Эмиссия двуокиси углерода и микробное дыхание почв разных экосистем подтайги и лесостепи (Московская и Курская области) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.13, кандидат наук Сушко Софья Владимировна

• Сушко Софья Владимировна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Сушко Софья Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. 1. Эмиссия СО2 почвы и ее роль в биосфере

I. 2. Влияние разных факторов на эмиссию СО2 почвы

I. 2. 1. Гидротермические условия

I. 2. 2. Химические и физические свойства почвы

I. 2. 3. Растительность

I. 2. 4. Антропогенное воздействие

I. 3. Микробное дыхание как важная составляющая эмиссии СО2 почвы

I. 4. Методы измерения эмиссии СО2 почвы

I. 5. Методы разделения эмиссии СО2 почвы на составляющие потоки

II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

II. 1. Объекты

II. 1. 1. Локализация и характеристика объектов исследования подтайги

II. 1. 2. Локализация и характеристика объектов исследования лесостепи

II. 2. Дизайн исследования

II. 3. Методы

II. 3. 1. Полевые измерения

II. 3. 1. 1. Эмиссия СО2 почвы

II. 3. 1. 2. Микробное дыхание почвы

II. 3. 2. Показатели почвы, измеренные в лаборатории

II. 3. 2. 1. Микробные свойства

II. 3. 2. 2. Химические свойства

II. 3. 2. 3. Физические показатели

II. 3. 3. Статистическая обработка экспериментальных данных

III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

III. 1. Химические и физические показатели почвы

III. 1. 1. Экосистемы подтайги (Московская область)

III. 1. 2. Экосистемы лесостепи (Курская область)

III. 2. Эмиссия СО2 почвы

III. 2. 1. Подтаежная подзона

III. 2. 2. Лесостепная подзона

III. 2. 3. Эмиссии СО2 почвы под древесной и травянистой растительностью в подтайге и лесостепи

III. 2. 4. Эмиссия СО2 почвы после удаления ее верхних слоев

III. 3. Микробное дыхание как составляющая эмиссии СО2 почвы

III. 3. 1. Измерение микробного дыхания почвы в полевых условиях методом субстрат-индуцированного дыхания

III. 3. 1. 1. Микробное дыхание почвы разных экосистем подтайги

III. 3. 1. 2. Микробное дыхание почвы разных экосистем лесостепи

III. 3. 2. Микробное дыхание почвы разных экосистем подтайги и лесостепи

III. 4. Микробное дыхание почвы в полевых и лабораторных условиях

III. 5. Показатели функционирования микробного сообщества почвы

III. 5. 1. Микробная биомасса почвы и ее дыхательная активность (базальное дыхание)

III. 5. 1. 1. Почва разных экосистем подтайги

III. 5. 1. 2. Почва разных экосистем лесостепи

III. 6. Взаимосвязь эмиссии СО2 почвы с ее микробными, химическими и физическими показателями

III. 6. 1. Экосистемы подтайги

III. 6. 2. Экосистемы лесостепи

III. 7. Эмиссия СО2 из почв Москвы

III. 7. 1. Расчет эмиссии СО2 почвами открытых территорий города

III. 7. 2. Сравнение эмиссии СО2 почвы (биогенный поток) и выбросов СО2 от автотранспорта (антропогенный поток)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЭМсо2, эмиссия СО2 с поверхности почвы

ЭМ10, поток СО2 из почвы после удаления верхнего 10-ти см слоя

ЭМ20, поток СО2 из почвы после удаления верхнего 20-ти см слоя

МД, микробное дыхание

КД, корневое дыхание

Смик, углерод микробной биомассы

БД, базальное дыхание

СИД, субстрат-индуцированное дыхание

Qlo, показатель температурной чувствительности эмиссии СО2 из почвы,

характеризующий изменение ее скорости при увеличении температуры на 10°С

ОВ, органическое вещество

Сорг, органический углерод

Собщ, общий углерод

СЗК, статичная закрытая камера

ДЗК, динамичная закрытая камера

ДОК, динамичная открытая камера

КВ, коэффициент вариации

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Концентрация одного из основных парниковых газов - двуокиси углерода (СО2) - в современной атмосфере стремительно растет, в среднем на 2.2 ppm в год (WMO, 2017), что вызывает беспокойство ученых, экологов и политиков всего мира. Поэтому многие страны, в том числе и Россия, нацелены на снижение выбросов этого газа в атмосферу (Парижское соглашение, 2015). Известно, что почвы обеспечивают крупнейший поток СО2 из наземных экосистем в атмосферу (68-98 Гт С год-1), который почти на порядок больше такового от сжигания ископаемого топлива (Raich, Schlesinger, 1992; Raich, Potter, 1995; Schlesinger, Anderws, 2000; Смагин, 2000; Заварзин, Кудеяров, 2006; Bond-Lamberty, Tomson, 2010 a; Hashimoto et al., 2015). В последние два десятилетия регистрируют увеличение эмиссии СО2 почвы в среднем на 0.1 Гт С в год (Bond-Lamberty, Thomson, 2010 a; Hashimoto et al., 2015; Карелин и др., 2017 а), которое связывают преимущественно с глобальным потеплением климата и увеличением продуктивности наземных экосистем. Однако направленность трендов глобального цикла углерода остается до сих пор дискуссионной (Ogle, 2018).

На территории России эмиссию СО2 почвы изучают с середины прошлого века, однако до сих пор сведения о количественной оценке этого процесса для многих регионов остаются крайне скудными (Кудеяров, Курганова, 2005; Кудеяров и др., 2007). Более того, закономерности пространственного изменения эмиссии СО2 почвы в пределах разных биоклиматических зон также остаются неясными (Карелин и др., 2014). В связи с этим, изучение эмиссии СО2 почвы в разных экосистемах и природных зонах нашей страны является весьма актуальной исследовательской задачей.

Дыхание почвенных микроорганизмов обеспечивает весомую долю эмиссии СО2 почвы, которая достигает в среднем 60% для разных экосистем и биомов нашей планеты (Bond-Lamberty et al., 2004; 2018; Subke et al., 2006).

T X u u u u

Именно микробное дыхание наряду с чистой первичной продукцией растений характеризуют углеродный баланс наземных экосистем (Кудеяров и др., 2007). Принимая во внимание, что микробное сообщество почвы является одним из основных «посредников» между запасами углерода почвы и атмосферы, то

изучение его дыхательной активности in situ в разных естественных и антропогенно-преобразованных экосистемах будет весьма востребованным.

Обилие микробной биомассы в почве и ее дыхательная активность (базальное дыхание in lab) могут в определенной степени характеризовать направленность и скорость биогеохимических циклов в наземной экосистеме (van der Heijden et al., 2008; Graham et al., 2016) и, тем самым, служить индикаторами их ранних изменений (Brookes, 2001; Ritz et al., 2009). В ряде исследований было показано, что содержание микробной биомассы и скорость базального дыхания почвы в пределах разных регионов мира тесно и положительно коррелирует с ее эмиссией СО2 (Xu, Qi, 2001; Iqbal et al., 2010; Arai et al., 2014; Масютенко, 2014; Карелин и др., 2017 б), однако такие сведения в научной литературе весьма малочисленны. Поэтому изучение возможной связи эмиссии СО2 почвы и ее микробных свойств в разных экосистемах и биоклиматических условиях будет весьма востребовано для прогнозных оценок их углеродного цикла, в том числе и при климатических и антропогенных изменениях.

Принимая во внимание вышеупомянутые аспекты, наше исследование было сфокусировано на изучении эмиссии СО2 почвы, доли ее микробной составляющей in situ, биогенности почвы (микробная биомасса), ее «потенциальной» дыхательной активности in lab, химических и физических свойств в разных экосистемах и биоклиматических зонах нашей страны.

Цель работы - изучение эмиссии СО2 почв и ее микробной составляющей в разных экосистемах подтаежной и лесостепной растительных подзон европейской России для выявления взаимосвязи этих показателей с почвенными микробными, химическими и физическими свойствами. Задачи исследования

1. Оценить эмиссию СО2 из почв (камерно-динамический метод) естественных, пахотных и городских экосистем подтаежной и лесостепной растительных подзон (Московская и Курская области) за вегетационный период (май-октябрь) 2015 г.

2. Апробировать и применить полевой метод субстрат-индуцированного дыхания для измерения микробного дыхания в естественных условиях с

выявлением его вклада в эмиссию СО2 разных почв и экосистем в течение вегетационного периода.

3. Определить микробные (микробная биомасса, базальное дыхание), химические ^орг, С/N, рН, Ca) и физические (плотность, гранулометрический состав) показатели почв разных экосистем.

4. Сравнить микробное дыхание дерново-подзолистых почв и черноземов разных экосистем, измеренное в полевых и лабораторных условиях.

5. Оценить взаимосвязь эмиссии СО2 почв с их микробными, химическими и физическими свойствами.

6. Оценить биогенный (эмиссия СО2 почвы) и антропогенный (автотранспорт) потоки СО2 для территории г. Москвы.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования служили разные типы и подтипы почв (дерново-подзолистая, агродерново-подзолистая, чернозем миграционно-мицелярный, агрочернозем агропереуплотненный, урбанозем) естественных, пахотных и городских экосистем подтаежной и лесостепной растительных подзон двух областей европейской части России. Предметом исследования была эмиссия СО2 почв, ее микробная составляющая и их взаимосвязь с почвенными микробными, химическими и физическими свойствами.

Методология исследования. Полевые и лабораторные исследования почв были выполнены с помощью современных методических подходов, широко используемых в отечественной и международной научной практике. Измерение эмиссии СО2 почвы осуществлялось камерно-динамическим методом с использованием высокоточного инфракрасного газового анализатора LI-820 (США). Микробную составляющую почвенной эмиссии СО2 определяли методом субстрат-индуцированного дыхания, который был успешно апробирован в полевых условиях и рекомендован к использованию (Yevdokimov et al., 2006; Gavrichkova, 2009; Евдокимов и др., 2010 а; б; Кадулин, Копцик, 2013; Карелин и др., 2017 в). Содержание микробной биомассы почвы и ее базальное дыхание оценивали в соответствии со стандартизированными методиками (ISO 14240-1:1997; ISO 16072:2002). Химические и физические свойства почвы анализировали общепринятыми в научной практике

методическими подходами (Теория и практика химического анализа почв, 2006; Теории и методы физики почв, 2007).

Научная новизна. Впервые для почв естественных и городских экосистем подтайги и лесостепи определено микробное дыхание in situ методом субстрат-индуцированного дыхания (модифицированный для полевых условий), позволяющим учитывать и дыхание ризосферных микроорганизмов. Микробное дыхание составляет весомую долю почвенной эмиссии СО2, причем в лесных экосистемах она была выше (60-79%), чем в травянистых (46-52%). Впервые показано, что базальное дыхание верхнего 10-ти см слоя почвы (микробное дыхание in lab), измеренное в течение вегетационного периода и выраженное на единицу площади с учетом его плотности, сопоставимо в среднем с микробным дыханием in situ. Почвенная эмиссия СО2 разных экосистем подтайги за вегетационный период наиболее тесно коррелирует с содержанием микробной биомассы и органического углерода в почве, а лесостепи - со скоростью базального дыхания. На основании имеющихся данных о пространственном содержании органического углерода в почвах Москвы и полученной нами взаимосвязи этого показателя с эмиссией СО2, впервые рассчитан биогенный поток этого газа открытыми территориями мегаполиса, величина которого за вегетационный период вдвое превышала антропогенный (выбросы от автотранспорта).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в понимание пространственного варьирования почвенной эмиссии СО2 и ее микробной составляющей в пределах разных растительных подзон европейской части нашей страны. Выявленные закономерности будут востребованы для моделирования потока этого газа для территорий разного землепользования подтайги и лесостепи. Полученные экспериментальные результаты могут быть включены в отечественную и международную базы данных по эмиссии СО2 почвы и ее микробной составляющей для целей моделирования региональных и глобальных потоков углерода. В полевых условиях оптимизирована процедура разделения эмиссии СО2 почвы на микробную и корневую составляющие методом субстрат-индуцированного дыхания, которая может быть рекомендована для использования в научных исследованиях, связанных с изучением источников и потоков углерода в

наземных экосистемах. Микробное дыхание почвы, измеренное в лабораторных условиях в течение вегетационного периода, может служить прогностической оценкой такового в полевых условиях и использоваться в балансовых расчетах углерода.

Защищаемые положения.

1. Эмиссия СО2 почв разных экосистем подтайги в среднем за вегетационный период наиболее тесно коррелирует с содержанием их микробной биомассы и органического углерода, а лесостепи - со скоростью базального дыхания.

2. Микробное дыхание почвы является доминирующей биотической составляющей почвенной эмиссии СО2 подтайги и лесостепи, величина и вклад которой в большей степени зависит от типа экосистемы (лесная и травянистая) и в меньшей - от типа почвы (дерново-подзолистая и чернозем).

Степень достоверности и апробация результатов. Экспериментальные данные диссертации проанализированы с использованием методов математической статистики, что отражает достоверность полученных результатов и выводов. Материалы работы были представлены на конференциях: XXII и XXIII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ» (Москва, 2015; 2016); 19 и 20-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2015; 2016); XIX Докучаевские молодежные чтения «Почва - зеркало ландшафта» (Санкт-Петербург, 2016); VI Всероссийская научная конференция с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2016); Всероссийская конференция молодых ученых с международным участием «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2016); Всероссийская с международным участием научная конференция «Почвоведение -продовольственной и экологической безопасности страны» (Белгород, 2016); Wageningen soil conference "Soil science in changing world" (Вагенинген, Нидерланды, 2017); научных семинарах: «Эмиссия парниковых газов и секвестрация углерода в почвах» (Санкт-Петербург, 2015); международных конгрессах: International Soil Science Congress "Soil science in international year of

soils" (Сочи, 2015); the 5-th International European Soil Science Congress (Стамбул, Турция, 2016); European Geosciences Union General Assembly (Вена, Австрия, 2017); the 9-th international congress Soils of Urban Industrial Traffic Mining and Military Areas (Москва, 2017).

Публикации. По материалам диссертации опубликована 31 работа: 7 статей в научных журналах (из них 5 - включены в международные базы цитирования Scopus и Web of Science, 1 - рекомендован ВАК, 1 - в другом рецензируемом издании) и 24 тезиса в сборниках отечественных и международных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы (главы I.1-I.5), описание объектов и методов исследования (II.1-II.3), экспериментальные результаты и их обсуждение (Ш.1-Ш.7), заключение, выводы, список литературы. Диссертация изложена на 137 страницах, содержит 13 таблиц и 40 рисунков. Список литературы включает 400 источников, из них 92 - отечественных и 308 - иностранных.

Личный вклад автора. Автор изучил и обобщил научные литературные сведения, связанные с темой диссертационного исследования. Диссертант выполнил все полевые измерения, отбор почвенных образцов и их лабораторные анализы. Экспериментальные данные были лично автором статистически обработаны, интерпретированы и подготовлены для научных публикаций, в том числе и настоящей рукописи.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Н.Д. Ананьевой за помощь на всех этапах выполнения исследования, а также бесценный опыт в подготовке научных публикаций и докладов. Автор глубоко признателен за помощь в организации полевых исследований к.б.н. В.И. Васеневу, к.б.н. Д.А. Саржанову и к.б.н. О.В. Рыжкову; в статистической обработке экспериментальных данных и их обсуждении -к.б.н. К.В. Иващенко и к.б.н. В.Э. Смирнову; в проведении лабораторных анализов и всестороннюю поддержку - коллективу лаборатории почвенных циклов азота и углерода ИФХиБПП РАН и лично ее заведующему д.б.н., чл.-корр. РАН В.Н. Кудеярову. Автор благодарит д.б.н., проф. А.В. Смагина за ценные замечания и рекомендации, способствующие лучшей интерпретации полученных результатов.

