Роль салициловой кислоты в регуляции стрессовых ответов в культуре клеток Arabidopsis thaliana тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Павлова, Елена Леонидовна

• Павлова, Елена Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павлова, Елена Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Салициловая кислота, общая характеристика.

1.1.1. История открытия.

1.1.2. Биосинтез салициловой кислоты.

1.1.3. Содержание салициловой кислоты в тканях растений.

1.1.4. Салициловая кислота и защита от биотического стресса.

1.1.5. Участие салициловой кислоты в сигнальной трансдукции.

1.1.6. Роль салициловой кислоты в генерации АФК.

1.2. Роль салициловой кислоты в программируемой клеточной смерти.

1.2.1. Общие характеристики программируемой клеточной смерти растений и животных.

1.2.2. Участие салициловой кислоты в реакции сверхчувствительности.

1.2.3. Роль салициловой кислоты у мутантов со спонтанной клеточной гибелью.

1.2.4. Программируемая клеточная смерть, вызванная применением экзогенной салициловой кислоты.

1.3. Явление индуцируемой термотолерантпости.

1.4. Белки теплового шока.

1.4.1. Семейство С1р/Нзр100.

1.4.2. Белки семейства Мзр90.

1.4.3. Белки семейства Шр70.

1.4.4. Шаперонины (семейство НэрбО).

1.4.5. Низкомолекулярпые БТШ.

1.4.6. Регуляция экспрессии БТШ.

1.5. Взаимодействие между салицилат-оносредованпыми сигнальными путями и ответами на действие повышенных температур.

1.5.1. Влияние салициловой кислоты па устойчивость к повышенным температурам.

1.5.2. Влияние салициловой кислоты на синтез БТШ.

1.5.3. Взаимодействие ответов на действие повышенных температур и атаку патогенов.

1.6. Роль митохондрий в стрессовых ответах.

1.6.1. Роль митохондрий в синтезе БТШ.

1.6.2. Влияние салициловой кислоты на функционирование митохондрий.

1.7. Выводы из обзора литературы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Температурные обработки.

2.3. Обработка клеток салициловой кислотой, ингибиторами и разобщителями ЭТЦ.

2.4. Методы оценки жизнеспособности клеток.

2.4.1. Определение жизнеспособности клеток по восстановлению ТТХ.

2.4.2. Окрашивание мертвых клеток.

2.5. Выделение суммарного белка.

2.6. Электрофорез в ПААГе с ДДС-Ыа.

2.7. Окрашивание и обесцвечивание гелей.

2.8. Вестерн-блотинг.

2.9. Использованные антитела.

2.10. ОТ-ПЦР-анализ.

2.10.1. Выделение РНК.

2.10.2. Денатурирующий РНК электрофорез.

2.10.3. Синтез кДНК.

2.10.4. Электрофорез в агарозном геле.

2.11. Определение дыхательной активности.

2.12. Микроскопические методы (флуоресцентная и световая микроскопия).

2.13. Определение содержания эндогенной салициловой кислоты.

2.14. Статистическая обработка данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Влияние экзогенной салициловой кислоты на жизнеспособность культуры клеток Л. ihaliana.

3.1.1. Влияние длительной обработки салициловой кислотой на культуру клеток

Л. thaliana.

3.1.2. Действие салициловой кислоты на движение цитоплазмы.

3.1.3. Действие салициловой кислоты на морфологическую структуру клеток.

3.1.4. Влияние предобработки мягким тепловым стрессом на жизнеспособность клеток, обработанных салициловой кислотой.

3.2. Влияние салициловой кислоты на культуру клеток A thaliana при мягком тепловом стрессе.

3.2.1. Влияние кратковременной обработки салициловой кислотой на жизнеспособность клеток A. thaliana.

3.2.2. Влияние салициловой кислоты на развитие индуцированной термотолерантности и синтез БТШ.

3.3. Влияние салициловой кислоты на функции митохондрий.

3.3.1 Изменение интенсивности поглощения кислорода в присутствии салициловой кислоты.

3.3.2. Влияние салициловой кислоты на изменение потенциала внутренней митохондриальной мембраны.

3.4. Экспрессия стрессовых генов при действии салициловой кислоты и мягкого теплового стресса.

3.4.1. Действие салициловой кислоты на экспрессию стрессовых генов.

3.4.2. Изучение экспрессии гена метакаспазы МСЗ.

3.4.2.1. Экспрессия гена МСЗ после инкубации клеток в условиях жесткого теплового шока.

3.4.2.2. Экспрессия гена МСЗ в условиях мягкого теплового стресса.

3.4.2.3. Экспрессия генаМСЗ при нарушениях митохондриальных функций.

3.5. Сравнение динамики изменения потенциала на внутренней митохондриальной мембране и эндогенного уровня салициловой кислоты при мягком тепловом стрессе

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Мягкий тепловой стресс способствует защите клеток от летального действия салициловой кислоты.

4.2. Салициловая кислота вызывает ингибирование индуцируемой термотолерантности.

4.3. Салициловая кислота активирует экспрессию гена метакаспазы МСЗ.

4.4. Салициловая кислота посредством действия на митохондрии может менять экспрессию стрессовых генов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль салициловой кислоты в регуляции стрессовых ответов в культуре клеток Arabidopsis thaliana»

Известно, что температура — один из самых быстро меняющихся факторов окружающей среды. Большинство районов на Земле подвержены суточным колебаниям температуры, амплитуда которых может достигать десятков градусов, и эти изменения могут происходить в течение нескольких часов. Повышенная температура является одним из самых распространенных неблагоприятных факторов окружающей среды. По причине высокой температуры и засухи происходят большие потери урожаев, поэтому исследование механизмов устойчивости к тепловому стрессу имеет большое практическое значение и до сих пор остается актуальной задачей . I

Тепловой стрессор — фактор, действующий на все группы организмов, будь то бактерии, растения, грибы или животные. Общая черта ответа всех организмов на тепловой стрессор заключается в том, что предобработка мягкими температурами способствует выдерживанию организмом последующей летальной температуры. Это явление было названо «индуцируемой термотолерантностыо». Устойчивость растений к тепловому стрессу во многом определяется белками теплового шока (БТШ). Структура и функции БТШ на сегодняшний день изучены довольно хорошо, однако в механизмах регуляции их синтеза до сих пор остается много неясного.

Растения, в силу своей природы, постоянно подвергаются действию различных неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе изменениям температуры. Из-за невозможности их избежать, растения должны быть хорошо приспособлены и быстро реагировать на изменения температуры. Митохондрии считаются основными сенсорами клеточного повреждения. На данный момент в литературе показана несомненная роль участия,- как растительных, так и животных митохондрий в развитии I-программируемой клеточной смерти (ПКС). Ранее на дрожжах и культуре клеток АгаЫс1ор818 ¡каИапа было показано, что митохондрии арабидопсиса посредством изменения потенциала на внутренней митохондриальной мембране (п^Дц/) регулируют экспрессию генов БТШ в условиях мягкого теплового стресса (Rikhvanov et al., 2007). Этот вывод подразумевал существование эндогенного соединения, способного модулировать функциональное состояние митохондрий клетки при стрессе. В случае растительных организмов этому условию может отвечать салициловая кислота (СК). СК является важной сигнальной молекулой в развитии устойчивости к биотическому стрессу. Известно, что СК во время атаки патогенов быстро накапливается в клетках, индуцируя программируемую клеточную смерть (ПКС) вокруг пораженного участка, так называемый сверхчувствительный ответ (СВЧ)^ и способствует формированию пролонгированной системной приобретенной устойчивости (СПУ) к широкому спектру последующих инфекций (Mur et al., 2007). Также имеются данные о положительной роли СК в развитии устойчивости и к абиотическим стрессам, например, к тепловому. К настоящему времени накоплены достаточно обширные сведения о роли СК в защите от инфицирования патогенами. В то же время имеется относительно немного работ о действии СК на состояние митохондрий. Так, в литературе имеются сведения о влиянии СК на интенсивность поглощения кислорода, активацию альтернативной оксидазы (АО). Показано, что СК может действовать как разобщитель и ингибитор дыхания и окислительного фосфорилирования у табака (Xie, Chen, 1999; Maxwell et al., 2002; Norman et al, 2004). Также показано, что СК снижает уровень АТФ (Xie, Chen, 1999; Maxwell et al., 2002). Известно также, что в ответ на СК активируется экспрессия большого числа генов. Существует предположение, что СК может менять экспрессию генов посредством воздействия на митохондрии (Maxwell et al., 2002).

