Влияние салициловой кислоты на протеомы листьев и корней гороха тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Егорова, Алевтина Михайловна

• Егорова, Алевтина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егорова, Алевтина Михайловна

Оглавление.

Список использованных сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Протеомные исследования растений.

1.2. Способы защиты растений от патогенов.

1.3. Салициловая кислота в растениях.

1.4. Программируемая клеточная смерть клеток растений.

1.5. Системная приобретенная устойчивость.

1.6. Патоген-идуцируемые и СК-индуцируемые изменения содержания белков.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия выращивания и обработки.

2.3. Протеомные исследования.

2.3.1. Выделение белков.

2.3.2. Определение количества белка по методу Лоури.

2.3.3.Разделение растворимых белков методом двумерного электрофореза.

2.3.4. Обработка гелей.

2.3.5. Триптический гидролиз белков.

2.3.6. Получение MS и MS/MS спектров белков.

2.3.7. Идентификация белков.

2.4. Определение программируемой клеточной смерти.

2.4.1. Окраска корней красителем Эванс голубой (Evans Blue).

2.4.2 Выделение и электрофоретическое разделение ДНК.

2.4.3. Детекция NO.

2.5. Химические реактивы и материалы.

Глава 3. Результаты и их обсуждение.

3.1. Влияние СК на рост корней проростков гороха.

3.1.2. Влияние СК на общее содержание растворимых белков в листьях и корнях гороха.

3.2. Влияние салициловой кислоты на протеом листьев гороха.

3.1.2. Салицилат-индуцируемые белки листьев.

3.3. Влияние салициловой кислоты на протеом корней гороха.

3.3.1. Влияние СК (50 мкМ) на протеом корней гороха.

3.3.2.Результаты идентификации СК-индуцируемых белков корней.

3.4. Салициловая кислота как индуктор программируемой клеточной смерти.

3.5. Влияние СК (100 мкМ) на протеом корней гороха.

3.5.1. Результаты идентификации белков корней индуцируемых

1 ООмкМ СК.

3.6. Салицилат - индуцируемое изменение синтеза белков.

3.6.1. Взаимодействие СК с факторами транскрипции.

3.6.2. Возможные причины и последствия СК - индуцируемого исчезновения 10,11-редуктазы 12-оксофитодиеновой кислоты.

3.6.3. Возможная роль СК-индуцируемого образования комплексо-образующих белков.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние салициловой кислоты на протеомы листьев и корней гороха»

Актуальность проблемы. Одним из магистральных направлений исследований биологических систем в последнем десятилетии может считаться протеомика, в том числе протеомика растений. Ее задачей является получение информации о протеомах - совокупности белков организма, изменениях в их наборе и содержании в ходе его развития и при изменении условий существования, в том числе при действии различных биотических и абиотических стрессоров. Задача очень трудная и долговременная, особенно если иметь в виду, что исследоваться должны и растворимые и мембранные белки различных органов и органоидов (ядра, хлоропласты, митохондрии и др.) растений.

О важности протеомного направления можно судить по созданию специальных журналов (Proteomics, Journal of Proteome Research, Journal of Proteomics, Molecular and Cell Proteomics, Current Protein and Peptide Science) и специальных разделов, посвященных протеомике, во многих авторитетных журналах.

Стало традицией публиковать обзоры статей по протеомике растений (Rossignol et al., 2006; Jorrin et al., 2007; Jorrin-Novo et al., 2009). Эти обзоры позволяют видеть, насколько много или мало внимания уделяется протеомным исследованиям в той или иной области биологии растений. Из обзора работ, опубликованных, например, в 2006 году (Jorrin et al., 2007), следует, что из 146 статей по протеомике растений всего три статьи было посвящено влиянию стрессовых фитогормонов и 14 - корням растений. Считается, что последнего совершенно недостаточно и что усиление исследований по протеомике корней (рутеомике - rooteomics) необходимо для анализа особенностей развития различных растений, формирования у них устойчивости к абиотическим неблагоприятным условиям существования и иммунитета к различным патогенам (Mehta et al., 2008). Эти авторы отмечают, что в связи с малой изученностью протеомов корней возникают трудности с идентификацией части белков (в связи с недостаточным набором белков корней в существующих базах данных, по сравнению с белками листьев). С другой стороны, это указывает на необходимость интенсификации исследований протеомов корней и влияния на них изменений условий существования растений.

В повышении устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессорам ключевую роль играют стрессовые фитогормоны, но сведений об их действии на протеомы корней имеется очень мало. О влиянии салициловой кислоты (СК) - ключевого фактора индукции системного иммунитета растений, такие данные практически отсутствуют, поэтому можно сделать вывод, что исследование влияния на протеомы корней СК является актуальным и перспективным.

Работа в этом направлении может внести вклад в познание особенностей функционирования сигнальных систем клеток растений, поскольку изменение протеомов под влиянием СК осуществляется при участии сигнальных систем. Различные сигнальные системы интенсивно изучаются в институте физиологии растений РАН (О.Н. Кулаева, Вл.В. Кузнецов, В.В. Кузнецов и др.,), в институте биохимии РАН (О.П. Кораблева, O.JI. Озерецковская, Н.И. Васюкова и др.), в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СОР АН (В.К Войников, JI.A. Ломоватская и др.), институте биохимии и генетики УНЦ РАН (И.В. Максимов, Ф.М. Шакирова и др.), Казанском институте биохимии и биофизики (А.Н. Гречкин, Ф.Г. Каримова, Ф.В. Минибаева, И.А.Тарчевский и др.), Санкт-Петербургском госуниверситете (С.С. Медведев, М.Ф. Шишова и др.). В тоже время, протеомному анализу действия стрессовых фитогормонов, в частности, салициловой кислоты, практически не уделяется внимание.

Цель и задачи исследования. Целью исследований было выяснение особенностей влияния одного из ключевых факторов системного фитоиммунитета - салициловой кислоты на протеомы листьев и корней гороха.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявление салицилат-индуцируемых белков листьев и корней гороха с помощью двумерного электрофореза.

2. Идентификация выявленных салицилат-индуцируемых белков с помощью масс-спектрометрии (MALDI-TOF MS (MS/MS)).

3. Анализ роли СК-индуцируемых белков.

Научная новизна работы. Впервые идентифицированы 15 неизвестных ранее салицилат-индуцируемых белков: бета-субъединица В трансляционного фактора I элонгации, 10,11-редуктаза 12-оксофитодиеновой кислоты, нуклео-тидсвязывающий обогащенный лейциновыми повторами белок (NBS-LRR type RGA), малатдегидрогеназа цитоплазматическая, предшественник шаперонина альфа-српбО, полиубиквитин и полиубиквитинподобный белок, белок 14-3-3, 5 метилтетрагидроптероилтриглутаматгомоцистеин-8-метилтрансфераза, альфа-амилаза (каталитическая область), ядерный антиген пролиферирующих клеток (PCNA), гликозидгидролаза семейства 18, глутаминамидотрансфераза, липиддесатуразоподобный белок, белок 33 кДа фотосистемы II. Эти белки принимают участие в защитных реакциях, в энергетических процессах растений, в дупликации и репарации ДНК, синтезе, рефолдинге и деградации белков, в сигнальных процессах клеток.

