Влияние социальной иерархии на репродуктивную систему: роль генетических и онтогенетических факторов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Саломачева, Ирина Николаевна

• Саломачева, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Саломачева, Ирина Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Репродуктивная физиология самцов млекопитающих.

1.1.1. Гормональная активность семенников.

1.1.2. Основные механизмы гормональной регуляции половой функции у самцов млекопитающих.

1.1.3. Сперматогенная активность семенников.

1.2. Изменения репродуктивной системы в процессе онтогенеза.

1.2.1. Факторы, влияющие на половую дифференцировку.

1.2.2. Гипоталамо-гипофизарно-семенниковая ось в период полового созревания.

1.2.3. Роль тестостерона в половом созревании.

1.3. Роль генетических и социальных факторов в регуляции репродуктивной функции самцов млекопитающих.

1.3.1. Влияние генотипа на репродуктивную систему самцов млекопитающих.

1.3.2. Влияние социальной иерархии на репродуктивную систему самцов млекопитающих.

1.3.3. Влияние половой активации на репродуктивную систему самцов млекопитающих.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Общие сведения об экспериментальных животных.

2.2. Описание этологической модели.

2.3. Экспериментальные процедуры.:.

2.4. Иммуноферментный анализ тестостерона в сыворотке крови и гомогенатах семенников.

2.5. Анализ сперматогенных параметров.

2.6. Статистический анализ данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Онтогенетические особенности формирования репродуктивной функции у самцов мышей инбредных линий BALB/cLac, РТ и СВA/Lac.

3.1.1. Изменение морфометрических параметров у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и СВ A/Lac в постнатальном онтогенезе.

3.1.2. Изменения сперматогенной функции у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и СВ A/Lac в постнатальном онтогенезе.

3.1.3. Изменение уровня тестостерона в сыворотке крови и его содержания в семенниках у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и СВ A/Lac в постнатальном онтогенезе.

3.1.4. Изменение уровня тестостерона в сыворотке крови и его содержания в семенниках в ответ на помещение рецептивной самки у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac в постнатальном онтогенезе.

РЕЗЮМЕ.

3.2. Влияние социальной иерархии на репродуктивные показатели самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac.

3.2.1. Морфометрические параметры репродуктивной системы при социальных взаимодействиях у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac в возрасте 45 и 90 дней.

3.2.2. Сперматогенная функция семенников при социальных взаимодействиях у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac в возрасте 45 и 90 дней.

3.2.3. Концентрация тестостерона в сыворотке крови и его содержание в семенниках при социальных взаимодействиях у самцов инбредных линий мышей BALB/cLâc, РТ и CBA/Lac в возрасте 45 и 90 дней.

3.2.4. Концентрация тестостерона в сыворотке крови и его содержание в семенниках при помещении рецептивной самки у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac при социальных взаимодействиях в возрасте 45 и 90 дней.

РЕЗЮМЕ.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние социальной иерархии на репродуктивную систему: роль генетических и онтогенетических факторов»

Актуальность темы. Этологическая структура популяции является важнейшим фактором поддержания популяционного гомеостаза и формируется благодаря установлению социальной иерархии, обусловливающей закономерности распределения и потребления ресурсов членами сообщества. Поддержание иерархии осуществляется через социальное доминирование, выраженное в виде конкуренции за лимитирующий экологический ресурс. Доминирование в социальной группе обеспечивает животному определенные преимущества при конкуренции за пищу, территорию, полового партнера и т.д. У многих видов животных, ведущих социальный образ жизни, иерархические отношения складываются, как правило, на основе агрессивных столкновений (Шилов И.А., 1977).

Установлено, что у домовых мышей самцы - доминанты имели преимущественный успех в размножении (McClearn J.E., 1970; DeFries J.C., Plomin R., 1978; Dewsbuiy D.A., 1981, 1982). Аналогичные результаты были получены у макак резусов (Smith R.D., 1993). Впоследствии были выяснены физиологические особенности репродуктивной функции у доминантных и подчиненных особей (McKinney T.D., Desjardings С., 1973; Selmanoff М.К. et al., 1981; Gosling L.M. et al., 1996; Blanchard R.J. et al., 1995). У взрослых домовых мышей, содержащихся в группе, субординантные особи характеризовались пониженным уровнем андрогенов в плазме крови и сниженной способностью семенников продуцировать тестостерон по сравнению с доминантными (McKinney T.D., Desjardings С., 1973; Blanchard R.J. et al., 1995). Высокоранговые самцы мандрилов отличались от низкоранговых повышенным уровнем тестостерона и более выраженными вторичными половыми признаками (Wickings E.J., Dixson A.F., 1992). Повышенный уровень тестостерона в крови наблюдали у доминантных самцов макак резусов, однако понижение их социального статуса сопровождалось его снижением (Rose R.M. et al., 1975). Уменьшение количества сперматозоидов в репродуктивном тракте и доли подвижных сперматозоидов установлено у самцов некоторых видов крыс с социально подавленным размножением, живущих в природных условиях, а также у самцов - субординантов лабораторных мышей (Faulkes C.G. et al., 1994; Koyama S., Kamimura S., 1999).

Утверждение о преимущественном размножении только доминантных животных, по-видимому, не является абсолютным (Осадчук A.B., Науменко Е.В., 1981; Dewsbuiy D.A., 1982; Goodenough S. et al, 2001). В действительности в социальных группах или популяциях наблюдаются весьма сложные взаимоотношения между социальным статусом особи и ее репродуктивным потенциалом, и часто субординантные животные используют альтернативные стратегии размножения. Например, у самцов макак резусов эффекты ранга на репродуктивную активность значительно варьировали, и репродуктивный успех определялся их поведенческой стратегией при достижении высокого социального ранга в группе (Berard J., 1999). Имеются факты, которые не подтверждают существование положительной связи между высоким социальным рангом особи и активностью гипофизарно-тестикулярной оси. В частности, не было найдено связанных с рангом различий в уровне андрогенов у самцов шимпанзе (Klinkova Е. et al., 2004), сурикатов (Carlson A.A. et al., 2004), японских макак (Barrett G.M. et al., 2002) и лабораторных мышей (Maruniak J.A. et al., 1977).

Данные литературы предполагают, что генотип может влиять на функционирование репродуктивной системы при формировании социальной иерархии. Исследования лаборатории эндокринологической генетики Института цитологии и генетики СО РАН указывают на существенную связь между генетическими особенностями животного, его положением в иерархической структуре и дифференциальным размножением. При использовании генетически гетерогенной модели микропопуляции, которая включала шесть самцов различных инбредных линий мышей, показаны генетические различия по уровню доминирования, дифференциальному размножению и андрогенной функции семенников (Осадчук A.B., Науменко

Е.В., 1981, 1983, 1986; Бусыгина Т.В., Осадчук A.B., 2001). Однако на этой модели социальной иерархии не было установлено различий в репродуктивном успехе самцов средних рангов (субдоминантов) и доминантов (Осадчук A.B., 1983, 1990). Таким образом, представляет интерес изучение репродуктивных последствий социальной иерархии с учетом генетически-детерминированной функциональной активности гипофизарно-тестикулярной оси и генетического полиморфизма по уровню агрессивности, лежащего в основе установления доминантно-субординантных отношений.