В связи с этим, целью настоящей работы было изучение влияния экзогенной СК на экспрессию стрессовых генов в культуре клеток Arabidopsis thaliana в зависимости от её способности снижать потенциал на внутренней митохондриальной мембране.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить влияние салициловой кислоты на жизнеспособность культуры клеток А. ЖаИапа.

2. Исследовать влияние экзогенной салициловой кислоты на развитие индуцируемой термотолерантности у культуры клеток А. МаИста.

3. Выявить влияние салициловой кислоты на потенциал на внутренней митохондриальной мембране и дыхательную активность клеток.

4. Изучить экспрессию стрессовых генов (генов БТШ; генов, продукты которых локализуются в митохондриях; генов, продукты которых, предположительно, связаны с ПКС) в зависимости от изменения потенциала на внутренней митохондриальной мембране.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Павлова, Елена Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Салициловая кислота в концентрации 5 мМ вызывает гибель культуры клеток А. МаИапа. Гибель развивается в динамике и сопровождается отставанием цитоплазмы от клеточной стенки.

2. Повышение содержания БТШ в результате инкубирования в условиях мягкого теплового стресса защищает клетки А. ЖаНапа от гибели, вызванной салициловой кислотой.

3. Салициловая кислота подавляет развитие индуцированной термотолерантности, активацию экспрессии генов БТШ и повышение потенциала на внутренней митохондриальной мембране при мягком тепловом стрессе.

4. Экспрессия гена метакаспазы МСЗ активируется в ответ на обработку салициловой кислотой, а также митохондриальными ингибиторами и разобщителями.

5. Активация экспрессии МСЗ, вызванная салициловой кислотой, подавляется в условиях мягкого теплового стресса, но не зависит от присутствия БТШ.

6. Максимальный уровень синтеза БТШ при мягком тепловом, стрессе прямо пропорционален значению потенциала на внутренней митохондриальной мембране и обратно пропорционален уровню эндогенной салициловой кислоты.

7. Полученные результаты позволяют предполагать, что активирующий или ингибирующий эффект СК на экспрессию стрессовых генов может определяться ее способностью снижать потенциал на внутренней митохондриальной мембране.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Павлова, Елена Леонидовна, 2010 год

1. Александров, В Л. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. -Л.: Наука, 1985.-318 с.

2. Александров В.Я. Реакция клетки на тепловой шок: Физиологический аспект / В.Я. Александров, Кислюк И.М. // Цитология. 1994. - Т.36, №1. - С.5-59.

3. Бурханова, Э.А. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке / Э.А. Бурханова, А.Б. Федина, О.Н. Кулаева // Физиология растений. 1999. - Т.46. - С. 16-22.

4. Ван, Л.-Ж. Влияние тепловой обработки растений винограда на содержание салициловой и абсцизовой кислот и теплоустойчивость растений / Л.-Ж. Ван, В.-Д. Хуан, Ю.-П. Лю, Ж.-Ч. Чжан // Физиология растений. -2005. Т.52, № 4. С. 578-583.

5. Васюкова, Н. И. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота (обзор) / Н. И. Васюкова, Озерецковская О. Л.// Прикладная биохимия и микробиология. — 2007. Т.43, №4. С. 405-411.

6. Васюкова, Н.И., // Н.Г. Герасимова, О.Л. Озерцовская // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. - Т.35, №5. - С. 557-563.

7. Евстигнеева, З.Г. Структура и функции шаперонов и шаперонинов (обзор) / З.Г. Евстигнеева, H.A. Соловьева, Л.И. Сидельникова // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. - Т.37. - С.5-18.

8. Еникеев, А.Г. Об использовании 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида для оценки жизнеспособности культур растительных клеток / А.Г. Еникеев, Е.Ф. Высоцкая, Л.А. Леонова, К.З. Гамбург // Физиология растений. -1995. Т.42. - С.423-426.

9. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высшая школа, 1973. —343 с.

10. Маниатис, Т. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэмбрук. М.: Мир, 1984. — 480 с.

11. Мийдла, X. Фенолкарбоновые кислоты в листьях яблони / X. Мийдла, Халдре Ы., Сависаар С. //. Уч. зап. Тартус. ун-та. 1975. -T.362.-C.3-13.

12. Самуилов, В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений / В.Д. Самуилов // Соросовский Образовательный журнал. 2001. - № 10. - С. 12-17.

13. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие. 2001 Физиол. растений. 47: 321-331.

14. Тарчевский, И.А. Протеомный анализ изменений в корнях гороха, вызванных апопоз-индуцирующей концентрацией салициловой кислоты / И.А. Тарчевский, В.Г. Яковлева, A.M. Егорова // Докл. РАН. 2008. - Т. 422, № 3. - С. 410-414.

15. Ярилин, А.А. Апоптоз и его роль в целостном организме / А.А. Ярилин // Глаукома. 2003. - №2. - С.46-54.

16. Allen, K.D. Hsp70 chaperones as modulators of prion life cycle: novel effects of Ssa and Ssb on the Saccharomyces cerevisiae prion PS/'. / K.D. Allen, R.D. Wegrzyn, T.A. Chemova et al. // Genetics. 2005. - V. 169. - P. 1227-1242.

17. Al-Nasser, I.A. Salicylate-induced kidney mitochondrial permeability transition is prevented by cyclosporin A / I.A. Al-Nasser// Toxicol. Lett. 1999. V.105. - P. 1-8.

18. Alvarez, M.E. Salicylic acid in the machinery of hypersensitive cell death and disease resistance / M.E. Alvarez. // Plant Mol. Biol. 2000. - V.44, №1. - P.429^142.

19. Alvarez, M.E. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity / M.E.Alvarez, R.I. Pennell, P.J. Meijer, A. Ishikawa, R.A. Dixon, C. Lamb // Cell. 1998. - V.92. - P.773-784.

20. Amirsadeghi, S. The role of the mitochondrion in plant responses to biotic stress / S. Amirsadeghi, C.A. Robson, G.C. Vanlerberghe // Physiologia Plantarum. 2007. - V.129. - P.253-266.

21. Baker, C.J. Active oxygen species in plant pathogenesis / C.J. Baker, E.W. Orlandi // Annu Rev Phytopathol. 1995. - V.33. - P.299-321.

22. Baker, C.J. An improved method for monitoring cell death in cell suspension and leaf disc assays using evans blue / C.J. Baker, N.M. Mock // Plant Cell, Tissue Organ Cult. 1994. - V.39. - P.7-12.

23. Balogh, G. The hyperfluidization of mammalian cell membranes acts as a signal to initiate the heat shock protein response / G. Balogh, I. Horvath, E. Nagy et al. // FEBS J. 2005. - V.272, №23. - P.6077-6086.