Научно-практическая значимость работы. Результаты проведенных нами исследований вносят вклад в познание молекулярных механизмов действия стрессового фитогормона салициловой кислоты, являющейся одним из ключевых факторов системного иммунитета растений. Был обнаружен целый ряд белков, неизвестных ранее в качестве салицилат-индуцируемых, что позволило расширить представления о механизмах регуляции салициловой кислотой реакций формирования фитоиммунитета. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов лекций, и учитываться при подборе компоненов для создания новых эффективных антипатогенных препаратов.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа в 2006-2009 гг. проводилась в соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН. Исследования являлись частью работ, проводимых по грантам РФФИ, РАН по МКБ, а также гранта для государственной поддержки ведущих научных школ. Автор принимала непосредственное участие в проведении экспериментов и в написании статей и тезисов докладов, выступала на международных и всероссийских конференцях.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были доложены на Международной конференции «Рецепция и внутриклеточная сигнализация» (Пущино, 2007); школе-конференции молодых ученых «Биомика - наука XXI века» (Уфа, 2007); Всероссийской конференции «Устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2007); Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008); Международном симпозиуме «Липиды и оксилипины растений» (Казань, 2008); IV Всероссийском симпозиуме «Белки и пептиды» (Казань, 2009); VII Международном симпозиуме по фенольным соединениям (Москва, 2009), а так же на итоговых конференциях Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (2008 и 2009гг).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 12 научных работ, в том числе 5 статей, две из которых - в реферируемом журнале «Доклады РАН».

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Егорова, Алевтина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Выявлено в среднем 600 белков в листьях и 900 белков в корнях проростков гороха при разделении растворимых белков с помощью двумерного электрофореза. Салициловая кислота (50 мкМ) индуцировала изменение содержания 32 белков в листьях и 27 белков в корнях, а при концентрации 100 мкМ —43 белков в корнях.

2. Идентифицировано 13 салицилат-индуцируемых белков в листьях, и 23 белка в корнях, из которых 9 белков индуцировалось при действии низкой (50 мкМ) и 14 при действии высокой (100 мкМ) концентраций СК. Среди этих белков были обнаружены как защитные белки прямого антипатогенного действия (хитиназы, бета-1,3-глюканазы, гликозидгидролаза семейства 18), так и белки, повышающие устойчивость к патогенам клеток растения (аскорбатпероксидаза, глутатион-8-трансфераза, белок 33 кДа фотосистемы II и др.).

3. Впервые в качестве салицилат-индуцируемых были идентифицированы 15 белков листьев и корней гороха. Эти белки принимают участие в защитных (гликозидгидролаза семейства 18), сигнальных (нуклеотидсвязывающий обогащенный лейциновыми повторами белок, белок 14-3-3, 10,11-редуктаза 12-оксофитодиеновой кислоты), энергетических (альфа-амилаза, малатдегидрогеназа цитоплазматическая) и других физиолого-биохимических процессах.

4. Впервые обнаружено салицилат-индуцируемое исчезновение 10,11-редуктазы 12-оксофитодиеновой кислоты - фермента синтеза жасмоновой кислоты.

5. Показано, что салициловая кислота в концентрации 100 мкМ вызывает программируемую клеточную смерть клеток апексов корней проростков гороха.

6. Впервые показано, что салициловая кислота в «апоптозной» концентрации вызывает усиление синтеза комплексообразующих белков, участвующих в репарации нарушенных структур ДНК (ядерный антиген пролиферирующих клеток), рефолдинге (шаперонин срп 60) и деградации (полиубиквитин) белков, а также в функционировании белковых медиаторов сигнальных систем клеток (белок 14-3-3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что СК вызывает изменения протеомов листьев и корней, проявляющиеся, главным образом, в повышении содержания защитных белков прямого антипатогенного действия и белков, вызывающих повышение иммунитета самих клеток растений. К первым в листьях относятся хитиназы, (3-1,3-глюканазы, глюкозидгидролаза сем. 18, ко вторым - АБК-зависимый белок, белок устойчивости к болезням, глютатион-S-трансферазы, аскорбатпероксидаза.

Кроме того, обращает на себя внимание повышение содержания некоторых ферментов (енолаза, малатдегидрогеназа), принимающих участие в энергетических процессах, например, в дыхании, которое, как известно, усиливается при действии патогенов, элиситоров и СК. Большую роль в повышении устойчивости фото синтетического аппарата листьев может играть СК-индуцируемое повышение содержания белка 33 кДа фотосистемы II.

Часть белков перечисленных выше групп была известна как СК-индуцируемые из работ других исследователей. Нам удалось впервые идентифицировать 15 белков в качестве СК — индуцируемых.

Несколько СК-индуцируемых белков, проанализированных с помощью масс-спектрометрии, не удалось идентифицировать, так как они не имелись в базах данных уже известных белков. Изучение этих белков, их функциональной роли должно быть продолжено. Особенно это относится к появляющемуся под влиянием СК раньше других мажорному белку 30 кДа, который, по-видимому, играет важную роль в ответе корней растений на действие СК.

Было обнаружено принципиальное различие между корнями и листьями растений гороха в ответе протеомов на действие СК, что свидетельствует и о различиях в механизмах защиты клеток этих органов от патогенов. Из всех идентифицированных СК-индуцируемых белков лишь один белок был характерен и для листьев и для корней (белок устойчивости к болезням). Среди идентифицированных белков корней, подвергнутых действию СК в низкой (50 мкМ) и высокой (100 мкМ) концентрациях, было обнаружено пять общих белков (рис. 34). Естественно, что эти числовые значения будут гораздо больше, если иметь в виду совокупность всех белков, а не только идентифицированных.

Листья (СК 50 мкМ)

СК 50 мкМ) (СК 100 мкМ)

Рис. 34. Общие и специфические СК-индуцируемые белки в листьях и корнях.

На наш взгляд, к числу наиболее важных СК-индуцируемых изменений в протеомах, имеющих особенно важное значение для сигнального метаболизма клеток корней гороха, являются снижение содержания и даже исчезновение 10,11-редуктазы 12-оксофитодиеновой кислоты, а также повышение содержания комплексообразующих белков при действии на корни СК в «апоптозной» (100 мкМ) концентрации.

109

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егорова, Алевтина Михайловна, 2009 год

1. Абдрахимов, Ф.А. Влияние салициловой и э/сасмоновой кислот на ультраструктуру корней гороха (Pisum sativum L.) / Ф.А. Абдрахимов,

2. B.Г. Яковлева //Материалы Всеросс. Науч. Конф — Иркутск, 2007. — С. 9-13.

3. Бурханова, Э.А. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. / Физиол. Растений. -1999. Т. 46. -№>!.- С. 16-22.

4. Васюкова, Н.И. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота / Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецковская // Прикл. биохим. и микробиол,- 2007. -ТАЗ. С.405-411.

