«Тестикулярная функция лабораторных мышей в условиях социальной иерархии: роль средовых и генетических факторов» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Клещев Максим Александрович

• Клещев Максим Александрович
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Клещев Максим Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТЕСТИКУЛЯРНАЯ ФУНКЦИЯ И СОЦИАЛЬНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткий обзор современных данных о физиологии гипоталамо-гипофизарно-семенниковой системы

1.2. Концепция социального доминирования

1.3. Генетика социального доминирования

1.4. Краткий обзор механизмов нейроэндокринной регуляции поведения доминирования

1.5. Социальное доминирование и тестикулярная функция

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Экспериментальные животные

2.2. Общий план проведения экспериментов

2.3. Описание экспериментов

2.4. Анализ агонистического поведения

2.5. Анализ маркировочного поведения

2.6. Изучение физиологических показателей

2.7. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Агонистическое, обонятельное, маркировочное поведение и тестикулярная функция при формировании социальной иерархии в различных территориальных условиях

3.2. Агонистическое, обонятельное поведение и тестикулярная функция при формировании и поддержании социальной иерархии в период полового созревания

3.3. Влияние длительных доминантно-субординантных отношений в период полового созревания на репродуктивный успех самцов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Тестикулярная функция лабораторных мышей в условиях социальной иерархии: роль средовых и генетических факторов»»

Актуальность темы и степень ее разработанности.

Социальное доминирование или социальная иерархия - широко распространенная в животном мире система взаимоотношений между особями в социальной группе, в которой одни члены группы (доминанты) получают преимущество в доступе к лимитирующим ресурсам среды по сравнению с другими (субординантами) (Громов, 2008; Drews, 1993). Социальное доминирование связано со многими физиологическими признаками организма, в том числе и с тестикулярной функцией, которая включает в себя продукцию тестостерона семенниками и формирование достаточного количества функционально компетентных сперматозоидов. Изменения в количестве и качестве сперматозоидов, возникающие в результате формирования и поддержания иерархических отношений между самцами, влияют на репродуктивный потенциал особи в сообществе и поэтому могут иметь существенное значение для эволюции вида.

Уже достаточно давно в биологической литературе сложилось представление о преимущественном размножении доминирующих самцов (Ellis, 1995). Дифференциальное размножение обеспечивается как поведенческими механизмами, так и снижением потенциальной фертильности самцов в результате ухудшения гормональной (Monder et al., 1994) и сперматогенной (Koyama, Kamimura, 2000) функции семенников. Однако данные о взаимосвязи между иерархическим положением животного и его тестикулярной функцией остаются противоречивыми из-за значительного числа средовых (Williamson et al., 2017) и генетических (Бусыгина, Осадчук 2001; Осадчук и др., 2010) факторов, которые могут взаимодействовать между собой в регуляции репродуктивной функции при установлении и поддержании иерархических отношений. Степень знакомства с

территорией является одним из наиболее важных средовых факторов, которые могут влиять на физиологические и поведенческие реакции при формировании доминантно-субординантных отношений. Защита территории и полового партнера может значительно усиливать агрессивность резидента (Koolhaas et al. 2013; Hayashi, Tomihara, 2000). Агрессия резидента и попадание на новую территорию являются аверсивными факторами для интрудера, увеличивая уровень социального стресса (Martinez et al., 1998), что может модифицировать поведенческие и физиологические реакции при установлении иерархических отношений.

Кроме того, конечные эффекты установления и поддержания социальной иерархии на гормональную и сперматогенную функцию семенников могут зависеть от стадии онтогенеза особи. Известно, что период полового созревания является критическим для становления сперматогенеза, а также формирования нервных структур, контролирующих агрессивное и половое поведение. Поэтому действие социальных факторов в этот чувствительный период онтогенеза может модифицировать формирование поведения и репродуктивной системы и предопределять их функционирование в дальнейшей жизни.

Однако, эффекты средовых факторов, при которых происходит формирование и поддержание социальной иерархии на поведение, продукцию тестостерона и в особенности на сперматогенные параметры, взаимодействие этих факторов с генотипом особи остаются мало изученными. Влияние длительных иерархических отношений на онтогенетическое становление тестикулярной функции также не исследовалось.

Следует заметить, что секреция тестостерона семенниками может вносить существенный вклад в способность к социальному доминированию, поскольку тестостерон стимулирует многие виды поведения, связанные с доминированием (Williamson et al., 2017). Более того, считается, что ведущее значение при

установлении иерархических отношений имеет не базальный уровень тестостерона, а способность семенников быстро увеличивать секрецию этого гормона во время социальной конкуренции ^^йеШ et а1., 1990, 2000). Ранее было показано, что мыши инбредных линий, обладающие более высоким стероидогенным потенциалом семенников, чаще становятся доминантами, чем самцы инбредных линий с более низкой реактивностью семенников (Осадчук и др., 2009; Осадчук, Свечников, 1998). Однако, значение генетически детерминированного стероидогенного потенциала семенников в формировании наследственно обусловленной способности к социальному доминированию в разных территориальных условиях формирования иерархии и в разные стадии онтогенеза особи не исследовалось.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы стало изучение взаимодействия средовых и генетических факторов в регуляции агонистического поведения и тестикулярной функции при формировании и поддержании иерархических отношений на модели социальной иерархии у лабораторных мышей.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать влияние предварительного освоения территории и конкуренции за полового партнера на агонистическое, обонятельное поведение и тестикулярную функцию при установлении социальной иерархии.

2. Исследовать эффекты установления и длительного поддержания социальной иерархии на онтогенетическое развитие поведения и тестикулярной функции в период полового созревания.

3. Исследовать влияние доминантно-субординантных отношений и генотипа на фертильность самцов, как интегральный результат изменений в поведении и

тестикулярной функции при установлении и поддержании доминантно -субординантных отношений.

Научная новизна.

Впервые исследованы паттерны агонистического, обонятельного и маркировочного поведения при формировании социальной иерархии у самцов мышей инбредных линий, контрастных по стероидогенному потенциалу семенников, при освоении и защите территории обитания. Предложена модификация этологической модели социального доминирования, которая заключается в длительном совместном содержании самцов мышей на протяжении периода полового созревания и установлены генетические особенности формирования агонистического поведения и тестикулярной функции в период полового созревания в условиях сложившихся иерархических отношений. Впервые показано, что характер изменений в тестикулярной функции при установлении доминантно-субординантных отношений зависит от генотипа самца и его территориального статуса.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы заключается в расширении наших знаний о средовых и онтогенетических факторах, влияющих на способность к социальному доминированию и поведение при установлении иерархических отношений в сообществе, взаимодействии этих факторов с генотипом особи. Кроме того, в результате исследования получена новая информация о генетических и средовых факторах, влияющих на сперматогенную функцию семенников, которая имеет ключевое значение для фертильности самцов. Эти данные имеют важное фундаментальное и прикладное значение, поскольку хемосенсорные сигналы и социальный стресс, сопровождающие установление иерархии, могут быть важными детерминантами репродуктивного потенциала,

как в природных популяциях животных, так и у сельскохозяйственных животных, содержащихся группами (Pizzari et а1., 2007). Результаты исследования могут быть использованы в образовательных курсах, посвященных этологии, генетике поведения и физиологии размножения.

Методология и методы исследования.

В исследовании использована модель социальной иерархии в «минимальном социуме» (Брагин и др., 2006), которая представляет собой пару самцов инбредных линий РТ и СВА/Ьас проживающих в одной экспериментальной клетке в течение определенного времени (5-30 дней). Для каждого самца в паре оценивали паттерны агонистического, обонятельного и маркировочного поведения при установлении и поддержании социальной иерархии. На основании асимметрии в проявлении агонистического поведения каждому самцу в паре присваивали определенный социальный ранг (доминант или субординант). После окончания экспериментов для всех экспериментальных животных определяли базальный уровень тестостерона в крови и семенниках, количество эпидидимальных сперматозоидов, долю подвижных и морфологически нормальных половых клеток.

Положения, выносимые на защиту.

1. Независимо от территориальных условий формирования иерархии ведущее значение в проявлении наследственной способности к социальному доминированию имеет генетически детерминированный уровень агрессивности животного, а не уровень маркировочной активности. Установление доминантно-субординантных отношений оказывает влияние на сперматогенную функцию самцов мышей в зависимости от генотипа животного, его социального ранга и территориального статуса (резидент или интрудер).

2. В результате установления и поддержания доминантно-субординантных отношений в период полового созревания происходит зависимое от генотипа ослабление сперматогенной функции семенников у подчиненных самцов и животных, проживающих в условиях нестабильных иерархических отношений, по сравнению с доминантами.

3. Установление и поддержание иерархических отношений в период полового созревания приводит к снижению числа потомков у доминантов по сравнению с субординантами, но подчиненные особи сохраняют способность к размножению.

Степень достоверности и апробация результатов.

Достоверность результатов обеспечивается использованием этологической модели, которая хорошо воспроизводит паттерны агонистического поведения при формировании и поддержании иерархических отношений в сообществах домовых мышей (Брагин и др., 2006), а также репродуктивные последствия социального доминирования (Осадчук и др, 2010), детальным описанием поведения каждого самца, применением адекватных методов для оценки сперматогенной функции семенников мышей, апробированных ранее другими исследователями (Kruczek, 31ута, 2009; Tayama et а1., 2006).

Представленные в работе данные обсуждались на II научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», (г. Москва, 2009 г), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (г. Новосибирск, 2012 г), VII Сибирском съезде физиологов (г. Красноярск, 2012 г). Кроме того результаты исследования изложены в семи статьях, опубликованных в отечественных и зарубежных журналах.

ГЛАВА 1. ТЕСТИКУЛЯРНАЯ ФУНКЦИЯ И СОЦИАЛЬНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткий обзор современных данных о физиологии гипоталамо-гипофизарно-семенниковой системы

Мужские половые железы (семенники) у млекопитающих являются парным органом, расположенным в мошонке, вне брюшной полости, что способствует поддержанию оптимального для протекания сперматогенеза температурного режима (на 1-2°С ниже температуры тела). Функцией семенников является выработка сперматозоидов (сперматогенез) и мужских половых стероидных гормонов (стероидогенез).

Семенники состоят из канальцевого и интерстициального отделов, которые различаются морфологически и функционально. Канальцевый отдел представлен извитыми канальцами, а интерстициальный отдел занимает пространство между ними. В интерстициальном отделе находятся кровеносные сосуды, нервы, рыхлая соединительная ткань, клетки иммунной системы и клетки Лейдига. В клетках Лейдига синтезируется стероидный гормон тестостерон. Сперматогенез происходит в канальцевом отделе семенников. Стенка семенного канальца состоит из базальной мембраны, слоя коллагеновых волокон и околоканальцевых клеток. На базальной мембране покоятся клетки Сертоли, иначе называемые сустеноцитами. Эти клетки выступают в просвет семенного канальца и имеют длинные цитоплазматические выросты. Основная функция клеток Сертоли заключается в физической поддержке и пространственной организации развивающихся половых клеток, а также снабжении их питательными веществами (Griswold, 2018; Нишлаг, Бере, 2005). Клетки Сертоли выделяют целый ряд биологически активных веществ, которые необходимы для тонкой регуляции

процесса сперматогенеза (Ni et al., 2019). Плотные межклеточные контакты клеток Сертоли формируют гемато-тестикулярный барьер, который предотвращает развитие иммунных реакций в ответ на белки сперматоцитов и сперматид после мейоза (Franca et al., 2016; Griswold, 2018). Кроме того, плазматические выросты клеток Сертоли содержат стопки пучков актина, которые оказывают экзогенные сжимающие силы на ядро развивающейся сперматиды и тем самым участвуют в формировании видоспецифичной формы головки сперматозоида (Teves et al., 2020; Kierszenbaum et al., 2007). Таким образом, клетки Сертоли имеют ключевое значение для сперматогенеза, осуществляя пространственную организацию и регуляцию этого процесса.

