Изменение прооксидантно-антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при действии стрессирующих факторов среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Балалаева, Ирина Владимировна

• Балалаева, Ирина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балалаева, Ирина Владимировна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Окислительный стресс, причины его возникновения и роль в жизнедеятельности растительной клетки.

1.2 Влияние неблагоприятных факторов среды на перекисный го-меостаз растений.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объект исследований и постановка опытов.

2.2 Анализ продукции активных форм кислорода и накопления продуктов липопероксидации.

2.3 Анализ активность антиоксидантных ферментов и уровня низкомолекулярных антиоксидантов.

2.4 Анализ состава полярных липидов хлоропластов.

2.5 Статистическая обработка полученных результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Продукция активных форм кислорода и процесс липопероксидации в хлоропластах гороха при действии факторов различной природы.

3.2 Влияние абиотических стрессоров на антиоксидантный статус изолированных хл оропластов.

3.3 Состав полярных липидов хлоропластов гороха в условиях окислительного стресса.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение прооксидантно-антиоксидантного статуса хлоропластов гороха при действии стрессирующих факторов среды»

Актуальность проблемы. Исследование молекулярных механизмов развития стресс-реакции растений и формирования адаптаций к изменяющимся условиям окружающей среды приобретает особую актуальность в связи с непрерывно ухудшающейся экологической обстановкой. Установление закономерностей ответа растительного организма на экстремальные воздействия, выявление общих и специфических черт действия различных стрессоров необходимо для создания теоретической основы последующих практических разработок в области повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Наличие значительной качественной аналогии в многообразии физиологических реакций растений на различные типы воздействий позволяет предположить существование единого звена, общих принципов и механизмов в формировании стрессового ответа (Пахомова, 1995; Тарчевский, 2000; Шакирова, 2001). В качестве такого универсального компонента может рассматриваться окислительный стресс, развитие которого к настоящему времени показано при действии на растения самых разнообразных факторов: засухи, засоления, гипо- и гипертермии, вирусной и бактериальной инфекции (Gogorcena et al., 1995; Курганова и др., 1997, 1999; Blumwald, Aharon, Lam, 1998; Chen, Li, 2001; Hernandez et al., 2001). В фототрофных тканях окислительный стресс, характеризующийся усилением продукции активных форм кислорода (АФК), в первую очередь связан с хлоропластами, а именно, с функционированием фотосинтетической электрон-транспортной цепи, ответственной за генерацию значительной части АФК в растительной клетке (Мерзляк, 1989; Foyer et al., 1997). Увеличение'продукции АФК в стрессовых условиях приводит к активации окислительных процессов, в том числе пере-кисного окисления липидов (ПОЛ), протекающего в норме на определенном стационарном уровне (Владимиров, Арчаков, 1972; Барабой и др. 1992; Becana, Moran, Iturbe-Ormaetxe, 1998). Интенсификация ПОЛ способна привести к изменению свойств липидного матрикса мембран и модификации метаболизма всей клетки, однако его воздействие существенно ограничивается за счет работы антиоксидантной (АО) системы, включающей ферменты и низкомолекулярные соединения (Меньщикова, Зенков, 1993; Alscher, Donahue, Cramer, 1997; Noctor, Foyer, 1998). С другой стороны, одним из важнейших факторов, определяющих скорость развития неферментативных радикальных реакций переокисления, является липидный состав мембран, в связи с чем его важная роль при различных экологических условиях не вызывает сомнения (Бурлакова, Храпова, 1985; Corbineau et al., 2002).

Всё вышесказанное обуславливает несомненную значимость исследования взаимосвязи изменений продукции АФК, перекисного окисления ли-пидов, работы АО-системы и липидного состава мембран хлоропластов при действии тех или иных стрессоров. В последние годы появились публикации, в которых проведено сопоставление ответных реакций растений на различные экстремальные факторы окружающей среды (Dat et al., 1998; Iturbe-Ormaetxe et al., 1998; Iannelli et al., 1999; Clarke et al., 2002). Однако, несмотря на постоянно увеличивающееся количество работ, посвященных данной проблеме, вопрос о механизмах, лежащих в основе ответа на действие стрессоров, а также о степени неспецифичности реакции растительного организма и возможных специфических чертах, зависящих от природы и интенсивности воздействия, остается открытым, что обуславливает актуальность проведенного исследования.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в определении общих и специфических черт ответа прооксидантно-антиоксидантного баланса хлоропластов на действие различных по своей природе стрессирующих абиотических факторов среды.

Для достижения сформулированной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ продукции АФК, как показателя окислительного стресса, и накопления продуктов ПОЛ в хлоропластах при действии стрессоров различной природы - высокой температуры, экзогенного пероксида водорода, фотодинамического гербицида параквата и низкоинтенсивного ионизирующего излучения.

2. Оценить активность пластидных антиоксидантных ферментов в условиях действия данных абиотических факторов.

3. Исследовать динамику основных низкомолекулярных антиоксидан-тов хлоропластов при экстремальных воздействиях для выявления их роли в системе АО-защиты.

4. Определить влияние неблагоприятных факторов среды на состав полярных липидов как один из важнейших аспектов поддержания структурно-функциональной целостности хлоропластов.

5. Провести сопоставление ответа прооксидантно-антиоксидантого статуса хлоропластов на действие отдельных стрессоров для выявления универсальных и специфических черт стрессовой реакции.

Основные положения, выносимые на защиту:

Индукция ПОЛ и относительное накопление тех или иных продуктов липопероксидации зависят не только от усиления генерации активных форм кислорода как такового, но и от соотношения различных типов продуцируемых АФК.

Изолированные хлоропласты гороха способны к дополнительному адаптивному усилению активности ряда АО-ферментов (супероксиддисмута-зы, глутатионтрансферазы).

Существует по меньшей мере две стратегии поддержания пластидного пула восстановленного глутатиона (GSH): за счет работы системы рециклирования, а также за счет "экстренного" увеличения общего содержания глутатиона в хлоропластах при снижении концентрации GSH ниже "критического" уровня.

Окислительный стресс, развивающийся в хлоропластах при действии различных неблагоприятных факторов среды, вызывает быстрые однотипные сдвиги в относительном содержании фракций полярных липидов, направленные на стабилизацию мембранных структур и защиту фотосинтетического аппарата.

Ответ прооксидантно-антиоксидантного равновесия хлоропластов на экстремальные абиотические воздействия обладает определённой степенью неспецифичности, однако, тем не менее, существенно зависит от природы и интенсивности стрессора.

Научная новизна.

В работе впервые установлена роль соотношения различных активных форм кислорода (Ог~ и Н2Ог) в индукции окислительных процессов в мембранах хлоропластов.

Выявлены особенности воздействия на хлоропласты гороха гипертермии, обработки экзогенным пероксидом водорода и фотодинамическим гербицидом паракватом, а также впервые продемонстрировано влияние малых доз ионизирующей радиации в дозах 75-300 мкГр на супероксид-продуцирующую способность, липопероксидацию, активность антиокси-дантных ферментов и липидный состав хлоропластов.

Впервые показана возможность активации в изолированных хлоропластах супероксиддисмутазы и глутатионтрансферазы, в условиях, исключающих возможность дополнительного синтеза этих ферментов.

Продемонстрирована способность хлоропластов к увеличению пула глутатиона за счет собственных пластидных ресурсов.

Исследована динамика состава полярных липидов хлоропластов при кратковременных экспозициях различных воздействий (гипертермии, экзогенного пероксида водорода, параквата и малых доз радиации) и показана взаимосвязь окислительного стресса и липидного состава мембран хлоропластов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в развитие современных представлений о биохимических механизмах формирования стрессового ответа растительного организма на экстремальные воздействия окружающей среды. Исследование функциональной взаимосвязи продукции АФК, процесса ПОЛ, работы АО-системы и липид-ного состава мембран, а также выявление специфических и универсальных черт ответа хлоропластов на действие абиотических стрессоров открывают перспективы дальнейшего изучения роли окислительного стресса в жизнедеятельности клетки, а кроме того, важны для разработки новых подходов к повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям.

Основные выводы и результаты работы могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах университетов, сельскохозяйственных и педагогических вузов.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Международной конференции по фундаментальным наукам среди студентов и аспирантов "Ломоносов-2000" (Москва, 2000), Международном симпозиуме "Plants under Environmental stress" (Москва, 2001), Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений" (Сыктывкар, 2001), III съезде биохимического общества (Санкт-Петербург, 2002), XIV зимней международной молодежной научной школе "Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии" (Москва, 2002), 3-ей Международной конференции молодых ученых и студентов "Актуальные проблемы современной науки" (Самара, 2002), Всероссийской научно-практической конференции "Физиология растений и экология на рубеже веков" (Ярославль, 2003), конференции "Экологическая и промышленная безопасность" (Саров, 2003), II научной городской межвузовской конференции (Нижний Новгород, 2003), Международной конференции "Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений" (Саранск, 2004), Международной научной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004), 6-ой, 7-ой и 8-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука 21 -го века" (Пущино, 2002, 2003, 2004), 6-ой, 7-ой, 8-ой и 9-ой Нижегородских сессиях молодых ученых (Нижний Новгород, 2001, 2002, 2003, 2004) и 3-ей Всероссийской молодежной научной конференции по фундаментальным проблемам радиохимии и атомной энергетики (Нижний Новгород, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано и направлено в печать 26 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методов исследований, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (427 работ, в том числе 308 иностранных). Работа изложена на 192 страницах, содержит 36 рисунков и 8 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Балалаева, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Увеличение скорости липопероксидации при экстремальных воздействиях (гипертермия, экзогенный пероксид водорода, паракват и низкоинтенсивное ионизирующее излучение) обусловлено не только ростом продукции активных форм кислорода (АФК), но и соотношением между типами активных молекулярных форм - 02 и Н202. Избирательное увеличение содержания только одной АФК не вызывает роста содержания диеновых конъюгатов, в то же время накопление конечного продукта ПОЛ - малонового диальдегида - носит более универсальный характер.

2. Показана возможность усиления активности ряда ферментов антиок-сидантной системы хлоропластов (супероксиддисмутазы, глутатионтранс-феразы) в условиях, исключающих возможность их синтеза, что обуславливает дополнительную защиту пластид в ранние сроки действия экстремальных факторов.

3. В условиях невысокой скорости рециклирования глутатиона, вследствие ограничения работы глутатионредуктазы при окислительном стрессе, поддержание его восстановленного пула может осуществляться за счет адаптивного увеличения общего пула данного соединения. Возможность увеличения содержания в хлоропластах показана и для каротиноидов.

4. Неблагоприятные воздействия, приводящие к развитию окислительного стресса, вызывают быстрые адаптивные сдвиги в составе полярных липидов хлоропластов. Снижение уровня моногалактозилдиацилглицерола и рост процентной концентрации фосфатидилглицерола являются дополнительными факторами, обуславливающими устойчивую работу хлоропластов в экстремальных условиях.

