Влияние интродукции в почву бактерий рода Pseudomonas, способных фиксировать азот, на продуктивность сахарной свёклы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.01, кандидат наук Петюренко, Марта Юрьевна

• Петюренко, Марта Юрьевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Петюренко, Марта Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Плодородие - основное свойство почвы

1.2. Микроорганизмы, участвующие в формировании эффективного плодородия почв

1.2.1. Микроорганизмы, участвующие в синтезе и разложении гумуса

1.2.2. Микроорганизмы, участвующие в круговороте азота

1.2.3. Участие почвенной микрофлоры в разложении фосфора

1.3. Использование микробиологических препаратов на основе диазотрофов для улучшения питания растений в сельском хозяйстве

1.4. Перспективы использования бактерии рода Pseudomonas в сельском

хозяйстве

Глава 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ПОЛЕВЫХ И ЛАБОРАТОРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатическая характеристика места проведения работ

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований

2.3. Методы проведения полевых и лабораторных исследований

Глава 3. ОТБОР И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ШТАММОВ БАКТЕРИЙ РОДА

PSEUDOMONAS, СПОСОБНЫХ К ФИКСАЦИИ АЗОТА

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ШТАММОВ PSEUDOMONAS FLUORESCENS 116 И PSEUDOMONAS SP. 110 НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ЧЕРНОЗЕМА

ВЫЩЕЛОЧЕННОГО

4.1. Численность бактерий рода Pseudomonas при их интродукции в почву

4.2. Интродукция штаммов псевдомонад и динамика численности микроорганизмов участвующих в процессах круговорота азота

4.2.1. Динамика численности олигоазофилов

4.2.2. Динамика численности диазотрофов

4.2.3. Динамика численности аммонификаторов и иммобилизаторов азота

4.3. Интродукция штаммов псевдомонад и динамика численности микроорганизмов, разрушающих сложные полимерные соединения в почве

4.3.1. Динамика численности микромицетов

4.3.2. Динамика численности спорообразующих бактерий

4.4. Интродукция в почву штаммов псевдомонад и динамика численности

фосфобактерий

Глава 5. УЧАСТИЕ БАКТЕРИЙ PSEUDOMONAS FLUORESCENS 116 И PSEUDOMONAS SP. 110 В ПРОЦЕССЕ НАКОПЛЕНИИ ДОСТУПНЫХ ФОРМ АЗОТА В ПОЧВЕ

5.1. Участие бактерий P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 в накоплении щелочногидролизуемого азота в почве

5.2. Динамика накопления аммонийной формы азота при интродукции в почву

бактерий рода Pseudomonas

5.3. Участие бактерий P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 в накоплении

нитратного азота в почве

Глава 6. ПРОДУКТИВНОСТЬ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ БАКТЕРИЙ PSEUDOMONAS FLUORESCENS 116 И PSEUDOMONAS SP. 110 6.1 Динамика всходов, пораженность корнеедом и масса100 растений

6.2. Коэффициент продуктивности фотосинтеза сахарной свёклы в зависимости от интродукции штаммов псевдомонад в почву

6.3. Влияние штаммов псевдомонад на продуктивность сахарной свёклы

Глава 7. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ БАКТЕРИЙ PSEUDOMONAS FLUORESCENS 116 И PSEUDOMONAS SP. 110 В

АГРОЦЕНОЗЕ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние интродукции в почву бактерий рода Pseudomonas, способных фиксировать азот, на продуктивность сахарной свёклы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Сахарная свёкла - одна из важнейших технических культур, имеющих стратегическое значение. При повышенных дозах удобрений на черноземах получают высокие урожаи этой культуры. Почвы, на которых выращивают сахарную свёклу, содержат почти все необходимые элементы минерального питания. Однако азот, как правило, находится в минимуме, и растения испытывают его недостаток в результате высокой подвижности нитратов и процесса денитрификации (Зубенко В.Ф., 1979; Кураков В.И., 1992, 2004; Минеев В.Г., 2006; Минакова О.А., 2010).

Источником экологически чистого биологического азота в почве являются микроорганизмы, способные фиксировать азот атмосферы. Среди них распространены бактерии родов Azospirillum, Pseudomonas, Clostridium, Klebsiella, Erwinia и др. (Красильников Н.А., 1958; Мишустин Е.Н., 1984; Моргун В.В., 2009; Емцев В.Т., 2014). Использование в практике сельского хозяйства биологических препаратов, созданных на основе азотфиксирующих микроорганизмов, является одним из технологических приемов, способствующих повышению урожая сельскохозяйственных культур (Умаров М.М., 1986; Кожемяков А.П., 1989, 1997; Завалин А.А., 2005; Тихонович И.А., 2005; Емцев В.Т., 2014).

Среди микроорганизмов, способных к фиксации азота и стимулирующих рост и развитие растений, практическое значение имеют бактерии рода Pseudomonas. Ряд авторов отмечает способность псевдомонад стимулировать рост растений, подавлять фитопатогенные микроорганизмы, увеличивать поглощение элементов питания (Osburn R.M., 1989; Смирнов В.В., 1990; Боронин А.М., 199 8; Nielsen, M.N., 1998; Логинов О.Н., 2006).

Некоторые псевдомонады способны принимать активное участие в фиксации азота за счет наличия у них гена nifH (Chan Y.K., 1994; Desnoues N., 2003; Hatayama К., 2005; Lalucat J., 2006).

Установлено, что применение бактерий рода Pseudomonas способствует повышению урожая ряда сельскохозяйственных культур, в том числе сахарной свёклы, столовой и кормовой, улучшая их азотное питание (Минеев В.Г., 1991; Шабаев В.П., 1995, 2008, 2009, 2012).

В.Г. Минеевым (1991) установлено, что внесение в пойменную почву бактерий рода Pseudomonas, фиксирующих азот, увеличивало урожай корнеплодов сахарной свёклы на 35 %. На серой лесной и пойменной почвах инокуляция семян столовой свёклы бактерией P. putida 23 способствовала положительному балансу азота в системе почва-растение (Шабаев В.П., 2009).

В литературе большинство работ посвящено изучению влияния внесения в почву ризосферных бактерий рода Pseudomonas на использование растениями азота. В то же врем, не установлено их участие в процессе фиксации и накопления азота в почве, а также на формирование микробного сообщества в ней.

В связи с этим, мы считаем поиск аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas, способных фиксировать азот, для интродукции их в агроценоз сахарной свёклы для улучшения азотного питания растений и повышения продуктивности культуры актуальным.

Цель исследований - выделить и изучить новые штаммы бактерий рода Pseudomonas из ризосферы и ризопланы сахарной свёклы, способных фиксировать азот, улучшать азотное питание, поднимать численность агрономически ценной микрофлоры, повышать продуктивность культуры.

Объект исследований. Объект исследований - штамм P. fluorescens 116, выделенный с поверхности корней сахарной свёклы, штамм Pseudomonas sp. 110, выделенный из ризосферы, сахарная свёкла.

Предмет исследований - бактерии рода Pseudomonas, выделенные из почвы, ризосферы и ризопланы сахарной свёклы, способные фиксировать азот и влияние ее интродукции в агроценоз сахарной свёклы на продуктивность культуры.

Задачи исследований:

- провести скрининг штаммов бактерий рода Pseudomonas, выделенных из почвы, ризосферы, ризопланы сахарной свёклы;

- выявить наличие в штаммах бактерий рода Pseudomonas гена nifH, ответственного за фиксацию азота у микроорганизмов;

- установить динамику накопления щелочногидролизуемого, нитратного, аммонийного азота в почве при интродукции штаммов псевдомонад;

- выявить влияние внесения штаммов псевдомонад на динамику численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов в системе почва - ризосфера - ризоплана сахарной свёклы;

- определить влияние штаммов псевдомонад на массу 100 растений сахарной свёклы и пораженность их корнеедом;

- установить влияние псевдомонад на продуктивность фотосинтеза;

- определить влияние внесенных в агроценоз сахарной свёклы штаммов P.fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 на её продуктивность;

- установить экономическую эффективность использования штаммов P.fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 в посевах сахарной свёклы.

Научная новизна. Впервые из чернозема выщелоченного, ризосферы и ризопланы сахарной свёклы выделены новые штаммы бактерий рода Pseudomonas под номерами P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp.110. Для них был получен продукт амплификации с праймером nifH-univ (размер 473 п.н. и 595 п.н. соответственно), что доказало наличие nifH гена, ответственного за фиксацию азота.

Установлена способность штаммов P.fluorescens 116 и Pseudomonas sp.110 продуцировать природный фитогормон - индолил-3-уксусную кислоту и синтезировать свободные аминокислоты.

Впервые выявлено увеличение содержания щелочногидролизуемого азота в черноземе выщелоченном при интродукции P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp.110 в почву. При этом отмечено повышение содержание нитратного азота.

