Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Викторова, Лариса Викторовна

• Викторова, Лариса Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Викторова, Лариса Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Синтез белков в зерновках пшеницы.

1.2. Действие стрессовых факторов на синтез белка.

1.3. Участие сигнальных систем клеток в функционировании растений в условиях засухи.

1.4. Стрессовый гормон АБК и его роль в адаптации растений к засухе.

1.5. Деградация белков.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Закладка и схема опытов.

2.3. Методы исследований

2.3.1. Электрофоретическое разделение белков.

2.3.2. Определение радиоактивности.

2.3.3. Определение содержания цАМФ.

2.3.4. Определение содержания АБК.

2.3.5. Другие измерения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Особенности синтеза белков в зерновках пшеницы.

3.2. Синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.1. Влияние АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.2. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.3. Влияние афропротеинов на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы»

Продуктивность растений зависит от многих внутренних и внешних факторов. Важнейшим условием получения высокого урожая является устойчивость сельскохозяйственных растений к действию неблагоприятных эколого-климатических факторов.

В настоящее время около трети пахотных земель в мире недостаточно или неравномерно увлажнены вследствие частых и длительных засух, которые в отдельные годы вызывают резкое снижение продуктивности зерновых культур. Прогнозы глобального потепления климата Земли предполагают усиление его засушливости в ближайшем будущем. Современные интенсивные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур обладают высоким потенциалом продуктивности, но многие из них недостаточно устойчивы к неблагоприятным факторам среды (Шевелуха, 1992; Velich, 1993; Кумаков, 1995; и др.). Вследствие экстремальных условий, вызываемых периодическими засухами, колебаниями температуры, в различных районах страны почти ежегодно на больших площадях нарушается формирование урожая сельскохозяйственных культур, что в конечном итоге приводит к его потерям, которые могут составлять 30-50% от генетически обусловленной продуктивности (Boyer, 1982; Удовенко, Волкова, 1991). Поэтому проблема адаптации растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды требует глубоких исследований.

При действии засухи растение претерпевает многочисленные структурные и функциональные изменения, среди которых особую роль играет реакция генетического аппарата, которая выражается в репрограммировании экспрессии генов и синтезе защитных белков, обеспечивающих повышение устойчивости растений (Neumann et al., 1989; Schlesinger, 1990; Vierling, 1991; Gurley, Key, 1991; Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki, 1996, 1997; Zhu et al., 1997). Необходимо отметить, что исследования по выяснению молекулярных ответов растительных клеток на действие засухи проводились, главным образом, на вегетативных органах.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение изменений в интенсивности и направленности синтеза белков зерновок пшеницы в условиях засухи и роли в этих изменениях энергетического режима клеток, их сигнального и гормонального статуса.

Исходя из указанной цели, были поставлены следующие основные задачи: выявить изменения в синтезе белков зерновок пшеницы в условиях засухи; изучить влияние засухи на содержание цАМФ и АБК в зерновках пшеницы; исследовать влияние экзогенных АТФ, цАМФ и абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые среди растворимых белков зерновок пшеницы выявлена группа полипептидов (наиболее характерные представители 67 и 83 кД) с высокой удельной радиоактивностью и небольшим содержанием, что позволяет судить об их малом времени жизни. Это позволило сделать вывод об их возможной роли в регуляции метаболизма, что предполагает изменение удельной радиоактивности при действии различных факторов. Наряду с этим, обнаружены полипептиды (12, 42, 53 кД), для которых характерна невысокая удельная радиоактивность, что свидетельствует о низкой скорости оборота таких полипептидов.

Впервые показана возможность репрограммирования синтеза полипептидов в зерновках пшеницы не только под влиянием засухи, но и экзогенных АТФ, цАМФ и АБК.

Впервые показано, что афропротеины, новые физиологически активные белки из экскрета личинок цикады-пенницы АрЬгорИога со81аН8

Mats, регулируют синтез белков в растениях пшеницы и обладают ростстимулирующими, антистрессовыми и фунгицидными свойствами.

Научно-практическая значимость работы. Исследованные нами афропротеины расширяют ассортимент экологически чистых стимуляторов роста и препаратов антистрессовой природы.

Обнаруженные фунгицидные свойства белков афропротеинов дают дополнительное обоснование перспективности применения в практике сельского хозяйства афропротеинов как биологического эффективного средства против патогенных грибов.

Полученные результаты можно использовать в учебном процессе при чтении лекций на кафедрах физиологии растений и биохимии учебных заведений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивость зерновых культур" (Целиноград, 1984), на Всесоюзных конференциях "Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений" (Чернигов, 1987), "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988), на Всесоюзном симпозиуме "Физиология семян" (Душанбе, 1988), на II съезде ВОФР (Минск, 1990), на III Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995), на II Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995), на II съезде биохимического общества РАН (Москва, 1997), на Международной конференции "Молекулярная биология растений в стрессовых условиях" (Польша, Познань, 1997), на IV съезде общества физиологов России (Москва, 1999), на конференциях молодых ученых (Москва, 1985; Казань, 1985; Уфа, 1985; Киев, 1988; Казань, 1988), на семинарах и итоговых научных конференциях КНЦ РАН (Казань, 1988 - 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ. 7

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения и выводов. В работе представлены 11 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 273 наименования, из них 174 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Викторова, Лариса Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Впервые при изучении синтеза растворимых белков зерновок пшеницы из 14С-аминокислот выявлена группа полипептидов (наиболее характерные представители 67 и 83 кД) с высокой удельной радиоактивностью и небольшим содержанием, что позволяет судить об их малом времени жизни. Наряду с этим обнаружены полипептиды (12, 42, 53 кД), для которых характерна невысокая удельная радиоактивность, что свидетельствует о низкой скорости оборота таких полипептидов.

2. Почвенная засуха снижала удельную радиоактивность большинства полипептидов и увеличивала удельную радиоактивность полипептидов 13, 14, 15, 26, 64, 70 и 77 кД, которые, по-видимому, относятся к соответствующим семействам стрессовых белков.

3. Экзогенный АТФ вызывал увеличение включения радиоактивной метки в полипептиды, синтез которых подавлялся засухой, в то время как на синтез стрессовых белков его влияние было неоднозначным: АТФ снижал интенсивность синтеза полипептидов 14, 64, 70 и 77 кД и увеличивал включение 14С-лейцина в полипептиды 13, 15 и 26 кД.

4. Стимулирующее влияние экзогенного цАМФ на синтез белков в зерновках пшеницы при действии засухи проявилось в концентрации на порядок более низкой, чем у АТФ, особенно в случае низкомолекулярных полипептидов 12, 19 и 33 кД. Экзогеный цАМФ приводил к снижению интенсивности синтеза стрессовых полипептидов 14, 64 и 77 кД, стимулировал образование полипептидов 13, 15, 26 кД и не оказывал влияния на включение метки в полипептид 70 кД.

5. Направленность действия стрессового гормона АБК на интенсивность образования белков различающихся по

91 растворимости фракций зерновок пшеницы и отдельных полипептидов была аналогична эффекту цАМФ.

6. Исследовавшиеся факторы (засуха, АТФ, цАМФ и АБК) вызывали стимуляцию образования полипептидов 13, 15 и 26 кД.