24. Beere, H. 'The stress of dying': the role of heat shock proteins in the regulation of apoptosis / H. Beere // J Cell Sci. -2004. V.l 17.-P.2641-2651.

25. Beers, E.P. Regulation and execution of programmed cell death in response to pathogens, stress and developmental cues / E.P. Beers, J.M. McDowell // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. - V.4. - P.561-567.

26. Bettaieb, A. Thermotolerance induced at a mild temperature of 40 degrees C protects cells against heat shock-induced apoptosis / A. Bettaieb, D.A. Averill-Bates // Cell Physiol. 2005. - V.205 - P.47-57.

27. Biswas, G. Mitochondria-to-nucleus stress signaling in mammalian cells: nature of nuclear gene targets, transcription regulation, and induced resistance to apoptosis / G. Biswas, M. Guha, N.G. Avadhani // Gene. — 2005.- V.18. P. 132-139.

28. Blanco, F. Early genomic responses to salicylic acid in Arabidopsis / F. Blanco, P. Salinas, N.M. Cecchini, X. Jordana, P.V. Hummelen, M.E. Alvarez, L. Holuigue. // Plant Mol Biol. 2009. - V.70 - P.79-102.

29. Bolwell, G.P. Role of active oxygen species and NO in plant dcfence responses / G.P. Bolwell //. Curr. Opin. Plant Biol. 1999.- V.2. -P.287-294.

30. Bonneau, L. What happened to plant caspases? / L. Bonneau Y. Ge, G.E. Drury and P. Gallois // Journal of Experimental Botany. 2008. V.59, № 3. P.491-499.

31. Borsani, O. Evidence for a Role of Salicylic Acid in the Oxidative Damage Generated by NaCl and Osmotic Stress in Arabidopsis Seedlings / O. Borsani, V. Valpuesta, M.A. Botella // Plant Physiol. 2001. - V. 126. - P. 1024-1030.

32. Bosl, B. The molecular chaperone Hspl04-A molecular machine for protein disaggregation / B. Bosl, V. Grimminger, S. Walter // J. Struct. Biol. 2006. J Struct. Biol. 2006. V.156, №1. P.139-148.

33. Brandalise, M. Overexpression of plant uncoupling mitochondrial protein in transgenic tobacco increases tolerance to oxidative stress / M. Brandalise,

34. G. Maia, J. Borecky, A.E. Vercesi, P. Arruda // J Bioenerg Biomembr. — 2003. V.35. - P.203-209.

35. Brendel, C. Multiprotein Bridging Factor-1 (MBF-1) Is a Cofactor for Nuclear Receptors that Regulate Lipid Metabolism / C. Brendel, L. Gelman, J. Auwerx //Mol. Endocrinol. 2002. - V.16. P. 1367-1377.

36. Brodersen, P. The Role of Salicylic Acid in the Induction of Cell Death in Arabidopsis acdl 1 / P. Brodersen, F.G. Malinovsky, K. Hematy, M. Newman, J. Mundy // Plant Physiol. 2005. - V. 138. - PI037-1045.

37. Bukau, B. The Hsp70 and Hsp60 chaperone machines / B. Bukau, A.L. Horwich // Cell. 1998. - V.92. P.351-366.

38. Busch, W. Identification of novel heat shock factor-dependent genes and biochemical pathways in Arabidopsis thaliana / W. Busch, M. Wunderlich, F. Schoffl //Plant Journal. 2005. - V.41. - P. 1-14.

39. Cao, H. The Arabidopsis NPR1 gene that controls systemic acquired resistance encodes a novel protein containing ankyrin repeats / H. Cao, J. Glazebrook, J.D. Clarke, S. Volko, X. Dong // Cell. 1997. - V.88. P.57-63.

40. Che, F.S., Biochemical and morphological features of rice cell death induced by Pseudomonas avenae. / F.S. Che, M. Iwano, N. Tanaka, S. Takayama, E. Minami, N. Shibuya, I. Kadota, A. Isogai // Plant and Cell Physiol. 1999. -V.40. - P. 1036-1045.

41. Chen, H.J. Ca2+-dependent and Ca2+-independent excretion modes of salicylic acid in tobacco cell suspension culture / H.J. Chen, W.C. Hou, J.J. Kuc, Y.H. Lin // Journal of Experimental Botany. 2001.-V.52.-P. 1219-1226.

42. Chen, H.J. Ca2+-dependent excretion of salicylic acid in tobacco cell suspension cultures / H.J. Chen, J.J. Kuc // Botanical Bulletin of Academia Sinica. 1999. - V.40. - P.267-273.

43. Chen, W. The promoter of a H202-inducible, Arabidopsis glutathione S-transferase gene contains closely linked OBF- and OBP1-binding sites / W. Chen, G. Chao, K.B. Singh // The Plant Journal. 1996. - V.10. - P.955-66.

44. Chen, Z. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid / Z. Chen, H. Silva, D.F. Klessig // Science. -1993.-V. 262. P.1883-1886.

45. Chinnusamy, V. Molecular genetic perspectives on cross-talk and specificity in abiotic stress signalling in plants / V. Chinnusamy, K. Schumaker and J.K. Zhu // Journal of Experimental Botany. 2004. - V.55, N.395. - P. 225-236.

46. Chou, M. Termotolerance of isolated mitochondria associated with heat shock proteins / M. Chou, Y.-M. Chen, C.-Y. Lin // Plant Physiol. 1989. - V.89. - P.617-621.

47. Clarke, S.M. Salicylic acid dependent signaling promotes basal thermotolerance but is not essential for acquired thermotolerance in Arabidopsis thaliana / S.M. Clarke, L.A. Mur, J.E. Wood, I.M. Scott // The Plant Journal. 2004. - V.38. - P.432-447.

48. Cronje, M.J. Heat Shock Protein 70 and Defence Responses in Plants: Salicylic Acid and Programmed Cell Death / M.J. Cronje // Faculty of Science at the Rand Afrikaans University Auckland Park South Africa. 2002. - p. 145.

49. Cronje', M.J. Salicylic acid-mediated potentiation of Hsp70 induction •correlates with reduced apoptosis in tobacco protoplasts / M.J. Cronje', I.E. Weir, L. Bornman // Cytometry. 2004. - V.61A. - P.76-87.

50. Dat, J.F. Changes in Salicylic Acid and antioxidants during induced thrmotolerance in mustard seedlings / J.F. Dat, C.H. Foyer, I.M. Scott // Plant. Physiol. 1998. - V.l 18. - P 1455-1461.

51. Dat, J.F. Parallel Changes in H2O2 and Catalase During Thermotolerance Induced by Salicylic Acid or Heat Acclimation in Mustard Seedlings / J.F. Dat, H. Lopez-Delgado, C.H. Foyer, I.M. Scott. // Plant Physiol. 1998. - V.l 16. - P. 1351-1357.

52. Delaney, T.P. Genetic dissection of acquired resistance to disease / T.P. Delaney // Plant Physiol. 1997. - V.l 13. - P.5-12.

53. Delaney, T.P. A central role of salicylic acid in plant disease resistance / T.P. Delaney, S. Uknes, B. Vernooij, L. Friedrich, K. Weymann, et al. // Science. 1994. - V.266. - P. 1247-1250.

54. Delledonne, M. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistance / M. Delledonne, Y. Xia, RA. Dixon, and C. Lamb //Nature. -1998. V.394. -P.585-588.

55. Desagher, S. Mitochondria as the central point of apoptosis / S. Desagher, J-C. Martinou // Trends Cell Biol. 2000. V.10. P.369-377.

56. Devadas, S.K. Preexisting systemic acquired resistance suppresses hypersensitive responseassociated cell death in Arabidopsis hrll mutant / S.K. Devadas, R. Raina // Plant Physiol. 2002. - V. 128. - P. 1234-1244.