Впервые получены новые данные о распределении псевдомонад в системе почва - ризосфера - ризоплана после интродукции P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 в агроценоз сахарной свёклы. Наиболее высокая их

численность обнаружена на поверхности корней сахарной свёклы, что свидетельствует об их передвижении к корням и активной их колонизации.

Установлено, что штаммы P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 сдерживают рост численности микромицетов на поверхности корней в первый период вегетации сахарной свёклы, что способствует снижению распространённости корнееда в среднем до 18,9 и 13,6 % соответственно.

Экспериментально доказано положительное влияние бактерий на рост и развитие сахарной свёклы за счёт улучшения азотного питания культуры и увеличения продуктивности фотосинтеза, что в конечном итоге обусловило повышение урожайности.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют и расширяют теоретические знания о влиянии бактерий рода Pseudomonas на пополнения азотного фонда почвы. Разработан новый прием пополнения запасов легкодоступного азота в почве с помощью бактерий рода Pseudomonas, фиксирующих азот, что способствует росту урожайности сахарной свёклы от 7,0 до 16,5 % и увеличению сбора сахара на 0,48 -0,91 т/га.

Интродукция бактерий P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 в почву способствует накоплению доступного для растений азота, увеличению численности микроорганизмов, участвующих в формировании эффективного плодородия. Установленное в процессе исследований положительное влияние бактерий рода Pseudomonas на растения сахарной свёклы, представляет практический интерес в плане повышения продуктивности культуры в свекловичных агроценозах.

Полученные данные могут найти применение в сельскохозяйственной практике для разработки биопрепаратов на основе штаммов псевдомонад, способных к фиксации азота. Результаты по молекулярной диагностике бактерий рода Pseudomonas могут быть использованы в учебном процессе в высших учебных заведениях сельскохозяйственных специальностей.

Методология и методы исследования. Методологической основой служили исследования отечественных и зарубежных ученых

сельскохозяйственных и биологических наук. Для достижения цели и решения поставленных задач в течение 2013-2016 гг. были использованы: агрохимические, микробиологические и молекулярно-генетические методы диагностики бактерий. При закладке опытов в поле руководствовались методикой проведения полевых опытов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Интродукция в почву штаммов P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110 под предпосевную культивацию сахарной свёклы позволяет им успешно осваивать разные среды обитания в агроценозе сахарной свёклы и положительно влияет на структуру микробного сообщества почвы, ризосферы и ризопланы растений.

2. Штаммы P. fluorescens 116 и Pseudomonas sp. 110, обладая механизмом фиксации азота, способствуют накоплению доступных для растений форм этого элемента питания в почве.

3. Использование бактерий P. fluorescens 116 (титр 1010 КОЕ/мл) и

о

Pseudomonas sp. 110 (титр 108 КОЕ/мл), оказывая положительное влияние на фотосинтетическую активность растений и их азотное питание, повысила продуктивность сахарной свеклы, что способствовало повышению экономической эффективности возделывания культуры.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов обеспечена проведением трехлетних полевых исследований в мелкоделяночном опыте, отбором проб и их анализа в соответствии с действующими методиками. Полученные данные подвергались математической обработке.

Основные положения диссертационной работы получили одобрение на Международной конференции, посвященной 100-летию кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии Воронежского государственного аграрного университета (Воронеж, 2014), на Всероссийской научно-практической конференции Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства (Белгород, 2015), на Международной научно-практической

конференции «Проблемы развития современной науки» (Уфа, 2015), на VII съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева с международным участием (Белгород, 2016), на научно-практической конференции с международным участием Курского отделения МОО "Общество почвоведов имени В.В. Докучаева" (Курск, 2016), на Международной научно-практической конференции «Традиционная и инновационная наука: история, современное состояние, перспективы» (Екатеринбург, 2016), на 9-ой научно-практической конференции «Перспективы использования инновационных форм удобрений, средств защиты и регуляторов роста растений в агротехнологиях сельскохозяйственных культур» (Анапа, 2016), а также на заседаниях Ученого совета ФГБНУ «ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова» (20014-2016гг.). Представленная работа являлась частью темы НИР ФГБНУ ВНИИСС № 0618-2014-0008 «Выделить и изучить новые штаммы микроорганизмов в агроценозе сахарной свёклы, способствующие пополнению почвы элементами питания и повышению её супрессивности».

Публикации. Основные материалы и положения диссертационной работы изложены в 10 печатных статьях, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов научных исследований по диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие на всех этапах проведения исследований: в разработке программы, схемы опыта, планировании и проведении исследований, анализе и обобщении полученных данных, их математической обработке, формулировании выводов, в подготовке публикаций по теме исследования, оформлении диссертационной работы и автореферата. Доля участия автора в исследованиях - более 85 %.

Структура работы. Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного текста, содержит 13 таблиц и 31рисунок. Состоит из введения, 7 глав и выводов. Список использованной литературы включает 205 наименования, в том числе 67 иностранных. Приложение содержит 16 таблиц.

Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук Т.П. Федуловой, кандидату биологических наук А.С. Хуссейну и сотрудникам отдела

биотехнологии ФГБНУ «ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова» за помощь при исполнении работ по молекулярно-генетическим методам, консультации и поддержку идей.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Плодородие - главное свойство почвы

Учение о плодородии почв и его воспроизводстве - одна из теоретических основ научного земледелия. В настоящее время народнохозяйственное значение почвы как основного средства производства определяется ее плодородием. В нашей стране учение о почве и ее плодородии формировалось в работах В.В. Докучаева, П.А. Костычева, Н.М. Сибирцева. В.В. Докучаева писал «Почвой следует называть «дневные» или наружные горизонты горных пород (все равно каких), естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов, живых и мертвых».

В современной научной литературе широко распространено определение плодородия почвы, данное академиком В.Р. Вильямсом (Вильямс В.Р., 1939). Согласно его представлениям, под плодородием почвы понимается ее способность непрерывно обеспечивать растения одновременно водой и элементами питания. Тепло и свет рассматриваются им как космические факторы. Однако, в настоящее время, плодородие почвы понимается шире. Большую роль в формировании современного представления о плодородии почвы сыграло учение В.И. Вернадского о биосфере (Вернадский В.И., 1978).

Почва, как материнский организм, использует энергию солнца, вещества и элементы питания окружающей среды, трансформирует их в процессе сложных процессов и обеспечивает растения всем необходимым. Соответственно, под плодородием понимают способность почвы удовлетворять потребность растений в элементах питания, влаге и воздухе, а также обеспечивать условия для их нормальной жизнедеятельности.

В литературе часто используются различные категории плодородия почв:

1. Естественное плодородие - это плодородие, которым обладает почва в природном состоянии без вмешательства человека.

2. Искусственное плодородие - плодородие, которым обладает почва в результате воздействия на нее целенаправленной человеческой деятельности (распашка, периодическая механическая обработка, мелиорации, применение удобрений и т.д.).

3. Потенциальное плодородие - суммарное плодородие почвы, определяемое ее свойствами, как приобретенными в процессе почвообразования, так и созданными или измененными человеком.

4. Эффективное плодородие - та часть потенциального плодородия, которая реализуется в виде урожая растений при данных климатических и технико -экономических условиях.

5. Относительное плодородие - плодородие почвы в отношении к какой-то определенной группе или виду растений (Баздырев Г.И., 2009; Беляев А.Б., 2009).

Физические, химические и биологические свойства почвы, обусловленные ее составом, подвижными формами питательных веществ, как правило, определяют условия питания растений, потребность их в удобрениях, и, следовательно, влияют на урожайность и качество сельскохозяйственной продукции (Минеев В.Г., 2006).

Для количественной оценки плодородия почвы в земледелии используют показатели, которые находятся в корреляционной связи с урожаем. Эти показатели объединены в три группы: биологические, агрофизические, и агрохимические.

К биологическим показателям относятся содержание, запасы и состав органического вещества почвы, активность почвенной биоты и фитосанитарное состояние. Органическое вещество - важнейшая составная часть почв, наличие которого в наибольшей степени определяет почвенное плодородие. На его долю приходится 85-90 % от общего количества органического вещества. Оно состоит из двух основных групп: веществ неспецифической природы (белки, жиры, углеводы и т.д.) и специфической природы - гуминовые кислоты, фульвокислоты и гумин (Александрова Л.Н., 1980).