Тестикулярная функция находится под контролем гипоталамуса и гипофиза. Гонадотрофные клетки передней доли гипофиза секретируют гонадотропины -лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). У мужчин ЛГ стимулирует секрецию тестостерона клетками Лейдига, а ФСГ необходим для поддержания и регуляции сперматогенеза. Продукция ЛГ и ФСГ регулируется гонадотропин-рилизинг гормоном (ГнРГ) гипоталамуса. Кроме того, секреция ЛГ регулируется андрогенами и ингибином по принципу отрицательной обратной связи, оказывающими как прямое, так и опосредованное гипоталамусом влияние на гипофиз (Нишлаг, Бере 2005; Kaprara, Huhtaniemi, 2017). Гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ) млекопитающих является небольшим нейропептидом, состоящим из 10 аминокислот, который синтезируется гипоталамическими нейросекреторными клетками (ГнРГ-нейроны) и высвобождается импульсами в портальную систему гипофиза. Кроме того, ГНрГ экспрессируется в гонадах, где, по-видимому, действует как паракринный фактор. Синтез ГнРГ подавляется тестостероном (Т) и эстрадиолом (Е2) по принципу отрицательной обратной связи, а также мелатонином и оксидом азота. Стимуляция синтеза ГнРГ происходит при действии лептина, инсулиноподобного

фактора роста 1 и ГАМК. Главными регуляторами активности ГнРГ нейронов являются Kiss-нейроны, расположенные в гипоталамусе, которые интегрируют многочисленные эндокринные и нервные сигналы, влияющие на гипоталамо-гипофизарно-семенниковую систему (Yeo, College, 2018).

В 2000 г у птиц был описан новый нейропептид, подавляющий секрецию гонадотропинов гипофизом, который был назван гонадотропин-ингибирующим гормоном, ГнИГ. Было установлено, что данный белок угнетает секрецию ЛГ, а также половое и агрессивное поведение у птиц и млекопитающих (обзор Tsutsui et al., 2018). В дальнейшем у млекопитающих был обнаружен регуляторный пептид RFRP-3, который является ортологом ГнИГ (Kriegsfeld et al., 2018). Гонадотропин-ингибирующий гормон выделяется ГнИГ-нейронами, расположенными, главным образом, в паравентрикулярном, дорсомедиальном (Iwasa et al., 2018) и других ядрах гипоталамуса, которые имеют многочисленные связи с другими отделами мозга (Ullah et al., 2016). Было установлено, что ГнИГ регулирует секрецию гонадотропин-рилизинг гормона ГнРГ-нейронами и секрецию гонадотропинов клетками гипофиза, опосредуя влияние на гипоталамо-гипофизарно-семенниковую систему времени года и стресса, вызванного социальными взаимодействиями или изменениями в окружающей среде. У крыс уровень мРНК RFRP-3, а также самого белка в дорсомедиальном ядре гипоталамуса быстро увеличивался в ответ на острый и хронический стресс неподвижности, возвращаясь к исходному уровню через 24 часа после воздействия. Влияние стресса на экспрессию RFRP-3, по-видимому, опосредовано глюкокортикоидами (Kirby et al., 2009). Следует отметить, что экспрессия гена белка RFRP-3 увеличивается лишь в ответ на сильный или хронический стресс различной природы (Iwasa et al., 2018). Кроме того, стимуляция иммунного ответа приводила к увеличению экспрессии RFRP-3 и уменьшению секреции кисс-пептина и ЛГ у самок крыс, что говорит о том, что RFRP-3 вызывает снижение

активности гипоталамо-гипофизарно-семенниковой системы при активации иммунной системы (Iwasa et al., 2014). Кроме того, RFRP-3 может модулировать поведенческие реакции на стресс (Ubuca et al., 2018) и стимулировать секрецию АКТГ и глюкортикоидов (Ullah et al., 2016). Регуляция активности гипоталамо-гипофизарно-семенниковой системы при помощи ГнИГ или белка RFRP-3 обусловлена его действием на Kiss-нейроны, ГнРГ-нейроны гипоталамуса и на гонадотрофные клетки гипофиза, которые экспрессируют рецепторы к ГнИГ/ RFRP-3. Кроме того, рецепторы к ГнИГ были обнаружены на клетках Сертоли, клетках Лейдига, сперматоцитах и сперматидах (Tsutsui et al., 2012) и эпидидимисе (Wang et al, 2018), что говорит о возможном паракринном действии этого пептида на процессы сперматогенеза и созревания сперматозоидов. Таким образом, ГнИГ/RFRP является важнейшим звеном, обеспечивающим снижение функционирования энергозатратной репродуктивной системы в неблагоприятных условиях внешней среды (Iwasa et al., 2018).

Поскольку половое поведение и сперматогенез требуют значительных энергозатрат (Teves, Roldan, 2022), то для нормального формирования репродуктивной системы в ходе полового созревания и функционирования ее во взрослом возрасте необходимо адекватное снабжение организма энергией и питательными веществами. Известно, что взаимосвязь между системами энергообеспечения и репродукцией осуществляется, главным образом посредством лептина. Лептин является белковым гормоном массой 16 кДа состоящим из 167 аминокислот. Лептин продуцируется адипоцитами, поэтому его уровень в крови пропорционален количеству жировой ткани. Действуя на рецепторы к лептину, которые экспрессируются на kiss-нейронах, лептин увеличивает синтез kiss-пептина, что в свою очередь приводит к увеличению секреции гонадотропин-рилизинг гормона и гонадотропинов (Zhang, Gong, 2018). Рецепторы к лептину обнаружены также на клетках Сертоли, клетках Лейдига

(Ishikava et al., 2007) и сперматозоидах, а семенная плазма содержит определенный уровень лептина (Elfassy et al., 2018). Данные факты говорят о том, что лептин может регулировать сперматогенез и стероидогенез как паракринный фактор. Исследования с введением экзогенного лептина и изучение взаимосвязи между уровнем лептина в крови и показателями качества спермы показали, что при невысоких концентрациях лептин обладает стимулирующим действием на подвижность сперматозоидов, но высокие концентрации лептина ассоциированы со снижением доли подвижных половых клеток (обзор Efassy et al., 2018). Исследования на животных нокаутных по генам лептина и лептинового рецептора, показали, что определенный уровень этого гормона необходим для полового созревания, обеспечивая его начало лишь при достаточном снабжении организма энергией (Zhang, Gong, 2018).

Таким образом, секреция тестостерона может точно регулироваться рядом центральных и паракринных механизмов, изменяясь в ответ на воздействие различных факторов окружающей среды.

Тестостерон обладает многообразными физиологическими эффектами, которые обусловлены как действием самого гормона, так и его метаболитов -эстрадиола (E2) и 5а-дигидротестостерона (ДГТ). Тестостерон оказывает анаболическое действие, вызывая гипертрофию мышечной ткани, увеличивает плотность костной ткани, стимулирует заращение эпифизарных щелей в конце пубертатного периода, вызывает появление вторичных половых признаков, таких как изменение тембра голоса, оволосение по мужскому типу (Нишлаг, Бере, 2005). Тестостерон стимулирует половое и агрессивное поведение. Кроме того, Т имеет важнейшее значение для нормального протекания сперматогенеза (Smith, Walker, 2014). Таким образом, тестостерон оказывает стимулирующее действие на морфологические, физиологические и поведенческие характеристики организма,

способствующие достижению репродуктивного успеха самца, который предопределяется так же и социальным рангом животного.

1.2. Концепция социального доминирования

Явление социальной иерархии было впервые описано норвежским экологом Т. Шьелдерупп-Эббе (Schjelderup-Ebbe, 1922). Он обнаружил в группах домашних кур строгую упорядоченность взаимоотношений, которая заключалась в том, что одна птица, названная доминантом, чаще клевала другую, уступающую ей по силе, и имела преимущество в доступе к корму и местам отдыха. Поэтому такие отношения были названы «порядком клевка» («peck order»). Дальнейшие исследования позволили показать широкое распространение данного феномена у социальных животных разных таксонов - от насекомых до млекопитающих (Neumann et al., 2011), в том числе и человека (Sapolsky, 2005).

Формирование иерархических отношений, как правило, происходит в результате агонистических взаимодействий (Drews, 1993), включающих в себя видоспецифичный комплекс реакций нападения и угрозы (агрессивное поведение), а также подчинения и бегства (субмиссивное поведение). У диких домовых и лабораторных мышей агрессивное поведение включает атаки, преследование, вертикальные и боковые позы угрозы, агрессивный груминг, быстрые удары хвостом (tail rattling). Субмиссивное поведение мышей включает в себя бегство, вертикальные позы подчинения и избегание партнера (Зорина, Полетаева 2002; Grant, Mackintosh, 1963; Соколов и др., 1990). Когда иерархический порядок устанавливается, число агонистических взаимодействий уменьшается, но сохраняется асимметрия по поведению между доминантами, которые демонстрируют агрессивное поведение, часто в ритуализованной форме и субординантами, для которых характерно субмиссивное поведение (Гольцман,

1983; Брагин и др., 2006; Осадчук и др., 2009). Считается, что низкий уровень агрессии в группе является адаптивным феноменом, поскольку уменьшает социальный стресс, энергозатраты самцов на агрессию, снижает вероятность травм при агонистических взаимодействиях. Таким образом, формирование иерархических отношений вовлекает в себя агрессию и является одной из ее функций (Лоренц, 2009). Поведение, необходимое для формирования и поддержания иерархии, включает также оценку социального и физиологического статуса партнеров, индивидуальное распознавание особей на основе восприятия химических, слуховых, визуальных сигналов или их комбинации (Fernald, 2014), и научение, которое позволяет животным корректировать свое поведение в соответствии с опытом предыдущих взаимодействий (Drews, 1993; Гольцман, 1983).

Высокоранговые особи имеют преимущество в доступе к лимитирующим ресурсам - пище, удобным укрытиям, половому партнеру, хотя это и не является обязательным условием (Drews, 1993). Доминирующие особи оставляют больше потомков, чем подчиненные, хотя встречаются исключения из этого общего правила, особенно в сообществах со сложной организацией (Dewsbery, 1981; Ellis, 1995; De Fries, McClearn, 1970). Таким образом, социальное доминирование является сложным поведенческим феноменом, при этом способность к достижению высокого социального ранга во многом предопределяет приспособленность и репродуктивный успех самца, что может быть обусловлено как поведенческими реакциями, так и снижением репродуктивного потенциала субординантов, включающим ослабление тестикулярной функции.