57. Didelot, C. Heat shock proteins: endogenous modulators of apoptotic cell death / C. Didelot, E. Schmitt, M. Brunet et al. // HEP. 2006. - V. 172. - P.171-198.

58. Duke, E.R. Effects of heat stress on enzyme activities and transcript levels in developing maize kernels grown in culture / E.R. Duke, D.C. Doehlert // Environ. Exp. Bot. 1996. - V.36. - P. 199-208.

59. Elbaz, M. Constitutive caspase-like machinery executes programmed cell death in plant cells / M. Elbaz, A. Avni, M. Weil // Cell Death Differ. -2002. V.9. -P.726-733.

60. Enyedi, A.J. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive response to tobacco mosaic virus / AJ. Enyedi, N. Yalpani, P. Silverman, I. Raskin // PNAS, USA. 1992. - V.89. - P.2480-2484.

61. Fadok, V.A. Exposure of phosphatidylserine on the surface of apoptotic lymphocytes triggers specific recognition and removal by macrophages / V.A. Fadok, D.R. Voelker, P.A. Campbell et al. // J. Immunol. 1992. -V.148, №7. - P.2207-2216.

62. Fawcett, T.W. Potentiation of heat stress-induced hsp70 expression in vivo by aspirin / T.W. Fawcett, X. Qingbo N.J. Holbrook // Cell Stress & Chaperones. 1997. - V.2, №2. - P. 104-109.

63. Foyer, C.H. Protection against oxygen radicals: an important defence mechanism studied in transgenic plants / C.H. Foyer, P. Descourvie'res, K.J. Kunert // Plant, Cell and Environment. 1994. - V.17. - P.507-523.

64. Frydman, J. Folding of newly translated proteins in vivo: the role of molecular chaperones / J. Frydman // Annu. Rev. Biochem. -2001.- V.70. P.603-647.

65. Fukuda, H. Programmed cell death of tracheary elements as a paradigm in plants / H. Fukuda // Plant Mol. Biol. 2000. V.44. - P.245-253.

66. Garcia-Heredia, J.M. Acetylsalicylic acid induces programmed cell death in Arabidopsis cell cultures / J.M. Garcia-Heredia, M. Hervas, M.A. De la Rosa, J.A. Navarro // Planta. 2008. - V.228, №.1. P.89-98.

67. Giardina, C. Sodium salicylate and yeast heat shock gene transcription / C. Giardina, J.T. Lis//J. Biol. Chem. 1995. - V.18. - P.10369-19372.

68. Glover, J.R. Hspl04, Hsp70 and Hsp40: a novel chaperone system that rescues previously aggregated proteins / J.R. Glover, S. Lindquist // Cell. -1998. V.94. - P.73-82.

69. Greenberg, J.T. Uncoupling salicylic acid-dependent cell death and defense-related responses from disease resistance in the Arabidopsis mutant acd5 / J.T. Greenberg, F.P. Silverman, H. Liang//Genetics. 2000.- V. 156.-P.341-350.

70. Gupta, S. HSP60, Bax, apoptosis and the heart / S. Gupta, A.A. Knowlton // J. Cell. Mol. Med. 2005. - V.9, №1. - P.51-58.

71. Hahn, J.S. Genome-wide analysis of the biology of stress responses through heat shock transcription factor / J.S. Hahn, Z. Hu, D.J. Thiele, V.R. Iyer // Molecular and Cellular Biology. 2004. - V.24. - P.5249-5256.

72. Hahn, G. M. Thermotolerance and heat shock proteins in mammalian cells / G. M. Hahn, G. C. Li // Radiat. Res. 1982. - V.92. - P.452-457.

73. Harms, K. Inhibition of wound-induced accumulation of allene oxide synthase transcripts in Xax leaves by aspirin and salicylic acid / K. Harms, I. Ramirez, H. Pena-Cortes//Plant Physiol. 1998. - V.l 18. - P.1057-1065.

74. He, R. Metacaspase-8 Modulates Programmed Cell Death Induced by Ultraviolet Light and H202 in Arabidopsis / R. He, G.E. Drury, V.I. Rotari, A. Gordon, M. Wilier, T. Farzaneh, E.J. Woltering, P. Gallois // J. Biol. Chem. 2008. V.283, №2. P. 774-783.

75. He, Y. Effects of Salicylic Acid on Heat Tolerance Associated with Antioxidant Metabolism in Kentucky Bluegrass / Y. He, Y. Liu, W. Cao, M. Huai, B. Xu, B. Huang // Crop Science. 2005. - V.45. - P. 988-995.

76. Hennig J. Intercoversion of the salicylic acid signal and its glucoside in tobacco / J. Hennig, J. Malamy, G. Grynkiewicz, J. Indulski, D.F. Klessig // The plant Journal. 1993. -V.4. - P.593-600.

77. Hoeberichts, F.A. A tomato metacaspase gene is upregulated during programmed cell death in Botrytis cinerea-infected leaves / F.A. Hoeberichts, A. ten Have, E.J. Woltering // Planta. 2003. - V.217. - P.517-522.

78. Hoeberichts, F.A. Multiple mediators of plant programmed cell death: interplay of conserved cell death mechanisms and plant-specific regulators // F.A. Hoeberichts, E.J. Woltering // BioEssays. 2002. - V.25. - P.47-57.

79. Hong, S.W. Arabidopsis hot mutants define multiple functions required for acclimation to high temperatures / S.W. Hong, U. Lee, E. Vierling // Plant Physiol. 2003. - V.132, №2. - P.757-767.

80. Hong, S.W. Mutants of Arabidopsis thaliana defective in the acquisition of tolerance to high temperature stress / S.W. Hong, E. Vierling // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - V.97, №8. - P.4392-4397.

81. Howarth, C.J. Molecular responses of plants to an increased incidence of heat shock / C.J. Howarth // Plant, Cell and Environment. 1991. - V.14. - P.831 -841.

82. Jurivich, D.A. Salicylate triggers heat shock differently than heat / D.A. Jurivich, C. Pachetti, L. Qiu, J.F. Wclk // J. Biol. Chem. 1995. - V.270. -P.24489-24495.

83. Jurivich, DA. Effect of sodium salicylate on the human HS response DA. Jurivich, L. Sistonen, RA. Kroes, RI. Morimoto // Science. 1992. - V.255. -P. 1243-1245.

84. Kaplan, F. Exploring the temperature-stress metabolome of Arabidopsis / F. Kaplan, J. Kopka, D.W. Haskell, W. Zhao, K.C. Schiller, N. Gatzke, D.Y. Sung, C.L. Guy // Plant Physiol. 2004. - V.136. - P.4159-68,

85. Katiyar-Agarwal, S. Search for the cellular functions of plant HsplOO/Clp family proteins / S. Katiyar-Agarwal, M. Agarwal, D.R. Gallie, A. Grover. // Crit Rev Plant Sci. 2001. - V.20, №3 - P.277-295.

86. Kaufmann, S.H. Programmed cell death: Alive and well in the new millennium / S.H. Kaufinann, M.O. Hengartner // Trends Cell Biol. -2001. -V. 11. P.526-534.

87. Kawai-Yamada, M., Dissection of Arabidopsis Bax Inhibitor-1 Suppressing Bax-Hydrogen Peroxide-, and Salicylic Acid-Induced Cell Death / M. Kawai-Yamada, Y. Ohori, H. Uchimiya// The Plant Cell. -2004. V.16. P.21-32.

88. Kessler, A. Plant responses to insect herbivory: The emerging molecular analysis / A. Kessler, I.T. Baldwin // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. - V.53. - P.299-328.

