Влияние экстремальных погодных явлений на потоки CO2 из почв под луговой растительностью и чистым паром в имитационном эксперименте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Хорошаев Дмитрий Александрович

• Хорошаев Дмитрий Александрович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Хорошаев Дмитрий Александрович

Введение

Глава 1. Цикл углерода в наземных экосистемах в условиях роста экстремальности климата (обзор литературы)

1.1. Луговые экосистемы: географическое положение, особенности функционирования

и режимы круговорота углерода

1.2. Эмиссия СО2 из наземных экосистем: факторы, динамика и оценки

Дыхание экосистемы и почвы: источники, их взаимосвязь и основные факторы

Пространственная и временная неоднородность почвенного дыхания

Корневое и микробное дыхание: проблемы разделения и современные оценки

Количественные оценки потоков углекислого газа в луговых экосистемах умеренного климата

1.3. Наблюдаемые и прогнозируемые изменения климата

1.4. Полевые имитационные эксперименты как метод изучения реакции экосистем на будущие изменения климата

Эксперименты по моделированию климатических изменений на потоки СО2 в наземных экосистемах

Заключение

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Общая характеристика климата и почвы

2.2. План манипуляционного эксперимента

Летняя фаза эксперимента (ЛФЭ)

Зимняя фаза эксперимента (ЗФЭ)

Имитация разных погодных условий

2.3. Методы исследования

Измерение дыхания почвы и дыхания экосистемы в ЛФЭ

Измерение дыхания почвы и дыхания экосистемы в ЗФЭ

Контроль влажности и температуры почвы

Высота снежного покрова

Обработка данных

Объем работы

Глава 3. Влияние летних засух и наличия снежного покрова на гидротермический режим почвы

3.1. Погодные условия

Краткий итог

3.2. Динамика влажности почвы

3.3. Влияние засух на температурный режим почвы

3.4. Влияние наличия снежного покрова на температурный режим почвы

3.5. Обсуждение результатов

Выводы к главе:

Глава 4. Влияние засух на дыхание почвы и дыхание экосистемы в летне-осенний период

4.1. Дыхание почвы перед началом летней фазы эксперимента в 2014 и 2015 гг

4.2. Дыхание экосистемы сеяного луга

Динамика БИ при регулярном увлажнении (вариант «РУ»)

Динамика БИ при имитации коротких засух (вариант «КЗ»)

Динамика БИ при имитации длительной засухи (вариант «ДЗ»)

Влияние засух на суммарное дыхание экосистемы

Влияние засух на среднюю величину БИ

Краткий итог

4.3. Дыхание почвы под сеяным лугом

Динамика БИ при регулярном увлажнении (вариант «РУ»)

Динамика БИ при имитации коротких засух (вариант «КЗ»)

Динамика БИ при имитации длительной засухи (вариант «ДЗ»)

Дыхание почвы после окончания имитационного эксперимента

Влияние засух на суммарное дыхание почвы

Влияние засух на среднюю величину БИ

Краткий итог

4.4. Дыхание почвы под чистым паром

Динамика МБИ при регулярном увлажнении (вариант «РУ»)

Динамика МБИ при имитации коротких засух (вариант «КЗ»)

Динамика МБИ при имитации длительной засухи (вариант «ДЗ»)

Дыхание почвы после окончания имитационного эксперимента

Влияние засух на суммарное дыхание почвы

Влияние засух на среднюю величину МБИ

Краткий итог

4.5. Связь дыхания почвы и экосистемы с температурой и влажностью почвы

Температура почвы

Влажность почвы

Краткий итог

4.6. Обсуждение результатов

Связь дыхания почвы и дыхания экосистемы с гидротермическими условиями

Влияние засух на величину автотрофного и гетеротрофного дыхания

Оценка эффекта Бирча и его вклад в суммарное дыхание почвы и экосистемы

Влияние засух на стоковый потенциал экосистемы сеяного луга

Выводы к главе

Глава 5. Влияние наличия снежного покрова на дыхание почвы и дыхание экосистемы

5.1. Дыхание почвы под сеяным лугом

Динамика БИ в варианте «ДУ» без промерзания почвы в ЗФЭ 2014/2015 г

Динамика БИ при естественной высоте снежного покрова (вариант «К») в ЗФЭ 2014/15 г

Динамика БИ при удалении снежного покрова (вариант «БС») в ЗФЭ 2014/2015 г

Суммарное дыхание почвы в ЗФЭ 2014/2015 г

Среднее дыхание почвы в ЗФЭ 2014/2015 г

Краткий итог

5.2. Дыхание почвы под чистым паром

Динамика МБИ в варианте «ДУ» без промерзания почвы

Динамика МБИ при естественной высоте снежного покрова (вариант «К»)

Динамика МБИ при удалении снежного покрова (вариант «БС»)

Динамика МБИ в зимний сезон 2016/17 годов (после окончания имитационного эксперимента)

Суммарное дыхание почвы в ЗФЭ 2014/15 гг., ЗФЭ 2015/16 гг. и уравнительный зимний период 2016/17 гг

Среднее дыхание почвы в ЗФЭ 2014/15 гг., ЗФЭ 2015/16 гг. и уравнительный зимний период 2016/17 гг

Краткий итог

5.3. Дыхание экосистемы сеяного луга

Динамика ЕИ при отсутствии промерзания почвы (вариант «ДУ») в ЗФЭ 2015/16 гг

Динамика ЕИ при естественной высоте снежного покрова (вариант «К») в ЗФЭ 2015/16 гг

Динамика ЕИ при удалении снежного покрова (вариант «БС») в ЗФЭ 2015/2016 гг

Динамика ЕИ в зимний сезон 2016/17 годов (после окончания имитационного эксперимента)

Суммарное дыхание почвы в ЗФЭ 2015/16 гг. и уравнительный зимний период 2016/17 гг

Среднее дыхание почвы в ЗФЭ 2015/16 гг. и уравнительный зимний период 2016/17 гг

Краткий итог

5.4. Связь экосистемного и почвенного дыхания с температурными условиями

Краткий итог

5.5. Обсуждение результатов

Выводы к главе

Глава 6. Дыхание почвы в условиях усиления экстремальности погодных условий

6.1. Суммарное месячное, сезонное и годовое дыхание почв под сеянным лугом и чистым паром

6.2. Обсуждение результатов

Заключение

Список литературы

Приложение 1. Основные свойства почвы опытного участка

Приложение 2. Даты поливов делянок в варианте «РУ» в ЛФЭ 2014 и 2015 г

Приложение 3. Интенсивность летнего и осеннего поливов экспериментальных участков при прерывании кратковременных и длительной засух

Приложение 4. Методика пересчёта величин эмиссии СО2 полученных при помощи почвенных оснований разных конструкций

Приложение 5. Климатические условия во время проведения опыта

Приложение 6. Влияние почвенной корки на скорость эмиссии СО2 из почвы

Список сокращений и условных обозначений

«РУ» — регулярное увлажнение; «КЗ» — моделирование двух коротких засух; «ДЗ» — моделирование продолжительной засухи.

«ДУ» — без промерзания почвы (дополнительное утепление); «К» — контрольный вариант (естественный снежный покров); «БС» — без снежного покрова.

«МПУ» — вариант с имитированием мягких погодных условий («РУ» + «ДУ»); «НПУ» — вариант с имитированием нормальных погодных условий («КЗ» + «К»); «ЭПУ» — вариант с имитированием экстремальных погодных условий («ДЗ» + «БС»).

ЦВУ — циклы высушивания и увлажнения почвы; ЦЗО — цикл замерзания и оттаивания почвы;

Летний полив — полив почвы после первой короткой засухи в варианте «КЗ»; Осенний полив — полив почвы после второй короткой засухи в варианте «КЗ» и продолжительной засухи в варианте «ДЗ».

Остальные сокращения:

GCE — (global change experiment) полевой эксперимент по изучению влияния климатических изменений; КН — климатическая норма;

ГТК — гидротермический коэффициент Селянинова;

ПВ — полная влагоёмкость;

ОВ — органическое вещество;

СО2 — углекислый газ;

Тв — температура воздуха;

Тп — температура почвы;

Wn —влажность почвы, выраженная в объёмных процентах; GPP — (gross primary production) валовая первичная продукция; NEE — (net ecosystem exchange) чистая первичная продукция; NEP — (net ecosystem production) чистая экосистемная продукция;

Варианты опыта.

Летняя фаза эксперимента (ЛФЭ)

Зимняя фаза эксперимента (ЗФЭ)

ER — (ecosystem respiration) экосистемное дыхание;

SR — (soil respiration) почвенное дыхание, которое включает как дыхание корней, так и дыхание микроорганизмов, измерялось под сеяным лугом;

MSR — (SOM-derived microbial soil respiration) дыхание микроорганизмов разлагающих органическое вещество почв, измерялось на участках под чистым паром; p — (p-value) критическая величина, показывающая вероятность статистической ошибки первого рода;

r — коэффициент корреляции; R2 — коэффициент детерминации;

П2 — степень влияния фактора на переменную или доля дисперсии переменной, которая объясняется фактором в рамках дисперсионного анализа; SE — стандартная ошибка; SD — стандартное отклонение; CI — доверительный интервал.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экстремальных погодных явлений на потоки CO2 из почв под луговой растительностью и чистым паром в имитационном эксперименте»

Введение

Актуальность и степень разработанности темы. В последние десятилетия наряду с общим потеплением климата наблюдается существенный рост возникновения экстремальных погодных явлений (ЭПЯ) (Росгидромет, 2014; IPCC, 2021). Во многих регионах мира и России выявлены тренды усиления засушливости, приводящие к риску возникновения сильных атмосферных и почвенных засух (Росгидромет, 2014; IPCC, 2021). При этом, увеличение продолжительности засух и частоты их проявления регистрируют не только в регионах, где наблюдается снижение количества осадков, но и в областях, где имеются тенденции их увеличения (Золотокрылин и др., 2007). Повышение зимних температур, тренды которого также регистрируются во многих регионах средних и высоких широт, приводит к снижению доли осадков в виде снега и существенному уменьшению продолжительности снежного покрова за счет удлинения осеннего сезона и более раннего наступления весны (Kim et al., 2012a; McCabe and Wolock, 2010). Так, в северном полушарии после 1972 г. площадь, покрытая снегом, сократилась примерно на 10% (Serreze et al., 2000). Эти процессы приводят к снижению теплоизолирующих свойств снежного покрова и влияют на динамику промерзания-оттаивания почвы в холодный период года (Groffman et al., 2001; Henry, 2008; Kreyling and Henry, 2011).

В настоящее время имеется общее понимание механизмов влияния современных климатических трендов на основные процессы, формирующие биогеохимический цикл углерода в экосистемах (Kreyling, 2020; Reichstein et al., 2013; Sippel et al., 2018). Так, снижение эмиссии СО2 в засушливые годы (Курганова и др., 2020) может сопровождаться всплесками дыхательной активности почв вследствие усиления минерализации органического вещества (ОВ) почвы, обусловленное последующим увлажнением сухих почв (Карелин и др., 2017b, 2015; Barnard et al., 2020; Birch, 1958). Эффект может иметь неодинаковую величину для разных почвенно-климатических зон и в зависимости от свойств самой почвы (Карелин и др., 2017b, 2015). К усилению минерализации ОВ почвы также могут приводить частые циклы замерзания и оттаивания (ЦЗО) почв (Kurganova et al., 2007; Schimel and Clein, 1996). Зимняя эмиссия СО2 во многом контролируется процессами льдообразования, выжиманием почвенного СО2 в процессе промерзания почв, его сорбцией и десорбцией в почвенной влаге (Гончарова и др., 2016; Курганова и Лопес де Гереню, 2015; Смагин, 2005).

Вместе с тем, в условиях бореального и умеренного климата влияние ЭПЯ на динамику экосистемных потоков СО2 на сезонном и годовом масштабах остается малоизученной (Карелин и др., 2017a). Кроме того, влияние кратковременных ЭПЯ на все компоненты

углеродного цикла в экосистемах крайне плохо поддается моделированию в рамках как эмпирических, так и имитационных моделей (Припутина и др., 2020; Суховеева и др., 2018), являясь значительным источником неопределённостей при оценке эмиссионной составляющей углеродного цикла.

Совокупное влияние разных ЭПЯ на экосистемные потоки СО2 на годовом и межгодовом масштабах остается слабоизученным (Arnold et al., 2014; Goulden et al., 1996; Moyes and Bowling, 2013), а полевые имитационные эксперименты, направленные на изучение взаимодействий между разными ЭПЯ и функционированием экосистем, в мире довольно редки (Templer et al., 2017), а в России отсутствуют вовсе. Таким образом, расширение сезонных имитационных экспериментов до комплексных годовых актуально и является закономерным шагом в развитии экологических исследований.

Цель работы - оценка влияния экстремальных погодных явлений на потоки СО 2 в луговом ценозе и под чистым паром в полевом имитационном эксперименте. Задачи:

■ Охарактеризовать изменение температурно-влажностного режима почвы под луговой растительностью и паром при имитации ЭПЯ;

■ Оценить воздействие засух разной продолжительности на дыхание почвы, дыхание экосистемы и нетто-экосистемный обмен СО2 в летне-осенний период;

■ Оценить влияние наличия снежного покрова и режима промерзания на почвенное и экосистемное дыхание в холодный период года;

■ Проанализировать связь дыхания почвы и дыхания экосистемы с температурой почвы при имитации ЭПЯ.