1.3. Генетика социального доминирования

На протяжении второй половины XX в. генетические аспекты социального доминирования служили предметом дискуссий, при этом сама возможность наследования социального доминирования ставилась под сомнение. С одной стороны, социальное доминирование, несомненно, дает преимущества особи во многих аспектах жизни и поэтому признаки, способствующие социальному доминированию, должны закрепляться отбором. С другой стороны, наследоваться могут индивидуальные признаки, а социальная иерархия возникает при взаимодействии как минимум двух особей. При этом в популяции будут представлены как доминирующие, так и подчиненные особи (Barrette, 1993; Capitanio, 1991). Однако был проведен ряд экспериментов, которые показали, что способность к социальному доминированию т.е. совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков, способствующих достижению высокого социального ранга, находится под генетическим контролем.

Селекционные эксперименты, проведенные на лабораторных крысах (Mazur, 1985) и мышах (Feder et al., 2010) с использованием модифицированного теста «Труба» (tube test), показали, что отбор на способность к доминированию приводит к увеличению частоты доминирования в последующих поколениях. Исследования, проведенные А.В. Осадчуком с соавторами, показали, что в группах, состоящих из самцов лабораторных мышей шести разных инбредных линий (по одной мыши каждой линии) мыши одних генотипов достоверно чаще становятся доминантами, чем животные других линий (Осадчук, Науменко, 1981). При изучении формирования доминантно-субординантных отношений в парах мышей, состоящих из самцов разных инбредных линий, было установлено, что межлинейные различия по вероятности социального доминирования были ассоциированы с таковыми по агрессивному поведению (Осадчук и др., 2009). В

настоящее время хорошо исследовано влияние генотипа на выраженность поведения связанного с доминированием - агрессии (Maxon, Canastar, 2003; Freudenberg et al., 2016), тревожности (Scherma et al., 2019), маркировки территории с использованием инбредных линий мышей, а так же трансгенных и нокаутных животных. Таким образом, накопленные к настоящему времени данные позволяют утверждать, что поведенческие и физиологические особенности, предопределяющие способность к доминированию, находятся под генетическим контролем, что может обуславливать наследственную предрасположенность к социальному доминированию. Работы, проведенные на нокаутных и трансгенных животных, а также популяционно-генетические исследования человека позволили установить ряд генов ассоциированных со способностью к социальному доминированию. Эти гены кодируют белки-транспортеры серотонина и дофамина, пептиды, участвующие в регуляции социального поведения (вазопрессин и окситоцин) и их рецепторы, транскрипционный регулятор MECP2 (Kooij, Sandi, 2015). Мыши, нокаутные по гену транспортера серотонина SLC6A4, становились субординантами при взаимодействии с мышами дикого типа (Lewejohann et al., 2010). Мыши с делецией гена окситоцина были менее агрессивны и имели более низкий "балл доминирования" по сравнению с мышами дикого типа (Lazzari et al., 2013). Мыши, нокаутные по рецептору вазопрессина 1b, успешно формировали доминантно-субординантные отношения с самцами того же генотипа, но демонстрировали меньше атак и осуществляли больше садок на другого самца при формировании социальной иерархии (Caldwell et al., 2010). Следует отметить, что вклад определенных генов в проявление способности к социальному доминированию может зависеть от генетического окружения. Так, увеличение экспрессии гена Mecp2, который кодирует methyl-CpG-связывающий белок-2, являющийся транскрипционным фактором, активирующим или ослабляющим

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Клещев Максим Александрович, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов / В.С. Громов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 334 с.

2. Брагин А.В. Экспериментальная модель формирования и поддержания социальной иерархии у лабораторных мышей / А.В. Брагин, Л.В. Осадчук, А.В. Осадчук // Журнал высшей. нервной деятельности. - 2006. - Т. 56. - №3. - С. 412419.

3. Брагин А.В. Конкурентные отношения за лимитированные ресурсы среды у лабораторных мышей в модели социального доминирования / А В.Брагин, Л.В.Осадчук, А.В. Осадчук // Журнал высшей. нервной деятельности. -2007. - Т. 57. -№3. - С. 358-365.

4. Бусыгина Т.В. Роль генотипа, социального стресса и сезона года в регуляции гормональной функции семенников in vitro у мышей / Т. В. Бусыгина, А. В. Осадчук // Генетика. - 2001. - Т.37. - №1. - С.97-106.

5. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих. Ревизия концепции доминирования / М.Е. Гольцман // Итоги науки и техники. Серия: Зоология позвоночных. - T.12. - ВИНИТИ Москва, 1983. - С. 71-150.

6. Гуторова Н.В. Социальная конкуренция и формирование генеративной функции в онтогенезе (на примере самцов лабораторных мышей) / Н.В. Гуторова, М.А. Клещев, Осадчук Л.В. // Тезисы докладов VII Сибирского съезда физиологов. - Красноярск, 2012. - С. 152-153.

7. Гуторова Н.В. Роль длительных социальных взаимодействий в контроле сперматогенной функции у самцов мышей инбредных линий PT и

СВА/Ьас / Н.В. Гуторова, М.А. Клещев, Л.В.Осадчук // Российский физиологический журнал. - 2012. - Т. 98. - № 7. - С. 854-861.

8. Даев Е.В. Индукция аномалий головок спермиев у половозрелых самцов мышей линии СВА феромоном самок мышей 2,5-диметилпиразином / Е.В. Даев, А.В. Дукельская // Генетика. - 2003. - Т. 39. - №7. - P. 969-974.

9. Зарубина (Дубовенко) Е.А. Феногенетический анализ реактивности семенников к действию хорионического гонадотропина у мышей инбредных линий / Е.А. Зарубина (Дубовенко), Л.В. Осадчук // Генетика. - 2011. - Т. 47. - № 2. - а 249-254.

10. Зорина З.А. Основы этологии и генетики поведения / З.А. Зорина, И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова - М.: Изд. МГУ, 1999. - 323 с.

11. Клещев М.А. Социальная модификация тестикулярной функции у лабораторных мышей. / М.А. Клещев, Л.В. Осадчук // Тезисы докладов Второй научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих». -Москва, 2009. - С. 124

12. Клещев М.А. Онтогенетическое формирование агонистического и обонятельного поведения у самцов лабораторных мышей в условиях социальной конкуренции / Клещев М.А., Гуторова Н.В., Осадчук Л.В. // Тезисы докладов Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии». - Новосибирск, 2012. - С. 155.

13. Клещев М.А. Возрастная динамика обонятельных контактов у самцов лабораторных мышей в условиях социальной конкуренции: роль генотипа / М.А. Клещев, Л.В. Осадчук // Экологическая генетика. - 2013а. - Т.11. - №1. - С. 36-41.

14. Клещев М.А. Генетические особенности возрастной динамики агонистического поведения у самцов лабораторных мышей в условиях социальной иерархии / М.А. Клещев, Н.В. Гуторова, Л.В.Осадчук // Экологическая генетика. - 20136.- Т. 11. - № 4. - С. 64 — 72.

15. Клещев М.А. Модификация тестикулярной функции при социальных взаимодействиях у самцов лабораторных мышей: эффект присутствия самки / М.А. Клещев, Л.В. Осадчук // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2012. - Т. 153. - № 2. - C. 207-211.

16. Клещев М.А. Социальное доминирование и репродуктивный успех у самцов лабораторных мышей (Mus musculus) / М.А. Клещев, Л.В. Осадчук // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2014 - Т.50. - №3. - С. 201206.

17. Клешев М.А. Особенности агонистического и маркировочного поведения у самцов лабораторных мышей (Mus musculus) разных инбредных линий при формировании социальной иерархии / М.А. Клешев, А.В. Осадчук, Л.В. Осадчук // Зоологический журнал. - 2022. - Т.101 - №5. - С. 568-580.

18. Кудрявцева Н.Н. Различия в реактивности мышей двух генотипов на зоосоциальные сигналы в тесте «перегородка» / Н.Н. Кудрявцева // Журнал высшей нервной деятельности - 1987.- Т. 37. - № 5. - С. 929-934.

19. Лоренц К. Агрессия. Так называемое зло / К. Лоренц - М.: Римис, 2009. - 323 с.

20. Мужское здоровье и дисфункция репродуктивной системы / Под ред. Э. Нишлаг, Г. Бере. - М.: МИА, 2005. - 554 с.

21. Мошкин М.П. Половое поведение, хемосигналы и репродуктивный успех самцов мышей при активации неспецифического звена иммунной системы / М.П. Мошкин, Е.Ю. Кондратюк, Л.А. Герлинская // Журнал общей биологии. -2009. - Т. 70. - № 6. - С. 515-526.

22. Осадчук А.В. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей / А.В. Осадчук, Е.В. Науменко // Доклады Академии наук СССР. - 1981. - Т. 261. - № 5. - С. 1238-1241.

23. Осадчук А.В. Генетический контроль активностей микросомальных ферментов стероидогенеза в клетках Лейдига инбредных линий мышей / А.В. Осадчук, К.В. Свечников // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 9. - С. 1277- 1285.

24. Осадчук А.В. Генетический контроль стероидогенеза в клетках Лейдига лабораторных мышей / А.В. Осадчук, К.В. Свечников // Доклады РАН. -1995. - Т. 343. - № 2. - С. 281-283.

25. Осадчук Л.В. Межлинейные различия в социальном доминировании и временных паттернах агонистического поведения у самцов лабораторных мышей / Л.В. Осадчук, А.В. Брагин, А.В. Осадчук // Журнал высшей нервной деятельности. - 2009. - Т. 59. - № 4. - С. 473 - 481.

26. Осадчук Л.В. Продукция тестостерона семенниками у самцов мышей инбредных линий РТ и СВА^ас в условиях стабильной социальной иерархии / Л.В. Осадчук, Н.В. Гуторова, М.А. Клещев // Российский физиологический журнал. - 2014. - Т. 100. - № 4. - С. 465-472.

27. Осадчук Л.В. Зависимые от генотипа изменения репродуктивной функции при формировании социальной иерархии у самцов лабораторных мышей

/ Л.В. Осадчук, И.Н. Саломачева, А.В. Осадчук // Журнал высшей нервной деятельности. - 2010 - Т. 60. - № 3. - С. 339-351.

28. Соколов В.Е. Биология домовой и курганчиковой мышей / В.Е. Соколов, Е.В. Котенкова, С.И. Лялюхина - М.: Наука, 1990. - 207 с.

29. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяции. Структура популяций у млекопитающих/ И.А. Шилов - М.: Наука, 1991. - 240 с.

30. Abbott D.H. Are subordinates always stressed? A comparative analysis of rank differences in Cortisol levels among primates / D.H. Abbott, E.B. Keverne, F.B Bercovitch., C.A. Shively, S.P. Mendoza // Hormones and Behavior. - 2003.- V.43. -№ 1. - P: 67-82. DOI: 10.1016/s0018-506x(02)00037-5.

31. AikeyJ.L. Testosterone rapidly reduces anxiety in male house mice (Mus musculus) / J.L. Aikey, J.G. Nyby, D.M. Anmuth, P.J. James // Hormones and Behavior. - 2002. - V. 42. - № 4. - P. 448-460.