Микроорганизмы - наиболее существенный биологический показатель плодородия. Им принадлежит основное значение в первичном почвообразовании, круговороте веществ в почве, минерализации органических остатков. Получаемые продукты разложения органических веществ подвергаются биохимическим превращениям, в результате которых в почве накапливается гумус (Войнова-Райкова Ж., 1986). Несомненно, чем выше окультуренность почвы, тем больше в ней содержится полезных микроорганизмов. Их биомасса на 1 га может составлять до 5-7 т (Минеев В.Г., 2006), а общее количество микроорганизмов на 1 г почвы, по мнению Е.Н. Мишустина (1975), может достигать 1-2 млрд. КОЕ. Микроорганизмы образуют вблизи корней биологически активный слой, улучшают питание растений, предохраняют их от болезней, усиливают синтетическую активность (Генкель П.А., 1962; Никитин Д.И., 1972; Иутинская Г.А., 2010; Кравченко Л.В., 2011).

Агрофизические показатели плодородия почвы представлены гранулометрическим и минералогическим составом, структурой, плотностью, порозностью, воздухоемкостью и мощностью пахотного слоя.

Важнейшие химические (количество и состав питательных веществ) и физические (структура, проницаемость, набухание) свойства тесно связаны с минеральным составом. Многие вторичные глинистые минералы (монтмориллонит, каолинит, гидрослюды) имеют кристаллическую решетку, обладают развитой поглотительной способностью, а так же свойствами сорбировать воду (Орлов Д.С., 1985; Ковда В.А., 1988; Соколова Т.А., 2005).

Гранулометрический состав почв так же существенно влияет на физические, физико-химические и химические свойства. Легкие песчаные почвы хорошо аэрированы, в них идет быстрое разложение органического вещества. Как правило, они содержат мало гумуса и плохо оструктурены. Глинистые почвы, наоборот, слабо аэрированы и вследствие этого в них лучше выражены процессы гумификации (Ковда В.А., 1973; Ковриго В.П., 2000).

Н.А. Качинский отмечал, что в агрономическом понимании хороша только та структура, которая способствует плодородию почв т.е это комковато-зернистая структура (Качинский Н.А., 1958).

Группу агрохимических показателей плодородия составляют содержание питательных веществ, реакция почвенной среды и поглотительные свойства почвы. Почва обладает способностью поглощать вещества из растворов и взвесей. Академик К.К. Гейдройц выделял пять видов поглотительной способности почв: механическую, биологическую, физическую, химическую, физико-химическую. Благодаря этим процессам, в верхних горизонтах почв сохраняются наиболее ценные коллоидные фракции, микроорганизмы, нерастворимые в воде удобрения, обменные и необменные катионы и анионы (Гейдройц К.К., 1955). Все это является результатом характеристики гидролитической кислотности, обменной кислотности, емкости катионного обмена (Кореньков Д.А.,1980; Ягодин Б.А., 2004).

Одной из главных характеристик плодородия и окультуренности почв служит содержание в почве питательных веществ: азота, фосфора, калия.

Азот входит в состав простых и сложных белков, нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), в состав хлорофилла, ферментов, фосфатидов, гормонов и витаминов. При недостаточном снабжении растений азотом образование ферментов замедляется, что ведет к ослаблению процессов биосинтеза, обмена всех групп химических соединений и, в конечном счете, неизбежно ведет к снижению урожаю и качеству растениеводческой продукции (Прянишников, Д.Н., 1945, Минее В.Г., 2006).

Наиболее важную роль в жизни растений играет и фосфор. Он входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, фосфатопротеидов, сахарофосфатов, фитина. Хорошая обеспеченность этим элементом улучшает углеводный обмен, повышает морозоустойчивость растений, стимулирует процессы оплодотворения цветов, их завязывание, формирование плодов, повышая тем самым урожай и его качество.

Наряду с азотом и фосфором, калий относится к главным элементам питания растений. Установлено, что он принимает участие в процессах фотосинтеза, усиливает отток углеродов из листа к другим органам, помогает в синтезе крахмала, целлюлозы, пектиновых веществ. Он увеличивает накопление сахарозы в корнеплодах, повышает устойчивость хлебов к полеганию, а у льна и конопли улучшает качество волокна (Коренев Г.В., 1990; Ягодин Б.А., 2004; Минеев В.Г., 2006).

При земледельческом использовании почвы ее плодородие снижается, поскольку для производства растениеводческой продукции могут ухудшаться условия водно-воздушного режима, фитосанитарное состояние, микробиологическая деятельность и т. д. Поэтому воспроизводство плодородия в интенсивном земледелии является основной задачей.

1.2. Микроорганизмы, участвующие в формировании эффективного

плодородия почв

Непосредственное влияние на формирование урожая оказывает так называемое эффективное плодородие почвы, которое, в свою очередь, определяется активностью протекающих в почве биологических процессов, то есть зависит от жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. В результате их деятельности органические и неорганические соединения почвы и удобрений трансформируются из форм, недоступных для питания растений, в растворимое состояние, происходит фиксация атмосферного азота, накапливаются продукты жизнедеятельности микроорганизмов - физиологически активные вещества, стимулирующие рост корневых систем и усвоение ими питательных веществ из почвы (Возняковская Ю.М.,1969).

В плодородие почвы микроорганизмы играют наиболее важную роль. Главный запас потенциальной биогенной энергии сосредоточен в почвенном покрове в виде корней растений, гумуса и биомассы микроорганизмов. Последние, формируют три важных источника плодородия почв: минерализацию

органических остатков, вовлечение в биологический круговорот химических элементов из минералов литосферы, биологическую фиксацию азота.

1.2.1. Микроорганизмы, участвующие в синтезе и разложении гумуса

Давно известно, что плодородие почвы определяется количеством гумуса и его составом. Основным источником гумусовых веществ является корневая масса травянистой растительности. Размеры ее в метровом слое составляют в зоне сухих степей 8-25 т, в зоне пустыни - 3-12 т, на суходольных лугах, зоне смешанных и хвойных лесов - 6-13 т/га, под многолетними травами от 6-8 до 12-15 т/га. Меньше всего корней остается под однолетними культурными растениями - 3-5 т/га (Щербаков А.П., 1996).

Переработка растительного опада осуществляется сложным комплексом организмов. Скорость его разложения в почве в большей степени зависит от их химического состава. Интенсивное разложение опада возможно только при определенном уровне содержания в нем азота (Pugh G., 1974; ТоггеБа P.A., 2005). Низкое содержание азота в растительных остатках сильно ограничивает скорость минерализации. По данным С.А. Ваксмана активное разложение происходит при содержании азота около 1,7 % (Ваксман С.А., 1937).

М.М. Кононова отмечает, что при прочих равных условиях высокое содержание легкоразлагаемых водорастворимых органических соединений благоприятствует быстрой минерализации растительного опада и наиболее быстрой гумификации (Кононова М.М., 1963, 1972). Для создания запаса гумуса в слое почвы толщиной 1 м за счёт ежегодно поступающего опада требуется период в 100-200 лет. Наличие же большого количества лигнина, наоборот, замедляет этот процесс (Broadfoot W.M., 1939; Рунов Е.В., 1956; Viro P.J., 1956).

Почвенная микрофлора активно принимает участие в синтезе гумуса в почве (Александрова И. В., 1968). С.Н. Виноградский выделил такую группу микроорганизмов и назвал ее зимогенной. К ней он относил группировку

микроорганизмов, разлагающих в основном легкодоступные органические соединения. Среди них широко представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы - Pseudomonas, Arthrobacter, Beijerinka, Bacillus и т.д (Виноградский С.Н., 1952).

Одновременно с процессами синтеза гумуса актиномицеты и бактерии принимают активное участие и в его разложении. Они могут использовать разнообразные углеводы, активно разрушают целлюлозу, хитин, ксиланы, пектиновые вещества, кератин, а так же способны разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов.

С.Н. Виноградский наблюдал разложение гуматов кальция под влиянием специфической группы бактерий, названной им автохтонной. К этой группе он относил микроорганизмы, способные достаточно энергично минерализовать гумусовые соединения почвы. Наиболее активно этот процесс осуществляется бактериями рода Nocardia. К процессу разложения гумуса причастны так же бактерии родов Micromonospora, Pseudomonas, Micobacterium, Clostridium и т.д., а так же грибы (Мишустин, Е.Н., 1987; Звягинцев, Д.Г., 2005).

Следовательно, гумус в почве находится в состоянии динамического равновесия: с одной стороны, количество его всё время пополняется за счёт притока органических остатков, а с другой стороны, убывает, так как часть гумуса подвергается процессам окисления (Шлегель Г.Г., 1987).

Таким образом, микроорганизмы, участвующие в синтезе и разложении органического вещества, имеют большое значение для почвенного плодородия.

1.2.2. Микроорганизмы, участвующие в круговороте азота

Известно, что от азотного питания растений во многим зависит величина урожая. Для растений газообразный азот не доступен, а из разнообразных азотных соединений, встречающихся в почве, они могут усваивать в основном минеральные (Шлегель Г.Г., 1987).