■ Определить влияние ЭПЯ на величину сезонных и годовых потоков СО2 из почв. Объектом исследования выступила серая лесная почва под луговой растительностью

и чистым паром в регионе южного Подмосковья, а предметом исследования — почвенные и экосистемные потоки СО2 при имитации контрастных погодных условий.

Научная новизна. Показано, что влияние непродолжительных засух, обусловленных отсутствием осадков в течение 1-1.5 месяцев, на суммарное дыхание почв в летний период было незначительным. Существенное снижение дыхания почвы и экосистемы наблюдалось только при имитации продолжительной 3-х месячной засухи. Выявлено, что эмиссия СО2 из почвы во время весеннего оттаивания может составлять значительную долю от суммарного зимнего дыхания почвы. Установлено, что в регионе южного Подмосковья смягчение погодных условий приводит к незначительному увеличению годового дыхания почвы, а экстремальные погодные явления - к его существенному снижению. Впервые в

полевых условиях выполнена оценка вклада корневого и ризомикробного дыхания в общий поток СО2 из почвы под луговой растительностью в зимний период.

Теоретическая и практическая значимость работы. Получены количественные оценки влияния летних и зимних экстремальных погодных явлений на дыхание почвы и экосистемы, а также их совокупного действия на годовое дыхание почв. Методические наработки по измерению летних и зимних потоков СО 2 в условиях имитации ЭПЯ могут быть использованы в практических курсах по проведению полевых экспериментов, направленных на изучение годовой динамики потоков СО2 в экосистемах с сезонным промерзанием почв. Полученные данные могут быть востребованы для проверки моделей углеродного цикла, в курсах лекций по физике почв и биогеохимии углерода для студентов ВУЗов, а также в магистерских образовательных программах по биологии, метеорологии и экологии.

Методология диссертационного исследования. Основным методом исследования выступил полевой имитационный эксперимент, в котором контролировался режим осадков летом и температурный режим почвы - зимой. Эмиссия СО2 из почвы и экосистемы определялась методом закрытых камер.

Положения, выносимые на защиту:

• Усиление экстремальности погодных условий, сопровождающееся длительными летними засухами и глубоким промерзанием почвы в результате отсутствия снежного покрова, вызывает существенное снижение годового потока СО2 из почвы под сеянным лугом и чистым паром.

• Непродолжительные летние засухи оказывают более заметное влияние на нетто-эко-системный баланс углерода в луговом ценозе по сравнению с длительной засухой за счёт снижения валовой фотосинтетической продукции растительности при слабом уменьшении эмиссионных потерь СО2.

• Наличие снежного покрова, а также динамика промерзания почвы, которая определяется текущими погодными условиями, в значительной степени влияют на дыхание почв и баланс углерода в экосистеме.

Степень достоверности результатов обеспечена высокой временной периодичностью измерения экосистемных потоков СО2 с применением стандартных методов и сертифицированного оборудования. Все первичные данные прошли необходимую статистическую обработку, а заключения и выводы основаны на проведении обработки данных с использованием формальных статистических критериев на уровне значимости а = 5%.

Апробация результатов. Результаты работы были представлены на 19 российских и международных научно-практических конференциях: «Почва как компонент биосферы: эволюция, функционирование и экологические аспекты» (Пущино, Россия, 2020); «Conference on Long-Term Field Experiments» (Ньиредьхаза, Венгрия 2019); «Фундаментальные концепции физики почв: развитие, современные приложения и перспективы» (Москва, Россия, 2019); «EGU General Assambly» (Вена, Австрия, 2019, 2018, 2016); «Students in Polar and Alpine Research Conference» (Брно, Чехия, 2018); «Practical Geography and XXI Century Challenges» (Москва, Россия, 2018); «Докучаевские молодёжные чтения» (Санкт-Петербург, Россия, 2018, 2016); «SUITMA 9 — Urbanisation: a challenge and an opportunity for soil functions and ecosystem services» (Москва, Россия, 2017); «9th International Symposium on Ecosystem Behavior» (Литомишль, Чехия, 2017); «Мониторинг состояния и загрязнения окружающей среды. Основные результаты и пути развития» (Москва, Россия, 2017); «ЛОМОНОСОВ» (Москва, Россия, 2017, 2016, 2015); «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Россия, 2015); «International Geographical Union Regional Conference» (Москва, Россия, 2015); «5th International Symposium on Soil Organic Matter» (Гёттинген, Германия, 2015); «Биология - наука XXI века» (Пущино, Россия, 2015).

По теме диссертации было опубликовано 28 работ, из которых 4 - в рецензируемых изданиях, входящих в систему цитирования Web of Science, Scopus или RSCI, а также рекомендованных ВАК МГУ для публикации результатов кандидатских диссертаций, 1 - коллективная монография, 4 - в виде материалов конференций, 19 - в виде тезисов конференций.

Личный вклад автора. Автор участвовал на всех этапах организации и проведения полевых наблюдений и лабораторных анализов, провёл статистическую обработку и анализ данных, принимал активное участие в апробации и публикации результатов исследования, а также подготовил текст диссертации и автореферата.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения и основных выводов, списка литературы из 336 наименования, из которых 282 — на иностранных языках, и 6 приложений. Она изложена на 200 страницах и включает 19 таблиц и 77 рисунков.

Благодарности. Автор глубоко признателен своим наставникам - д.б.н. И.Н. Кургановой и к.т.н. В.О. Лопесу де Гереню, которые инициировали проведение эксперимента, обучали и направляли, помогали и поддерживали автора работы на протяжении многих лет его становления в научной стезе. Автор также глубоко признателен коллегам — к.б.н. Д.В. Сапронову, м.н.с. В.А. Жмурину и А.М. Алексееву за помощь в проведении полевых работ. Автор благодарит заведующего лабораторией чл.-корр. РАН В.Н. Кудеярова, а также

старших коллег: д.б.н. В.М. Семенова, к.б.н. Т.В. Кузнецову, к.б.н. И.В. Евдокимова, к.б.н. В.И. Личко, в разное время внесших весомый вклад в развитие работы в форме предложений и замечаний. Огромную признательность хочется выразить д.б.н. профессору факультета Почвоведения МГУ А.В. Смагину за плодотворные консультации. Автор благодарен к.г.н. С.С. Быховцу и сотрудникам Станции Фонового мониторинга ПТБЗ за любезно предоставленные метеорологические данные. Теплые и искренние слова благодарности хочется выразить к.б.н. Т.П. Федорчук за помощь и поддержку во время трудного периода работы над текстом диссертации. Автор глубоко признателен родителям, которые всегда поддерживали интерес автора к окружающему миру, школьному учителю - Т.М. Захаровой, которая помогала автору делать свои первые шаги на научном поприще и воспитывала дух исследователя, а также доценту В.И. Слюсареву, который продолжил череду наставничества и поддерживал интерес к науке в студенческие годы.

Глава 1. Цикл углерода в наземных экосистемах в условиях роста экстремальности климата (обзор литературы)

1.1. Луговые экосистемы: географическое положение, особенности функционирования и режимы круговорота углерода

Разнообразие эколого-географических особенностей мест обитаний на разных континентах приводит к пестрой мозаике определений травяных1 экосистем как с эколого-био-логической, так и с географической стороны2. Дополнительную сложность привносит непрерывный и мозаичный характер распространения травяной, кустарничковой и древесной растительности, что с одной стороны связано с естественными причинами, а с другой — с хозяйственной деятельностью человека. Данная растительная мозаика в зависимости от целей может рассматриваться как нечто целостное в виде биома (например, лесостепь или антропогенно-преобразованный таежный лес), так и со стороны её отдельных составляющих: луг или лес.

В глобальном масштабе травяные экосистемы составляют примерно 40% территории земной поверхности (за исключением территорий, покрытых ледниками) и примерно 37% территории России (White et al., 2000). Приведенные цифры кажутся завышенными, но это связано с тем, что в указанном выше исследовании используется расширенное понятие травяных экосистем (grassland), которое охватывает редколесья (woodland and savanna) и тра-вянисто-кустарничковые ландшафты (shrubland). При учете только тех травяных экосистем, в которых нет древесной растительности (non-woody grassland, excluded tundra), их доля в мировом масштабе снижается до 8,3% (White et al., 2000). В работе Bahn et al. (2008) отмечается, что в зависимости от определения, травяные экосистемы могут составлять от 20 до 40% территорий. В соответствии с картой растительности СССР (Исаченко и др., 1990) лугами и пастбищами занято примерно 26% территорий России (Кудеяров и Курганова, 2005).

Для ландшафтов бореального и суббореального поясов луговые экосистемы являются неотъемлемым компонентом. Суходольные (или материковые) луга в зоне тайги и смешанных лесов представлены преимущественно вторичными лугами, которые образовались в

1 В англоязычной научной литературе имеется двойственность определений таких терминов как grassland, meadow и pasture, которая возникла из-за смешения хозяйственной и эколого-биологической терминологии. Так grassland может обозначать как участок пригодный для выпаса скота, так и территорию занятую преимущественно травяной растительностью, meadow — и сенокосные участки «grassland», и влажные луга, в то время как pasture используют как пастбища в совокупности как с «grassland», так и с «meadow». Порой исходный смысл термина с трудом находится даже из контекста работ.

2 Так степи Евразии или североамериканские прерии, или южноамериканские пампы часто рассматриваются как исторически сложившиеся территориальные названия определенных биогеографических зон близких по характеру функционирования и фитоценотическому разнообразию.

результате хозяйственной деятельности человека (Базилевич, 1993). В лесостепной и степной зоне луговые экосистемы занимают значительные площади, где формируются на лесных полянах и опушках, на склонах степных логов и в предбалочных понижениях (там же). К объекту данного исследования наиболее близки разнотравно-злаковые луговые экосистемы лесной (таежные и широколиственные леса) и лесостепной области суходольных мест обитаний. В отличие от степей здесь не предполагается обилие или доминирующая роль ксерофитных видов трав. В отличие от низинных (или пойменных) лугов не предполагается их питание за счет открытых водных источников.

В отличие от лесов, где большая часть углерода аккумулируется в надземной биомассе, в луговых экосистемах основной пул углерода сосредоточен в подземной части (White et al., 2000), преимущественно в виде корней, микроорганизмов и органического вещества почвы. Луговые сообщества уступают лесным в запасах фитомассы, однако, характеризуются высокой продуктивностью, которая сопоставима с продуктивностью зональных коренных лесов, а в некоторых случаях может и превышать ее (Базилевич, 1993; Второв и Дроздов, 2001; Курганова и др., 2019b; Усольцев, 2018). При этом, большая часть продукции трав приходится на подземный ярус. В подземных органах растений и особенно коротко-живущих тонких корнях аккумулируются значительные количества азота и зольных элементов в результате чего формируется очень динамичный и богатый питательными элементами пул растительного вещества в почве (Базилевич и Титлянова, 2008). По данным, обобщённым Базилевич (1993), в суходольных лугах бореального пояса и лесостепи доля коней достигает 70 ± 11%3 от запасов всей фитомассы. На правобережье Оки, на территории опытно-полевой станции Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХиБПП РАН) вблизи г. Пущино проводились длительные наблюдения за биологической продуктивностью косимых и не косимых, удобряемых и не удобряемых лугов (Ермолаев и Ширшова, 2000). За 8-9 лет наблюдений доля корней от общих запасов фитомассы там варьировала в среднем от 65 до 75%. При усилении засушливости как по климатическому градиенту, так и в отдельные годы наблюдений доля подземной биомассы могла значительно возрастать, достигая 80-90% от величины всей фитомассы (Базилевич, 1993; Ермолаев и Ширшова, 2000).

Травяные экосистемы умеренного пояса обладают максимальными запасами тонких корней, в которых отмечается повышенное содержание питательных элементов (Jackson et al., 1997). Именно с тонкими корнями, особенно с фракцией <0,6 мм, в которой представлены сосущие и ростовые корни, связана основная часть обмена веществом и энергией в системе растение-почва (Усольцев, 2018). Пограничным клеткам, которые продуцируются

3 Цифры рассчитаны по табличным данным.

в зоне корневого чехлика отводится ключевая роль в ризосферных взаимодействиях между растениями и окружающей средой (Соколова, 2015). Продолжительность жизни тонких корней относительно коротка, а скорость разложения высока ввиду их тонкого сложения и низких показателей отношения C/N (Jackson et al., 1997), что уменьшает время оборота питательных элементов в данном пуле. Однако, существуют серьезные методологические трудности определения времени оборота тонких корней, имеется несоответствие данных полученных разными методами: прямого наблюдения и с использованием метки C14 (Lukac, 2012). В конечном итоге, сосредоточение биофильных элементов в таком динамичном, активном и легко минерализуемом пуле углерода как корни, является основой ускорения биологических процессов в почве, а значит и биотического цикла углерода в луговых экосистемах.

Продукционные и деструкционные процессы в луговых экосистемах могут в значительной мере варьировать в зависимости от гидротермических условий, при этом межгодовая вариабельность деструкционных процессов выражена в 1,5-4 раза сильнее, чем изменчивость надземной и подземной продукции (Титлянова и Тесаржова, 1991). Температурные и влажностные условия текущего года или нескольких последовательных лет накладываются на сезонные и годовые циклы функционирования травяных сообществ, определяя сложные биологические и популяционные особенности луговых сообществ разных мест обитаний (там же). Таким образом, несоответствие в ряду продукция —> отмирание —> разложение органического вещества может приводить к сильному варьированию годового баланса углерода в рассматриваемых луговых экосистемах как в сторону отрицательных, так и в сторону положительных значений (Ермолаев и Ширшова, 2000; Титлянова и др., 1996). Тем не менее, ежегодные колебания чистой первичной продукции (NEP), активности гетеротрофов, а через это изменения запасов и стабильности органического вещества почв (SOM) варьируют вокруг средних многолетних значений или их трендов, которые определяются внутренними и внешними детерминантами, ключевыми из которых являются климат и характер землепользования (Курганова и др., 2019a; Семенюк, 1986; Титля-нова и Тесаржова, 1991).