Имеются исследования, которые указывают на важность ранних социальных взаимодействий в последующем развитии поведенческих и физиологических ответов (Cushing B.S., Kramer K.M., 2005). Ранний социальный опыт, особенно опыт поражений, может значительно модифицировать функциональную активность репродуктивной системы у взрослых самцов млекопитающих, включая половое поведение, стероидогенез и сперматогенез (Mann D.R. et al., 1998; Ferris C.F. et al., 1998). Одним из важнейших критических периодов, имеющих принципиальное значение в развитии репродуктивной функции, является половое созревание, - период, когда гипоталамо-гипофизарная система переходит на новый уровень функционирования с развитием всех звеньев репродуктивной системы, необходимых для успешного воспроизводства (Terasawa E.I., Fernandez D.L., 2001). Таким образом, можно ожидать, что генотип-зависимое влияние социального ранга на функцию семенников и другие показатели репродуктивного потенциала может значительно модифицироваться возрастом особей.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить влияние социальной иерархии на репродуктивную функцию у самцов лабораторных мышей и оценить вклад генетических и онтогенетических факторов.

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить генотип-зависимые изменения параметров репродуктивной системы в период полового созревания у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и СВA/Lac.

2. Исследовать влияние социальной иерархии на гормональные, сперматогенные и морфометрические параметры репродуктивной системы у самцов лабораторных мышей в зависимости от генотипа.

3. Установить возрастные особенности репродуктивных последствий социальной иерархии у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac.

Научная новизна и практическая значимость работы. В работе проведен сравнительно-генетический анализ тестикулярной функции у самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac в период полового созревания и установлен генотип-зависимый паттерн формирования андрогенной и сперматогенной функции. На самцах трех инбредных линий мышей показаны генетические и онтогенетические различия в гормональной реакции семенников на половую стимуляцию.

На самцах инбредных линий мышей BALB/cLac, РТ и CBA/Lac впервые показано, что формирование социальной иерархии изменяет сперматогенез в зависимости от генотипа и возраста особей: стимулирует его у самцов -доминантов линии РТ в период полового созревания и ухудшает у взрослых самцов линии CBA/Lac независимо от социального ранга. Впервые установлено, что формирование социальной иерархии у лабораторных мышей оказывает генотип-зависимое модифицирующее влияние на тестикулярный стероидогенез: снижает андрогенную функцию семенников у взрослых самцов линии РТ и приводит к ранговой асимметрии по гормональной реакции семенников на половую стимуляцию у самцов линии BALB/cLac и CBA/Lac.

Данное исследование расширяет наши представления о механизмах социального контроля функциональной активности семенников. Оно показывает, что социальные взаимодействия могут модифицировать сперматогенную и андрогенную функцию семенников, но характер репродуктивных ответов в значительной степени определяется генотипом и возрастом животных. Результаты работы представляют определенное практическое значение при разработке эффективных стратегий разведения и содержания лабораторных и сельскохозяйственных животных.

Основные положения, выносимые на защиту. На самцах инбредных линий мышей ВАЫЗ/сЬас, РТ и СВА/Ьас установлено, что созревание сперматогенных, гормональных и морфометрических параметров репродуктивной системы в пубертатный период онтогенеза характеризуется асинхронностью и определяется генотипом. Межлинейные различия по сперматогенным параметрам устанавливаются в период полового созревания и сохраняются у взрослых животных. Межлинейные различия по андрогенной функции семенников модифицируются в ходе полового созревания.

Формирование социальной иерархии оказывает генотип-зависимое влияние на эндокринные и сперматогенные параметры семенников, как в период полового созревания, так и у взрослых животных.

Характер репродуктивных последствий формирования социальной иерархии зависит от возраста животных, демонстрируя онтогенетическую пластичность и генотип-зависимую изменчивость в реактивности различных звеньев половой системы.

Апробация работы. Представленные в работе данные обсуждались на ХЫ1 и ХЫУ Международных научных студенческих конференциях «Студент и научно-технический прогресс НГУ (Новосибирск, 2004, 2006), 4 Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), IX Дальневосточной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, ДВО РАН, 2005), Международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, 2005), Международной научной конференции, посвященной памяти академика И.А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 14 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Саломачева, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. У самцов инбредных линий мышей BALB/cLac, СВA/Lac и РТ в пубертатный период онтогенеза созревание сперматогенных, гормональных и морфометрических звеньев репродуктивной системы проходит асинхронно и имеет генотип-зависимый характер.

2. Межлинейные различия по количеству сперматозоидов в каудальном эпидидимисе и доле аномальных головок сперматозоидов у самцов формируются в разные периоды полового созревания. Генетические различия по доле аномальных головок сперматозоидов появляются уже к 45-му день жизни и сохраняются до половой зрелости. У трех изученных инбредных линий мышей наивысшие показатели сперматогенеза имеют самцы BALB/cLac.

3. Межлинейные различия по уровню тестостерона в крови и его содержанию в семенниках у лабораторных мышей значительно модифицируются в ходе полового созревания. У трех изученных инбредных линий мышей пубертатная активация тестикулярного стероидогенеза начинается раньше у самцов CBA/Lac, тогда как в период половой зрелости самые высокие гормональные показатели наблюдаются у самцов РТ.

4. Феромональная активация тестикулярного стероидогенеза, индуцированная рецептивной самкой, формируется у самцов лабораторных мышей в период полового созревания и имеет генотип-зависимый характер. На 45-й день жизни она уже выявляется у самцов линии BALB/cLac, но отсутствует у CBA/Lac и РТ. У взрослых самцов она наиболее выражена у самцов линии BALB/cLac, в меньшей степени - у CBA/Lac и отсутствует у РТ.

5. Формирование социальной иерархии у лабораторных мышей модифицирует сперматогенные, гормональные и морфометрические показатели репродуктивной функции, но характер репродуктивных последствий определяется генотипом особи и её возрастом.

6. При установлении социальной иерархии у взрослых самцов линии CBA/Lac снижается количество сперматозоидов в каудальном эпидидимисе и увеличивается доля аномальных головок сперматозоидов независимо от социального ранга. В период полового созревания доминирование у самцов линии РТ стимулирует сперматогенез и увеличивает вес тела и семенников.

