mitrichenko A.N., Teplova I.R., Dedov A.V., Veselov S.U., Kulaeva O.N. Fast changes in growth rate and cytokinin content of the shoot following rapid cooling of roots of wheat seedling // Plant Growth Regul. - 1998. - V. 26, №2.-P. 105-108.

Kudoyarova G.R., Farkhutdinov R.G. Veselov S.Y. Comparison of the effects of nitrate and ammonium forms of nitrogen on auxin content in roots and the growth of plants under different temperature conditions // Plant Growth Regul. - 1997. - V. 23, № 3. - P. 207-208.

Kudoyarova G.R., Vysotskaya L.B., Cherkozyanova A., Dodd I.C. Effect of partial rootzone drying on the concentration of zeatin-type cytokinins in tomato (Solarium lycopersicum L.) xylem sap and leaves // J. Exp. Bot. - 2007. -V. 58, №2.-P. 161-168.

Kuiper D. Growth responses of Plantago major L. ssp. pleiosperma (Pilger) to changes in mineral supply. Evidence for regulation by cytokinins // Plant Physiol. - 1988. - V. 87, № 3. - P. 555-557.

Kuiper D., Kuiper P.J.C., Lambers H., Schuit J., Staal M. Cytokinin concentration in relation to mineral nutrition and benzyladenine treatment in Plantago major ssp.pleiosperma //Physiol. Plant. - 1989. - V. 75, № 4. - P. 511-517.

Kuiper D., Schuit J., Kuiper P.J.C. Effects of internal and external cytokinin concentrations on root growth and shoot to root ratio of Plantago major ssp. pleiosperma at different nutrient conditions // Plant Soil. - 1988. - V. Ill, №2.-P. 231-236.

Kuiper D., Staal M. The effect of exogenously applied plant substances on the physiological plasticity in Plantago major ssp. pleiosperma: responses of growth, shoot to root ratio and respiration // Physiol. Plantarum. - 1987. -V. 69, №4.-P. 651-658.

Laine P., Ourry A., Boucaud J., Salette J. Effects of a localized supply of nitrate on N03 uptake rate and growth of roots in Lolium multiflorum Lam // Plant Soil. - 1998.-V. 202, № i._p. 61-67.

Lambers H., Simpson R.J., Beilharz V.C., Dalling M.J. Growth and translocation of C and N in wheat (Triticum aestivum) grown with a split root system // Physiol. Plant. - 1982. - V. 56, № 4. - P. 421-429.

Lau O.-L., Yang S.F. Mechanism of synergistic effect of kinetin on auxin-induced ethylene production. Suppression of auxin conjugation // Plant Physiol. - 1973. -V. 51,№ 6.-P. 1011-1014.

Lexa M., Genkov T., Malbeck J., Machackova I., Brzobohaty B. Dynamics of endogenous cytokinin pools in tobacco seedlings: a modeling approach // Ann. Bot. - 2003. - V. 91, № 5. - P. 985-597.

Li H., Shen J., Zhang F., Tang C., Lambers H. Is there a critical level of shoot phosphorus concentration for cluster-root formation in Lupinus albus? // Funct. Plant Biol. - 2008. - V. 35, № 4. - P. 328-336.

Li H.J., Guo H.W. Molecular basis of the ethylene signaling and response pathway in Arabidopsis // J. Plant Growth Regul. - 2007. - V. 26, № 2. - P. 106-117.

Li M., Qin C., Welti R., and Wang X. Double knockouts of phospholipases D^l and DC,2 in Arabidopsis affect root elongation during phosphate-limited growth but

do not affect root hair patterning // Plant Physiol. - 2006. - V. 140, № 2. - P. 761-770.

Li W.F., Perry P.J., Prafulla N.N., Schmidt W. Ubiquitin-specific protease 14 (UBP14) is involved in root responses to phosphate deficiency in Arabidopsis II Mol Plant. - 2010. - V. 3, № 1. - P. 212-223.

Liang Y., Mitchell D.M., Harris J.M. Abscisic acid rescues the root meristem defects of the Medicago truncatula latd mutant // Dev. Biol. - 2007. - V. 304, № 1. -P. 297-307.

Liao H., Wan H., Shaff J., Wang X., Yan X., and Kochian L.V. Phosphorus and Aluminum Interactions in Soybean in Relation to Aluminum Tolerance. Exudation of Specific Organic Acids from Different Regions of the Intact Root System // Plant Physiol. - 2006. - V. 141, № 2. - P. 674-684.

Linkohr B.I., Williamson L.C., Fitter A.H., Leyser H.M.O. Nitrate and phosphate availability and distribution have different effects on root system architecture of Arabidopsis II Plant J. - 2002. - V. 29, № 6. - P. 751-760.

Lopez C.G., Banowetz G.M., Peterson C.J., Kronstad W.E. Dehydrin expression and drought tolerance in seven wheat cultivars // Crop Sci. - 2003. . - V. 43, № 2. -P. 577-582.