Под влиянием хозяйственной деятельности человека и климатических изменений в наземных экосистемах формируется переходный режим функционирования (Титлянова и Тесаржова, 1991). В этом случае, на длительных временных промежутках луговые экосистемы в целом могут функционировать либо как источник, либо как сток атмосферного углерода, несмотря на кратковременные флюктуации. Перевод нативных почв в сельскохозяйственные угодья, экстенсивный характер землепользования, деградация растительного покрова под влиянием человека и климатических трендов как правило приводят к потерям

углерода из экосистем (Курганова и др., 2019b; Ларионова и др., 2009; Титлянова и Наумов, 1995; Титлянова и Тесаржова, 1991). В то же время залужение бывших с/х угодий, восстановительные сукцессии, применение ресурсосберегающих агротехнологий приводит к накоплению углерода в экосистемах (Ермолаев и Ширшова, 2000; Курганова и др., 2019b; Ларионова и др., 2009; Титлянова и Тесаржова, 1991).

Характер и интенсивность климатических изменений, как правило, обнаруживается на длительной временной шкале. В данном случае медленно нарастающие количественные изменения температурных условий и режима увлажнения в конечном итоге качественно выражаются в виде (I) изменения соотношения экосистемной продукции и процессов разложения органического вещества, т.е. изменения баланса углерода в экосистеме; (II) изменения качества органического вещества почвы за счет его более или менее интенсивной минерализации; (III) изменения видового разнообразия в результате смены режима питания растений, под давлением изменившегося климата или экстремальных (катастрофических) погодных явлений; (IV) стабилизации параметров углеродного цикла на новом базовом уровне. Таким образом крайне важно понимание траекторий перехода как для отдельных компонентов углеродного цикла, так и их поведение в комплексе системных изменений.

В луговых экосистемах хранится около 34% углерода наземных экосистем (White et al., 2000). Луговые экосистемы высокопродуктивны, а большая часть продукции сосредоточена в почве. Конечным итогом функционирования луговых экосистем является накопление органического вещества в почвенном профиле — наиболее консервативной области углеродного цикла наземных экосистем. Отсюда, изменение интенсивности процессов разложения органического вещества в луговых экосистемах под влиянием климатических изменений может существенным образом повлиять на режим их функционирования, что может сказаться на результатах долгосрочных прогнозов изменения пулов углерода в почвах травяных экосистем, которые в северном полушарии являются наиболее освоенными и активно используются человеком.

1.2. Эмиссия СО2 из наземных экосистем: факторы, динамика и оценки Дыхание экосистемы и почвы: источники, их взаимосвязь и основные факторы

Баланс СО2 в наземных экосистемах представляет собой разницу между первичной продукцией органического вещества, получающейся в процессе фотосинтеза, и его разложением в процессе аэробного дыхания. Детальное изучение цикла углерода в наземных экосистемах предполагает дифференциацию общего потока СО2 по его источникам. Со стороны расчёта баланса углерода в наземных экосистемах (net ecosystem production, NEP)

наибольший интерес представляет разделение исходящих потоков4 СО2 на дыхание авто-трофных и гетеротрофных организмов (Кудеяров, 2005; Кудеяров и др., 2007; Whittaker, 1975). При рассмотрении почвенного потока СО2 (или «дыхания почв») это, соответственно, СО2, образующийся в результате дыхания корней и почвенных гетеротрофов. В зависимости от исследовательских целей дополнительно могут выделять частные гетеротрофные источники почвенного потока углекислого газа: дыхание микроорганизмов, разлагающих корневые экссудаты, растительные остатки или органическое вещество почвы; дыхание бактерий и грибов (Kuzyakov, 2006; Сусьян и др., 2005).

В процессе обмена С между наземной экосистемой и атмосферой около 80% GPP (gross primary production) возвращается обратно в атмосферу (Law et al. 2002, as cited in Ryan and Law, 2005). Примерно половина GPP (за вычетом фотодыхания) расходуется растениями в процессе дыхания (Rp) (Ryan, 1991; Waring et al., 1998). По результатам натурных и лабораторных опытов, указанная пропорция оценивается в довольно широких пределах — от 0.35 до 0.7, хотя и считается довольно консервативной (Рахманкулова, 2019; Amthor and Baldocchi, 2001; Gifford, 2003). Для растений, произрастающих в контролируемых, оптимальных и постоянных условиях лабораторного опыта, на стадии стационарного роста отношение Rp/GPP составляет 0.38-0.4 (константа Мурея), оно консервативно и сохраняется таковым для разных видов (Рахманкулова, 2019). Стационарная неспецифичная величина Rp/GPP выражает минимальные дыхательные затраты, обоснованные физиологическими потребностями растений (там же). Указанное отношение вариабельно в условиях стресса и выражает адаптационный потенциал растения к неблагоприятным условиям среды (Рахманкулова, 2002). Величина Rp/GPP (или же её обратное выражение NPP/GPP) необходима для оценки первичной продукции во многих моделях углеродного цикла (Gifford, 2003). В экологических исследованиях длительное время конкурируют две альтернативные упрощенные гипотезы: одна связывает дыхание растений с фотосинтезом в виде универсального отношения (о чем указывалось выше), другая ставит его в зависимость от биомассы (Reich et al., 2006). Вероятно, ни первая, ни вторая гипотезы не могут быть приняты из-за наличия критических ограничений, а важная посредническая роль может быть отдана резервам из неструктурированных углеводов (Collalti et al., 2020).

Активность почвенных гетеротрофов тесно связана с регулярным поступлением свежего органического вещества в почву (Kuzyakov and Blagodatskaya, 2015). От 35 до 80% фотосинтетической продукции доставляется в подземные структуры растений для поддержания роста и функционирования корней, микоризы, выделяется в виде экссудатов (обзор

4 Поскольку большая часть потоков СО2 из экосистемы относится к биогенным, то далее будет подразумеваться данная природа потока.

Ryan and Law, 2005). Анализ экспериментов с меченым углеродом показал, что у пастбищных трав в подземные органы растений доставляется среднем от 30 до 50% продукции фотосинтеза (Kuzyakov and Domanski, 2000). Половина от поступившего в корни углерода депонируется в корнях, более 30% обнаруживается в корневых экссудатах и потоке СО2 из почвы, ассоциированном с корнями (Соколова, 2015; Kuzyakov and Domanski, 2000). Лишь малая доля почвенного дыхания связана с разложением устойчивого, защищенного органического вещества почвы (Kuzyakov, 2006; Ryan and Law, 2005), что отражается в высоком времени оборота углерода в данном пуле (Kuzyakov, 2006). Таким образом, почвенное дыхание хорошо отражает метаболизм экосистемы, однако плохо отражает длительные изменения в почвенном органическом веществе (Ryan and Law, 2005), изменения качества и количества которого значимы для изменения концентрации СО2 в атмосфере (Kuzyakov, 2006). Проблема идентификации и интерпретации сигнала в медленных почвенных пулах С посредством изучения дыхания почв, которое отражает преимущественно быстрые почвенные процессы, остается нерешенной и неразрывно связана с длительными экосистемными изменениями (Ryan and Law, 2005). Вследствие этого активно разрабатываются концептуальные основы комплексных изменений внутри экосистемных циклов углерода в соответствии с действием внешних факторов, таких как рост концентрации СО2 в атмосфере (Kuzyakov et al., 2019), повышение температуры воздуха (Xia et al., 2014), изменение водного цикла (Gentine et al., 2019), увеличение частоты экстремальные погодных явлений (Frank et al., 2015; Reichstein et al., 2013), изменение зимнего климата (Campbell and Laudon, 2019) и пр.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хорошаев Дмитрий Александрович, 2021 год

Список литературы

1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии / Н.И. Ба-зилевич. - Москва: Наука, 1993. - 293 с.

2. Базилевич Н.И., Титлянова A.A. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова; ред. А.А. Тишков. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2008. - 381 с.

3. Второе П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография: учебник для студентов высших учебных заведений. Биогеография / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. - Москва: ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. -304 с.

4. Выгодская Н.Н., Варлагин A.B., Курбатова Ю.А., Ольчев A.B., Панфёров О.И., Татари-нов Ф.А., Шалухина Н.В. Реакция Таежных Экосистем На Экстремальные Погодные Условия И Климатические Аномалии // Доклады Академии Наук. - 2009. - Т. 429. -№ 6.

5. Гончарова О.Ю., Семенюк О.В., Матышак Г.В., Бобрик A.A. Сезонная динамика продукции CO2 почвами дендрария ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова: Серия 17: Почвоведение // Вестник Московского университета. - 2016. - № 2. - С. 3-10.

6. Ермолаев A.M., Ширшова Л.Т. Влияние погодных условий и режима использования сеяного луга на продуктивность травостоя и свойства серых лесных почв // Почвоведение. - 2000. - № 12. - С. 1501-1508.

7. Золотокрылин A.H., Виноградова В.В., Черенкова B.A. Динамика засух в европейской России в ситуации глобального потепления // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 2007. - Т. 21. - С. 160-182.

8. Исаченко Т.И., Карамышева З.В., Ладыгина Г.М., Сафронова И.Н. Карта растительности СССР / Т.И. Исаченко и др. - Москва: Институт географии РАН, 1990.

9. Казаков В.Е. К вопросу о влиянии густоты травостоя многолетних трав на температуру и влажность почвы // Почвоведение. - 1949. - № 5. - С. 268-275.

10. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Исаев A.C. Малоизвестные импульсные составляющие почвенной эмиссии диоксида углерода в таёжных лесах // Доклады Академии Наук. -2017a. - Т. 475. - № 4. - С. 473-476.

11. Карелин Д.В., Горячкин С.В., Кудиков А.В, Лопес де Гереню В.О., Лунин В.Н., Долгих A3., Люри Д.И. Изменение запасов углерода и эмиссии CO 2 в ходе постагрогенной сукцессии растительности на серых почвах в европейской части России // Почвоведение. -2017b. - № 5. - С. 580-594.

12. Карелин Д.В., Люри Д.И., Горячкин С.В., Лунин В.Н., Кудиков А.В. Изменение почвенной эмиссии диоксида углерода в ходе постагрогенной сукцессии в черноземной лесостепи // Почвоведение. - 2015. - № 11.

13. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки // Почвоведение. - 2005. - № 9. - С. 1112-1121.

14. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А., Борисов А.В., Воронин П.Ю., Демкин В.А., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Комаров A.C., Курганова И.Н., Ларионова A.A., Лопес де Гереню В.О., Уткин А.И., Чертов О.Г. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В.Н. Кудеяров и др.; ред. Г.А. Заварзин. -Москва: Наука, 2007. - 315 с.

15. Кудеяров В.Н. Роль почв в круговороте углерода // Почвоведение. - 2005. - № 8. - С. 915923.

16. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. -Москва: Высшая школа, 2005. - 736 с.

17. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур / Ф.М. Куперман, В.А. Мо-исейчик. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1977. - 168 с.

18,

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Хорошаев Д.А., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Жму-рин В.А., Кудеяров В.Н. Анализ многолетней динамики дыхания почв в лесном и луговом ценозах Приокско-террасного биосферного заповедника в свете современных климатических трендов // Почвоведение. - 2020. - № 10. - С. 1220-1236. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О, Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Савин И.Ю., Шоро-хова Е.В. Баланс углерода в лесных экосистемах южного Подмосковья в условиях усиления засушливости климата // Лесоведение. - 2016. - № 5. - С. 332-345. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Аблеева В.А., Быховец С.С. Климат южного Подмосковья: современные тренды и оценка аномальности // Фундаментальная и прикладная климатология. - 2017. - Т. 4. - С. 66-82.

Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России // Почвоведение. - 1998. - № 9. - С. 1058-1070.

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О. Вклад абиотических факторов в усиление эмиссии СО2 из почв при процессах замораживания - оттаивания // Почвоведение. - 2015. -Т. 2015. - № 9. - С. 1145-1152.

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Петров А.С., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Аблеева В.А., Кудеяров В.Н. Влияние наблюдаемых климатических изменений и экстремальных погодных явлений на эмиссионную составляющую углеродного цикла в различных экосистемах южно-таежной зоны // Доклады академии наук. - 2011. - Т. 441. - № 6. - С. 845-849.

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Розанова Л.Н., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Кудея-ров В.Н. Многолетний мониторинг эмиссии СО2 из дерново-подзолистой почвы: анализ влияния гидротермических условий и землепользования // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 2007. - Т. XXI. - С. 23-44. Курганова И.Н., Семенов В.М., Кудеяров В.Н. Климат и землепользование как ключевые факторы стабильности органического вещества в почвах // Доклады академии наук. -20^. - Т. 489. - № 6. - С. 646-650.

Курганова И.Н., Типе Р. Влияние процессов промерзания-оттаивания на дыхательную активность почв // Почвоведение. - 2003. - № 9. - С. 1095-1105.

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О, Жиенгалиев А.Т., Кудеяров В.Н. Углеродный бюджет степных экосистем России // Доклады академии наук. - 2019Ь. - Т. 485. - № 6. - С. 732735.

Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России: докторская диссертация. - Москва: МГУ имени М.В. Ломоносова, 2010. - 401 с. Ларионова А.А., Ермолаев А.М., Никитишен В.И., Лопес де Гереню В.О., Евдокимов И.В. Баланс углерода в пахотных серых лесных почвах при разных способах сельскохозяйственного использования // Почвоведение. - 2009. - № 12. - С. 1464-1474. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв южного Подмосковья // Почвоведение. - 2001. -№ 1. - С. 72-80.

Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. -2003. - № 2. - С. 183-194.

Ларионова А.А., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О, Золотарева Б.Н., Евдокимов И.В., Кудеяров В.Н. Эмиссия диоксида углерода из агросерых почв при изменении климата // Почвоведение. - 2010. - № 2. - С. 186-195.

Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Типе Р., Лофтфильд Н. Влияние процессов замораживания-оттаивания на эмиссию парниковых газов из пахотной буроземной почвы // Агрохимия. - 2004. - № 2.

Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Замолодчиков Д.Г., Кудеяров В.Н. Методы количественной оценки потоков диоксида углерода из почв // Методы исследований органического вещества почв. - Москва: Россельхозакадемия - ГНУ ВНИПТИОУ, 2005. -С. 408-425.

35,

36,

37,

38,

39,

40,

41,

42,

43,

44

45

46

47

48

49

50

51

52

Мирвис В.М., Гусева И.П. Изменения в режиме оттепелей на территории России // Труды главной геофизической обсерватории имени А. И. Войтехова. - 2007. - № 556. -С. 101-115.

Мохов И.И., Дюфрен Ж.-Л., Ле Трет Э., Тихонов В.А., Чернокульский А.В. Изменения режимов засух и биопродуктивности наземных экосистем в регионах северной Евразии по расчетам с глобальной климатической моделью с углеродным циклом // Доклады Академии Наук. - 2005a. - Т. 405. - № 6.

Мохов И.И., Рекнер Э., Семенов В.А., Хон В.Ч. Экстремальные режимы осадков в регионах северной Евразии в XX веке и их возможные изменения в XXI веке // Доклады Академии Наук. - 2005Ь. - Т. 402. - № 6.

Припутина И.В., Быховец С.С., Фролов П.В., Чертов О.Г., Курганова И.Н., Гереню В. О. Ло-пес Де, Сапронов Д.В., Мякшина Т.Н. Применение математических моделей ROMUL и Romul_Hum для оценки эмиссии СО2 и динамики органического вещества в серой лесной почве под лиственным лесом в южном Подмосковье // Почвоведение. - 2020. -№ 10. - С. 1262-1275.

Проблемы экологического эксперимента (Планирование и анализ наблюдений) / ред. Г.С. Розенберг, Д.Б. Гелашвили. - Тольятти: СамНЦ РАН: Кассандра, 2008. - 274 с. Рахманкулова З.Ф. Отношение фотосинтеза и дыхания как энергетическая основа адаптации растений к неблагоприятным внешним условиям: Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук. - Москва: Санкт-Петербургский государственный университет, 2002. - 48 с.

Рахманкулова З.Ф. Физиологические аспекты взаимосвязи фотосинтеза и дыхания // Физиология Растений. - 2019. - Т. 66. - № 3.

Рихтер Г.Д. Снежный покров, его формирование и свойства: Научно-популярная серия / Г.Д. Рихтер. - Москва: Издательство Академии наук СССР, 1945. - 120 с. Росгидромет. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации / Росгидромет. - Москва: Росгидромет, 2014. - 1008 с.

Сапронов Д.В., Кузяков Я.В. Разделение корневого и микробного дыхания - сравнение трех методов // Почвоведение. - 2007. - № 7. - С. 862-872.

Семенюк Н.В. Количественная оценка антропогенных воздействий на лугово-степные экосистемы: на примере Курской области: Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. - Москва, 1986. - 24 с.

Семихатова О.А., Юдина О.С. 60 лет изучения темнового дыхания растений разных биомов в лаборатории экологической физиологии ботанического института им. В. Л. Комарова РАН // Ботанический Журнал. - 2012. - Т. 97. - № 4. Смагин А.В. Газовая фаза почв / А.В. Смагин. - Москва: МГУ, 2005. - 304 с. Соколова Т.А. Специфика свойств почв в ризосфере: анализ литературы // Почвоведение. - 2015. - № 9. - С. 1097-1111.

Сосновский А.В., Осокин Н.И. Влияние оттепелей на снежный покров и промерзание грунта при современных изменениях климата // Лёд и Снег. - 2019. - Т. 59. - № 4. -С. 475-482.

Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В. Разделение грибного и бактериального субстрат-индуцированного дыхания с использованием антибиотиков в почвах разных экосистем // Микробиология. - 2005. - Т. 74. - № 3. - С. 394-400.

Суховеева О.Э., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Сапронов Д.В. Оценка дыхания аг-росерой лесной почвы с использованием методов статистического и имитационного моделирования // Учёные записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. - 2018. - Т. 4. - № 1. - С. 151-158.

Титлянова А.А., Наумов А.В. Потери углерода из почв Западной Сибири при их сельскохозяйственном использовании // Почвоведение. - 1995. - № 11. - С. 1357-1362.

53

54

55

56

57

58,

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах / А.А. Титлянова и др. - Новосибирск: «Наука» Сибирская издательская фирма РАН, 1996. - 128 с.

Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота / А.А. Титлянова, М. Тесаржова. - Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991. - 150 с. Титлянова А.А., Шибарева С.В. Новые оценки запасов фитомассы и чистая первичная продукция степных экосистем сибири и казахстана // Известия Российской академии наук. Серия географическая. - 2017. - Т. 0. - № 4. - С. 43-55.

Усольцев В.А. В подвалах биосферы: что мы знаем о первичной продукции корней деревьев? // Эко-потенциал. - 2018. - № 4 (24). - С. 25-79.

Хорошаев Д.А., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О. Температурный режим серой лесной почвы под сеяным лугом и чистым паром в полевом эксперименте по имитации почвенных засух // Агрофизика. - 2019. - № 4. - С. 31-38.

Черенкова В.А., Золотокрылин А.Н. О сравнимости некоторых количественных показателей засухи // Фундаментальная и прикладная климатология. - 2016. - Т. 2. - С. 79-94. Шкадова А.К. Температурный режим почв на территории СССР / А.К. Шкадова. - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1979. - 240 с.

Шульгин А.М. Климат почвы и его регулирование / А.М. Шульгин. - Ленинград: Гид-рометеоиздат, 1972. - 344 с.

Aanderud Z.T., Jones S.E., Schoolmaster D.R., Fierer N., Lennon J.T. Sensitivity of soil respiration and microbial communities to altered snowfall // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol. 57. - P. 217-227.

Acosta M., Pavelka M., Montagnani L., Kutsch W., Lindroth A., Juszczak R., Janous D. Soil surface CO2 efflux measurements in Norway spruce forests: Comparison between four different sites across Europe — from boreal to alpine forest // Geoderma. - 2013. - Vol. 192. - P. 295303.

Aiken R.M., Jawson M.D., Grahammer K., Polymenopoulos A.D. Positional, Spatially Correlated and Random Components of Variability in Carbon Dioxide Efllux // Journal of Environmental Quality. - 1991. - Vol. 20. - № 1. - P. 301-308.

Akinremi O.O., McGinn S.M., McLean H.D.J. Effects of soil temperature and moisture on soil respiration in barley and fallow plots // Canadian Journal of Soil Science. - 1999. - Vol. 79. -№ 1. - P. 5-13.

Amthor J., Baldocchi D. Terrestrial higher plant respiration and net primary production // Terrestrial Global Productivity / journalAbbreviation: Terrestrial Global Productivity. - Academic Press, 2001. - P. 33-59.

Arnold C., Ghezzehei T.A., Berhe A.A. Early Spring, Severe Frost Events, and Drought Induce Rapid Carbon Loss in High Elevation Meadows // PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9. - № 9. -P. e106058.

Augspurger C.K. Spring 2007 warmth and frost: phenology, damage and refoliation in a temperate deciduous forest // Functional Ecology. - 2009. - Vol. 23. - Spring 2007 warmth and frost. - № 6. - P. 1031-1039.

Baggs E.M. Partitioning the components of soil respiration: a research challenge // Plant and Soil. - 2006. - Vol. 284. - Partitioning the components of soil respiration. - № 1-2. - P. 1-5. Bahn M., Reichstein M., Davidson E.A., Grunzweig J., Jung M., Carbone M.S., Epron D., Mis-son L., Nouvellon Y., Roupsard O., Savage K., Trumbore S.E., Gimeno C., Curiel Yuste J., Tang J., Vargas R., Janssens I.A. Soil respiration at mean annual temperature predicts annual total across vegetation types and biomes // Biogeosciences. - 2010. - Vol. 7. - № 7. - P. 2147-2157. Bahn M., Rodeghiero M., Anderson-Dunn M., Dore S., Gimeno C., Drosler M., Williams M., Ammann C., Berninger F., Flechard C., Jones S., Balzarolo M., Kumar S., Newesely C., Priwitzer T., Raschi A., Siegwolf R., Susiluoto S., Tenhunen J., Wohlfahrt G., Cernusca A. Soil Respiration in European Grasslands in Relation to Climate and Assimilate Supply // Ecosystems. - 2008. -Vol. 11. - № 8. - P. 1352-1367.

71.

72,

73,

74,

75,

76,

77

78,

79,

80,

81,

82

83

84

85

86

87

Balogh J., Papp M., Pinter K., Foti S., Posta K., Eugster W., Nagy Z. Autotrophic component of soil respiration is repressed by drought more than the heterotrophic one in dry grasslands // Biogeosciences. - 2016. - Vol. 13. - № 18. - P. 5171-5182.

Balogh J., Pinter K., Foti Sz., Cserhalmi D., Papp M., Nagy Z. Dependence of soil respiration on soil moisture, clay content, soil organic matter, and CO2 uptake in dry grasslands // Soil Biology and Biochemistry. - 2011. - Vol. 43. - № 5. - P. 1006-1013.

Barnard R.L., Blazewicz S.J., Firestone M.K. Rewetting of soil: revisiting the origin of soil CO2 emissions // Soil Biology and Biochemistry. - 2020. - Vol. 147. - Rewetting of soil. - P. 107819. Birch H.F. Mineralisation of plant nitrogen following alternate wet and dry conditions // Plant and Soil. - 1964. - Vol. 20. - № 1. - P. 43-49.

Birch H.F. The effect of soil drying on humus decomposition and nitrogen availability // Plant and Soil. - 1958. - Vol. 10. - № 1. - P. 9-31.

Blankinship J.C., Hart S.C. Consequences of manipulated snow cover on soil gaseous emission and N retention in the growing season: a meta-analysis // Ecosphere. - 2012. - Vol. 3. - Consequences of manipulated snow cover on soil gaseous emission and N retention in the growing season. - № 1. - P. art1.

Bokhorst S., Phoenix G.K., Bjerke J.W., Callaghan T.V., Huyer-Brugman F., Berg M.P. Extreme winter warming events more negatively impact small rather than large soil fauna: shift in community composition explained by traits not taxa // Global Change Biology. - 2012. - T. 18.

- Extreme winter warming events more negatively impact small rather than large soil fauna.

- № 3. - C. 1152-1162.

Bond-Lamberty B., Bronson D., Bladyka E., Gower S.T. A comparison of trenched plot techniques for partitioning soil respiration // Soil Biology and Biochemistry. - 2011. - Vol. 43. -№ 10. - P. 2108-2114.

Borken W., Xu Y.-J., Brumme R., Lamersdorf N. A Climate Change Scenario for Carbon Dioxide and Dissolved Organic Carbon Fluxes from a Temperate Forest Soil Drought and Rewetting Effects // Soil Science Society of America Journal. - 1999. - Vol. 63. - № 6. - P. 18481855.

Bradford M.A. Thermal adaptation of decomposer communities in warming soils // Frontiers in Microbiology. - 2013. - T. 4.

Brant V., Pivec J., Venclova V., Soukup J., Holec J J. The influence of different soil vegetation covers onto the volumetric water content in upper soil layers // Plant, Soil and Environment.

- 2011. - Vol. 52. - № No. 6. - P. 275-281.

Breemen N. van, Finlay R., Lundstrom U., Jongmans A.G., Giesler R., Olsson M. Mycorrhizal weathering A true case of mineral plant nutrition? // Biogeochemistry. - 2000. - Vol. 49. -Mycorrhizal weathering. - № 1. - P. 53-67.

Brooks P.D., McKnight D., Elder K. Carbon limitation of soil respiration under winter snow-packs: potential feedbacks between growing season and winter carbon fluxes // Global Change Biology. - 2005. - Vol. 11. - Carbon limitation of soil respiration under winter snow-packs. - № 2. - P. 231-238.

Brotherton S.J., Joyce C.B. Extreme climate events and wet grasslands: plant traits for ecological resilience // Hydrobiologia. - 2015. - Vol. 750. - Extreme climate events and wet grasslands. - № 1. - P. 229-243.

Brown P.J., De Gaetano A.T. A paradox of cooling winter soil surface temperatures in a warming northeastern United States // Agricultural and Forest Meteorology. - 2011. - Vol. 151. -№ 7. - P. 947-956.

Burri S., Niklaus P.A., Grassow K., Buchmann N., Kahmen A. Effects of plant productivity and species richness on the drought response of soil respiration in temperate grasslands // PLOS ONE. - 2018. - Vol. 13. - № 12. - P. e0209031.