5. Неспецифическое усиление продукции АФК и скорости липопероксидации при действии абиотических стрессоров, приводящее к активации СОД и ГТ, ингибированию ГР и окислению пула глутатиона, а также сдвигам в липидном составе мембран, являются характерными для всех исследованных экстремальных воздействий. В то же время различное соотношение начальных и конечных продуктов ПОЛ, влияние температуры среды на скорость радикальных процессов и активность ферментов, активация пластидно-го синтеза глутатиона, различная скорость и степень выраженности изменений липидного состава обуславливают многообразие ответов хлоропластов на действие различных экстремальных факторов среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на значительную степень универсальности, присущую ответу растений на действие экстремальных абиотических факторов, природа и интенсивность воздействия оказывают значительное влияние на общую картину индивидуальной ответной реакции, наблюдаемую при действии того или иного стрессора. В значительной степени данная специфичность обусловлена степенью усиления продукции и соотношением образующихся АФК. Именно баланс активных кислородных метаболитов является определяющим в интенсификации процесса ПОЛ, обуславливая накопление начальных и, в меньшей степени, конечных продуктов липопероксидации. Как усиление ПОЛ, так и непосредственно повышение концентрации АФК способны модулировать активность АО-ферментов и оказывать влияние на содержание низкомолекулярных антиоксидантов. При этом даже в условиях, исключающих возможность синтеза дополнительных количеств фермента, хлоропласта обладают способностью к увеличению активности супероксиддисмутазы и глутатионтрансферазы, что обуславливает дополнительную защиту в первые минуты действия окислительного стресса ещё до изменения экспрессии генов данных ферментов. Напротив, для глутатионредуктазы в большинстве случаев, за исключением теплового шока, окислительный стресс оказывается лимитирующим фактором, приводя к дефициту восстановленных пиридиновых нуклеотидов, являющихся кофактором работы фермента. В сложившихся условиях значительную роль приобретает возможность адаптивной индукции пластидного синтеза дополнительных количеств глутатиона, являющегося основным геёох-буфером в клетке и, в нашем случае, хлоропластах. Непосредственно в липидной фазе АО-защита осуществляется при участии каротиноидов. Рост продукции АФК и ускорение свободно-радикальных процессов окисления в липидном матриксе мембран становятся одной из причин сдвигов в относительном содержании в мембранах пластид фракций полярных липидов. Адаптивное уменьшение процентной концентрации ненасыщенных фракций, рост уровня стабилизирующих липидов, в особенности увеличение содержания фосфатидилглицерола, обуславливают дополнительный механизм, направленный на минимизацию возможных повреждений в хлоропластах при окислительном стрессе.

Сочетание универсальности, обуславливающей быстроту и эффективность защитных реакций, а также возможность предупреждения негативных воздействий стрессоров при первых сигнальных изменениях окружающей среды, и специфичности, являющейся необходимым условием строгой адекватности адаптивного ответа оказанному воздействию и точной регуляции работы всех систем организма, определяют многообразие индивидуальных картин ответа хлоропластов на действие тех или иных экстремальных факторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балалаева, Ирина Владимировна, 2004 год

1. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений // Физиол. раст., 1999. Т. 46, № 1. - С. 119-123.

2. Алесенко А.В., Пальмина Н.П. Роль липидов в функциональной активности и биосинтезе ДНК в нормальных и опухолевых клетках // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С. 84-89.

3. Андреев И.М. Роль механических свойств мембран в динамике поведения мембранных систем в растительных клетках // Физиол. раст., 1993. Т. 40, № 3. - С. 475-484.

4. Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального охлаждения проростков огурца и пшеницы на различные виды устойчивости листа и корня // Физиол. раст., 2001. Т. 48, № 1. - С. 113-118.

5. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Усп. совр. биол., 1991.-Т. 111, №6.-С. 923-932.

6. Барабой В.А., Брехман Н.Н., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

7. Бекина P.M., Гусейнова Е.Е. Фотосинтез и фотоокислительные процессы //Физиол. раст., 1986.-Т. 33, вып. 1.-С. 171-184.

8. Бердоносов С.С., Сапожников Ю.А. Ионизирующее излучение и окружающая среда // Сорос, образоват. журнал, 2001. Т. 7, № 2. - С. 40-46.

9. Березин И.В., Клёсов А.А. Практический курс химической и ферментативной кинетики. М., 1976. - 322 с.

10. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. JL: Наука, 1987. - 232 с.

11. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Голощапов А.Н., Молочкина Е.М., Хохлов А.Г. Мембранные липиды как переносчики информации // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А. И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С. 74-83.

12. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Усп. химии, 1985. Т. 65, вып. 9. - С. 1540— 1557.

13. Бурлакова Е.Б. Действие сверхмалых доз // Вестник РАН, 1994. Т. 64. -С. 425^131.

14. Бурлакова Е.Б., Голощапова А.Н., Жижина Т.П., Конрадов А.А. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, № 1. - С. 26-33.

15. Бурлакова Е.Б. Предисловие к книге: Эйдус JI.X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему. Москва, 2001.-82 с.

16. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.П. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиол. раст., 1999. Т. 46, № 1. -С. 16-22.

17. Бухов Н.Г., Буше Н., Карпантье Р. Последействие кратковременного теплового шока на фотохимические реакции в листьях ячменя // Физиол. раст., 1997. Т. 44, № 4. - С. 605-612.

18. Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у растений // Усп. биол. хим., 2001. Т. 41. -С. 3-38.

19. Вартанян JI.C. Супероксиддисмутаза // Белки и пептиды: В 2 т. М.: Наука, 1995. - Т. 1. - С. 89-95.

20. Веселов А.П. Математическая модель возможного триггера обратимого включения режима стресса у растений // Физиол. раст., 2001. Т. 48, № 1. -С. 124-131.

21. Веселовский В.А. О роли биоантиоксидантов в устойчивости растений к неблагоприятным условиям существования // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А. И. Журавлева. -М.: Наука, 1982. С. 150-162.

22. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988.-с. 168.

23. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. - 252 с.

24. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. -М.: Издат. центр "Академия", 2003. 256 с.

25. Газарян И.Г., Упоров И.В., Чубаров Т.А., Фечина В.А., Мареева Е.А., Лагримини Л.М. Влияние рН на стабильность анионной пероксидазы табака и ее взаимодействие с перекисью водорода // Биохимия, 1998. Т. 63, № 5. -С. 708-715.

26. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула // Цитология, 1996. Т. 38, № 12. - С. 1233-1247.

27. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. -459 с.

28. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. - 386 с.

29. Дмитриев Л.Ф. Цитохром Ь5 и токоферол обеспечивают функционирование липидно-радикальных циклов и преобразование энергии в мембранах // Биохимия, 1998. Т. 63, вып. 10. - С.1447-1450.

30. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.-544 с.

31. Дубинина Е.Е., Салтыкова Л.А., Ефимова Л.Ф. Активность и изоферментный спектр супероксиддисмутазы эритроцитов и плазмы крови человека // Лаб. дело, 1983. С. 30-33.

32. Дятловицкая Э.В., Безуглов В.В. Липиды как биоэффекторы. Введение // Биохимия, 1998. Т. 63, вып. 1. - С. 3-5.

33. Евстигнеева Р.П., Волков И.М., Чудинова В.В. Витамин Е как универсальный антиоксидант и стабилизатор биологических мембран // Биол. мембраны, 1998.-Т. 15, вып. 2.-С. 119-131.

34. Ершова А.Н., Хрипун В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе // Физиол. раст., 1996. Т. 43, № 6. - С. 870-873.

35. Журавлев А.И. Развитие идей Б.И. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии / Под ред. А.И. Журавлева. М.: Наука, 1982. - С. 3-36.

36. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего облучения. СПб.: Наука, 1998. - 100 с.

37. Замятина В.А., Бакиева Л.Е., Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. Апоптоз в первом листе у этиолированных проростков пшеницы: влияние антиоксиданта ионола (ВНТ) и перекисей // Биохимия, 2002. Т. 67, № 2. -С. 253-264.

38. Застрижная О.М., Хоробрых А.А., Христин М.С., Климов В.В. Фотообразование пероксида водорода на акцепторной стороне фотосистемы II // Биохимия, 1997. Т. 62, вып. 4. - С. 419-423.

39. Зыкова В.В., Колесниченко А.В., Войников В.К. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс // Физиол. раст., 2002. Т. 49, № 2. - С. 302-310.

40. Ибрагимов А.К., Хабибуллин Р.Д., Ибрагимов А.А., Патова М.А. Экосистемы: антропогенный стресс, адаптация и стабилизация. Нижний Новгород: ННГУ, 1998.- 104 с.

41. Иванов Б.И. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия, 1998. Т. 63, вып. 2. - С. 165-170.

42. Ильенко А.И., Кроволуцкий Д.А. Радиоэкология. М.: Знание, 1971. -32 с.

43. Кабакчи С.А., Булгакова Г.П. Радиационная химия в ядерном топливном цикле. Москва, 1997. - 154 с.

44. Калашников Ю.Е., Балахнина Т.И., Закржевский Д.А. Эффект почвенной гипоксии на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях Hordeum vulgare II Физиол. раст., 1994. Т. 41. - С. 583-588.

45. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. - 322 с.

46. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Усп. совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 4.-С. 456-469.

47. Колесниченко JI.C., Кулинский В.И. Глутатионтрансферазы // Усп. совр. биол., 1989. Т. 107, вып. 2. - С.179-194.

48. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиол. и биохим. культ, раст., 1992. Т. 24, вып. 6. - С. 523-532.

49. Кондрашова М.Н. Отрицательные аэроионы и активные формы кислорода // Биохимия, 1999. Т. 64, вып. 3. - С. 43СМ32.

50. Котельников И.М., Некрасов Э.В., Крылов А.В. Влияние вируса табачной мозаики на содержание фосфолипидов и активность фосфолипазы D в листьях табака // Физиол. раст., 2004. Т. 51, № 1. - С. 73-79.

51. Красновский А.А., Парамонова Л.И. Взаимодействие синглетного кислорода с каротиноидами: константы скорости физического и химического тушения // Биофизика, 1983. Т. 28, вып. 5. - С. 725-729.

52. Красновский А.А. Синглетный кислород: механизмы образования и пути дезактивации в биологических системах // Биофизика, 1994. Т. 39, № 2. - С. 236-250.

53. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии гамма-радиации на организм в больших и малых дозах // Известия АН СССР, сер. биол., 1980. №. 6. - С. 883-890.

54. Курганов Б.И. Оценка активности молекулярных шаперонов в тест-системах, основанных на подавлении агрегации белков // Усп. биол. химии, 2002.-Т. 42.-С. 89-138.

55. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке // Физиол. раст., 1997. Т. 44, № 5. -С. 725-730.

56. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиол. раст., 1999. Т. 46, № 2. - С. 218-222.