32. Amato R.F. Effect of male social status on reproductive success and on behavior in mice (Mus musculus) / R.F Amato // Journal of Comparative Psychology. -1988. - V. 102. - № 2. - P. 146-151.

33. Amstislavskaya T.G. Female-induced sexual arousal in male mice and rats: behavioral and testosterone response / T.G. Amstislavskaya, N.K. Popova // Hormones and Behavior. - 2004. - V.46. - №5. - P. 544-550.

34. Arakawa H. Scent marking behavior as an odorant communication in mice / H. Arakawa, D.C. Blanchard, K. Arakawa // Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2008. - V. 32. - № 7. - P. 1236-1248.

35. Arakawa H. From models to mechanisms: odorant communication as a key determinant social behavior in rodents during illness associated states / Arakawa H., Cruz S., Deeak T. // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. - 2011. - V. 35. - P. 1916-1928.

36. Archer J. Testosterone and human aggression: an evaluation of the challenge hypothesis / J. Archer // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. - 2006. -V.30. - №3. - P. 319-345.

37. Barrett G.M. Endocrine correlates of rank, reproduction, and female-directed aggression in male Japanese macaques (Macaca fuscata) / G.M. Barrett, K. Shimizu, M. Bardi, S. Asaba, Mori A. // Hormones and Behavior. - 2002. - V. 42. -№1. - P. 85-96. DOI: 10.1006/hbeh.2002.1804.

38. Battette C. The "inheritance of dominance", or of an aptitude of dominate? / Battette C. // Animal Behavior. - 1993 - V. 46. - P. 591-593.

39. Beehner J.C. Testosterone predicts future dominance rank and mating activity among male Chacma baboons / J.C. Beehner, T.J. Bergman, D.L. Cheney, R.M. Seyfarth, P.L. Whitten // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2005. - V. 59. - P. 469-479.

40. Benton D. Comparisons of measures of dominance in the laboratory mouse / D. Benton, C. Dalrymple-Alford, P. Brain // Animal Behavior. - 1980. - V. 28. - P. 1274-1279.

41. Blanchard D.C. Visible burrow system as a model of chronic social stress: behavioral and neuroendocrine correlates / D.C. Blanchard, R.L. Spencer, S.M. Weiss, R.J. Blanchard, B. McEwen, R.R. Sakai // Psychoneuroendocrinology. - 1995. - V.20. - №2. - P. 117-134. DOI: 10.1016/0306-4530(94)e0045-b.

42. Blanchard R.J. Defense changes in stress nonresponsive subordinate males in a visible burrow system / R.J. Blanchard, E. Yudko, L. Dulloog, D.C. Blanchard // Physiology and Behavior. - 2001. - V.72. - №5. - P. 635-642. DOI: 10.1016/s0031-9384(00)00449-2.

43. Boersma G.J. Stress coping style does not determine social status, but influences the consequences of social subordination stress / G.J. Boersma, M.D. Smeltzer, K.A. Scott, A.J. Scheurink, K.L. Tamashiro, R.R. Sakai // Physiology Behavior. - 2017. - № 178. - P. 126-133. DOI: 10.1016/j.physbeh.2016.12.041.

44. Bosch O.J. Oxytocin and social relationships: from attachment to bond disruption / O.J. Bosch, L.J. Young // Current Topics in Behavioral Neurosciences. -2018. - V.35. - P. 97-117. DOI: 10.1007/7854_2017_10.

45. Brennan P.A. Mammalian social odors: attraction and individual recognition / P.A. Brennan, K. M. Kendrick // Phil. Trans. R. Soc. - 2006. - V. 361. - P. 2061-2078.

46. Butler M.G. Androgen receptor (AR) gene CAG trinucleotide repeat length associated with body composition measures in non-syndromic obese, non-obese and Prader-Willi syndrome individuals / M.G. Butler, A.M. Manzardo // Journal of Assisted Reproduction and Genetics. - 2015. - V.32. - № 6. - P. 909-915.

47. Butovskaya M.L. Androgen receptor gene polymorphism, aggression, and reproduction in Tanzanian Foragers and Pastoralists / M.L. Butovskaya, O.E. Lazebny, V.A. Vasilyev, D.A. Dronova, D.V. Karelin // PLoS One. - 2015.- V. 20. - P. 1-5.

48. Caldwell H.K. Social dominance in male vasopressin 1b receptor knockout mice /H.K. Caldwell, O.E. Dike, E.L. Stevenson // Hormones and Behavior - 2010. -V.58. - №2. - P. 257-263. DOI:10.1016/j.yhbeh.2010.03.008.

49. Caramaschi D. Genetic and environmental contributions to saliva testosterone levels in male and female infant twins / D. Caramaschi, L. Booij, A. Petitclerc, M. Boivin, R.E. Tremblay // Psychoneuroendocrinology. - 2012. - V.37. -№ 12. - P. 1954-1959.

50. Carré J.M. Social neuroendocrinology of human aggression: examining the role of competition-induced testosterone dynamics / J.M. Carré, N.A. Olmstead // Neuroscience. - 2015. - V. 286. - P. 171-186.

51. Casto K.V., Edwards D.A. Testosterone, cortisol, and human competition / K.V. Casto, D.A. Edwards // Hormones and Behavior. - 2016. - V. 82. - P. 21-37.

52. Capitanio J.P. Levels of integration and the "inheritance of dominance" / J.P. Capitanio // Animal Behavior. - 1991. - V. 42. - P. 495-496.

53. Cavigelli S.A. Mating season aggression and fecal testosterone levels in male ring-tailed lemurs (Lemur catta) / S.A. Cavigelli, M.E. Pereira // Hormones and Behavior. - 2000. - V. 37. - P. 246-255.

54. Cavigelli S.A. Sex, social status and physiological stress in primates: the importance of social and glucocorticoid dynamics / S.A. Cavigelli, M.J. Caruso // Philos Trans R SocLond B Biol Sci. - 2015. - V.370. - №1669: 20140103. DOI: 10.1098/rstb.2014.0103.

55. Celec P. On the effects of testosterone on brain behavioral functions / P. Celec, D. Ostatnikova, J. Hodosy // Frontiers in Neuroscience. - 2015. - V.9. - P. 1-17.

56. Chadaeva I. Natural selection equally supports the human tendencies in subordination and domination: a genome-wide study with in silico confirmation and in vivo validation in mice / I. Chadaeva, P. Ponomarenko, D. Rasskazov, E. Sharypova, E. Kashina, M. Kleshchev, M. Ponomarenko, V. Naumenko, L. Savinkova, N. Kolchanov,

L. Osadchuk, A. Osadchuk // Frontiers in Genetics. - 2019. - V. 10. - Article 73. DOI: 10.3389/fgene.2019.00073.

57. Chiao J.Y. Neural basis of social status hierarchy across species / J.Y. Chiao // Current Opinion in Neurobiology - 2010. - V.20. - №6. - P. 803-809. DOI: 10.1016/j.conb.2010.08.006.

58. Chichinadze K. Stress-induced increase of testosterone: contributions of social status and sympathetic reactivity / K. Chichinadze, N. Chichinadze // Physiology and Behavior. - 2008. - V. 94. - № 4. - P. 595-603.

59. Chorelis E. Neuroendocrinology of social information processing in rats and mice / E. Chorelis, A.E. Allen-Clipperton, A. Phan, M. Kavaliers // Frontiers in Neuroendocrinology. - 2009. - V. 30. - P. 442-459.

60. Ciocca G. Is testosterone a food for the brain? / G. Ciocca, E. Limoncin, E. Carosa, S. Di Sante, G.L. Gravina, D. Mollaioli, D. Gianfrilli, A. Lenzi, E.A. Jannini // Sexual Medicine. Review. - 2016. - V. 4. - № 1. - P. 15-25.

61. Creel S. Social dominance and stress hormones / S. Creel // Trends in Ecology & Evolution. - 2001. - V.16. - № 9. - P. 491-497.

62. Cordero M.I. Stress amplifies memory for social hierarchy / M.I. Cordero, C. Sandi // Frontiers in Neuroscience. - 2007. - V.11. - №1. - P. 175-184. DOI: 10.3389/neuro.01.1.1.013.2007.

63. Cooper T.G., World Health Organization reference values for human semen characteristics / T.G. Cooper, E. Noonan, S. Eckardstein, G. Auger, H. W. Gordon Baker, H. Behre, T.B. Haugen, T.Kruger, C. Wang, M.T. Mbizvo, K.M. Vogelsong // Human Reproduction Update. - 2010. - V. 16. - № 3. - P. 231-245.

64. Cooper M.A. Dominance status alters restraint-induced neural activity in brain regions controlling stress vulnerability / M.A. Cooper, S. Seddighi, A.K. Barnes, J.A. Grizzell, B.N. Dulka, C.T. Clinard // Physiology Behavior. - 2017. - № 179. -P:153-161. DOI: 10.1016/j.physbeh.2017.06.003.

65. Clinard C.T. Winning agonistic encounters increases testosterone and androgen receptor expression in Syrian hamsters / C.T. Clinard, A.K. Barnes, S.G. Adler, M.A. Cooper // Hormones and Behavior. - 2016. - V. 86. - P.27-35.

66. Cunningham R.L. Androgen receptors, sex behavior and aggression / R.L. Cunningham, A.R. Lumia, M.Y. McGinnis // Neuroendocrinology. - 2012. - V.96. - № 2. - P. 131-140.

67. Daris B. Sperm morphological abnormalities as indicators of DNA fragmentation and fertilization in ICSI / B. Daris, A. Goropevsek, N. Hojnik, V. Vlaisavljevic // Archives of Gynecology and Obstetrics - 2010. - V.281. - №2. - P. 363-367. DOI: 10.1007/s00404-009-1140-y.

68. Dean M.D. The frequency of multiple paternity suggests that sperm competition is common in house mice (Mus domesticus) / M.D. Dean, K.G. Ardlie, N.W. Nachman // Molecular Ecology. - 2006. - V. 15. - P. 4141-4151.

69. De Fries J.C. Social dominance and Darwinian fitness in the laboratory mouse / J.C. De Fries, J.E. McClearn // American Naturalist. - 1970. - V. 104. - P. 408-411.

70. Delbarco-Trillo J. Male mammals respond to a risk of sperm competition conveyed by odors of conspecific males / J. Delbarco-Trillo, M.H. Ferkin // Nature. -2004. - V.43 - P. 446-449.

71. Delville Y. Serotonin blocks vasopressin-facilitated offensive aggression: interactions within the ventrolateral hypothalamus of golden hamsters / Y. Delville, K.M. Mansour, C.F. Ferris // Physiology Behavior. - 1996. - V.59. - №4-5 - P. 813816. DOI: 10.1016/0031-9384(95)02166-3.

72. Delville Y. Development of aggression / Y. Delville, M.L. Newman, J.C. Wommack, K. Taravosh-Lahn, M.C. Cervantes // Nelson R.J. (ed.) Biology of Aggression. - New York: Oxford University Press, 2005. - P. 327-350.

73. Desjardins C. Social rank house mice: differentiation revealed by ultraviolet of urinary marking patterns / C. Desjardins, J.A. Maruniak, F.H. Bronson // Nature. - 1973. - V. 20. - P. 939-941.