Работа на разных этапах выполнения частично финансировалась из средств грантов РФФИ (№ 15-04-00915, мол_а № 16-34-00398) и Программы Президиума РАН №

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ I. 1. Эмиссия СО2 почвы и ее роль в биосфере

Эмиссия СО2 почвы (или часто называемое «дыхание почвы») - поток этого газа с поверхности почвы в атмосферу, обусловленный его биогенным и абиогенным образованием (Lundegardh, 1927; Смагин, 2000; Luo, Zhou, 2006; Кудеяров и др., 2007). Биогенными источниками СО2 в почве являются микробное разложение почвенного органического вещества (микробное дыхание), дыхание корней растений и почвенной фауны; абиогенными -выветривание карбонатов, фотохимическая деградация органического вещества, геотермальная и вулканическая дегазация (Werner, Brantley, 2003; Luo, Zhou, 2006; Rey, 2015; Xu, Shang, 2016; Varadachari et al., 2017). Считают, что основной вклад в эмиссию СО2 почвы принадлежит биогенному источнику - микробному и корневому дыханию (Coleman, 1973; Макаров, 1988; Смагин, 2005; Kuzyakov, 2006; Кудеяров и др., 2007). Согласно многочисленным исследованиям, вклад микробного и корневого дыхания почвы для разных экосистем и биомов значительно варьирует и составляет в среднем 60 и 40% соответственно (Bond-Lamberty et al., 2004; Subke et al., 2006). На долю дыхания почвенной фауны (простейшие, круглые и кольчатые черви, членистоногие и др.) приходится не более 4-10% от общей эмиссии СО2 почвы (Petersen, Luxton, 1982; Лопес де Гереню и др., 2015; Jiang et al., 2016). Абиогенное образование CO2 почвой в основном незначительно, однако в некоторых специфичных условиях оно может быть весьма существенным (Rey, 2015). Так, например, в почве с высоким содержанием карбонатов около 62-80% почвенного потока СО2 образуется за счет их выветривания: CaCOs + 2H+ = Ca2+ + H2O + CO2 и Сa2+ + 2HCO3- ^ CaCO3 + H2O + CO2 (Emmerich, 2003; Ramnarine et al., 2012). В аридном и семиаридом климате в образовании СО2 почвой также высок вклад фотодеградации органического вещества в (Austin, Vivanco, 2006).

Важно отметить, что величина эмиссии СО2 почвы определяется не только процессами образования этого газа, но и транспорта из почвенного профиля к его поверхности - диффузией и конвективным переносом (Luo, Zhou, 2006). Показано, что в вегетационный период скорость транспорта СО2 в почвенном профиле может быть меньше таковой его образования, что приводит к

значительной аккумуляции этого газа почвой (Макаров, 1966). Так для разных типов почв и экосистем было выявлено, что содержание СО2 в почвенном воздухе на глубине 10-35 см достигает 700-28000 ppm (Макаров, 1966; Bekele et al., 2007; Wiaux et al., 2015). Некоторое количество СО2 из воздуха почвы может сорбироваться ее жидкой и твердой фазой, увеличивая, тем самым, период нахождения этого газа в почве (Хегай и др., 1980; Смагин, 2005; Смагин и др., 2016). Показано, что почвенный раствор в черноземной зоне может поглощать до 10-15% его годового потока СО2, а его десорбция происходит в периоды иссушения, промерзания и увеличения аэрации почвы (Рысков и др., 1993).

Эмиссия СО2 почвы наряду с дыханием надземных частей растений составляет общее дыхание экосистемы (Curtis et al., 2005; Luo, Zhou, 2006; Кудеяров и др., 2007). Вклад почвенной эмиссии в общее дыхание лесных экосистем варьирует от 45 до 94% (Yuste et al., 2005; Curtis et al., 2005; Braendholt et al., 2018), травянистых - от 40 до 60% (Ammann et al., 2006). Эмиссия СО2 почвы тесно связана и с оценкой чистой экосистемной продукции (международная дефиниция - Net Ecosystem Production, NEP), представляющей собой разницу между углеродом ассимилированном в процессе фотосинтеза (Gross Primary Production, GPP) и его потерей при дыхании всей экосистемы (Chapin III et al., 2006; Кудеяров и др., 2007). Отсюда следует, что эмиссия СО2 почвы играет первостепенное значение для оценки цикла углерода на региональном и глобальном уровнях (Schlesinger, Andrews, 2000; Кудеяров, 2005; Chapin III et al., 2006).

Величина эмиссии СО2 почвы на глобальном уровне была рассчитана на основе обобщения результатов полевых наблюдений в разных частях мира. Так, согласно разным оценкам ее ежегодный глобальный поток составляет 68 ± 4 Гт С (Raich, Schlesinger, 1992), 77 Гт С (Raich, Potter, 1995), 98 ±12 Гт С (Bond-Lamberty, Tomson, 2010 a) и 91 ± 6 Гт С (Hashimoto et al., 2015). Кроме того, исследователи J.W. Raich и C.S. Potter (1995) составили карту среднегодовой эмиссии СО2 почв мира, которая позже была уточнена S. Hashimoto с соавторами (2015). Показано, что наибольшая эмиссионная активность почвы характерна для зоны экваториальных и тропических лесов, наименьшая - пустынь, тундры и высокогорных территорий (рис. 1). Причем, вклад тропических, умеренных и бореальных экосистем в глобальную эмиссию СО2 почвы составляет в среднем

66, 23 и 13% соответственно (Bond-Lamberty, Thomson, 2010 a; Hashimoto et al., 2015).

Рис. 1. Карта среднегодовой эмиссии СО2 почв мира (Hashimoto et al., 2015)

В связи с намерениями мирового сообщества смягчить темпы глобального потепления климата (Киотский протокол, 1997; Парижское соглашение, 2015), интерес к изучению эмиссии СО2 почвы за последние два десятилетия существенно возрос. Известно, что эмиссия СО2 почвы является крупнейшим потоком этого газа из наземных экосистем в атмосферу, который, в свою очередь, на порядок больше такового от сжигания ископаемого топлива (Schlesinger, Anderws, 2000; Заварзин, Кудеяров, 2006). К тому же, в настоящее время происходит увеличение эмиссии СО2 почвы со скоростью 0.1 Гт С в год (или ~0.1%), которое обеспечивают в основном экосистемы бореальной зоны (Bond-Lamberty, Thomson, 2010 a; Hashimoto et al., 2015). Согласно некоторым биогеохимическим моделям, глобальное потепление климата приведет к усилению микробного разложения почвенного органического вещества, что, в свою очередь, дополнительно увеличит концентрацию CO2 в атмосфере на 50250 ppm к 2100 году (Cox et al., 2000; Friedlingstein et al., 2006). Эти опасения получили экспериментальное подтверждение в ряде недавних исследований. Так обнаружено, что потепление климата на 2.0°С в тундровых экосистемах увеличивает их почвенную эмиссию СО2 почти в два раза (Бархатов и др., 2018),

на 1.1-1.6°С в лесах и на пашнях умеренного климата - на 22-29% и 10-13% соответственно (Noh et al., 2016; Tu et al., 2017), на 1.3-1.8°С в высокогорных экосистемах - на 10-20% (Peng et al., 2015; Ma et al., 2018). Эмиссия СО2 почвы может возрастать также при таких видах антропогенной деятельности как вспашка (Ellert, Janzen, 1999; Alvarez et al., 2001), внесение минеральных и органических удобрений (Iovieno et al., 2009; Zhou et al., 2016 a; Leskovar, Othman, 2018), орошение (Gong et al., 2015; Zhou et al., 2016 a) и использование торфа при озеленении городов (Смагин, 2010; Bhoobun et al., 2016).

Изучение эмиссии СО2 почвы как важной составляющей баланса углерода наземных экосистем, так и весомого источника парникового газа в атмосфере, получило особую актуальность в современном научном мире. Создана глобальная база данных эмиссии СО2 почв, охватывающая результаты 1458 опубликованных научных работ за последние 55 лет (Bond-Lamberty, Thomson, 2018). Причем, около 80% этих исследований выполнено за последние 20 лет, их экспериментальная база включает только длительные (год, сезон) полевые наблюдения. Основная часть таких наблюдений проведена для экосистем умеренного и тропического климата на территории США, Германии, Великобритании, Китая, Японии, Таиланда, Малайзии, Бразилии, Новой Зеландии и др. (рис. 2). Следует отметить, что сведения об эмиссии СО2 почв нашей страны в глобальной базе данных представлены очень скудно, что подчеркивает особую актуальность оценки этого процесса на ее территории.

В 2005 году отечественными исследователями В.Н. Кудеяровым и И.Н. Кургановой опубликована база данных «Дыхание почв России», включающая сезонные и годовые наблюдения эмиссии СО2 разных почв, результаты которых были представлены в 95-ти научных публикациях с 1950 по 2000 гг. На основе этих данных авторы разработали модель для оценки годовой эмиссии СО2 почв территории России, которая составила 4.2-5.7 Гт С год-1 (Кудеяров, Курганова, 2005; Кудеяров и др., 2007). Показано, что основной вклад в эмиссию СО2 почвенного покрова России вносят таежные (40%), горные (21%), лесостепные (15%) и степные (11%) экосистемы (Кудеяров и др., 2007). Научным коллективом лаборатории почвенных циклов азота и углерода ИФХиБПП РАН была составлена карта годового потока СО2 из почв России (Кудеяров и др.,

2007), которая позже была детализирована для вегетационного периода группой ученых почвенного факультета МГУ (Деева и др., 2011) (рис. 3).

Рис. 2. Локализация наблюдений эмиссии СО2 почвы (цвет точки отражает разные биомы), входящие в глобальную базу данных (https://daac.ornl.gov/SOILS/guides/SRDB_V4.html)

Следует отметить, что полевая оценка эмиссии СО2 почвы охватывает лишь незначительную площадь не только нашей страны, но и мира в целом. Поэтому, выполненные на их основе региональные и глобальные расчеты эмиссии СО2 почвы являются весьма приблизительными (Кудеяров, Курганова, 2005; Bond-Lamberty, Thomson, 2010 б). Этот факт затрудняет точную оценку баланса углерода для разных территорий и, следовательно, выполнение международных обязательств по регулированию выбросов СО2 в атмосферу (Заварзин, Кудеяров, 2006). Поэтому изучение эмиссионной активности почв разных экосистем и биоклиматических зон in situ представляет собой актуальную исследовательскую задачу.

период'*

Рис. 3. Эмиссия СО2 почв России в среднем за вегетационный период (Деева и

др., 2011)

I. 2. Влияние разных факторов на эмиссию СО2 почвы

Эмиссия СО2 почвы есть результат сложного взаимодействия почвы, растений и микроорганизмов. Величина эмиссии СО2 почвы зависит от многих абиотических и биотических факторов окружающей среды, что, в конечном счете, отражается в ее высоком временном и пространственном варьировании. К таким факторам часто относят температуру и влажность почвы (гидротермические условия), ее химические и физические свойства, продуктивность растительного сообщества, количество и качество поступающих в почву растительных остатков и антропогенная деятельность (Luo, Zhou, 2006; Oertel et al., 2016; Xu, Shang, 2016).

I. 2. 1. Гидротермические условия

Температура и влажность почвы во многом определяют скорость биогенной и абиогенной продукции СО2, и контролируют процессы транспорта

этого газа из почвы в атмосферу (Макаров, 1988; Ларионова, Розонова, 1993; Смагин, 2005; Luo, Zhou, 2006). Влияние именно этих факторов на эмиссию СО2 почвы исследователи оценивают чаще всего, что подтверждают обширные обзоры научной литературы разных лет (Raich, Schlesinger, 1992; Lloyd, Taylor, 1994; Bond-Lamberty, Thomson, 2010 б; Hashimoto et al., 2015). Показано, что в разных экосистемах и биомах скорость эмиссии СО2 почвы, как правило, экспоненциально возрастает с увеличением ее температуры, при условии, что влажность почвы или другие факторы не лимитированы (Lloyd, Taylor, 1994; Davidson et al., 1998; Fang, Moncrieff, 2001; Shibistova et al., 2002; Наумов, 2009; Карелин и др., 2014; Yu et al., 2017; Acosta et al., 2018). Известно, что изменение эмиссии СО2 почвы при повышении ее температуры на 10°C характеризует ее температурную чувствительность, которую в научной литературе обозначают величиной Q10 (Luo, Zhou, 2006). Чаще всего она варьирует от 1.5 до 4.0 и имеет тенденцию возрастать от почв теплых биомов к холодным (Raich, Schlesinger, 1992; Lloyd, Taylor, 1994; Song et al., 2014). Однако имеются исследования, свидетельствующие об отсутствии связи между значением Q10 и биоклиматическими условиями (Giardina, Ryan, 2000; Zhou et al., 2013). Более того отмечают, что Q10 не является постоянной величиной для определенной почвы, она меняется в зависимости от влажности почвы и времени года (Janssens, Pilegaard, 2003; Reichstein et al., 2003; Chen et al., 2010; Jiang et al., 2013). Некоторые исследователи также отмечают, что микробная и корневая составляющие эмиссии СО2 почвы по-разному реагируют на изменение температуры (Boone et al., 1998; Wei et al., 2010; Yu et al., 2017), что во многом затрудняет прогнозную оценку влияния климатических изменений на общую эмиссионную активность почв разных экосистем и биоклиматических зон.

Известно, что недостаток или избыток влаги в почве может ингибировать метаболическую активность микроорганизмов и корней растений, и снижать, тем самым, общую эмиссию СО2 (Smith, 2003). При невысоком содержании влаги в почве (<40% от объема почвы) отмечают, как правило, положительную корреляцию между эмиссией СО2 и влажностью почвы (Epron et al., 1999; Tang et al., 2006; Saraswathi et al., 2008; Kelsey et al., 2012), а при высоком (>40%) -напротив, отрицательную (Sotta et al., 2004; Jiang et al., 2013; Wood et al., 2013). Следует отметить, что увлажнение сухой почвы приводит к кратковременному

всплеску эмиссии СО2, который называют «эффектом Бирча» (Birch, 1958). Он обусловлен несколькими причинами: 1) дегазацией почвы вследствие заполнения почвенных пор водой (Liu et al., 2002; Xu et al., 2018); 2) быстрой утилизацией микроорганизмами легкодоступного субстрата: мертвые клетки, выщелоченное из подстилки органическое вещество, десорбированные с поверхности почвенных частиц питательные элементы (Van Gestel et al., 1991; Van Gestel et al., 1993; Fierer, Schimel, 2003; Deng et al., 2017) и 3) увеличением дыхательной активности корней растений (Huxman et al, 2004; Carbone et al., 2011).

В целом следует отметить, что влияние гидротермических условий почвы на ее эмиссионную активность оценено в большом количестве научных исследований. Четко показано, что варьирование эмиссии СО2 почвы в течение сезона или года (временное изменение) хорошо объясняется ее температурой и влажностью, однако закономерности пространственного варьирования этого процесса в пределах экосистемы, ландшафта или биома с учетом упомянутых показателей, как правило, слабо прогнозируются (Janssens et al., 2001; Reichstein et al., 2003; Han et al., 2007; Prolingheuer et al., 2010; ArchMiller et al., 2016).

I. 2. 2. Химические и физические свойства почвы

Такие физические свойства почвы как структура, плотность и гранулометрический состав (или текстура) во многом определяют ее водно-воздушные условия (Hillel, 2004; Шеин, 2005), которые, в свою очередь, влияют и на метаболизм почвенных микроорганизмов и корней растений. Размер почвенных агрегатов и извилистость порового пространства обуславливают распределение в почве микроскопических грибов и бактерий, их биомассу и дыхательную активность (Gupta, Germida, 2015). На примере естественного луга и плантаций чая в Китае было показано, что микробное дыхание более крупных почвенных агрегатов (2-4 и 1-2 мм) значимо выше такового мелких (0.25-1 и <0.25 мм) (Wang et al., 2017; Yang et al., 2019). Известно также, что состав и размер минеральных частиц почвы определяют прочность их связи с органическим веществом, и, тем самым, его доступность микробному разложению (Krull, 2001). Более того, частицы органического вещества почвы

могут активно сорбировать на своей поверхности СО2 и влиять, тем самым, на скорость его выделения из почвы (Смагин, 2007). Текстура почвы определяет ее водоудерживающую способность и объем воздушного пространства, что существенно влияет на транспорт СО2 из почвы в атмосферу. Так, полив растений в почве с разным гранулометрическим составом (микрополевой эксперимент, выращивание лимона) заметно ограничивал транспорт CO2, причем сильнее - с тяжелым гранулометрическим составом, чем с легким (Bouma, Bryla, 2000). С текстурой почвы тесно связан и другой ее физический показатель - плотность (Hillel, 2004; Шеин, 2005), увеличение которой, как правило, приводит к снижению почвенной эмиссии СО2 (Xu, Qi, 2001; Bauer et al., 2006; Liu et al., 2014; Chappell, Johnson, 2015).