Превращения азота и содержащих этот элемент соединений в почве довольно сложны, но в них можно выделить основные направления, определяющие круговорот азота в природе: фиксация азота, аммонификация белков и аминокислот, нитрификация, денитрификация.

Фиксация азота осуществляется группой микроорганизмов фиксирующих молекулярный азот атмосферы - азотфиксаторами, или диазотрофами, т. е. использующими как газообразный азот атмосферы, так и связанные формы азота (Пинчев А.В., 2006). Азот, который поступает в растение и включается в состав белков, нуклеиновых кислот и других компонентов клеток в результате связывания микроорганизмами, носит название "биологический".

По своей способности вступать во взаимодействие с растениями микроорганизмы, осуществляющие фиксацию молекулярного азота, подразделяют на две групп - несимбиотические (свободноживущие) и симбиотические. К первой группе относят подгруппу свободноживущих азотфиксаторов, не связанных с корнями высших растений, а так же ассоциативные фиксаторы азота, обитающие на поверхности корней (ризоплане) и филлоплане, т. е. на поверхности подземных и надземных органов растений. К группе симбиотических азотфиксаторов относят микроорганизмы, развивающиеся на корнях в виде клубеньков (Мишустин Е.Н., 1987; Емцев В.Т., 2014).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Петюренко, Марта Юрьевна, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

2. Адерихин, П.Г. Азот в почвах Центрально-Черноземной полосы: Учебное пособие [Текст] / П.Г. Адерихин, А.П. Щербаков - Воронеж: Изд-во Воронеж. ун -та, 1974. - 169 с.

3. Александрова, И. В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании гумусовых веществ [Текст] / /Почвоведение. - 1968. - №8. - С. 71-79.

4. Александрова, Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации [Текст] / Л.Н. Александрова. - Л.: Наука, 1980. - 288 с.

5. Апасов, И.В. Перспективная ресурсосберегающая технология производства сахарной свёклы [Текст]: Метод.реком. - М.:ФГНУ «Росинформагротех», 2008. С. 54.

6. Апасов, И.В. Концепция развития свеклосахарного комплекса России в 2008 - 2020 гг. [Текст] / И.В. Апасов // Сахарная свёкла. - 2009. - №5. - С. 3.

7. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв [Текст] / Е.В. Аринушкина - М.: МГУ, 1970.488 с.

8. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования [Текст] / Т.В. Аристовская - Л.: Наука, 1980. - 187 с.

9. Ахтырцева, Н.И. Доно-Воронежский водораздел [Текст] / Н.И. Ахтырцева // Подворонежье. - Воронеж, 1976. - 34 с.

10. Бабьева, И.П. Биология почв [Текст] / И.П. Бабьева, Зенова Г.М. - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1983. - 248 с.

11. Баздырев, Г.И. Земледелие с основами почвоведения и агрохимии [Текст] / Г.И. Баздырев, А.Ф. Сафонов - М. : КолосС, 2013. - 415 с.

12. Безлер, Н.В. Распределение микроорганизмов в системе ризоплана -ризосфера - почва в посевах сахарной свёклы [Текст] / Н.В. Безлер, М. Ю. Петюренко // Агротехнологии XXI века: концепции устойчивого развития:

материалы международной конференции, посвященной 100-летию кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии - В: ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2014 г. - С. 22-26.

13. Беляев, А.Б. Общее земледелие: учебное пособие [Текст] / А.Б. Беляев, Д.И. Щеглов. - В.: Научная книга, 2009. - 310 с.

14. Берестецкий, О.А. Биологические основы плодородия почвы [Текст] / Берестецкий О.А., Возняковская Ю.М., Доросинский Л.М // - М.: Колос, 1984. -287 с.

15. Билай, В.И. Микромицеты почв [Текст] / В.И. Билай - Киев: Наукова думка, 1984. - 213 с.

16. Билай, В.И. биология целлюлозоразрушающих грибов [Текст] / В.И. Билай // Проблемы биоконверсии растительного сырья. - М.: Наука, 1986. С. 630.

17. Биопрепараты в сельском хозяйстве (Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве) [Текст] / Отв. ред. И.А. Тихонович, Ю.В. Круглов - М.: 2005. - 154 с.

18. Биорегуляция микробно-растительных систем: монография [Текст] / Г.А. Иутинская [и др.]; под ред. Г.А. Иутинской - К.: Ничлава, 2010. - 464 с.

19. Борисов, В.М. Справочная книга по химизации [Текст] / В.М. Борисов -М.: Колос, 1980. - 560 с.

20. Боронин, А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений [Текст] / А.М. Боронин // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - №10. - С. 25-31.

21. Боронин, А.М. Биологические препараты на основе псевдомонад [Текст] / А.М. Боронин, В.В.Кочетков // Агро XXI, 2000. - №3. - С. 3.

22. Брюханов, А.Л. Молекулярная микробиология [Текст] / А.Л. Брюханов, К.В. Рыбак, А.И. Нетрусов - Издв-во Московского Университетата, 2012. - 480 с.

23. Бузанов, И. Ф. Биология и селекция сахарной свёклы [Текст] / И. Ф. Бузанов - М.: изд-во Колос 1968. - 775 с.

24. Бурлуцкая, Г.Р. Влияние азотфиксирующего штамма Pseudomonas fluorescens на развитие небобовых растений [Текст] / Г.Р. Бурлуцкая, 3. Кубицова, М.М. Умаров // Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1991. - №1. - С. 54-58.

25. Ваксман, С.А. Гумус. Происхождение, химический состав и значение его в природе [Текст] / С.А. Ваксман - М.: Сельхозгис, 1937. - 470 с.

26. Вернадский, В.И. Живое вещество [Текст] / Вернадский В.И. - М.: изд-во Наука 1978. - 358 с.

27. Вильямс, В. Р. Земледелие с основами почвоведения [Текст] / В. Р. Вильямс - М.: Сельхозгис, 1939. - 448 с.

28. Виноградский, С.Н. Микробиология почвы [Текст] / С.Н. Виноградский - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 370 с.

29. Возняковская, Ю.М. Микрофлора растений и урожай: монография [Текст] / Ю.М. Возняковская - М.: Колос, 1969. - 240 с.

30. Войнова-Райкова, Ж. Микроорганизмы и плодородие [Текст] / Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова - М.: Агропромиздат, 1986. - 120 с.

31. Габдуллин, В. Влияние минеральных удобрений, предшественников и биопрепаратов на продуктивность яровой пшеницы [Текст] / В. Р. Габдуллин // Перспективы использования инновационных форм удобрений, средств защиты и регуляторов роста растений в агротехнологиях сельскохозяйственных культур: Мат. докл. 9-ой научно-практической конференции «Анапа-2016». Под ред. акад. РАН В.Г.Сычева. - М.:ВНИИА, 2016 - С. 40-43.

32. Гарагуля, А.Д. Способность различных видов бактерий рода Pseudomonas к колонизации корней пшеницы [Текст] / А.Д. Гарагуля, Л.В. Бабич, Е.А. Киприанова // Микробиол. журн. 1988. - Т.50 - №6 - С. 77-81.

33. Гамзаева, Р.С. Влияние биопрепаратов флавобактерин и мизорин на физиолого-биохимические показатели различных сортов ячменя [Текст] / Р.С. Гамзаева // Известия Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета, 2015. - №40 - С. 38-41.

34. Гедройц, К.К. Избранные сочинения. В 3 т. Т. 1. Почвенные коллоиды и поглотительная способность почв [Текст] / К.К. Гедройц - М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955. - 559 с.

35. Генкель, П.А. Физиология растений с основами микробиологии [Текст] - М.: Учпедгиз, 1962. - 536 с.

36. Гиляров, М.С. Разложение растительных остатков в почве [Текст] / М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова - М.: Наука, 1985. - 146 с.

37. Добровольская, Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв [Текст] / Т.Г. Добровольская - М.: Изд-во Академкнига, 2002. - 281 с.

38. Емцев, В.Т. Микробиология [Текст] // В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин -М.: Изд-во Юрайт, 2014. - 445 с.

39. Ермолаева, Н.И. Биопрепараты на основе ризосферных псевдомонад [Текст] / Н.И. Ермолаева [и др.] // Защита растений. - 1992. - №8. - С. 24-25.

40. Ежов, Г.И. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии [Текст] - М.: Высш. школа, 1981. - 271 с.

41. Завалин, А.А. Биопрепараты, удобрения и урожай [Текст] // А.А. Завалин - М., Изд-во ВНИИА, 2005. -302с.

42. Звягинцев, Д.Г. Биология почв: учебник [Текст] / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. 3-е изд. - М.: МГУ, 2005. - 445 с.

43. Земледелие: учеб.пособие [Текст] / Г.И. Баздырев [и др.]; под ред. А.И. Пупонина. - М.: изд-во Колос 2004. - 552 с.