López-Bucio J- Hernández-Abreu E, Sánchez-Calderón L, Pérez-Torres A, Rampey RA, Bartel B, Herrera-Estrella L. An auxin transport independent pathway is involved in phosphate stress-induced root architectural alterations in Arabidopsis: identification of BIG as a mediator of auxin in perycicle cell activation//Plant Physiol.-2005.-V. 137, № 2. - P. 681-691.

López-Bucio J., Hernández-Abreu E., Sánchez-Calderón L., Nieto-Jacobo M. F., Simpson J., Herrera-Estrella L. Phosphate availability alters architecture and causes changes in hormone sensitivity in the Arabidopsis root system // Plant Physiol. - 2002. - V. 129, № 1. - P. 244-256

Luán S. Signaling drought in guard cells // Plant Cell Environ. - 2002. - V. 25, № 2. -P. 229-237

Ludwig-Müller J. Indole-3-butyric acid in plant growth and development // Plant Growth Regul. - 2000. - V. 32, № 2-3. - P. 219-230.

Lynch J. Root Architecture and Plant Productivity // Plant Physiol. - 1995. - V. 109, № 1. - P. 7-13.

Lynch J., Brown K.M. Ethylene and plant responses to nutritional stress // Physiol. Plant. - 1997. -V. 100, № 3. - P. 613-619.

Lyons E.M., Snyder R.H. And Lynch J.P. Regulation of Root Distribution and Depth by Phosphorus Localization in Agrostis stolonifera // Hortscience. - 2008. - V. 43, №7. -P. 2203-2209.

Ma Q., Rengel Z. Phosphorus acquisition and wheat growth are influenced by shoot phosphorus status and soil phosphorus distribution in a split-root system // J. Plant Nutr. Soil Sei.-2008.-V. 171, №2.-P. 266-271.

Ma Q., Rengel Z., Bowden B. Heterogeneous distribution of phosphorus and potassium in soil influences wheat growth and nutrient uptake // Plant Soil. -2007. - V. 291, № 1-2. - P. 301-309

Ma Q., Rengel Z., Rose T. The effectiveness of deep placement of fertilisers is determined by crop species and edaphic conditions in Mediterranean-type environments: a review // Austr. J. Soil Res. - 2009. - V. 47, № 1. - P. 19-32.

Ma Q., Rengel Z., Siddique K.H.M. Wheat and white lupin differ in root proliferation and phosphorus use efficiency under heterogeneous soil P supply // Crop Pasture Sei. - 2011. - V. 62, № 6. - P. 467-473.

Ma Z., Baskin T.I., Brown K.M., Lynch J. Regulation of root elongation under phosphorus stress involves changes in ethylene responsiveness // Plant Physiol. -2003.-V. 131, №3.-P. 1381-1390.

Maitra N., Sen S.P. Hormonal regulation of source-sink regulationship: effect of hormones on excised source and sink organs of cereals // Plant Cell Physiol. -1987. -V. 28, № 6. -P. 1005-1012.

Makela P., Munns R., Colmer T.D., Peltonen-Sainio P. Growth of tomato and an ABA-deficient mutant (sitiens) under salinity // Physiol. Plant. - 2003. -V. 117, № l.-P. 58-63.

Malhi S.S., Ukrainetz D. Effect of band spacing of urea on dry matter and crude protein yield of bromegrass // Fert. Res. - 1989. - V. 21, № 3. - P. 185-187.

Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as Regulators of Water Balance // Plant Hormones / Ed. Davies P.J. - Dordrecht: Kluwer, 1995. - P. 598-616.

Marsh B.H., Pierzynski G.M. Root response to rate of banded N and P fertilizer // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1993. - Cincinnati, 1993. - P. 279.

Martin-Vertedor A., Dodd I.A. Root-to-shoot signalling when soil moisture is heterogeneous: increasing the proportion of root biomass in drying soil inhibits leaf growth and increases leaf abscisic acid concentration // Plant Cell Environ. -2011.-V. 34, №7.-P. 1164-1175.

Matar A.E., Brown S.C. Effect of rate and method of phosphate placement on productivity of durum wheat in mediterranean environments. 1. Crop yields and P uptake // Fert. Res. - 1989. - V. 20, № 2. - P. 75-82.

Maurel C., Simonneau T., Sutka M. The significance of roots as hydraulic rheostats // J.Exp. Bot. - 2010. - V. 61, № 12.-P. 3191-3198.

Maurel C., Verdoucq L., Luu D.-T., Santoni V. Plant Aquaporins: Membrane Channels with Multiple Integrated Functions // Annu. Rev. Plant Biol. - 2008. -V. 59.-P. 595-624.

Mclntyre G.I. Control of plant development by limiting factors: A nutritional perspective // Physiol. Plantarum. - 2001. - V. 113, № 2. - P. 165-175.

Mi G., Chen F. and Zhang F. Multiple signaling pathways control nitrogen-mediated root elongation in maize // Plant Signal. Behav. - 2008. - V. 3, № 11. -P. 1030-1032.