Органическое вещество (ОВ) почвы является одним из основных источников питания почвенных микроорганизмов и растений, и может в определенной степени определять величину их дыхательной активности. На примере молодой плантации сосны в Калифорнии (США) была показана положительная корреляция между эмиссией СО2 почвы и содержанием ее органического углерода (Сорг) в слое 0-30 см (Xu, Qi, 2001). В то же время, взаимосвязи между эмиссией СО2 почвы и содержанием Сорг не обнаружено в дубовых лесах Индии (Pandey et al., 2010), тропических лесах Мексики (Aryal et al., 2017), ксерофитных сообществах и субтропических лесах Канарских островов (Armas-Herrera et al., 2014), и даже городских локализаций Новой Зеландии (Weissert et al., 2016). Эти экспериментальные наблюдения могут быть объяснены тем, что основная часть ОВ почвы (85-99%) состоит из трудно разлагаемых форм (высокомолекулярные соединения, органо-минеральные комплексы) с периодом существования от нескольких десятков до сотен лет -так называемые его медленный и пассивный пулы (Paul et al., 2006; Schwendenmann et al., 2007; Rodeghiero et al., 2013; Семенов, Когут, 2015). Лишь малая часть ОВ почвы (1-15%) состоит из быстро минерализуемых или лабильных форм (активный пул), микробное разложение которых вносит весомый вклад (33-65%) в эмиссию СО2 почвы (Gaudinski et al., 2000; Lin et al., 2001; Rodeghiero et al., 2013). Поэтому в ряде исследований показана положительная корреляция между содержанием в почве водорастворимого ОВ и

ее эмиссионной активностью (Lou et al., 2004; Cleveland et al., 2006; Iqbal et al., 2010; Creed et al., 2013; Zhou et al., 2016 б; Yang et al., 2017).

Известно, что содержание азота в почве (N-NO3-, N-NH4+) играет важную роль для роста и продуктивности растений (Hageman, 1980). Дополнительное внесение этого элемента в почву часто оказывает стимулирующее влияние на дыхательную активность корней растений (Graham et al., 2014; Li et al., 2015; 2018; Fang et al., 2018; Zeng et al., 2018 a). Поэтому увеличение эмиссии СО2 почвы при обогащении ее азотом (минеральные удобрения, атмосферные выпадения) часто обусловлено ее корневой составляющей (Gao et al., 2014; Graham et al., 2014; Zeng et al., 2018 б). В то же время, в научной литературе нередко отмечают и снижение эмиссии СО2 почвы при дополнительном внесении азота (Gagnon et al., 2016; Wei et al., 2018; Yan et al., 2018). Этот факт объясняется тем, что высокое содержание доступных форм азота в почве снижает энергетические затраты растений на его ассимиляцию, а, следовательно, уменьшает корневое дыхание (Bowden et al., 2004). Кроме того, поступление азота в почву с атмосферными выпадениями или удобрениями может существенно подкислять почву (Макаров, 2013; Niu, Tian, 2014), и, тем самым, ингибировать биогенное образование СО2 (Kowalenko et al., 1978; Wang et al., 2010).

Значение рН почвы во многом определяет рост и дыхание почвенных микроорганизмов (Pietri, Brookes, 2008; Rousk et al., 2009). Так, в градиенте pH от 3.7 до 8.3 единиц рост бактериальной биомассы в почве увеличивается в 5 раз, а грибной, напротив, - в 5 раз уменьшается (Rousk et al., 2009). Однако скорость общего микробного дыхания почвы в указанном градиенте рН возрастала почти в 13 раз (Pietri, Brookes, 2008). Низкое микробное дыхание в кислых почвах (рН <4.5) обусловлено слабой доступностью ее ОВ (Kalbitz et al., 2000) и токсичным действием свободного иона Al3+ (Pina, Cervantes, 1996). Кроме того, в кислых почвах может снижаться корневое дыхание и продуктивность растений в целом (Minocha, Minocha, 2005). Отсюда, увеличение кислотности почвы (луга Германии) с 6.9 до 3.3 единиц рН приводило к пропорциональному снижению ее эмиссии СО2 (Reth et al., 2005). В сильно щелочных почвах (рН 9.1-10.2) наряду с пониженной биогенной продукцией СО2 отмечают и высокую химическую абсорбцию этого газа, скорость которой может составлять от 0.3 до 3.0 мкмоль

СО2 м-2 с-1 (Xie et al., 2008). Показано, что увеличение щелочности почвы с 8.1 до 10.3 единиц рН (сельскохозяйственные земли, Индия) приводило к снижению эмиссии СО2 почти в 6 раз (Rao, Pathak, 1996).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эмиссия двуокиси углерода и микробное дыхание почв разных экосистем подтайги и лесостепи (Московская и Курская области)»

I. 2. 3. Растительность

Влияние растительности на эмиссию СО2 почвы проявляется главным образом через корневое дыхание, а также количество и качество корневых экссудатов и растительного опада (Xu, Shang, 2016; Metcalfe et al., 2011). Эти показатели тесно связаны с фотосинтетической активностью растений и, тем самым, продуктивностью экосистемы в целом. Поэтому многие исследователи обнаруживают положительную корреляцию эмиссии СО2 почвы разных экосистем и биомов с величинами их валовой и чистой первичной продукции (Raich, Schlesinger, 1992; Jassens et al., 2001; Bahn et al., 2008; Balogh et al., 2015), площадью листьев на единицу поверхности суши - «leaf area index, LAI» (Reichstein et al., 2003; Shi et al., 2006; Huang et al., 2014) и вегетационным индексом - «normalized difference vegetation index, NDVI» (Wu et al., 2014). Как упомянуто выше, растительность может влиять на эмиссию СО2 почвы посредством выделения корневых экссудатов - основного питательного субстрата для ризосферных микроорганизмов (Kuzyakov, 2006). Так, в вегетационных экспериментах с изотопными метками 13СО2 или 14СО2 было показано, что 20-40% ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода поступает в почву в виде корневых экссудатов (Kuzyakov, Cheng, 2001; Neergaard et al., 2002; Евдокимов и др., 2007), состав и количество которых зависит от фазы развития растений, их видового разнообразия и обилия тонких корней (Nihorimbere et al., 2011; Соколова, 2015; Sun et al., 2017; Eisenhauer et al, 2017). Такие показатели растительного сообщества определяют и интенсивность его корневого дыхания (Наумов, 1981; Rodeghiero, Cescatti, 2006; Wang et al., 2009; Семихатова и др., 2010; Jia et al., 2017), а, следовательно, и общую эмиссию СО2 почвы. Отсюда, показана положительная взаимосвязь между эмиссией СО2 почвы и биомассой тонких корней растений (Fang et al., 1998; Shibistova et al., 2002; Reth et al., 2005; Han et al., 2007; Wang et al., 2009), а также - видовым богатством растительных сообществ (Chen, Chen, 2019).

Растительность влияет на эмиссию СО2 почвы и через количество, а также качество, поступающего в почву отмершего надземного и подземного растительного материала. Показано, что ежегодное образование растительного опада в лесных экосистемах положительно коррелирует со среднегодовой эмиссией СО2 почвы в глобальном масштабе (Raich, Tufekciogul, 2000; Davidson et al., 2002). Кроме того, содержание N, P, K, Ca, Mg, лигнина и соотношение C/N и лигнин/N в растительных остатках существенно влияет на скорость их микробного разложения и, тем самым, величину выделяемого СО2 из почвы (O'Neill, Norby, 1996; Sommerville et al., 2004; Zhang et al., 2008; Gao et al., 2016). Кроме того, отмечают также и косвенное влияние растительности на эмиссию СО2 почвы посредством формирования особого микроклимата (Xu et al., 2016; Oertel et al., 2016).

I. 2. 4. Антропогенное воздействие

Антропогенное преобразование наземных экосистем в сельскохозяйственные и городские существенно изменяет их углеродный цикл (Guo, Gifford, 2002). Вырубка лесов, осушение торфяников и распашка земель в разных частях мира приводит к интенсивному разложению ОВ почвы и дополнительному поступлению СО2 в атмосферу в количестве 0.9-1.1 Гт С год-1 (Houghton et al., 2012; IPCC, 2013). Кроме того, внесение азотных удобрений в карбонатные почвы и известкование кислых приводит к абиогенному продуцированию СО2 со скоростью ~0.27 Гт С год-1 (Zamanian et al., 2018). Показано, что использование разных органических удобрений в сельскохозяйственной практике также увеличивает эмиссию СО2 почвы в условиях умеренно-континентального климата на 20-70% (Шилова, 2014; Шиндорикова и др., 2015; Занилов и др., 2018), средиземноморского - в 1.4-2.3 раза (Iovieno et al., 2009) и субтропического - в 1.2-20.0 раз (Yang et al., 2017; Leskovar, Othman, 2018). В аридных и семиаридных регионах орошение земель усиливает эмиссионную активность почвы как за счет улучшения питания растений и почвенных микроорганизмов (Yan et al., 2014; Gong et al., 2015), так и химического преобразования растворенных в воде бикарбонатов (Hannam et al., 2019). Интенсивное использование сельскохозяйственных земель сопряжено

также с применением тяжелой техники и, как следствие, уплотнением почвы (Poesse, 1992). Увеличение плотности почвы, в свою очередь, приводит к уменьшению ее порового пространства и, тем самым, снижению газообмена с атмосферой и общей эмиссии СО2 (Shestak, Busse, 2005). Так, например, повышение плотности почвы разного гранулометрического состава (содержание глины от 3 до 59%) с 1.1 до 1.5 г см-3 снижало эмиссию СО2 в среднем на 32% (Novara et al., 2012), а от 1.2 до 1.8 г см-3 - уже на 46-72% (Pengthamkeerati et al., 2005). В то же время в другом исследовании было показано, что увеличение плотности супесчаной почвы (от 0.9 д о 1.4 г см-3) не влияло значимо на эмиссию СО2, а суглинистой (от 0.8 до 1.1 г см-3) - снижало на 51% (Shestak, Busse, 2005). Негативное влияние на эмиссионную активность почвы может оказывать и загрязнение тяжелыми металлами (например, близ крупных промышленных предприятий). Так выявлено, что длительное загрязнение почв лесотундры и северной тайги металлами Cu и Ni, поступающими с выбросами горнометаллургических комбинатов «Печенганикель» и «Североникель» (Мурманская область), снизило их эмиссию СО2 в 1.2-46.0 раза по сравнению с контрольными аналогами (Копцик и др., 2015; Кадулин, Копцик, 2013).

Итак, в главе рассмотрены результаты многочисленных научных исследований, свидетельствующие о влиянии абиогенных и биогенных факторов на эмиссию СО2 почвы. Их влияние на этот процесс может быть зачастую одновременным, поэтому оценить вклад каждого из них бывает довольно сложно. Процесс эмиссии СО2 почвы, как основного продукта метаболизма растений и микроорганизмов, может зависеть от лимитирующего фактора (закон Либиха), в качестве которого наиболее часто выступают ее температура или влажность. Если эти факторы не лимитированы, то их совместное действие может во многом объяснять временную динамику эмиссии СО2 почвы. Пространственное варьирование эмиссии СО2 почвы, в свою очередь, может определяться одновременным действием большого количества факторов (текстура почвы, рН, состав ОВ, концентрация N, видовой состав растительности и др.), что существенно осложняет точность моделирования почвенных потоков углерода на локальном и региональном уровнях. Поэтому поиск интегральных показателей эмиссионной активности почвы, которые

отражали бы влияние разных факторов среды и, объясняли, тем самым, ее пространственное варьирование в пределах разных биоклиматических зон,

u u и т-\ и

остается до сих пор актуальной исследовательской задачей. В качестве такой возможной альтернативы можно рассматривать микробные свойства почвы (биомасса, базальное дыхание), которые напрямую связаны с биогеохимическими циклами элементов в наземных экосистемах (Звягинцев и др., 1992; 2005; Wardle, 1992; van der Heijden et al., 2008; Добровольская и др., 2015; Graham et al., 2016) и являются «чуткими» индикаторами различных естественных и антропогенных изменений окружающей среды (Jordan et al., 1995; Brookes, 2001; Nielsen, Winding, 2002; Hargreaves et al., 2003; Ritz et al., 2009; Griffiths, Philippot, 2012).

I. 3. Микробное дыхание как важная составляющая эмиссии СО2 почвы

Содержание углерода микробной биомассы почвы составляет лишь 1-6% от ее органического углерода, Сорг (Kandeler et al., 2005), однако почвенные микроорганизмы минерализуют до 90-95% поступающих в почву растительных остатков (Brussaard et al., 1997; Berg, Laskowski, 2005). Основными деструкторами ОВ в почве являются бактерии и грибы, они способны минерализовать не только простые водорастворимые органические соединения, но и сложные - целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнины (Meyer, 1994; Berg, Laskowski, 2005). В процессе разложения органических соединений микроорганизмами потребляется кислород (О2) и выделяется CO2 (этот процесс часто позиционируют как микробное дыхание) согласно реакции: (CH20)x + O2 ^ CO2 + H2O + промежуточные органические соединения + энергия (АТФ) (Stotzky, 1965; Meyer, 1994). В аэробных условиях основная часть углерода растительных остатков (60-80%) выделяется в виде CO2 (Stotzky, 1965), остальная часть - подвергается гумификации с образованием трудноокисляемых органических соединений (Семенов, Когут, 2015). В почве выделяют три основных пула углерода для микробного дыхания: 1) органическое вещество почвы (гумус), 2) надземные и подземные растительные остатки и 3) корневые экссудаты (Kuzyakov, 2006). Эти пулы углерода существенно различаются по химическому составу, доступности почвенным микроорганизмам и периоду их

существования (рис. 4). Так, корневые экссудаты и свежие растительные остатки наиболее быстро минерализуются микроорганизмами, обеспечивая до 76-80% их дыхания в лесных экосистемах (Gaudinski et al., 2000; Rodeghiero et al., 2013). Почвенный гумус является наиболее устойчивым к микробному разложению пулом (источником) углерода, период существования которого составляет от несколько десятков до сотен лет (Семенов, Когут, 2015). Однако было показано, что скорость минерализации гумусового вещества почвы может кратковременно возрастать при поступлении легко доступного субстрата (корневые экссудаты, свежий растительный опад), которое получило название «затравочного эффекта» или «priming effect» (Kuzyakov et al., 2000; Kuzyakov, 2006).

Корневые экссудаты

(карбоновые кислоты, аминокислоты, moho- и полисахариды, белки)

Растительные остатки

(моно-И

полисахариды, белки, лигнин, смолы и др.)

Рис. 4. Источники (пулы веществ) микробного дыхания почвы (Walker et al., 2003; Kuzyakov, 2006; Семенов, Когут, 2015)

Дыхание почвенных микроорганизмов или микробное дыхание (МД) является весомой составляющей эмиссии СО2 почвы. В почве разных экосистем арктической зоны величина МД достигает 25-99% (в среднем 57%) от эмиссии СО2, бореальной - 3-100% (63%), умеренной - 16-100% (56%), средиземноморской - 27-77% (53%), и тропической - 27-76 (48%) (Subke et al., 2006). Недавний обзор научной литературы по этой тематике (Bond-Lamberty et al., 2018) выявил, что в период с 1990 по 2014 гг. вклад МД в глобальную эмиссия СО2 почвы увеличился в среднем с 54 до 63%, что обусловлено, по мнению авторов, потеплением климата и увеличением поступающего в почву растительного материала. На основе многочисленных экспериментальных данных рассчитана глобальная величина МД почвы, составляющая около 51 Гт

С год-1 (Bond-Lamberty et al., 2004; Hashimoto et al., 2015). Более того, составлена карта глобального распределения среднегодового МД почв (рис. 5). Она иллюстрирует, что наибольшая скорость МД характерна для почв влажных тропических и экваториальных лесов, а наименьшая - аридных и арктических пустынь, тундры и высокогорных территорий.