7. Показаны генетические различия в действии социальных факторов на тестикулярный стероидогенез у лабораторных мышей: из трех изученных инбредных линий он снижается только у взрослых самцов РТ независимо от социального ранга. Социальные взаимодействия приводят к модификации хемосенсорной активации тестикулярного стероидогенеза, индуцированной рецептивной самкой, в зависимости от возраста животных: она угнетается в пубертатный период у самцов линии BALB/cLac независимо от социального ранга и у самцов - субординантов линии BALB/cLac и CBA/Lac в период половой зрелости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Саломачева, Ирина Николаевна, 2007 год

1. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы крови в регуляции эндокринной функции / Я.И. Ажипа // Руководство по физиологии. Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979. - С. 555-637.

2. Амстиславская Т.Г. Пути активации и изменения эндокринной функции семенников, вызванные эффектом присутствия самки / Т.Г. Амстиславская, A.B. Осадчук, Е.В. Науменко // Проблемы эндокринологии. 1989. - № 6. - С. 63-66.

3. Амстиславская Т.Г. Половая активация самцов крыс: поведение и гормональный ответ / Т.Г. Амстиславская, К.В. Осипов // Бюллетень СО РАМН. 2003. - Т. 109. № 3. - С. 112-114.

4. Ахмерова Л.Г. Влияние генотипа на формирование гормональной функции клеток Лейдига в постнатальном развитии мышей / Л.Г. Ахмерова, К.В. Свечников, A.B. Осадчук // Онтогенез. 2002. - Т. 33. №4.-С. 268-275.

5. Баранов В.Г. Гипоталамическая регуляция функций гипофиза и переферических эндокринных желез / В.Г. Баранов, М.В. Пропп // Руководство по физиологии. Физиология эндокринной системы. Л.: Наука, 1979.-С. 507-554.

6. Баскин Л.М. Групповое поведение животных / Л.М. Баскин // Руководство по физиологии. Экологическая физиология животных. -Л.: Наука, 1979.-С. 291-302.

7. Бландова З.К. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований / З.К. Бландова, В.А. Душкин, A.M. Малашенко, Е.Ф. Шмидт. -М.: Наука, 1983. 189с.

8. Брагин A.B. Экспериментальная модель формирования и поддержания социальной иерархии у лабораторных мышей / A.B. Брагин, Л.В.

9. Осадчук, A.B. Осадчук // Журн. высш. нервн. деят. 2006. - Т. 56. № 3. -С. 393—400.

10. Бусыгина Т.В. Роль генотипа, социального стресса и сезона года в регуляции гормональной функции семенников in vitro у мышей / Т.В. Бусыгина, A.B. Осадчук // Генетика. 2001. - Т. 37. № 1. - С. 97-106.

11. Вундер П.В. Эндокринология пола. / П.В. Вундер. М.: Наука, 1980.

12. Даев Е.В. Индукция аномалий головок спермиев у самцов мышей линии СВА феромоном самок мышей 2,5-диметилпиразином / Е.В.Даев, A.B. Дукельская // Генетика. 2003. - Т. 39. №7. - С. 969974.

13. Кроукрофт П. Артур, Билл и другие (все о мышах) / П. Кроукрофт. -М.: Мир, 1970.-158 с.

14. Науменко Е.В. Функция половой системы и ее влияние на гипофизарно-надпочечниковый комплекс у самцов белых крыс в группе и изоляции / Е.В. Науменко, Н.К. Попова, Т.А. Обут // Журн. Общ. Биол. 1974. - Т. 35. № 3. - С. 440^147.

15. Науменко Е.В. Участие катехоламиновых механизмов в активации гипофизарно-семенникового комплекса мышей, индуцированной эффектом присутствия самки / Е.В. Науменко, Т.Г. Амстиславская, A.B. Осадчук // Пробл. эндокринол. 1986. - Т. 261. № 6. - С. 55-58.

16. Науменко Е.В. Генетико-физиологические механизмы регуляции функции семенников. / Е.В. Науменко, A.B. Осадчук, Л.И. Серова, Г.Т. Шишкина. Н.: Наука, 1983.-203 с.

17. Осадчук A.B. Генетико-эндокринные механизмы дифференциального размножения в микропопуляциях у самцов лабораторных мышей / A.B. Осадчук, Е.В. Науменко // Докл. АН СССР. 1983. - Т. 268. № 4. - С. 983-987.

18. Осадчук A.B. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей / A.B. Осадчук, Е.В. Науменко // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 261. № 5. - С. 1238-1241.

19. Осадчук A.B. Роль генотипа и некоторых видов зоосоциального поведения в регуляции эндокринной функции семенников у мышей / A.B. Осадчук, Е.В. Науменко // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 258. № 3. -С. 746-749.

20. Осадчук A.B. Генетический контроль активностей микросомальных ферментов стероидогенеза в клетках Лейдига инбредных линий мышей / A.B. Осадчук, К.В. Свечников // Генетика. 1998. - Т. 34. № 9. - С. 1277-1285.

21. Осадчук A.B. Генетические основы аденилатциклазной регуляции продукции тестостерона клетками Лейдига лабораторных мышей / A.B. Осадчук, К. В. Свечников // Бюлл. Экспер. Биол. Мед. 1994. - Т. 118. -С. 177-180.

22. Осадчук A.B. Генетический контроль стероидогенеза в клетках Лейдига лабораторных мышей / A.B. Осадчук, К. В. Свечников // Доклады АН, серия Биология. 1995. - Т. 343. № 2. - С. 281-283.

23. Остин Л. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Л. Остин, Р. Шорт М.: Мир, 1987. - 305 с.

24. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяции. / E.H. Панов М.: Наука, 1983. - 424 с.

25. Покровский Б.В. Половые железы. В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. / Б.В. Покровский. М. 1976. - С. 246-299.

26. Попова Н.К. Серотонин и поведение. / Н.К. Попова, Е.В. Науменко, В.Г. Колпаков. Н.: Наука, 1978. - 304 с.

27. Розен В.Б. Основы эндокринологии. / В.Б. Розен М.: Высшая школа, 1980.-344с.

28. Рузен-Ранге. Сперматогенез у животных. Пер. с англ. дбн Л.В.Даниловой. / Рузен-Ранге. М.: Мир, 1980. - 255с.

29. Савченко О.Н. Гипофиз. Гонадотропины // Руководство по физиологии. Физиология эндокринной системы. / О.Н. Савченко. Л.: Наука, 1979 б.-С. 76-85.

30. Савченко О.Н. Половые железы // Руководство по физиологии. Физиология эндокринной системы. / О.Н. Савченко. Л.: Наука, 1979 а.-С. 341-395.