Burri S., Sturm P., Prechsl U.E., Knohl A., Buchmann N. The impact of extreme summer drought on the short-term carbon coupling of photosynthesis to soil CO2 efflux in a temperate grassland // Biogeosciences. - 2014. - Vol. 11. - № 4. - P. 961-975.

88. Buttlar J. von, Zscheischler J., Rammig A., Sippel S., Reichstein M., Knohl A., Jung M., Men-zer O., Arain M.A., Buchmann N., Cescatti A., Gianelle D., Kiely G., Law B.E., Magliulo V., Mar-golis H., McCaughey H., Merbold L., Migliavacca M., Montagnani L., Oechel W., Pavelka M., Peichl M., Rambal S., Raschi A., Scott R.L., Vaccari F.P., Gorsel E. van, Varlagin A., Wohlfahrt G., Mahecha M.D. Impacts of droughts and extreme-temperature events on gross primary production and ecosystem respiration: a systematic assessment across ecosystems and climate zones // Biogeosciences. - 2018. - Vol. 15. - Impacts of droughts and extreme-temperature events on gross primary production and ecosystem respiration. - № 5. - P. 1293-1318.

89. Campbell J.L., Laudon H. Carbon response to changing winter conditions in northern regions: current understanding and emerging research needs // Environmental Reviews. - 2019. -Vol. 27. - Carbon response to changing winter conditions in northern regions. - № 4. - P. 545566.

90. Campbell J.L., Ollinger S.V., Flerchinger G.N., Wicklein H., Hayhoe K., Bailey A.S. Past and projected future changes in snowpack and soil frost at the Hubbard Brook Experimental Forest, New Hampshire, USA // Hydrological Processes. - 2010. - Vol. 24. - № 17. - P. 2465-2480.

91. Campbell J.L., Mitchell M.J., Groffman P.M., Christenson L.M., Hardy J.P. Winter in northeastern North America: a critical period for ecological processes // Frontiers in Ecology and the Environment. - 2005. - Vol. 3. - Winter in northeastern North America. - № 6. - P. 314-322.

92. Carey J.C., Tang J., Templer P.H., Kroeger K.D., Crowther T.W., Burton A.J., Dukes J.S., Em-mett B., Frey S.D., Heskel M.A., Jiang L, Machmuller M.B., Mohan J., Panetta A.M., Reich P.B., Reinsch S., Wang X., Allison S.D., Bamminger C., Bridgham S., Collins S.L., Dato G. de, Eddy W.C., Enquist B.J., Estiarte M., Harte J., Henderson A., Johnson B.R., Larsen K.S., Luo Y., Marhan S., Melillo J.M., Penuelas J., Pfeifer-Meister L., Poll C., Rastetter E., Reinmann A.B., Reynolds L.L., Schmidt I.K., Shaver G.R., Strong A.L., Suseela V., Tietema A. Temperature response of soil respiration largely unaltered with experimental warming // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - Vol. 113. - № 48. - P. 13797-13802.

93. Carlyle J.C., Than U.B. Abiotic Controls of Soil Respiration Beneath an Eighteen-Year-Old Pi-nus Radiata Stand in South-Eastern Australia // The Journal of Ecology. - 1988. - Vol. 76. -№ 3. - P. 654.

94. Chalcraft D.R. To replicate, or not to replicate - that should not be a question // Ecology Letters. - 2019. - Vol. 22. - № 7. - P. 1174-1175.

95. Chang C.T., Sabate S., Sperlich D., Poblador S., Sabater F., Gracia C. Does soil moisture overrule temperature dependence of soil respiration in Mediterranean riparian forests? // Biogeosci-ences. - 2014. - T. 11. - № 21. - C. 6173-6185.

96. Chen C.R., Condron L.M., Xu Z.H., Davis M.R., Sherlock R.R. Root, rhizosphere and root-free respiration in soils under grassland and forest plants // European Journal of Soil Science. -2006. - Vol. 57. - № 1. - P. 58-66.

97. Chen G., Tian H., Zhang C., Liu M., Ren W., Zhu W., Chappelka A.H., Prior S.A., Lockaby G.B. Drought in the Southern United States over the 20th century: variability and its impacts on terrestrial ecosystem productivity and carbon storage // Climatic Change. - 2012. - Vol. 114.

- Drought in the Southern United States over the 20th century. - № 2. - P. 379-397.

98. Chen Q., Wang Q., Han X., Wan S., Li L. Temporal and spatial variability and controls of soil respiration in a temperate steppe in northern China: soil respiration in temperate steppe // Global Biogeochemical Cycles. - 2010. - Vol. 24. - Temporal and spatial variability and controls of soil respiration in a temperate steppe in northern China. - № 2. - P. n/a-n/a.

99. Climate Extremes and the Carbon Cycle / ed. M. Reichstein m gp. - 2013. - 44 c.

100. Chen S., Zou J., Hu Z., Chen H., Lu Y. Global annual soil respiration in relation to climate, soil properties and vegetation characteristics: Summary of available data // Agricultural and Forest Meteorology. - 2014. - Vols. 198-199. - Global annual soil respiration in relation to climate, soil properties and vegetation characteristics. - P. 335-346.

101. Cheng W., Parton W.J., Gonzalez-Meler M.A., Phillips R., Asao S., McNickle G.G., Brzostek E., Jastrow J.D. Synthesis and modeling perspectives of rhizosphere priming // New Phytologist.

- 2014. - Vol. 201. - № 1. - P. 31-44.

102. Chernokulsky A., Kozlov F., Zolina O., Bulygina O., Mokhov I.I., Semenov V.A. Observed changes in convective and stratiform precipitation in Northern Eurasia over the last five decades // Environmental Research Letters. - 2019. - Vol. 14. - № 4. - P. 045001.

103. Chimner R.A., Welker J.M., Morgan J., LeCain D., Reeder J. Experimental manipulations of winter snow and summer rain influence ecosystem carbon cycling in a mixed-grass prairie, Wyoming, USA // Ecohydrology. - 2010. - Vol. 3. - № 3. - P. 284-293.

104. Ciais Ph., Reichstein M., Viovy N., Granier A., Ogée J., Allard V., Aubinet M., Buchmann N., Bernhofer Chr., Carrara A., Chevallier F, De Noblet N., Friend A.D., Friedlingstein P., Grünwald T., Heinesch B., Keronen P., Knohl A., Krinner G., Loustau D., Manca G., Matteucci G., Miglietta F., Ourcival J.M., Papale D., Pilegaard K., Rambal S., Seufert G., Soussana J.F., Sanz M.J., Schulze E.D., Vesala T., Valentini R. Europe-wide reduction in primary productivity caused by the heat and drought in 2003 // Nature. - 2005. - Vol. 437. - № 7058. - P. 529-533.

105. Clark F.E., Kemper W.D. Microbial Activity in Relation to Soil Water and Soil Aeration // Irrigation of Agricultural Lands. - John Wiley & Sons, Ltd, 1967. - P. 472-480.

106. Collalti A., Tjoelker M.G., Hoch G., Makela A., Guidolotti G., Heskel M., Petit G., Ryan M.G., Bat-tipaglia G., Matteucci G., Prentice I.C. Plant respiration: Controlled by photosynthesis or biomass? // Global Change Biology. - 2020. - Vol. 26. - Plant respiration. - № 3. - P. 1739-1753.

107. Comerford D.P., Schaberg P.G., Templer P.H., Socci A.M., Campbell J.L., Wallin K.F. Influence of experimental snow removal on root and canopy physiology of sugar maple trees in a northern hardwood forest // Oecologia. - 2013. - Vol. 171. - № 1. - P. 261-269.

108. Cook B.I., Smerdon J.E., Seager R., Coats S. Global warming and 21st century drying // Climate Dynamics. - 2014. - Vol. 43. - № 9-10. - P. 2607-2627.

109. Dai A. Drought under global warming: a review: Drought under global warming // Wiley Interdisciplinary Reviews: Climate Change. - 2011. - Vol. 2. - Drought under global warming.

- № 1. - P. 45-65.

110. Dai A., Zhao T., Chen J. Climate Change and Drought: a Precipitation and Evaporation Perspective // Current Climate Change Reports. - 2018. - Vol. 4. - Climate Change and Drought.

- № 3. - P. 301-312.

111. Damgaard C., Holmstrup M., Schmidt I.K., Beier C., Larsen K.S. On the problems of using linear models in ecological manipulation experiments: lessons learned from a climate experiment // Ecosphere. - 2018. - Vol. 9. - On the problems of using linear models in ecological manipulation experiments. - № 6. - P. e02322.

112. Darenova E., Holub P., Krupkova L., Pavelka M. Effect of repeated spring drought and summer heavy rain on managed grassland biomass production and CO2 efflux // Journal of Plant Ecology. - 2016. - P. rtw058.

113. Davidson E.A., Holbrook N.M. Is Temporal Variation of Soil Respiration Linked to the Phenology of Photosynthesis? // Phenology of Ecosystem Processes: Applications in Global Change Research / ed. A. Noormets. - New York, NY: Springer, 2009. - P. 187-199.

114. Davidson EriC.A., Belk E., Boone R.D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest // Global Change Biology. - 1998. - Vol. 4. - № 2. - P. 217-227

115. Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. - 2006. - T. 440. - № 7081. - C. 165-173

116. De Boeck H.J., Bloor J.M.G., Aerts R, Bahn M., Beier C., Emmett B.A., Estiarte M., Grünzweig J.M., Halbritter A.H., Holub P., Jentsch A., Klem K., Kreyling J., Kroel-Dulay G., Larsen K.S., Milcu A., Roy J., Sigurdsson B.D., Smith M.D., Sternberg M., Vandvik V., Wohlgemuth T., Nijs I., Knapp A.K. Understanding ecosystems of the future will require more than realistic climate change experiments - A response to Korell et al. // Global Change Biology.

- 2019. - T. 26. - № 2. - C. e6-e7.

117. De Frenne P., Zellweger F., Rodríguez-Sánchez F., Scheffers B.R., Hylander K., Luoto M., Vel-lend M., Verheyen K., Lenoir J. Global buffering of temperatures under forest canopies // Nature Ecology & Evolution. - 2019. - Vol. 3. - № 5. - P. 744-749.

118,

119,

120,

121,

122,

123,

124,

125,

126,

127,

128,

129,

130

131

132

133

134,

Dirks I., Navon Y., Kanas D., Dumbur R., Grünzweig J.M. Atmospheric water vapor as driver of litter decomposition in Mediterranean shrubland and grassland during rainless seasons // Global Change Biology. - 2010. - Vol. 16. - № 10. - P. 2799-2812.

Dörr H., Münnich K.O. Annual variation in soil respiration in selected areas of the temperate zone // Tellus B. - 1987. - Vol. 39B. - № 1-2. - P. 114-121.

Dyukarev E.A. Partitioning of net ecosystem exchange using chamber measurements data from bare soil and vegetated sites // Agricultural and Forest Meteorology. - 2017. - Vol. 239. - P. 236-248.

Feng J., Wang J., Song Y., Zhu B. Patterns of soil respiration and its temperature sensitivity in grassland ecosystems across China // Biogeosciences. - 2018. - Vol. 15. - № 17. - P. 53295341.

Feng S., Hu Q. Changes in winter snowfall/precipitation ratio in the contiguous United States // Journal of Geophysical Research: Atmospheres. - 2007. - Vol. 112. - № D15. Fierer N., Schimel J.P. Effects of drying-rewetting frequency on soil carbon and nitrogen transformations // Soil Biology and Biochemistry. - 2002. - Vol. 34. - № 6. - P. 777-787. Fissore C., Giardina C.P., Kolka R.K. Reduced substrate supply limits the temperature response of soil organic carbon decomposition // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol. 67. -P. 306-311.

Flanagan L.B., Johnson B.G. Interacting effects of temperature, soil moisture and plant biomass production on ecosystem respiration in a northern temperate grassland // Agricultural and Forest Meteorology. - 2005. - Vol. 130. - № 3. - P. 237-253.

Foti S., Balogh J., Herbst M., Papp M., Koncz P., Bartha S., Zimmermann Z., Komoly C., Szabo G., Margoczi K., Acosta M., Nagy Z. Meta-analysis of field scale spatial variability of grassland soil CO2 efflux: Interaction of biotic and abiotic drivers // CATENA. - 2016. - Vol. 143. - Metaanalysis of field scale spatial variability of grassland soil CO2 efflux. - P. 78-89. Frank A.B., Liebig M.A., Hanson J.D. Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands // Soil Biology and Biochemistry. - 2002. - Vol. 34. - № 9. - P. 1235-1241. Frank D., Reichstein M., Bahn M., Thonicke K, Frank D., Mahecha M.D., Smith P., Velde M. van der, Vicca S., Babst F., Beer C., Buchmann N., Canadell J.G., Ciais P., Cramer W., Ibrom A., Miglietta F., Poulter B., Rammig A., Seneviratne S.I., Walz A., Wattenbach M., Zavala M.A., Zscheischler J. Effects of climate extremes on the terrestrial carbon cycle: concepts, processes and potential future impacts // Global Change Biology. - 2015. - Vol. 21. - Effects of climate extremes on the terrestrial carbon cycle. - № 8. - P. 2861-2880.