74. de Boer S.F. Untangling the neurobiology of coping styles in rodents: towards neural mechanisms underlying individual differences in disease susceptibility / S.F. de Boer, B. Buwalda, J.M. Koolhaas // Neuroscience Biobehavioral Review. -2017. - V.74. - Pt B. - P. 401-422. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2016.07.008.

75. der Kooij M. A., The genetics of social hierarchies / M. A. der Kooij, C. Sandi // Current Opinion in Behavioral Sciences. - 2015. - V. 2. - P. 52-57.

76. Dewsbery D.A. Social dominance, copulatory behavior and differential reproduction in deer mice (Peromuscus maniculatus) / D.A. Dewsbery //Journal of Comparative Physiology. - 1981. - V. 95. - № 6. - P. 880-895.

77. Drews K. The concept and definition of dominance in animal behavior / K. Drews // Behavior. - 1993. - V. 125. - № 3-4. - P. 283 - 313.

78. Drickamer L.C. Urine marking and social dominance in male house mice (Mus musculus domesticus) / L.C. Drickamer // Behavioral Processes. - 2001. - V. 53. - P. 113-120.

79. Dulka B.N. Dominance relationships in Syrian hamsters modulate neuroendocrine and behavioral responses to social stress / B.N. Dulka, R. Koul-Tiwari, J.A. Grizzell, M.L. Harvey, S. Datta, M.A. Cooper // Stress. - 2018. - №22. - P. 1-6. DOI: 10.1080/10253890.2018.1485646.

80. Eichmann F. Organization of territorial marking behavior by testosterone during puberty in male tree shrews / F. Eichmann, D.V. Holst // Physiology and Behavior. - 1999. - V. 65. - № 4-5. - P. 785-791.

81. Ellis L. Dominance and reproductive success among nonhuman animals: a cross-species comparison / L. Ellis // Ethology & Sociobiology. - 1995. - V.164. - P. 257-333.

82. Elfassy Y, Bastard J.P., McAvoy C., Fellahi S., Dupont J., Levy R. Adipokines in semen: physiopathology and effects on spermatozoa / Y. Elfassy, J.P. Bastard, C. McAvoy, S. Fellahi, J. Dupont, R. Levy // International Journal of Endocrinology. 2018:2018:3906490. DOI: 10.1155/2018/3906490.

83. Ervin K.S. Estrogen involvement in social behavior in rodents: rapid and long-term actions / K.S. Ervin, J.M. Lymer, R. Matta, A.E. Clipperton-Allen, M. Kavaliers, E. Choleris // Hormones and Behavior. - 2015. - V. 74. - P. 53-76.

84. Escott G.M. Mechanisms of hormonal regulation of Sertoli cell development and proliferation: a key process for spermatogenesis / G.M. Escott, L.A. da Rosa, E.S. Loss // Current Molecular Pharmacology. - 2014. - V.7. - №2. - P. 96108.

85. Hardy M.P. Trends of reproductive hormones in male rats during psychosocial stress: role of glucocorticoid metabolism in behavioral dominance / M.P. Hardy, C.M. Sottas, R. Ge, C.R. McKittrick // Biology of Reproduction. - 2002. - V.67. - №6. - P. 1750-1755. DOI: 10.1095/biolreprod.102.006312.

86. Feder Y. Selective breeding for dominant and submissive behavior in Sabra mice / Y. Feder, E. Nesher, A. Ogran // Journal of Affective Disorders. - 2010. - V.126. - № 1-2. - P. 214-222. D01:10.1016/j.jad.2010.03.018.

87. Fernald R.D. Communication about social status / R.D. Fernald // Current Opinion in Neurobiology. - 2014. - V. 28. - P. 1-4.

88. Fernandez C.D. Effects of altered epididymal sperm transit time on sperm quality / C.D. Fernandez, E.M. Porto, A.C. Arena, W.G. Kempinas // International Journal of Andrology. - 2008. -V. 31. - №4. - P. 427-437.

89. Filby A.L. Physiological and health consequences of social status in zebra fish (Danio rerio) / A.L. Filby, G.C. Paull, E.J. Bartlett, K.J. Van Look, C.R. Tyler // Physiology and Behavior. - 2010. - V.101. - №5. - P. 576-588.

90. Fischer R. Gene-environment interactions are associated with endorsement of social hierarchy values and beliefs across cultures / R. Fischer // Journal of Cross-Cultural Psychology. - V. 44. - №7. - P. 1107-1121.

91. Fokkema D.S. Individual characteristics of behavior, blood pressure, and adrenal hormones in colony rats / D.S. Fokkema, J.M. Koolhaas, J. van der Gugten // Physiology and Behavior. - 1995. - V.57. - №5. - P. 857-862. DOI: 10.1016/0031-9384(94)00333-z.

92. Franfa L.R. The Sertoli cell: one hundred fifty years of beauty and plasticity / L.R. Franfa., R.A. Hess, J.M. Dufour, M.C. Hofmann, M.D. Griswold // Andrology. - 2016. - V.4. - №2. - P.189-212.

93. Freudenberg F. Aggression in non-human vertebrates: genetic mechanisms and molecular pathways. / F. Freudenberg, H. Gutierrez, A.M. Post // American Journal of Medical Genetics. - 2016. - V. 171. - №5. - P:603-640. D0I:10.1002/ajmg.b.32358.

94. Fujii N. Social state representation in prefrontal cortex /N. Fujii, S. Hihara, Y. Nagasaka, A. Iriki // Social Neuroscience. - 2009. - V.4. - № 1. - P. 73-84. DOI: 10.1080/17470910802046230.

95. Fuxjager M.J. The 'home advantage' is necessary for a full winner effect and changes in post-encounter testosterone / M.J. Fuxjager, G. Mast, E.A. Becker, C.A. Marler // Hormones and Behavior. - 2009. - V. 56. - №2. - P. 214-219.

96. Gabor C.S. Interplay of oxytocin, vasopressin, and sex hormones in the regulation of social recognition / C.S. Gabor, A. Phan, A.E. Clipperton-Allen, M. Kavaliers // Behavioral Neuroscience. - 2012. - V. 126. - P. 97-109.

97. Geniole S.N. Human social neuroendocrinology: review of the rapid effects of testosterone / S.N. Geniole, J.M. Carré // Hormones and Behavior. - 2018. - V. 104. - P. 192-205. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2018.06.001.

98. Ghosal S. Neuropharmacology of the mesolimbic system and associated circuits on social hierarchies / S. Ghosal, C. Sandi, M.A. van der Kooij // Neuropharmacology. - 2019. - V.159: 107498. DOI: 10.1016/j.neuropharm.2019.01.013.

99. Giammanco M. Testosterone and aggressiveness / M. Giammanco, G. Tabacchi, S. Giammanco, D. Di Majo, M. La Guardia // Medical Science Monitor. -2005. - V. 11. - № 4. - P. 136-145.

100. Gleason E.D. Testosterone release and social context: when it occurs and why / E.D. Gleason, M.J. Fuxjager, T.O. Oyegbile, C.A. Marler // Frontiers in Neuroendocrinology. - 2009. - V.30. - №4. - P. 460-469.

101. Gollenberg A.L. Semen quality in fertile men in relation to psychosocial stress / A.L. Gollenberg, F. Liu, C. Brazil, E.Z. Drobnis, D. Guzick // Fertility and Sterility. -2010. - V. 93. - № 4. - P. 1104-1111.

102. Grant E.C. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents behavior / E.C. Grant, J.H. Mackintosh // Behavior. - 1963. - V. 21.

- № 3-4. - P. 246-259.

103. Grone B.P. Social status regulates kisspeptin receptor mRNA in the brain of Astatotilapia burtoni / B.P. Grone, K.P. Maruska, W.J. Korzan, R.D. Fernald // General and Comparative Endocrinology. - 2010. - V.169. - №1. - P. 98-107. DOI: 10.1016/j.ygcen.2010.07.018.

104. Griswold M.D. 50 years of spermatogenesis: Sertoli cells and their interactions with germ cells / M.D. Griswold // Biology of Reproduction. - 2018. -V.99. - №1. - P. 87-100.

105. Guzick D. Sperm morphology, motility and concentration in fertile and infertile men / D. Guzick, J. Overstreet, P. Factor-Litvak // The New England Journal of Medicine. - 2001. - V. 345. - P. 1388-1403.

106. Harter C.L. The role of kisspeptin neurons in reproduction and metabolism / C.L. Harter, G.S. Kavanagh, J.T. Smith // Journal of Endocrinology. - 2018. - V.238.

- №3. - P. 173-183. DOI: 10.1530/JOE-18-0108.

107. Hayashi S. The influence of female on male territorial dominance and female preference in dwelling place in laboratory mice / S. Hayashi, K. Tomihara // Journal Ethology. - 2000. - V. 18. - № 1. - P. 47-51

108. Hikim A.P. Duration of epididymal sperm transit in hamster: an autoradiographic study / A.P. Hikim, A.P. Hoffer // Gamete Research. - 1988. - V. 19. - №4. - P. 411-416.

109. Hollis F. Mitochondrial function in the brain links anxiety with social subordination / F. Hollis, M.A. van der Kooij, O. Zanoletti, L. Lozano, C. Canto, C. Sandi // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - V.112. - №50. -P. 15486-15491. DOI: 10.1073/pnas.1512653112.

110. Huo S. Effects of norepinephrine and acetylcholine on the development of cultured Leydig cells in mice / S. Huo, X. Zhong, X. Wu, Y. Li // Journal of Biomedicine and Biotechnology. - 2012:503093. DOI: 10.1155/2012/503093.

111. Hurst J.L. Scent wars: the chemobiology of competitive signaling in mice / J.L. Hurst, R.J. Beynon // Bioessays. - 2004. - V. 26. - № 12. - P. 1288-1298.

112. Ishikawa T. Expression of leptin and leptin receptor in the testis of fertile and infertile patients / T. Ishikawa, H. Fujioka, T. Ishimura, A. Takenaka, M. Fujisawa // Andrologia. - 2007. - Vol.39. - №1. - P:22-27. DOI: 10.1111/j.1439-0272.2006.00754.x.

113. Iwasa T. The roles of kisspeptin and gonadotropin inhibitory hormone in stress-induced reproductive disorders / T. Iwasa, T. Matsuzaki, K. Yano, Y. Mayila, M. Irahara // Endocrine Journal. - 2018. - V. 65. - №2. - P. 133-140. DOI: 10.1507/endocrj.EJ18-0026.

114. Iwasa T. Hypothalamic Kiss1 and RFRP gene expressions are changed by a high dose of lipopolysaccharide in female rats. / T. Iwasa, T. Matsuzaki, A. Tungalagsuvd // Hormones and Behavior. - 2014. - V.66. - №2. - P. 309-316. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2014.06.007.

115. Jennings K.J. Aggressive interactions are associated with reductions in RFamide-related peptide, but not kisspeptin, neuronal activation in mice / K.J. Jennings, J. Chang, H. Cho, D.J. Piekarski, K.A. Russo, L.J. Kriegsfeld //Hormones and Behavior. - 2016 - V.78. - P. 127-134. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2015.10.021.