89. Kinkema, M. Nuclear localization ofNPRl is required for activation of PR gene expression / M. Kinkema, W.H. Fan, X.N. Dong // Plant Cell. 2000. -V.12. — P.2339—2350.

90. Koo, Y.J. Overexpression of salicylic acid carboxyl methyltransferase reduces salicylic acid-mediated pathogen resistance in Arabidopsis thaliana / YJ. Koo, M.A. Kim, E.H. Kim, J.T. Song, C. Jung //Plant Mol. Biol. 2007. - V.64. - P. 1-15.

91. Koornneef, A. Kinetics of salicylatemediated suppression ofjasmonate signaling reveal a role for redox modulation / A. Koornneef, A. Leon-Reyes, T. Ritsema,

92. A. Verhage, F.C. Den Otter // Plant Physiol. 2008. - V.147. - P. 1358-1368.

93. Kunkel, B.N. Cross talk between signaling pathways in pathogen defense /

94. B.N. Kunkel, D.M. Brooks // Current Opinion in Plant Biology 2002. -V.5. - P.325-331.

95. Kuzmin, E.V. Mitochondrial respiratory deficiencies signal up-regulation of genes for heat shock proteins / E.V. Kuzmin, O.V. Karpova, T.E. Elthon, K.J. Newton // J. Biol. Chem. 2004. - V.279. - P.20672-20677.

96. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assemble of the head bacteriophage T4 / U.K. Laemmli // Nature. 1970. - V.227, № 5259. - P.680-685.

97. Lam, E. Controlled cell death, plant survival and development / E. Lam // Nat Rev Mol Cell Biol. -2004. V.5. -P.305-315.

98. Lamb, C. The oxidative burst in plant disease resistance / C. Lamb, R.A. Dixon // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V.48. - P.251-275.

99. Larkindale, J. Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance / J. Larkindale, J.D. Hall, M.R. Knight et al. // Plant Physiol. 2005a. - V. 138. - P.882-897.

100. Larkindale, J. Core Genome Responses Involved in Acclimation lo High Temperature J. Larkindale, E. Vierling // Plant Physiology. 2008. - V. 146. - P.748-761.

101. Larkindale, J. Protection against heat stress-induced oxidative damage in Arabidopsis involves calcium, abscisic acid, ethylene, and salicylic acid / J. Larkindale, M.R. Knight // Plant Physiol. 2002. - V.128, №2. - P.682-695.

102. Larkindale, J. Plant Responses to High Temperature / J. Larkindale, M. Mishkind, E. Vierling // Plant Abiotic Stress. 2005b. - P. 100-144.

103. Larkindale, J. Thermotolerance and antioxidant systems in Agrostis stolonifera: Involvement of salicylic acid, abscisic acid, calcium, hydrogen peroxide, and ethylene / J. Larkindale, B. Huang. // J. Plant Physiol. 2004. - V.161.-P.405-413.

104. Lebel, E. Functional analysis of regulatory sequences controlling PR-1 gene expression in Arabidopsis / E. Lebel, P. Heifetz, L. Thorne, S. Uknes, Ryals J. // Plant J. 1998. - V.16. - P.223-233.

105. Lecourieux, D. Calcium in Plant Defence-Signalling Pathways // D. Lecourieux, R. Ranjeva, A. Pugin // New Phytol. 2006. - V. 171. - P.249-269.

106. Lee, H. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid / H. Lee, J. Leon, I. Raskin // Proc Natl Acad Sci USA. 1995. - V.92. - P.4076-4079.

107. Lee, U. The Arabidopsis ClpB/HsplOO family of proteins: chaperones for stress and chloroplast development / U. Lee, I. Rioflorido, S.W. Hong, J. Larkindale, E.R. Waters, E. Vierling // Plant J. 2007. V.49. P. 115-127.

108. Lee, J.H. An Hsp70 antisense gene affects the expression of HSP70/HSC70, the regulation of HSF, and the acquisition of thermotolerance in transgenic Arabidopsis thaliana / J.H. Lee, F. Schoffl // Mol. Gen. Genet. 1996. -V.252, №1-2. -P.l 1-19.

109. Lee, U. Genetic analysis reveals domain interactions of Arabidopsis HsplOO/ClpB and cooperation with the small heat shock protein chaperone system / U. Lee, C. Wie, M. Escobar et al. // Plant Cell. 2005. - V.17, №2. - P.559-571.

110. Leon, J. Benzoic acid 2-hydroxylase, a soluble oxygenase from tobacco, catalyzes salicylic acid biosynthesis / J. Leon, V. Shulaev, N. Yalpani, M. Lawton, I. Raskin//PNAS USA. 1995b.-V.92. - P. 10413-10417.

111. Leon, J. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesis in tobacco / J. Leon, M. Lawton, I. Raskin // Plant. Physiol. 1995. - V.108, №4. - P. 1673-1678.

112. Li, C.Y. Heat shock protein 70 inhibits apoptosis downstream of cytochrome c release and upstream of caspase-3 activation / C.Y. Li, J.S. Lee, Y.G. Ko et al. //J. Biol". Chem. 2000. - V.275. - P.25665-25671.

113. Lin, B.L. Genomic analysis of the Hsp70 superfamily in Arabidopsis thaliana / B.L. Lin, J.S. Wang, H.C. Liu et al. // Cell Stress Chaperones. -2001.-V.6,№3.-P.201-208.

114. Logan, D. Mitochondrial and cytosolic calcium dynamics are differentially regulated in plants / D. Logan, M. Knight // Plant Physiol. 2003. - V. 133. - P.21 -24.

115. Lopez-Delgado, H. Induction of thermotolerance in potato microplants by acetyl salicylic acid and H2C>2 / H. Lopez-Delgado, J.F. Dat, C.H. Foyer, I.M. Scott//J. Exp. Bot. 1998. - V.49, №.321, P. 713-720.

116. Löscher, R. Biosynthesis of p-hydroxybenzoate from p-coumarate and p-coumaroyl-coenzyme A in cell-free extracts of Lithospermum erythrorhizon cell culture / R. Löscher, L. Heide // Plant Physiol. 1994. - V.l06. -P.271-279.

117. Lowry, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Lowry, N.J. Rosebrough, A.L. Farr et al. // J. Biol. Chem. 1957. - V. 193. — P.265-275.

118. Lu, H. ACD6, a Novel Ankyrin Protein, Is a Regulator and an Effector of Salicylic Acid Signaling in the Arabidopsis Defense Response / H. Lu, D.N. Rate, J.T. Song, J.T. Greenberg // The Plant Cell. 2003. - V.l5. - P. 2408-2420.

119. Malamy, J. Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection / J. Malamy, J.P. Carr, D.F. Klessig, I. Raskin // Science. 1990. - V.250. - P. 1002-1004.

120. Mauch-Mani, B. Production of salicylic acid precursors is a major function of phenylalanine ammonia-lyase in the resistance of Arabidopsis to Peronospora parasitica / B. Mauch-Mani, A.J. Slusarenko // Plant Cell. -1996. V.8. - P.203-212.

121. Maxwell, D.P. Evidence of mitochondrial involvement in the transduction of signals required for the induction of genes associated with pathogen attack and senescence / D.P. Maxwell, R. Nickels, L. Mcintosh // The Plant J. -2002. V.29, №3. - P.269-279.

122. Mayer, M.P. Hsp70 chaperones: cellular functions and molecular mechanism / M.P. Mayer, B. Bukau // Cell Mol. Life Sci. 2005. - V.62. -P.670-684.

123. McDowell, J.M. Signal transduction in the plant immune response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends Biochem. Sci. 2000. - V.25. - P.79-82.