57. Куценко С.А. Основы токсикологии. СПб., 2002. - 234 с.

58. Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов А.А. Возможное участие АФК в двойной индукции противоинфекционных реакций растения // Физиол. раст., 2000. Т. 47, № 1. - С. 160-162.

59. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

60. Лихачева А.В. Роль перекисного окисления липидов в регуляции систем поддержания клеточного гомеостаза у растений при стрессовых воздействиях: Автореф. .канд. биол. наук: 03.00.12 / А.В. Лихачева. -Н.Новгород, 2002. 22 с.

61. Лозовская Е.Л., Вартанян Л.С. Супероксиддисмутаза: определение активности по ингибированию фотосенсибилизированнойхемилюминесценции глицилтриптофана // Биохимия, 2000. Т. 65, № 5. -С. 704-708.

62. Лукаткин А.С., Левина Е.Е. Влияние экзогенных модификаторов перекисного окисления на холодовое повреждение листьев огурца // Физиол. раст, 1997. Т. 44, № 3. - С. 397-403.

63. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиол. раст., 2002а. Т. 49, № 5. - С. 697-702.

64. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиол. раст., 20026. -Т. 49, №6. -С. 878-885.

65. Лютова М.И., Каменцева И.Е. Структурная и функциональная термостабильность ферредоксин-НАДФ-редуктазы из листьев огурца и дыни // Физиол. раст., 1996. Т. 43, № 3. - С. 462-466.

66. Маторин Д.Н., Пёрс И., Хоффман П. Измерение светочувствительности фотосинтеза растений табака, трансформированных антисмысловым геном глютамат-1-семиальдегид аминотрансферазы // Физиол. раст., 1999. Т. 46, № 4. - С. 543-549.

67. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998- 180 с.

68. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Усп. совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 4.-С. 442-455.

69. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Физиология растений, 1989. Т. 6. - 168 с.

70. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

71. Мишин В.М., Ляхович В.В. Дисмутаза 02": физико-химические свойства, каталитический механизм и биологическое значение // Усп. совр. биол., 1976. Т. 82, вып. 3 (6). - С. 338-355.

72. Мурадян Е.А., Клячко-Гурвич Г.Л., Цоглин Л.Н., Сергеенко Т.В., Пронина Н.А. Изменение обмена липидов при адаптации фотосинтетического аппарата Dunaliella salina к высокой концентрации С02 // Физиол. раст., 2004. Т. 51, № 1. - С. 62-72.

73. Нариманов А.А., Корыстов Ю.Н. Стимуляция роста клеток лимфомы человека ионизирующим излучением в малых дозах // Радиац. биол. Радиоэкология, 1995. Т. 35. - С. 282-285.

74. Нариманов А.А., Корыстов Ю.Н. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на рост и развитие растений // Радиац. биол. Радиоэкология, 1997. Т. 37. - С. 312-319.

75. Новицкая Г.В. Методическое руководство по тонкослойной хроматографии фосфолипидов. -М.: Наука, 1972. 64 с.

76. Новицкая Г.В., Суворова Т.А. Изменение липидного состава мембранных фракций проростков озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиол. раст., 1994. Т. 41, № 4. - С. 539-545.

77. Новицкая Г.В., Астахова Н.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Роль липидной компоненты мембран в устойчивости растений огурца к низкой температуре // Физиол. раст., 1999. Т. 46, № 4. - С. 618-625.

78. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидный состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиол. раст., 2000. Т. 47, № 6. - С. 829-835.

79. Осипов А.Н., Азизова О.А., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме // Усп. биол. хим., 1990. Т. 31. - С. 11801208.

80. Охапкин А.Г., Старцева Н.А. Состав и экология массовых видов фитопланктона малых водоемов городских территорий (диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли) // Ботанич. журнал, 2003. Т. 88, № 9. - С. 84-96.

81. Пахомова В.Н. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология, 1995. -Т. 37, № 1/2.-С. 66-91.

82. Пахомова В.Н., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Изв. Акад. Наук, 1996.-№6.-С. 705-715.

83. Пескин А.В., Столяров С.Д. Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды // Известия АН СССР. Сер. биологич., 1994. № 4. -С. 588-594.

84. Пескин А.В. Роль кислородных радикалов, образующихся при функционировании мембранных редокс-цепей, в повреждении ядерной ДНК //Биохимия, 1996. Т. 61, № 1. - С. 65-71.

85. Рогинский В.А. Фенольные антиоксиданты: реакционная способность и эффективность. -М.: Наука, 1988. 248 с.

86. Романова Л.А., Стальная И.Д. Метод определения гидроперекисей липидов с помощью тиоцианата аммония // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина, 1977. - С. 64-66.

87. Рощина В.В., Меныцикова Е.В. Хемочувствительность пыльцы к озону и пероксидам // Физиол. раст., 2001. Т. 48, № 1. - С. 89-99.

88. Рудиковская Е.Г. Участие эндогенных фенольных соединений в регуляции перекисного окисления липидов в начале инфицирования гороха

89. Rh. leguminosarum при разных температурах : Автореферат дисс. .канд. биол. наук: 03.00.12 / Е.Г. Рудиковская. Иркутск, 2004. - 24 с.

90. Серебряный Л.Н., Крашенинникова Г.А., Вахнина Л.В. Этиленобразующий фермент растений // Биохимия, 1995. Т. 60, вып. 7. -С. 1005-1016.

91. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиол. раст., 2001. Т. 48, №4.-С. 606-630.

92. Синицына Ю.В. Фотохимическая активность и перекисный гомеостаз в хлоропластах растений при гипертермическом воздействии: Дисс. .канд. биол. наук: 03.00.12 / Ю.В. Синицына. Н.Новгород, 2002. - 157 с.

93. Синютина Н.Ф. Роль жирных кислот липидов в адаптации проростков кукурузы к температурному стрессу // Вестник Санкт-Петербургского ун-та, 1998. Сер. 3, вып. 2, № 10. - С. 85-89.

94. Скулачев В.П. О биохимических механизмах эволюции и роли кислорода // Биохимия, 1998. Т. 63, № 11. - С. 1570-1585.

95. Скулачев В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода // Сорос, образоват. журнал, 2001.-Т. 7, №6.-С. 4-10.

96. Стальная И.Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных высших жирных кислот // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина, 1977. - С. 63-64.

97. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина, 1977. - С. 66-68.

98. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембраны каротиноидами // Физиол. раст., 2003. -Т. 50, № 2. -С. 188-193.

99. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиол. раст., 1992. Т. 39, № 6. - С. 1215-1223.

100. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г., Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиол. раст., 1999. -Т. 46, № 1.-С. 23-28.

101. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. раст., 2000. Т. 47, вып. 2. - С. 321-331.

102. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды). Казань: Фэн, 2001. - 448 с.

103. Турков М.И. Супероксиддисмутаза: свойства и функции // Усп. совр. биол., 1976. Т. 81, вып. 3. - С. 341-354.

104. Удинцев Г.Н., Бланк В.Б., Кравец Д.А., Тимесков И.С. Пособие по лабораторным методам исследования. М.: Медицина, 1982. - 58 с.

105. Фрайкин Г.Я., Страховская М.Г., Рубин А.Б. Индуцированные светом процессы защиты клеток от фотоповреждений // Биохимия, 2000. Т. 65, вып. 6.-С. 865-875.

106. Часов А.В., Гордон JI.X., Колесников О.П., Минибаева Ф.В. Пероксидаза клеточной поверхности генератор супероксид-аниона в корневых клетках пшеницы при раневом стрессе // Цитология, 2002. - Т. 44, №7.-С. 691-696.

107. Чернов Н.Н. Глутатионредуктаза // Белки и пептиды: В 2 т. М.: Наука, 1995. - Т. 1. - С. 78-83.

108. Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиол. раст., 1998. Т. 45, № 1. - С. 65-73.

109. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа.: Гилем, 2001. - 161 с.

110. Шаяхметов И.Ш., Трунова Т.И., Цыдендамбаев В.Д., Верещагин А.Г. Роль липидов клеточных мембран в криозакаливании листьев и узлов кущения озимой пшеницы // Физиол. раст., 1990. Т. 37, № 6. - С. 11861195.

111. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский JI.C., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы // Биохимия, 2000. Т. 65, № 12. - С.1612-1617.

112. Эйдус JI.X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему. Москва, 2001. - 82 с.

113. A.-H.-Mackerness S. Plant responses to ultraviolet-B (UV-B: 280-320 nm) stress: What are the key regulators? // Plant Growth Regul., 2000. Vol. 32. -P. 27-39.

114. A.-H.-Mackerness S., John C.F., Jordan B.R., Thomas B. Early signalling components in ultraviolet-B responses: distinct roles for different reactive oxygen species and nitric oxide // FEBS Letters, 2001. Vol. 489. - P. 237-242.

115. Abdul Karim M., Fracheboud Y., Stamp P. Photosynthetic activity of developing leaves of Zea mays is less affected by heat stress than that of developed leaves // Physiol. Plant., 1999. Vol. 105. - P. 685-693.

116. Alexieva V., Ivanov S., Sergiev I., Karanov E. Interaction between stresses // Bulg. J. Plant Physiol., 2003. Special issue. - P. 1-17.

117. Allen R.D., Webb R.P., Schake S. Use of transgenic plants to study antioxidant defenses // Free Rad. Biol. Med., 1997. Vol. 23, № 3. - P. 473-479.

118. Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. Reactive oxygen species and antioxidants: relationships in green cells // Physiol. Plant., 1997. Vol. 100. -P. 224-233.

119. Alvarez M.E., Pennell R.I., Meijer P.-J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity // Cell, 1998. Vol. 92. - P. 773-784.

120. Anderson J.M., Chow W.S., Park Y.-I. The grand design of photosynthesis: Acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues // Photosynth. Res., 1995. Vol. 46. - P. 129-139.

121. Anderson M.D., Chen Z., Klessig D.F. Possible involvement of lipid peroxidation in salicylic acid-mediated induction of PR-1 gene expression // Phytochem, 1998. Vol. 47, № 6. - P. 555-566.

122. Andrews J., Mudd J.B. Phosphatidylglycerol synthesis in pea chloroplasts. Pathways and localization // Plant Physiol., 1985. Vol. 79. - P. 259-265.

123. Arnon D.L., Allen M.B., Whatley L.B. Photosynthesis by isolated chloroplasts. Genetic concept and comparison of free photochemical reactions // Biochim. Biophys. Acta, 1956. Vol. 20, № 2. - P. 449.

124. Asada К. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999. Vol. 50. - P. 601-639.

125. Asada K. The water-water cycle as alternative photon and electron sinks // Phil. Trans. R. Soc. bond. B, 2000. Vol. 355. - P. 1419-1431.

126. Athenstaedt K., Daum G. Phosphatidic acid, a key intermediate in lipid metabolism // Eur. J. Biochem., 1999. Vol. 266. - P. 1-16.