5. Ванюшин, Б.Ф. Апоптоз у растений / Б.Ф. Ванюшин // Успехи биологической химии. -2001.- Т. 41,- С. 3-38.

6. Гловер, Д. Клонирование ДНК. Методы / Д. Гловер. Д.Г.-М.:Мир, 1988.-538с.

7. Гречкин, А.Н. Липоксигеназная сигнальная система / А.Н. Гречкин, И.А. Тарчевский // Физиология растений.- 1999.- Т.46.-№ 1. С. 132-142.

8. Говорун, В.М. Протеомные технологии в современной биомедицинской науке //В.М. Говорун, А.И Арчаков //Биохимия.- 2002.- Т. 67.- № 10.- С. 1341-1359.

9. Салициловая кислота вызывает диссипацию протонного градиента на плазмалемме растительных клеток / JI.X Гордон, Ф.В. Минибаева, Т.И. Огородникова и др. //Доклады Академии Наук. — 2002. — Т. 387. — Мб,—1. C. 839-841.

10. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. Москва.: Общество фитопатологов, 2001. — 302 с.

11. Насонов, Д.Н. Реакция живого вещества на внешние воздействия. Денатурационная теория повреждения и раздражения / Д.Н. Насонов, В.Я. Александров. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 251с.

12. Влияние салициловой кислоты на развитие индуцированной термотолерантности и индукцию синтеза БТШ в культуре клеток Arabidopsis thaliana / E.JI. Павлова, Е.Г. Рихванов, E.JI. Таусон и др. // Физиология растений. — 2009. — Т. 56. —N1. —С. 78-84.

13. Микоплазма-индуцированные и жасмонат-индуцированные белки растений гороха / И.А. Тарчевский, Н.Н. Максюпгова, В.Г. Яковлева, В.М. Чернов // Доклады Академии Наук. 1996. - Т. 350. - С. 544-546.

14. Тарчевский, И.А. Молекулярные аспекты фитоиммунитета / И.А. Тарчевский, В.М. Чернов // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. N 3. С. 1-10.

15. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский. -Казань: Фэн, 2001а. 448с.

16. Тарчевский, И.А. Патоген- индуцируемые белки / И.А Тарчевский // Прикл. Биохимия и микробиология. —20016. — Т.37. — №. 5. — С.517-532.

17. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. Москва: Наука, 2002. — 294 с.

18. Чернов, В.М. Феноменология микоплазменных инфекций растений / В.М. Чернов О.А. Чернова, И.А. Тарчевский // Физиол. Растений. — 1996. — Т. 43.-№ 5. С. 694-701.

19. Шакирова, Ф.М. Салициловая кислота- индуктор устойчивости растений к неблагоприятным факторам / Ф.М. Шакирова // Агрохимия. 2000. —№ 1.- С. 87-94.

20. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М Шакирова. — Уфа: Гилем, 2001. 159 с.

21. Comparative proteomics of leaf, stem and tissues of synthetic Brassica napus / W. Albertin, О Langella, J. Joets et al., // Proteomics. — 2009. — Vol. 9. P. 793- 799.

22. Alvarez, M.E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance /M.E. Alvarez //Plant. Mol. Biol. —2000. — Vol.44. — N 3. — P. 429- 442.

23. Fumonisin Bl-induced cell death in arabidopsis protoplasts requires jasmonate-, ethylene-, and salicylate-dependent signaling pathways / T. Asai, J.M. Stone, J.E. Heard et al. //Plant Cell. 2000. - Vol 12. - N 10. - P. 1823-36.

24. Transcriptome analysis of Arabidopsis roots treated with signaling compounds: a focus on signal transduction, metabolic regulation and secretion / D.V. Badri, V.M. Loyola-Vargas, J. Du, F.R. Stermitz //New Phytologist. — 2008. Vol. 179. -P.209-223.

25. Baker, C.J. An improved method for monitoring cell death in cell suspension and leaf disc assays using evans blue / C.J. Baker, N.M. Mock // Plant Cell Tiss. and organ Cult. 1994. - Vol. 39. -P. 7-12.

26. Beisgen, C. Structure and regulation of 0PR1 and 0PR2, two closely related genes encoding 12-oxophytodienoic acid-10,11- reductase from Arabidopsis thaliana/C. Beisgen, E.W. Weiler//Planta. 1999. - Vol. 208. -P. 155-165.

27. Bent, A.F. Plant disease resistance genes: Function meet structure / A.F. Bent //Plant Cell. 1996. - Vol. 8. N10. -P. 1757-1771.

28. Bishop, J.G. Rapid evolution in plant chitinases: molecular targets of selection in plant-pathogen coevolution / J. G. Bishop, A.M. Dean, T. Mitchell-Olds // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2000. Vol. 97. - P.5322-5327.

29. Identification of NPR1-dependent and independent genes early induced by salicylic acid treatment in Arabidopsis / F. Blanco, V. Garretotn, N. Frey et al. // Plant Molecular Biology. 2005. - Vol. 59. -P. 927-944.

30. Early genomic responses to salicylic acid in Arabidopsis / F. Blanco, P. Salinas, N.M. Cecchini et al., // Plant.Mol.Biol. 2009. - Vol. 70. - P. 79102.

31. Brooks, D.M. The Pseudomonas syringae phytotoxin coronatine promotes virulence by overcoming salicylic aciddependent defences in Arabidopsis thaliana / D.M. Brooks, C.L. Bender, B.N. Kunkel // Mol Plant Pathol. -2005. Vol. 6. -P. 629-639.

32. Substrate specificities of tobacco chitinases / F. Brunner, A. Stintzi, B. Fritig, M. Legrand // Plant J. 1998. - Vol. 14. -P. 225-234.

33. Primary structure and expression of acidic (class II) chitinase in potato / R. Buchter, A. Stromberg, E. Schmelzer, E. Kombrink //Plant Mol. Biol. 1997. - Vol. 35. -P. 749-761.

34. The major birch pollen allergen, Bet vl, shows ribonuclease activity / A. Bufe, M.D. Spangfort, H. Kahlert, et al.// Planta. 1996. - P. 413-415.

35. Busam, G. Differential expression of chitinases in Vitis vinifera L. responding to systemic acquired resistance activators or fungal challenge // G. Busam, H.H. Kassemeyer, U. Matern //Plant Physiol. 1997. - Vol.115. N 3. - P. 1029-1038.

36. Canovas, F.M. Plant proteome analysis / F.M.Canovas, E. Dumas-Gaudot, G. Recorbet et al., //Proteomics. 2004. - Vol. 4. -P. 285-298.

37. Salicylic acid production in response to biotic and abiotic stress depends on isochorismate in Nicotiana benthamiana / J. Catinot, A. Buchala, E. Abou-Mansour, J.-P. Mtetraux//FEBSLett. 2008. - Vol. 582. -P. 473-478.

38. Proteome approach to characterize proteins induced by antagonist yeast and salicylic acid in peach fruit // Z. Chan, G. Qin, X. Xu et al.// Journal of Proteome Research. 2007. - Vol. 6. -P. 1677-1688.