J_I_I_I_I_I_I_I_I_I_L

180° 120°W 60°W 0° 60°W 120°W 180°

Рис. 5. Глобальное распределение среднегодовой скорости микробного дыхания почв (Hashimoto et al., 2015)

Низкая скорость МД почвы северных и высокогорных территорий способствует накоплению больших запасов почвенного ОВ. Так подсчитано, что в верхнем трехметровом слое почвы с наличием вечной мерзлоты на Аляске, в Канаде, Гренландии, Скандинавии, России и в высокогорье Китая хранится около 1068 Гт C (Hugelius et al., 2014; Mu et al., 2015), что почти в 1.5 раза больше такового в современной атмосфере (Schlesinger, Andrews, 2000). Считают, что запасы ОВ почвы мерзлотных территорий в условиях глобального потепления климата наиболее уязвимы к микробному разложению (Zimov et al., 2006; Ma et al., 2019), что представляет определенную экологическую угрозу в будущем. Известно, что минерализация 1 Гт Сорг почвы эквивалентна увеличению СО2 в атмосфере на 0.47 ppm (Lal, 2002). Согласно некоторым прогнозным оценкам, такая аккумуляция парникового газа в атмосфере может дополнительно повысить температуру воздуха нашей планеты на 0.1-1.5°С к

концу XXI века (Cox et al., 2000; Friedlingstein et al., 2006). Другие исследователи полагают, что глобальные запасы ОВ почвы заметно не уменьшатся в будущем, поскольку повышенное содержание СО2 в атмосфере приведет к увеличению фотосинтетической активности растений и количества поступающего в почву растительного материала (Kuzyakov et al., 2019). Поэтому направленность возможных трендов глобального цикла углерода на климатические изменения остается до сих пор дискуссионной (Ogle, 2018). Принимая во внимание, что микробное сообщество почвы является основным «посредником» между запасами углерода почвы и атмосферы, изучение его дыхательной активности в разных естественных и антропогенно-преобразованных экосистемах будет весьма востребованным.

МД почвы наряду с чистой первичной продукцией растений являются основными составляющими углеродного баланса наземных экосистем, региональная оценка и мониторинг которого в последние десятилетия приобрели особую актуальность (Schlesinger, Andrews, 2000; Заварзин, Кудеяров, 2006). Определению баланса углерода огромной территории нашей страны посвящено ряд отечественных и зарубежных исследований (Кудеяров, 2000; Nilsson et al., 2000; Kurganova, 2003; Столбовой и др., 2004; Заварзин, Кудеяров, 2006; Gusti, Jonas, 2010; Shvidenko et al., 2010; Dolman et al., 2012; Mukhortova et al., 2015). В результате плодотворной работы разных научных коллективов была рассчитана величина МД почвенного покрова России, составляющая 2.78-3.47 Гт С год-1 или 5-7% от его глобального потока (Nilsson et al., 2000; Kurganova, 2003; Gusti, Jonas, 2010; Shchepashchenko et al., 2011; Mukhortova et al., 2011). Составлена и карта МД почв России (Kurganova, 2003; Shchepashchenko et al., 2011), иллюстрирующая его наибольшую скорость в экосистемах степной и лесостепной растительных зон, а наименьшую - тундры и арктических пустынь (рис. 6).

Следует отметить, что вышеприведенные оценки МД почвенного покрова России характеризуются высокой погрешностью (10-24%), обусловленной, главным образом, отсутствием экспериментальных данных для многих регионов (Кудеяров и др., 2007; Gusti, Jonas, 2010). Более того, в основе этих оценок лежат данные, опубликованные преимущественно до 1990 года (Nilsson et al., 2000; Kurganova, 2003; Gusti, Jonas, 2010). Поэтому оценка МД почвы в условиях

современного изменения климата и интенсивного преобразования наземных экосистем (урбанизация, сельскохозяйственное использование, сведение лесов, пожары) будет весьма востребована для точных балансовых расчетов углерода на локальном и региональном уровнях. Более того, региональные оценки потоков углерода имеют не только научное значение, но и важное эколого-экономическое, поскольку на их основе возможно формирование наиболее устойчивого землепользования территорий.

Рис. 6. Карта среднегодового микробного дыхания почвы России (Kurganova, 2003)

I. 4. Методы измерения эмиссии СО2 почвы

Измерения эмиссии СО2 почвы in situ были выполнены еще в первой половине XX века шведским ученым H. Lundegardh (1927). Для этого на поверхность почвы исследователь устанавливал камеру (цинковый цилиндр с коническим верхом, рис. 7), из которой через 10-20 минут отбирал пробу воздуха для определения в ней концентрации СО2 методом щелочной абсорбции (смесь КОН и Ba(OH)2). По величине прироста СО2 внутри камеры за наблюдаемый период была рассчитана скорость эмиссии почвы. Такой подход к оценке эмиссионной активности почвы в научной литературе получил название

метода статичной закрытой камеры, СЗК (Rochette, Hutchinson, 2005; Pumpanen et al., 2012). Дизайн СЗК имел разные модификации как в зарубежных, так и в отечественных исследованиях (Humfeld, 1930; Макаров, 1952; Штатнов, 1952; Lieth, Ouellette, 1962; Schulze, 1967; Карпачевский, Киселева, 1969). Наибольшее распространение получила модификация, в которой выделяемый из почвы СО2 абсорбируется раствором щелочи (КОН, NaOH, Ba(OH)2) или порошком натровой извести (CaONaOH), находящихся внутри камеры (Kanemasu et al., 1974; Rochette, Hutchinson, 2005). Такой дизайн измерения считается простым, дешевым и позволяет одновременно выполнять их большое количество, однако полученные результаты могут как недооценивать, так и переоценивать поток СО2 из почвы (Ewel et al., 1987; Rochette et al., 1992; Norman et al., 1992; Bekku et al., 1997; Pongracic et al., 1997; Janssens et al., 2000). Основная причина такой ошибки связана с изменением естественного градиента концентрации СО2 между почвенным и атмосферным воздухом внутри камеры, который возникает из-за недостаточной или, напротив, слишком быстрой абсорбции этого газа щелочью (Ларионова и др., 1993). Однако оптимально подобранные концентрация щелочи, площадь ее абсорбирующей поверхности, объем камеры и периодичность измерения могут значительно улучшить точность этого метода (Rochette, Hutchinson, 2005; Keith, Wong, 2006).

Рис.7. Дизайн первой камеры для определения эмиссии СО2 почвы in situ (Lundegardh, 1927)

31 см

Широко используется и другая модификация СЗК, когда из камеры отбирают газовые пробы шприцем через фиксированные промежутки времени,

доставляют в лабораторию и анализируют на газовом хроматографе или ИК-газовом анализаторе (Bekku et al., 1995; Gulledge, Schimel, 2000; Knoepp, Vose, 2002; Курганова и др., 2007). При таком дизайне измерения важно предварительно определить период времени, в течение которого концентрация СО2 в воздухе камеры возрастает линейно.

Производство портативных ИК-газовых анализаторов способствовало активному распространению динамичных систем оценки эмиссии СО2 почвы (Rochette, Hutchinson, 2005; Luo, Zhou, 2006; Pumpanen et al., 2012). Сущность такого измерения связана с непрерывной циркуляции воздуха между камерой и анализатором, которая позволяет за короткий промежуток времени (от нескольких секунд до минут) оценить динамику СО2 в воздухе камеры. Различают два типа динамичных систем - с закрытой и открытой камерой, ДЗК и ДОК (Luo, Zhou, 2006; Pumpanen et al., 2012). В системе ДЗК воздух из камеры проходит через анализатор и возвращается обратно, при этом эмиссионная активность почвы рассчитается по скорости аккумуляции парникового газа внутри камеры (рис. 8 А). В системе ДОК - воздух из окружающей среды проходит через камеру, его анализируют на входе и выходе, а разницу концентрации СО2 используют для расчета эмиссионной активность почвы (рис. 8 Б). Следует отметить, что система ДЗК является более простой и экономичной по сравнению с ДОК, что и определило ее более широкое использование (Pumpanen et al., 2004; Rochette, Hutchinson, 2005).

(А)

(Б)

Фильтр Т

ик-

анализатор *

ИК-

анализатор

Камера

Камера

▼

Насос

Воздух

Насос ■■■■■► Фильтр

Рис. 8. Схема динамичной системы с закрытой (А) и открытой (Б) камерой для оценки эмиссии СО2 почвы

Вышеперечисленные подходы к оценке эмиссии СО2 основаны на изолировании почвы камерой, что сопряжено с некоторыми нарушениями: разрывом корней растений и изменением воздухопроницаемости почвы (Norman et al., 1992; Глаголев, 2010; Heinemeyer et al., 2011). Чтобы минимизировать такое влияние на эмиссию СО2, исследователи используют специальные «воротники-основания», которые врезают в почву за несколько часов/недель до измерения (Norman et al., 1992; 1997; Rochette, Hutchinson, 2005; Arevalo et al., 2010; Bahn et al., 2010; Decina et al., 2016). Однако воротники не рекомендуется оставлять в почве на продолжительный период, поскольку в ней могут меняться водно-воздушные условия и, как следствие, эмиссионная активность (Norman et al., 1992). Во время измерения важно также регистрировать температуру воздуха и атмосферное давление внутри и снаружи камеры, чтобы исключить их различия (Pavelka et al., 2018). Кроме того, увеличение концентрации СО2 в воздухе камеры на 100 ppm приводит к снижению эмиссии из почвы на 1-7%, а на 200 ppm - уже на 25% (Bekku et al., 1997; Wells et al., 2001). Поэтому при измерении эмиссии СО2 почвы следует избегать значительного увеличения концентрации этого газа внутри камеры. Несмотря на вышеперечисленные недостатки камерных методов, они остаются самыми востребованными для количественной оценки эмиссии СО2 почвы (Rochette, Hutchinson, 2005; Luo, Zhou, 2006; Pumpanen et al., 2012). Более того, в последнее десятилетие опубликованы работы по унифицированию процедуры измерения эмиссии СО2 почвы методом ДЗК (Bahn et al., 2010; Pavelka et al., 2018).

Прямое измерение эмиссии СО2 почвы можно выполнить и градиентным методом, принцип которого основан на определении скорости диффузии этого газа из почвенного профиля в атмосферу (Lundegärdh 1927; Макаров, 1966; Jong, Schappert, 1972; Ларионова и др., 1988). Концентрацию СО2 почвенного воздуха оценивают на разной глубине с помощью предварительно установленных ИК-датчиков (Tang et al., 2003; Pingintha et al., 2010; Wiaux et al., 2015) или трубок для отбора газовых проб (Ларионова и др., 1988). Скорость эмиссии почвы рассчитывают по градиенту концентрации СО2 вдоль почвенного профиля и коэффициенту его диффузии (первый закон Фика). Применение данного подхода сопряжено с нарушением почвы при установке датчиков или трубок-

пробоотборников, что может в определенной степени изменять величину эмиссии СО2 почвы.

С конца прошлого века для количественной оценки круговорота углерода в наземной экосистеме (Net Ecosystem Exchange, NEE) начали использовать микрометеорологические методы (Baldocchi et al., 1988; Fan et al., 1992; Dugas, 1993; Moncrieff et al., 1997; Lee, 1998; Wohlfahrt et al., 2005), позволяющие определить эмиссию СО2 почвы на площади от несколько квадратных метров до километров (Oertel et al., 2016). Широкое распространение получил метод турбулентных потоков - «eddy covariance» (Baldocchi, 2013), оценивающий поток СО2 между экосистемой и атмосферой на основе высокочастотных данных о его концентрации и вертикальной скорости движения воздуха на фиксированной высоте над поверхностью почвы (Aubinet et al., 2012). Следует отметить, что на основе данного подхода функционируют региональные сети оценки и мониторинга парниковых газов по всему миру (https://fluxnet.fluxdata.org/). На территории нашей страны представлены мониторинговые площадки региональных сетей TCOS Siberia и RusFluxNet. Применение метода «eddy covariance», как правило, сопряжено с высокими материальными затратами и сложной постобработкой данных, что во многом ограничивает его широкое использование.

Таким образом, измерение эмиссии СО2 почвы in situ можно осуществлять разными методическими подходами, сравнительная оценка которых проведена в многочисленных научных исследованиях (Ewel et al., 1987; Raich et al., 1990; Rochette et al., 1992; Pongracic et al., 1997; Bekku et al., 1995; 1997; Norman et al., 1997; Janssens et al., 2000; Heinemeyer, McNamara, 2011; Ferreira et al., 2018). Важно отметить, что результаты разных методов тесно коррелируют друг с другом, R2 = 0.78-0.99 (Rochette et al., 1997; Longdoz et al., 2000; Knoepp, Vose, 2002; Keith, Wong, 2006; Arevalo et al., 2010). Поэтому выбор наиболее подходящего метода для оценки эмиссии СО2 почвы обусловлен, как правило, пространственно-временным охватом исследования, необходимой точностью измерений и располагаемыми материальными ресурсами.

I. 5. Методы разделения эмиссии СО2 почвы на составляющие потоки

Оценка основных составляющих эмиссии СО2 почвы - микробного и корневого дыхания (МД и КД) - востребована, прежде всего, для расчета баланса углерода наземных экосистем и моделирования его отклика на климатические и антропогенные изменения окружающей среды (Baggs, 2006; Кудеяров и др. 2007). В современных исследованиях используют разные методические подходы для количественного определения МД и КД почвы, преимущества и недостатки которых детально рассмотрены в ряде научных работ (Hanson et al., 2000; Trumbore, 2006; Kuzyakov, 2006; Евдокимов, 2017). Одним из наиболее простых и экономически доступных подходов к определению МД и КД является сравнение эмиссионной активности почвы на участке с растительностью и без нее (в англоязычной литературе - gap formation, root exclusion techniques). Однако такой дизайн оценки не позволяет учесть ризомикробное дыхание, что приводит к недооценке общей величины МД. Более того, неоднородность гидротермических, химических и физических свойств почвы сравниваемых участков может приводить к дополнительной погрешности полученных результатов (Hanson et al., 2000; Kuzyakov, 2006; Сапронов, Кузяков, 2007).

Другой подход к разделению эмиссии СО2 почвы на ее составляющие основан на прекращении поступления свежих фотоассимилятов из надземной части растений в их корни, что способствует подавлению КД (Trumbore, 2006; Kuzyakov, 2006; Евдокимов, 2017). Данный эффект достигают срезанием надземной части растения (clipping technique), затенением (shading), надрезанием флоэмы (girdling) или корней (trenching). Следует отметить, что часть этих методических подходов применима только для лесных экосистем (girdling, trenching), другая - преимущественно травянистых (clipping, shading) (Kuzyakov, 2006). Кроме того отмечено, что удаление надземной растительности или ее затенение не приводит к полному подавлению КД (Kuzyakov, 2006), а обрезание корней (например, прокладка траншей) изменяет водно-воздушные условия почвы и доступность органического вещества микроорганизмам (Savage et al., 2018). Дополнительная погрешность указанных методов связана и с недооценкой ризомикробного дыхания (Евдокимов, 2017). Однако недостатки указанных

подходов для разделения МД и КД почвы не ограничивают их широкого использования в современных исследованиях (Fan, Han, 2018; Гончарова и др., 2018; Zeng et al., 2018 a; Hu et al., 2018; Zhang et al., 2019).

Еще одна группа методов для количественного определения МД и КД разработана на основе механического отделения корней от почвы с последующей оценкой их дыхательной активности преимущественно в лабораторных условиях (component integration, excised roots techniques) (Subke et al., 2006; Kuzyakov, 2006). Основной недостаток такого подхода связан с сильным нарушением естественного сложения почвы, повреждением корневой системы и измерением КД in lab (Kuzyakov, 2006).

Разделение эмиссии СО2 почвы на ее составляющие можно выполнить и методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД), адаптированного к полевым условиям (Yevdokimov et al., 2006; Gavrichkova, 2009; Евдокимов и др., 2010 а; б; Кадулин, Копцик, 2013; Карелин и др., 2017 в). Сущность такого подхода основана на дыхательном отклике почвенных микроорганизмов на внесенную в почву глюкозу (или сахарозу) и отсутствием такового для корней растений (Паников и др., 1991). Указывают, что технику СИД можно применять для почвы разных экосистем, а, главное, она позволяет учитывать ризомикробное дыхание (Kuzyakov, 2006). Однако основной недостаток метода связан с изменением исходной влажности почвы после внесения в нее водного раствора глюкозы, что, в свою очередь, может влиять на величины МД и КД (Ларионова и др., 2006; Gavrichkova, 2009).