127. Badger M.R., von Caemmerer S., Ruuska S., Nakano H. Electron flow to oxygen in higher plants and algae: rates and control of direct photoreduction (Mehler reaction) and Rubisco oxygenase // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 2000. -Vol. 355.-P. 1434-1446.

128. Bao Y., Williamson G., Mannervik В., Jemth P. Reduction of thymine hydroperoxide by phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase and glutathione transferases // FEBS Letters, 1997. Vol. 410, № 2-3. - P. 210-212.

129. Barber M.J., Kay C.J. Superoxide production of molecular oxygen by assimilatory nitrate reductase // Arch. Biochem. Biophys., 1996. Vol. 326, №. 2. -P. 227-232.

130. Bartley G.E., Scolnik P.A. Plant carotenoids: pigments for photoprotection, visual attraction, and human health // The Plant Cell, 1995. Vol. 7. - P. 10271038.

131. Basu U., Good A.G., Taylor G.J. Transgenic Brassica napus plants overexpressing aluminium-induced mitochondrial manganese superoxide dismutase cDNA are resistant to aluminium // Plant, Cell Environ., 2001. -Vol. 24, № 12. P. 1269-1278.

132. Baudouin E., Charpenteau M., Ranjeva R., Ranty B. Involvement of active oxygen species in the regulation of a tobacco defence gene by phorbol ester // Plant Sci., 1999. Vol. 142. - P. 67-72.

133. Becana M., Moran J.F., Iturbe-Ormaetxe I. Iron-dependent oxygen free radical generation in plants subjected to environmental stress: toxicity and antioxidant protection // Plant and Soil, 1998. Vol. 201. - P. 137-147.

134. Beckman K.B., Amest B.N. Oxidative decay of DNA // J. Biol. Chem., 1997. Vol. 272, № 32. - P. 19633-19636.

135. Beligni M. V., Lamattina L. Is nitric oxide toxic or protective? // Tr. Plant Science, 1999a. Vol. 4, № 8. - P. 299.

136. Beligni M.V., Lamattina L. Nitric oxide protects against cellular damage produced by methylviologen herbicides in potato plants // Nitric Oxide, 1999b. -Vol. 3, № 3. P. 199-208.

137. Benavides M.P., Gallego S.M., Comba M.E., Tomaro M.L. Relationship between polyamines and paraquat toxicity in sunflower leaf discs // Plant Growth Regul., 2000. Vol. 31. - P. 215-224.

138. Benhassaine-Kesri G., Aid F., Demandre C., Kader J.-C., Mazliak P. Drought stress affects chloroplast lipid metabolism in rape {Brassica napus) leaves // Physiol. Plant, 2002. Vol. 115. - P. 221-227.

139. Benning C. Biosynthesis and function of the sulfolipid sulfoquinovosyl diacylglycerol // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1998. Vol. 49. -P. 53-75.

140. Berczi A., Moller I.M. Redox enzymes in the plant plasma membrane and their possible roles // Plant, Cell and Environ., 2000. Vol. 23. - P. 1287-1302.

141. Berlett B.S., Standtman E.R. Protein oxidation in aging, disease, and oxidative stress 11 J. Biol. Chem., 1997. Vol. 272, № 33. - P. 20313-20316.

142. Bessoule J. J., Testet E., Cassagne C. Synthesis of phosphatidylcholine in the chloroplast envelope after import of lysophosphatidylcholine from endoplasmic reticulum membranes // Eur. J. Biochem., 1995. Vol. 228. - P. 490-497.

143. Bianchi M.W., Roux C., Vartanian N. Drought regulation of GST8, encoding the Arabidopsis homologue of ParC/Nt 107 glutathione transferase/peroxidase // Physiol. Plant., 2002. Vol. 116. - P. 96-105.

144. Biemelt S., Keetman U., Albrecht G. Re-aeration following hypoxia or anoxia leads to activation of the antioxidative defense system in roots of wheat seedlings // Plant Physiol., 1998. Vol. 116. - P. 651-658.

145. Biemelt S., Keetman U., Mock H.-P., Grimm В., Expression and activity of isoenzymes of superoxide dismutase in wheat roots in response to hypoxia and anoxia // Plant Cell Environ., 2000. Vol. 23. - P. 135-144.

146. Bilang J., Macdonald H., King P.J., Sturm A. A soluble auxin-binding protein from Hyoscyamus muticus is a glutathione S-transferase // Plant Physiol., 1993.-Vol. 102.-P. 29-34.

147. Bilang J., Sturm A. Cloning and characterization of glutathione S-transferase that can be photolabeled with 5-azido-indole-3-acetic acid // Plant Physiol., 1995. -Vol. 109.-P. 253-260.

148. Blanckaert A., Belingheri L., Vasseur J., Hilbert J.-L. Changes in lipid composition during somatic embryogenesis in leaves of Cichorium II Plant Sci., 2000.-Vol. 157.-P. 165-172.

149. Blee E. Phytooxylipins and plant defense reaction // Prog. Lipid Res., 1998. -Vol. 37, № l.-P. 33-72.

150. Blokhina O.B., Fagerstedt K.V., Chirkova T.V. Relationships between lipid peroxidation and anoxia tolerance in a range of species during post-anoxia reaeration // Physiol. Plant., 1999. Vol. 105. - P. 625-635.

151. Blokhina O.B., Chirkova T.V., Fagerstedt K.V. Anoxic stress leads to hydrogen peroxide formation in plant cells // J. Exp. Bot., 2001. Vol. 52, № 359. -P. 1179-1190.

152. Blokhina O.B., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals Bot., 2003. Vol. 91. -P. 179-194.

153. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C.-H. Early signal transduction pathways in plant-pathogen interactions // Tr. Plant Sci., 1998. Vol. 3, № 9. - P. 342-346.

154. Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptation to environmental stresses // The Plant Cell., 1995. Vol. 7. - P. 1099-1 111.

155. Bowler C., Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance // Tr. Plant Sci., 2000. Vol. 3, № 6. - P. 241-244.

156. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol., 1993. -Vol. 103.-P. 1035-1040.

157. Bruce B.D. The role of lipids in plastid protein transport // Plant Mol. Biol., 1998.-Vol. 38.-P. 223-246.

158. Burke J.I., Oliver M.J. Differential temperature sensitivity of pea superoxide dismutases // Plant Physiol., 1992. Vol. 100. - P. 1595-1598.

159. Burner U., Obinger C. Transient-state and steady-state kinetics of the oxidation of aliphatic and aromatic thiols by horseradish peroxidase // FEBS Letters, 1997. Vol. 411. - P. 269-274.

160. Camp W.V., Montagu M.V., Inze D. H202 and NO: redox signals in disease resistance // Tr. Plant Science, 1998. Vol. 3, № 9. - P. 330-334.

161. Casano L.M., Martin M., Sabater B. Sensitivity of superoxide dismutase transcript levels and activities to oxidative stress is lower in mature-senescent than in young barley leaves // Plant Physiol., 1994. Vol. 106, № 3. - P. 1063-1069.

162. Casano L.M., Zapata J.M., Martin M., Sabater B. Chlororespiration and poising of cyclic electron transport. Plastoquinone as electron transporter between thylakoid NADH dehydrogenase and peroxidase // J. Biol. Chem., 2000. -Vol. 275, №.2.-P. 942-948.

163. Chaitanya K.V., Sundar D., Masilamani S., Ramachandra R.A. Variation in heat stress-induced antioxidant enzyme activities among three mulberry cultivars // Plant Growth Reg., 2002. Vol. 36, № 2. - P. 175-180.

164. Chamnongpol S., WillekensH., Moeder W., Langebartels C., Sandermann Jr. H., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Defense activation and enhanced pathogen tolerance induced by H202 in transgenic tobacco // PNAS, 1998. -Vol. 95.-P. 5818-5823.

165. Chapman K.D. Phospholipase activity during plant growth and development and in response to environment stress // Tr. Plant Sci., 1996. Vol. 3, № 11. -P. 419-426.

166. Chen C., Thakker D.R. The fallacy of using adrenochrome reaction for measurement of reactive oxygen species formed during cytochrome P450-mediated metabolism of xenobiotics // J. Pharm. Exp. Therapeut., 2002. -Vol. 3000.-P. 417-420.

167. Chen W.P., Li P.H. Chilling-induced Ca overload enhances production of active oxygen species in maize (Zea mays L.) cultured cells: the effect of abscisic acid treatment // Plant, Cell Environ., 2001. Vol. 24. - P. 791-800.

168. Chen Z., Silva H., Klessig D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science, 1993. Vol. 262. -P. 1883-1886.

169. Chernikova Т., Robinson J.M., Lee E.H., Mulchi C.L. Ozone tolerance and antioxidant enzyme activity in soybean cultivars // Photosynth. Research, 2000. -Vol. 64.-P. 15-26.

170. Cho U.H., Park J.O. Mercury-induced oxidative stress in tomato seedlings // Plant Sci, 2000. Vol. 156. - P. 1-9.

171. Clarke S.F., Guy P.L., Burritt D.J., Jameson P.E. Changes in the activities of antioxidant enzymes in response to virus infection and hormone treatment // Physiol. Plant., 2002. Vol. 114. - P. 157-164.

172. Conklin P.L. Vitamin C: a new pathway for an old antioxidant // Tr. Plant Sci, 1998. Vol. 3, № 9. - P. 329-330.

173. Coppola S, Chibelli S. GSH extrusion and the mitochondrial pathway of apoptotic signaling // Biochem. Soc. Trans, 2000. Vol. 28. - P. 56-61.

174. Corbineau F, Gay-Mathieu C, Vinel D, Come D. Decrease in sunflower {Helianthus annuus) seed viability caused by high temperature as related to energy metabolism, membrane damage and lipid composition // Physiol. Plant, 2002. -Vol. 116.-P. 489-496.

175. Corpas F.J, Palma J.M, Sandalio L.M, Lopes-Huertas F, Romero-Puertas M.C. Barroso J.B, del Rio L.A. Purification of catalase from pea leaf peroxisomes: identification of five different isoforms // Free Radic. Res, supplement 1999. P. 235-241.

176. Corpas F.J, Barroso J.B, del Rio L.A. Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells // Tr. Plant Sci, 2001. Vol. 8, № 4. - P. 145-150.

177. Crawford R.M.M, Braendle R. Oxygen deprivation stress in a changing environment // J. Exp. Bot, 1996. Vol. 47. - P. 145-159.

178. Croteau D.L., Bohr V.A. Repair of oxidative damage to nuclear and mitochondrial DNA in mammalian cells // J. Biol. Chem., 1997. Vol. 272, № 41. -P. 25409-25412.

179. Cunningham F.X. Regulation of carotenoid synthesis and accumulation in plants // Pure Appl. Chem., 2002. Vol. 74, № 8. - p. 1409-1417.