7. Впервые показано регулирующее и антистрессовое действие экзогенных афропротеинов на синтез растворимых белков зерновок пшеницы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что репрограммирование экспрессии генов при изменении условий окружающей среды, а также при экзогенном действии компонентов сигнальных систем растений (АБК) и клеток (цАМФ) происходит не только в вегетативных органах, но также и в формирующихся зерновках.

Несмотря на значительную хозяйственную важность объекта регуляция синтеза белков в зерновках пшеницы относительно мало изучается. Нам удалось показать репрограммирование экспрессии генов и синтеза белков при действии различных факторов: засухи (обезвоживания), АБК - стрессового гормона (накопление которого в клетках происходит при действии засухи, что было подтверждено в наших экспериментах), АТФ -энергетического субстрата синтеза белков и цАМФ - интермедиата аденилатциклазной сигнальной системы клеток.

Было выделено две группы полипептидов, различающихся различным соотношением общей и удельной радиоактивности. Наиболее яркие представители первой группы - полипептиды 83 и 77 кД, содержание их невелико, а значения удельной радиоактивности высоки. Полипептиды второй группы 12, 42, 53 кД сочетают высокое содержание и низкое значение удельной радиоактивности. По всей вероятности, для полипептидов первой группы характерно малое время жизни в сочетании с интенсивным синтезом, а для второй группы - продолжительный предшествующий синтез и длительное время жизни. Между этими крайними группами существует большая группа полипептидов с промежуточными значениями общей и удельной радиоактивности.

Засуха, АТФ, цАМФ и АБК вызывали неоднозначное изменение спектра радиоактивности полипептидов, хотя для полипептидов 13, 15, 26 кД было зарегистрировано повышение удельной радиоактивности при всех исследовавшихся воздействиях.

Как известно, засуха и целый ряд экзогенных физиологически активных соединений вызывают определенную ответную реакцию растений, включая те или иные сигнальные системы клеток, что приводит к изменению экспрессии генов и синтезу белков. Нами показано участие аденилатциклазной системы клеток в регуляции синтеза белков в зерновках. Это важно и в связи с тем, что в клетках растений существует достаточно скоординированная сигнальная сеть, в которой аденилатциклазная систему может модулировать активность других систем. На рис. 17 мы приводи^ обобщенную схему, которая отражает участие различных сигнальных систе^ в репрограммировании синтеза белков.

Естественно, что содержание тех или иных полипептидов зависит не только от их синтеза, но также и от посттрансляционного превращения Е| другие белки и от полной деградации до аминокислот, что мы отмечали в главе 1.4.

Следует учитывать, что при интенсивной деградации белков в результате действия неблагоприятных факторов (обезвоживание, засуха) промежуточные продукты деградации белков - олигопептиды могут включать сигнальные системы и регулировать синтез белков.

Известно, что системин - продукт неполной деградации просистемина - может запускать липоксигеназную и НАДФН-оксидазную сигнальные системы (Doares et al., 1995; Schaller, Ryan, 1996).

Исследование обнаруженных в нашей лаборатории физиологически активных белков афропротеинов показало, что некоторые фракции этих белков стимулируют белковый синтез в зерновках, что заставляет еще раз обратить внимание на необходимость исследования сигнальных функций белков и продуктов их неполной деградации.

90

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Викторова, Лариса Викторовна, 2000 год

1. Авсенева Т.В., Федуркина Н.В., Мосолов В.В. Изменение активности протеиназы и ее ингибитора при прорастании семян кукурузы // Физиол. раст. - 1988. - Т. 35, № 1. - С. 106-112.

2. Ангелова B.C., Холодова В.П. Выделение растворимых белков из зародышей семян пшеницы разной жизнеспособности // Физиол. раст. -1993.-Т. 40, №6. -С. 889-892.

3. Антонов В.К. Химия протеолиза. М.: Наука, 1991. - 770 с.

4. Антипина Р.В. Защита зерновых культур от корневых гнилей. М.: Агропромиздат, 1986. - 37 с.

5. Бабаев Т.А. Гормоны животных как регуляторы растений // Тез. докл. 5 Конф. биохимиков Республ. Сред. Азии и Казахстана. Ташкент. - 1991. - С. 149

6. Белова Л. П. Некоторые особенности синтеза белков различных фракций растений пшеницы // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань -1982.-21 с.

7. Блехман Г.И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103, № 3. - С. 340-353.

8. Блехман Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярные и надмолекулярные аспекты // Физиол. и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № 3. - С. 211-222.

9. Блехман Г.И., Шеламова H.A. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи соврем, биологии 1992. - Т. 112, № 2. - С. 281-297.

10. Боровский Г.Б. Изучение роли низкомолекулярных белков теплового шока растений при гипертермии // Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. СИФБР. 1993. - 21 с.

11. Бочарова М.А., Клячко Н.Л. Влияние низких температур на содержание полисом в тканях растений, различающихся по холодостойкости // Физиол. раст. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1182-1188.

12. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 252 с.

13. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства // Физиол. раст. 1999а. - Т. 46, № 3. - С. 362-378.

14. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции // Физиол. раст. 1999b. - Т. 46, № 3. - С. 379-387.

15. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. -Новосибирск. СО АН СССР, 1987.- 134 с.

16. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертермии // Успехи соврем, биол. 1994. - Т. 114, № 1. - С. 85-95.

17. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М: Мир, 1982. - 448 с.

18. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиол. раст. 1999. - Т. 46, № 1. - С. 132-142.

19. Гринкевич Л.Н., Лисачев П.Д. Роль транскрипционных факторов и пути регуляции их активности в механизмах пластичности HELIX II Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 141-144.

20. Джалиашвили Т.А. Механизм модулирующего действия пептидов. Тбилиси: Мецниереба. 1989. - 78 с.

21. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир. 1981. - 120 с.

22. Драговоз И.В. Физиологические особенности функционирования аденилатциклазной системы растений при действии низких температур // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1991. -16 с.

23. Заиров С.З., Есмагулов К.Е., Кударов Б.Р., Дарканбаев Т.Б. Накопление белка и образование глиадинов в развивающейся зерновке у различных сортов пшеницы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1984. - Т. 16, № 3. -С. 266-273.

24. Зиявитдинов Ж.Ф., Таканаев A.A., Вешкурова О.Н., Сагдиев Н.Ж., Мирзаахмедов Ш.Я., Евграфова H.A., Салихов Ш.И. Биологически активные белки красного калифорнийского червя Eisenia foetida // Химия природ, соед. 1994. - № 1. - С. 118-120.

25. Иванов Г.Г., Выскребенцева Э.И. Аденилатциклаза из корнеплода сахарной свеклы активируется эндогенным Са-зависимым термостабильным белком // Физиол. раст. 1986. - Т. 33, № 3. - С. 606609.

26. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Кручинина С.С. Водный режим растений в связи с различными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. - 23 с.

27. Каплан И.Б., Малышенко С.И., Федина А.Б., Тальянский М.Э., Карпейский М.Я., Огарков В.И., Атабеков И.Г. Влияние интерферона человека и (2' 5')- олигоаденилатов на синтез белков в тканях растений // Докл. АН СССР. - 1987. - Т. 297, № 4. - С. 1018-1021.