124. Meric, J-B. Cyclooxygenase-2 as a target for anticancer drug development / J-B. Meric, S. Rottey, K. Olaussen, J.C. Soria, D. Khayat, O. Rixe, J-P. Spano // Crit Rev Oncol Hematol. 2006 - V.59. - P.51 -64.

125. Metraux, J.-P. Systemic acquired resistance and salicylic acid: current state of knowledge / J.-P. Metraux // Eur. J. Plant Pathol. 2001. - V.107, №1. -P.13-18.

126. Meuwly, P. Local and systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cucumber plants / P. Meuwly, W. Molders, A. Buchala, J.P. Me'traux // Plant Physiol. 1995. - V. 109 - P. 1107-1114.

127. Miller, G. Could Heat Shock Transcription Factors Function as Hydrogen

128. Peroxide Sensors in Plants? / G. Miller, R. Mittler // Ann Bot. 2006. -V.98. - P.279-288.

129. Mittler, R. Inhibition of programmed cell death in tobacco plants during a pathogen-induced hypersensitive response at low oxygen pressure / R. Mittler, V. Shulaev, M. Seskar, E. Lam // Plant Cell. 1996. - V.8. - P. 1991 -2001.

130. Mittler, R. Oxidative stress responses and shock proteins in the unicellular cyanobacterium Synechococcus R2 (PCC-7942) / R. Mittler, E. Tel-Or // Arch Microbiol. 1991. - V. 155. - P. 125-130.

131. Molders, W. Transport of salicylic acid in tobacco necrosis virus-infectcd cucumber plants / W. Molders, A. Buchala, J.P. M'etraux //. Plant Physiol. -1996. V.l 12. - P.787-792.

132. Möller, I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species / Möller IM. // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2001. -V.52. - P.561-591.

133. Mur, L.AJ. The hypersensitive response; the centenary is upon us but how much do we know? / L.A.J. Mur, P. Kenton, A.J. Lloyd, H. Ougham, E. Prats // J. of Experimental Botany. 2007. - V.59, №3. - P. 1-20.

134. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plantarum. -1962. V.15.-P.473-479.

135. Neuhaus-Steinmetz, U. Heat shock protein induction by certain chemical stressors is correlated with their cytotoxicity, lipophilicity and protein-denaturing capacity / U. Neuhaus-Steinmetz, L. Rensing // Toxicol. 1997. V.123. - P.185-195.

136. Nicotera, P. Regulation of the apoptosis-necrosis switch / P. Nicotera, G. Melino // Oncogene. 2004. - V.23, №16. - P.2757-765.

137. Nieto-Sotelo, J. Characterization of a maize heat-shock protein 101 gene, HSP101, encoding a ClpB/HsplOO protein homologue / J. Nieto-Sotelo, K.B. Kannan, L.M. Martinez et al. // Gene. 1999. - V.230, №2. - P. 187195.

138. Norman, C. Salicylic Acid Is an Uncoupler and Inhibitor of Mitochondrial Electron Transport / C. Norman, K.A. Howell, A.H. Millar, J.M. Whelan, D.A. Day // Plant Physiology. 2004. - V.134. - P.492-501.

139. Nover, L Arabidopsis and the heat stress transcription factor world: how many heat stress transcription factors do we need? / L. Nover, K. Bharti, P. Doring, S.K. Mishra, A. Ganguli, K.D. Scharf // Cell Stress Chaperones. -2001.-V.6.-P.177-189.

140. Nover, L. Formation of cytoplasmic heat shock granules in tomato cell cultures and leaves / L. Nover, K.-D. Scharf, D. Newmann // Mol. Cell. Biol. 1983.-V.3.-P.1648-1655.

141. Núñez, L. Cell proliferation depends on mitochondrial Ca2+ uptake: inhibition by salicylate / L. Núñez, R.A Valero, L. Senovilla, S. Sanz-Blasco, J. García-Sancho, C. Villalobos // J Physiol. 2006. - V.571, №1. -P.57-73.

142. Ogawa, D. The phenylalanine pathway is the main route of salicylic acid biosynthesis in Tobacco mosaic virus-infected tobacco leaves / D.Ogawa, Nakajima, S. Seo, I. Mitsuhara, H. Kamada, Y. Ohashi // Plant Biotechnology. 2006. - V.23. - P.395-398.

143. Parcellier, A. Hsp27 is a ubiquitin-binding protein involved in I-kappaBalpha proteasomal degradation / A. Parcellier, E. Schmitt, S. Gurbuhani et al. // Mol. Cell Biol. 2003. - V.23. - P.5790-5802.

144. Parsell, D.A. Protein disaggregation mediated by heat-shock protein Hspl04 / D.A. Parsell, A.S. Kowal, M.A. Singer et al. // Nature. 1994a. - V.372, №6505. - P.475-478.

145. Paterson, J. R. Salicylic Acid sans Aspirin in Animals and Man: Persistence in Fasting and Biosynthesis from Benzoic Acid Agric / J. R. Paterson, G. Baxter, J. S. Dreyer, J.M. Halket, R. Flynn, J. R. Lawrence // Food Chem. -2008.-V.56.-P.11648-11652.

146. Pozniakovsky, A.I. Role of mitochondria in the pheromone- and amiodarone-induced programmed death of yeast / A.I. Pozniakovsky, D.A. Knorre, O.V. Markova et al. // J. Cell Biol. 2005. - V.168, №2. - P.257-269.

147. Pratt, W.B. Steroid receptor interactions with heat shock protein and immunophilin chaperones / W.B. Pratt, D.O. Toft // Endocr. Rev. 1997. -V.18. - P.306-360.

148. Queitsch, C. Heat shock protein 101 plays a crucial role in thermotolerance in Arabidopsis / C. Queitsch, S.W. Hong, E. Vierling, S. Lindquist // Plant Cell. 2000. - V.12, №4. - P.479-492.

149. Raffaele, S. An essential role for salicylic acid in AtMYB30-mediated control of the hypersensitive cell death program in Arabidopsis / S. Raffaele, S. Rivas, D. Roby // FEBS Lett. 2006. - V.580. - P.3498-3504.

150. Rao, M.V. Ozone-induced cell death occurs via two distinct mechanisms in Arabidopsis: the role of salicylic acid / Rao M.V., Davis K.R. // Plant J. -1999. V.17. - P.603-614.

151. Raskin, I. Role of Salicylic Acid in Plants / I. Raskin // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. 1992. - V.43. - P.439-463.

152. Raskin, I. Salicylic acid: a natural induced of heat production in Arum lilies / I. Raskin, A. Ehmann, W. R. Melander, B. J. D. Meeuse // Science. 1987. - V.237.-P.1601-1602.

153. Reape, T.J. Apoptotic-like programmed cell death in plants / T.J. Reape, P.F. McCabe 11 New Phytol. 2008. - V. 180, №1. - P. 13-26.

154. Rhoads, D.M. Mitochondrial reactive oxygen species. Contribution to oxidative stress and interorganellar signaling / D.M. Rhoads, A.L. Umbach, C.C. Subbaiah, J.N. Siedow // Plant Physiol. 2006. - V. 141. - P.357-366.

155. Rikhvanov, E.G. Do Mitochondria Regulate the Heat-Shock Response in Saccharomyces cerevisiae? / E.G. Rikhvanov, N.N. Varakina, T.M. Rusaleva, E.I. Rachenko, D.A. Knorre, V.K. Voinikov // Curr. Genet. -2005. V.48. - P.44-59.

156. Robson, C.A. Transgenic plant cells lacking mitochondrial alternative oxidase have increased susceptibility to mitochondria-dependent and -independent pathways of programmed cell death / C.A. Robson, G.C.