44. Зубенко, В.Ф. Сахарная свёкла [Текст] / В.Ф. Зубенко - К.: Урожай, 1979. - 416 с.

45. Ибатуллина, Р.П. Экологические аспекты применения биопрепаратов в республике Татарстан [Текст] // : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Р. П. Ибатуллина. - К., 2011. - 24 с.

46. Казаков, Е.Д. Методы оценки качества зерна / Е.Д. Казаков [Текст] -М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.

47. Качинский, Н.А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения [Текст] / Н.А. Качинский. -. М.: Изд-во АН СССР, 1958. -192 с.

48. Капустин, Н.И. Влияние ризоторфина на продуктивность многолетних бобовых трав первого года жизни [Текст] / Н.И. Капустин, А.Н. Налиухин // Новые технологии в производстве и переработке сельскохозяйственной продукции: Сб. науч. тр. ВГМХА. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2005. - С. 169-173.

49. Ковда, В.А. Основы учения о почвах В 2ч. Ч.1. [Текст] / А.М. Ковда -М.: Изд-во Наука, 1973. - 448 с.

50. Ковда, В. А. Почвоведение: учебник в 2 ч. Ч. 1. Почва и почвообразование [Текст] / Под ред. В. А. Ковды - М.: Высш. шк., 1988. - 400 с.

51. Кожемяков, А.П. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве [Текст] / А.П. Кожемяков, Л.М. Доросинский // Труды ВНИИСХ микробиологии. - 1989. - Т. 59. - С. 5-13.

52. Кожемяков, А.П. Перспективы применения биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве [Текст] / А.П. Кожемяков, А.В. Хотянович // Бюллетень ВИУА. - 1997. - №110. - С. 4-5.

53. Кожемяков, А.П. Создание и анализ базы данных по эффективности микробных биопрепаратов комплексного действия [Текст] / А.П. Кожемяков, С.Н. Белоброва, А.Г. Орлова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №3, С. 112115.

54. Кононова, М.М. Микроорганизмы и трансформация органического вещества почвы / М.М. Кононова, Е.М. Мишустин, Э.А. Штина // Почвоведение. 1972. - № 3. - С. 95-105.

55. Кононова, М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение [Текст] / М.М. Кононова // Успехи микробиологии. - 1976. Вып.11. - С. 131-151.

56. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства [Текст] / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак - М.: Изд-во Агропромиздат, 1990. - 575 с.

57. Кореньков, Д. А. Справочник агрохимика [Текст] / Д. А. Кореньков. -М.: Россельхозиздат, 1980. - 286 с.

58. Костин, С.И. Климат Воронежской области. Воронежская область. Ч.1. [Текст] / С.И. Костин, А.В. Петербургский / Практикум по агрономической химии. - М.: Колос, 1968. - 496 с.

59. Красильников, Н.А. Микроорганизмы и высшие растения [Текст] / Н.А. Красильников. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 464 с.

60. Кретович, В.Л. Обмен азота в растениях [Текст] / В.Л. Кретович -Изд-во: М.: Наука, 1972. 527 с

61. Кураков, В.И. Влияние удобрений на воспроизводство почвенного плодородия, урожайность и качество сахарной свёклы в севообороте [Текст] // : Дис...д-ра с.-х. наук / В.И. Кураков. - М., ВИУА, 1992. - 452 с.

62. Кураков, В.И. Влияние длительного применения удобрений на воспроизводство почвенного плодородия и качество продукции [Текст] / В.И. Кураков, О.А. Минакова, В.В. Ситникова // Сахарная свекла. - 2004. - № 1. -С.12.

63. Кураков, В.И. Удобрения в зерносвекловичных севооборотах ЦЧР (рекомендации по применению) [Текст] / В.И. Кураков, O.A. Минакова, В.В. Ситникова // Сахарная свекла. - 2003. - №10. - С. 8-10.

64. Ладухин, А.Г. Азотфиксация козлятника при использовании микроудобрения и ризоторфина [Текст] / А.Г. Ладухин, Н.И. Капустин, А.Н. Налиухин // Плодородие. - 2006. - №3. - С. 30-31.

65. Логинов, О.Н. Триглицеридпептиды - новая группа антигрибных метаболитов псевдомонад (Pseudomonas) [Текст] / О.Н. Логинов, С.П. Четвериков, В.Н. Гусаков // Докл. РАН. -2003. -Т. 393. -№3. - С. 715-171.

66. Логинов, О.Н. Бактерии Pseudomonas и Azotobacter как объекты сельскохозяйственной биотехнологии [Текст] / О.Н. Логинов - М.: Наука, 2006. -166 с.

67. Лукин, С.М. Влияние биопрепаратов ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов на урожайность сельскохозяйственных культур [Текст] / С.М. Лукин, Е.В. Марчук // Достиж.науки и техн. АПК. - 2011. -№8. - С.18-21.

68. Любченко, А.Ю. Продуктивность сахарной свеклы в зависимости от приемов выращивания на черноземе выщелоченном Западного предкавказья [Текст] // : автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.Ю. Любченко. - Краснодар, 2011. - 25 с.

69. Мартынович, Л.И. Влияние удобрений и условий увлажнения на сахаристость сахарной свёклы [Текст] / Л.И. Мартынович// Повышение сахаристости и технологических качеств сахарной свёклы - К.: Изд-во ВНИС, 1979. - С. 79-82.

70. Методика исследований по сахарной свёкле [Текст] / Отв. ред. В. Ф. Зубенко - К.: Внис, 1988. - 292 с.

71. Минакова, О.А. Система удобрения в зоне неустойчивого увлажнения ЦЧР [Текст] / О.А. Минакова, Л.В. Александрова // Сахарная свёкла. -. 2010. -№8. - С. 11-13.

72. Минеев, В.Г. Влияние бактерий рода Pseudomonas на урожай столовой свёклы и вынос азота растениями [Текст] / В.Г. Минеев, В.П. Шабаев, О.С. Сафрина, В.Ю.Смолин // Доклады ВАСХНИЛ. - 1991. - №9 - С. 27-31.

73. Минеев, В.Г. Практикум по агрохимии: учебное пособие [Текст]. -2-е изд., перераб. и доп./ Под ред. академика РАСХН В.Г.Минеева. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

74. Минеев, В.Г. Агрохимия: учебник [Текст] / 3 -е изд. - М.: Изд-во МГУ, 2006. - 720 с.

75. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология [Текст] // Т.Г. Мирчинк. -М.:Изд-во Моск. ун-та,1988. - 220 с.

76. Мишустин, Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов [Текст] / Е.Н. Мишустин - М.: изд-во Наука 1975. - 105 с.

77. Мишустин, Е. Н. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР [Текст] / Е. Н. Мишустин, Н. И Черепков / Сельскохоз. биология. - 1981. - Т. 16. - №3. - С. 349-358.

78. Мишустин, Е.Н. Почвенные микроорганизмы как компоненты биогеоценоза [Текст] / Е.Н. Мишустин - М.: изд-во Наука 1984 - 244 с.

79. Мишустин, Е.Н. Микробиология [Текст] // Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев. - М.: Агропромиздат, 1987. - 368с.

80. Моргун, В.В. Ростстимулирующие ризобактерии и их практическое применение [Текст] / В.В. Моргун, С.Я. Коць, Е.В. Кириченко // Физиология и биохимия культ. растений. - 2009. -Т.41. -№3. - С. 187-207.

81. Мордухова, Е.А. Синтез фитогормона индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas [Текст] / Е.А. Мордухова // Микробиология. - 1991. -Т.60. -№3. -С. 494-499.

82. Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями [Текст] / Отв. ред. В. В. Игнатов. - М.: Наука, 2005. - 262 с.

83. Муромцев, Г.С. Агрономическая микробиология [Текст] - Л.: Изд-во Колос, 1976. -231 с.

84. Никитин, Д.И. Разложение почвенных гуминовых кислот микроорганизмами [Текст] // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1960. - №4. - С. 618625.

85. Никитин, Д.И. Почвенная микробиология [Текст] / Д. И. Никитин -М.: изд-во Колос 1979. - 316 с.

86. Олюнина, Л.Н. Продуцирование индолил-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas в процессе роста [Текст] / Л.Н. Олюнина, В.П. Шабаев // Микробиология. - 1996. - Т.65. - №6. - С. 813-817.

87. Определитель бактерий Берджи: В 2 т. /Под ред. Дж. Хоулта и др. -М.: Мир, 1997. - Т. 1. - 432 с.

88. Орлов, Д. С. Химия почв [Текст] /- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. -

376 с.

89. Орловский, Н.И. Новый метод учета листовой поверхности растений при массовых исследованиях [Текст] / Н.И. Орловский // Селекция и семеноводство.-1948.-№ 6. - С. 21-24.