39. Functions of defense-related proteins and dehydrogenases in resistance response induced by salicylic acid in sweet cherry fruits at different maturity stages / Z. Chan, Q. Wang, X. Xu et al. // Proteomics. — 2008. Vol. 8. - N 22. -P. 4791-4807.

40. Chen, C. Isolation and characterization of two pathogen- and salicylic acid-induced genes encoding WRKY DNA-binding proteins from tobacco / C. Chen, Z. Chen //Plant MolBiol. 2000. - Vol. 42. -N2.-P. 387-396.

41. Chen, S. Advances in plant proteomics / S. Chen, A. Harmon //Proteomics. — 2006. Vol. 6. -P. 5504-5516.

42. Chen, Z. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid / Z. Chen, H. Silva, D.F. Klessig // Science. — 1993. Vol. 262. - P. 1883-1886.

43. The molecular characterization of two barley proteins establishes the novel PR-17 family ofpathogenesis- related proteins / A.B. Christensen, B. Ho-Cho, M. Naesby et al. //Mol. Plant. Pathol. 2002. - Vol. 3. - P. 135-144.

44. NO way back: nitric oxide and programmed cell death in Arabidopsis thaliana suspension cultures / A. Clarke, R. Desikan, R.D. Hurst et al. // The Plant J. — 2000. Vol. 24. -N5.-P. 667-677.

45. Detoxification of xenobiotics by plants: chemical modification and vacuolar compartmentation // J. O.D. Coleman, M.M.A. Blake-Kalff, T. G. E. Davies // Trends Plant Sci. 1997. - Vol. 2. - P. 144-151.

46. Plant chitinases /D.B. Collinge, K.M. Kragh, J.D. Mikkelsen et al. //Plant J. 1993. Vol. 3. P. 31-40.

47. Pseudomonas syringae manipulates systemic plant defenses against pathogens and herbivores / J. Cui, A.K. Bahrami, E.G. Pringle et al. // Proc.Natl.Aca.Sci. USA.-2005. Vol. 102.-P. 1791-1796.

48. Cullimore, J.V. Perception of lipochitooligosaccharidic Nod factors in legumes / J. V. Cullimore, R. Ranjeva, J-J. Bono // Trends Plant Sci. — 2001. — Vol. 6.-P. 24-30.

49. A proteomic approach to study pea (Pisum sativum) responses to powdery mildew (Erysiphe pisi) / M. Curto, E. Camafeita, J.A. Lopez et al. // Proteomics. -2006. Vol. 6. -P. 163-174.

50. Isolation and characterization of a class of carbohydrate oxidases from higher plants, with a role in active defense / J.H.H. V. Custers, S.J. Harrison, M.B. Sela- Buurlage et al. //Plant J. 2004. - Vol.39. - P. 147-60.

51. Darling, D.L. Role of 14-3-3 proteins in eukaryotic signaling and development / D.L. Darling, J. Yingling, A. Wynshaw—Boris // Current Topics in Developmental Biology. 2005. - Vol. 68. -P. 281-315.

52. A central role for salicylic acid in plant disease resistance / T.P. Delaney, S. Uknes, B.Vernooij et al. //Science. 1994. - V. 266. - N 5188. - P. 12471250.

53. Delledonne, M. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistance / M. Delledonne, Y. Xia, R.A. Dixon, C. Lamb //Nature. 1998. - Vol. 394. -P. 585-588.

54. Dixon, D. P. Glutathione-mediated detoxification systems in plants / D.P. Dixon, I. Cummins, D.J. Cole, R. Edwards // Curr. Opin. Plant Biol. 1998. - Vol. 1. -P. 258-266.

55. Dixon, D. P. Plant glutathione transferases / D. P. Dixon, A. Lapthorn, R. Edwards // Genome Biology. 2002. - Vol. 3.-N3. P. 1-10.

56. Regulation of alternative oxidase gene expression in soybean /I. Djajanegara, P.M. Finnegan, C. Mathieu et al. // Plant Molecular Biology. 2002. — Vol. 50. -P. 735-742.

57. Dong, X. NPR1, all things considered / X. Dong // Curr.Opin.Plant Biol. — 2004. Vol.7.-P. 547-552.

58. Dong, W. Protein polyubiquitination plays a role in basal host resistance of barley/W. Dong, D. Nowara, P. Schweizer // Plant Cell. 2006. - Vol. 18. -N. 11.-P. 3321-3331.

59. Dreher, K. Ubiquitin, hormones and biotic stress in plants / K. Dreher, J. Callis//Ann Bot. 2007. -N5.-P. 787-822.

60. Emergence of a subfamily of xylanase inhibitors within glycoside hydrolase family 18 / A. Durand, R. Hughes, A. Roussel et al. // FEBS J. — 2005— Vol. 272-P. 1745-1755.

61. Durner, J. Inhibition of ascorbate peroxidase by salicylic acid and 2,6-dichloroisonicotinic acid, two inducers of plant defense responses / J. Durner, D.F. Klessig // Proc. Natl.Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 11312-11316.

62. Durrani, W.E. Systemic acquired resistance / W.E. Durrani, X. Dong // Annu. Rev. Phytopathol. 2004. - Vol. 42. -P. 185-209.

63. Eckardt, N.A. Transcription factors dial 14-3-3 for nuclear shuttle / N.A Eckardt //Plant Cell. 2001. - Vol 13. -NIL- P.2385- 2389.

64. Edwards, R. Plant glutathione S-transferases: enzymes with multiple functions in sickness and in health / R. Edwards, D.P. Dixon, V. Walbot // Trends Plant Sci. 2000. - Vol. 5. -P. 193-198.

65. Ellis, R.J. The most abundant protein in the world / R.J. Ellis // Trends Biochem. Sciences. 1979. - Vol. 4. -P. 241-244.

66. Feussner, I. Induction of new lipoxygenase form in cucumber leaves by salicylic acid or 2,6-dichloroisonicotinic acid /1. Feussner, I.G. Fritz, C.J. Wasternack//Info Bot. Acta. 1997. - Vol. 110. -N. 2. -P. 101-110.

67. Feussner, I. The lipoxygenase pathway /1. Feussner, C. Wasternack // Annual Review of Plant Biology. 2002. - Vol. 53. -P. 275-297.

68. Structural and biochemical studies identify tobacco SABP2 as a methyl salicylate esterase and implicate it in plant innate immunity / F. Forouhar, Y Yang, D. Kumar et al // Proc.Natl.Acad Sci. USA. 2005. - Vol. 102. - P. 1773-1778.

69. A mammalian organelle map by protein correlation profiling / L. Foster, J. de Hoog, C. L. Zhang et al //Cell. 2006. - Vol. 125. - P. 187-199.

70. Gaff, D.F. The use of non-permeating pigments for testing the survival of cells // D.F. Gaff, O. Okong'O-Ogola // J Exp.Bot.-1971 -Vol. 22. -N 72. P. 756-758.

71. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance / T. Gaffney, L. Friedrich, B. Vernooij et al //Science. 1993. - Vol. 261. -P. 754-756.