Более точную оценку составляющих эмиссии СО2 почвы можно получить с помощью изотопных методов (Kuzyakov, 2006). Их принцип основан на использовании различия в соотношении 13С/12С (или 14С/12С) для МД и КД, вклад которых рассчитывают на основе баланса массы изотопов в системе атмосфера-растение-почва (Trumbore, 2006). Различают несколько подходов с использованием изотопов для разделения эмиссии СО2 почвы на ее составляющие: 1) непрерывная и импульсная маркировка растений 14C- или 13C-СО2 в закрытых инкубационных камерах; 2) обогащение атмосферного воздуха ^^02 (free air CO2 enrichment, FACE); 3) анализ естественного варьирования 13С в почве и растениях с разным типом фотосинтеза (С3 и С4); 4) радиоуглеродный анализ источников СО2 почвы на основе «бомбового» 14С

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сушко Софья Владимировна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

2. Бархатов Ю.В., Дегерменджи А.Г., Тихомиров А.А., Евграфова С.Ю., Шихов В.Н., Ушакова С.А. Влияние температуры и влажности на эмиссию парниковых газов в экспериментах по имитации полного вегетационного цикла тундровой экосистемы // Доклады Академии наук. 2018. Т. 483. № 5. С. 535-537.

3. Благодатский С.А., Богомолова И.Н., Благодатская Е.В. Микробная биомасса и кинетика роста микроорганизмов в черноземах при различном сельскохозяйственном использовании // Микробиология. 2008. Т. 77. № 1. С. 113-120.

4. Васенев В.И., Ананьева Н.Д., Макаров О.А. Особенности экологического функционирования конструктоземов на территории Москвы и Московской области // Почвоведение. 2012. № 2. С. 224-235.

5. Васенев В.И., Прокофьева Т.В., Макаров О.А. Разработка подхода к оценке запасов почвенного органического углерода мегаполиса и малого населенного пункта // Почвоведение. 2013. № 6. С. 725-736.

6. Визирская М.М. Диссертация на соискание уч. степени кбн «Функционально-экологическая оценка лесных подзолистых почв в условиях Московского мегаполиса (на примере ЛОД РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)». Москва, 2014. 156 с.

7. Гавриленко Е.Г., Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Макаров О.А. Пространственное варьирование содержание углерода микробной биомассы и микробного дыхания почв южного Подмосковья // Почвоведение. 2011. № 10. С. 1231-1245.

8. Глаголев М.В. К методу «обратной задачи» для определения поверхностной плотности потока газа из почвы // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. 2010. Т. 1. № 1. С. 17-36.

9. Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Бобрик А.А., Тимофеева М.В., Сефилян А.Р. Оценка вклада корневого и микробного дыхания в общий поток СО2 из торфяных почв и подзолов севера Западной Сибири методом интеграции компонентов // Почвоведение. 2019. № 2. С. 234-245.

10. Гончарова О.Ю., Матышак Г.В., Бобрик А.А., Удовенко М.М., Сефилян А.Р. Методологические подходы к полевому определению вклада корневого и

микробного дыхания в эмиссию СО2 почвами криолитозоны // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2018. № 1. С. 46-51.

11. Деева Н.Д., Ильина А.А., Хрисанов В.Р. Эмиссия СО2 почвенным покровом. Масштаб 1 : 130 000 000 / Национальный атлас почв Российской Федерации. М.: «Астрель», 2011.

12. Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю., Головченко А.В., Зенова Г.М., Лысак Л.В. и др. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1087-1096.

13. Евдокимов И.В. Принципы и методы определения вклада дыхания корней и микроорганизмов в эмиссию СО2 с почвенной поверхности // Материалы III Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы истории, методологии и социологии почвоведения». Пущино: «Товарищество научных изданий КМК», 2017. С. 295-297.

14. Евдокимов И.В., Ларионова А.А., Шмитт М., Лопес де Гереню В.О., Бан М. Определение вклада дыхания корней растений в эмиссию СО2 из почвы методом субстрат-индуцированного дыхания // Почвоведение. 2010 а. № 3. С. 349-355.

15. Евдокимов И.В., Ларионова А.А., Шмитт М., Лопес де Гереню В.О., Бан М. Экспериментальная оценка вклада дыхания корней растений в эмиссию углекислого газа из почвы // Почвоведение. 2010 б. № 10. С. 1479-1488.

16. Евдокимов И.В., Рузер Р., Бюггер Ф., Маркс М., Мюнх Ж.Ш. Взаимодействие ризосферных микроорганизмов и корней растений: потоки 13С в ризосфере после импульсного мечения // Почвоведение. 2007. № 7. С. 852-861.

17. Заварзин Г.А., Кудеяров В.Н. Почва как главный источник углекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестник Российской академии наук. 2006. Т. 76. № 1. С. 14-29.

18. Занилов А.Х., Адаев А.Н., Мууев А.А. Агроэкологическая оценка различных систем удобрения в условиях республики Татарстан // Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2018. Т. 13. № 4 (51). С. 29-34.

19. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 2005. 445 с.

20. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Марфенина О.Е. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв // Почвоведение. 1992. № 6. С. 63-77.

21. Иванова А.Е., Николаева В.В., Марфенина О.Е. Изменение целлюлозолитической активности городских почв в связи с изъятием растительного опада (на примере Москвы) // Почвоведение. 2015. № 5. С. 562570.

22. Кадулин М.С., Копцик Г.Н. Эмиссия СО2 почвами в зоне влияния горнометаллургического комбината "Североникель" в Кольской субарктике // Почвоведение. 2013. № 11. С. 1387-1396.

23. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Исаев А.С. Малоизвестные импульсные составляющие почвенной эмиссии диоксида углерода в таежных лесах // Доклады Академии наук. 2017 а. Т. 475. № 4. С. 473-476.

24. Карелин Д.В., Горячкин С.В., Кудиков А.В., Лопес де Гереню В.О., Лунин В.Н., Долгих А.В., Люри Д.И. Изменение запасов углерода и эмиссии СО2 в ходе постагрогенной сукцессии растительности на серых почвах в европейской части России // Почвоведение. 2017 б. № 5. С. 580-594.

25. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Каганов В.В., Почикалов А.В., Гитарский М.Л. Микробная и корневая составляющие дыхания дерново-подзолистых почв южной тайги // Лесоведение. 2017 в. № 3. С. 183-195.

26. Карелин Д.В., Люри Д.И., Горячкин С.В., Лунин В.Н., Кудиков А.В. Изменение почвенной эмиссии диоксида углерода в ходе постагрогенной сукцессии в черноземной лесостепи // Почвоведение. 2015. № 11. С. 1354-1366.

27. Карелин Д.В., Почикалов А.В., Замолодчиков Д.Г., Гитарский М.Л. Факторы пространственно-временной изменчивости потоков СО2 из почв южнотаежного ельника на Валдае // Лесоведение. 2014. № 4. С. 56-66.

28. Карпачевский Л.О., Киселева H.K. О методике определения и некоторых особенностях выделения СО2 из почв под широколиственно-еловыми лесами // Почвоведение. 1969. № 7. C. 32-41.

29. Киотский протокол / Рамочная конвенция ООН об изменении климата (Kyoto Climate Change Conference), Киото, 1997. Published online: https://unfccc.int/

30. Классификация и диагностика почв России / Авторы и составители: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: «Ойкумена», 2004. 342 с.

31. Классификация и диагностика почв СССР. М: «Колос», 1977. 221 с.

32. Когут Б.М. Трансформация гумусового состояния черноземов при их сельскохозяйственном использовании // Почвоведение. 1998. № 7. С. 794-802.

33. Копцик Г.Н., Кадулин М.С., Захарова А.И. Влияние техногенного загрязнения на эмиссию диоксида углерода почвами в Кольской субарктике // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. № 1. С. 48-62.

34. Кудеяров В.Н. Вклад почвы в баланс СО2 атмосферы на территории России // Доклады РАН. 2000. Т. 375. № 2. С. 275-277.

35. Кудеяров В.Н. Роль почв в круговороте углерода // Почвоведение. 2005. № 8. С. 915-923.

36. Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А., Борисов А.В., Воронин П.Ю., Демкин В.А. и др. Потоки и пулы углерода в наземных экосистемах России / отв. ред. Г.А. Заварзин. М.: «Наука», 2007. 315 с.

37. Кудеяров В.Н., Курганова И.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки // Почвоведение. 2005. № 9. С. 11121121.

38. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Аблеева

B.А., Кудеяров В.Н. Эмиссия СО2 из почв различных экосистем южного Подмосковья в 1998-2016 гг. и ее связь с наблюдаемыми климатическими изменениями / Материалы III Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы истории, методологии и социологии почвоведения». Пущино: «Товарищество научных изданий КМК», 2017. С. 293294.

39. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Розанова Л.Н., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Кудеяров В.Н. Многолетний мониторинг эмиссии СО2 из дерново-подзолистой почвы: анализ влияния гидротермических условий и землепользования / Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Санкт-Петербург: «Гидрометеоиздат», 2007. Т. 21. С. 23-43.

40. Ларионова А.А., Иванникова Л.А., Демкина Т.С. Методы определения СО2 из почвы / Дыхание почвы / отв. ред. Г.А. Заварзин, В.Н. Кудеяров. Пущино, 1993.

C. 11-32.

41. Ларионова А.А., Розонова Л.Н. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию СО2 / Дыхание почвы / отв. ред. Г.А. Заварзин, В.Н. Кудеяров. Пущино, 1993. С. 68-75.

42. Ларионова А.А., Розонова Л.Н., Самойлов Т.И. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение. 1988. № 11. С. 68-74.

43. Ларионова А.А., Сапронов Д.В., Лопес де Гереню В.О., Кузнецова Л.Г., Кудеяров В.Н. Вклад дыхания корней растений в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2006. № 10. Р. 1248-1257.

44. Лопес де Гереню В.О., Аничкин А.Е., Авилов В.К., Кузнецов А.Н., Курганова И.Н. Термиты как фактор пространственной неоднородности потоков СО2 из почв муссонных тропических лесов южного Вьетнама // Почвоведение. 2015. № 2. С. 228-238.

45. Макаров Б.Н. Воздушный режим дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 1966. № 7. С. 98-107.

46. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: «Агропромиздат», 1988. 105 с.

47. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течение вегетационного периода под различными культурами севооборота // Почвоведение. 1952. № 3, с. 271-277.

48. Макаров В.И. Роль азотных удобрений в подкислении почв / Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ФГБОУ ВПО Ижевская государственная сельскохозяйственная академия. 2013. С. 36-39.

49. Масютенко М.Н. Диссертация на соискание уч. степени кбн «Влияние севооборотов, систем обработки почвы и экспозиции склона на агрофизические и биологические свойства чернозема типичного и урожайность сельскохозяйственных культур». Курск, 2014. 166 с.

50. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии. 1985. Вып. 20. С. 198-226.

51. Наумов А.В. Дыхание корневых систем // Ботанический журнал. 1981. Т. 66. № 8. С. 1099-1113.

52. Наумов А.В. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2009. 208 с.

53. Национальный атлас почв Российской Федерации. М.: «Астрель», 2011. 629 с.

54. О состоянии природных ресурсов и окружающей среды Московской области в 2016 году. Информационный выпуск. Красногорск, 2017. 182 с.

55. Огуреева Г.Н., Микляева И.М., Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Карта "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (1:8 000 000) М.: ЭКОР, 1999.

56. Овсепян Л.А. Диссертация на соискание уч. степени кбн «Фракционный состав органического вещества и микробная активность постагрогенных серых лесных почв». Москва, 2018. 202 с.

57. Паников Н.С., Палеева М.В., Дедыш С.Н., Дорофеев А.Г. Кинетические методы определения биомассы и активности различных групп почвенных микроорганизмов // Почвоведение. 1991. № 8. С. 109-120.

58. Парижское соглашение / Рамочная конвенция ООН об изменении климата (Conference of Parties - 21). Париж, 2015. Published online: https://unfccc.int/

59. Почвенно-географическое районирование России. Карта 1:15000000. Составители Г.В. Добровольский, И.С. Урусевская, И.О. Алябина / Национальный атлас почв Российской Федерации. М.: «Астрель», 2011.

60. Почвообразующие породы России. Карта 1:15000000. Отв. ред. И.А. Мартыненко / Национальный атлас почв Российской Федерации. М.: «Астрель», 2011.

61. Почвы Московской области и их использование / отв. ред. Л.Л. Шишов, Н.В. Войтович. М: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 2002. Т. 1. 500 с.

62. Прокофьева Т.В., Мартыненко И.А., Иванников Ф.А. Систематика почв и почвообразующих пород Москвы и возможность их включения в общую классификацию // Почвоведение. 2011. № 5. С. 611-623.

63. Расчетная инструкция (методика) по инвентаризации выбросов загрязняющих веществ от автотранспортных средств на территории крупнейших городов. ОАО «Научно-исследовательский институт автомобильного транспорта». Москва, 2008.

64. Рысков Я.Г., Мергель С.В., Арлашина Е.А., Хохлова О.С., Моргун Е.Г. Эмиссия и сток СО2 в почвах, содержащих карбонаты / отв. ред. Г.А. Заварзин, В.Н. Кудеяров. Пущино, 1993. С. 107-127.

65. Сапронов Д.В., Кузяков Я.В. Разделение корневого и микробного дыхания: сравнение трех методов // Почвоведение. 2007. № 7. С. 862-872.

66. Саржанов Д.А., Васенев В.И., Сотникова Ю.Л., Тембо А., Васенев И.И., Валентини Р. Краткосрочная динамика и пространственная неоднородность

эмиссии СО2 почвами естественных и городских экосистем Центральночерноземного региона // Почвоведение. 2015. № 4. С. 469-478.

67. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А., Тулина А.С. Минерализуемость органического вещества и углерод-секвестрирующая емкость почв зонального ряда // Почвоведение. 2008. № 7. С. 819-832.

68. Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. М.: ГЕОС. 2015. 233 с.

69. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Кирпичникова О.В. Дыхание корней у растений острова Врангеля // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 5. С. 656-666.

70. Смагин А.В. Абиотическое поглощение газов органогенными почвами // Почвоведение. 2007. № 12. C. 1482-1488.

71. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: Изд-во МГУ. 2005. 301 с.

72. Смагин А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1211-1223.

73. Смагин А.В. Городские почвы // Природа. Сер. Почвоведение. Экология. 2010. № 7. С. 15-23.

74. Смагин А.В., Долгих А.В., Карелин Д.В. Экспериментальные исследования и физически обоснованная модель эмиссии диоксида углерода из вскрытого культурного слоя в Великом Новгороде // Почвоведение. 2016. № 4. С. 489-495.

75. Соколова Т.А. Специфика свойств почв в ризосфере: анализ литературы // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1097-1111.

76. Столбовой В.С., Нильсон С., Швиденко А.З., МакКалум И. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России // Экология. 2004. № 3. С. 179-184.

77. Стольникова Е.В., Ананьева Н.Д., Чернова О.В. Микробная биомасса, ее активность и структура в почвах старовозрастных лесов европейской территории России // Почвоведение. 2011. № 4. С. 479-494.

78. Сусьян Е.А., Ананьева Н.Д., Гавриленко Е.Г., Чернова О.В., Бобровский М.В. Углерод микробной биомассы в профиле лесных почв южной тайги // Почвоведение. 2009. № 10. С. 1233-1240.

79. Теории и методы физики почв / отв. ред. Е.В. Шеин, Л.О. Карпачевский. М.: «Гриф и К.», 2007. 616 с.

80. Теория и практика химического анализа почв / Под ред. Л.А. Воробьевой. М.: ГЕОС, 2006. 400 с.

81. Турлюн И.А. К теории газообмена в почвах // Почвоведение. 1957. № 7. С. 22-30.

82. Хегай Т.А., Рачинский В.В., Пельтцер А.С. Сорбция двуокиси углерода почвами // Почвоведение. № 1. 1980. С. 62-69.

83. Холодов В.А., Константинов А.И., Кудрявцев А.В., Перминова И.В. Строение гуминовых кислот почв зонального ряда по данным спектроскопии ЯМР 13С // Почвоведение. 2011. № 9. С. 1064-1073.