90. Орловский, Н.И. Основы биологии сахарной свеклы [Текст] / Н.И. Орловский - Киев: Россельхозиздат УССР, 1961. - 323 с.

91. Панченко, В.Ф. Влияние климатических факторов на рост и продуктивность сахарной свеклы [Текст] /В.Ф. Панченко // Приемы улучшения качества сырья свёклы. Киев, 1980. - С. 155-163.

92. Перспективная ресурсосберегающая технология производства сахарной свеклы: Метод. реком. [Текст] / Сост. И.В. Апасов, А.В. Ащеулов, Н.В. Безлер и др.-М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2008. - 56с.

93. Петербургский, A.B. Практикум по агрономической химии [Текст] / А.В.Петербургский - М.: Колос, 1968. - 276 с.

94. Пинчев, А.В.Микробиология. Биология прокариотов В 3 т.Т.2 [Текст] - Изд-во С. Петерб. Университета, 2007. - 331 с.

95. Пожар, З.А. Болезни сахарной свеклы [Текст] / З.А. Пожар // Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1963 г. Труды ВИЗР. Вып. 22. ВАСХНИЛ, 1964. - С. 272-282.

96. Почвоведение с основами растениеводства [Текст] / А.П. Щербаков [и др.]; - Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1996. - 240 с.

97. Почвоведение с основами геологии: учебник [Текст] / В.П.Ковриго [и др.];- М.: Изд-во Колос, 2000. - 416 с.

98. Прянишников, Д.Н. Аммиак как альфа и омега обмена азотистых веществ в растении [Текст] / Д.Н. Прянишников - Москва, 1916. - 24 с.

99. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР [Текст] / Д.Н. Прянишников. - М.: Изд-во АН СССР, 1945. - 197 с.

100. Репродуктивная биология сахарной свёклы [Текст] / Жужжалова Т.П. [и др.] - Воронеж, 2006. - 232 с.

101. Рубин, Б.А. Физиолого-биохимические особенности сахарной свеклы [Текст] / Б.А. Рубин, Л.С. Любарская, И.В. Гулидова - М.: изд. АНСССР, 1960. -111 с.

102. Рубин, Б.А. Физиология сельскохозяйственных растений в 12 Т. Т. 7. [Текст] / Б.А. Рубин - М.: изд-во Московского университета, 1986. - 426 с.

103. Рубан, Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas [Текст] / Е.Л. Рубан - М.: Наука, 1986. - 200 с.

104. Рунов, Е.В. Исследование влияния опада на биохимические и микробиологические процессы в почвах под лесными насаждениями [Текст] / Е.В. Рунов, Д.Ф. Сополов // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1956. - Т.30. С. 136-170.

105. Рыбалкина, А.В. Активная микрофлора почв [Текст] / А.В. Рыбалкина, Е.В. Кононенко // Микрофлора почв европейской части СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 174-247.

106. Рябчинская, Т.А. Преодоление пестицидного стресса с помощью полифункционального препарата Альбит [Текст] / Т.А. Рябчинская, Г.Л. Харченко, Н.А. Саранцева, И.Ю. Бобрешова и др. // Сахарная свекла. - 2012. -№5. - С.23-28.

107. Свистова, И.Д. Микромицеты чернозема - продуценты целлюлозолитических ферментов [Текст] / И.Д. Свистова - В.: Изд-во Воронеж. Гос. Пед.ун-т. - 2003. - 152 с.

108. Сеги, Й. Методы почвенной микробиологии [Текст] / Й. Сеги. - М.: Колос, 1983. - 230 с.

109. Силин, П.М. Химический контроль свеклосахарного производства [Текст] / П.М. Силин, Н.П. Силина - М.: Пищевая промышленность, 1977. - 240 с.

110. Скворцова, И.Н. Методы выделения и идентификации бактерии рода Pseudomonas [Текст] / И.Н. Скворцова - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1981. - 77 с.

111. Современная микробиология. Прокариоты: в 2-х томах. Т.1. Пер. с анг. [Текст] / Под. ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля - М.: Мир. 2005. - 496 с.

112. Смирнов, В.В. Бактерии рода Pseudomonas [Текст] / В.В. Смирнов, Е.А. Киприанова - К.: Наука Думка, 1990. - 264 с.

113. Смирнов, В.В. Антибиотическая активность и сидерофоры Pseudomonas cepacia [Текст] / В.В. Смирнов, Е.А. Киприанова, А.Д. Гарагуля // Прикл.биохимия и микробиология. - 1990. - Т.26. - №1. - С. 75-80.

114. Соколова, Т.А. Глинистые минералы в почвах: учебное пособие [Текст] / Т. А Соколова, Т. Я., Дронова, И. И Толлешта - Т.: изд-во Гриф и К, 2005. - 336 с.

115. Спайнк, Г. Rhizobiaceae: молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями [Текст] / Г. Спайнк, А. Кондороши, П. Хукас -СПб.: Бионт, 2002. - 567 с.

116. Стогниенко, О.И. Болезни сахарной свёклы, их возбудители: иллюстрированный справочник [Текст] / О.И. Стогниенко, Г.А. Селиванова // Воронеж: ООО «Антарес», 2008. - 112 с.

117. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии [Текст] / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. - М.: Дрофа, 2004. - 255 с.

118. Тихонович, И.А. Использование биопрепаратов - дополнительный источник элементов питания растений [Текст] / И.А. Тихонович, А.А. Завалин, Г.Г. Благовещенская, А.П. Кожемяков // Плодородие. - 2011. - No3. - С.9-13.

119. Уваров, Г.И. Влияние агротехнологий на сахаристость и элементный состав корнеплодов [Текст] / Г.И. Уваров, Я.Ю. Боровская // Сахарная свёкла. -2011. - № 8. - С. 23-25.

120. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация [Текст] / М.М. Умаров. -М.: Изд - во Моск. ун-та, 1986. - 136 с.

121. Худяков, Я.П. Антибиотик антифунгин, образуемый бактериями рода Pseudomonas [Текст] / Я.П. Худяков, М.С. Шкляр, Е.П. Савадеров // Прикл. биохимия и микробиология. - 1965 - Т.1. - № 2. -С. 186-190.

122. Чеботарь, В.К. Возможность использования ассоциативных азотфиксаторов для увеличения проуктивности растений сорго [Текст] / В.К.

Чеботарь // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений: Тез. докл. Всесоюзн. конф, Ташкент, 1989. С.40-41.

123. Шабаев, В.П. Азотфиксация в ризосфере, урожай столовой свёклы и баланс азота в пойменной почве при применении азотфиксирующих бактерий рода Pseudomonas [Текст] / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин, О.С. Сафрина // Агрохимия. - 1995. - №11 - С.3-15.

124. Шабаев, В.П. Отзывчивость кормовой свеклы на инокуляцию бактерией Pseudomonas fluorescens 20 на серой лесной почве при различных условиях минерального питания [Текст] / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Почвоведение. - 2002. - №6 - С. 715-724.

125. Шабаев, В.П. Роль биологического азота в системе «почва - растение» при внесении ризосферных микроорганизмов [Текст]. Автореф. дисс... д -ра биол. наук. - М., 2004. - 45 с.

126. Шабаев, В.П. Отзывчивость растений сахарной свеклы на инокуляцию нефиксирующими азот и азотфиксирующими бактериями рода Pseudomonas на черноземе выщелоченном [Текст] / В.П. Шабаев // С.-х. биол. - 2005. - №3 - С. 55-59.

127. Шабаев, В.П. Продуктивность клевера и вынос питательных элементов растениями при инокуляции смешанными культурами микроорганизмов в различных условиях минерального питания [Текст] / В.П. Шабаев // Агрохимия. - 2007. - №12 - С. 18-26.

128. Шабаев, В.П. Влияние инокуляции сахарной свёклы ростстимулирующими ризосферными бактериями рода Pseudomonas на урожай и качество растений [Текст] / В.П. Шабаев // Агрохимия. - 2008. - № 4 - С. 35-42.

129. Шабаев, В.П. Минеральное питание растений столовой свеклы и баланс азота в почве при внесении азотфиксирующей и не фиксирующей азот бактерией [Текст] / В.П. Шабаев // Агрохимия. - 2009. - № 10 - С. 24-32.

130. Шабаев, В.П. Оптимизация минерального питания зерновых культур и ярового рапса инокуляцией ризосферными бактериями, стимулирующими рост растений [Текст] / В.П. Шабаев // Агрохимия. - 2011. №9. - С. 29-42.

131. Шабаев, В.П. Оптимизация минерального питания корнеплодных культур и сахарной свёклы инокуляцией стимулирующими рост растений ризосферными бактериями [Текст] / В.П. Шабаев // Агрохимия. - 2012. - №2 - С. 12-24.