180. Danon A. Translation regulation in the chloroplast // Plant Physiol., 1997. -Vol. 115.-P. 1293-1298.

181. Dat J.F., Lopez-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H202 production and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant Physiol., 1998. Vol. 116. - P. 13511357.

182. Dat J.F., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // CMLS, Cell. Mol. Life Sci., 2000. Vol. 57. - P. 779-795.

183. Davies K.J.A. Protein damage and degradation by oxygen radicals. I. General aspects // J. Biol. Chem., 1987. Vol. 262, № 20. - P. 9895-9901.

184. Davies K.J.A., Lin S.W., Pacifici R.E. Protein damage and degradation by oxygen radicals. IV. Degradation of denatured protein // J. Biol. Chem., 1987. -Vol. 262, № 20. P. 9914-9920.

185. De Vos C.H.R., Kraak L.H., Bino R.J. Aging of tomato seeds involves glutathione oxidation // Physiol. Plant., 1994. Vol. 92. - P. 131-139.

186. Dean R.T., Fu S., Stocker R., Davies M.J. Biochemistry and pathology of radical-mediated protein oxidation // Biochem. J., 1997. Vol. 324. - P. 1-18.

187. Del Rio L.A., Pastori G.M., Palma J.M., Sandalio L.M., Sevilla F., Corpas F.J., Jimenez A., Lopez-Huertas E., Hernandez J.A. The activated oxygen role of peroxisomes in senescence // Plant Physiol., 1998. Vol. 116. - P. 1195-1200.

188. Delledonne M., Zeier J., Marocco A., Lamb C. Signal interactions between nitric oxide and reactive oxygen intermediates in the plant hypersensitive disease resistance response // PNAS, 2001. Vol. 98, № 23. - P. 13454-13459.

189. Desikan R., Neill S.J., Hancock J.T., Hydrogen peroxide-induced gene expression in Arabidopsis thaliana II Free Rad. Biol. Med., 2000. Vol. 28, № 5. -P. 773-778.

190. Desikan R., A.-H.-Mackerness S., Hancock J.T., Neil S.J. Regulation of the Arabidopsis transcriptome by oxidative stress // Plant Phisiol., 2001. Vol. 127. -P. 159-172.

191. Dixit V., Pandey V., Shyam R. Differential antioxidative responses to cadmium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L. cv. Azad) // J. Exp. Bot., 2001.-Vol. 52, № 358. -P. 1101-1109.

192. Dolin V.V. Conception for radionuclides natural attenuation within contaminated lands // Proceedings of the First International Conference on Environmental Research and Assessment. Bucharest, 2003. - P. 96-103.

193. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant Physiol., 1997. -Vol. 113-P. 249-257.

194. Dowhan W. Molecular basis for membrane phospholipid diversity: Why are there so many lipids? // Annu. Rev. Biochem., 1997. Vol. 66. - P. 199-232.

195. Draper J. Salycilate, superoxide synthesis and cell suicide in plant defense // Tr. Plant Sci., 1997. Vol. 2, № 5. - P. 162-165.

196. Durnford D.G., Falkowski P.G. Chloroplast redox regulation of nuclear gene transcription during photoacclimation // Photosynth. Res., 1997. Vol. 53. -P. 229-241.

197. Edwards R., Dixon D.P., Walbot V. Plant glutathione S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health // Tr. Plant Sci., 2000. -Vol. 5, № 5. P.193-198.

198. Ferreri С., Costantino С., Landi L., Mullozani Q.G., Chatgilialoglu C. The tiyl radical-mediated isomerisation of cw-monounsaturated fatty acids residues in phospholipids: a novel path of membrane damage? // Chem. Commun., 1999. -P. 407-408.

199. Filek M., Baczek R., Niewiadomska E., Pilipowicz M., Koscielniak J. Effect of high temperature treatment of Vicia faba roots on the oxidative stress enzymes in leaves // Acta Biochem. Polonica, 1997. Vol. 44, № 2. - P. 315-322.

200. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Letters, 2000. -Vol. 476. P. 52-54.

201. Flury Т., Wagner E., Kreuz K. An inducible glutathione S-transferase in soybean hypocotyl is localized in the apoplast // Plant Physiol., 1996. Vol. 112. -P. 1185-1190.

202. Folch I., Zess M., Stanly J.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem., 1957. Vol. 226, №5.-P. 497-509.

203. Fowler D., Cape J.N., Coyle M., Flechard C., Kuylenstierna J., Hicks K., Johnson C., Stevenson D. The global exposure of forests to air pollutants // Water, Air, and Soil Pollution, 1999. Vol. 116. - P. 5-32.

204. Foyer C.H., Lopez-Delgado H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signalling // Physiol. Plant., 1997. Vol. 100. - P. 241-254.

205. Foyer C.H., Theodoulou F.L., Delrot S. The functions of inter- and intracellular glutathione transport systems in plants // Tr. Plant Sci., 2001. Vol. 6, № 10.-P. 486-492.

206. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signalling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Phisiol. Plant., 2003. -Vol. 119.-P. 355-364.

207. Fridovich I. Superoxide radical and superoxide dismutases // Annu. Rev. Biochem., 1995. Vol. 64. - P. 97-112.

208. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress // Environ. Exp. Bot., 2001.-Vol. 45.-P. 105-114.

209. Galatro A., Simontacchi M., Puntarulo S. Free radical generation and antioxidant content in chloroplasts from soybean leaves exposed to ultraviolet-B // Physiol. Plant., 2001. Vol. 113. - P. 564-570.

210. Gallego S.M., Benavides M.P., Tomaro M.L. Effect of heavy metal ion excess on sunflower leaves: evidence for involvement of oxidative stress // Plant Sci., 1996. Vol. 121.-P. 151-159.

211. Garab G., Lohner K., Laggner P., Farkas T. Self-regulation of the lipid content of membranes by non-bilayer lipids: a hypothesis // Tr. Plant Sci., 2000. -Vol. 5, № 11. P. 489-494.

212. Gechev Т., Gadjev I., Van Breusegem F., Inze D., Dukiandjiev S., Toneva V., Minkov I. Hydrogen peroxide protects tobacco from oxidative stress by inducting a set of antioxidative enzymes // CMLS, Cell. Mol. Life Sci., 2002. -Vol. 59.-P. 708-714.

213. Giannopolitis C.N., Ries S.K. Superoxide dismutases. 1. Occurrence in higher plants // Plant Physiol., 1977. Vol. 59. - P. 309-314.

214. Giles G.I., Tasker K.M., Jacob C. Hypothesis: the role of reactive sulfur species in oxidative stress // Free Rad. Biol. Med., 2001. Vol. 31, № 10. -P. 1279-1283.

215. Gogorcena Y., Iturbe-Ormaetxe I., Escuredo P.R., Becana M. Antioxidant defenses against activated oxygen in pea nodules subjected to water stress // Plant Physiol., 1995. Vol. 108. - P. 753-759.

216. Goni F.M., Alonso A. Structure and functional properties of diacylglycerols in membranes // Prog. Lipid Res., 1999. Vol. 38. - P. 1-48.

217. Grechkin A. Recent developments in biochemistry of the plant lipoxygenase pathway // Prog. Lipid Res., 1998. Vol. 37, № 5. - P. 317-352.

218. Green R., Fluhr R. UV-B-induced PR-1 accumulation is mediated by active oxygen species // Plant Cell, 1995. Vol. 7. - P. 203-212.

219. Grene R. Oxidative stress and acclimation mechanisms in plants // The Arabidopsis Book (TAB), ISSN: 1543-8120, 2002. http://www.aspb.org/publications/arabidopsis/index.cfm.

220. Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Rad. Biol. Med., 2000. Vol. 28, № 8. -P. 1182-1190.

221. Gullner G., Dodge A.D. Effects of singlet oxygen generating substances in the ascorbic acid and glutathione content in pea leaves // Plant Sci., 2000. -Vol. 154.-P. 127-133.

222. Habig W.H., Pabst M.V., Jacobi W.B. Glutathione S-transferases // J. Biol. Chem, 1974.-Vol. 249.-P. 7130-7135.

223. Harding S.A., Roberts D.M. Incompatible pathogen infection results in enhanced reactive oxygen and cell death responses in transgenic tobacco expressing a hyperactive mutant calmodulin // Planta, 1998. Vol. 206. - P. 253258.

224. Hartel H., Benning C. Can digalactosyldiacylglycerol substitute for phosphatidylcholine upon phosphate deprivation in leaves and roots of Arabidopsis? // Biochem. Soc. Trans., 2000. Vol. 28. - P. 729-732.

225. Havaux M. Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts // Tr. Plant Sci, 1998.-Vol.3, №4.-P. 147-151.

226. Hegedus A, Erdei S, Horvath G. Comparative studies of H202 detoxifying enzymes in green and greening barley seedlings under cadmium stress // Plant Sci, 2001.-Vol. 160.-P. 1085-1093.

227. Heinz E, Roughan P.G, Similarities and differences in lipid metabolism of chloroplasts isolated from 18:3 and 16:3 plants // Plant Physiol, 1983. Vol. 72. -P. 273-279.

228. Hellgren L.I, Sandelius A.S. Age-dependent variation in membrane lipid synthesis in leaves of garden pea (Pisum sativum L.) // J. Exp. Bot, 2001. -Vol. 52, № 365. P. 2275-2282.

229. Henle E.S, Linn S. Formation, prevention, and repair of DNA damage by iron/hydrogen peroxide // J. Biol. Chem, 1997. Vol. 272, № 31. - P. 1909519098.

230. Hernandez J.A, Jimenez A, Mulleniaux P.M., Sevilla F. Tolerance of pea (Pisum sativum L.) to long-term salt stress is associated with induction of antioxidant defenses // Plant Cell Environ, 2000. Vol. 23. - P. 853-862.

231. Hernandez J.A, Ferrer M.A, Jimenez A, Barcelo A.R, Sevilla F. Antioxidant systems and 02~/H202 production in the apoplast of pea leaves. Its relation with salt-induced necrotic lesions in minor veins // Plant Physiol, 2001. -Vol. 127.-P. 817-831.

232. Hernandez J.A, Almansa M.S. Short-term effects of salt stress on antioxidant systems and leaf water relations of pea leaves // Physiol. Plant, 2002. -Vol. 115.-P. 251-257.

233. Hidalgo E, Ding H, Demple B. Redox signal transduction via iron-sulfur clusters in the SoxR transcription activator // TIBS, 1997. Vol. 22. - P. 207-210.

234. Hideg E, Kalai T, Hideg K, Vass I. Do oxidative stress conditions impairing photosynthesis in the light manifest as photoinhibition? // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 2000. Vol. 355. - P. 1511-1516.

235. Hideg E, Ogawa K, Kalai T, Hideg K. Singlet oxygen imaging in Arabidopsis thaliana leaves under photoinhibition by excess photosynthetically active radiation // Physiol. Plant, 2001. Vol. 112. - P. 10-14.