28. Каримова Ф.Г. цАМФ-мессенджерная система клеток растений и ее роль в регуляции транспорта воды и Са^+ // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, ВИР им. Вавилова. 1994. - 39 с.

29. Каримова Ф.Г., Жуков С.H. Влияние цАМФ на фосфорилирование листьев гороха при низкой положительной температуре // Докл. АН СССР. -1991. Т. 316, № 5. - С. 1277-1279.

30. Каримова Ф.Г., Мурсалимова Н.У., Тарчевский H.A. ц-АМФ зависимая протеинкиназная активность и фосфорилирование белков растений // Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 222-224.

31. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 184 с.

32. Кирнос C.B., Мироненко Т.Г., Никифорова Т.А., Каплан И.Б., Тальянский М.Э., Атабеков И.Г., Измайлов С.Ф. Влияние интерферона человека на активность нитратредуктазы и продуктивность ячменя // Физиол. раст. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 243-247.

33. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. M.- JL: Сельхозгиз, 1951. - 405 с.

34. Конарев В.Г., Павлов А.Н., Шаяхметов И.Ф., Колесник Т.И. "Растворимые белки" зерновки пшеницы в процессе ее развития // Физиол. раст. 1975. - Т. 21, № 5. - С. 931-938.

35. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

36. Корчуганова Е.Е., Абубакирова М.Р., Каримова Ф.Г. цАМФ и Са2+ участвуют в механизмах действия фитогормона АБК // Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 230-233.

37. Косаковская И.В. Белки растений при стрессах // Физиол. и биохимия культур, раст. 1988. - Т. 20, №2. - С. 111-115.

38. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиол. и биохимия культ, раст. 1989. - Т. 21, №4. С.315-321.

39. Кретович B.JI. Биохимия зерна и хлеба. М.: Наука, 1991. - 135 с.

40. Кудрявцева И.В., Корнилова Е.С., Серебряков В.Ш., Никольский H.H. Поступление цАМФ в культивируемые клетки млекопитающих и мышцы лягушки // Цитология 1986. - Т. 28, № 10. - С. 1079-1084.

41. Кузнецов Вл.В., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А., Борисова H.H., Жолкевич В.Н. Стрессорные белки и фитогормоны при адаптации растений // Докл. АН СССР. 1992. - Т. 322, № 1. - С. 204-207.

42. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиол. раст. 1994. - Т. 41, № 3. - С. 374-380.

43. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиол. раст. 1997. - Т. 44, № 5. - С. 769-774.

44. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Белки теплового шока хлоропластов, кодируемые ядерными и хлоропластными генами // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 301, № 2. - С. 509-512.

45. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Изменение синтеза хлоропластных белков и структуры хлоропластов семядолей тыквы под влиянием абсцизовой кислоты // Физиол. раст. 1995. - Т. 42, № 5. - С. 686-695.

46. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция фотосинтетических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 84 с. (41-е Тимирязев, чтение).

47. Кулаева О.Н., Микулович Т.П., Хохлова В.А. Стрессовые белки растений // Соврем, пробл. биохимии. М.: АН СССР. Ин-т биохимии. -1991.-С. 229.

48. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С х. биология. Сер. Биол. раст. - 1995. - № 5. - С. 3-19.

49. Левицкий А.П., Вовчук C.B. Характеристика белков созревающего зерна пшеницы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1987. - Т. 1, № 2. -С. 125-129.

50. Лозовая В.В., Маркова М.Н., Тарчевский И.А. Действие фитогормонов на интенсивность синтеза хлопковой целлюлозы // Физиол. раст. 1987. -Т. 34, №1,-С. 97-104.

51. Максютова H.H. Влияние некоторых факторов на синтез белков различных фракций зерновок пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1977. - 25 с.

52. Максютова H.H., Мартынова Т.Б., Панкратова С.И., Косакович Е.В. Физиологически активные белки экскрета личинок цикады-пенницы // Биохимия 1992. - Т. 57, № 6. - С. 833-837.

53. Максютова H.H., Тарчевский И.А., Яковлева В.Г., Захарова Н.Г., Алимова Ф.К. Фунгицидные свойства афропротеинов // Биохимия, биофизика, молекуляр. биол. 1999а. - Т. 366, № 6. - С. 826-829.

54. Максютова H.H., Тарчевский H.A., Юсупова Д.В., Гвоздева Е.Л., Валуева Т. А., Яковлева В.Г. Ферментативная активность афропротеинов // Биохимия 1999b. - Т. 64, № 7. - С. 931-934.

55. Мартынова Т.Б. Влияние ингибиторов и стимуляторов транскрипции и трансляции на синтез растворимых белков хлоропластов // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1986. - 24 с.

56. Мартынова Т.Б., Максютова H.H., Киямова H.A. Действие энкефалинов на синтез белков в листьях редиса. Деп. ВИНИТИ. № 1783-В-92. -1992.

57. Мосолов В.В., Валуева Т.А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Ин-т биохимии РАН, 1993. - 207 с.

58. Новиков Н.Н, Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы // Изв. Тимирязев, с/х акад. -1995. № 1. - С. 65-75.

59. Осборн Т.Б. Растительные белки. М,- Л., 1935. - 220 с.

60. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1987. -120 с.

61. Пахомова В.М., Руднева С.Э. Действие олигопептидов на начальный рост проростков гороха. В сб.: Применение физико-химических методов в биологии. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1988. - С. 44-53.

62. Порфирова С.А., Хохлова В.А., Клюева Н.Ю., Кулаева О.Н. Влияние ингибиторов синтеза РНК и белка на ответ клеток листьев Arabidopsis thaliana (L.) на тепловой шок. I. Гранулы теплового шока // Физиол. раст. 1992. - Т. 39, № 1. - С. 159-164.

63. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: Колос, 1984. - 54 с.

64. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Воскресенская Н.П. Влияние фитогормонов in vitro на активность протеинкиназы, связанной с тилакоидными мембранами // ДАН СССР. 1990. - Т. 313, - № 4. - С. 1021-1023.

65. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Дроздова И.С. Воскресенская Н.П. Влияние синего и красного цвета на протеинкиназы, связанные с мембранами тилакоидов хлоропластов // Физиол. раст. 1991. - Т. 38, № 1. - С. 45-54.

66. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. -М.: Колос, 1979.-302 с.

67. Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г., Новикова Г.В., Муромцева Д.Г., Кулаева О.Н. Действие цитоцинина и других фитогормонов на протеинкиназы, связанные с хроматином и РНК-полимеразой I листьев ячменя // Физиол. раст. 1988. - Т. 35, № 2. - С. 266-274.

68. Скоупс Р. Методы очистки белков. М.: Мир, 1985. - 358 с.

69. Соболев A.M. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. -113 с.

70. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова И.А. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество // Вестн. с.-х. науки 1974. - № 7. - С. 99-108.

71. Соколов O.A., Семихов В.Ф., Лобода В.М., Сосновская Е.В. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 1. Влияние числа экстракций на извлечение белковых фракций // Агрохимия 1975. - № 7. - С. 137-143.

72. Соколов O.A., Семихов В.Ф., Лобода В.М., Сосновская Е.В. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 2. Время экстракции белковых фракций из семян пшеницы // Агрохимия -1975.-№8.- С. 116-122.

73. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: КГУ, 1964 - 128 с.

74. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 118129.

75. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиол. раст. 1992. - Т. 39, № 6. - С. 1215-1233.

76. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. // Тимирязевские чтения LH. М.: Наука, 1993. - 80 с.

77. Тарчевский H.A. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. раст. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 231-242.

78. Тарчевский И.А., Безуглов В.К., Заботин А.И., Петров В.Е. Реактивность фотосинтетического аппарата. Казань: КГУ, 1975. - 102 с.

79. Тихая H.H., Селиванкина С.Ю., Новикова Г.В. Действие фитогормонов на протеинкиназную активность плазматических мембран корневых клеток ячменя // Физиол. раст. 1989. - Т. 36, - № 5. - С. 1003-1011.

80. Туичибаев М.У., Ахмедова Н У. Низкомолекулярные пептиды яда большого шершня Vespa orientalis. Структура и функция // Биохимия -1988.-Т. 53, №2. -С. 219-223.

81. Удовенко Г.В., Волкова А. М. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия // Физиол. и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № 4. - С. 359-365.

82. Фадеев Ю.Н., Тарабрин Г.А., Быстрых Е.Е. Фотохимическая активность хлоропластов яровой пшеницы под влиянием токсинов гриба -возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили // С.-х. биология. -1986. № 9. - С. 79-84.

83. Феденко Е.П., Касумов К.К., Лапко В.Н. Система цАМФ как посредник фитохрома при действии света // Физиология и биохимия культ, растений 1995. - Т. 27, № 1-2. - С. 3-11.

84. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений наосмотический стресс // Физиол. раст. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 152-159.

85. Хайруллии P.M. Исследование роли лектина пшеницы в защитных реакциях растений при грибном патогенезе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1994. - 23 с.

86. Харченко Е.П., Самедов А.Ш., Калихевич В.Н., Ардемасова З.А. Малые пептиды животных как антибиотики и возможные факторы неспецифического иммунитета // Укр. биохим. журн. 1990. - Т. 62, № 4. С. 21-26.

87. Чилашвили Л.Г., Годоладзе Г.Д. Некоторые физиологические изменения в растениях кукурузы, поврежденных цикадами // Тез. 12 Сес. Закавк. сов. по координации НИР по защите раст. Тбилиси, 1986. -С. 109-112.

88. Чипенс Г.И., Вегнер Р.Э. Иммунологически активные пептиды, стимулирующие Т-клеточную систему // Укр. биохим. журн. 1986. - Т. 58, №3. - С. 91-103.

89. Шаненко Е.Ф., Попов М.П., Кретович В.Л. Нейтральные протеазы зерна пшеницы // Прикладная биохимия и микробиология 1985. - Т. 21, № 2. -С. 173-176.

90. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 199 с.

91. Яворская В.К. Физиологическая роль циклического 3', 5' аденозин монофосфата в растительных клетках // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Киев, 1990. 35 с.

92. Яворская В.К., Викторова Н.В., Троян В.М., Калинин Ф.Л. К вопросу о поступлении 3',5'- цикло АМФ в растительные клетки // Укр. ботан. журн. 1981. - Т. 38, № 1. - С. 77-80.

93. Яворская В.К., Калинин Ф.Л. О функционировании цАМФ-регулирующей системы в растениях // Физиол. и биохимия культ, раст. -1984. Т. 16, №3. - С. 217-229.

94. Яцевич О.В., Соколовский С.Г., Волотовский И.Д. Аденилатциклазнаяактивность в зеленых листьях овса // Весщ АН Беларусь Сер. Бюл. Наук.- 1996.-№3.-С. 35-37.

95. Altschuler М., Mascarenhas J.P. Heat shock proteins and effects of heat shock on plants // Plant Mol. Biol. 1982. - V. 1, N. 2. - P. 103-118.

96. Assmann S.M. Cyclic AMP as a second messenger in higher plants // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N.3. - P.885-889.

97. Audran C., Borel C., Frey A., Sotta В., Meyer C., Simonneau Т., Marion-Poll A. Expression studies of the zeaxanthin epoxidase gene in Nicotiana plumbaginifolia // Plant Physiol. 1998. - V. 118,N.3.-P. 1021-1028.

98. Bandziulis R.J., Swanson M.S., Dreyfuss G. RNA-binding proteins as developmental regulators // Genes Dev. 1989. - V. 3. - P. 431-437.

99. Barnett Т., Altschuler M., McDaniel C.N. Heat-shock induced proteins in plant cells // Develop. Gen. 1980. - V. 1, N. 2. - P. 331-343.

100. Bartels D., Schneider K., Terstappen G., Piatkowski D., Salamini F. Molecular cloning abscisic acid-modulated genes which are induced during dessication of the resurraction plant Craterostigma plantagineum // Planta -1990.-V. 181, N. l.-P. 27-34.

101. Bartels D., Furini A., Ingram J., Salamini F. Responses of plants to dehydratation stress: a molecular analysis // Plant Growth Regulation 1996. -V. 20, N. 2. - P. 11-118.

102. Behnel J., Rensing L. Respiratory functions involved in the induction of puffs in Drosophila salivary glands // Exp. Cell Res. 1975. - V. 91, N. 1. - P. 119127.

103. Bent A.F., Kunkel B.N., Dahlbeck D., Brown K.L., SchmidtR., Giraudat J., Staskawicz В J. RPS2 of Arabidopsis thaliana: a leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes // Science. 1994. - V. 265, N. 23. - P. 18561860.

104. Biermann В., Johnson E.M., Feldman L.J. Characterization and distribution of maize cDNA encoding a peptide similar to the catalyc region of secondmessenger dependent protein kinases // Plant Physiol. 1990. - V. 94, N. 4. -P. 1609-1615.

105. Bilinski E., McConnel W.B. Studies on wheat plants using carbon-14. VI. Someobservation on protein biosynthesis // Cereal Chem. 1958. - V. 35, N. l.-P. 66-81.

106. Black M. Involvement of ABA in the physiology of developing and mature seeds // Abscisic acid: physiology and biochemistry / Eds. Daviesa W.J., Jones H.G. Oxford: Bios. Scientific. -1991. P. 99-124.

107. Blackman S. A., Obendorf R. L., Leopold A. C. Desiccation tolerance in developing soybean seeds: The role of stress proteins // Physiol. Plant. 1995. -V. 93,N. 4. -P. 630-638.

108. Bolwell G.P. Cyclic AMP, the reluctant messenger in plants // TIBS 1995. -V. 20, N. 11.-P. 492-493.

109. Bond U., Schlesinger M. J. Heat-shock proteins and development // Adv. Genet. 1887. - V. 24, N. 1. - P. 1-29.

110. Boyer J.S. Plant productivity and environment // Science. 1982. - V. 218, N. 4571. - P. 443-448.

111. Bray E.A. Drought and ABA-induced changes in polypeptide and mRNA accumulation in tomato leaves // Plant Physiol. - 1988. - V. 88, N. 4. - P. 1210-1214.

112. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol. 1993. - V. 103, N. 4. - P.1035-1040.