31. Сергеев П.В., Рецепторы физиологически активных веществ. / П.В. Сергеев, Н.Л. Шимановский. М.: Медицина, 1987. - 400 с.

32. Таранов А.Г. Гормональная активность гипофиз-гонады у самцов павианов гамадрилов в зависимости от их иерархического положения / А.Г. Таранов, Л.К. Шаик-оглы, Н.П. Гончаров // Бюлл. Экспер. Биол. Мед.- 1986.- Вып. 101. №3.- С. 356-358.

33. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. / И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. - 261 с.

34. Шюлер JI. Генетический анализ скорости полового созревания у самок мышей / Л. Шюлер, П.М. Бородин // Генетика. 1976. - Т. 12. № 4. -С. 41-46.

35. Achermann J.C. Fertility and infertility: genetic contributions from the hypothalamic-pituitary-gonadal axis / J.C.Achermann, J.L. Jameson // Mol. Endocrinol. 1999. - V. 13. - P. 812-818.

36. Barrett G.M. Fecal testosterone immunoreactivity as a non-invasive index of functionaltestosterone dynamics in male Japanese macaques (Macaca fuscata) / G.M. Barrett, K. Shimizu, M. Bardi, A. Mori // Primates. 2002. - V. 43. - P. 29-39.

37. Bartke A. Increased sensitivity of seminal vesicles to testosterone in a mouse strain with low plasma testosterone levels / A. Bartke // J. Endocrinol. -1974.-V. 60.-P. 145-148.

38. Bartke A. Evidence for episodic secretion of testosterone in laboratory mice / A. Bartke, S. Dalterio // Steroids. 1975. - V. 26. - P. 749-756.

39. Beach F.A. Behavioral endocrinology and the study of reproduction / F.A. Beach // Biol Reprod. 1974. - V. 10. P. 2-18.

40. Berard J. A four-year study of the association between male dominance rank, residency status, and reproductive activity in Rhesus macaques (Macaca mulatta)/ J. Berard // Primates. 1999. - V. 40. - P. 159-175.

41. Bernstein I.S. The interaction of hormones, behavior, and social context in nonhuman primates / I.S. Bernstein, C.P. Gordon, R.M. Rose // Hormones and aggressive behavior / Svare B.B. (Ed.) Plenum Press. - New York, 1983.- P. 535-561.

42. Blanchard D.C. The mouse Defense Test Battery: pharmacological and behavioral assays for anxiety and panic / D.C. Blanchard, Guy Griebel, R. J. Blanchard // E.J. Pharmocology 2003 - V. 463. - P. 97-116.

43. Blanchard R.J. Behaviors of Swiss Webster and C57 mice in a Fear/ Defense Test Battery / R. J. Blanchard, S. Parmigiani, R. Agullana, S. M. Weiss, D. C. Blanchard // Aggress. Behav. - 1995 - V. 21. - P. 21-28.

44. Bonabeau E. Mathematical models of self-organizing hierarchies in animal societies / E. Bonabeau, G. Theraulaz, J.-L. Deneubourg // Bull. Math. Biol.- 1996.-V. 58.-P. 661-719.

45. Brain P.F. Pituitary-gonadal influences on social agression / P.F. Brain // Hormones and aggressive behavior. Svare B.B. (Ed.) Plenum Press. New York, 1983.-P. 3-25.

46. Bronson F.H. The reproductive ecology of house mouse / F.H. Bronson // Quart. Rev. Biol. 1979. - V. 54. - P. 265-299.

47. Bronson F.H. Adrenal response to fighting in mice: Separation of physical and psychological causes / F.H. Bronson, B.E. Eleftheriou // Science. -1965.- V. 147.- P. 627-628.

48. Bronson F.H. The preputial gland as an indicator of social dominance in male mice / F.H. Bronson, H.M. Marsden // Behav. Biol. 1973. - V. 9. -P. 625-628.

49. Bronson F.H. Serum FSH and LH in male mice following aggressive and nonagressive interaction / F.H. Bronson, M.H. Stetson, M.E. Stiff // Physiology and Behavior. 1973. - V. 10. - P. 167-172.

50. Bronson F.H. Endocrine responses to sexual arousal in male mice / F.H. Bronson, C. Desjardins // J. Endocrinol. 1982. - V. 111. - P. 1286-1291.

51. Byskov A.G. Impact of gonadotrophin dose on pre-embryo recovery and development in superovulated mice / A.G. Byskov, S. Hoyr // Hum. Reprod.- 1994.-V. 8.-P. 385-388.

52. Carlson A.A. Hormonal correlates of dominance in meerkats (Suricata suricatta) / A.A. Carlson, A.J. Young, A.F Russell., N.C. Bennett, A.S. McNeilly, T. Clutton-Brock // Horm. Behav. 2004. - V. 46. - P. 141-150.

53. Carter C.S. Physiological substrates of mammalian monogamy: the prairie vole model / C.S. Carter, A.C. DeVries, L.L. Getz // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1995! - V. 19. - P. 303-307.

54. Cattanach B.M. Gonadotrophin-releasing hormone deficiency in a mutant mouse with hypogonadism / B.M. Cattanach, C.A. Iddon, H.M. Charlton, S.A. Chiappa, G. Fink // Nature. 1977. - V. 269. - P. 338-340.

55. Christiansen K. Behavioural effects of androgen in men and women / K. Christiansen // J. Endocrinol. 2001. - V. 170. - P. 39-48.

56. Cooper T.G. Epididymis and sperm function / T.G. Cooper // Andrologia. -1996. V. 28. Suppl 1. - P. 57-59.

57. Coquelin A. Release of luteinizing hormone in male mice during exposure to females: habituation of the response / A. Coquelin, F.H. Bronson // Science. 1979. -V. 206.-P. 1099-1101.

58. Couse J.F. Estrogen receptor null mice: what have we learned and where will they lead us? / J.F. Couse, K.S. Korach // Endocrinol. Rev. 1999. - V. 20.-P. 358-417.

59. Creel S. Social dominance and stress hormones / S. Creel // Trends Ecol. Evol. 2001. - V. 16. - P. 491-497.

60. Creel S. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates / S. Creel, N.M. Creel, M.G.L. Mills, S.L. Monfort // Behav. Ecol. 1997. - V. 8. - P. 298-306.

61. Cushing B.S. Mechanisms underlying epigenetic effects of early social experience: The role of neuropeptides and steroids / B.S. Cushing, K.M. Kramer // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2005. - V. 29. - P. 1089-1105.

62. DeFries J.C. Behavioral genetics / J.C. DeFries, R. Plomin // Annu Rev. Psychol. 1978. - V. 29. - P. 473-515.

63. Desjardins C. Social rank in house mice: differentiation revealed by ultraviolet of urinary marking patterns / C. Desjardins, J.A. Maruniak, F.H. Bronson//Nature.- 1973.- V. 20. P. 939-941.