Galvagno M., Wohlfahrt G., Cremonese E., Rossini M., Colombo R., Filippa G., Julitta T., Manca G., Siniscalco C., Cella U.M. di, Migliavacca M. Phenology and carbon dioxide source/sink strength of a subalpine grassland in response to an exceptionally short snow season // Environmental Research Letters. - 2013. - Vol. 8. - № 2. - P. 025008. Garcia M.O., Templer P.H., Sorensen P.O., Sanders-DeMott R., Groffman P.M., Bhatnagar J.M. Soil Microbes Trade-Off Biogeochemical Cycling for Stress Tolerance Traits in Response to Year-Round Climate Change // Frontiers in Microbiology. - 2020. - Т. 11. - С. 616. Gavrichkova O., Evdokimov I., Valentini R. Comparative Study of Soil Respiration Partitioning Methods for Herbaceous Ecosystems // Urbanization: Challenge and Opportunity for Soil Functions and Ecosystem Services: Springer Geography / ред. V. Vasenev и др. Collection-title: Springer Geography. - Cham: Springer International Publishing, 2019. - С. 106-111. Gavrichkova O., Kuzyakov Y. Direct phloem transport and pressure concentration waves in linking shoot and rhizosphere activity // Plant and Soil. - 2012. - Vol. 351. - № 1-2. - P. 2330.

Gavrichkova O., Kuzyakov Y. The above-belowground coupling of the C cycle: fast and slow mechanisms of C transfer for root and rhizomicrobial respiration // Plant and Soil. - 2017. -Vol. 410. - The above-belowground coupling of the C cycle. - № 1-2. - P. 73-85. Geng Y., Wang Y., Yang K., Wang S., Zeng H., Baumann F., Kuehn P., Scholten T., He J.-S. Soil Respiration in Tibetan Alpine Grasslands: Belowground Biomass and Soil Moisture, but Not

Soil Temperature, Best Explain the Large-Scale Patterns // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7. - Soil Respiration in Tibetan Alpine Grasslands. - № 4. - P. e34968.

135. Gentine P., Green J.K., Guerin M., Humphrey V., Seneviratne S.I., Zhang Y., Zhou S. Coupling between the terrestrial carbon and water cycles - a review // Environmental Research Letters.

- 2019. - Vol. 14. - № 8. - P. 083003.

136. Gesch R., Reicosky D., Gilbert R., Morris D. Influence of tillage and plant residue management on respiration of a Florida Everglades Histosol // Soil and Tillage Research. - 2007. - Vol. 92.

- № 1-2. - P. 156-166.

137. Gifford R.M. Plant respiration in productivity models: conceptualisation, representation and issues for global terrestrial carbon-cycle research // Functional Plant Biology. - 2003. -Vol. 30. - Plant respiration in productivity models. - № 2. - P. 171-186.

138. Goulden M.L., Munger J.W., Fan S.-M., Daube B.C., Wofsy S.C. Exchange of Carbon Dioxide by a Deciduous Forest: Response to Interannual Climate Variability // Science. - 1996. - Vol. 271.

- Exchange of Carbon Dioxide by a Deciduous Forest. - № 5255. - P. 1576-1578.

139. Groffman P.M., Driscoll C.T., Fahey T.J., Hardy J.P., Fitzhugh R.D., Tierney G.L. Colder soils in a warmer world: A snow manipulation study in a northern hardwood forest ecosystem // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 56. - № 2. - P. 135-150.

140. Groffman P.M., Rustad L.E., Templer P.H., Campbell J.L., Christenson L.M., Lany N.K., Socci A.M., Vadeboncoeur M.A., Schaberg P.G., Wilson G.F., Driscoll C.T., Fahey T.J., Fisk M.C., Goodale C.L., Green M.B., Hamburg S.P., Johnson C.E., Mitchell M.J., Morse J.L., Pardo L.H., Ro-denhouse N.L. Long-Term Integrated Studies Show Complex and Surprising Effects of Climate Change in the Northern Hardwood Forest // BioScience. - 2012. - Vol. 62. - № 12. - P. 10561066.

141. Groffman P.M., Hardy J.P., Driscoll C.T., Fahey T.J. Snow depth, soil freezing, and fluxes of carbon dioxide, nitrous oxide and methane in a northern hardwood forest // Global Change Biology. - 2006. - Vol. 12. - № 9. - P. 1748-1760.

142. Grogan P., Michelsen A., Ambus P., Jonasson S. Freeze-thaw regime effects on carbon and nitrogen dynamics in sub-arctic heath tundra mesocosms // Soil Biology and Biochemistry. -2004. - Vol. 36. - № 4. - P. 641-654.

143. Haei M., Uquist M.G., Buffam I., Agren A., Blomkvist P., Bishop K., Lofvenius M.O., Laudon H. Cold winter soils enhance dissolved organic carbon concentrations in soil and stream water // Geophysical Research Letters. - 2010. - Vol. 37. - № 8.

144. Haei M., Rousk J., Ilstedt U., Uquist M., Baath E., Laudon H. Effects of soil frost on growth, composition and respiration of the soil microbial decomposer community // Soil Biology and Biochemistry. - 2011. - Vol. 43. - № 10. - P. 2069-2077.

145. Haei M., Uquist M.G., Kreyling J., Ilstedt U., Laudon H. Winter climate controls soil carbon dynamics during summer in boreal forests // Environmental Research Letters. - 2013. - Vol. 8.

- № 2. - P. 024017.

146. Hamdi S., Moyano F., Sall S., Bernoux M., Chevallier T. Synthesis analysis of the temperature sensitivity of soil respiration from laboratory studies in relation to incubation methods and soil conditions // Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - Vol. 58. - P. 115-126.

147. Han G., Luo Y., Li D., Xia J., Xing Q., Yu J. Ecosystem photosynthesis regulates soil respiration on a diurnal scale with a short-term time lag in a coastal wetland // Soil Biology and Biochemistry. - 2014. - Vol. 68. - P. 85-94.

148. Han G., Zhou G., Xu Z., Yang Y., Liu J., Shi K. Soil temperature and biotic factors drive the seasonal variation of soil respiration in a maize (Zea mays L.) agricultural ecosystem // Plant and Soil. - 2007. - Vol. 291. - № 1. - P. 15-26.

149. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochemistry. -2000. - Vol. 48. - № 1. - P. 115-146.

150. Hanson P.J., Walker A.P. Advancing global change biology through experimental manipulations: Where have we been and where might we go? // Global Change Biology. - 2020. -

Vol. 26. - Advancing global change biology through experimental manipulations. - № 1. -P. 287-299.

151. Hardy J.P., Groffman P.M., Fitzhugh R.D., Henry K.S., Welman A.T., Demers J.D., Fahey T.J., Driscoll C.T., Tierney G.L., Nolan S. Snow depth manipulation and its influence on soil frost and water dynamics in a northern hardwood forest // Biogeochemistry. - 2001. - Vol. 56. -№ 2. - P. 151-174.

152. Harrison J.L., Sanders-DeMott R., Reinmann A.B., Sorensen P.O., Phillips N.G., Templer P.H. Growing-season warming and winter soil freeze/thaw cycles increase transpiration in a northern hardwood forest // Ecology. - 2020a. - Vol. 101. - № 11. - P. e03173.

153. Harrison J.L., Blagden M., Green M.B., Salvucci G.D., Templer P.H. Water sources for red maple trees in a northern hardwood forest under a changing climate // Ecohydrology. - 2020b. -Vol. 13. - № 8. - P. e2248.

154. Harte J., Torn M.S., Chang F.-R., Feifarek B, Kinzig A.P., Shaw R., Shen K. Global Warming and Soil Microclimate: Results from a Meadow-Warming Experiment // Ecological Applications.

- 1995. - Vol. 5. - Global Warming and Soil Microclimate. - № 1. - P. 132-150.

155. Hasibeder R., Fuchslueger L., Richter A., Bahn M. Summer drought alters carbon allocation to roots and root respiration in mountain grassland // New Phytologist. - 2015. - Vol. 205. -№ 3. - P. 1117-1127.

156. Henry H.A.L. Climate change and soil freezing dynamics: historical trends and projected changes // Climatic Change. - 2008. - Vol. 87. - Climate change and soil freezing dynamics.

- № 3-4. - P. 421-434.

157. Herbst M., Prolingheuer N., Graf A., Huisman J.A., Weihermuller L., Vanderborght J. Characterization and understanding of bare soil respiration spatial variability at plot scale // Vadose Zone Journal. - 2009. - Vol. 8. - № 3. - P. 762-771.

158. Hicks L.C., Ang R., Leizeaga A., Rousk J. Bacteria constrain the fungal growth response to dry-ing-rewetting // Soil Biology and Biochemistry. - 2019. - Vol. 134. - P. 108-112.

159. Hicks Pries C., Krol O., Templer P., Frey S., Aiono T., Bruna B. The response of deeper soils to climate change // EGU General Assembly Conference Abstracts. - 2019. - C. 3417.

160. Hogberg P., Nordgren A., Buchmann N., Taylor A.F.S., Ekblad A., Hogberg M.N., Nyberg G., Ot-tosson-Ldfvenius M., Read D.J. Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration // Nature. - 2001. - Vol. 411. - № 6839. - P. 789-792.

161. Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. Resistance and resilience of a grassland ecosystem to climate extremes // Ecology. - 2014. - Vol. 95. - № 9. - P. 2646-2656.

162. Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. The immediate and prolonged effects of climate extremes on soil respiration in a mesic grassland: Soil Respiration and Climate Extremes // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2016. - Vol. 121. - The immediate and prolonged effects of climate extremes on soil respiration in a mesic grassland. - № 4. - P. 1034-1044.

163. Hoover D.L., Rogers B.M. Not all droughts are created equal: the impacts of interannual drought pattern and magnitude on grassland carbon cycling // Global Change Biology. - 2016.

- Vol. 22. - Not all droughts are created equal. - № 5. - P. 1809-1820.

164. Huang X., Lakso A.N., Eissenstat D.M. Interactive effects of soil temperature and moisture on Concord grape root respiration // Journal of Experimental Botany. - 2005. - T. 56. - № 420. -C. 2651-2660.

165. Huang N., Niu Z., Zhan Y., Xu S., Tappert M.C., Wu C., Huang W., Gao S., Hou X., Cai D. Relationships between soil respiration and photosynthesis-related spectral vegetation indices in two cropland ecosystems // Agricultural and Forest Meteorology. - 2012. - Vol. 160. - P. 8089.

166. Huo C., Luo Y., Cheng W. Rhizosphere priming effect: A meta-analysis // Soil Biology and Biochemistry. - 2017. - Vol. 111. - Rhizosphere priming effect. - P. 78-84.

167. Hurlbert S.H. Pseudoreplication and the Design of Ecological Field Experiments // Ecological Monographs. - 1984. - Vol. 54. - № 2. - P. 187-211.

168. IPCC. Climate Change 2021: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / IPCC. -Cambridge University Press, 2021. - 3949 p.

169. Jackson R.B., Mooney H.A., Schulze E.-D. A global budget for fine root biomass, surface area, and nutrient contents // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1997. - Vol. 94.

- № 14. - P. 7362-7366.

170. Janssens I.A., Dore S., Epron D., Lankreijer H., Buchmann N., Longdoz B., Brossaud J., Monta-gnani L. Climatic Influences on Seasonal and Spatial Differences in Soil CO<sub>2</sup> Efflux // Fluxes of Carbon, Water and Energy of European Forests : Ecological Studies / coll. I.T. Baldwin et al.; ed. R. Valentini collection-title: Ecological Studies. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2003. - Vol. 163. - P. 233-253.

171. Jarvis P., Rey A., Petsikos C., Wingate L., Rayment M., Pereira J., Banza J., David J., Miglietta F., Borghetti M., Manca G., Valentini R. Drying and wetting of Mediterranean soils stimulates decomposition and carbon dioxide emission: the "Birch effect" // Tree Physiology. - 2007. -Vol. 27. - Drying and wetting of Mediterranean soils stimulates decomposition and carbon dioxide emission. - № 7. - P. 929-940.

172. Jassal R.S., Black T.A. Estimating heterotrophic and autotrophic soil respiration using small-area trenched plot technique: Theory and practice : The Fluxnet-Canada Research Network: Influence of Climate and Disturbance on Carbon Cycling in Forests and Peatlands // Agricultural and Forest Meteorology. - 2006. - Vol. 140. - Estimating heterotrophic and autotrophic soil respiration using small-area trenched plot technique. - № 1. - P. 193-202.

173. Jentsch A., Kreyling J., Beierkuhnlein C. A new generation of climate-change experiments: events, not trends // Frontiers in Ecology and the Environment. - 2007. - Vol. 5. - A new generation of climate-change experiments. - № 7. - P. 365-374.

174. Jian J., Steele M.K., Thomas R.Q., Day S.D., Hodges S.C. Constraining estimates of global soil respiration by quantifying sources of variability // Global Change Biology. - 2018. - Vol. 24.

- № 9. - P. 4143-4159.

175. Joos O., Hagedorn F., Heim A., Gilgen A.K., Schmidt M.W.I., Siegwolf R.T.W., Buchmann N. Summer drought reduces total and litter-derived soil CO2 effluxes in temperate grassland -clues from a 13C litter addition experiment // Biogeosciences. - 2010. - T. 7. - № 3. - C. 10311041.

176. Kelly E.F., Chadwick O.A., Hilinski T.E. The Effect of Plants on Mineral Weathering // Biogeo-chemistry. - 1998. - Vol. 42. - № 1. - P. 21-53.

177. Kim D.G., Vargas R., Bond-Lamberty B., Turetsky M.R. Effects of soil rewetting and thawing on soil gas fluxes: a review of current literature and suggestions for future research // Biogeosciences. - 2012a. - Vol. 9. - Effects of soil rewetting and thawing on soil gas fluxes. - № 7. -P. 2459-2483.