116. Jonsson E.G. Androgen receptor trinucleotide repeat polymorphism and personality traits / E.G. Jonsson, C. von Gertten, J.P. Gustavsson, Q.P. Yuan, K. Lindblad-Toh // Psychiatric Genetics. - 2001. - V. 11. - P. 19-23.

117. Kaprara A. The hypothalamus-pituitary-gonad axis: Tales of mice and men / A. Kaprara, I.T. Huhtaniemi // Metabolism. - 2018.- V. 86. - P. 3-17. doi: 10.1016/j.metabol.2017.11.018.

118. Kempenaers B. Sources of individual variation in plasma testosterone levels / B. Kempenaers, A. Peters, K. Foerster // Philos. Trans. R Soc. Lond. B. Biol. Sci. - 2008. - V.363 - P.1711-1723.

119. Kierszenbaum A.L. Molecular biology of sperm head shaping / A.L. Kierszenbaum, E. Rivkin, L.Tres // Society of Reproduction Fertility Supplement. -2007. - V. 65. - P. 33-43.

120. Kirby E.D. Stress increases putative gonadotropin inhibitory hormone and decreases luteinizing hormone in male rats / E.D. Kirby, A.C. Geraghty, T. Ubuka // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - V.106. - №27. - P. 1132411329. DOI: 10.1073/pnas.0901176106.

121. Korzan W.J. Evolution of stress responses refine mechanisms of social rank / W.J. Korzan, C.H. Summers // Neurobiology of Stress. - 2021. - V. 14: 100328. DOI: 10.1016/j.ynstr.2021.100328.

122. Konno A. Androgen receptor gene polymorphisms are associated with aggression in Japanese Akita Inu / A. Konno, M. Inoue-Murayama, T. Hasegawa // Biology Letters. - 2011. - V. 7. - № 5. - P. 658-660.

123. Koolhaas J.M. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology / J.M. Koolhaas, S.M. Korte, S.F. De Boer // Neuroscience Biobehavior Review. - 1999. - V.23. - №7. - P. 925-935. DOI: 10.1016/s0149-7634(99)00026-3.

124. Koolhaas J.M. Individual variation in coping with stress: a multidimensional approach of ultimate and proximate mechanisms / J.M. Koolhaas, S.F. de Boer, B. Buwalda, van K. Reenen // Brain, Behavior and Evolution. - 2007. - V.70. - №4. - P. 218-226. DOI: 10.1159/000105485.

125. Koolhaas J.M. Neuroendocrinology of coping styles: towards understanding the biology of individual variation / J.M. Koolhaas, S.F. de Boer, C.M. Coppens, B. Buwalda // Frontiers Neuroendocrinology. - 2010. - V.31. - №3. - P. 307321. DOI: 10.1016/j.yfrne.2010.04.001.

126. Koyama S. Effect of vomeronasal organ removal in the sperm motility in male mice / S. Koyama, S. Kamimura // Zoological Science. - 2003. - V. 20. - P. 13551358.

127. Koyama S. Influence of social dominance and female odor on the sperm activity of male mice / S. Koyama, S. Kamimura // Physiology and Behavior. - 2000. -V.71. - №3-4. - P. 415-422.

128. Koyama S. Lowered sperm motility in subordinate social status of mice / S. Koyama, S. Kamimura // Physiology and Behavior. - 1999. - V. 65. - P. 665-669.

129. Koyama S. Primer effects by conspecific odors in house mice: a new perspective in the study of primer effects on reproductive activities / S. Koyama // Hormones and Behavior. - 2004. - V.46. - № 3. - P. 303-310.

130. Kooij M. The genetic of social hierarchies / M. Kooij, D. Sandi // Current Opinion in Behavioral Sciences. - 2015. - V. 2. - P. 52-57

131. Koolhaas J.M. Neuroendocrinology of coping styles: towards understanding the biology of individual variation / J.M. Koolhaas, S.F. de Boer, C.M. Coppens, B. Buwalda // Frontiers Neuroendocrinology. - 2010. - V.31. - № 3. - P. 307-321. DOI: 10.1016/j.yfrne.2010.04.001.

132. Koolhaas J.M. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology / J.M. Koolhaas, S.M. Korte, S.F. De Boer, B.J. Van Der Vegt, C.G.Van Reenen // Neuroscience Biobehavioral Review. - 1999. - V.23. - №7. - P. 925-935. DOI: 10.1016/s0149-7634(99)00026-3.

133. Koolhaas J.M. Individual variation in coping with stress: a multidimensional approach of ultimate and proximate mechanisms / J.M. Koolhaas, S.F. de Boer, B. Buwalda, K. van Reenen // Brain Behavioral and Evolution. - 2007. - V.70. - №4. - P. 218-226. DOI: 10.1159/000105485.

134. Koolhaas J.M. The resident-intruder paradigm: a standardized test for aggression, violence and social stress / J.M. Koolhaas, C.M. Coppens, S.F. Boer, B. Buwalda, P. Meerlo, J.A. Timmermans // Journal of Visualized Experiments. - 2013. -V. 77. - P. 2-7.

135. Kruczek M. Semen quantity and quality correlate with bank vole males' social status / M. Kruczek, J. Styrna // Behavioral Processes. - 2009. - V. 82. - № 3 -P. 279-285.

136. Kriegsfeld L.J. Gonadotrophin-inhibitory hormone and its mammalian orthologue RFamide-related peptide-3: discovery and functional implications for reproduction and stress / L.J. Kriegsfeld, K.J. Jennings, G.E. Bentley K. Tsutsui // Journal of Neuroendocrinology. - 2018. - V.30. - №7. - P. 24-38.

137. Lazzari V.M., Becker R.O., de Azevedo M.S. Oxytocin modulates social interaction but is not essential for sexual behavior in male mice/ V.M. Lazzari, R.O. Becker, M.S.de Azevedo // Behavioral Brain Research. - 2013. - V. 244. - P. 130-136. doi: 10.1016/j.bbr.2013.01.025 - P 234-300.

138. Lea A.J. Dominance rank-associated gene expression is widespread, sex-specific, and a precursor to high social status in wild male baboons / A.J. Lea, M.Y. Akinyi, R. Nyakundi // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2018. -V.115. - №52:E12163-E12171. doi:10.1073/pnas.1811967115.

139. Lee W. Social status in mouse social hierarchies is associated with variation in oxytocin and vasopressin 1a receptor densities / W. Lee, L.C. Hiura, E. Yang, K.A. Broekman, A.G. Ophir, J.P. Curley // Hormones and Behavior. - 2019. -V.114:104551. doi: 10.1016/j.yhbeh.2019.06.015.

140. Lewejohann L. Social status and day-to-day behaviour of male serotonin transporter knockout mice / Lewejohann L., Kloke V., Heiming R.S. // Behavioral Brain Research. - 2010. - V. 211. - №2. - P. 220-228. doi:10.1016/j.bbr.2010.03.035.

141. Ling T.J. Social status differentiates rapid neuroendocrine responses to restraint stress / T.J. Ling, G.L. Forster, M.J. Watt, W.J. Korzan, K.J. Renner, C.H. Summers // Physiology and Behavior. - 2009. - V.96. - №2. - P. 218-232. doi: 10.1016/j.physbeh.2008.10.004.

142. Lozano-Montes L. Latency to reward predicts social dominance in rats: a causal role for the dopaminergic mesolimbic system / L. Lozano-Montes, S. Astori, S.

Abad, I. Guillot de Suduiraut, C. Sandi, I. Zalaehoras // Frontiers in Behavioral Neuroscience. - 2019. - №.13. - P. 69-71. DOI: 10.3389/fnbeh.2019.00069.

143. Macrides F. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice / F. Macrides, A. Bartke, S. Dalterio // Science. - 1975. - V.189. - P. 1104-1106.

144. Maney D.L. Polymorphisms in sex steroid receptors: from gene sequence to behavior / D.L. Maney // Frontiers in Neuroendocrinology. - 2017. - V. 47. - P. 4765.

145. Manuck S.B. Salivary testosterone and a trinucleotide (CAG) length polymorphism in the androgen receptor gene predict amygdala reactivity in men / S.B. Manuck, A.L. J.D. Marsland, A. Flory, Gorka, R.E. Ferrell, A.R. Hariri // Psychoneuroendocrinology. - 2010. - V. 35. - № 1. - P. 94-104.

146. Marchiani S. Epididymal sperm transport and fertilization. / S. Marchiani, L. Tamburrino, M. Muratori, E. Baldi // Endocrinology of the testis and male reproduction. - M. Simoni, I.T. Huhtaniemi (eds.). - Springer, 2017. - P. 457-478.

147. Marlin B.J. Oxytocin modulation of neural circuits for social behavior / B.J. Marlin, R.C. Froemke // Developmental Neurobiology. - 2017. - V. 77. - № 2. -P.169-189. DOI: 10.1002/dneu.22452.

148. Martinez M. Successful intermale aggression and conditioned place preference in mice / M. Martinez, F. Guillén-Salazar, A. Salvador, V.M. Simon // Physiology and Behavior. - 1995. - V. 58. - № 2. - P. 323-328.

149. Martinez M. Social defeat and subordination as models of social stress in laboratory rodents: a review. / M. Martinez, A. Calvo-Torrent, M. Pico-Alfonso // Aggressive Behavior. - 1998. - V. 24 - №4 - P. 241-256. DOI: 10.1002/(sici)1098-2337(1998)24:4<241 : :aid-ab1>3.0.co;2-m.

150. Maxson S.C. Conceptual and methodological issues in the genetics of mouse agonistic behavior / S.C. Maxson, A. Canastar // Hormones and Behavior. -2003.- V.44. - № 3. - P. 258-262. DOI: 10.1016/s0018-506x(03)00137-5.

151. Mayerhofer A. Catecholamines stimulate testicular steroidogenesis in vitro in the Siberian hamster, Phodopu sungorus / A. Mayerhofer, A. T. Bartke, Began // Biology of Reproduction. - 1993. - V. 48. - № 4. - P. 883-888.

152. Mayerhofer A. Catecholamines stimulate testicular testosterone release of the immature golden hamster via interaction with alpha- and beta-adrenergic receptors / A. Mayerhofer, R.W. Steger, G. Gow, A. Bartke // Acta Endocrinologica (Copenhagen)- 1992. - V. 127. - № 6. - P. 526-530.

153. Mazur A.A. Biosocial model of status in face-to-face primate groups / A. Mazur // Social Forces. - 1985. - V. 64. - P. 377-402.

154. Mazur A. Testosterone and dominance in men / A. Mazur, A. Booth // Behavioral and Brain Sciences. - 1998. - V. 21. - P. 353-363.

155. McKinney T. D. Postnatal development of the testis, fighting behavior and fertility of the house mice / T.D. McKinney, C. Desjardins // Biology of Reproduction. - 1973. - V.9. - №3. - P. 279-294.

156. Mehta P.H. The social endocrinology of dominance: basal testosterone predicts cortisol changes and behavior following victory and defeat / P.H. Mehta, A.C. Jones, R.A. Josephs // Journal of Personality and Social Psychology. - 2008. - V.94. -№6. - P. 1078-1093. DOI: 10.1037/0022-3514.94.6.1078.