236. Hideg E, Barta C, Kalai T, Vass I, Hideg K, Asada K. Detection of singlet oxygen and superoxide with fluorescent sensors in leaves under stress byphotoinhibition or UV radiation // Plant Cell Physiol., 2002. Vol. 43. - P. 11541164.

237. Hogg N., Singh R.J., Kalyanaraman B. The role of glutathione in the transport and catabolism of nitric oxide // FEBS Letters, 1996. Vol. 382. -P. 223-228.

238. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Tr. Plant Sci., 2000. Vol. 3, № 6. - P. 263-267.

239. Iannelli M.A., Van Breusegem F., Van Montagu M., Inze D., Massacci A. Tolerance to low temperature and paraquat-mediated oxidative stress in two maize genotypes // J. Exp. Bot., 1999. Vol. 50, № 333. - P. 523-532.

240. Iavata J., Tanaka U. Glutathione reductases "positive" spectro-photometre assays // Colled. Cresh. Chem. Commun, 1977. Vol. 42. № 3. - P. 1086-1089.

241. Iba K. Acclimative response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerance // Annu. Rev. Plant Biol., 2002. Vol. 53. - P. 225-245.

242. Irihimovitch V., Shapira M. Glutathione redox potential modulated by reactive oxygen species regulates translation of Rubisco large subunit in the chloroplast // J. Biol. Chem., 2000. Vol. 275, № 21. - P. 16289-16295.

243. Iturbe-Ormaetxe I., Escuredo P.R., Arrese-Igor С., Becana M. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat // Plant Physiol., 1998. -V. 116.-P. 173-181.

244. Ivanova A., Stefanov K., Yordanov I. Effect of the herbicide atrazine on the bean leaf lipids // Biol. Plant, 1999. Vol. 42, № 3. - P. 417-422.

245. Jabs T. Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death in plants and animals // Biochem. Pharmacol., 1999. Vol. 57, № 3. -P. 231-245.

246. Jones A.M. Auxin-binding proteins // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1994. Vol. 45. - P. 393-420.

247. Jones A. Does the plant mitochondrion integrate cellular stress and regulate programmed cell death? // Tr. Plant Sci., 2000. Vol. 5, № 5. - P. 225-230.

248. Joo J.H., Bae Y.S., Lee J.S. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root gravitropism // Plant Phisiol., 2001. Vol. 126. - P. 1055-1060.

249. Kanofsky J.R., Sima P.D. Singlet oxygen generation from the reaction of ozone with plant leaves // J. Biol. Chem., 1995. Vol. 270. - P. 7850-7852.

250. Kass G.E., Orrenius S. Calcium signaling and cytotoxicity // Environ. Health Perspect., 1999. Vol. 107, № 1. - P. 25-35.

251. Kauss H., Fauth M., Merten A., Jeblick W. Cucumber hypocotyls respond to cutin monomers via both an inducible and a constitutive H202-generation system // Plant Physiol., 1999. Vol. 120. - P. 1175-1182.

252. Kerkeb L., Donaire J.P., Venema K., Rodriguez-Rosales M.P. Tolerance to NaCl induces changes in plasma membrane lipid composition, fluidity and H+-ATPase activity of tomato calli // Physiol. Plant., 2001. Vol. 113. - P. 217-224.

253. Kliebenstein D.J., Monde R.A., Last R.L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant Physiol., 1998. Vol. 118, № 2. - P. 637-650.

254. Kocsy G., Galiba G., Brunold C. Role of glutathione in adaptation and signalling during chilling and cold acclimation in plants // Physiol. Plant., 2001. -Vol. 113.-P. 158-164.

255. Koppenol W. H. The basic chemistry of nitrogen monoxide and peroxynitrite // Free Rad. Biol. Med., 1998. Vol. 25, № 4/5. - P. 385-391.

256. Kosenko E.A., Kaminsky Y.G., Stavrovskaya I.G., Sirota T.V., Kondrashova M.N. The stimulatory effect of negative air ions and hydrogen peroxide on the activity of superoxide dismutase // FEBS Letters, 1997. -Vol. 410.-P. 309-312.

257. Kuc J. Concept and direction of induced systemic resistance in plants and its application // Eur. J. Plant Pathol., 2001. Vol. 107. - P. 7-12.

258. Kumar G.N., Knowles N.R. Oxidative stress results in increased sink for metabolic energy during aging and spouting of potato seed-tubers // Plant Physiol., 1996.-Vol. 112.-P. 1301-1313.

259. Kupper H., Kupper F., Spiller M. Environmental relevance of heavy metal-substituted chlorophylls using the example of water plants // J. Exp. Bot., 1996. -Vol. 47.-P. 259-266.

260. Kurepa J., Herouart D., Van Montagu M., Inze D. Differential expression of Cu,Zn- and Fe-superoxide dismutase genes of tobacco during development, oxidative stress and hormonal treatments // Plant Cell Physiol., 1997. Vol. 38. -P. 463-470.

261. Lamb C., Dixon R.A. The oxidative burst in plant disease resistance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1997. Vol. 48. - P. 251-275.

262. Larkindale J., Knight M.R. Protection against heat stress-induced oxidative damage in Arabidopsis involves calcium, abscisic acid, ethylene, and salicylic acid // Plant Physiol, 2002. Vol. 128. - P. 682-695.

263. Larkindale J, Huang B. Changes of lipid composition and saturation level in leaves and roots for heat-stressed and heat-acclimated creeping bentgrass (Agrostis stolonifera) // Envir. Exp. Botany, 2004. Vol. 51, № 1. - P. 57-67.

264. Larson R. The antioxidants in higher plants // Phytochem, 1988. Vol. 27. - P. 969-976.

265. Lee B.-H, Won S.-H., Lee H.-S, Miyao M, Chung W.-I, Kim I.-J, Jo J. Expression of the chloroplast-localized small heat shock protein by oxidative stress in rice // Gene, 2000. Vol. 245. - P. 283-290.

266. Levine A, Tenhaken R, Dixon R.A, Lamb C.J. H2C>2 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell, 1994. -Vol. 79.- P. 583-593.

267. Liochev S.I, Fridovich I. On the role of bicarbonate in peroxidations catalyzed by Cu,Zn superoxide dismutase // Free Rad. Biol. Med, 1999. Vol. 27, № 11/12.-P. 1444-1447.

268. Loggini B, Scartazza A, Brugnoli E, Navari-Izzo F. Antioxidative defense system, pigment composition, and photosynthetic efficiency in two wheat cultivars subjected to drought // Plant Physiol, 1999. Vol. 119. - P. 1091-1099.

269. Lopez-Delgado H, Dat J.F, Foyer C.H, Scott I.M. Induction of thermotolerance in potato microplants by acetylsalicylic acid and Н2Ог // J. Exp. Bot, 1998. Vol. 49, № 321. - P. 713-720.

270. Lowry O.N, Rosenbrough N.J, Tarr A.L, Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem, 1951. Vol. 193, № l.-P. 265-275.

271. Lu C, Zhang J. Effects of water stress on photosystem II photochemistry and its thermostability in wheat plants // J. Exp. Bot, 1999. Vol. 50, № 336. -P. 1199-1206.

272. Mackenzie S, Mcintosh L. Higher plant mitochondria // The Plant J, 1999. -Vol. 11.-P. 571-595.

273. Mahalingam R, Fedoroff N. Stress response, cell death and signalling: the many faces of reactive oxygen species // Phisiol. Plant, 2003. Vol. 119. - P. 5668.

274. Marechal E, Block M.A, Dome A.-J, Douce R, Joyard J. Lipid synthesis and metabolism in the plastid envelope // Physiol. Plant, 1997. Vol. 100. -P. 65-77.

275. Marechal E, Awai K, Biock M.A, Brun D, Masuda T, Shimada H, Takamiya K.-I, Ohta H, Joyard J. The multigenic family of monogalactosyl diacylglycerol synthases // Biochem. Soc. Trans, 2000. Vol. 28. - P. 732-738.

276. Margolis A.S, Porasuphatana S, Rosen G.M. Role of paraquat in the uncoupling of nitric oxide synthase // Biochim. Biophys. Acta, 2000. Vol. 1524. -P. 253-257.

277. Marrs K.A. The function and regulation of glutathione S-transferase in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 1996. Vol. 47. - P. 127-158.

278. Martelli A.M., Capitani S, Neri L.M. The generation of lipid signalling molecules in the nucleus // Prog. Lipid Res, 1999. Vol. 38. - P. 273-308.

279. Matos M.C, Campos P.S, Ramalho J.C, Medeira M.C, Maia M.I, Semedo J.M, Marques N.M, Matos A. Photosynthetic activity and cellular integrity of the

280. Andean legume Pachyrhizus ahipa (Wedd.) Parodi under heat and water stress // Photosynthetica, 2002. Vol. 40, № 4. - P. 493-501.

281. May M.J, Vernoux T, Leaver C, Van Montagu M, Inze D. Glutathione homeostasis in plants: implication for environmental sensing and plant development // J. Exp. Bot, 1998. Vol. 49, № 321. - P. 649-667.

282. McGonigle B, Keeler S.J, Lau S.-M.C, Koeppe M.K, OKeefe D.P. A genomic approach to the comprehensive analysis of the glutathione S-transferase gene family in soybean and maize // Plant Physiol, 2000. Vol. 124. - P. 11051120.

283. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol, 1994. Vol. 105, № 2. - P. 467-472.

284. Misra H.P, Fridovich I. The role of superoxide anion in the autooxidation of epinephrine and a simple assay for superoxide dismutase // J. Biol. Chem, 1972a. -Vol. 247, № 10.-P. 3170-3175.

285. Misra H.P, Fridovich I. The generation of superoxide radical during the autooxidation of hemoglobin // J. Biol. Chem, 19726. Vol. 247, № 21. -P.6960-6962.

286. Mithofer A, Daxberger A, Fromhold-Treu D, Ebel J. Involvement of an NAD(P)H oxidase in the elicitor-inducible oxidative burst of soybean // Phytochem, 1997. Vol. 45, № 6. - P. 1101-1107.

287. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Tr. Plant Sci, 2002. Vol. 7, № 9. - P. 405-410.

288. Moller I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover and metabolism of reactive oxygen species // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 2001. Vol. 52. - P. 561-591.

289. Mongrand S, Cassagne C, Bessoule J.-J. Import of lyso-phosphatidylcholine into chloroplasts likely at the origin of eukaryotic plastidial lipids // Plant Physiol, 2000. Vol. 122. - P. 845-852.

290. Monk L.S, Fagerstedt K.Y, Crawford R.M.M. Oxygen toxicity and superoxide dismutase as an antioxidant in physiological stress // Physiol. Plant, 1989. Vol. 76. - P. 456-459.

291. Moreau P, Bessoule J.J, Mongrand S, Testet E, Vincent P, Cassagne C. Lipid trafficking in plant cells // Prog. Lipid Res, 1998. Vol. 37, № 6. - P. 371391.