113. Bray E.A. Plant responses to water deficit // Trends Plant Sci. 1997. - V. 2, N. l.-P. 48-54.

114. Brodl M. Regulation of the synthesis of normal cellular proteins during heat shock // Physiol. Plant. 1989. - V. 75, N. 3. - P. 439-444.

115. Bulay G., Rzepecki R., Szopa J. A plant peptide that promotes RNA synthesis derived from Ca2+-dependent proteinase // J. Plant Physiol. 1990. -V. 136, N. l.-P. 8-14.

116. Burdon R.H. Stress proteins in plants // Bot. J. Scote. 1993. - V. 46, N. 3. -P. 463-475.

117. Bush E.T. A double ratio technique as an aid to selection of sample preparation procedures in liquid scintillation counting // Int. J. Ahhl. Radiat. and Isotop. 1968. - V. 19, N. 5. - P. 447-452.

118. Bushnell T., Bushnell D., Jagendorf A.T. A purified zinc protease of pea chloroplasts. EP1, degrades the large subunit of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase // Plant Physiol. 1993. - V. 103, N. 2. - P. 585-591.

119. Busk P.K., Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 37, N. 3. - P. 425-435.

120. Callis J. Regulation of protein degradation. // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 7. -P. 845-857.

121. Canut H., Alibert G., Carrasco A., Boudet A. Rapid degradation of abnormal proteins in vacuoles from Acer pseudoplatanus L. cells // Plant Physiol. -1986. V. 81,N.2.-P. 460-463.

122. Carrasco P., Carbonell J. Changes in the level of peptidase activities in pea ovaries during senescence and fruit set induced by gibberellic acid // Plant Physiol. 1990. - V. 92, N. 4. - P. 1070-1074.

123. Carrera E., Prat S. Expression of the Arabidopsis abi-1 mutant allele inhibits proteinase inhibitor wound-induction in tomato // Plant J. 1998. - V. 15, N. 6. - P. 765-771.

124. Carricarte V.C., Bianchini G.M., Muschietti J.P., Tellez-Inon M.T., Perticari A., Torres N., Flawia M.M. Adenylate cyclase activity in a higher plants, alfalfa (Medicago sativa) // Biochem. J. 1988. - V. 249, N. 3. - P. 807-811.

125. Casano L., Gorez L., Trippi V. Oxygen and light-induced proteolysis in isolated oat chloroplasts // Plant and Cell Physiol. 1990. - V. 31, N. 3. - P. 377-382.

126. Chandler P.M., Robertson M. Gene expression regulated by abscisic acid and its relation to stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994. -V. 45. -P. 113-141.

127. Chapman K.S.R, Trewavas A., van Loon L.C. Regulation of the phosphorylation of chromatin-associated proteins in Lemna and Hordeum // Plant Physiol. 1975. - V. 55, N. 2. - P. 293-296.

128. Chrispeels M.J., Agre P. Aquaporins: water channel proteins of plant and animal cells // Trends Biochem. Sci. 1994. - V. 19, N. 12. - P. 547-550.

129. Cooper P., Ho T.-H. Heat shock proteins in maize // Plant Physiol. 1983. -V. 71, N. 2. - P. 215-222.

130. Cooper P., Ho T.-H.D., Hauptman R.M. Tissue specificity of the heat-shock response in maise // Plant Physiol. 1984. - V. 75, N. 2. - P. 431-441.

131. Cooper P., Ho T.-H.D. Intracellular localization of heat shock proteins in maize // Plant Physiol. 1987. - V. 84, N. 4. - P. 1197-1203.

132. Cornelissen B.J.C., van Huijsduijnen R.A.M., Bol J.F. A tobacco mosaic virus-induced tobacco protein is homologous to sweet-tasting protein thaumatin // Nature 1986. - V. 321. - P. 531-532.

133. Csaba G., Pal K. Effects of insulin, triiodothyronine, and serotonin on plant seed development // Protoplasma 1982. - V. 110, N. 1. - P. 20-22.

134. Dasgupta J., Bewley J.D. Variation of protein synthesis in different regions of greening leaves of barley seedlings and effect of imposed water stress // J. Expt. Bot. 1984. - V. 35, N. 159. - P. 1450-1459.

135. Delgado R., Hidalgo P., Diaz F., Latorre R., Labarca P. A cyclic Amp-activated K+ channel in Drosophila larval muscle is persistently activated in dunce // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1991. V. 88, N. 2. - P.557-560.

136. De Rocher A. E., Helm K.W., Lauzon L. M., Vierling E. Expression of a conserved family of cytoplasmic low molecular weight heat stress and recovery // Plant Physiol. -1991. V. 96, N. 4. - P. 1038-1047.

137. Doares S. H., Narvaez-Vasquez S., Conconi A. Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 4. - P. 1741-1746.

138. Duncan R.F., Hershey J.W. Protein synthesis and protein phosphorylation during heat stress, recovery and adaptation // J. Cell Biol. 1990. - V. 109, N.4. P. 1467-1481.

139. Dupuis I., Dumas C. Influence of temperature stress on in vitro fertilization and heat shock protein synthesis in maize ( Zea mays L.) reproductive tissues // Plant Physiol. 1990. - V. 94, N. 2. - P. 665-670.

140. Dure L., Crouch M., Harada J., Ho T.-H.D., Mundy J., Quatrano R., Thomas T., Sung Z.R. Common amino acid sequence domains among the LEA proteins of higher plants // Plant Mol. Biol. 1989. - V. 12, N. 3. - P. 475486.

141. Ehrlich K.C., Cary J.W., Ehrlich M. Abroad bean cDNA clone encoding a DNA-binding protein resembling mammalian CREB in its sequence specifity and DNA methylation sensitivity // Gene 1992. - V. 117. - P. 169-178.

142. Ellis R.J., van der Vies S.M. Molecular chaperones // Ann. Rev. Biochem. 1991.-V. 60.-P. 321-347.

143. Fruton J.S. Aspartyl proteinases // Hydrolitic enzymes / Ed. A. Neuberger, K.Brocklehurst. Amsterdam etc.: Elsevier, 1987. P. 307-332.

144. Garay-Arroy A., Covarrubias A.A. Three genes whose expression is induced by stress in Saccharomyces cerevisiae // Yeast 1999. - V. 15, N. 10A. - P. 879-892.

145. Gilman A.G. A protein binding assay for adenosine-3', 5'-cyclic monophosphate // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1970. - V. 67, N. 1. - P. 305312.

146. Gilroy S., Trewavas T. A decade of plant signals // Bioessays 1994. - V. 16. - P. 677-672.

147. Godoy J.A., Lunar R., Torres-Schumann S., Moreno j., Rodrigo R.M., Pintor-Toro J.A. Expression, tissue distribution and subcellular localization of dehydrin TAS14 in salt-stressed tomato plants // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26,N. 6.-P. 1921-1934.

148. Gomez J., Sanchez-Martinez D., Stiefel V., Rigau J., Puigdomenech P., Pages M. A gene induced by the plant hormone abscisic acid in response to water stress encodes a glycine-rich protein // Nature 1988. - V. 334. - P. 262-264.

149. Grabov A., Blatt M.R. Membrane voltage initiates Ca2+ waves and potentiates Ca2+ increases with abscisic acid in stomatal guard cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. - V. 95, N. 8. - P. 4778-4783.