72. Gibson, C.M. Notes on infection experiments with various Uredineae / C.M. Gibson//New Phytologist. 1904. - Vol. 3. -P. 184-191.

73. Glazebrook, J. Isolation of Arabidopsis mutants with enhanced disease susceptibility by direct screening / J. Glazebrook, E.E. Rogers, F.M. Ausubel //Genetics. 1996. - Vol. 143. -P. 973-982.

74. Glazebrook, J. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens / J. Glazebrook // Annu. Rev. Phytopathol. — 2005. — Vol. 43. -P. 205-227.

75. A draft sequence of rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica) / S.A. Goff, D. Ricke, T.-H. ban et al //Science. -2002. Vol. 296. -P. 92-100.

76. Gorg, A. Two-dimensional electrophoresis / A. Gorg // Nature. 1991. - Vol. 349. -P. 545-546.

77. Grechkin, A.N. Recent developments in biochemistry of the plant lipoxygenase pathway/A.N. Grechkin // Prog. Lipid Res. 1998.- Vol. 37-P. 317-352.

78. Hamel, F. Characterisation of a class I chitinase gene and of wound-inducible, root and flower-specific chitinase expression in Brassica napus // F. Hamel, G. Bellemare//Biochim. Biophys. Acta. 1995. - Vol. 1263. -P. 212-220.

79. Hart, G. T. How complete are current yeast and human protein-interaction networks? / G.T. Hart, A. Ramani, E. Marcotte // Genome Biol. 2006. — Vol. 7. -P. 120-125.

80. He, S.Y. Molecular biology of plant-bacteria interacnions / S.Y. He // MS U-DOE Plant Research Laboratory Annual Report. — 2008. — P. 12-22.

81. Nitric oxide function and signalling in plant disease resistance / J.K. Hong, B.~ W. Yun, J.-G. Rang et al. //J Exp. Bot. 2007. -P. 1-8.

82. Horvath, D.M. Identification of an immediate-early salicylic acid-inducible tobacco gene and characterization of induction by other compounds / D.M. Horvath, N.H. Chua//Plant Mol. Biol. 1996. - Vol. 31. -P. 1061-1072.

83. Over expression of a gene encoding hydrogen peroxide- generating oxalate oxidase evokes defense responses in sunflower / X. Ни, D. L. Bidney, N. Yalpanietal. //Plant Physiol. -2003. Vol. 133. -P. 170-181.

84. Huber, S.C. Metabolic enzymes as targets for 14-3-3 proteins / S.C. Huber, C. MacKintosh, W.M. Kaiser // Plant Mol.Biol. 2002. - Vol. 50. - N. 6. -P. 1053-1063.

85. International Rice Genome Sequencing Project. The map-based sequence of the rice genome. Nature. 2005. Vol 436. P. 793- 800.

86. Expression of the 12-oxophytodienoic acid 10,11- reductase gene in the compatible interaction between pea and fungal pathogen / Y. Ishiga, A.

87. Funato, Т. Tachiki et al. //Plant cell Physiol. 2002. - Vol. 43. N 10. - P. 1210-1220.

88. Jones, J.D.G. The plant immune system / J.D.G. Jones, J.L. Dangl // Nature. — 2006. Vol. 444-N16. -P. 323-329.

89. Jonsson, Z.O. Proliferating cell nuclear antigen: more than a clamp for DNA polymerases / Z.O. Jonsson, U. Hubscher //BioEssays. — 1997. — Vol. 19—N. 11.-P. 967-975.

90. Proteomics: a promising approach to study biotic interaction in legumes / J. Jorrin, D. Rubiales, E. Dumas-Gaudot et al. //Euphytica. — 2006. — Vol. 147. -P. 37-47.

91. Jorrin, J. V. Plant proteome analysis: a 2006 update / J. V. Jorrin, A.M. Maldonado, M,A. Castillejo //Proteomics. 2007. - Vol. 7. -P. 2947-2962.

92. Jung, J.L. Sunflower (Helianthus annuus L.) pathogenesis-related proteins (induction by spirin (acetylsalicylic acid) and characterization) / J.L. Jung, B. Fritig, G. Hahne //Plant Physiol. 1993. - Vol. 101. - P. 873-880.

93. Kasprzewska, A. Plant chitinases- regulation and function / A. Kasprzewska // Cellular and molecular biology letters. — 2003. — Vol. 8. — P. 809-824.

94. Kauss, H. Pretreatment of parsley suspension cultures with salicylic acid enhances spontaneous and elicited production of H2O2 / H. Kauss, W. Jeblick //Plant Physiol. 1995. - Vol. 109-N3. -P. 1171-1178.

95. Kazan, K. Jasmonate signaling: toward an integrated view / K. Kazan, J.M. Manners//Plant Physiology. 2008. - Vol. 146. -P. 1459-1468.

96. Proteomic analysis of differentially expressed proteins induced by rice blast fungus and elicitor in suspension-cultured rice cells / S. Y. Kim, K.S. Cho, S. Yo et al. //Proteomics. 2003. -Vol. 3. -P. 2368-2378.

97. Proteomic analysis of pathogen-responsive proteins from rice leaves induced by rice blast fungus, Magnaporthe grisea / S.T. Kim, S.G. Kim, D.H. Hwang et al. //Proteomics. 2004. - Vol. 4. - P. 3569-3578.

98. Koorneef, A. Crass talk in defense signaling / A. Koorneef, M.J. Pieterse // Plant Physiol. 2008. - Vol. 146. -P. 839-844.

99. Kinetics of salicylate-mediated suppression of jasmonate signaling reveal a role for redox modulation / A. Koornneef, A. Leon-Reyes, T. Ritsema et al. // Plant Physiol. 2008. - Vol. 147. -P. 1358-1368.

100. Kurepa, J. Structure, function and regulation of plant proteasomes / J. Kurepa, J.A. Smalle // Biochimie. 2008. - Vol. 90. -P. 324-335.

101. Regulation of cucumber class III chitinase gene expression / K.A. Lawton, J. Beck, S. Potter et al. // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. - Vol. 7. - P. 48-57.

102. Lee, H-L. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid / H-L. Lee, J. Le'on, I. Raskin //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. -P. 4076-4079.

103. Formation of plant cuticle: evidence for the occurrence of the peroxygenase pathway / J. Lequeu, M.L. Fauconnier, A. Chammai et al. // Plant J. — 2003. Vol. 36. -P. 155-164.

104. Li, J. The WRKY70 transcription factor: a node of convergence for jasmonate-mediated and salicylate-mediated signals in plant defense / J. Li, G. Brader, E. T. Palva //Plant Cell. 2004. - Vol. 16. - P.319-331.

105. Loake, G. Salicylic acid in plant defence—the players and protagonists. / G. Loake, M. Grant//Curr.Opin.PlantBiology. 2007. - Vol. 10.-P. 466-472.

106. Early activation of lipoxygenase in lentil (Lens culinaris) root protoplasts by oxidative stress induces programmed cell death / M. Maccarone, G. Van Zadelhoff, G.A. Veldink et al. // Eur JBiochem. 2000. - Vol. 267. -N16.-P. 5078-5084.

107. Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection / J. Malamy, J.P. Carr, D.F. Klessig, I. Raskin // Science. 1990. - Vol 250. -P. 1002-1004.

108. The transcriptome of Arabidopsis thaliana during systemic cquired resistance / K. Maleck, A. Levine, T. Eulgern et al. // Nat. Genet. — 2000. — Vol. 26. -P. 403-410.

109. Marry at, D.C.E. Notes on the infection and histology of two wheats immune to the attack of Puccinia glumarum, yellow rust /D.C.E. Marry at // Journal of Agricultural Science. 1907. - Vol. 2. -P. 129-138.

110. Marrs, K.A. The functions and regulation of glutathione S-transferases in plants /К.А. Marrs // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - Vol. 47.-P. 127-158.

111. McDowell, J.M. Signal transduction in the plant immune response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends in Biochemical Science. — 2000. — Vol. 25. -P. 79-82.

112. Rooteomics: the challenge of discovering plant defense-related proteins in roots / A. Mehta, B.S. Magalhaes, D.S. L. Souza et al. // Current Protein and Peptide Science. 2008. - Vol. 9. -P. 108-116.

113. Miernyk, J.A. Protein folding in the plant cell / J.A. Miernyk // Plant Physiology. 1999. - Vol. 121. - P. 695-703.

114. Malate dehydrogenases (structure and function) / P. Minarik, N. Tomdkovd, M. Kolldrova, M. Antalik // Gen. Physiol. Biophys. — 2002 — Vol.21.-P 257-265.

115. Minic, Z. Physiological roles of plant glycoside hydrolases / Z. Minic // Planta. -2008. Vol. 227. -P. 723-740.

116. Mittler, R. Coordinated activation of programmed cell death and defense mechanisms in transgenic tobacco plants expressing a bacterial proton pump / R. Mittler, V. Shulaev, E. Lam // The Plant Cell. 1995. - Vol. 7. - P. 29-42.

117. Mittler, R. Pathogen-induced programmed cell death in tobacco / R. Mittler, L. Simon, E. Lam //Journal of Cell Science. 1997. - Vol. 110. - P. 1333-1344.

118. Mittler, R. Post-transcriptional suppression of cytosolic ascorbate peroxidase expression during pathogen-induced programmed cell death in tobacco / R. Mittler, X. Feng, M. Cohen //Plant Cell. 1998. - Vol 10. -N 3. - P. 461473.

119. Transgenic tobacco plants with reduced capability to detoxify reactive oxygen intermediates are hyperresponsive to pathogen infection / R. Mittler, E.H. Herr, B.L. Orvar et al. // Proc.Natl.Acad.Sc. USA. 1999.-Vol 96. -N24. -P. 14165-14170.

120. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends Plant Sci. 2002. - Vol 7. -P. 405-410.

121. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber / J.P. M'etraux, H. Signer, J. Ryals et al. //Science. — 1990. — Vol 250. -P. 1004-1006.

122. Using quantitative proteomics of Arabidopsis roots and leaves to predict metabolic activity /B.P. Mooney, J.A. Miernyk, C.M. Greenlief, J.J. Thelen // Physiologia Plantarum. 2006. - Vol 128. -P. 237-250.

123. Molders, W. Transport of salicylic acid in tobacco necrosis virus- infected cucumber plants / W. Molders, A. Buchala, J.-P. Metraux // Plant. Physiol. — 1996. -Vol. 112.-P. 787-792.

124. The hypersensitive response; the centenary is upon us but how much do we know? / L.A.J. Mur, P. Kenton, A. J., Lloyd et al. // Journal of Experimental Botany. -2008. -Vol. 59. -N3. -P. 501-520.

125. Comparison of local and systemic induction of acquired disease resistance in cucumber plants treated with benzothiadiazoles or salicylic acid / Y. Narusaka, M. Narusaka, T. Horio, H. Ishii // Plant Cell Physiol. - 1999. -Vol. 40. -N 4.- P. 388-395.

126. Nozu, Y. Proteomic analysis of rice leaf stem and root tissues during growth course / Y. Nozu, A. Tsugita, K. Kamijo // Proteomics. — 2006. — Vol. 6. -P. 3665-3670.

127. Pathogenesis-related protein 10 isolated from hot pepper functions as a ribonuclease in an antiviral pathway / C.J. Park, K.J. Kim, R. Shin et al. // Plant J. 2004. - Vol. 37-P. 186-198.

128. Park, О. K. Proteomic studies in plants / O.K. Park // Journal of Biochemistry and Molecular Biology. 2004. -Vol. 37. -N1. -P. 133-138.

129. Methyl salicylate is a critical mobile signal for plant systemic acquired resistance / S.W. Park, E. Kaimoyo, D. Kumar et al. // Science. —2007. Vol. 318. -P. 113-116.

130. Characterization of salicylic acid-induced genes in Chinese cabbage / Y.S. Park, H.J. Min, S.H. Ryang et al. //Plant Cell Rep. 2003. - Vol. 21. - P. 1027-1034.

131. Pedroso, M.C. A nitric oxide burst precedes apoptosis in angiosperm and gymnosperm callus cells and foliar tissues / M.C. Pedroso, J.R. Magalhaes, D. Durzan //Journal of Exp. Botany. -2000. Vol. 51 -N347. -P. 1027-1036

132. Pedroso, M.C. Nitric oxide induces cell death in Taxus cells /M.C. Pedroso, J.R. Magalhaes, D. Durzan //Plant Sci. 2000. - Vol. 157. -N 2. - P. 173180.

133. Aspirin prevents wound-induced gene expression in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosynthesis /H. Pena-Cort'es, T. Albrecht, S. Prat et al. //Planta. 1993. - Vol. 191. -P. 123-128.

134. A novel signaling pathway controlling induced systemic resistance in Arabidopsis / C.M.J. Pieterse, S.C.M. van Wees, J.A.van Pelt et al. //Plant Cell. 1998. - Vol. 10. -P. 1571-1580.

135. Pinto, M P. Lupinus albus 1. Pathogenesis-Related Proteins That Show Similarity to PR-10 Proteins /P. M. Pinto, C. P. P. Ricardo //Plant Physiol. -1995. Vol. 109. -P. 1345-1351.

136. A model for p53-induced apoptosis / K. Polyak, Y. Xia, J.L. Zweier et al. //

137. Nature. 1997. - Vol. 389. -N6648.-P. 300-305.

138. Activation of hsr203, a plant gene expressed during incompatible plantpathogen interactions, is correlated with programmed cell death / D. Pontier, M. Tronchet, P. Rogowsky et al. //Mol Plant Microbe Interact. 1998. - Vol. 11.-N6.-P. 544-554.

139. Proud, C.G. Peptide-chain elongation in eukaryotes / C.G. Proud // Molecular Biology Reports. 1994. - Vol. 19. -P. 161-170.

140. O'Farrell, P.H. High resolution two-dimensional electrophoresis of proteins / O'FarrellP.H. //J. Biol. Chem. -1975. -Vol. 250. -P. 4007-4021.