64. Dewsbury D.A. Effects of novelty of copulatory behavior: The Coolidge effect and related phenomena / D.A. Dewsbury // Psychological Bulletin. -1981.-V. 89.-P. 464-482.

65. Dewsbury D.A. Dominance rank, copulatory behavior, and differential reproduction / D.A. Dewsbury // Q. Rev. Biol. 1982. - V. 57. - P. 135159.

66. Dixson A.F. Androgens and agressive behavior in primates: a review / A.F. Dixson//Agress. Behav. 1980.- V. 6. - P. 37-67.

67. Dohle G.R. Androgens and male fertility / G.R. Dohle, M. Smith // World J. Urol. 2003. - V. 21. - P. 341-345.

68. Drickamer L.C. Intra-uterine position and anogenital distance in house mice: consequences under field conditions / L.C. Drickamer // Anim. Behav. -1996.-V. 51.-P. 925-934.

69. Dufau M.L. Hormonal regulation of androgen production by the Leydig cell / M.L. Dufau, C.A. Winters, M. Hattori, D. Aquilano, J.L. Baranao, K. Nozu, A. Baukal, K.J. Catt // J. Steroid Biochem. 1984. - V. 20. - P. 161173.

70. Eberhart J.A. Social influences on circulating levels of Cortisol and prolactin in male talapoin monkeys / J.A. Eberhart, E.B. Keverne, R.E. Meller // Physiol. Behav. 1983.- V. 30. - P. 361-369.

71. El-Gehani F. Gonadotropin-independent regulation of steroidogenesis in the fetal rat testis / F. El-Gehani, Zhang Fu-Ping, P. Pakarinen, A. Rannikko, I. Huhtaniemi // Biol. Reprod. 1998. - V. 58. - P. 116-123.

72. Elkington J.S.H. Studies in testicular function. I. Quantitative effects of FSH, LH, testosterone and dehydrotestosterone on restoration and maintenance of spermatogenesis in the hypophysectomised rat / J.S.H.

73. Elkington, A.W. Blackshaw // Aust. J. Biol. Sci. 1974. - V. 27. - P. 4757.

74. Falkenstein E. Mannheim classification of nongenomically initiated (rapid) steroid action(s) / E. Falkenstein, A.W. Norman, M. Wehling // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2000 a.- V. 85. - P. 2072-2075.

75. Falkenstein E. Multiple actions of steroid hormones-a focus on rapid, nongenomic effects / E. Falkenstein, H.C. Tillmann, M. Christ, M. Feuring, M. Wehling//Pharmacol. Rev. 2000 6.- V. 52. - P. 513-556.

76. Farabollini F. Behavioral and endocrine aspects of dominance and submission in male rabbits / F. Farabollini // Aggress. Behav. 1987. - V. 13.- P. 247-258.

77. Ferris C.F. Voluntary ethanol consumption in male adolescent hamsters increases testosterone and aggression / C.F. Ferris, K. Shtiegman, J. A. King // Physiol. Behav. 1998. - V. 63. - P. 739 - 44.

78. Forest M. G. Maturation of the human testicular response to hCG / M. G. Forest//Ann. N.Y. Acad. Sci. 1983.- V. 438. - P.304-306.

79. Garrett J.W. Changes in social behavior of the male golden hamster accompanying photoperiodic changes in reproduction / J.W. Garrett, C.S. Campbell // Horm. Behav. 1980. - V. 14. - P. 303-318.

80. Ge R.-S. Pubertal development of Leydig cells / R.-S. Ge, L.-X. Shan, M.P. Hardy // The Leydig cell. Eds A.H. Payne, M.P. Hardy, L.D. Russell. -Carche River press. Vienna. IL, 1996. P. 159-173.

81. Gosling L.M. The response of subordinate male mice to scent marks varies in relation to their own competitive ability / L.M. Gosling, N.W. Atkinson, S.A. Collins // Anim. Behav. 1996. - V. 52. - P. 1185-1191.

82. Gustafsson T. Effect of social rank on the growth of the preputial glands in male bank voles, Clethrionomys glareolus / T. Gustafsson, B. Andersson, P. Meurling // Physiol. Behav. 1980. - V. 24. - P. 689-692.

83. Habert P. Origin, differentiation and regulation of fetal and aduld Leydig cells / P. Habert, H. Lejeune, J.M. Saez // Molecular and Cellular Endocrinology. 2001. - V. 179. - P. 47-74.

84. Hall P.F. Testicular steroid synthesis: organization and regulation / P.F. Hall // The Physiology of Reproduction. Eds. Knobil E., Neill J.D. Raven Press, Ltd. New York. - 1994.-P. 1335-1362.

85. Hammond G.L. Sex hormone-binding globulin: gene organization and structure/function analyses / G.L. Hammond, W.P. Bocchinfuso // Horm. Res. 1996. - V. 45. - P. 197-201.

86. Hansen B.T. Early learning affects social dominance: interspecifically cross-fostered tits become subdominant / B.T. Hansen, T. Slagsvold // Behav. Ecol. 2004. - V. 15. - P. 262-268.

87. Hiort O. The molecular basis of male sexual differentiation / O. Hiort, P.M. Holterhus // Eur. J. Endocrinol. 2000. - V. 142. - P. 101-110.

88. Holekamp K. E. Dispersal status influences hormones and behavior in the male spotted hyena / K. E. Holekamp, L. Smale // Horm. Behav. 1998. -V. 33.-P. 205-216.

89. Holmer H.K. Differential effects of chronic escapable versus inescapable stress on male Syrian hamster (Mesocricetus auratus) reproductive behavior. / H.K. Holmer, J.E. Rodman, D.L. Helmreich, D.B. Parfitt // Horm. Behav.- 2003.- V. 43. P. 381-387.

90. Huhtaniemi I.T. Hormonal regulation of the testes / I.T. Huhtaniemi, J. Toppary // Male reproduction. Eds F. Martinez-Garcia, J. Regadera. -Churchill Communications Europe Espana. 1998. - P. 67-80.

91. Jeays-Ward K. Endothelial and steroidogenic cell migration are regulated by WNT4 in the developing mammalian gonad / K. Jeays-Ward, C. Hoyle, J.Brennan, M. Dandonneau, G. Alldus, B. Capel, A. Swain // Development.- 2003. V. 130. - 3663 p.

92. Johnson M.H. Essential Reproduction / M.H. Johnson, B.J. Everitt // Blackwell Science. 1995. - P. 264.

93. Kamel F. Hormone release during mating in the male rat: time course, relation to sexual behavior, and interaction with handling procedure / F. Kamel, A.I. Frankel // J. Endocrinol. 1978. - V. 103. - P. 2172-2179.