150. Graham J.S., Burkhart W., Xiong J., Gillikin J.W. Complete amino acid seguence of soybean leaf P21 // Plant Physiol. 1992. - V. 98, N. 1. - P. 163165.

151. Grill E., Himmelbach A. ABA signal transduction // Curr. Opin. Plant Biol. -1998. -V. 1, N. 5. P. 412-418.

152. Guan L., Scandalios J.G. Two structurally similar maize cytosolic superoxide dismutase genes, Sod4 and Sod4A, respond differentially to abscisic acid and high osmoticum // Plant Physiol. 1998. - V. 117, N. 1. - P. 217-224.

153. Gurley W.B., Key J.L. Transcriptional regulation of the heat-shock response: a plant perspective // Biochemistry -1991. V. 30, N. 1. - P. 1-12.

154. Hagima I., Saulescu N.N. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm // Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 2-8 July, 1994 / Biol. Plant. 1994. - V. 36. - Suppl. - P. 216.

155. Heikkida J.J., Papp J.E., Schultz G.A., Bewley J.D. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding // Plant Physiol. 1984. - V. 76, N. 1. - P. 270-274.

156. Heimovaara-Dijkstra S., Wang M., Snaar-Jagalska E., Knetch M.L.V. Counteractive effects of ABA and GA3 on extracellular and intracellular pH and malate in barley aleurone // Plant Physiol.Biochem. 1996. - Special issue. - P. 194-195.

157. Helm K.W., Abernathy R.H. Heat shock proteins and their mRNAs in dry imbibing embryos of wheat // Plant Physiol. 1990. - V. 93, N. 4. - P. 16261633.

158. Henle K.J., Norris J.S., Lumpkin C.K. Heat-induced protein dephosphorylation in Chinese hamster ovary cells // Biomed. Biochem. Acta -1990.-V. 49, N. 1,-P. 35-44.

159. Hill C.S., Treisman R. Transcriptional regulation by extracellular signals: mechanism and specificity // Cell 1995. - V. 80, N. 2. - P. 199-212.

160. Ho T.-H.D., Hagen G. Hormonal regulation of gene expression // J. Plant Growth Regul. 1993. - V. 12, N. 4. - P. 197-201.

161. Holappa L.D., Walker-Simmons M.K. The wheat abscisic acid-responsive protein kinase mRNA, PKABA1, is up-regulated by dehydration, cold temperature, and osmotic stress // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 3. - P. 1203-1210.

162. Hong B., Uknes S.J., Ho T.-D. Cloning and characterization of a cDNA encoding a mRNA rapidly induced by ABA in barley aleurone layers // Plant Mol. Biol. 1988. - V. 11. - P. 495-506.

163. Hong B., Barg R., Ho T.H.D. Developmental and organ-specific expression of an ABA- and stress-induced protein in barley // Plant Mol. Biol. 1992. -V. 18, N. 4. - P. 663-674.

164. Hsieh M.-H., Chen J.-T., Jinn T.-L., Chen Y.-M., Lin C.-Y. A class of soybean low molecular weight heat shock proteins. Immunobiological study and quantitation // Plant Physiol. 1992. - V. 99, N. 4. - P. 1279-1284.

165. Huber S.C., Huber J.L.A. Regulation of maize leaf sucrose-phosphate synthase by protein phosphorylation // Plant Cell Physiol. 1991. - V. 32, N. 3,-P. 319-326.

166. Hunt L.A., Kelley K.S. Nicotine-stimulated protein in mouse cells are distinct from heat-shock proteins // Biochem. J. 1984. - V. 224, N. 1. - P. 87-92.

167. Ingram J., Bartels D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. - P. 377-403.

168. Jensen A.B., Busk P.K., Figueras M., Mar Alba M., Peracchia G., Messeguer R., Goday A., Pages M. Drought signal transduction in plants // Plant Growth Regulation 1996. - V. 20, N. 2. - P. 105-110.

169. Johnson N.L., Noble M.E.M., Owen D.J. Active and inactive protein kinases: Structural basis for regulation// Cell 1996. - V. 85, N. 1. - P. 149-158.

170. Kampinga H. H. Thermotolerance in mammalian cell. Protein denaturation and aggregation, and stress proteins // J. Cell Sci. 1993. - V. 104, N. 1. - P. 11-17.

171. Kato R., Uno I., Ishikawa T., Fujii T. Effect of cyclic AMP on the activity of soluble protein kinases in Lemna paucicostata // Plant Cell Physiol. 1983. -V. 24, N. 5. - P. 841-841.

172. Key J.L., Lin C.Y., Chen Y.M. Heat shock proteins of higher plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1981. V. 78, N. 6. - P. 3526-3530.

173. Kimpel J.A., Key J.L. Heat shock in plants // Trends. Biochem. Sci. 1985. -V. 10, N. 9.-P. 353-357.

174. Kishor K.P.B., Hong Z., Miao G.-H., Hu C.C.A. Verma D.P.S. Overexpression of A1-pyrroline 5-carboxylate synthetase increases proline production and confers osmotolerance in transgenic plants // Plant Physiol. -1995. V. 108, N. 4. - P. 1387-1394.

175. Knetsch M.L.W., Wang M., Snaar-Jagalska B.E., Heimovaara-Dijkstra S. Abscisic acid induced mitogen-activated protein kinase activation in barley aleurone protoplasts // Plant Cell 1996. - V. 8, N. 6. - P. 1061-1067.

176. Koontz D.A., Choi J.H. Protein phosphorylation in carrot somatic embryos in response to abscisic acid // Plant Physiol. Biochem. 1993. - V. 31, N. 1. - P. 95-102.

177. Kuhlemeier C., Green P.J., Chua N.-H. Regulation of gene expression in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. - V. 38. - P. 221-257.

178. Kurosaki F., Nishi A. Stimulation of calcium influx and calcium cascade by cyclic AMP in cultured carrot cells // Arch. Biochem. Biophys. 1993. - V. 302, N. 1. - P. 144-151.

179. Laemmli N.K. Cleavage of the structural protein during the assembly of the head of the bacteriophage// Nature 1970. - V. 227, N. 5259. - P. 680-685.

180. Landry J., Chretien P., Laszlo A., Lambert H. Phosphorylation of HSP27 during development and desay of thermotolerance in Chinese hamster cell // J. Cell. Physiol. -1991. V. 147, N. 1. - P. 93-101.

181. Leah R., Mundy J. The bifunctional a-amylase/subtilisin inhibitor of barley: Nucleotide sequence and patterns of seed-specific expression // Plant Mol. Biol.- 1989.-V. 12.-P. 673-682.

182. Le Page-Degivry M.T., Boillot A., Loques F., Bulard C. An analysis of the differential expansion and chlorophyll synthesis of the two cotyledons of dormant apple embryo in culture // Physiol. Plantarum. 1987. - V. 69, Fasc. 1. - P. 87-92.

183. Leuble M.P., Grill., Amrhein N. ABI1 of Arabidopsis is a protein serine/threonine phosphatase higly regulated by the proton and magnesium ion concentration // FEBS Lett. 1998. - V. 424, N. 1-2. - P. 100-104.