141. Proteomic investigation of the effect of salicylic acid on Arabidopsis seed germination and establishment of early defense mechanisms / L. Rajjou, M. Belghazi, R. Huguet et al. //Plant Physiology. 2006. - Vol. 141. - P. 910923.

142. Influence of salicylic acid on H2O2 production, oxidative stress, and H2O2-metabolizing enzymes / M. V. Rao, G. Paliyath, D.P. Ormrod et al. // Plant Physiol. 1997. - Vol. 115. -P. 137-149.

143. Raskin, I. Role of salicylic acid in plants /1. Raskin // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. - Vol. 43. -P. 439-463.

144. Two cell-cycle regidated SET-domain proteins interact with proliferating cell nuclear antigen (PCNA) in Arabidopsis / C. Raynaud, R. Sozzani, N. Glab et al. // The Plant Journal. 2006. - Vol. 47. - P. 395-407.

145. The Lupinus albus class-Ill chitinase gene, IF3, is constitutively expressed in vegetative organs and developing seeds / A.P. Regalado, C. Pinheiro, S. Vidal et al. //Planta. 2000. - Vol. 210. -P. 543-550.

146. Reapae, T.J. Apoptotic- like programmed cell death in plants / T.J. Reapae, P.F. McCabe//NewPhitologist. -2008. Vol. 180. -P. 13-26.

147. Renaut, J.E. Proteomics and low-temperature studies: bridging the gap between gene expression and metabolism // J. Renaut, J.F. Hausman, M.E. Wisniewski//Physiology Plantarum. 2006. - Vol. 126. -P. 97-109.

148. Reymond, P. Jasmonate and salicylate as global signals for defense gene expression / P. Reymond, E.E. Farmer // Curr.Opin. Plant Biol. — 1998. — Vol. 1-N5.-P. 404-411.

149. Rosahl, S. Oxylipins. In Plant Lipids: Biology, Utilisation and Manipulation /S. Rosahl, I. Feussner; ed. D. J. Murphy .- Oxford: Blackwell, 2004. P. 429-454.

150. Ross, A.F. Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants / A.F. Ross // Viroloy. 1961. - Vol. 14. - P. 348-358.

151. Plant proteome analysis: a 2004-2006 update / M. Rossignol, J.B. Peltier, H.P. Mock et al. //Proteomics. 2006. - Vol. 6. -P. 5529-5548.

152. Systemic acquired resistance / J.A. Ryals, U.H. Neuenschwander, M.G. Willits et al. //Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 1809-1819.

153. Ryerson, D E. Cleavage of nuclear DNA into oligonucleosomal fragments during cell death induced by fungal infection or by abiotic treatments / D.E. Ryerson, M.C. Heath // The Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 393-402.

154. Caspases. Regulating death since the origin of life / M. Sanmartin, L. Jaroszewski, N.V. Raikhel, E. Rojo //Plant Physiology. — 2005. Vol. 137. — P. 841-847.

155. Sarnighausen, E. Plant proteomics / E. Sarnighausen, R. Reski // Methods in molecular biology. 2007- Vol. 484. -P.29-44.

156. Structural genes for salicylate biosynthesis from chorismate in Pseudomonas aeruginosa / L. Serino, C. Reimmann, H. Bam et al. // Mol Gen Genet. 1995. - Vol. 249-N2. -P. 217-228.

157. Shah, J. The salicylic acid loop in plant defense / J. Shah // Current opinion in plant biology. 2003. - Vol. 6. - P. 365-371.

158. The cassava (Manihot esculenta Crantz) root proteome: protein identification and differential expression / J. Sheffield, N. Taylor, C. Fauquet, S. Chen //Proteomics. 2006. - Vol. 6. -P. 1588-1598.

159. Shulaev, V. Is salicylic acid a translocated signal of systemic acquired resistance in tobacco? / V. Shulaev, J. Leon, I. Raskin //Plant Cell. 1995. — V.7. -Pol. 1691-1701.

160. Shulaev, V. Airbone signaling by methyl salicylate in plant pathogen resistance / V. Shulaev, P. Silverman, I. Raskin //Nature. — 1997. Vol. 385. -P. 718-721.

161. Jasmonate- and salicylate- mediated plant defense responses to insect herbivores, pathogens and parasitic plants / J.L. Smith, C.M. De Morales, M.C. Mercher//Pest.Manag.Sci. -2009. Vol. 65. -P. 497-503.

162. Snyman, M., Modulation of heat shock factors accompanies salicylic acid-mediated potentiation ofHsp70 in tomato seedlings /M. Snyman, M.J. Cronje //JExp. Bot. — 2008. Vol. 59-N8.-P. 2125-2132.

163. NPR1 modulates cross-talk between salicylateand jasmonate-dependent defense pathways through a novel function in the cytosol / S.H. Spoel, A. Koornneef, S.M.C. Claessens et al. //Plant Cell. 2003. - Vol. 15. - P. 760770.

164. Constitutive expression of the pea ABA-responsive 17 (ABR17) cDNA confers multiple stress tolerance in Arabidopsis thaliana / S. Srivastava, M.H. Rahman, S. Shah, N.N. V. Kav // Plant Biotechnology Journal. — 2006. Vol. 4. -P. 529-549.

165. A novel class of oxylipins, snl-O- (12-Oxophytodienoyl)-sn2-0-(hexadecatrienoyl)-monogalactosyl diglycer ide, from Arabidopsis thaliana /

166. B.A. Stelmach, A. Mu'ller, P. Hennig et al. // Journal of Biological Chemistry. -2001. Vol. 276. -P. 12832-12838.

167. Sticker, L. Systemic acquired resistance / L. Sticker, B, Mauch- Mani, J.P. Metraux//Annu. Rev. Phytopathol. 1997. - Vol. 35. -P. 235-270.

168. Stulemeijer, I.J. Post-translational modification of host proteins in pathogen-triggered defence signalling in plant / I.J. Stulemeijer, M.H. Joosten //Mol Plant Pathol. 2008. - Vol. 9-N4.-P. 545-560.

169. Suzuki, R. Slow and prolonged activation of the p47 protein kinase during hypersensitive cell death in a culture of tobacco cells / R. Suzuki, A. Yano, H. Shinshi//Plant. Physiol. 1999. - Vol. 119. -N4.-P. 1465- 1472.

170. Swidzinski, J.A. A proteomic analysis ofplant programmed cell death / J.A .Swidzinski, C.J. Leaver, L.J. Sweetlove // Phytochemistry. —2004. — Vol. 65. -P. 1829-1838.

171. Function of the oxidative burst in hypersensitive disease resistance / R. Tenhaken, A. Levine, L.F. Brisson et al. // A.Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1995. Vol. 92. -P. 4158-4163.

172. Plant proteomics. Methods and protocols / H. Thiellement, M. Zivy, G. Damerval et al Totowa NJ, Humana press, 2007.-416p.

173. The complexity of disease signaling in Arabidopsis / B.P. Thomma, LA. Penninckx, W.F. Broekaert, B.P. Cammue // Curr Opin Immunol. 2001. -Vol.13. -№ 1. -P.63-68.