292. Morel Y, Barouki R. Repression of gene expression by oxidative stress // Biochem. J, 1999. Vol. 342. - P. 481-496.

293. Mortensen A, Skibsted L.H, Sampson J, Rice-Evans C, Everett S.A. Comparative mechanisms and rates of free radical scavenging by carotenoid antioxidants // FEBS Letters, 1997. Vol. 418. - P. 91-97.

294. Munne-Bosch S., Jubany-Mari Т., Alegre L. Drought-induced senescence is characterized by a loss of antioxidant defences in chloroplasts // Plant, Cell Environ, 2001.-Vol. 24, № 12.-P. 1319-1327.

295. Munnik T, Irvine R.F, Musgrave A. Phospholipid signaling in plants // Biochim. Biophys. Acta, 1998. Vol. 1389. - P. 222-272.

296. Murphy T.M, Auh C.-K. The superoxide synthases of plasma membrane preparation from cultured rose cells // Plant Physiol, 1996. Vol. 110. - P. 621— 629.

297. Nakagawa I, Suzuki M, Imura N, Naganuma A. Involvement of oxidative stress in paraquat-induced metallothionein synthesis under glutathione depletion // Free Rad. Biol. Med, 1998. Vol. 24, № 9. - P. 1390-1395.

298. Neil S.J, Desikan R, Clarke A, Hurst R.D, Hancock J.T. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signalling molecules in plants // J. Exp. Bot, 2002. -Vol. 53, № 372. P. 1237-1247.

299. Noctor G, Arisi A.-C.M, Jouanin L, Kunert K.J, Rennenberg H, Foyer C.H. Glutathione: biosynthesis, metabolism and relationship to stress tolerance explored in transformed plants // J. Exp. Bot, 1998. Vol. 49, № 321. - P. 623647.

300. Noctor G, Foyer C.H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 1998. Vol. 49. -P. 249-279.

301. Noctor G, Veljovic-Jovanovic S, Foyer C.H. Peroxide processing in photosynthesis: antioxidant coupling and redox signalling // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 2000. Vol. 355. - P. 1465-1475.

302. Noctor G, Gomez L, Vanacker H, Foyer C.H. Interaction between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathionehomeostasis and signalling // J. Exp. Bot., 2002. Vol. 53, № 372. - P. 12831304.

303. Noormets A., Podila G.K., Karnosky D.F. Rapid response of antioxidant enzymes to 03-induced oxidative stress in Populus tremuloides clones varying in Оз-tolerance 11 Forest Genetics, 2000. Vol. 7, № 4. - P. 339-342.

304. Nurnberger Т., Scheel D. Signal transmission in the plant immune response // Tr. Plant Sci., 2001. Vol. 6, № 8. - P. 372-379.

305. Ohlrogge J., Browse J. Lipid biosynthesis // The Plant Cell, 1995. Vol. 7. -P. 957-970.

306. Ohlsson A.B., Berglung T. Gibberellic acid-induced changes in glutathione metabolism and anthocyanin content in plant tissue // Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 2001. Vol. 64. - P. 77-80.

307. Ohta H., Awai K., Takamiya K.-I. Glyceroglycolipids of photosynthetic organisms their biosynthesis and evolutionary origin // Tr. Glycosci. Glycotechnol., 2000. - Vol. 12, № 66. - P. 241-253.

308. Orendi G., Zimmermann P., Baar C., Zentgraf U. Loss of stress-induced expression of catalase 3 during leaf senescence in Arabidopsis thaliana is restricted to oxidative stress //Plant Sci., 2001. Vol. 161. - P. 301-314.

309. Palatnik. J.F, Valle E.M, Carrillo N. Oxidative stress causes ferredoxin-NADP+ reductase solubilization from the thylakoid membranes in methyl viologen-treated plants // Plant Physiol, 1997. Vol. 115, № 4. - P. 1721-1727.

310. Palma J.M, Lopez-Huertas E, Corpas F.J, Sandalio L.M, Gomez M, del Rio L.A. Peroxisomal manganese superoxide dismutase: Purification and properties of the isozyme from pea leaves // Physiol. Plant, 1998. Vol. 104. -P. 720-726.

311. Papadakis A.K, Roubelakis-Angelakis K.A. The generation of active oxygen species differs in tobacco and grapevine mesophyll protoplasts // Plant Physiol, 1999.-Vol. 121.-P. 197-206.

312. Pasqualini S, Delia Torre G, Ferranti F, Ederli L, Piccioni C, Reale L, Antonielli M. Salicylic acid modulates ozone-induced hypersensitive cell death in tobacco plants // Phisiol. Plant, 2002. Vol. 115. - P. 204-212.

313. Pastori G.M, Mullineaux P.M., Foyer C.H. Post-transcriptional regulation prevents accumulation of glutathione reductase protein and activity in the bundle sheath cells of maize // Plant Physiol, 2000. Vol. 122. - P. 667-675.

314. Pastori G.M, Foyer C.H. Common components, networks, and pathways of cross-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol, 2002. Vol. 129. - P. 460-468.

315. Paul M.J, Foyer C.H. Sink regulation of photosynthesis // J. Exp. Bot, 2001.-Vol. 52, №360.-P. 1383-1400.

316. Pfannschmidt T, Allen J.F, Oelmtillera R. Principles of redox control in photosynthesis gene expression // Physiol. Plant, 2001. Vol. 112. - P. 1-9.

317. Piquery L, Huault C, Billard J.-P. Ascorbate-glutathione cycle and H202 detoxification in elongating leaf bases of ryegrass: effect of inhibition of glutathione reductase activity on foliar regrowth // Physiol. Plant, 2002. -Vol. 116.-P. 406^15.

318. Planel H, Soleilhavoup J, Tixador R. Influence on cell proliferation of background radiation or exposure to very low chronic gamma irradiation // Mutat. Res, 1987. Vol. 52. - P. 571-578.

319. Pogock D, Schoneich C. Thiyl radicals abstract hydrogen atoms from carbohydrates: reactivity and selectivity // Free Rad. Biol. Med, 2001. Vol. 31, № 1. - P. 98-107.

320. Polidoros A.N, Scandalios J.G. Role of hydrogen peroxide and different classes of antioxidants in the regulation of catalase and glutathione S-transferase gene expression in maize (Zea mays L.) // Physiol. Plant, 1999. Vol. 106. -P. 112-120.

321. Polle A. Dissecting the superoxide dismutase-ascorbate-glutathione-pathway in chloroplasts by metabolic modeling. Computer simulations as a step towards flux analysis // Plant Physiol, 2001. Vol. 126. - P. 445-462.

322. Potters G, Horemans N, Cauberg R.J, Asard H. Ascorbate and dehydroascorbate influence cell cycle progression in a tobacco cell suspension // Plant Physiol, 2000. Vol. 124. - P. 17-20.

323. Pou S, Rosen G.M. Generation of thiyl radicals by nitric oxide: a spin trapping study // J. Chem. Soc, Perkin Trans. 2, 1998. P. 1507-1512.

324. Prasad M.N.V. Metal-biomolecule complexes in plants: Occurrence, functions, and applications // Analusis Magazine, 1998. Vol. 26, № 6. - P. 2528.

325. Price A.H, Taylor A, Ripley S.J, Griffiths A, Trewavas A.J, Knight M.R. Oxidative signals in tobacco increase cytosolic calcium // The Plant Cell, 1994. -Vol. 6.-P. 1301-1310.

326. Purvis А.С, Shewfelt R.L, Gegogeine J.W. Superoxide production by mitochondria isolated from green bell pepper fruit // Physiol. Plant, 1995. -Vol. 94. P. 743-749.

327. Rauser W.E. Phytochelatins and related peptides // Plant Physiol, 1995. -Vol. 109.-P. 1141-1149.

328. Rawyler A, Arpagaus S, Braendle R. Impact of oxygen stress and energy availability on membrane stability of plant cells // Annals Bot, 2002. Vol. 99. -P. 499-507.

329. Riboni L, Viani P, Bassi R, Prinetti A, Tettamanti G. The role of sphingolipids in the process of signal transduction // Prog. Lipid Res, 1997. Vol. 33, №2/3.-P. 153-195.-Л I -Л I

330. Rivetta A, Negrini N, Coccuci M. Involvement of Ca -calmodulin in Cd toxicity during the early phases of radish {Raphanus sativus L.) seed germination // Plant Cell Environ, 1997. Vol. 20. - P. 200-608.

331. Romero-Puertas M.C, Palma J.M, Gomez M, del Rio L.A, Sandalio L.M. Cadmium causes the oxidative modification of proteins in pea plants // Plant, Cell Environ, 2002. Vol. 25. - P. 677-686.

332. Rosentsvet O.A, Saksonov S.V, Filin V.R, Dembitsky V.M. Seasonal changes of lipid content in the leaves of some ferns // Physiol. Plant, 2001. -Vol. 113.-P. 59-63.

333. Rossini L, Jepson I, Greenland A.J, Gorla M.S. Characterization of glutathione S-transferase isoforms in three maize inbred lines exhibiting differential sensitivity to alachlor // Plant Physiol, 1996. Vol. 112. - P. 15951600.

334. Rubinstein B. Regulation of cell death in flower petals // Plant Mol. Biol, 2000. Vol. 44. - P. 303-318.

335. Ryter S.W, Tyrrell R.M. Singlet molecular oxygen ('Ог): a possible effector of eukaryotic gene expression // Free Rad. Biol. Med, 1998. Vol. 24, № 9. -P. 1520-1534.

336. Sagi M, Fluhr R. Superoxide production by plant homologues of the gp91phox NADPH oxidase. Modulation of activity by calcium and by tobacco mosaic virus infection // Plant Phisiol, 2001. Vol. 126. - P. 1281-1290.

337. Sagripanti J.-L, Kraemer K.H. Site-specific oxidative DNA damage at polyguanosines produced by copper plus hydrogen peroxide // J. Biol. Chem, 1989. Vol. 264, № 3. - P. 1729-1734.

338. Sairam R.K, Srivastava G.C. Induction of oxidative stress and antioxidant activity by hydrogen peroxide treatment in tolerant and susceptible wheat genotypes // Biol. Plant, 2000. Vol. 43, №3.-P. 381-386.

339. Sairam R.K, Tyagi A. Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants // Cur. Sci, 2004. Vol. 86, № 3. - P. 407-421.

340. Salvador M.L,. Klein U. The redox state regulates RNA degradation in the chloroplast of Chlamidomonas reinhardtii II Plant Phisiol, 1999. Vol. 121. -P. 1367-1374.

341. Samuilov V.D, Oleskin A.V, Lagunova E.M. Programmed cell death // Biochem. (Mosc.), 2000. Vol. 65, № 8. - P. 873-887.