132. Шашко, Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР [Текст] / Д.И. Шашко - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 249 с.

133. Шлегель, Г.Г. Общая микробиология [Текст] / Г.Г. Шлегель - М.: Изд-во Мир, 1987 - 567 с.

134. Щербаков, А.П. Плодородие почв, круговорот и баланс питательных веществ [Текст] / Щербаков А.П., Рудай И.Д. - М.: Колос,1983. - 189 с.

135. Ягодин, Б. А., Жуков, Ю. П., Кобзаренко, В. И. Агрохимия [Текст] / Под ред. Б. А. Ягодина. - М.: Колос, 2002. - 584 с: (Учебники и учеб.пособия для студентов высш. учеб. заведений).

136. Якушкина, Н.И. Физиология растений [Текст] / Н.И. Якушкина - М.: Владос, 2004. - 464 с.

137. Barahona, E. Pseudomonas fluorescens F113 Mutant with Enhanced Competitive Colonization Ability and Improved Biocontrol Activity against Fungal Root Pathogens [Текст] / E. Barahona et al. //Appl andEnviron. Microbiol. 2011. Vol. 77. No. 15. P. 5412-5419.

138. Bano, N. Characterization of a novel carbofuran degrading Pseudomonas sp. with collateral biocontrol and plant growth promoting potential [Текст] / N. Bano, J. Musarrat // FEMS Microbiol. Lett, 2004. Vol. 231. Р. 13-17.

139. Behrendt, U. A taxonomic study of bacteria isolated from grasses: a proposed new species Pseudomonas graminis sp. nov [Текст] / Int. J. Syst. Bacteriol., 1999. Vol. 49, Р. 297-308.

140. Beijerinck, M. W. On oligonitrophilous bacteria [Текст] / M. W. Beijerinck // Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, 1901. No.3. P. 586-595.

141. Broadfoot, W.M. Relation of rate of decomposition of tree leaves to their acid-base balance and other chemical properties [Текст] / W.M. Broadfoot, W.H. Pierre / /Soil Sci. 1939. Vol. 48. P. 329-348.

142. Bürgmann, H. New molecular screening tools for analysis of free-living diazotrophs in soil [Текст] / H. Bürgmann et al. // Applied Environmental Microbiology, 2004. Vol. 70. P. 240-247.

143. Cámara, B. Pseudomonas reinekei sp. nov., Pseudomonas moorei sp. nov. and Pseudomonas mohnii sp. nov., novel species capable of degrading chlorosalicylates or isopimaric acid [Текст] / B. Cámara et al. // Int J Syst Evol Microbiol., 2007. Vol.57. Р. 923-931.

144. Carlson, C.A. Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, and Paracoccus denitrificans [Текст] / C. A. Carlson, J.L. Ingraham // Applied and Environmental Microbiology. 1983. Vol. 45. No. 4. Р. 12471253.

145. Chan, Y. K. N2-fixing Pseudomonas and related soil bacteria [Текст] / Y. K. Chan, W. L. Barraquio, R. Knowles // FEMS Microbiol. Rev. 1994. No.13. P.95-117.

146. Chen, W. M. Legume symbiotic nitrogen fixation by beta-proteobacteria is widespread in nature [Текст] / W. M. Chen et al. // J Bacteriol.,2003. Vol. 185. No.24. P. 7266-7272.

147. Cook, R.J. Molecular mechanisms of defense by rhizobacteria against root disease [Текст] / R.J. Cook // Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1995.Vol.92 P. 4197-4201.

148. Desnoues, N. Nitrogen fixation genetics and regulation in a Pseudomonas stutzeri strain associated with rice [Текст] / N. Desnoues et al. // Microbiology, 2003. No.149. Р 2251-2262.

149. Dey, R. Growth promotion and yield enhancement of peanut (Arachis hypogaea L.) by application of plant growth-promoting rhizobacteria [Текст] / R. Dey et al. // Microbiol Res. 2004. Vol. 159. Р. 371-394.

150. Döbereiner, J. Associative symbioses in tropical grasses: Characterization of microorganisms and dinitrogen fixing sites [Текст] / J. Döbereiner, J.M. Day // In

Proceedings of the Ist. International Symposium on N2 Fixation. Eds. W E Newton and C J Nyman, 1976. Р 518-538.

151. Dommergues, Y. Non-symbiotic nitrogen fixation in the rhizosphere of rice, maize and different tropical grasses [Текст] / Y. Dommergues et al. // Soil Biol. Biochem., 1973. Vol. 5, No. 1. P. 83-89.

152. Dworkin, M. The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria. Third Edition. Volume 6: Proteobacteria: Gamma Subclass [Текст] / Dworkin M. et al // Springer, 2006. 1240 P.

153. Espinosa-Urgel ,M. Root colonization by Pseudomonasputida: love at first sight [Текст] / M. Espinosa-Urgel, R Kolter, J. L. Ramos // Microbiology 2002.Vol. 148 P.341-343.

154. Gordon, S.A. Сolorimetric estimation of indoleacetic acid [Текст] / S.A. Gordon, R.P. Weber // Plant Physiol.1951. Vol. 26 Р. 192-195.

155. Hatayama, К. Pseudomonas azotifigens sp. nov., a novel nitrogen-fixing bacterium isolated from a compost pile [Текст] / Hatayama К. et al. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2005. No.55. Р 1539-1544.

156. Helmut, В. New Molecular Screening Tools for Analysis of Free-Living Diazotrophs in Soil [Текст] / В. Helmut et al. // Applied and environmental microbiology, 2004. Vol. 70. No. 1. P. 240-247.

157. Howell, C. R. Suppression of Pythium ultimum - induced damping - off of cotton seedlings by Pseudomonas fluorescens and its antibiotic pyoluteorin [Текст] / C. R. Howell, R. D. Stipanovic // Phytopathology, 1980. No. 70. P.712-715.

158. Jenni, B. Nitrogen fixation by new strains of Pseudomonas pseudoflava and related bacteria [Текст] / B. Jenni, C. Isch, M. Aragno // Journal of General Microbiology, 1989. ^.135. P. 461-467.

159. Jeyanthi, V. Production, optimization and characterization of phitohormone indole acetic acid by Pseudomonas fluorescens [Текст] / V. Jeyanthi, P. Ganesh // International journal of pharmaceutical and biology archives. 2013. Vol. 4, Issue 3. P. 514-520.

160. Johg-Soo, J. Plant growth promotion in soil by some inoculated microorganisms [Текст] / J. Johg-Soo et al. // The journal of Microbiology. 2003. Vol. 41. No. 4. P. 271-276.

161. Johnsen, K. Diversity of Pseudomonas strains isolated with King's B and Gould's S1 agar determined by repetitive extragenic palindromic-polymerase chain reaction, 16S rDNA sequencing and Fourier transform infrared spectroscopy characterization [Текст] / K. Johnsen, P. Nielsen // FEMS Microbiol Lett. 1999 No. 173. Р. 155-162.

162. Kamble, K. D. Indole acetic acid production from Pseudomonas species isolated from rhizosphere of garden plants in Amravati [Текст] / K. D. Kamble, D. K. Galerao // International journal of advances in pharmacy, biology and chemistry, 2015. Vol. 4. Issue 1. P. 23-30.

163. Khakipour, N. Production of auxin hormone by fluorescent pseudomonads / N. Khakipour et al. // American-Eurasian J. Agric. Environ. Sci, 2008. Vol. 4. P. 687 - 692.

164. King, E.O. Two simple media for the demonstratoin of pyocyanin and fluorescein [Текст] / E.O. King, M.K. Ward., D.E. Raney // J. Lab. Clin. Med., 1954. No. 44. Р. 301-307.

165. Kloepper, J. W. Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria [Текст] / J. W. Kloepper et al. // Nature, 1980. Vol. 286, Р. 885-886.

166. Kloepper, J.W. Plant growth-promoting rhizobacteria on canola (rapeseed) [Текст] / J.W. Kloepper et al. // Plant Disease. 1988. Vol. 72, N o. 1. P. 42-46.

167. Knight, М. A new method of preparation of piocyanin and demonstration of anunusual bacterial sensivity / М. Knight, P. Hartman, Z. Hartman, V Young / Ann. Biochem. 1979. Vol. 95, N 1. P. 19-23.

168. Koike, I. Growth yield of a denitrifying bacterium, Pseudomonas denitrificans, under aerobic and denitrifying conditions [Текст] / I. Koike A. Hattori // Journal of General Microbiology. 1975. No 88, P. 1-10.

169. Konde, B. K. Effect of Azotobacter chroococcum and Azospirillum brasilense inoculations and nitrogen on yields of sorghum, maize, pearl millet, and wheat [Текст] / B. K. Konde, P. A. Shinde // Proceedings of Working Group Meeting: Cereal nitrogen fixation. Patancheru, 1986. P. 85-90.