157. Vanlerberghe // Plant Physiol. 2002. - V.129. - P. 1908-1920.

158. Rotari, V.I. Death by proteases in plants: whodunit / V.I. Rotari, R. He, P. Gallois // Physiologia Plantarum. 2005. - V.I23 - P.376-385.

159. Ruffer, M. Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase / M. Ruffer, B. Steipe, M.H. Zenk // FEBS Letters. 1995. - V.377. -P. 175-80.

160. Ryals, J. Systemic acquired resistance / J. Ryals, S. Uknes, E. Ward // Plant. Physiol. 1994. - V.104, №2 - P. 1109-1112.

161. Saisho, D. Characterization of the gene family for alternative oxidase from Arabidopsis thaliana / D. Saisho, E. Nambara, S. Naito, N. Tsutsumi, A. Hirai, M. Nakazono // Plant Mol Biol. 1997. - V.35. - P.585-596.

162. Sakaki, K. Response of genes associated with mitochondrial function to mild heat stress in yeast Saccharomyces cerevisiae / K. Tashiro, S. Kuhara, K. Mihara // J. Biochem. (Tokyo). 2003. - V.I34. - P.373-384.

163. Samali, A. Thermotolerance and cell death are distinct cellular responses to stress: dependence on heat shock proteins / A. Samali, C.I. Holmberg, L. Sistonen etal.//FEBS Lett. 1999. - V.461, №3. - P.306-310.

164. Sanchez, Y. Hspl04 is required for tolerance to many forms of stress / Y. Sanchez, J. Taulien, K.A. Borkovich et al. // EMBO J. 1992. - V.I 1, №6. -P.2357-2364.

165. Sanmartin, M. Caspases. Regulating death since the origin of life / M. Sanmartin, L. Jaroszewski, N.V. Raikhel, E. Rojo // Plant Physiol. 2005.1. V.137. -P.841- 847.

166. Schirmer, E.C. An Arabidopsis heat shock protein complements a thermotolerance defect in yeast / E.C. Schirmer, S. Lindquist, E. Vierling // Plant Cell. 1994. - V.6, №12. - P.1899-1909.

167. Schirmer, E.C. HSPlOO/Clp proteins: a common mechanism explains diverse functions / E.C. Schirmer, J.R. Glover, M.A. Singer et al. // Trends Biochem. Sci. 1996. - V.8. - P.289-296.

168. Senaratna, T. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants / T. Senaratna, D. Touchell, T. Bunn, K .Dixon // Plant Growth Regul. 2000. - V.30. - P. 157161.

169. Shah, J. The salicylic acid loop in plant defense / J. Shah // Curr Opin Plant Biol. 2003. - V.6. - P.365-371.

170. Shi, Y. Mechanisms of caspase activation and inhibition during apoptosis / Y. Shi // Mol Cell. 2002. - V.9. - P.459-470.

171. Shimmen, T. Cytoplasmic streaming in plants / T. Shimmen // Current Opinion in Cell Biology. 2004. - V.16. - P.68-72.

172. Shirasu, K. Salicylic acid potentiates an agonist-dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisms / K. Shirasu, H. Nakajima, V.K. Rajasekhar, R.A. Dixon, C. Lamb // Plant Cell -1997.-9.-P.261-270.

173. Skulachev, V.P. Bioenergetic aspects of apoptosis, necrosis and mitoptosis / V.P. Skulachev // Apoptosis. 2006. - V.l 1, №4. - P.473-485.

174. Smith, J.A. Rapid induction of systemic resistance in cucumber by Pseudomonas syringae pv. syringae / J.A. Smith, R. Hammerschmidt, D.W. Fulbright// Physiol. Mol. Plant Pathol. 1991. - V.38. - P.223-235.

175. Smykal, P. High-molecular-mass complexes formed in vivo contain smHSPs and HSP70 and display chaperone activity / P. Smykal, I. Hardy, P.M. Pechan // Eur. J. Biochem. 2000. - V.267. - P.2195-2207.

176. Snyman, M. Modulation of heat shock factors accompanies salicylic acid-mediated potentiation of Hsp70 in tomato seedlings // M. Snyman, M.J. Cronje // Journal of Experimental Botany. 2008. - V.59, N.8. - P.2125-2132.

177. Sticher, L. Systemic acquired resistance / L. Sticher, B. Mauch-Mani, J.P. Me'traux // Annu Rev Phytopathol. 1997. - V.35. - P.235-270.

178. Stirling, P.S. Getting a grip on non-native proteins / P.S. Stirling, V.F. Lundin, M.R. Leroux // EMBO Rep. 2003. - V.4. - P.565-570.

179. Strobel, N.E. Chemical and biological inducers of systemic resistance to pathogens protect cucumber and tobacco plants from damage caused by paraquat and cupric chloride / N.E. Strobel, A. Kuc. //. Phytopathology. -1995. V.85. - P.1306-1310.

180. Stupack, D.G, Apoptotic cues from the extracellular matrix: regulators of angiogenesis / D.G. Stupack, D.A.Cheresh // Oncogene. 2003. - V.22.1. P.9022-9029.

181. Sung, D.Y. Acquired Tolerance to Temperature Extremes / D.Y. Sung, F. Kaplan, K.J. Lee, C.L. Guy // Trends Plant Sci. 2003. - V.8., №4. - P. 179187.

182. Suzuki, N. The transcriptional co-activator MBF1C is a key regulator of thermotolerance in Arabidopsis thaliana /N. Suzuki, S. Bajad, J. Shuman, V. Shulaev, R. Mittler // J Biol Chem. 2008. - V.283, №14. - P.9269-9275.

183. Sweetlove, L.J. The impact of oxidative stress on Arabidopsis mitochondria / L.J. Sweetlove, J.L. Heazlewood, V. Herald, R. Holtzapffel, D.A. Day, C.J. Leaver, A.H. Millar, // Plant J. 2002. - V.32. - P.891-904.

184. Swidzinski, J.A. A custom microarray analysis of gene expression during programmed cell death in Arabidopsis thaliana / J.A. Swidzinski, L.J. Sweetlove, C.J. Leaver // Plant J. 2002. - V.30, №4. - P.431-446.r

185. Takanaga, H. pH-dependent and carriermediated transport of salicylic acid across Caco-2 cells / H. Takanaga, I. Tamia, A. Tsuji // Journal of Pharmacy and Pharmacology. 1994. - V.46. - P.567-570.

186. Thornberry, N.A. Caspases: Enemies within / N.A. Thornberry, Y. Lazebnik//Science. 1998. V.281 - P. 1312-1316.

187. Trost, L.C. Role of mitochondrial permeability transition in salicylate toxicity to cultured rat hepatocytes: implications for the pathogenesis of Reye's syndrome / L.C. Trost, JJ. Lemasters // Toxicol. Appl. Pharmacol. -1997. V.147. - 431-441.

188. Tsuda, K. Structure and expression, analysis of three subtypes of Arabidopsis MBF1 genes / K. Tsuda, Yamazaki, K. // Biochim. Biophys. Acta. 2004. - V.1680. - P.l-10.

189. Vallad, G.E. Systemic Acquired Resistance and Induced Systemic Resistance in Conventional Agriculture / G.E. Vallad, M. R. Goodman // Crop Sci. 2004.- V.44. - 1920-1934

190. Vanlerberghe, G.C. Alternative oxidase: from gene to function / G.C. Vanlerberghe, L. Mcintosh // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1997. V.48. - P.703-734.

191. Vercammen, D. Are metacaspases caspases? / D. Vercammen, W. Declercq, P. Vandenabeele, F. Van Breusegem // The Journal of Cell Biology. 2007. - V.179, №.3. - P.375-380.