94. Kendall S.K. Targeted disruption of the pituitary glycoprotein hormone alpha-subunit produces hypogonadal and hypothyroid mice / S.K. Kendall, L.C. Samuelson, T.L. Saunders, R.I. Wood, S.A. Camper // Genes Dev. -1995.-V. 9.-P. 2007-2019.

95. Kiessling A.A. Epididymis is a principal site of retrovirus expression in the mouse / A. A. Kiessling, R. Crowell, C. Fox // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. -1989.-V. 86.-P. 5109-5113.

96. Klinkova E. Social parameters and urinary testosterone level in male chimpanzees (Pan troglodytes) / E. Klinkova, M. Heistermann, J.K. Hodres // Horm. Behav. 2004. - V. 46. - P. 474-481.

97. Korpela S.R. Gender-specific social experiences and the development of aggressive and sexual behavior in male mice / S.R. Korpela, N.K. Sandnabba // Aggres. Behav. 1994. - V. 20. - P. 123-124.

98. Koyama S. Lowered sperm motility in mice of subordinate social status / S. Koyama, S. Kamimura // Physiol Behav. 1999. - V.65. - P. 665-669.

99. Koyama S. Influence of social dominance and female odor on the sperm activity of male mice / S. Koyama, S. Kamimura // Physiol. Behav. 2000. -V.71.-P.415-22.

100. Koyama S. Study on the development of sperm motility and social dominance of male mice / S. Koyama, S. Kamimura // Physiol. Behav. -2003.-V. 80.-P. 267-272.

101. Kudryavtseva N.N. Effects of repeated aggressive encounters on approach to a female and plasma testosterone in male mice / N.N. Kudryavtseva, T.G. Amstislavskaya, S. Kucheryavy // Horm. Behav. 2004. - V. 45. - P. 103— 107.

102. Latronico A.C. Naturally occurring mutations of the luteinizing hormone receptor gene affecting reproduction / A.C. Latronico // Semin. Reprod. Med.-2000.-V. 181.-P. 17-20.

103. Lee C.T. Effect of castration and androgen on the social dominance of BALB/c mice / C.T. Lee, N. Noranjo // Amer. Zool. 1972. - V. 12. - P. 214.

104. Lee S. Anatomical and functional evidence for a neural hypothalamic-testicular pathway that is independent of the pituitary / S. Lee, R. Miselis, C. Rivier //J. Endocrinol. 2002.- V. 143. - P. 4447-4454.

105. Lei Z.M. Targeted disruption of luteinizing hormone/human chorionic gonadotropin receptor gene / Z.M. Lei, S. Mishra, W. Zou, B. Xu, M. Foltz, X. Li, C.V. Rao // Mol. Endocrinol. 2001. - V. 15. - P. 184-200.

106. Lejeune H. Origin, proliferation and differentiation of Leydig cells / H. Lejeune, R. Habert, J.M. Saez // Mol. Endocrinol. 1998. - V. 20. - P. 125.

107. Leung G.P. Nongenomic effect of testosterone on chloride secretion in cultured rat efferent duct epithelia / G.P. Leung, S.B. Cheng-Chew, P.Y. Wong // Am. J. Physiol. Cell. Physiol. 2001. - V. 280. - P. CI 1601167.

108. Lincoln G.A. The way in which testosterone controls the social and sexual behavior of the red deer stage (Cervus elaphus) / G.A. Lincoln, F. Guiness, R.V. Short//Horm. Behav. 1972.- V.3. - P. 375-396.

109. Lloyd J.A. Weights of testes, thymi, and accessory reproductive glands in relation to rank in paired and grouped house mice (Mus musculus) / J.A. Lloyd // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1971. - V. 137. - P. 19-22.

110. Lu S.F. Androgen receptor in mouse brain: sex differences and similarities in autoregulation / S.F. Lu, S.E. McKenna, A. Cologer-Clifford, E.A. Nau, N.G. Simon//J. Endocrinol. 1998. - V. 139. - P. 1594-1601.

111. MacLusky NJ. Sex and the developing brain: suppression of neuronal estrogen sensitivity bydeve-lopmental androgen exposure / NJ. MacLusky, D.A. Bowlby, T.J. Brown, R.E. Peterson, R.B. Hochberg // Neurochem. Res. 1997. -V. 22.-P. 395-414.

112. Macrides F. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice / F. Macrides, A. Bartke, S. Dalterio // Science. 1975. - V. 189. - P 1104-1106.

113. Mann D.R. Sexual maturation in male rhesus monkeys: importance of neonatal testosterone exposure and social rank / D.R. Mann, M.A. Akinbami, K.G. Gould, K. Paul, K. Wallen // J. Endocrinol. 1998. - V. 156.-P. 493-501.

114. Manolagas S.C. Perspective: nonreproductive sites of action of reproductive hormones / S.C. Manolagas, S. Kousteni // J. Endocrinol. 2001. - V. 142.- P. 2200-2204.

115. Marchlewska-Koj A. Sociogenic stress and rodent reproduction / A. Marchlewska-Koj // Neurosci. Biobehav. Rev. 1997. - V. 21. - P. 699703.

116. Maruniak J.A. Dominant-subordinate relationships in castreted male mice, bearing testosterone implants / J.A. Maruniak, C. Desjardins, F.H. Bronson // Am. J. Physiol. 1977. - V. 233. - P. E495-499.

117. Matzuk M.M. Over expression of human chorionic gonadotropin causes multiple reproductive defects in transgenic mice / M.M. Matzuk, F.J. DeMayo, L.A. Hadsell, T.R. Kumar // Biol. Reprod. 2003. - V. 69. - P. 338-46.

118. Maxson S.C. Aggression: concepts and methods relevant to genetic analyses in mice and humans / S.C. Maxson // Neurobehavioral Genetics: Methods and Applications. Ed. Jones B.C. CRC Press, 1999.-396 p.

119. Mayerhofer A. Leydig cell regulation by catecholamines and neuroendocrine messengers / A. Mayerhofer // The Leydig cell. Eds. Payne A., Hardy M., Russel L. Vienna. IL. Cache River Press, 1996. - P. 407418.

120. McCann S. M. Induction of Mating Behavior in Rats by Luteinizing Hormone-Releasing Factor / S. M. McCann, R. L. Moss // Science. 1974. - V. 181.-P. 177-179.

121. McClearn J.E. Behavioral genetics / J.E. McClearn // Annu. Rev. Genet. -1970.-V. 4.-P. 437-468.

122. McKinney T.D. Intermale stimuli and testicular function in adult and immature house mice / T.D. McKinney, C. Desjardins // Biol. Reprod. -1973.-V. 9.-P. 370-378.