170. Lalucat, J. Biology of Pseudomonas stutzeri [Текст] / J. Lalucat at.al. // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2006. Vol.70. No. 2. Р. 510-547.

171. Lehinos, V. Biosynthesis of auxin by phosphate-solubilizing rhizobacteria from wheat (Triticum aestivum) and rye (Secale cereale) [Текст] / V. Lehinos, О. Vacek // Microbiol Res. 1994. Vol. 149. Р. 31 -35.

172. Lugtenberg, B. J. J. Molecular determinants or rhizosphere colonization by Pseudomonas [Текст] / B. J.J. Lugtenberg et al. // Phytopathol. 2001. No. 39. Р. 461490.

173. Lugtenberg, B.J.J. Life in the rhizosphere. In: Pseudomonas. Vol. 1. [Текст] / B. J.J. Lugtenberg, G.V. Bloemberg // Kluwer Academic Plenum Publishers, New York, 2004. Р. 403-430.

174. Monib, M .Seed inoculation with Azotobacter chroococcum in sand cultures and its effect on nitrogen balance [Текст] / M. Monib et al. // Zentralblatt fur Mikrobiologie, 1979. No.134. Р.243-248.

175. Musa, A.R. Identification and expression of the Pseudomonas syringae pv. aptata hrpZPsa gene which encodes an harpin elicitor [Текст] / A.R. Musa, P. Minardi, U. Mazzucchi // Antonie Van Leeuwenhoek 2001. Volume 79. Issue 1. Р. 61-71.

176. Naik, P.R. Assessment of Genetic and Functional Diversity of Phosphate Solubilizing Fluorescent Pseudomonads Isolated From Rhizospheric Soil [Текст] / P.R. Naik et al. // BMC Microbiol. 2008. Vol. 8:230.

177. Nielsen, M. N. Secondary metabolite- and endochitinase-dependent antagonism toward plant-pathogenic microfungi of Pseudomonas fluorescens isolates from sugar beet rhizosphere [Текст] / M. N. Nielsen et al. // Applied and Environmental Microbiology,1998. Vol. 64. No. 10. Р. 3563-3569.

178. Okon, Y. Azospirillum as a potential inoculant for agriculture [Текст] / Y. Okon // Trends Biotechnol, 1985. No.3. Р. 223-228.

179. Osburn, R.M. Dynamics of sugar beet colonization by Pythium ultimum and Pseudomonas species: Effects on seed rot and damping-off [Текст] / R.M. Osburn et al. //Phytopathology. 1989. Vol. 79. N 6. P. 709-716.

180. Pedraza, R. Aromatic amino acid aminotransferase activity and indole-3-acetic acid production by associativenitrogen-fixing bacteria [Текст] / R. Pedraza [et al.] // FEMS Microbiol. Let. 2004. V. 233. P.15-21.

181. Peix, A. Pseudomonas rhizosphaerae sp. nov., a novel species that actively solubilizes phosphate in vitro [Текст] / А. Peix et al. // Int J Syst Evol Microbiol. 2003. Vol. 53. Р. 2067-2072.

182. Popavath, R. N. Assessment of genetic and functional diversity of phosphate solubilizing fluorescent pseudomonads isolated from rhizospheric soil [Текст] / R. N. Popavath et al. // BMC Microbiology 2008, Vol. 8 Р.230.

183. Rodriguez ,H. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion / H. Rodriguez, R. Fraga // Biotechnol Adv.,1999. Vol.17. Р. 319-339.

184. Rainey, P.B. Adaptation of Pseudomonas fluorescens to the plant rhizosphere [Текст] / P.B. Rainey // Environ Microbiol.1999. No 1. Р. 243-257.

185. Rai, S. N. Characterization of Azotobacter spp. and effect of Azotobacter and Azospirillum as inoculants on the yield and N-uptake of wheat crop [ Текст] / S. N., Rai, A. C. Gaur // Plant and Soil, 1988.Vol.109. Р. 131-134.

186. Schippers, B. Interactions of deleterious and beneficial rhizosphere microorganisms and the effect of cropping practices [Текст] / B. Schippers, A.W. Bakker, P. Bakker // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. Vol. 25. Р.339-358.

187. Sikorski, J. Pseudomonas kilonensis sp. nov., a bacterium isolated from agricultural soil [Текст] / J. Sikorski, E. Stackebrandt, W. Wackernagel // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2001. Vol.51. Р. 1549-1555.

188. Slininger, P. Liquid-culture pH, temperature, and carbon (not nitrogen) source regulate phenazine productivity of the take-all biocontrol agent Pseudomonas fluorescens 2-79 [Текст] / P. Slininger, M.A. Shea-Wilbur / Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. V. 43. P. 794-800.

189. Spilker, T. PCR-Based Assay for Differentiation of Pseudomonas aeruginosa from other Pseudomonas species recovered from cystic fibrosis patients [Текст] / T. Spilker et al. //Journal of Clinical Microbiology. 2004. Vol. 42. No.5 Р. 2074-2079.

190. Suzukil, S.Indole-3-acetic acid production in Pseudomonas fluorescens HP72 and its association with suppression of creeping bentgrass brown patch [ Текст] / S. Suzukil, Y. Hel, H Oyaizul // Current Microbiol. 2003. Vol.47. No.2. P.138-143.

191. Swaby, R. J. Phosphate dissolving micro-organisms in the rhizosphere of legumes [Текст] / R. J. Swaby, J. Sperber // In Nutririon off legumes Butterworths. London., 1959. Р. 289- 294.

192. Thomashow, L.S., Weller D.M. Role of a phenazine antibiotic from Pseudomonas fluorescens in biological control of Gaeumannomyces graminis var. tritici [Текст] / L. S. Thomashow, D.M. Weller // J. Bacteriol. 1988. Vol. 170. P. 3499-3508.

193. Tiwari, V. N. Effect of bacterization in barley Hordeum vulgare [Текст] / V. N. Tiwari, L. K. Lehri, A. N Pathak // Indian Journal of Agricultural Science, 1989. Vol. 59. P.19-20.

194. Torresa ,P.A. Microbial succession in litter decomposition in the semi-arid Chaco woodland [Текст] / P.A. Torresa, A.B. Abrila, E.H. Bucherb // Soil Biology and Biochemistry. 2005. No. 37 P. 49-54.

195. Umali-Garcia, M. Association of Azospirillum with grass roots [Текст] / M. Umali-Garcia et al. // Appl Environ Microbiol, 1980 Vol.39 No.1. P. 219-26.

196. Vermeiren, H. The rice inoculant strain A15 is a nitrogen-fixing Pseudomonas stutzeri strain [Текст] / H. Vermeiren et al // Syst. Appl Microbiol. 1999. No. 22. Р 21-224.

197. Viebrock, A. Molecular cloning, heterologous expression, and primary structure of the structural gene for the copper enzyme nitrous oxide reductase from denitrifying Pseudomonas stutzeri [Текст] / A. Viebrock, W. G. Zumft // Journal of bacteriology 1988. Vol. 170. No. 10 Р. 4658-4668.

198. Viro, P. J. Investigations of forest litter [Текст] / Р. J. Viro // Commun. Inst. For. Fenn, 1956. Vol. 45, No. 6 Р.1-65.

199. Weaver, R. W. Methods of soil analysis. Part 2. Microbiological and biochemical properties / R. W. Weaver et al // Soil Science Society of America book series. 1994. Р. 1121.

200. Wessendorf, J. Effect of culture and soil conditions on survival of Pseudomonas fluorescens R1 in soil [Текст] // J. Wessendorf, F. Lingens // Appl. Microbiol. and Biotechnol. 1989. Vol. 31, N l. P. 97-102.

201. Weller, D.M. Colonization of weat roots by a Fluorescent Pseumonad suppressive to Take-All [Текст] // Phytopathology. 1983. Vol. 73, N 11. P. 1548-1553.

202. Whitelaw, M.A. Growth promotion of plants inoculated with phosphate solubilizing fungi [Текст] / M.A. Whitelaw // Adv Agron., 2000 Vol.69. Р. 99-151.

203. Widmer, F. Analysis of nifH gene pool complexity in soil and litter at a Douglas fir forest site in the Oregon Cascade Mountain Range [Текст] / F. Widmer et al. //. Applied Environmental Microbiology, 1999. Vol. 65. P. 374-380.

204. Woo, P.C. Identification of slide-coagulase positive, tube-coagulase negative Staphylococcus aureus by 16S ribosomal RNA gene sequencing [ Текст] / Mol Pathol, 2001. 54. 244-247.

205. Yongliang, Y. Structural and functional analysis of denitrification genes in Pseudomonas stutzeri A1501 [Текст] / Yongliang Y. et al. // Science in China Series C: Life Sciences 2005. Vol. 48. No.6. P.585-592.