157. Mehta P.H. Testosterone and cortisol jointly regulate dominance: evidence for a dual-hormone hypothesis / P.H. Mehta, R.A. Josephs// Hormones and Behavior. -2010. - V. 58. - № 5. - P. 898-906.

158. Menkveld R. Measurement and significance of sperm morphology / R. Menkveld, C.A. Holleboom, J.P. Rhemrev // Asian Journal of Andrology. - 2011. -V.13. - №1. - P. 59-68. DOI: 10.1038/aja.2010.67.

159. Monder C. Reciprocal changes in plasma corticosterone and testosterone in stressed male rats maintained in a visible burrow system: evidence for a mediating role of testicular 11 beta-hydroxysteroid dehydrogenase / C.Monder, R.R. Sakai, Y. Miroff, D.C. Blanchard, R.J. Blanchard // Endocrinology. - 1994. - V. 134. - P. 1193-1198.

160. Miczek K. A. Aggressive behavioral phenotypes in mice / K.A. Miczek, S.C. Maxson, E.W. Fish S. Faccimodo // Behavioral Brain Research. - 2001. - V. 125. - P. 167-181.

161. Mills E.A. Kisspeptin as a behavioral hormone / E.A. Mills , K.T. O'Byrne, A.N. Comninos // Seminars in Reproductive. Medicine. - 2019. - V. 37. -№2. - P: 56-63.

162. Muller M.N. Dominance, aggression and testosterone in wild chimpanzees: a test of the "challenge hypothesis" / M.N. Muller, R.W. Wrangham // Animal Behavior. - 2004. - V.67. - P. 113-123.

163. Neumann C. Assessing dominance hierarchies: validation and advantages of progressive evaluation with Elo-rating / C. Neumann, G. Duboscq, C. Dubuc // Animal Behavior. - 2011. - V. 82. - № 4. - P. 911-921.

164. Nelson R.J. Neural mechanisms of aggression / R.J. Nelson, B.C. Trainor // Nature Reviews Neuroscience. - 2007. - V.8. - №7 - P. 536-546. DOI: 10.1038/nrn2174.

165. Ni F.D. Multiple signaling pathways in Sertoli cells: recent findings in spermatogenesis / F.D. Ni, S.L. Hao, W.X. Yang // Cell Death & Disease. - 2019. - V. 10. №8. - P. 541-549. DOI: 10.1038/s41419-019-1782-z.

166. Nikaido M. Evolution of V1R pheromone receptor genes in vertebrates: diversity and commonality / M. Nikaido // Genes and Genetic Systems. - 2019. - V.94. - №4. - P. 141-149. DOI: 10.1266/ggs.19-00009.

167. Oliveira R.F. Social modulation of sex steroid concentrations in the urine of male cichlid fish Oreochromis mossambicus / R.F. Oliveira, V.C. Almada, A.M. Canario // Hormones and Behavior. - 1996. - V. 30. - P. 130-144.

168. Oliveira R.F. Social modulation of androgen levels in male teleost fish / R.F. Oliveira, K. Hirschenhauser, L.A. Carneiro, A.V. Canario // Journal of Experimental Biology - 2002. - V. 132. - № 1. - P. 203-215.

169. Overli O. Stress coping style predicts aggression and social dominance in rainbow trout /O. Overli, W.J. Korzan, E. Hoglund, S. Winberg, H. Bollig, M. Watt, G.L. Forster// Hormones and Behavior. - 2004. - V. 45. - №4. - P. 235-241. DOI: 10.1016/j.yhbeh.2003.12.002.

170. Oumaima A. Investigation on the origin of sperm morphological defects: oxidative attacks, chromatin immaturity, and DNA fragmentation / A. Oumaima, A. Tesnim, H. Zohra // Environmental Science and Pollution Research - 2018. - V.25. - № 14. - P. 13775-13786. DOI: 10.1007/s11356-018-1417-4.

171. Ombelet W. Semen parameters in a fertile versus subfertile population: a need for change in the interpretation of semen testing / W. Ombelet, E. Bosmans, M. Janssen // Human Reproduction. - 1997. - V. 12. - P. 987-1004.

172. Omu A.E. Sperm parameters: paradigmatic index of good health and longevity / A.E. Omu // Medical Principles and Practice. - 2013. - V. 22. - №1. - P. 30-42.

173. Ojeda S.R. Puberty in the rat / S.R. Ojeda, H.F. Urbanski // The Physiology of reproduction. Edited by Knobil E., Neill J. D. - N.Y.: Raven Press, Ltd., 1994. - P: 363-409.

174. Oyegbile T.O. Winning fights elevates testosterone levels in California mice and enhances future ability to win fights / T.O. Oyegbile, C.A. Marler // Hormones and Behavior. - 2005. - V.48. - № 3. - P. 259-267.DOI : 10.1016/j.yhbeh.2005.04.007.

175. Panizzon M.S. Genetic and environmental influences of daily and intra-individual variation in testosterone levels in middle-aged men / M.S. Panizzon, R. Hauger, K.C. Jacobson, L.J. Eaves, T.P. York // Psychoneuroendocrinology. - 2013. -V.38. - № 10. - P. 2163-2172.

176. Papilloud A. The glucocorticoid receptor in the nucleus accumbens plays a crucial role in social rank attainment in rodents / A. Papilloud, M. Weger, A. Bacq // Psychoneuroendocrinology. - 2020. - V.112:104538. DOI: 10.1016/j.psyneuen.2019.104538.

177. Parhar I.S. Reproductive neuroendocrine pathways of social behavior / I.S. Parhar, S. Ogawa, T. Ubuka // Frontiers in Endocrinoloogy (Lausanne). - 2016. - V.7. -№ 28. - P. 34-39. DOI: 10.3389/fendo.2016.00028.

178. Pavitt A.T. Heritability and cross-sex genetic correlations of early-life circulating testosterone levels in a wild mammal / A.T. Pavitt, C.A. Walling, J.M. Pemberton, L.E. Kruk // Biology Letters. - 2014. - V. 10. - № 11. - P. 1-4.

179. Pellis S.M. Sex differences in play fighting revisited: traditional and nontraditional mechanisms of sexual differentiation in rats / S.M. Pellis // Archives of Sexual Behavior. - 2002. - V.31. - P. 17-26.

180. Pizzari T. Social competitiveness associated with rapid fluctuations in sperm quality in male fowl / T. Pizzari, C.K. Cornwallis, D.P.Froman // Proceeding of the Royal Society B: Biology Science. - 2007. - V. 274. - № 1611. - P. 853-860. DOI: 10.1098/rspb.2006.0080.

181. Physiology of Reproduction. /Editors: Tony Plant Anthony. Zeleznik // Academic Press, 2014. 2684p.

182. Proudfoot K. Social stress as a cause of diseases in farm animals: current knowledge and future directions / K. Proudfoot, G. Habing // The Veterinary Journal. -2015. - V. 206. - №1. - P. 15-21. DOI: 10.1016/j.tvjl.2015.05.024.

183. Raleigh M.J. Serotonergic mechanisms promote dominance acquisition in adult male vervet monkeys / M.J. Raleigh, M.T. McGuire, G.L. Brammer, D.B. Pollack, A.Yuwiler // Brain Research. - 1991.- V.559. - №2. - P. 181-190. DOI: 10.1016/0006-8993(91)90001-c.

184. Ramm S.A. Adaptive plasticity of mammalian sperm production in response to social experience / S.A. Ramm, P. Stockley // Proceeding of the Royal Society B: Biology Science. - 2009. - V. - 276. - P.745-751.

185. Ren L. Effects of acute restraint stress on sperm motility and secretion of pituitary, adrenocortical and gonadal hormones in adult male rats / L. Ren, X. Li, Q. Weng, H. Trisomboon T. Yamamoto, L. Pan, G. Watanabe, K. Taya // The Journal of Veterinary Medical Science. - 2010. - V.72. - №11. - P. 1501-1506.

186. Rodriguez I. Pheromone sensing in mice / I. Rodriguez, U. Boehm // Results and Problems in Cell Differentiation. - 2009. -V.47. - P. 77-96.

187. Rolland C. Free female choice in house mice: leaving best for last / C. Rolland, D.W. Macdonald, M. Fraipont, M. Berdoy // Behavior. - 2003. - V. 140. - P. 1371-1388.

188. Rudolfsen G. Rapid adjustments of sperm characteristics in relation to social status / G. Rudolfsen, L. Figenschou, I. Folstad, H. Tveiten, M. Figenschou // Proceeding of the Royal Society B: Biology Science. - 2006. - V. 273. - P. 325-332.

189. Rusu A.S. Agonistic onset marks emotional changes and dispersal propensity in wild house mouse males (Mus domesticus) / A. Rusu, S. Krackow // Journal of Comparative Psychology. - 2005. - V. 119. - №1. - P. 58-66.

190. Sachser N. Social status and plasma-testosterone-titers in male Guinea pigs (Caviaaperes f. porcellus) / N. Sachser, E. Pröve // Ethology. - 1986. - V. 71. - P.103-114.

191. Sapolsky R.M. The influence of social hierarchy on primate health / R.M. Sapolsky // Science. - 2005. - V. 308. - P. 648-652.

192. Schjelderupp-Ebbe T. Beitrage zur Sozialpsychologie des Haushuhns. / T. Schjelderupp-Ebbe // Zeitsch. f. Psychol. - 1922. - V. 88. - P. 226-252.

193. Schulz K.M. Testicular hormone exposure during adolescence organizes flank-marking behavior and vasopressin receptor binding in the lateral septum / K.M. Schulz, T.A. Menard, D.A. Smith, H.E. Albers, C.L. Sisk // Hormones and Behavior. -2006. - V. 50. - P.477-483.

194. Sharpe R.M. Proliferation and functional maturation of Sertoli cells, and their relevance to disorders of testis function in adulthood / R.M. Sharpe, C. McKinnell, C. Kivlin, J.S. Fisher // Reproduction. - 2003. - Vol. 125. - P. 769-784.

195. Shen W. Hormones orchestrated pre- and post-copulatory sexual traits in male Mongolian gerbils / W. Shen, X.Y. Zhang, D.Z. Liu, D.H. Wang // Physiology and Behavior. - 2015. - V. 143. - P. 90-96.

196. Scherma M. Gene knockout animal models of depression, anxiety and obsessive compulsive disorders / M. Scherma, E. Giunti, W. Fratta, P. Fadda // Psychiatric Genetics. - 2019. - V.29. - №5. - P.191-199. DOI: 10.1097/YPG.0000000000000238.

197. Sherman G.D. Stress, cortisol, and social hierarchy / G.D. Sherman, P.H. Mehta // Current Opinion in Psychology. - 2020. - V.33. - P. 227-232. DOI: 10.1016/j.copsyc.2019.09.013.

198. Sisk C. Pubertal hormones organize the adolescent brain and behavior / C. Sisk J. Zehr // Frontiers in Neuroendocrinology - 2005. - V. 26. - № 3-4. - P. 163-174.

199. Simmons Z.L. Variation in CAG repeat length of the androgen receptor gene predicts variables associated with intrasexual competitiveness in human males / Z.L. Simmons, J.R. Roney // Hormones and Behavior. - 2011. - V.60. - №3. - P. 306312.