174. Proteomic and phosphoproteomic approaches to understand plant—pathogen interactions / G. Thurston, S. Regan, C. Rampitsch, T. Xing // Physiol. Mol. Plant Pathol. -2005. Vol. 66. -P. 3-11.

175. Tsugita, A. 2D electrophoresis of plant proteins / A. Tsugita., M.Kamo // Methodes in molecular biology. 1999. - Vol. 112. -P. 95-98.

176. Regulation of pathogenesis related protein-la gene expression in tobacco / S. Uknes, S. Dincher, L. Friedrich et al. // Plant Cell.- 1993. Vol. 5. - P. 159-169.

177. A role for salicylic acid and NPR1 in regulating cell growth in Arabidopsis / H. Vanacker, H. Lu, D.N. Rate, J.T. Greenberg//Plant J. 2001. - Vol. 28. -P. 209-216.

178. Van Camp, W. H2O2 and NO: redox signals in disease resistance / W. Van Camp, M. Van Montagu, D.Inzt // Trends Plant Sci. 1998. - Vol. 3. - P. 330-334.

179. Van Loon, L.C. The families of pathogenesis-related proteins, their activities, and comparative analysis of PR-1 type proteins / L.C. Van Loon, E.A. Van Strien//Physiol Mol Plant Pathol 1999. - Vol. 55. -P.85-97.

180. Hoist, H.R.M. Schlaman, H.P. Spaink // Curr. Opin. Struct. Biol. 2001. -Vol. 11-P. 608-616.

181. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction / B. Vernooij, L. Friedrich, A. Morse et al. //Plant Cell- 1994.- Vol. 6. P. 959965.

182. Vierstra, R.D. The ubiquitin-26S proteasome system at the nexus of plant biology / R.D. Vierstra // Nature Reviews Molecular Cell Biology. — 2009. — Vol. 10-N6. -P. 385-397.

183. Vlot, A.C. Systemic acquired resistance: the elusive signal(s) / A.C. Vlot, D.F. Klessig, S.-W. Park//Curr. Opin.Plant. Biol. 2008. - Vol. 11. -P. 1-7.

184. Vlot, A.C. Salicylic acid, a multifaceted hormone to combat disease / A.C. Vlot, D'M.A. Dempsey, D.F. Klessig // Annu. Rev. Phytopathology. 2009. -Vol. 47. -P. 177-206.

185. A universal and rapid protocol for protein extraction from recalcitrant plant tissues for proteomic analysis / W. Wang, R. Vignany, M. Scali, M. Cresti // Electrophoresis.-2005. Vol. 27.-P. 2782-2786.

186. Ward, H.M. On the relations between host and parasite in the bromes and their brown rust. Puccinia dispersa (Erikss) / H.M. Ward // Annals of Botany. 1902. - Vol. 16. - P. 233-315.

187. Watanabe, N. Recent advances in the study of caspase-like proteases and Box inhibitor-1 in plants: their possible roles as regulator of programmed cell death/ N. Watanabe, E. Lam // Molecular Plant Pathology. 2004. - Vol. 5. -P. 65-70.

188. Mapping the proteome of barrel medic (Medicago truncatula) / B.S. Watson, V.S. Asirvatham, L. Wang et al. //Plant Physiol. 2003. - Vol. 131. -P. 1104-1123.

189. Progress with the gene-product mapping of the Mollicutes: Mycoplasma genitalium / V.C. Wasinger, S.J. Cordwell, A. Cerpa-Poljak et al. // Electrophoresis. 1995. -Vol. 16. -P. 1090-1094.

190. Wasternak, C. Jasmonates: an update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development / C. Wasternak // Annals of Botany.-2007. Vol. 100. -P. 681-697.

191. White, R.F. Acetylsalicylic acid (aspirin) induces resistance to tobacco mosaic virus in tobacco /R.F. White // Virology. — 1979. — Vol. 99. — P. 410— 412.

192. Whitfield, C.D. Purification and properties of 5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine transmethylase / C.D. Whitfield, E.J. Steers, H. Weissbach //JBiol. Chem. 1970. - Vol. 245. -N 2. -P. 390-401.

193. Isochorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defense /M.C. Wildermuth, J. Dewdney, G. Wu et al. //Nature. — 2001. — Vol. 414. -P. 562-565.

194. Wyman, A.J. Structure and activity of the photosystem II manganese-stabilizing protein: role of the conserved disulfide bond / A.J. Wyman, C.F. Yocum //Photosynthesis Research. —2005. — Vol. 85. — P. 359-372.

195. Xie, Z. Harpin-induced hypersensitive cell death is associated with altered mitochondrial functions in tobacco cells / Z. Xie, Z. Chen // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2000. - Vol. 13. -P. 183-190.

196. Yalpani, N. Endogenous salicylic acid levels correlate with accumulation of pathogenesis-relatedproteins and virus resistance in tobacco / N. Yalpani, V. Shulaev, I. Raskin //Phytopathology. 1993. - Vol 83. -P. 702-708.

197. Interaction between proliferating cell nuclear antigen (PCNA) and a DnaJ induced by DNA damage / T. Yamamoto, Y. Mori, T. Ishibashi et al. // J Plant Res.-2005. Vol. 118. -P. 91-97.

198. Yang, W. Proteomic approaches to the analysis of multiprotein signaling complexes / W. Yang, H. Steen, M.R Freeman //Proteomics. 2008. - Vol. 8. -P. 832-851.

199. De Yaung, B.J. Plant NBS-LRR proteins in pathogen sensing and host defense/ B.J. De Yaung, R. W. Innes //Nat Immunol. 2006. - Vol. 7 -N12. -P. 1243-1249.

200. Is the high basal level of salicylic acid important for disease resistance in potato? /D. Yu, Y. Liu, B. Fan et al. //Plant Physiol. 1997. - Vol. 115. - P. 343-349.

201. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica) / J. Yu, S. Ни, J. Wang et al. //Science. 2002. -Vol. 296. - P. 79-92.

202. Zarate, S.I. Silverleaf whitefly induces salicylic acid defenses and suppresses effectual jasmonic acid defenses / S.I. Zarate, L.A. Kempema, L.L. Walling//Plant Physiol. -2007. Vol. 143. -P. 866-875.

203. Zhang, S. The tobacco wounding-activated mito gen-activated protein kinase is encoded by SIPK / S. Zhang, D.F. Klessig // Proc.Natl.Acad.Sci. USA. -1998. Vol. 95. -P. 7225-7230.

204. Virulence systems of Pseudomonas syringae pv. tomato promote bacterial speck disease in tomato by targeting the jasmonate signaling pathway / Y. Zhao, R. Thilmony, C.L. Bender et al. //Plant J. 2003. - Vol. 36. - P. 485-499.

205. Salicylic acid activates nitric oxide synthesis in Arabidopsis /M. Zottini, A. Costa, R.D. Michele et al. //J.Exp. Bot. 2007. - Vol. 58. - 1397-1405.