192. Vianello, A. Plant mitochondrial pathway leading to programmed cell death / A. Vianello, M. Zancani, C. Peresson, E. Petrussa, V. Casoli, J. Krajnakova, S. Patui, E. Braidot, F. Marci // Physiologia Plantarum. 2006. - V.O. -P.l-11.

193. Vierling, E. The roles of heat shock proteins in plants / E. Vierling // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V.42. - P. 579-620.

194. Vlot, A.C. Salicylic Acid, a Multifaceted Hormone to Combat Disease / A.C. Vlot, D.A. Dempsey, D.F. Klessig. // Annu. Rev. Phytopathol. 2009. V.47. - P. 177-206.

195. Vlot, A.C. Systemic acquired resistance: the elusive signal(s) / A.C. Vlot, D.F. Klessig, S.-W.Park // Curr. Opin. Plant Biol. 2008. - V.l 1. - P.436-42.

196. Walter, M.H. The induction of phenylpropanoid biosynthetic enzymes by ultraviolet light or fungal elicitor in cultured parsley cells is overridden by a heat-shock treatment / M.H. Walter // Planta. 1989. - V. 177. - P. 1-8.

197. Wagner, A.M. The alternative respiration pathway in plants — role and regulation / A.M. Wagner, K. Krab // Physiologia Plantarum. 1995. - V.95. -P.318-25.

198. Walling, L.L. The myriad plant responses to herbivores / L.L. Walling // J.

199. Plant. Growth Regul. 2000. - V.19. - P. 195-216.

200. Watanabe, N. Recent advance in the study of caspase-like proteases and Bax inhibitor-1 in plants: their possible roles as regulator of programmed cell death / N. Watanabe, E. Lam // Mol Plant Pathol. 2004. - V.5. - P.65-70.

201. Watanabe, N. Two Arabidopsis metacaspases AtMCPlb and AtMCP2b are arginine/lysine-specific cysteine proteases and activate apoptosis-like cell death in yeast / N.Watanabe, E. Lam // Journal of Biological Chemistry. -2005. V.280. - P.14691-14699.

202. Wegele, H. Hsp70 and Hsp90 a relay team for protein folding / H. Wegele, L. Muller, J. Buchner // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. - 2004. - V.151. - P. 1-44.

203. Wegrzyn, R.D. Mechanism of prion loss after Hspl04 inactivation in yeast / R.D. Wegrzyn, K. Bapat, G.P. Newnam et al. // Mol. Cell Biol. 2001. -V.21. - P.4656-4669.

204. Wehmeyer, N. Synthesis of Small Heat-Shock Proteins Is Part of the Developmental Program of Late Seed Maturation . N. Wehmeyer, L.D. Hernandez, R.R. Finkelstein, E. Vierling // Plant Physiol. 1996. - V.l 12.P. 747-757.

205. Weibezahn, J. Novel insights into the mechanism of chaperone-assisted protein disaggregation / J. Weibezahn, C. Schlieker, P. Tessarz et al. // Biol. Chem. 2005. - V.386. - P.739-744.

206. White, R.F. Acetylsalicylic acid (aspirin) induced resistance to tobacco mosaic virus in tobacco / R.F. White // Virology. 1979. - V.99, №2 -P.410-412.;

207. Wildermuth, M.C. Isochorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defence / M.C. Wildermuth, J. Dewdney, G. Wu, F.M. Ausubel / Nature. 2002. - V.414. - P.562-565.

208. Winegarden, N.A. Sodium salicylate decreases intracellular ATP, induces both heat shock factor binding and chromosomal puffing, but does not induce hsp 70 gene transcription in Drosophila / N.A. Winegarden, K.S.

209. Wong, M. Sopta, J.T. Westwood // J. Biol. Chem. 1996. - V.271. -P.26971-26980.

210. Wolf, B.B. Suicidal tendencies: Apoptotic cell death by caspase family proteinases / B.B. Wolf, D.R. Green // J. Biol. Chem. 1999. - V.274 -P.20049-20052.

211. Woltering, E.J. Do plant caspases exist? / E.J. Woltering, A. van der Bent, F.A. Hoeberichts // Plant Physiol. 2002. - V.130. - P. 1764-1769.

212. Xanthoudakis, S. Hsp60 accelerates the maturation of pro-caspase-3 by upstream activator proteases during apoptosis / S. Xanthoudakis, S. Roy, D. Rasper et al. // EMBO J. 1999. - V.18. - P.2049-2056.

213. Xie, Z. Salicylic acid induces rapid inhibition of mitochondrial electron transport and oxidative phosphorylation in tobacco cells / Z. Xie, Z. Chen // Plant Physiol. 1999. -V. 120. -P.217-225.

214. Yalpani, N. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus-inoculated tobacco / N. Yalpani, J. Leon//Plant. Physiol. 1993. V.103,N1. - P.315-321.

215. Yamanouchi, U. A rice spotted leaf gene, Spl7, encodes a heat stress transcription factor protein / U. Yamanouchi, M. Yano, H. Lin, M. Ashikari, K. Yamada// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - V.99. - P.7530-7535.

216. Yang, J. Prevention of apoptosis by Bcl-2: release of cytochrome c from mitochondria blocked / J. Yang, X. Liu, K. Bhalla et al. // Science. 1997. -V.275, №5303. - P. 1129-1132.

217. Yang, J.Y. The involvement of chloroplast HSPlOO/ClpB in the acquired thermotolerance in tomato / J.Y. Yang, Y. Sun, A.Q. Sun et al. // Plant Mol. Biol. 2006. - V.62, №3. - P.385-395.

218. Yao, N. The mitochondrion an organelle commonly involved in programmed cell death in Arabidopsis thaliana / N. Yao, B.J. Eisfelder, J. Marvin et al. // Plant J. - 2004. - V.40, №4. - P.596-610.

219. Yao, N. Apoptotic cell death is a common response to pathogen attack in oats / N. Yao, S. Imai, Y. Tada, H. Nakayashiki, Y. Tosa, P. Park, S. Mayama // Molecular Plant-Microbe Interactions. 2002. - V.15. - P. 10001007.

220. Yu, D. Is the high basal level of salicylic acid important for disease resistance in potato? / D. Yu Y. Liu, B. Fan, D.F. Klessig, Z. Chen // Plant Physiol. 1997. -V. 115. - P. 343-349.

221. Yuan, J. The C. elegans cell death gene ced-3 encodes a protein similar to mammalian interleukin-1 beta-converting enzyme / J. Yuan, S. Shaham, S. Ledoux et al. // Cell. 1993. - V.75, №4. - P.641-652.

222. Zhang, S. Activation of tobacco SIP kinase by both a cell wall-derived carbohydrate elicitor and purified proteinaceous elicitins from Phytophthora spp / S. Zhang, H. Du, D.F. Klessig // Plant Cell. 1998b. - V.l 0. - P.435-449.

223. Zhang, S. N resistance gene-mediated de novo synthesis and activation of a tobacco MAP kinase by TMV infection / S. Zhang, D.F. Klessig // Proc Natl Acad Sei USA. 1998a. V.95. -P.7433-7438.

224. Zimmermann, P. GENEVESTIGATOR. Arabidopsis microarray database and analysis toolbox / P. Zimmermann, M. Hirsch-Hoffmann, L. Hennig, W. Gruissem//Plant Physiol. 2004. - V.l36. - P.2621-2632.

225. Zuppini, A. Monitoring programmed cell death triggered by mild heat shock in soybean-cultured cells / A. Zuppini, V. Bugno, B. Baldan // Funct Plant Biol. 2006. V.33. - P.617-627.