123. McKinney T.D. Postnatal development of the testis, fighting behavior, and fertility in house mice / T.D. McKinney, C. Desjardins // Biol. Reprod. -1973.-V. 9.-P. 279-294.

124. Meeks J.J. Daxl regulates testis cord organization during gonadal differentiation / J.J. Meeks, S.E. Crawford, T.A. Russell, K. Morohashi, J. Weiss, J.L. Jameson // Development. 2003. - V. 130. - P. 1029-1036.

125. Mendis-Handagama C.S.M.L. Differentiation of the adult Leydig cell population in the postnatal testis / C.S.M.L. Mendis-Handagama, S.H.B. Ariyaratne // Biol. Reprod. 2001. - V. 65. - P. 660-671.

126. Morohashi K. Ad4BP/SF-l, a transcription factor essential for the transcription of steroidogenic cytochrome P450 genes for the establishment of reproductive function / K. Morohashi, T. Omura // Faseb J. 1996. - V. 10.-P. 1569-1577.

127. Nankin H.R. Repetitive luteinizing hormone elevations in serum of normal men / H.R. Nankin, P. Troen // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1971. - V. 33. -P. 558-560.

128. Nef S. Hormones in male sexual development / S. Nef, L.F. Parada // Genes Dev. 2000. - V. 14. - P. 3075-3086.

129. Nishimori K. Transgenic mice in the analysis of reproductive development and function / K. Nishimori, M. Matzuk // Rev. Reprod. 1996. - V. 1. - P. 203-212.

130. Nishino K. DNA methylation-mediated control of Sry gene expression in mouse gonadal development / K. Nishino, N. Hattori, S. Tanaka, K. Shiota // JBC Papers in Press. 2004. - P. 1-27.

131. O'Shaughnessy P.J. Fetal development of Leydig cell activity in the mouse' is independent of pituitary gonadotroph function / P.J. O'Shaughnessy, P.

132. Baker, U. Sohnius, A.-M. Haavisto, H.M. Charlton, I. Huhtaniemi // J. Endocrinol.- 1998.-V. 139.-P. 1141-1146.

133. Ojeda S.R. Puberty in the rat. / S.R. Ojeda, H.F. Urbanski // The Physiology of Reproduction (eds. Knobil E., Neill J.D.) Raven Press. Ltd. New York, 1994.-P. 363-409.

134. Osadchuk A.V. Coordinated genetic control of microsomal steroidogenic enzyme activities in mouse Leydig cells / A.V. Osadchuk, K.V. Svechnikov // Europ. J. Endocrinol. 1994. - V. 130. - Suppl. 2. - P. 170.

135. Parker K.L. Gene interactions in gonadal development / K.L. Parker, A. Schedl, B.P. Schimmer//Ann. Rev. Physiol. 1999.-V. 61.-P. 417-433.

136. Payne A.H. Regulation of expression of steroidogenic enzymes in Leydig cells / A.H. Payne, G.L. Youngblood // Biol Reprod. 1996. - V. 52. - P. 217.

137. Perez-Palacios G. The syndromes of androgen resistance revisited / G. Perez-Palacios, B. Chavez, J.P. Mendez, J.I. McGinley, A. Ulloa-Aguirre // J. Steroid Biochem. 1987. - V. 27. - P. 1101-1108.

138. Piper W.H. Exposure to predators and access to food in wintering white=throated sparrows Zonotrichia albicollis / W.H. Piper // Behav. -1990.-V. 112.-P. 284-298.

139. Plant T. M. The functional significance of FSH in spermatogenesis and the control of its secretion in male primates / T. M. Plant, G.R. Marshall // Endocrinol. Rev. 2001. - V. 22. - P. 764-786.

140. Plomin R. Environment and Genes: Determinants of Behavior / R. Plomin // Am. Psychol. 1978. - V. 2. - P. 74-79.

141. Poisbleau M. Testosterone and linear social dominance status in captive male dabbling ducks in winter / M. Poisbleau, H. Fritz, M. Guillemain and A. Lacroix // Ethology. 2005. - V. 111. - P. 493- 509.

142. Purvis K. Short-term effects of copulation, human chorionic gonadotrophin injection and non-tactile association with a female on testosterone levels in the male rat / K. Purvis, N.B. Haynes // J. Endocrinol. 1974. - V. 60. - P. 429-439.

143. Ramenofsky M. Acute changes in plasma steroids and agonistic behavior in male Japanese quail / M. Ramenofsky // Gen. Comp. Endocrinol. 1985. -V.60. - P. 116-128.

144. Rauchenwald M. Efferent innervation of the rat testis / M. Rauchenwald, W.D. Steers, C. Desjardins // Biol. Reprod. 1995. - V. 52. - P. 11361143.

145. Richmond E.J. Androgens and puberty / E.J. Richmond, A.D. Rogol // Mol. Cell. Endocrinol. 2002. - V. 198. - P. 25-29.

146. Romeo R.D. Puberty and maturation of the male brain and sexual behavior: recasting a behavioral potential / R.D. Romeo, H.N. Richardson, C.L. Sisk // Neuroscience and Biobehav. Rev. 2002. - V. 26. - P. 381-391.

147. Rose R.M. Plasma testosterone, dominance rank and aggressive behavior in male rhesus monkeys / R.M.Rose, J.W. Holaday, I.S. Bernstein // Nature. -1971.- V. 231. P. 366-368.

148. Rose R.M. Plasma testosterone levels in the male rhesus: influences of sexual and social stimuli / R.M. Rose, T.P. Gordon, I.S. Bernstein // Science. 1972. -V. 178.-P. 643-645.

149. Rose R.M. Consequences of social conflict on plasma testosterone levels in rhesus monkeys / R.M. Rose, I.S. Bernstein, T.P. Gordon // Psychosom. Med. 1975. - V. 37. - P. 50-61.

150. Saez J.M. Leydig cells: endocrine, paracrine and autocrine regulation / J.M. Saez // J. Endocrinol. Review. 1994. - V. 15. - P. 574-626.

151. Salvadora A. Correlating testosterone and fighting in male participants in judo contests / A. Salvadora, F. Suay, S. Martinez-Sanchis, V.M. Simon, P.F. Brain//Physiol. Behav. 1999.- V. 68. - P. 205-209.

152. Sapolsky R.M. Stress-induced suppression of testicular function in the wild baboon: role of glucocorticoids / RM. Sapolsky // J. Endocrinol. 1985. -V. 116. - P. 2273-278.

153. Sapolsky R.M. The endocrine stress-response and social status in the wild baboon / RM. Sapolsky//Horm. Behav. 1982,- V. 16. - P. 279-292.

154. Schmahl J. Sry induces cell proliferation in the mouse gonad / J. Schmahl, E.M. Eicher, L.L. Washburn, B. Capel // Development. 2000. - V. 127. -P. 65-73.