84. Шанин В.Н., Рочева Л.К., Шашков М.П., Иванова Н.В., Москаленко С.В., Бурнашева Э.Р. Особенности пространственного распределения биомассы корней растений некоторых древесных видов (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.) // Известия РАН. Серия биологичесая. 2015. № 3. С. 316-325.

85. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М.: «Колос», 1967. 336 с.

86. Шеин Е.В. Курс физики почв. М.: Изд-во МГУ. 2005. 432 с.

87. Шилова Н.А. Динамика выделения СО2 в посевах полевых культур на дерново-подзолистых и торфянистых почвах // Почвоведение и агрохимия. 2014. № 1 (52). С. 104-112.

88. Шиндорикова О.В., Ульянова О.А., Чупрова В.В. Влияние удобрений на эмиссию СО2 из агрочернозема в условиях Красноярской лесостепи // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2015. № 10 (109). С. 174-179.

89. Штатнов В.И. К методике определения биологической активности почв // Доклады ВАСХНИЛ. 1952. Вып. 6. С. 26-30.

90. Щепелева А.С. Диссертация на соискание уч. степени кбн «Оценка экологических функций газонных урбоэкосистем в северной части мегаполиса Москвы на анализе потоков и запасов углерода». Москва, 2015. 139 с.

91. Экология и экономика: рост загрязнения атмосферы страны // Бюллетень о текущих тенденциях российской экономики. 2018. № 39. Аналитический центр при Правительстве Российской Федерации, http://ac.gov.ru/publications/

92. Экологический атлас Москвы / Рук. проекта И.Н. Ильина. М.: АБФ/ABF, 2000. 96 с.

93. Acosta M., Darenova E., Krupkova L., Pavelka M. Seasonal and inter-annual variability of soil CO2 efflux in a Norway spruce forest over an eight-year study // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. V. 256-257. P. 93-103.

94. Alvarez R., Alvarez C.R., Lorenzo G. Carbon dioxide fluxes following tillage from a mollisol in the Argentine Rolling Pampa // European Journal of Soil Biology. 2001. V. 37. P. 161-166.

95. Ammann C., Flechard C., Neftel A., Fuhrer J. Partitioning of NEE and ecosystem respiration of a managed temperate grassland based on eddy covariance and chamber measurements / Abstracts of the CarboEurope-IP Open Science Conference on the GHG Cycle in the Northern Hemisphere. 2006.

96. Ananyeva N.D., Susyan E.A., Chernova O.V., Wirth S. Microbial respiration activities of soils from different climatic regions of European Russia // European Journal of Soil Biology. 2008. V. 44. Issue 2. P. 147-157.

97. Anderson J.P.E. Soil respiration / Methods of soil analysis. Part 2. American Society of Agronomy. Page A.L., Miller R.H., Keeney D.R. (Eds.). Madison Wisconsin, 1982. P. 831-871.

98. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. No. 10. P. 215-221.

99. Arai H., Hadi A., Darung U., Limin S.H., Takahashi H., Hatano R., Inubushi K. Land use change affects microbial biomass and fluxes of carbon dioxide and nitrous oxide in tropical peatlands // Soil Science and Plant Nutrition. 2014. V. 60. P. 423-434.

100. ArchMiller A.A., Samuelson L.J., Li Y. Spatial variability of soil respiration in a 64-year-old longleaf pine forest // Plant and Soil. 2016. V. 403. Issue 1-2. P. 419-435.

101. Arevalo C.B.M., Bhatti J.S., Chang S.X., Jassal R.S., Sidders, D. Soil respiration in four different land use systems in north central Alberta Canada // Journal of Geophysical Research. 2010. V. 115. P. 1-12.

102. Armas-Herrera C.M., Mora J.L., Arbelo, C.D., Rodriguez-Rodriguez A. Factors affecting CO2 efflux rates and the stability of soil organic carbon storage in volcanic soils of the Canary Islands // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2014. Published online: https://www.doi.org/10.1007/s11027-014-9575-2

103. Aryal D.R., Jong B.H.J., Mendoza-Vega J., Ochoa-Gaona S., Esparza-Olguin L. Soil organic carbon stocks and soil respiration in tropical secondary forests in Southern

Mexico / Global Soil Security. D.J. Field, C.L.S. Morgan, A.B. McBratney (Eds.). Springer Nature Switzerland, 2017. P. 153-165.

104. Aubinet M., Vesala T., Papale D. Eddy covariance: A practical guide to measurement and data analysis. Springer, Dordrecht, Heidelberg, London, New York, 2012. 442 p.

105. Austin A.T., Vivanco L. Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation // Nature. 2006. V. 442. P. 555-558.

106. Baggs E.M. Partitioning the components of soil respiration: a research challenge // Plant and Soil. 2006. V. 284. P. 1-5.

107. Bahn M., Kutsch W.L., Heinemeyer A., Janssens I.A. Appendix: Towards a standardized protocol for the measurement of soil CO2 efflux / Soil Carbon Dynamics. An Integrated Methodology. Cambridge Univ. Press, 2010. P. 272-281.

108. Bahn M., Rodeghiero M., Anderson-Dunn M., Dore S., Gimeno C., Droesler M. et al. Soil respiration in European grasslands in relation to climate and assimilate supply // Ecosystems. 2008. V. 11. P. 1352-1367.

109. Bai X., Dawson R.J., Ürge-Vorsatz D. et al. Six research priorities for cities and climate change // Nature. 2018. V. 555. P. 23-25.

110. Baldocchi D. A Brief history on eddy covariance flux measurements: A personal perspective // FluxLetter. 2013. V. 5. Issue 2. P. 1-8.

111. Baldocchi D.D., Hincks B.B., Meyers T.P. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods // Ecology. 1988. V. 69. Issue 5. P. 1331-1340.

112. Balogh J., Foti S., Pinter K., Burri S., Eugster W., Papp M., Nagy Z. Soil CO2 efflux and production rates as influenced by evapotranspiration in a dry grassland // Plant and Soil. 2015. V. 388. P. 157-173.

113. Bauer P.J., Frederick J.R., Novak J.M., Hunt P.G. Soil CO2 flux from a norfolk loamy sand after 25 years of conventional and conservation tillage // Soil and Tillage Research. 2006. V. 90 P. 205-211.

114. Bekele A., Kellman L., Beltrami H. Soil Profile CO2 concentrations in forested and clear cut sites in Nova Scotia, Canada // Forest Ecology and Management. 2007. V. 242. P. 587-597.

115. Bekku Y., Koizumi H., Nakadai T., Iwaki H. Measurement of soil respiration using closed chamber method: An IRGA technique // Ecological Research. 1995. V. 10. Issue 3. P. 369-373.

116. Bekku Y., Koizumi H., Oikawa, T., Iwaki H. Examination of four methods for measuring soil respiration // Applied Soil Ecology. 1997. V. 5. Issue 3. P. 247-254.

117. Bell J.C., McDaniel P.A. Mollisols / Handbook of Soil Science. Sumner M.E. (Ed.). Boca Raton, Fla: CRC Press, 2000. P. 286-307.

118. Berg B., Laskowski R. Litter decomposition: A guide to carbon and nutrient turnover // Advances in Ecological Research. 2005. V. 38. P. 1-421.

119. Bhoobun B., Vasenev V.I., Hajiaghayeva R.A. Analysis of carbon dioxide emission from lawn ecosystem with contrasting soil profiles // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Агрономия и животноводство. 2016. № 4. C. 10-17.

120. Birch H.F. The effect of soil drying on humus decomposition and nitrogen // Plant and Soil. 1958. V. 10. P. 9-31.

121. Bond-Lamberty B., Bailey V.L., Chen M., Gough C.M., Vargas R. Globally rising soil heterotrophic respiration over recent decades // Nature. 2018. V. 560. P. 80-83.

122. Bond-Lamberty B., Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record // Nature. 2010 а. V. 464. P. 579-582.

123. Bond-Lamberty B., Thomson A.A global database of soil respiration data // Biogeosciences. 2010 б. V. 7. P. 1915-1926.

124. Bond-Lamberty B.P., Thomson A.M. A Global Database of soil respiration data, Version 4.0. ORNL DAAC. Oak Ridge, Tennessee, USA, 2018. https://doi.org/10.3334/0RNLDAAC/1578

125. Bond-Lamberty B., Wang C., Gower S.T. A global relationship between the heterotrophic and autotrophic components of soil respiration? // Global Change Biology. 2004. V. 10. P. 1756-1766.

126. Boone R.D., Nadelhoffer K.J., Canary J.D., Kaye J.P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration // Nature. 1998. V. 396. P. 570-572.

127. Bouma T.J., Bryla D.R. On the assessment of root and soil respiration for soils of different textures: interactions with soil moisture contents and soil CO2 concentrations // Plant and Soil. 2000. V. 227. P. 215-221.

128. Bowden R.D., Davidson E., Savage K., Arabia C., Steudler P. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest // Forest Ecology and Management. 2004. V. 196. Issue 1. P. 43-56.

129. Braendholt A., Ibrom A., Larsen K.S., Pilegaard K. Partitioning of ecosystem respiration in a beech forest // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. V. 252. P. 88-98.

130. Brookes P. The soil microbial biomass: concept, measurement and applications in soil ecosystem research // Microbes and Environments. 2001. V. 16. Issue 3. P. 131-140.

131. Brussaard L., Behan-Pelletier, V.M., Bignell D.E., Brown V.K., Didden W., Folgarait P. et al. Biodiversity and ecosystem functioning in soil // Ambio. 1997. V. 26. Issue 8. P. 563-570.

132. Carbone M.S., Still C.J., Ambrose A.R., Dawson T.E., Williams A.P., Boot C.M., Schaeffer S.M., Schimel J.P. Seasonal and episodic moisture controls on plant and microbial contributions to soil respiration // Oecologia. 2011. V. 167. P. 265-278.

133. Chapin III F.S., Woodwell G.M., Randerson J.T., Rastetter E.B., Lovett G.M., Baldocchi D.D. et al. Reconciling C-cycle Concepts, Terminology, and Methods // Ecosystems. 2006. V. 9. P. 1041-1050.

134. Chappell C., Johnson A. Influence of pH and bulk density on carbon dioxide efflux in three urban wetland types // Professional Agricultural Workers Journal. 2015. V. 3. P. 1-5.

135. Chen B., Liu S., Ge J., Chu J. Annual and seasonal variations of Q10 soil respiration in the sub-alpine forests of the Eastern Qinghai-Tibet Plateau China // Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. P. 1735-1742.

136. Chen X., Chen H.Y.H. Plant diversity loss reduces soil respiration across terrestrial ecosystems // Global Change Biology. 2019. V. 25. Issue 4. P. 1482-1492.

137. Cleveland C.C., Nemergut D.R., Schmidt S.K., Townsend A.R. Increases in soil respiration following labile carbon additions linked to rapid shifts in soil microbial community composition // Biogeochemistry. 2006. V. 82. Issue 3. P. 229-240.

138. Coleman D.C. Compartmental analysis of "total soil respiration": an exploratory study // OIKOS. 1973. V. 24. P. 361-366.

139. Coleman D., Wall D., Fauna: the engine for microbial activity and transport. In: Soil Microbiology, Ecology, and Biochemistry, third ed. Elsevier Academic Press. Paul E.A. (Ed.). San Diego, CA, USA, 2007. P. 163-194.

140. Conant R.T., Drijber R.A., Haddix M.L., Parton W.J., Paul E.A., Plante A.F., et al. Sensitivity of organic matter decomposition to warming varies with its quality // Global Change Biology. 2008. V. 14. Issue. 4. P. 868-877.

141. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O and NO) // Microbiological Reviews. 1996. V. 60. P. 609-640.

142. Cox P.M., Betts R.A., Jones C.D., Spall S.A., Totterdell I.J. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model // Nature. 2000. V. 408. P. 184-187.

143. Creamer R.E., Schulte R.P.O., Stone D. et al. Measuring basal soil respiration across Europe: Do incubation temperature and incubation period matter? // Ecological Indicators. 2014. V. 36. P. 409-418.

144. Creed I.F., Webster K.L., Braun G.L., Bourbonniere R.A., Beall F.D. Topographically regulated traps of dissolved organic carbon create hotspots of soil carbon dioxide efflux in forests // Biogeochemistry. 2013. V. 364. P. 55-68.

145. Curtis P.S., Vogel C.S., Gough C.M., Schmid H.P., Su H.B., Bovard B.D. Respiratory carbon losses and the carbon-use efficiency of a northern hardwood forest, 1999-2003 // New Phytologist. 2005. V. 167. Issue 2. P. 437-456.

146. Davidson E.A., Belk E., Boone R.D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest // Global Change Biology. 1998. V. 4. P. 217-227.

147. Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. V. 440. P. 165-173.

148. Davidson E.A., Savage K., Bolstad P., Clark D.A., Curtis P.S., Ellsworth D.S. et al. Belowground carbon allocation in forests estimated from litterfall and IRGA-based soil respiration measurements // Agricultural and Forest Meteorology. 2002. V. 113. P. 39-51.

149. Davidson E.A., Trumbore S.E. Gas diffusivity and production of CO2 in deep soils of the eastern Amazon // Tellus. 1995. V. 47. P. 550-565.

150. Decina S.M., Hutyra L.R., Gately C.K., Getson J.M., Reinmann A.B., Gianotti A.G.S., Templer P.H. Soil respiration contributes substantially to urban carbon fluxes in the greater Boston area // Environmental Pollution. 2016. V. 212. P. 433-439.

151. Deng Q., Hui D., Chu G., Han X., Zhang Q. Rain-induced changes in soil CO2 flux and microbial community composition in a tropical forest of China // Scientific Reports. 2017. V. 7. Published online: https://www.doi.org/10.1038/s41598-017-06345-2

152. Dilly O., Mogge B., Kutsch W.L., Kappen L., Munch J.C. Aspects of carbon and nitrogen cycling in soils of the Bornhoved Lake district I. Microbial characteristics and emissions of carbon dioxide and nitrous oxide of arable and grassland soils // Biogeochemistry. 1997. V. 39. P. 189-205.

153. Dolman A.J., Shvidenko A., Schepaschenko D., Ciais P., Tchebakova N., Chen T. et al. An estimate of the terrestrial carbon budget of Russia using inventory-based, eddy covariance and inversion method // Biogeosciences. 2012. V. 9. P. 5323-5340.

154. Dong Y., Zhang S., Qi Y., Chen Z., Geng Y. Fluxes of CO2, N2O and CH4 from a typical temperate grassland in Inner Mongolia and its daily variation // Chinese Science Bulletin. 2000. V. 45. Issue 17. P. 1590-1594.

155. Dugas W.A. Micrometeorological and chamber measurements of CO2 flux from bare soil // Agricultural and Forest Meteorology. 1993. V. 67. P. 115-128.

156. Eisenhauer N., Lanoue A., Strecker T., Scheu S., Steinauer K., Thakur M.P., Mommer L. Root biomass and exudates link plant diversity with soil bacterial and fungal biomass // Scientific Reports. 2017. V. 7. Published online: https://www.doi.org/10.1038/srep44641

157. Ellert B.H., Janzen H.H. Short-term influence of tillage on CO2 fluxes from a semiarid soil on the Canadian Prairies // Soil Tillage Research. 1999. V. 50. P. 21-32.

158. Emmerich W.E. Carbon dioxide fluxes in a semiarid environment with high carbonate soils // Agricultural and Forest Meteorology. 2003. V. 116. P. 91-102.

159. Epron D., Farque L., Lucot E., Badot P.-M. Soil CO2 efflux in a beech forest: dependence on soil temperature and soil water content // Annals of Forest Science. 1999. V. 56. Issue 3. P. 221-226.

160. Ewel K.C., Cropper Jr.W.P., Gholz H.L. Soil CO2 evolution in Florida slash pine plantations. I. Changes through time // Canadian Journal of Forest Research. 1987. V. 17. Issue 4. P. 325-329.

161. Fan L.C., Han W.Y. Soil respiration in Chinese tea gardens: autotrophic and heterotrophic respiration // European Journal of Soil Science. 2018. V. 69. Issue 4. P. 675-684.

162. Fan S.M., Wofsy S.C., Bakwin P.S., Jacob D.J., Anderson S.M., Kebabian P.L. et al. Micrometeorological measurements of CH4 and CO2 exchange between the atmosphere and subarctic tundra // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. No. 15. P. 16627-16643.