184. Leung J., Merlot S„ Giraudat J. The Arabidopsis ABSCISIC ACID-INSENSITIVE2 (ABI2) and ABI1 genes encode homologous protein phosphatases 2C involved in abscisic acid signal transduction // Plant Cell -1997.-V. 9,N. 5.-P. 759-771.

185. Li W., Luan S., Schreiber S.L., Assmann S.M. Cyclic AMP stimulates K+ channel activity in mesophyll cells of Vacia faba L. // Plant Physiol. 1994. -V. 106, N. 3. - P. 957-961.

186. Lindquist S.L., Craig E.A. The heat-shock proteins // Annu. Rev. Genet. -1988.-V. 22.-P. 631-677.

187. Liu D., Raghothama K.G., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Osmotin overexpression in potato delays development of disease symptoms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. - V. 91, N. 5. - P. 1888-1892.

188. Lowry H., Rosebrough N., Farr A., Randall R. Protein measurement with the Folin phenol reagent// J. Biol. Chem. 1951. - V. 193, N. 2. - P. 265-275.

189. Lusini P., Trabalzini L., Franchi G.G., Bovalini L., Martelli P. Adenylat cyclase in roots of Ricinus communis: stimulation by GTP and Mn2+ // Phytochemistry -1991. V. 30, N. 1. - P. 109-111.

190. MacRobbi E.A. Signal transduction and ion channels in guard cells // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. - V. 353, N. 1374. - P. 1475-1488.

191. Mahady G.B., Liu C., Beecher C.W. Involvement of protein kinase and G-proteins in the signal transduction of benzophenanthridine alkaloid biosynthesis // Phytochemistry 1998. - V. 48, N. 1. - P. 93-102.

192. Mascarenhas J.P., Altschuler M. Responses to environmental heat shocks in the plant embryos // Changes in eukaryotic gene expression in response to environmental stress / Ed. Atkinson B.G., Walden D.B. Orlando: Acad. Press, 1985.-P. 315-326.

193. McCarty D.R. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1995. -V. 46. P. 71-93.

194. McConnell W.B. Studies on wheat plants using C14-labelled ccompounds. XXII Incorporation into wheat protein // Canad. J. Biochem. 1969. - V. 47, N. l.-P. 19-23.

195. Melan M.A., Dong X., Endara M.E., Davis K.R., Ausubel F.M., Peterman T.K. An Arabidopsis thaliana lipoxygenase gene can be induced by pathogens, abscisic acid and methyl jasmonate // Plant Physiol. 1993. - V. 101, N. 2. - P. 441-450.

196. Meyer K., Leube M.P., Grill E. A protein phosphatase 2C involved in ABA signal transduction in Arabidopsis thaliana // Sciense 1994. - V. 264. - P. 1452-1455.

197. Mikami K., Katagiri T., Iuchi S., Yamagushi-Shinozaki K., Shinozaki K. A gene encoding phosphatidylinositil-4-phosphate 5-kinase is induced by water stress and abscisic acid in Arabidopsis thaliana // Plant J. 1998. - V. 15, N. 4. - P. 563-568.

198. Montminy M.R., Gonzales G.A., Yamamoto K.K. Regulation of cAMP-inducible genes by CREB // Trends Neurosci. 1990. - V. 13, N. 1. - P. 184188.

199. Mundy J. Developing nomenclature for genes of unknown function: A case study of ABA-responsive genes // Plant Mol. Biol. Rep. 1989. - V. 7. - P. 247-254.

200. Munnik T., Arisz S.A., de Vrije T., Musgrave A. G. Protein activation stimulates phospholipase D signaling in plants // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 12-P. 2197-2210.

201. Nambara E., Keith K., McCourt P.,, Naito S. A regulatory role for the ABB gene in the establishment of embryo maturation in Arabidopsis thaliana // Development 1995. - V. 121. - P. 629-636.

202. Nambara E., Kawaide H., Kamiya Y., Naito S. Characterization of an Arabidopsis thaliana mutant that has a defect in ABA accumulation of free amino acids during dehydratation // Plant Cell Physiol. 1998. - V. 39, N. 8. -P. 858-858.

203. Necchi A., Pogna N.E., Mapelli S. Early and late heat shock proteins in wheat and other cereal species // Plant Physiol. 1987. - V. 84, N. 4. - P. 13781384.

204. Neel B.G., Tonks N.K. Protein tyrosine phosphatases in signal transduction // Curr. Opin. Cell Biol. 1997. - V. 9. - P. 193-204.

205. Neumann D., Nover L., Parthier B., Rieger R., Scharf K.-D., Wollgiehn R., Nieden U. Heat shock and other stress response systems of plants // Biol. Zentralbl. 1989. Bd. - 108, N. 6. - S. 1-155.

206. Newton R.P., Brown E.G. The biochemistry and physiology of cyclic AMP in higher plants // Hormones, receptors and cellular interactions in plants. -N.Y.:Cambridge Univ. Press, 1986. P. 115-154.

207. Nolan R.C., Ho T.-H.D. Hormonal regulation of a-amylase expression in barley aleurone layers. The effect of gibberellic acid removal and abscisic acid and phaseic acid treatments // Plant Physiol. 1988. - V. 88, N. 3. - P. 588-593.

208. Nover L. (Ed.) Heat shock response of eukaryotic cells. Berlin: SpringerVerlag, 1984. P. 7-10.

209. Ohashi Y., Matsuoka M. Synthesis of stress proteins in tobacco leaves // Plant Cell Physiol. 1985. - V. 26, N. 3. - P. 473-480.

210. Orth R.A., Bushuk W. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities // Cer. Chem. 1972. - V. 49. - P. 268-275.

211. Owen J.M., Napier J.A. Abscisic acid: new ideas on its role and mode of action // Plants Today. 1988. - V. 55, N. 1/2. - P. 55-59.

212. Pacini B., Petrigliano A., Diffley P., Paffetti A., Brown E.G., Martelli P., Trabalzini L., Bovalini L., Lucini P., Newton R.P. Adenylyl cyclase activity in roots of Pisum sativum // Phytochemistry 1993. - V. 34. - P. 899-903.

213. Рапу A.D., Blonstein A.D., Babiano M.J., King P.J., Horgan R. Abscisic-acid metabolism in a wilty mutant of Nicotiana plumbaginifolia // Planta. -1991.-V. 183, N. 2. P. 237-243.

214. Pena-Cortes H., Sanchez-Serrano J.J., Mertens R., Willmitzer L. Abscisic acid is involved in the wound-induced expression of the proteinase inhibitor II gene in potato and tomato // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990. - V. 86, N. 24. - P. 9851-9855.

215. Polak J.M., Bloom S.R. Introduction // Regulatory peptides / Ed. J.M. Polak, Basel etc.: Birkhauser, 1989. V. 56. - P. 1-10.

216. Polya G.M., Chung R., Menting J. Resolution of a higher plant protein kinase similar to the catalytic subunit of cyclic AMP-dependent protein kinase // Plant Sci. -1991. V. 79. - P. 37-45.

217. Quatrano R.S., Bartels D., Ho T.-H.D., Pages M. New insights into ABA-mediated processes // Plant Cell 1997. - V. 9, N. 4. - P. 470-475.