Michael G., Beringer H. The role of hormones in yield formation //Physiol. Aspects Crop Prod. -Bern: Worblaufen, 1980. - P. 85-116.

Miyawaki K., Matsumoto-Kitano M., Kakimoto T. Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate // Plant J. - 2004. - V. 37, № 1. -P. 128-138.

Mizrahi Y., Blumenfeld R., Richmond A. The role of abscisic acid and salination in the adaptive response of plants to reduced root aeration // Plant and Cell Physiol. - 1972,-V. 13, № 1. - P. 15-22.

Mortley D.G., Smith C.B., Demchak K.T. Fertilizer placement affects growth, fruit yields, and elemental concentration and contents of tomato plants // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1991. - V. 116, №4. -P. 659-662.

Mou P., Mitchell R.J., Jones R.H. Root distribution of two tree species under a heterogeneous nutrient environment // J. Appl. Ecol. - 1997. - V. 34, № 5. -P. 645-656.

Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf and root growth mediated by abscisic acid? Opinion // Plant Soil. - 1996. - V. 185, № l.-P. 33-49.

Nacry P., Canivenc G., Muller B., Azmi A., van Onchelen H., Rossignol M., Doumas P. A Role for Auxin Redistribution in the Responses of the Root System Architecture to Phosphate Starvation in Arabidopsis // Plant Physiol. - 2005. -V. 138, №4.-P. 2061-2074.

Nagarajan V.K., Smith A.P. Ethylene's role in phosphate starvation signaling: More than just a root growth regulator // Plant Cell Physiol. - 2012. - V. 53, № 2. -P. 277-286.

Negi S, Ivanchenko MG, Muday GK Ethylene regulates lateral root formation and auxin transport in Arabidopsis thaliana II Plant J. - 2008. - V. 55, № 2. -P. 175-187.

Negi S, Sukumar P, Liu X, Cohen JD,Muday GK Genetic dissection of the role of ethylene in regulating auxin-dependent lateral and adventitious root formation in tomato // Plant J. - 2010. - V. 61, № l.-P. 3-15.

Nicotra A.B., Atkin O.K., Bonser S.P., Davidson A.M., Finnegan E.J., Mathesius U., Poot P., Purugganan M.D., Richards C.L., Valladares F. and van Kleunen M. Plant phenotypic plasticity in a changing climate // Trends Plant Sci. - 2010. -V. 15, № 12.-P. 684-692.

Nishimura C., Ohashi Y., Sato S., Kato T., Tabata S., Ueguchi C. Histidine kinase homolog that act as cytokinin receptors possess overlapping functions in the

regulation of shoot and root growth in Arabidopsis II Plant Cell. - 2004. - V. 16, №6.-P. 1365-1377.

O'Donovan J.T., Blackshaw R.E., Harker K.N., Clayton G.W., Moyer J.R., Dosdall L.M., Maurice D.C., Turkington T.K. Integrated approaches to managing weeds in spring-sown crops in western Canada // Crop Protect. - 2007. - V. 26, №3.-P. 390-398.

Oosterhuis D.M., Zhao D. Increased root length and branching in cotton by soil application of the plant growth regulator PGR-IV // Struct, and Funct. Roots: Proc. 4th Int. Symp., Stara Lesna, June 20-26, 1993. - Dordrecht etc., 1995. — P. 107-112.

Orians C.M., Ardon M., Mohammad B.A. Vascular architecture and patchy nutrient availability generate within-plant heterogeneity in plant traits important to herbivores // Amer. J. Bot. - 2002. - V. 89, № 2. - P. 270-278.

Pages L. Links between root developmental traits and foraging performance // Plant Cell Environ. - 2011. - V. 34, № 10. - 1749-1760.

Palmer M.V., Wong O.C. Identification of cytokinins from xylem exudate of Phaseolus vulgaris L. // Plant Physiol. - 1985. - V. 79, № 1. - P. 296-298.

Palni L.M.S., Burch L., Horgan R. The effect of auxin concentration on cytokinin stability and metabolism // Planta. - 1988. - V. 174, № 2. - P. 231-234.

Park J.-E., Park J.-Y., Kim Y.-S., Staswick P.E., Jeon J., Yun J., Kim S.-Y., Kim J., Lee Y.-H., and Park C.-M. GH3-mediated Auxin Homeostasis Links Growth Regulation with Stress Adaptation Response in Arabidopsis // The Journal of Biological Chemistry. - 2007. - V. 282, № 13. - P. 10036-10046.

Parry A.D., Griffiths A., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots II. The effects of water-stress in wild-type and abscisic-acid-deficient mutant (notabilis) plants of Lycopersicon esculentum Mill. // Planta. - 1992. - V. 187, № 2. -P. 192-197.

Parry A.D., Horgan R. Abscisic acid biosynthesis in roots // Planta. - 1992. - V. 187, №2.-P. 185-191.