163. Fang C., Li F., Pei J., Ren J., Gong Y., Yuan Z. et al. Impacts of warming and nitrogen addition on soil autotrophic and heterotrophic respiration in a semi-arid environment // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. V. 248. P. 449-457.

164. Fang C., Moncrieff J.B. The dependence of soil CO2 efflux on temperature // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. Issue 2. P. 155-165.

165. Fang C., Moncrieff J.B. The variation of soil microbial respiration with depth in relation to soil carbon composition // Plant and Soil. 2005. V. 268. Issue 1. P. 243253.

166. Fang C., Moncrieff J.B., Gholz H.L., Clark K.L. Soil CO2 efflux and its spatial variation in a Florida slash pine plantation // Plant and Soil. 1998. V. 205. P. 135-146.

167. Farrish K.W. Spatial and temporal fine-root distribution in three Louisiana forest soils // Soil Science Society of America Journal. 1991. V. 55. Issue 6. P. 1752-1757.

168. Ferreira C.R.P.C., Antonino A.C.D., Sampaio E.V.S.B., Correia K.G., Lima J.R.S., Soares W.A., Menezes R.S.C. Soil CO2 efflux measurements by alkali absorption and infrared gas analyzer in the Brazilian semiarid region // Revista Brasileira De Ciencia Do Solo. 2018. Published online: https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20160563.

169. Fierer N., Schimel J.P. A proposed mechanism for the pulse in carbon dioxide production commonly observed following the rapid rewetting of a dry soil // Soil Science Society of America Journal. 2003. V. 67. P. 798-805.

170. Friedlingstein P., Cox P.M., Betts R.A., Bopp L., Von Bloh W., Brovkin V. et al. Climate-carbon cycle feedback analysis: results from the C4MIP model intercomparison // Journal of Climate. 2006. V. 19. P. 3337-3353.

171. Gagnon B., Ziadi N., Rochette P., Chantigny M.H., Angers D.A., Bertrand N., Smith W.N. Soil-surface carbon dioxide emission following nitrogen fertilization in corn // Canadian Journal of Soil Science. 2016. V. 96. Issue 2. P. 219-232.

172. Gao J., Kang F., Han H. Effect of litter quality on leaf-litter decomposition in the context of home-field advantage and non-additive effects in temperate forests in China // Polish Journal of Environmental Studies. 2016. V. 25. No. 5. P. 1911-1920.

173. Gao Q., Hasselquist N.J., Palmroth S., Zheng Z., You W. Short-term response of soil respiration to nitrogen fertilization in a subtropical evergreen forest // Soil Biology and Biochemistry. 2014. V. 76. P. 297-300.

174. Gaudinski J.B., Trumbore S.E., Davidson E.A., Zheng S. Soil carbon cycling in a temperate forest: radiocarbon estimates of residence times, sequestration rates and partioning of fluxes // Biogeochemistry. 2000. V. 51. P. 33-69.

175. Gavrichkova O. Drivers of soil respiration of root and microbial origin in grasslands. Universita degli studi della Tuscia-Viterbo. Italy, 2009. 166 p.

176. Giardina C.P., Ryan M.G. Evidence that decomposition rates of organic carbon in mineral soil do not vary with temperature // Nature. 2000. V. 404. P. 858-861.

177. Goffin S., Aubinet M., Maier M., Plain C., Schack-Kirchner H., Longdoz B. Characterization of the soil CO2 production and its carbon isotope composition in forest soil layers using the flux-gradient approach // Agricultural and Forestry Meteorology. 2014. V. 188. P. 45-57.

178. Gong J., Xu S., Wang Y., Luo Q., Liu M., Zhang W. Effect of irrigation on the soil respiration of constructed grasslands in Inner Mongolia, China // Plant and Soil. 2015 V. 395. P. 159-172.

179. Gonzalez-Quinones A., Stockdale E.A., Banning N.C., Hoyle F.C., Sawada Y., Wherrett A.D., Jones D.L., Murphy D.V. Soil microbial biomass - Interpretation and consideration for soil monitoring // Soil Research. 2011. V. 49. P. 287-304.

180. Graham E.B., Knelman J.E., Schindlbacher A. et al. Microbes as engines of ecosystem function: When does community structure enhance predictions of ecosystem Processes? // Frontiers in Microbiology. 2016. V. 7. P. 1-10.

181. Graham S.L., Hunt J.E., Millard P., McSeveny T., Tylianakis J.M., Whitehead D. Effects of soil warming and nitrogen addition on soil respiration in a New Zealand tussock grassland // PLoS ONE. 2014. V. 9. Issue 3. Published online: https://www.doi.org/ 10.1371/journal.pone.0091204

182. Griffiths B.S., Philippot L. Insights into the resistance and resilience of the soil microbial community // FEMS Microbiology Reviews. 2012. P. 1-18.

183. Grimm N.B., Faeth S.H., Golubiewski N.E., Redman C.L., Wu J., Bai X., Briggs J.M. Global change and the ecology of cities // Science. 2008. 319. P. 756-760.

184. Gulledge J., Schimel J.P. Controls on soil carbon dioxide and methane fluxes in a variety of taiga forest stands in interior Alaska // Ecosystems. 2000. V. 3. P. 269-282.

185. Guo L.B., Gifford M. Soil carbon stocks and land use change: a meta analysis // Global Change Biology. 2002. V. 8. P. 345-360

186. Gupta V.V.S.R., Germida, J.J. Soil aggregation: influence on microbial biomass and implications for biological processes // Soil Biology and Biochemistry. 2015. V. 80. P. 1-7.

187. Gusti M., Jonas M. Terrestrial full carbon account for Russia: revised uncertainty estimates and their role in a bottom-up/top-down accounting exercise // Climatic Change. 2010. V. 103. P. 159-174.

188. Hageman R.H. Effect of form of nitrogen on plant growth / Nitrogen InhibitorsPotentials and Limitations, ASA Spec. Publ. 38. Ed. D M Kral. ASA, CSSA and SSSA, Madison, 1980. P. 47-62.

189. Hamada Y., Tanaka T. Dynamics of carbon dioxide in soil profiles based on long-term field observation // Hydrological Processes. 2001. No. 15. P. 1829-1845.

190. Han G.X., Zhou G.S., Xu Z.Z., Yang Y., Liu J.L., Shi K.Q. Biotic and abiotic factors controlling the spatial and temporal variation of soil respiration in an agricultural ecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 2007. V. 39. P. 418-425.

191. Hannam K.D., Midwood A.J., Neilsen D., Forge T.A., Jones M.D. Bicarbonates dissolved in irrigation water contribute to soil CO2 efflux // Geoderma. 2019. V. 337. P. 1097-1104.

192. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A., Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 115-146.

193. Hargreaves P.R., Brookes P.C., Ross G.J.S., Poulton P.R. Evaluating soil microbial biomass carbon as an indicator of long-term environmental change // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. P. 401-407.

194. Hashimoto S., Carvalhais N., Ito A., Migliavacca M., Nishina K., Reichstein M. Global spatiotemporal distribution of soil respiration modeled using a global database // Biogeosciences. 2015. V. 12. P. 4121-4132.

195. Heimann M., Reichstein M. Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks // Nature. 2008. V. 451. P. 289-292.

196. Heinemeyer A., Di Bene C., Lloyd A.R., Tortorella D., Baxter R., Huntley B. et al. Soil respiration: implications of the plant-soil continuum and collar insertion depth on measurement and modelling of soil CO2 efflux rates in three ecosystems // European Journal of Soil Science. 2011. V. 62. P. 82-94.

197. Heinemeyer A., McNamara N.P. Comparing the closed static versus the closed dynamic chamber flux methodology: Implications for soil respiration studies // Plant and Soil. 2011. V. 346. P. 145-151.

198. Hillel D. Introduction to environmental soil physics. Academic Press. 2003. 494 p.

199. Hofman J., Dusek L., Klanova J., Bezchlebova J., Holoubek I. Monitoring microbial biomass and respiration in different soils from the Czech Republic - a summary of results // Environment International. 2004. V. 30. Issue 1. P.19-30.

200. Hoilett N.O., Nkongolo N.V., Kremer R.J., Eivazi F., Adisa S.J., Paro R.M., Schmidt K. Understanding the relationships between microbial biomass, enzymes and greenhouse gas efflux in a secondary forest in Missouri // Journal of Environmental Monitoring and Restoration. 2008. V. 5. P. 109-118.

201. Horner-Devine M.C., Leibold M.A., Smith, V.H., Bohannan B.J.M. Bacterial diversity patterns along a gradient of primary productivity // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 613-622.

202. Houghton R.A., House J.I., Pongratz J., van der Werf G.R., DeFries R.S., Hansen M.C. et al. Carbon emissions from land use and land-cover change // Biogeosciences. 2012. V. 9. P. 5125-5142.

203. Hu S., Li Y., Chang S.X., Li Y., Yang W., Fu W. et al. Soil autotrophic and heterotrophic respiration respond differently to land-use change and variations in environmental factors // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. V. 250-251. P. 290-298.

204. Huang N., Wang L., Guo Y., Hao P., Niu Z. Modeling spatial patterns of soil respiration in maize fields from vegetation and soil property factors with the use of remote sensing and geographical information system // PLoS ONE. 2014. V. 9. Issue 8. Published online: https://www.doi.org/10.1371/journal.pone.0105150

205. Hugelius G., Strauss J., Zubrzycki S., Harden J.W., Schuur E.A.G., Ping C.-L. et al. Estimated stocks of circumpolar permafrost carbon with quantified uncertainty ranges and identified data gaps // Biogeosciences. 2014. V. 11. Issue 23. P. 6573-6593.

206. Humfeld H. A method for measuring carbon dioxide evolution from soil // Soil Science. 1930. V. 30. No. 1. P. 1-11.

207. Huxman T.E., Snyder K.A., Tissue D.T., Leffler A.J., Ogle K., Pockman W.T. et al. Precipitation pulses and carbon fluxes in semiarid and arid ecosystems // Oecologia 2004. V. 141. P. 254-268.

208. Iovieno P., Morra L., Leone A., Pagano L., Alfani A. Effect of organic and mineral fertilizers on soil respiration and enzyme activities of two Mediterranean horticultural soils // Biology and Fertility of Soil. 2009. V. 45. P. 555-561.

209. IPCC. Report of Working group I of the IPCC «Climate change 2013: The physical science basis». Published online: https://www.ipcc.ch

210. Iqbal J., Hu R., Feng M., Lin S., Malghani S., Ali I.M. Microbial biomass, and dissolved organic carbon and nitrogen strongly affect soil respiration in different land uses: A case study at Three Gorges Reservoir Area, South China // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2010. V. 137. P. 294-307.

211. ISO 14240-1: 1997. Soil quality - Determination of soil microbial biomass. Part 1: Substrate-induced respiration method. International Organization for Standardization. Geneva, Switzerland. 1997.

212. ISO 16072. Soil quality - laboratory methods for determination of microbial soil respiration. International Organization for Standardization. Geneva, Switzerland. 2002.

213. Jaeger III C.H., Monson R.K., Fisk M.C., Schmidt S.K. Seasonal partitioning of nitrogen by plants and soil microorganisms in an Alpine ecosystem // Ecology. 1999. V. 80. Issue 6. P. 1883-1891.

214. Janssens I.A., Dore S., Epron D., Lankreijer H., Buchmann N., Longdoz B. et al. Climatic influences on seasonal and spatial differences in soil CO2 efflux / Fluxes of Carbon, Water and Energy of European Forests. R. Valentini (Ed.). Ecological Studies (Analysis and Synthesis). Berlin, Heidelberg, Springer, 2003. V. 163. P. 233-253.

215. Janssens I.A., Kowalski A.S., Longdoz B., Ceulemans R. Assessing forest soil CO2 efflux: an in situ comparison of four techniques // Tree Physiology. 2000. V. 20. Issue 1. P. 23-32.

216. Janssens I.A., Lankreijer H., Matteucci G., Kowalski A.S., Buchmann N., Epron D. et al. Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests // Global Change Biology. 2001. V. 7. P. 269-278.

217. Janssens I.A., Pilegaard K. Large seasonal changes in Q10 of soil respiration in a beech forest // Global Change Biology. 2003. V. 9. Issue 6. P. 911-918.

218. Jassal R., Black A., Novak M., Morgenstern K., Nesic Z., Gaumont-Guay D. Relationship between soil CO2 concentrations and forest-floor CO2 effluxes // Agricultural and Forest Meteorology. 2005. V. 130. P. 176-192.

219. Jassal R.S., Black T.A., Drewitt G.B., Novak M.D., Gaumont-Guay D., Nesic Z. A model of the production and transport of CO2 in soil: predicting soil CO2 concentrations and CO2 efflux from a forest floor // Agricultural and Forest Meteorology. 2004. V. 124. Issue 3. P. 219-236.

220. Jia S., McLaughlin N.B., Gu J., Li X., Wang Z. Relationships between root respiration rate and root morphology, chemistry and anatomy in Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica // Tree Physiology. 2013. V. 33. Issue 6. P. 579-589.

221. Jiang H., Deng Q., Zhou G., Hui D., Zhang D., Liu S. et al. Responses of soil respiration and its temperature/moisture sensitivity to precipitation in three subtropical forests in southern China // Biogeosciences. 2013. V. 10. P. 3963-3982.

222. Jiang Y., Wang B., Niu X., Dong Z., Wang P. Contribution of soil fauna respiration to CO2 flux in subtropical Moso bamboo (Phyllostachys pubescens) forests: a comparison of different soil treatment methods // Environmental Earth Sciences. 2016. V. 75. Issue 13. Online published: https://doi.org/10.1007/s12665-016-5528-2

223. Jong E., Schappert H.J.V. Calculation of soil respiration and activity from CO2 profiles in the soil // Soil Science. 1972. V. 113. Issue 5. P. 328-333

224. Jordan D., Kremer R.J., Bergfield W.A., Kim K.Y., Cacnio V.N. Evaluation of microbial methods as potential indicators of soil quality in historical agricultural fields // Biology and Fertility of Soils. 1995. V. 19. No. 4. P. 297-302

225. Kalbitz K., Solinger S., Park J.-H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review // Soil Science. 2000. V. 165. Issue 4. P. 277-304.

226. Kandeler E., Stemmer M., Gerzabek M.H. Role of microorganisms in carbon cycling in soils / Microorganisms in soils: roles in genesis and functions. F. Buscot, A. Varma (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2005. P. 139-157.

227. Kanemasu E.T. Powers W.L. Sij J.W. Field chamber measurement of CO2 flux from soil surface // Soil Science. 1974. V. 118. No. 4. P. 233-237.

228. Karhu K., Auffret M.D., Dungait J.A.J. et al. Temperature sensitivity of soil respiration rates enhanced by microbial community response // Nature. 2014. V. 513. P. 81-4.

229. Kaye J.P., McCulley R.L. and Burke I.C. Carbon fluxes, nitrogen cycling, and soil microbial communities in adjacent urban, native and agricultural ecosystems // Global Change Biology. 2005. V. 11. P. 575-587.

230. Keenan T.F., Prentice I.C., Canadell J.G., Williams C.A., Wang H., Raupach M., Collatz G.J. Recent pause in the growth rate of atmospheric CO2 due to enhanced terrestrial carbon uptake // Nature Communications. 2016. V. 7. Published online: https://www.doi.org/10.1038/ncomms13428

231. Keith H., Wong S.C. Measurement of soil CO2 efflux using soda lime absorption: both quantitative and reliable // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 1121-1131.

232. Kelsey K.C., Wickland K.P., Striegl R.G., Neff J.C. Variation in soil carbon dioxide efflux at two spatial scales in a topographically complex boreal forest // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2012. V. 44. Issue 4. P. 457-468.

233. Knoepp, J.D., Vose, J.M. Quantitative comparison of in situ soil CO2 flux measurement methods. Research Paper SRS-28. Asheville, NC. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station. 2002. 11 p.

234. Koerner B., Klopatek J. Anthropogenic and natural CO2 emission sources in an arid urban environment // Environmental Pollution. 2002. V. 116. P. 45-51.

235. Kowalenko C.G., Ivarson K.C., Cameron D.R. Effect of moisture content, temperature and nitrogen fertilization on carbon dioxide evolution from field soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 10. P. 417-423.