178. Kim Y., Kimball J.S., Zhang K., McDonald K.C. Satellite detection of increasing Northern Hemisphere non-frozen seasons from 1979 to 2008: Implications for regional vegetation growth // Remote Sensing of Environment. - 2012b. - Vol. 121. - Satellite detection of increasing Northern Hemisphere non-frozen seasons from 1979 to 2008. - P. 472-487.

179. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biology and Biochemistry. -1995. - Vol. 27. - № 6. - P. 753-760.

180. Korell L., Auge H., Chase J.M., Harpole W.S., Knight T.M. Understanding plant communities of the future requires filling knowledge gaps // Global Change Biology. - 2019. - T. 26. - № 2. -C. 328-329.

181. Korell L., Auge H., Chase J.M., Harpole S., Knight T.M. We need more realistic climate change experiments for understanding ecosystems of the future // Global Change Biology. - 2019. -Vol. 26. - № 2. - P. 325-327.

182. Kreyling J., Henry H. Vanishing winters in Germany: soil frost dynamics and snow cover trends, and ecological implications // Climate Research. - 2011. - Vol. 46. - Vanishing winters in Germany. - № 3. - P. 269-276.

183. Kreyling J. The Ecological Importance of Winter in Temperate, Boreal, and Arctic Ecosystems in Times of Climate Change // Progress in Botany Vol. 81 : Progress in Botany / eds. F.M. Cánovas et al. - Cham: Springer International Publishing, 2020. - P. 377-399.

184. Kreyling J., Schweiger A.H., Bahn M., Ineson P., Migliavacca M., Morel-Journel T., Christiansen J.R., Schtickzelle N., Larsen K.S. To replicate, or not to replicate - that is the question: how to tackle nonlinear responses in ecological experiments // Ecology Letters. - 2018. - Vol. 21.

- To replicate, or not to replicate - that is the question. - № 11. - P. 1629-1638.

185. Kreyling J., Grant K., Hammerl V., Arfin-Khan M.A.S., Malyshev A.V., Peñuelas J., Pritsch K., Sardans J., Schloter M., Schuerings J., Jentsch A., Beierkuhnlein C. Winter warming is ecologically more relevant than summer warming in a cool-temperate grassland // Scientific Reports.

- 2019. - Vol. 9. - № 1. - P. 14632.

186. Kreyling J., Jurasinski G., Grant K., Retzer V., Jentsch A., Beierkuhnlein C. Winter warming pulses affect the development of planted temperate grassland and dwarf-shrub heath communities // Plant Ecology & Diversity. - 2011. - Vol. 4. - № 1. - P. 13-21.

187. Kurbatova J., Tatarinov F., Molchanov A., Varlagin A., Avilov V., Kozlov D., Ivanov D., Valentini R. Partitioning of ecosystem respiration in a paludified shallow-peat spruce forest in the southern taiga of European Russia // Environmental Research Letters. - 2013. - T. 8. - № 4.

- C. 045028.

188. Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Khoroshaev D., Blagodatskaya E. Effect of snowpack pattern on cold-season CO2 efflux from soils under temperate continental climate // Geoderma.

- 2017. - Vol. 304. - P. 28-39.

189. Kurganova I., Teepe R., Loftfield N. Influence of freeze-thaw events on carbon dioxide emission from soils at different moisture and land use // Carbon Balance and Management. - 2007. -Vol. 2. - № 1. - P. 2.

190. Kurganova I.N. Carbon Dioxide Emission from Soils of Russian Terrestrial Ecosystems / I.N. Kurganova. - Austria: International Institute for Applied Systems Analysis, 2003.

191. Kurganova I.N., Rozanova L.N., Myakshina T.N., Kudeyarov V.N. Monitoring of CO2 emission from soils of different ecosystems in Southern part of Moscow region: data base analyses of long-term field observations // Eurasian Soil Science. - 2004. - Vol. 37. - № Suppl. 1. - P. 7478.

192. Kuzyakov Y., Blagodatskaya E. Microbial hotspots and hot moments in soil: Concept & review // Soil Biology and Biochemistry. - 2015. - Vol. 83. - Microbial hotspots and hot moments in soil. - P. 184-199.

193. Kuzyakov Y., Domanski G. Carbon input by plants into the soil. Review // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. - 2000. - Vol. 163. - № 4. - P. 421-431.

194. Kuzyakov Y., Gavrichkova O. Time lag between photosynthesis and carbon dioxide efflux from soil: a review of mechanisms and controls: time lag between photosynthesis and CO2 efflux from soil // Global Change Biology. - 2010. - Vol. 16. - REVIEW. - № 12. - P. 33863406.

195. Kuzyakov Y., Razavi B.S. Rhizosphere size and shape: Temporal dynamics and spatial station-arity // Soil Biology and Biochemistry. - 2019. - Vol. 135. - Rhizosphere size and shape. -P. 343-360.

196. Kuzyakov Y., Horwath W.R., Dorodnikov M., Blagodatskaya E. Review and synthesis of the effects of elevated atmospheric CO2 on soil processes: No changes in pools, but increased fluxes and accelerated cycles // Soil Biology and Biochemistry. - 2019. - Vol. 128. - Review and synthesis of the effects of elevated atmospheric CO2 on soil processes. - P. 66-78.

197. Kuzyakov Y. Review: Factors affecting rhizosphere priming effects // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. - 2002. - Vol. 165. - Review. - № 4. - P. 382-396.

198. Kuzyakov Y. Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods // Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - Vol. 38. - № 3. - P. 425-448.

199. Lado-Monserrat L., Lull C., Bautista I., Lidón A., Herrera R. Soil moisture increment as a controlling variable of the "Birch effect". Interactions with the pre-wetting soil moisture and litter addition // Plant and Soil. - 2014. - Vol. 379. - № 1. - P. 21-34.

200. Lee H.-J., Kim H.-S., Park J.M., Cho H.S., Jeon J.H. PIN-mediated polar auxin transport facilitates root-obstacle avoidance // New Phytologist. - 2020. - Vol. 225. - № 3. - P. 1285-1296.

201. Lee H., Mishurov M. Scaling climate change experiments across space and time // The New Phytologist. - 2013. - T. 200. - № 3. - C. 595-597.

202. Lei T., Wu J., Li X., Geng G., Shao C., Zhou H., Wang Q., Liu L. A new framework for evaluating the impacts of drought on net primary productivity of grassland // Science of The Total Environment. - 2015. - Vol. 536. - P. 161-172.

203. Lei T., Pang Z., Wang X., Li L., Fu J., Kan G., Zhang X., Ding L., Li J., Huang S., Shao C. Drought and Carbon Cycling of Grassland Ecosystems under Global Change: A Review // Water. -2016. - Vol. 8. - Drought and Carbon Cycling of Grassland Ecosystems under Global Change.

- № 10. - P. 460.

204. Lei T., Feng J., Zheng C., Li S., Wang Y., Wu Z., Lu J., Kan G., Shao C., Jia J., Cheng H. Review of drought impacts on carbon cycling in grassland ecosystems // Frontiers of Earth Science. -2020. - T. 14. - № 2. - C. 462-478.

205. Leuzinger S., Luo Y., Beier C., Dieleman W., Vicca S., Körner C. Do global change experiments overestimate impacts on terrestrial ecosystems? // Trends in Ecology & Evolution. - 2011. -Vol. 26. - № 5. - P. 236-241.

206. Leuzinger S., Fatichi S., Cusens J., Körner C., Niklaus P. The "Island effect" in terrestrial global change experiments: a problem with no solution? // AoB PLANTS. - 2015. - Vol. 7. - The "island effect" in terrestrial global change experiments.

207. Li W., Wu J., Bai E., Jin C., Wang A., Yuan F., Guan D. Response of terrestrial carbon dynamics to snow cover change: A meta-analysis of experimental manipulation (II) // Soil Biology and Biochemistry. - 2016. - Vol. 103. - Response of terrestrial carbon dynamics to snow cover change. - P. 388-393.

208. Li X., Guo D., Zhang C., Niu D., Fu H., Wan C. Contribution of root respiration to total soil respiration in a semi-arid grassland on the Loess Plateau, China // Science of The Total Environment. - 2018. - Vol. 627. - P. 1209-1217.

209. Li X., Fu H., Guo D., Li X., Wan C. Partitioning soil respiration and assessing the carbon balance in a Setaria italica (L.) Beauv. Cropland on the Loess Plateau, Northern China // Soil Biology and Biochemistry. - 2010. - Vol. 42. - № 2. - P. 337-346.

210. Linn D.M., Doran J.W. Effect of Water-Filled Pore Space on Carbon Dioxide and Nitrous Oxide Production in Tilled and Nontilled Soils // Soil Science Society of America Journal. - 1984. -Vol. 48. - № 6. - P. 1267-1272.

211. Liu B., Mou C., Yan G., Xu L., Jiang S., Xing Y., Han S., Yu J., Wang Q. Annual soil CO2 efflux in a cold temperate forest in northeastern China: effects of winter snowpack and artificial nitrogen deposition // Scientific Reports. - 2016a. - Vol. 6. - Annual soil CO2 efflux in a cold temperate forest in northeastern China. - № 1. - P. 18957.

212. Liu J., Curry J.A., Wang H., Song M., Horton R.M. Impact of declining Arctic sea ice on winter snowfall // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - Vol. 109. - № 11. -P. 4074-4079.

213. Liu L., Wang X., Lajeunesse M.J., Miao G., Piao S., Wan S., Wu Y., Wang Z., Yang S., Li P., Deng M. A cross-biome synthesis of soil respiration and its determinants under simulated precipitation changes // Global Change Biology. - 2016b. - Vol. 22. - № 4. - P. 1394-1405.

214. Liu Q., Edwards N.T., Post W.M., Gu L., Ledford J., Lenhart S. Temperature-independent diel variation in soil respiration observed from a temperate deciduous forest // Global Change Biology. - 2006. - Vol. 12. - № 11. - P. 2136-2145.

215. Liu Y., He N., Wen X., Xu L., Sun X., Yu G., Liang L., Schipper L.A. The optimum temperature of soil microbial respiration: Patterns and controls // Soil Biology and Biochemistry. - 2018.

- Vol. 121. - The optimum temperature of soil microbial respiration. - P. 35-42.

216. Lloyd J., Taylor J.A. On the Temperature Dependence of Soil Respiration // Functional Ecology. - 1994. - Vol. 8. - № 3. - P. 315.

217. Lopes de Gerenyu V.O., Kurganova I.N., Rozanova L.N., Kudeyarov V.N. Effect of temperature and moisture on CO2 evolution rate of cultivated Phaeozem: analyses of a long-term field experiment // Plant, Soil and Environment. - 2005. - Vol. 51. - № 5. - P. 213-219.

218. Lozano-Parra J., Pulido M., Lozano-Fondon C, Schnabel S. How do Soil Moisture and Vegetation Covers Influence Soil Temperature in Drylands of Mediterranean Regions? // Water. -2018. - Vol. 10. - № 12. - P. 1747.

219. Luan J., Liu S., Zhu X., Wang J., Liu K. Roles of biotic and abiotic variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests // Soil Biology and Biochemistry. - 2012. - Vol. 44. - № 1. - P. 143-150.

220. Lukac M. Fine Root Turnover // Measuring Roots / ed. S. Mancuso. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2012. - P. 363-373.

221. Makoto K., Kajimoto T., Koyama L., Kudo G., Shibata H., Yanai Y., Cornelissen J.H.C. Winter climate change in plant-soil systems: summary of recent findings and future perspectives // Ecological Research. - 2014. - Vol. 29. - Winter climate change in plant-soil systems. - № 4.

- P. 593-606.

222. Manzoni S., Schimel J.P., Porporato A. Responses of soil microbial communities to water stress: results from a meta-analysis // Ecology. - 2012. - Vol. 93. - Responses of soil microbial communities to water stress. - № 4. - P. 930-938.

223. Matzner E., Borken W. Do freeze-thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystems? A review // European Journal of Soil Science. - 2008. - Vol. 59. - Do freeze-thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystems? - № 2. - P. 274-284.

224. McCabe G.J., Wolock D.M. Long-term variability in Northern Hemisphere snow cover and associations with warmer winters // Climatic Change. - 2010. - Vol. 99. - № 1. - P. 141-153.

225. McHugh T.A., Morrissey E.M., Reed S.C., Hungate B.A., Schwartz E. Water from air: an overlooked source of moisture in arid and semiarid regions // Scientific Reports. - 2015. - Vol. 5.

- Water from air. - № 1. - P. 13767.

226. Mellander P.-E., Ldfvenius M.O., Laudon H. Climate change impact on snow and soil temperature in boreal Scots pine stands // Climatic Change. - 2007. - Vol. 85. - № 1. - P. 179-193.

227. Mencuccini M., Hdltta T. The significance of phloem transport for the speed with which canopy photosynthesis and belowground respiration are linked // New Phytologist. - 2010. -Vol. 185. - № 1. - P. 189-203.

228. Merbold L., Rogiers N., Eugster W. Winter CO2 fluxes in a sub-alpine grassland in relation to snow cover, radiation and temperature // Biogeochemistry. - 2012. - Vol. 111. - № 1. - P. 287302.

229. Merbold L., Steinlin C., Hagedorn F. Winter greenhouse gas fluxes (CO2, CH4 and N2O) from a subalpine grassland // Biogeosciences. - 2013. - Vol. 10. - № 5. - P. 3185-3203.