342. Sandalio L.M, Dalurzo H.C, Gomez M, Romero-Puertas M.C, del Rio L.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants // J. Exp. Bot, 2001. Vol. 52, № 364. - P. 2115-2126.

343. Sandermann Jr. H, Ernst D, Heller W, Langebartels C. Ozone: an abiotic elicitor of plant defence reactions // Tr. Plant. Sci, 1998. Vol. 3, № 2. - P. 4750.

344. Sang Y, Cui D, Wang X. Phospholipase D and phosphatidic acid-mediated generation of superoxide in Arabidopsis // Plant Phisiol, 2001. Vol. 126. -P. 1449-1458.

345. Scandalios J.G. Molecular genetics of superoxide dismutases in plants // Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defenses / ed. J.G. Scandalios. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. - P. 527568.

346. Schafer F.Q, Buettner G.R. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulfide/glutathione couple // Free Rad. Biol. Med, 2001.-Vol. 30, № 11.-P. 1191-1212.

347. Schutzendiibel A, Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Exp. Bot, 2002. -Vol. 53, №372.-P. 1351-1365.

348. Scioli J.R, Zilinskas B.A. Cloning and characterization of a cDNA encoding the chloroplastic copper/zinc superoxide dismutase from pea // PNAS, 1988. -Vol. 85.-P. 7661-7665.

349. Semenza G.L. Perspectives on oxygen sensing // Cell, 1999. Vol. 98. -P. 281-284.

350. Shainberg O., Rubin В., Rabinowitch H.D., Libal Y., Tel O.E. Acclimation of beans to oxidative stress by treatment with sublethal iron levels // J. Plant Physiol., 2000. Vol. 157. - P. 93-99.

351. Shalata A., Neumann P.M. Exogenous ascorbic acid (vitamin C) increases resistance to salt stress and reduces lipid peroxidation // J. Exp. Bot., 2001. -Vol. 52, № 364. P. 2207-2211.

352. Shicanai Т., Takeda Т., Yamauchi H., Sano S., Tomizava K.-I., Yokota A., Shigeoka S. Inhibition of ascorbate peroxidase under oxidative stress in tobacco having bacterial catalase in chloroplasts // FEBS Letters, 1998. Vol. 428. -P. 47-51.

353. Sies H. Glutathione and its role in cellular functions // Free Rad. Biol. Med., 1999.-Vol. 27, №9/10.-P. 916-921.

354. Standtman E.R. Oxidation of free amino acids and amino acid residues in proteins by radiolysis and by metal-catalyzed reactions //Annu. Rev. Biochem., 1993.-Vol. 62.-P. 797-821.

355. Stevens R.G., Creissen G.P., Mullineaux P.M. Cloning and characterisation of a cytosolic glutathione reductase cDNA from pea (Pisum sativum L.) and its expression in response to stress // Plant Mol. Biol., 1997. Vol. 35. - P. 641-654.

356. Sun Y., Oberley L.W. Redox regulation of transcriptional activators // Free Rad. Biol. Med., 1996. Vol. 21, № 3. - P. 335-348.

357. Surpin M., Larkin R.M., Chory J. Signal transduction between the chloroplast and the nucleus // The Plant Cell, suppl. 2002. P. 327-338.

358. Suzuki Y.J, Forman H.J, Sevanian A. Oxidants as stimulators of signal transduction // Free Rad. Biol. Med, 1997. Vol. 22, № 1/2. - P. 269-285.

359. Tang Y, Chevone B.I, Hess J.L. Ozone-responsive proteins in a tolerant and sensitive clone of white clover (Trifolium repens) II Environ. Poll, 1999. -Vol. 104.-P. 89-98.

360. Thordal-Christensen H, Zhang Z, Wei Y, Collinge D.B. Subcellular localization of H202 in plants. H202 accumulation in papillae and hypersensitive response during the barley-powdery mildew interaction // The Plant J, 1997. -Vol. 11, №6.-P. 1187-1194.

361. Tsang E.W, Bowler C, Herouart D, Van Camp W, Villarroel R, Genetello C, Van Montagu M, Inze D. Differential regulation of superoxide dismutases in plants exposed to environmental stress // The Plant Cell, 1991. Vol. 3. - P. 783792.

362. Ulmasov T, Ohmiya A, Hagen G, Guilfoyle T. The soybean GH2/4 gene that encodes a glutathione S-transferase has a promoter that is activated by a wide range of chemical agents // Plant Physiol, 1995. Vol. 108. - P. 919-927.

363. Van Breusegem F, Vranova E, Dat J, Inze D. The role of oxygen species in plant signal transduction // Plant Sci, 2001. Vol. 161. - P. 405-414.

364. Vranova E, Inze D, Van Breusegem F. Signal transduction during oxidative stress // J. Exp. Bot, 2002. Vol. 53, № 372. - P. 1227-1236.

365. Wallis J.G, Browse J. Mutants of Arabidopsis reveal many roles for membrane lipids // Prog. Lipid Res, 2002. Vol. 41. - P. 254-278.

366. Wang C, Jarlfors U, Hildenbrand D.F. Regulation and subcellular localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Sci, 1999. Vol. 148. -P. 147-153.

367. Wang W, Vinocur B, Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: toward genetic engineering for stress tolerance // Planta, 2003.-Vol. 218.-P. 1-14.

368. Weber H, Chetalat A, Reymond P, Farmer E.E. Selective and powerful stress gene expression in Arabidopsis in response to malondialdehyde // The Plant J., 2004. Vol. 37. - P. 877-888.

369. Wendehenne D, Durner J, Chen Z, Klessig D.F. Benzodiazole, an inducer of plant defenses, inhibit catalase and ascorbate peroxidases // Phytochem, 1998. -Vol. 47.-P. 651-657.

370. Wendehenne D, Pugin A, Klessig D.F, Dumer J. Nitric oxide: comparative synthesis and signaling in animal and plant cells // Tr. Plant Science, 2001. -Vol. 6, №4.-P. 177-183.

371. White D.A, Zilinscas B.A. Nucleotide sequence of a complementary DNA encoding pea cytozolic copper/zinc superoxide dismutase // Plant Physiol, 1991. -Vol. 96.-P. 1391-1392.

372. Willekens H, Chamnongpol S, Davey M, Schraudner M, Langebartels C, Van Montagu M, Inze D, Van Camp W. Catalase is a sink for H202 and is indispensable for stress defence in C3 plants // The EMBO J, 1997. Vol. 16, № 16.-P. 4806-4816.

373. Williams M, Robertson E.J, Leech R.M, Harwood J.L. The effect of elevated atmospheric C02 on lipid metabolism in leaves from mature wheat (Triticum aestivum cv. Hereward) plants // Plant Cell Environ, 1998. Vol. 21. -P. 927-936.

374. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem. J, 1997. Vol. 322. - P. 681-692.

375. Wong-Vega L, Burke J.J, Allen R.D. Isolation and sequence analysis of a cDNA that encodes pea manganese superoxide dismutase // Plant Mol. Biol, 1991. -Vol. 17.-P. 1271-1274.

376. Woodmansee A.N, Imlay J.A. Reduced flavins promote oxidative DNA damage in non-respiring Escherichia coli by delivering electrons to intracellular free iron 11 J. Biol. Chem, 2002. Vol. 277, № 27. - P. 34055-34066.

377. Xiang С, Miao Z.-H, Lam E. Coordinated activation of as-Z-type elements and a tobacco glutathione S-transferase gene by auxins, salicylic acid, methyl-jasmonate and hydrogen peroxide // Plant Mol. Biol, 1996. Vol. 32. - P. 415— 426.

378. Xiang C, Oliver D.J. Glutathione metabolic genes coordinately respond to heavy metals and jasmonic acid in Arabidopsis // The Plant Cell, 1998. Vol. 10. -P. 1539-1550.

379. Xiang C, Werner B.L, Christensen E.M, Oliver D.J. The biological functions of glutathione revisited in Arabidopsis transgenic plants with altered glutathione levels // Plant Phisiol, 2001. Vol. 126. - P. 564-574.

380. Xiong L, Shumaker K.S, Zhu J.-K. Cell signalling during cold, drought, and salt // The Plant Cell, suppl. 2002. P. 165-183.

381. Xiong L, Zhu J.-K. Molecular and genetic aspects of plant responses to osmotic stress // Plant, Cell Environ, 2002. Vol. 25. - P. 131-139.

382. Yamaguchi-Shinozaki K, Kasuga M, Liul Q, Nakashima K, Sakuma Y, Abe H, Shinwari Z.K, Seki M, Shinozaki K. Biological mechanisms of drought stress response // JIRCAS Working Report, 2002. P. 1-8.

383. Yan B, Dai Q, Liu X, Huang S, Wang Z. Flooding-induced membrane damage, lipid oxidation and activated oxygen generation in corn leaves // Plant and Soil, 1996. Vol. 179. - P. 261-268.

384. Yang Z, Li L, Xu Y, Kuang T. Phosphatidylglycerol effect on oxygen-evolving activity in Ca2+-depleted photosystem II // Chinese Sci. Bull, 2000. -Vol. 45, №21.-P. 1964-1968.

385. Ye B, Gressel J. Transient, oxidant-induced antioxidant transcript and enzyme levels correlate with greater oxidant-resistance in paraquat-resistant Conyza bonariensis II Planta, 2000. Vol. 211. - P. 50-61.

386. Yin D, Kuczera K, Squier T.C. The sensitivity of carboxyl-terminal methionines in calmodulin isoforms to oxidation by H202 modulates the ability toactivate the plasma membrane Ca-ATPase // Chem. Res. Toxicol., 2000. Vol. 13, №2.-P. 103-110.

387. Young Т.Е., Gallie D.R. Programmed cell death during endosperm development // Plant Mol. Biol., 2000. Vol. 44. - P. 283-301.

388. Yu В., Benning C. Anionic lipids are required for chloroplast structure and function in Arabidopsis // The Plant J., 2003. Vol. 36. - P. 762-770.

389. Zhang L., Paakkarienen V., Van Wijk K.J., Aro E.M. Biogenesis of the chloroplast-encoded D1 protein: regulation of translation elongation, insertion, and assembly into photosystem II // Plant Cell, 2000. Vol. 12. - P. 1769-1781.

390. Zhang N., Portis Jr. A.R. Mechanisms of light regulation of Rubisco: A specific role for the larger Rubisco activase isoform involving reductive activation by thioredoxin-f// Plant Biol., 1999. Vol. 96, № 16. - P. 9438-9443.

391. Zhao R., Lind J., Merenyi G., Eriksen Т.Е. Significance of the intramolecular transformation of glutathione thiyl radicals to 2-aminoalkyl radical. Thermochemical and biological implications // J. Chem. Soc., Perkin Trans. 2, 1997.-P. 569-574.

392. Zhou W., Leul M. Uniconasole-induced tolerance of rape plants to heat stress in relation to changes in hormonal levels, enzyme activities and lipid peroxidation // Plant Growth Regul., 1999. Vol. 27. - P. 99-104.