218. Radley M. Growth substances in the developing wheat grain // J. Sci. Food and Agr. 1976. - V. 27, N. 8. - P. 795-798.

219. Rezzonico E., Flury N., Meins F.Jr., Beffa R. Transcriptional down-regulation by abscisic acid of pathogenesis-related beta-l,3-glucanase genes in tobacco cell cultures // Plant Physiol. 1998. - V. 117, N. 2. - P. 585-592.

220. Ritchie S., Gilroy S. Abscisic acid signal transduction in the barley aleurone is mediated by phospholipase D activity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. -V. 95, N. 5.-P. 2697-2702.

221. Rittosa F.A. A new puffing pattern induced by heat shock and DNP in Drosophila // Experientia. 1962. - V. 18, N 2. - P. 571-580.

222. Rodriques P.L. Protein phosphatase 2C (PP2C) function in higher plants // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38, N. 6. - P. 919-927.

223. Sanchez Y., Lindquist S. L. HSP 104 required for induced thermotolerance // Science 1990. - V. 248. - P. 1112-1115.

224. Sanjeev T.K., Malic C.P. Correlated changes of some amino acids and protease in wheat seedlings subjected to water and temperature stresses // Phyton 1988. - V. 28, N. 2. - P. 261-269.

225. Schaller A., Ryan C. Systemin a polypeptide defense signal in plants // BioEssays. - 1996. - V. 18, N. 1. - P. 27-33.

226. Scherer S., Potts M. Novel water stress protein from a desiccation-tolerant Cyanobacterium// J. Biol. Chem. 1989. - V. 264, N. 21. - P. 12546-12553.

227. Schlesinger M.J. Heat shock proteins // J. Biol. Chem. 1990. - V. 265, N. 21. -P. 12111-12114.

228. Schoffl F., Key J.L. Identification of multigene family for small heat shock proteins in soybean and physical characterization of one individual gene coding region // Plant Mol. Biol. 1983. - V. 2, N. 2. - P. 269-278.

229. Sentenac H., Bonneaud N., Minet M., Lacroute F., Salmon J.M., Gaymard F., Grignon C. Cloning and expression in yeast of a plant potassium ion transport system // Science 1992. - V. 256. - P. 663-665.

230. Shen Q, Ho T.H.D. Functional dissection of an abscisic acid (ABA)-inducible gene reveals two independent ABA-responsive complexes each containing a G-box and a novel cis-acting element // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 3. - P. 295-307.

231. Shi L., Olszewski N.E. Gibberellin and abscisic acids regulate GAST1 expression at the level of transcription // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38, N. 6. - P. 1053-1060.

232. Shinozaki K., Yamaguchi- Shinozaki K. Molecular responses to drought and cold stress // Curr. Opin. Biotechnol. 1996. - V. 7, N. 1,- P.161-167.

233. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transducnion in water-stress response // Plant Physiol. 1997. - V. 115, N. 2. -P. 327-334.

234. Singh N.K., LaRosa P.C., Handa A.K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. - V. 87, N. 2. - P. 739-743.

235. Singh N.K., Nelson D.E., Kuhn D., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular cloning of osmotin and regulation of its expression by ABA and adaptation to low water potential // Plant Physiol. 1989. - V. 90, N. 3. - P. 1096-1101.

236. Skriver K., Mundy Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress // Plant Cell 1990. - V. 2, N. 6. - P. 502-512.

237. Smith R.D., Walker J.C. Plant protein phosphatases // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. - Palo Alto (Calif.). - P. 101-125.

238. Sorger P. K. Heat shock factor and the shock response // Cell 1991. - V. 65, N. 8. - P. 363-366.

239. Stone J., Walker J.C. Plant protein kinase families and signal transduction // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 2. - P. 451-457.

240. Takemoto D., Furuse K.G., Doke N., Kawarita K. Identification chitinase and osmotin-like protein as actin-binding proteins in suspension-cultured potato cells // Plant Cell Physiol. 1997. - V. 91. - P. 441-448.

241. Teor J. Oligopeptides as plant growth regulators // Biol, plant. 1985. - V. 27. N. 2-3.-P. 204-208.

242. Tissieres M., Mitchell H.K., Fracy O.M. Protein synthesis in salivary gland of Drosophila melanogaster relation to chromosome puffs // J. Mol. Biol. 1974. -V. 84, N. l.-P. 3-11.

243. Trewavas A.J. How do plant growth substances work? // Plant Cell Environ. -1981,-V. 4.-P. 203-228.

244. Trewavas A., Gilroy S. Signal transduction in plant cells // Trends Genet. -1991. -V. 7. P. 356-361.

245. Trewavas A.J., Malho R. Signal perception and transduction: the origin of the phenotype // Plant Cell 1997. - V. 9, N. 7. - P. 1181-1195.

246. Ulmasov K. A., Shammakov S., Karaev K., Evgen'ev M. B. Heat shock proteins and thermoresistance in lizards // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - V. 89, N. 5. - P. 1666-1670.

247. Van Beckum J.M.M., Libbenga K.R., Wang M. Abscisic acid-regulated responses of embryos and aleurone layers isolated from dormant and nondormant barley grains // Physiol. Plant. 1993. - V. 89, N. 3. - P. 483-489.

248. Velich I. Biotic and abiotic stress resistance in the bean // Hung. Agr. Res. -1993,-V. 2, N. 3.-P. 13-16.

249. Veluthambi K., Poovaiah B.W. In vitro and in vivo phosphorylation of Avena Sativa L. coleoptiles // Plant Physiol. 1986. - V. 81, N. 3. - P. 836-841.

250. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V. 42. - P. 579-620.

251. Vierling E., Sun A. Developmental expression of heat shock proteins in higher plants. Environmental stress in plants. // Ed. Cherry J. Berlin.: SpringerVerlag, 1987. 343 p.

252. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell 1995. - V. 7, - N. 7. - P. 833-844.

253. Waters E.R., Lee G.J., Vierling E. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47, N. 296. - P. 325-338.

254. Weber K., Osborn M. The reliability of the molecular weight determination by dodecyl sulphate gel electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. - V. 16, N. 224. - P. 4406-4412.118

255. Woloshuk C.P., Muelenhoff J.S., Sela-Buurlage M., Van der Elzen P.J.M., Cornelissen B.J.C. Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophtora infestans // Plant Cell 1991. - V. 3, N. 4. - P. 619-628.

256. Wu Y., Kuzma J., Marechal E., Graeff R., Lere H.C., Foster R., Chua N.H. Abscisic acid signalling through cyclic ADP-ribose in plants // Science -1997. -V. 278. P. 2126-2130.

257. Yamaguchi- Shinozaki K., Mundy J., Chua N.H. Four tightly linked rab genes are differentially expressed in rice // Plant Mol. Biol. 1990. - V. 14, N. 1. - P. 29-39.

258. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 439-473.

259. Zhang S.H., Lawton M.A., Hunter T., Lamb C.J. atpkl, a novel ribosomal protein kinase gene from Arabidopsis // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269, N. 26.-P. 17586-17592.

260. Zhu J.-K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular aspects of osmotic stress in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. - V. 16. - P. 253-277.119