230. Meyer N., Welp G., Amelung W. The Temperature Sensitivity (Q10) of Soil Respiration: Controlling Factors and Spatial Prediction at Regional Scale Based on Environmental Soil Classes // Global Biogeochemical Cycles. - 2018. - Vol. 32. - The Temperature Sensitivity (Q10) of Soil Respiration. - № 2. - P. 306-323.

231. Mielnick P., Dugas W.A. Soil CO2 flux in a tallgrass prairie // Soil Biology and Biochemistry. -2000. - Vol. 32. - № 2. - P. 221-228.

232. Molen M.K. van der, Dolman A.J., Ciais P., Eglin T., Gobron N., Law B.E., Meir P., Peters W., Phillips O.L., Reichstein M., Chen T., Dekker S.C., Doubkova M., Friedl M.A., Jung M., Hurk B.J.J.M. van den, Jeu R.A.M. de, Kruijt B., Ohta T., Rebel K.T., Plummer S., Seneviratne S.I., Sitch S., Teuling A.J., Werf G.R. van der, Wang G. Drought and ecosystem carbon cycling // Agricultural and Forest Meteorology. - 2011. - Vol. 151. - № 7. - P. 765-773.

233. Monson R.K., Burns S.P., Williams M.W., Delany A.C., Weintraub M., Lipson D.A. The contribution of beneath-snow soil respiration to total ecosystem respiration in a high-elevation, subalpine forest // Global Biogeochemical Cycles. - 2006. - Vol. 20. - № 3.

234. M0rkved P.T., Dorsch P., Henriksen T.M., Bakken L.R. N2O emissions and product ratios of nitrification and denitrification as affected by freezing and thawing // Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - Vol. 38. - № 12. - P. 3411-3420.

235

236

237

238

239

240

241,

242

243

244

245

246

247

248

249

250

251

Morris D.R., GilbertR.A., Reicosky D.C., Gesch R.W. Oxidation Potentials of Soil Organic Matter in Histosols under Different Tillage Methods // Soil Science Society of America Journal. -2004. - Vol. 68. - № 3. - P. 817-826.

Moyano F.E., Kutsch W.L., Rebmann C. Soil respiration fluxes in relation to photosynthetic activity in broad-leaf and needle-leaf forest stands // Agricultural and Forest Meteorology. -2008. - Vol. 148. - № 1. - P. 135-143.

Moyano F.E., Kutsch W.L., Schulze E.-D. Response of mycorrhizal, rhizosphere and soil basal respiration to temperature and photosynthesis in a barley field // Soil Biology and Biochemistry. - 2007. - Vol. 39. - № 4. - P. 843-853.

Moyano F.E., Manzoni S., Chenu C. Responses of soil heterotrophic respiration to moisture availability: An exploration of processes and models // Soil Biology and Biochemistry. - 2013.

- Vol. 59. - Responses of soil heterotrophic respiration to moisture availability. - P. 72-85. Moyes A.B., Bowling D.R. Interannual variation in seasonal drivers of soil respiration in a semi-arid Rocky Mountain meadow // Biogeochemistry. - 2013. - Vol. 113. - № 1. - P. 683697.

Mukhortova L., Schepaschenko D., Shvidenko A., McCallum I., Kraxner F. Soil contribution to carbon budget of Russian forests // Agricultural and Forest Meteorology. - 2015. - Vol. 200.

- P. 97-108.

Muller L.A.H., Ballhausen M.-B., Lakovic M., Rillig M.C. Response to the Editor: Assessing the robustness of communities and ecosystems in global change research // Global Change Biology. - 2019. - T. 26. - Response to the Editor. - № 2. - C. e4-e5.

Ni J., Cheng Y., Wang Q., Ng C.W.W., Garg A. Effects of vegetation on soil temperature and water content: Field monitoring and numerical modelling // Journal of Hydrology. - 2019. -Vol. 571. - Effects of vegetation on soil temperature and water content. - P. 494-502. Ni J.-J., Cheng Y.-F, Bordoloi S., Bora H., Wang Q.-H., Ng C.-W.-W., Garg A. Investigating plant root effects on soil electrical conductivity: An integrated field monitoring and statistical modelling approach: Soil electrical conductivity in vegetation soil // Earth Surface Processes and Landforms. - 2018. - Vol. 44. - Investigating plant root effects on soil electrical conductivity. - № 3. - P. 825-839.

Niu S., Luo Y., Fei S., Yuan W., Schimel D., Zhou X. Thermal optimality of net ecosystem exchange of carbon dioxide and underlying mechanisms // New Phytologist. - 2012. - Vol. 194.

- № 3. - P. 775-783.

O'Brien S.L., Iversen C.M. Missing Links in the Root-Soil Organic Matter Continuum // The New Phytologist. - 2009. - T. 184. - № 3. - C. 513-516.

Uquist M.G., Laudon H. Winter soil frost conditions in boreal forests control growing season soil CO2 concentration and its atmospheric exchange // Global Change Biology. - 2008. -Vol. 14. - № 12. - P. 2839-2847.

Orchard V.A., Cook F.J. Relationship between soil respiration and soil moisture // Soil Biology and Biochemistry. - 1983. - Vol. 15. - № 4. - P. 447-453.

Panikov N.S., Dedysh S.N. Cold season CH4 and CO2 emission from boreal peat bogs (West Siberia): Winter fluxes and thaw activation dynamics // Global Biogeochemical Cycles. - 2000.

- Vol. 14. - Cold season CH4 and CO2 emission from boreal peat bogs (West Siberia). - № 4.

- P. 1071-1080.

Panikov N.S., Flanagan P.W., Oechel W.C., Mastepanov M.A., Christensen T.R. Microbial activity in soils frozen to below -39°C // Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - Vol. 38. - № 4.

- P. 785-794.

Papp M., Foti S., Nagy Z., Pinter K., Posta K., Fekete S., Csintalan Z., Balogh J. Rhizospheric, mycorrhizal and heterotrophic respiration in dry grasslands // European Journal of Soil Biology.

- 2018. - Vol. 85. - P. 43-52.

Park J.-H., Duan L., Kim B., Mitchell M.J., Shibata H. Potential effects of climate change and variability on watershed biogeochemical processes and water quality in Northeast Asia // Environment International. - 2010. - Vol. 36. - № 2. - P. 212-225.

252. Pietikainen J., Pettersson M., Baath E. Comparison of temperature effects on soil respiration and bacterial and fungal growth rates // FEMS Microbiology Ecology. - 2005. - Vol. 52. - № 1.

- P. 49-58.

253. Poll C., Marhan S., Back F., Niklaus P.A., Kandeler E. Field-scale manipulation of soil temperature and precipitation change soil CO2 flux in a temperate agricultural ecosystem // Agriculture, Ecosystems & Environment. - 2013. - Vol. 165. - P. 88-97.

254. Pringle M.J., Lark R.M. Spatial Analysis of Model Error, Illustrated by Soil Carbon Dioxide Emissions // Vadose Zone Journal. - 2006. - Vol. 5. - № 1. - P. 168-183.

255. Pritchard D.T., Brown N.J. Respiration in cropped and fallow soil // The Journal of Agricultural Science. - 1979. - Vol. 92. - № 1. - P. 45-51.

256. Raich J.W., Potter C.S., Bhagawati D. Interannual variability in global soil respiration, 1980-94 // Global Change Biology. - 2002. - Vol. 8. - № 8. - P. 800-812.

257. Raich J.W., Potter C.S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils // Global Bioge-ochemical Cycles. - 1995. - Vol. 9. - № 1. - P. 23-36.

258. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus B. - 1992. - Vol. 44. - № 2. - P. 81-99.

259. Raich J.W., Tufekcioglu A. Vegetation and soil respiration: Correlations and controls // Bioge-ochemistry. - 2000. - T. 48. - Vegetation and soil respiration. - № 1. - C. 71-90.

260. Rayment M.B., Jarvis P.G. Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a Canadian boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. - 2000. - Vol. 32. - № 1. - P. 35-45.

261. Reich P.B., Tjoelker M.G., Machado J.-L., Oleksyn J. Universal scaling of respiratory metabolism, size and nitrogen in plants // Nature. - 2006. - Vol. 439. - № 7075. - P. 457-461.

262. Reichstein M., Bahn M., Ciais P., Frank D., Mahecha M.D., Seneviratne S.I., Zscheischler J., Beer C., Buchmann N., Frank D.C., Papale D., Rammig A., Smith P., Thonicke K., Velde M. van der, Vicca S., Walz A., Wattenbach M. Climate extremes and the carbon cycle // Nature. - 2013.

- Vol. 500. - № 7462. - P. 287-295.

263. Reichstein M., Tenhunen J.D., Roupsard O., Ourcival J.-M., Rambal S., Dore S., Valentini R. Ecosystem respiration in two Mediterranean evergreen Holm Oak forests: drought effects and decomposition dynamics // Functional Ecology. - 2002. - Vol. 16. - Ecosystem respiration in two Mediterranean evergreen Holm Oak forests. - № 1. - P. 27-39.

264. Reichstein M., Rey A., Freibauer A., Tenhunen J., Valentini R., Banza J., Casals P., Cheng Y., Grunzweig J.M., Irvine J., Joffre R., Law B.E., Loustau D., Miglietta F., Oechel W., Ourcival J.-M., Pereira J.S., Peressotti A., Ponti F., Qi Y., Rambal S., Rayment M., Romanya J., Rossi F., Tedeschi V., Tirone G., Xu M., Yakir D. Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability, temperature and vegetation productivity indices // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - Vol. 17. - № 4. - P. n/a-n/a.

265. Reinmann A.B., Templer P.H., Campbell J.L. Severe soil frost reduces losses of carbon and nitrogen from the forest floor during simulated snowmelt: A laboratory experiment // Soil Biology and Biochemistry. - 2012. - Vol. 44. - Severe soil frost reduces losses of carbon and nitrogen from the forest floor during simulated snowmelt. - № 1. - P. 65-74.

266. Ren C., Chen J., Lu X., Doughty R., Zhao F., Zhong Z., Han X., Yang G., Feng Y., Ren G. Responses of soil total microbial biomass and community compositions to rainfall reductions // Soil Biology & Biochemistry. - 2018. - T. 116. - C. 4-10.

267. Richardson J., Chatterjee A., Darrel Jenerette G. Optimum temperatures for soil respiration along a semi-arid elevation gradient in southern California // Soil Biology and Biochemistry.

- 2012. - Vol. 46. - P. 89-95.

268. Rochette P., Desjardins R.L., Pattey E. Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields // Canadian Journal of Soil Science. - 1991.

269. Rochette P., Flanagan L.B., Gregorich E.G. Separating Soil Respiration into Plant and Soil Components Using Analyses of the Natural Abundance of Carbon-13 // Soil Science Society of America Journal. - 1999. - Vol. 63. - № 5. - P. 1207-1213.

270. Rochette P., Desjardins R.L., Gregorich E.G., Pattey E., Lessard R. Soil respiration in barley (Hordeum vulgare L.) and fallow fields // Canadian Journal of Soil Science. - 1992. - Vol. 72.

- № 4. - P. 591-603.

271. Ryan M.G. Effects of Climate Change on Plant Respiration // Ecological Applications. - 1991.

- Vol. 1. - № 2. - P. 157-167.

272. Ryan M.G., Law B.E. Interpreting, measuring, and modeling soil respiration // Biogeochemis-try. - 2005. - Vol. 73. - № 1. - P. 3-27.

273. Sampson D.A., Janssens I.A., Yuste J.C., Ceulemans R. Basal rates of soil respiration are correlated with photosynthesis in a mixed temperate forest // Global Change Biology. - 2007. -Vol. 13. - № 9. - P. 2008-2017.

274. Sanders-DeMott R., Campbell J.L., Groffman P.M., Rustad L.E., Templer P.H. Chapter 10 - Soil warming and winter snowpacks: Implications for northern forest ecosystem functioning // Ecosystem Consequences of Soil Warming / ed. J.E. Mohan. - Academic Press, 2019. - Chapter 10 - Soil warming and winter snowpacks. - P. 245-278.

275. Sanders-DeMott R., Sorensen P.O., Reinmann A.B., Templer P.H. Growing season warming and winter freeze-thaw cycles reduce root nitrogen uptake capacity and increase soil solution nitrogen in a northern forest ecosystem // Biogeochemistry. - 2018. - Vol. 137. - № 3. -P. 337-349.

276. Sanders-DeMott R., Templer P.H. What about winter? Integrating the missing season into climate change experiments in seasonally snow covered ecosystems // Methods in Ecology and Evolution. - 2017. - Vol. 8. - What about winter? - № 10. - P. 1183-1191.

277. Schaberg P.G., Hennon P.E., D'amore D.V., Hawley G.J. Influence of simulated snow cover on the cold tolerance and freezing injury of yellow-cedar seedlings // Global Change Biology. -2008. - Vol. 14. - № 6. - P. 1282-1293.

278. Schaufler G., Kitzler B., Schindlbacher A., Skiba U., Sutton M.A., Zechmeister-Boltenstern S. Greenhouse gas emissions from European soils under different land use: effects of soil moisture and temperature // European Journal of Soil Science. - 2010. - Vol. 61. - Greenhouse gas emissions from European soils under different land use. - № 5. - P. 683-696.

279. Schimel J.P., Bilbrough C., Welker J.M. Increased snow depth affects microbial activity and nitrogen mineralization in two Arctic tundra communities // Soil Biology and Biochemistry. -2004. - Vol. 36. - № 2. - P. 217-227.

280. Schimel J.P., Clein J.S. Microbial response to freeze-thaw cycles in tundra and taiga soils // Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - Vol. 28. - № 8. - P. 1061-1066.