155. Selmanoff M.K. Manipulation of aggressive behavior in adult DBA/2/Bg and C57BL/10/Bg male mice implanted with testosterone in silastic tubing / M.K. Selmanoff, E. Abreu, B.D. Goldman, B.E. Ginsburg // Horm. Behav. -1977a.-V. 8.-P. 377-390.

156. Selmanoff M.K. Serum testosterone, agonistic behavior, and dominance in inbred strains of mice / M.K. Selmanoff, B.D. Goldman, B.E. Ginsburg // Horm. Behav. 19776. - V. 8. - P. 107-119.

157. Setchell J.M. Changes in the secondary sexual adornments of male mandrills (Mandrillus sphinx) are associated with gain and loss of alpha status / J.M. Setchell, A.F. Dixson//Horm. Behav. 2001.- V. 39. - P. 177-184.

158. Shan L.-X. Immunohistochemical analysis of androgen effects on androgen receptor expression in developing Leydig and Sertoli cells / L.-X. Shan, C.W. Bardin, P.H. Matther // J. Endocrinol. 1997. - V. 138. - P. 12591266.

159. Sharpe R.M. Regulation of spermatogenesis / R.M. Sharpe // "The Physiology of Reproduction" (eds. Knobil E., Neill J.D.) Raven Press. Ltd. New York, 1994.-P. 1363-1334.

160. Shetty G. Testosterone inhibits spermatogonial differentiation in juvenile spermatogonial depletion mice / G. Shetty, G. Wilson, I. Huhtaniemi, H. Boettger-Tong, M.L. Meistrich // J. Endocrinol. 2001. - V. 142. - P. 2987-2795.

161. Shurki N.M. Genetic variation in testicular development in mice of the C57Bl/10ScSn, C57Bl/cBy strains and the recombinant-inbred lines / N.M. Shurki, J.G.M. Shire // J. Reprod. Fert. 1989. - V. 87. - P. 587-592.

162. Simoncini T. Non-genomic actions of sex steroid hormones / T. Simoncini, A.R. Genazzani // Eur. J. Endocrinol. 2003. - V. 148. - P. 281-292.

163. Smith R.D. Dominance and feeding interference in small group of blackbirds / R.D. Smith, G.D. Ruxton, W. Gresswell // Behav. Ecol. -2001.- V. 12.- P. 475-481.

164. Stalvey J.R. Luteinizing hormone receptors and testosterone production in whole testes and purified Leydig cells from the mouse: differences among inbred strains / J.R. Stalvey, A.H.Payne // J. Endocrinol. 1983. - V. 112.-P. 1696-1701.

165. Stalvey J.R. Maximal testosterone production in Leydig cells from inbred mice relates to the activity of 3 beta-hydroxysteroid dehydrogenase-isomerase / J.R. Stalvey, A.H.Payne // J. Endocrinol. 1984. - V. 115. - P. 1500-1505.

166. Steklis H.D. Serum testosterone, male dominance, and aggression in captive groups of vervet monkeys (Cercopithecus aethiops sabaeus) / H.D. Steklis, G.L. Brammer, M.J. Raleigh, M.T. McGuire // Horm. Behav. 1985. - V. 19.- P. 154-163.

167. Teixeira J. Mullerian-inhibiting substance regulates androgen synthesis at the transcriptional level / J. Teixeira, E. Fynn-Thompson, A.H. Payne, P.K. Donahoe // J. Endocrinol. 1999. - V. 140. - P. 4732-4741.

168. Terasawa E.I. Neurobiological mechanisms of the onset of puberty in primates / E.I. Terasawa, D.L. Fernandez // Endocr. Rev. 2001. - V. 22. -P. 111-151.

169. Themmen A.P.N. Mutations of gonadotropins and gonadotropin receptors: elucidating the physiology and pathophysiology of pituitary-gonadal function / A.P.N. Themmen, I.T. Huhtaniemi // Endocr. Rev. 2000. - V. 21.-P. 551-583.

170. Tong S. Inhibins and activins: clinical advances in reproductive medicine / S. Tong, E.M. Wallace, H.G. Burger // Clin. Endocrinol. (Oxf). 2003. -V. 58.- P. 115-127.

171. Vandenbergh J.G. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice / J.G. Vandenbergh // J. Reprod. Fertil. 1971. - V. 24.-P. 383-390.

172. Vogel E.R. Rank differences in energy intake rates in white-faced capuchin monkeys, Cebus capucinw. the effects of contest competition / E.R. Vogel // Behav. Ecol. Sociobiol. 2005. - V. 58. - P. 333-344.

173. Weniger J.P. Aromatase activity in fetal rat gonads / J.P. Weniger // J. Reprod. Fertil. 1989. - V. 87. - P. 355.

174. Wickings E.J. Testicular function, secondary sexual development, and social status in male mandrills (Manrillus sphinx) / E.J. Wickings, A.F. Dixson // Physiol. Behav. 1992. - V. 52. - P. 909-916.

175. Widmaier E.P. Human physiology the mechanism of body function / E.P. Widmaier, H. Raff, K. T. Strang // Published McGraw Hill. - New York, 2004.

176. Wilson J.D. The endocrine control of male phenotypic development / J.D. Wilson, F.W. George, J.E. Griffin // Aust. J. Biol. Sci. 1983. - V.36. -P. 101-107.

177. Wingfield J.C. Testosterone and aggression in birds / J.C. Wingfield, G.F. Ball, A.M. Dufty, R.E. Hegner, M. Ramenofsky // Amer. Sci. 1987. - V. 75.- P. 602-608.

178. Wood R.I. Sexual differentiation of reproductive neuroendocrine function in sheep / R.I. Wood, D.L. Foster//Rev. Reproduction. 1998.- V. 3. - P. 130-140.

179. Wyrobek A. J. Chemical induction of sperm abnormalities in mice / A. J. Wyrobek, W.R. Bruce // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1975. - V. 72. - P. 4425-4429.

180. Zhang F.P. Normal prenatal but arrested postnatal sexual development of luteinizing hormone receptor knockout (LuRKO) mice / F.P. Zhang, M. Poutanen, J. Wilbertz, I. Huhtaniemi // Mol. Endocrinol. 2001. - V. 15. - P. 172-183.

181. Zhou Q. Localization of androgen and estrogen receptors in adult male mouse reproductive tract / Q. Zhou, R. Nie, G.S. Prins, P.T. Saunders, B.S. R.A. Katzenellenbogen, Hess // J. Androl. 2002,- V. 23. - P. 870-881.

182. Zitzmann M. Testosterone levels in healthy men and the relation to behavioural and physicalcharacteristics: facts and constructs / M. Zitzmann, E. Nieschlag // Eur. J. Endocrinol. 2001. - V. 144. - P. 183-197.