200. Smith L.B. The regulation of spermatogenesis by androgens / L.B. Smith, W.H. Walker // Seminars in Cell and Developmental Biology. - 2014. - V.30. - P. 213. D0I:10.1016/j.semcdb.2014.02.012.

201. Soma K.K. Testosterone and aggression: berthold, birds and beyond / K.K. Soma // Journal of Neuroendocrinology. - 2006. - V. 18. - № 7. - P. 543-551.

202. Stockley P. Sperm competition in mammals / P. Stockley // Human Fertility. - 2004. - V. 7. - № 2. - P. 91-97.

203. Takahashi A. Neurogenetics of aggressive behavior: studies in rodents / A. Takahashi, K.A. Miczek // Current Topics in Behavioral Neuroscience. - 2014. - № 17.

- P. 33-44. DOI: 10.1007/7854_2013_263.

204. Tayama K. Measuring mouse sperm parameters using a particle counter and sperm quality analyzer: a simple and inexpensive method / K. Tayama, H. Fujita, H. Takahashi // Reproductive Toxicology. - 2006 - V. 22. - № 1. - P. 92-101. DOI: 10.1016/j.reprotox.2005.11.009.

205. Taylor G.T. Fighting of juvenile rats and the ontogeny of agonistic behavior / G.T. Taylor // Journal of Comparative and Physiological Psychology. - 1980.

- V. 94. - №5. - P. 953-961.

206. Tantra M. Mild expression differences of MECP2 influencing aggressive social behavior / M. Tantra, C. Hammer, A. Kästner // EMBO Molecular Medicine. -2014. - Vol.6. - №5. - P. 662-684. D0I:10.1002/emmm.201303744.

207. Teo C.H. The role of GNIH in biological rhythms and social behaviors / C.H. Teo, B. Phon, I. Parhar // Frontiers Endocrinology (Lausanne). - 2021. -V.12:728862. DOI: 10.3389/fendo.2021.728862.

208. Terranova M.L. A description of ontogeny of mouse agonistic behavior / M.L. Terranova, G. Laviviova, L. Acetis, E. Alleva // Journal Comparative Psychology.

- 1998. - V. 112. - №1. - P. 3-12.

209. Terranova J.I. Sex differences in the regulation of offensive aggression and dominance by arginine-vasopressin / J.I. Terranova, C.F. Ferris, H.E. Albers // Frontiers in Endocrinology (Lausanne). - 2017. - №8. - P.308. DOI: 10.3389/fendo.2017.00308.

210. Teves M.E. Sperm differentiation: the role of trafficking of proteins / M.E. Teves, R.S. Eduardo Roldan, P. Sapao // International Journal of Molecular Science. -2020. - V.21. - №10: 3702. D01:10.3390/ijms21103702.

211. Teves M.E. Sperm bauplan and function and underlying processes of sperm formation and selection / M.E. Teves, E. Roldan // Physiological Reviews. - 2022. - V. 102. - №1. - P. 7-60. DOI: 10.1152/physrev.00009.2020.

212. Timmer M. Evidence for a role of oxytocin receptors in the long-term establishment of dominance hierarchies / M. Timmer, M.I. Cordero, Y. Sevelinges, C. Sandi // Neuropsychopharmacology. - 2011. - V.36. - №11. - P.2349-2356. DOI: 10.1038/npp.2011.125.

213. Timmer M. A role for glucocorticoids in the long-term establishment of a social hierarchy / M. Timmer, C. Sandi // Psychoneuroendocrinology. - 2010. - V.35. -№10. - P.1543-1552. DOI: 10.1016/j.psyneuen.2010.05.011.

214. Tirabassi G. Influence of CAG repeat polymorphism on the targets of testosterone action / A. Cignarelli, S. Perrini, N. DelliMuti, G. Furlani // International Journal of Endocrinology. - 2015. - V.2015: 298107. DOI: 10.1155/2015/298107.

215. Toda K. A loss of aggressive behavior and its reinstatement by estrogen in mice lacking the aromatase gene (Cyp19) / K. Toda, T. Saibara, T. Okada, S. Onishi, Y. Shizuta // Journal of Endocrinology. - 2001. - V. 168. - № 2. - P. 217-220.

216. Toth I. Animal models of social avoidance and social fear / I. Toth, I.D. Neumann // Cell and Tissue Research. - 2013. - V.354. - №1. - P.107-118. DOI: 10.1007/s00441-013-1636-4.

217. Toufexis D. Stress and the reproductive axis / D. Toufexis, M.A. Rivarola, H. Lara, V. Viau // Journal of Neuroendocrinology. - 2014. - V.26. - № 9. - P. 573586.

218. Trainor B.C. Opposing hormonal mechanisms of aggression revealed through short-lived testosterone manipulations and multiple winning experiences / B.C. Trainor, I.M. Bird, C.A. Marler // Hormones and Behavior. - 2004. - Vol.45. - № 2. -P. 115-121.

219. Trainor B.C. Hormones and the development and expression of aggressive behavior / B.C. Trainor, C.L. Sisk, R.J. Nelson // Hormones, Brain and Behavior, 2nd edition. - San Diego: Academic Press, 2009. - P. 167-203.

220. Tsutsui K. A novel avian hypothalamic peptide inhibiting gonadotropin release. / K. Tsutsui, E. Saigoh, K. Ukena // Biochemical and Biophysical Research Communications - 2000. - V. 275. - № 2. - P. 661-667. DOI: 10.1006/bbrc.2000.3350.

221. Tsutsui K. Gonadotropin-inhibitory hormone (GnIH): discovery, progress and prospect / K. Tsutsui, T. Ubuka, G.E. Bentley, L.J. Kriegsfeld // General and Comparative Endocrinology. - 2012. - V.177. - №3. - P.305-314. DOI: 10.1016/j.ygcen.2012.02.013.

222. Tsutsui K. Review: structure, function and evolution of GnIH / K. Tsutsui, T. Osugi, Y.L. Son, T. Ubuka // General and Comparative Endocrinology. - 2018. - V. 264 - P: 48-57. DOI:10.1016/j.ygcen.2017.07.024.

223. Ubuka T. Gonadotropin-inhibitory hormone mediates behavioral stress responses / T. Ubuka, I.S. Parhar, K. Tsutsui // General and Comparative Endocrinology. - 2018. - V.265 - P.202-206. D01:10.1016/j.ygcen.2018.03.004

224. Ullah R. Expression and actions of GnIH and its orthologs in vertebrates: current status and advanced knowledge / R. Ullah, Y. Shen, Y.D. Zhou // Neuropeptides. - 2016. - V. 59. - P.9-20. D0I:10.1016/j.npep.2016.05.004.

225. Yeo S.H. The role of kiss1- neurons as integrators of endocrine, metabolic, and environmental factors in the hypothalamic-pituitary-gonadal axis / S.H. Yeo, W.H. Colledge // Frontiers in Endocrinology (Lausanne). - 2018. - V. 9. - P. 188-192.

226. Yohn C.N. Social instability is an effective chronic stress paradigm for both male and female mice / C.N. Yohn, S.A. Ashamalla, L. Bokka, M.M. Gergues, A. Garino, B.A. Samuels // Neuropharmacology. - 2019. - V.160:107780. DOI: 10.1016/j.neuropharm.2019.107780.

227. Young L.J. Vasopressin (V1a) receptor binding, mRNA expression and transcriptional regulation by androgen in the Syrian hamster brain / L.J. Young, Z. Wang, T.T. Cooper, H.E. Albers // Journal of Neuroendocrinolohy. - 2000 - V.12. - № 12. - P.1179-1185. DOI: 10.1046/j.1365-2826.2000.00573.x.

228. Vandenberg J.G. The influence of social environment on sexual maturation in male mice / J.G. Vandenberg // Journal of Reproduction and Fertility. - 1971 - V.24. - P. 383-390.

229. Vandenput L. Genome-wide association studies on serum sex steroid levels / L. Vandenput, C. Ohlsson // Molecular and Cellular Endocrinology. - 2014. - V. 25. -P. 758-766.

230. Veenema A.H. Genetic selection for coping style predicts stressor susceptibility / A.H. Veenema, O.C. Meijer, E.R. de Kloet, J.M. Koolhaas // Journal of Neuroendocrinology. - 2003. - V.15. - № 3. - P. 256-267. DOI: 10.1046/j.1365-2826.2003.00986.x.

231. Veenema A.H. Basal and stress-induced differences in HPA axis, 5-HT responsiveness, and hippocampal cell proliferation in two mouse lines / A.H. Veenema, J.M. Koolhaas, de E.R. Kloet // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2004.

- № 1018. - P.255-265. DOI: 10.1196/annals.1296.030.

232. Wang F. Bidirectional control of social hierarchy by synaptic efficacy in medial prefrontal cortex / F. Wang, J. Zhu, H. Zhu, Q. Zhang, Z. Lin, H. Hu // Science.

- 2011. - V.334. - № 6056. - P.693-697. DOI: 10.1126/science.1209951.

233. Wang F. The mouse that roared: neural mechanisms of social hierarchy / F. Wang, H.W. Kessels, H. Hu // Trends in Neurosciences. - 2014 - V.37. - №11 - P. 674-682. DOI: 10.1016/j.tins.2014.07.005.

234. Wang X. Effect of RFRP-3, the mammalian ortholog of GnIH, on the epididymis of male rats / X. Wang, G. Guo, X. Zhang // Theriogenology. - 2018. -V.118. - P.196-202. DOI: 10.1016/j.theriogenology.2018.05.029.

235. Williamson C.M. Social context-dependent relationships between mouse dominance rank and plasma hormone levels / C.M. Williamson, W. Lee, R.D. Romeo, J.P. Curley // Physiology and Behavior. - 2017. - V. 171. - P. 110-119.

236. Wingfield J.C. The "challenge hypothesis": theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies / J.C. Wingfield, R.E. Hegner, A.M. Dufty, F. Ball // The American Naturalist. - 1990. - V. 136. - № 6. - P. 829-846.

237. Wingfield, J.C. Toward an ecological basis of hormone-behavior interactions in reproduction in birds / J.C. Wingfield, , J.D. Jacobs, A.D. Tramontin, N. Perfito, S. Meddle, D.L. Maney, K. Soma // Wallen, K., Schneider, J.E. (eds.) Reproduction in context: social and environmental influences on reproductive physiology and human behavior. - Cambridge, MIT Press, 2000. - P. 85-128.

238. Zhang J. Review of the role of leptin in the regulation of male reproductive function / J. Zhang, M. Gong // Andrologia. - 2018: 10.1111/and.12965. DOI: 10.1111/and.12965.

239. Zhou T. Advances in understanding neural mechanisms of social dominance / T. Zhou, C. Sandi, H. Hu // Current Opinion in Neurobiology. - 2018. -V.49. -P. 99-107. DOI: 10.1016/j.conb.2018.01.006.

240. Zilioli S., Bird B.M. Functional significance of men's testosterone reactivity to social stimuli / S. Zilioli, B.M. Bird // Frontiers in Neuroendocrinology. -2017. - V.47. - P.1-18. D0I:10.1016/j.yfrne.2017.06.002.