236. Krull E.S., Baldock J.A., Skjemstad J.O. Soil texture effects on decomposition and soil carbon storage / Net Ecosystem Exchange. CRC Workshop Proceedings. CRC for Greenhouse Accounting. Canberra, 2001. P. 103-110.

237. Kurganova I.N. Carbon dioxide emission from soils of Russian terrestrial ecosystems. Interim report. International Institute for Applied Systems Analysis, Laxenburg, Austria, 2003. 63 p.

238. Kuzyakov Y. How to link soil C pools with CO2 fluxes? // Biogeosciences. 2011. V. 8. P. 1523-1537.

239. Kuzyakov Y. Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 425-448.

240. Kuzyakov Y., Cheng W. Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. P. 19151925.

241. Kuzyakov Y., Friedel J.K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. 1485-1498.

242. Kuzyakov Y., Horwath W.R., Dorodnikov M., Blagodatskaya E. Review and synthesis of the effects of elevated atmospheric CO2 on soil processes: No changes in pools, but increased fluxes and accelerated cycles // Soil Biology and Biochemistry. 2019. V. 128. P. 66-78.

243. Kuzyakov Y., Larionova A.A. Root and rhizomicrobial respiration: A review of approaches to estimate respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2005. V. 168. P. 503-520.

244. Lal R. Why carbon sequestration in agricultural soils / Agricultural Practices and Policies for Carbon Sequestration in Soil. J.M. Kimble, R. Lal, R.F. Follett (Eds.). Boca Raton, London, New York, Washington: Lewis Publishers, 2002. P. 21-30.

245. Leake J.R., Johnson D., Donnelly D.P., Muckle G.E., Boddy L., Read D.J. Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem functioning // Canadian Journal of Botany. 2004. V. 82. P. 1016-1045.

246. Lee X. On micrometeorological observations of surface-air exchange over tall vegetation // Agricultural and Forest Meteorology. 1998. V. 91. P. 39-49.

247. Leskovar D., Othman Y.A. Organic and conventional farming differentially influenced soil respiration, physiology, growth and head quality of artichoke cultivars // Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 2018. V. 18. Issue 3. P. 865-880.

248. Leskovar D., Othman Y.A. Organic and conventional farming differentially influenced soil respiration, physiology, growth and head quality of artichoke cultivars // Journal of Soil Science and Plant Nutrition. 2018. V. 18. Issue 3. P. 865-880.

249. Li C., Peng Y., Nie X., Yang Y., Yang L., Li F. et al. Differential responses of heterotrophic and autotrophic respiration to nitrogen addition and precipitation changes in a Tibetan alpine steppe // Scientific Reports. 2018. V. 8. Published online: https://www.doi.org/10.1038/s41598-018-34969-5

250. Li H., Han X., Qiao Y., Hou X., Xing B. Carbon dioxide emission from Black Soil as influenced by land-use change and long-term fertilization // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 2009. V. 40. P. 1350-1368.

251. Li W., Jin C., Guan D., Wang Q., Wang A., Yuan F., Wu J. The effects of simulated nitrogen deposition on plant root traits: A meta-analysis // Soil Biology and Biochemistry. 2015. V. 82. P. 112-118.

252. Lieth H., Ouellette R. Studies on the vegetation of the Gaspe Peninsula: II. The soil respiration of some plant communities // Canadian Journal of Botany. 1962. V. 40. Issue 1. P. 127-140.

253. Lin G., Rygiewicz P.T., Ehleringer J.R., Johnson M.G., Tingey D.T. Time-dependent responses of soil CO2 efflux components to elevated [CO2] and temperature in experimental forest mesocosms // Plant and Soil. 2001. V. 229. P. 259-270.

254. Liu X., Lee Burras C., Kravchenko Y.S., Duran A., Huffman T., Morras H., Studdert G., Zhang X., Cruse R.M., Yuan X. Overview of Mollisols in the world: Distribution, land use and management // Canadian Journal of Soil Science. 2012. V. 92. Issue 3. P. 383-402.

255. Liu X.P., Zhang W.J., Hu C.S., Tang X.G. Soil greenhouse gas fluxes from different tree species on Taihang Mountain, North China // Biogeosciences. 2014. V. 11. P. 1649-1666.

256. Liu X.Z., Wan S.Q., Su B., Hui D.F., Luo Y.Q. Response of soil CO2 efflux to water manipulation in a tallgrass prairie ecosystem // Plant and Soil. 2002. V. 240. P. 213223.

257. Liu Y., He N., Zhu J., Xu L., Yu G., Niu S., Sun X., Wen X. Regional variation in the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition in China's forests and grasslands // Global Change Biology. 2017. V. 23. Issue 8. P. 3393-3402.

258. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Functional Ecology. 1994. V. 8. P. 315-323.

259. Lokoshchenko M.A. Urban "heat island" in Moscow // Urban Climate. 2014. V. 10. Issue 3. P. 550-562.

260. Longdoz, B., Yernaux, M., Aubinet, M. Soil CO2 efflux measurements in a mixed forest: impact of chamber disturbances, spatial variability and seasonal evolution // Global Change Biology. 2000. V. 6. Issue 8. P. 907-917.

261. Lorenz K., Lal R. Biogeochemical C and N cycles in urban soils // Environment International. 2009. V. 35. P. 1-8.

262. Lou Y., Li Z., Zhang T., Liang Y. CO2 emissions from subtropical arable soils of China // Soil Biology and Biochemistry. 2004. V. 36. Issue 11. P. 1835-1842.

263. Lundegardh H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil Science. 1927. V. 23. P. 417-454.

264. Luo Y., Zhou X. Soil Respiration and the Environment. London: Academic Press, 2006. 328 p.

265. Ma Q., Jin H., Yu C., Bense V.F. Dissolved organic carbon in permafrost regions: A review // Science China Earth Sciences. 2019. V. 62. P. 349-364.

266. Ma Z., Zhao W., Liu M., Liu Q. Responses of soil respiration and its components to experimental warming in an alpine scrub ecosystem on the eastern Qinghai-Tibet Plateau // Science of the Total Environment. 2018. V. 643. P. 1427-1435.

267. Margesin R., Minerbi S., Schinner F. Long-term monitoring of soil microbiological activities in two forest sites in South Tyrol in the Italian Alps // Microbes and Environments. 2014. V. 29. Issue 3. P. 277-285.

268. Metcalfe D.B., Fisher R.A., Wardle D.A. Plant communities as drivers of soil respiration: pathways, mechanisms, and significance for global change // Biogeosciences. 2011. V. 8. P. 2047-2061.

269. Meyer N., Welp G., Amelung W. The temperature sensitivity (Q10) of soil respiration: Controlling factors and spatial prediction at regional scale based on environmental soil classes // Global Biogeochemical Cycles. 2018. V. 32. P. 306-323.

270. Meyer O. Functional groups of microorganisms / Biodiversity and Ecosystem Function. E.-D. Schulze et al. (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1994. P. 6796.

271. Mikhalkova E.A., Post C.J. Organic carbon stocks in the Russian Chernozem // European Journal of Soil Science. 2006. V. 57. P. 330-336.

272. Minocha R, Minocha S.C. Effects of soil pH and aluminum on plant respiration / Plant respiration: from cell to ecosystem. Advances in photosynthesis and respiration. Lambers H. and Ribas-Carbo M. (Eds). The Netherlands, Springer, 2005. P. 159-176.

273. Moncrieff J., Valentini, R. Greco S., Guenther S., Ciccioli P. Trace gas exchange over terrestrial ecosystems: methods and perspectives in micrometeorology // Journal of Experimental Botany. 1997. V. 48. Issue 5. P. 1133-1142.

274. Mu C., Zhang T., Wu Q., Peng X., Cao B., Zhang X. et al. Editorial: Organic carbon pools in permafrost regions on the Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau // The Cryosphere. 2015. V. 9. Issue 2. P. 479-486.

275. Mukhortova L., Schepaschenko D., Shvidenko A. et al. Soil contribution to carbon budget of Russian forests // Agricultural and Forestry Meteorology. 2015. V. 200. P. 97-108.

276. Mukhortova L., Schepaschenko D., Shvidenko A., McCallum I. A system for heterotrophic soil respiration assessment of Russian land / Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Action. Proceedings of the international conference IBFRA. Russia, Krasnoyarsk, 2011. P. 86-90.

277. Neergaard A., Porter J.R., Gorissen A. Distribution of assimilated carbon in plants and rhizosphere soil of basket willow (Salix viminalis L.) // Plant and Soil. 2002. V. 24. Issue 2. P. 307-314.

278. Nielsen M.N., Winding A. Microorganisms as indicators of soil health. National environmental research institute. Denmark. Technical report. 2002. No. 388. 84 p.

279. Nihorimbere V., Ongena M., Smargiassi M., Thonart P. Beneficial effect of the rhizosphere microbial community for plant growth and health // Biotechnology, Agronomy, Society and Environment. 2011. V. 15. Issue 2. P. 327-337.

280. Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V., Gluck M., Jonas M., Obersteiner M. Full carbon account for Russia. Interim Report. International Institute for Applied Systems Analysis, Laxenburg, Austria. 2000. 181 p.

281. Niu S., Tian D.S. A global pattern of soil acidification caused by nitrogen deposition / American Geophysical Union Fall Meeting Abstracts. 2014.

282. Noh N.J., Lee S.J., Jo W., Han S., Yoon T.K., Chung H. et al. Effects of experimental warming on soil respiration and biomass in Quercus variabilis Blume and Pinus densiflora Sieb. et Zucc. seedlings // Annals of Forest Science. 2016. V. 73. Issue 2. P. 533-545.

283. Norman J.M., Garcia R., Verma S.B. Soil surface CO2 fluxes and the carbon budget of a grassland // Journal of Geophysical Research. 1992. V. 97. No. 17. P. 18845-18853.

284. Norman J.M., Kucharik C.J., Gower S.T., Baldocchi D.D., Crill P.M., Rayment M.B. et al. A comparison of six methods for measuring soil-surface carbon dioxide fluxes // Journal of Geophysical Research. 1997. V. 102. P. 28771-28777.

285. Novara A., Armstrong A., Gristina L., Semple K.T., Quinton J.N. Effects of soil compaction, rain exposure and their interaction on soil carbon dioxide emission // Earth Surface Processes and Landforms. 2012. V. 37. Issue 9. P. 994-999.

286. Oertel C., Matschullat J., Zurba K., Zimmermann F., Erasmi S. Greenhouse gas emissions from soils - A review // Chemie der Erde. 2016. V. 76. P. 327-352.

287. Ogle K. Hyperactive soil microbes might weaken the terrestrial carbon sink // Nature. 2018. V. 560. Issue 7716. P. 32-33.

288. O'Neill E.G., Norby R.J. Litter quality and decomposition rates of foliar litter produced under CO2 enrichment / Carbon Dioxide and Terrestrial Ecosystems. G.W. Koch, H.A. Mooney (Eds.). Academic Press, 1996. P. 87-103.

289. Pandey R.R., Sharma G., Singh T.B., Tripathi S.K. Factors influencing soil CO2 efflux in a northeastern Indian oak forest and plantation // African Journal of Plant Science. 2010. V. 4. Issue. 8. P. 280-289.

290. Paul E.A, Kimble J. Global climate change: Interactions with soil properties / Soils and Global Change. CRC/Lewis Publishers. Boca Raton. FL, 1995.

291. Paul E.A., Morris S.J., Conant R.T., Plante A.F. Does the acid hydrolysis-incubation method measure meaningful soil organic carbon pools? // Soil Science Society of America Journal. 2006. V. 70. Issue 3. P. 1023-1035.

292. Pavelka M., Acosta M., Kiese R., Altimir N., Brummer C., Crill P. et al. Standardisation of chamber technique for CO2, N2O and CH4 fluxes measurements from terrestrial ecosystems // International Agrophysics. 2018. V. 32. Issue 4. P. 569587.

293. Peng F., Xu M., You Q., Zhou X., Wang T., Xue X. Different responses of soil respiration and its components to experimental warming with contrasting soil water content // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2015. V. 47. Issue 2. P. 359-368.

294. Pengthamkeerati P., Motavalli P.P., Kremer R.J., Anderson S.H. Soil carbon dioxide efflux from a claypan soil affected by surface compaction and applications of poultry litter // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2005. V. 109. P. 75-86.

295. Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition // Oikos. 1982. V. 39. P. 287-388.

296. Pietri J.C.A., Brookes P.C. Relationships between soil pH and microbial properties in a UK arable soil // Soil Biology and Biochemestry. 2008. V. 40. P. 1856-1861.

297. Pina R.G., Cervantes C. Microbial interactions with aluminium // BioMetals. 1996. V. 9. P 311-316.

298. Pingintha N., Leclerc M., Beasley J., Zhang G., Senthong C. Assessment of the soil CO2 gradient method for soil CO2 efflux measurements: comparison of six models in the calculation of the relative gas diffusion coefficient // Tellus B: Chemical and Physical Meteorology. 2010. V. 62. Issue 1. P. 47-58.

299. Poesse, G.J. Soil compaction and new traffic systems / Possibilities offered by new mechanization systems to reduce agricultural production costs, Pellizzi G. et al. (Eds.). The Netherlands. 1992, P. 79-91.

300. Pongracic S., Kirschbaum M., Raison R.J. Comparison of soda lime and infrared gas analysis techniques for in situ measurement of forest soil respiration // Canadian Journal of Forest Research, 1997. V. 27. Issue 11. P. 1890-1895.

301. Prolingheuer N., Scharnagl B., Graf A., Vereecken H., Herbst M. Spatial and seasonal variability of heterotrophic and autotrophic soil respiration in a winter wheat stand // Biogeosciences Discussions. 2010. V. 7. P. 9137-9173.

302. Pumpanen J., Kolari P., Ilvesniemi H., Minkkinen K., Vesala T., Niinisto S. et al. Comparison of different chamber techniques for measuring soil CO2 efflux // Agricultural and Forest Meteorology. 2004. V. 123. P. 159-176.

303. Pumpanen, J., Longdoz, B., Kutsch, W.L. Field measurements of soil respiration: principles and constraints, potentials and limitations of different methods / Soil Carbon Dynamics. An Integrated Methodology. Kutsch W.L., Bahn M., Heinemeyer A. (Eds.). Cambridge Univ. Press, 2012. P. 16-32.

304. Qian Y.-Q., He F.-P., Wang W. Seasonality, rather than nutrient addition or vegetation types, influenced short-term temperature sensitivity of soil organic carbon decomposition // PLoS one. 2016. V. 11. Issue 4. Published online: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153415

305. Quinn G., Keough M. Experimental design and data analysis for biologists. USA, Cambridge University Press, 2002.

306. Raich J.W., Bowden R.D., Steudler P.A. Comparison of two static chamber techniques for determining carbon dioxide efflux from forest soils // Soil Science Society of America Journal. 1990. V. 54. Issue 6. P. 1754-1757.

307. Raich J.W., Potter C.S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils // Global Biogeochemical Cycles. 1995. V. 9. Issue 1. P. 23-36.

308. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus. Ser. B. 1992. V. 44. P. 81-99.

309. Raich J.W., Tufekciogul A. Vegetation and soil respiration: correlations and controls // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 71-90.

310. Ramnarine R., Wagner-Riddle C., Dunfield K.E., Voroney R.P. Contributions of carbonates to soil CO2 emissions // Canadian Journal of Soil Science. 2012. V. 92. Issue 4. P. 599-607.

311. Rao D.L.N., Pathak H. Ameliorative influence of organic matter on biological activity of salt-affected soils // Arid Soil Research and Rehabilitation. 1996. V. 10. Issue 4. P. 311-319.

312. Reichstein M., Rey A., Freibauer A., Tenhunen J., Valentini R., Banza J. Modeling temporal and large-scale spatial variability of soil respiration from soil water availability, temperature and vegetation productivity indices // Global Biogeochemical Cycles. 2003 V. 17. Issue 4. P. 1-15.

313. Reth S., Reichstein M., Falge E. The effect of soil water content, soil temperature, soil pH-value and the root mass on soil CO2 efflux - A modified model // Plant and Soil. 2005. V. 268. Issue 1. P. 21-33.

314. Rey A. Mind the gap: non-biological processes contributing to soil CO2 efflux // Global Change Biology. 2015. V. 21. P. 1752-1761.

315. Ritz K., Black H.I.J., Campbell C.D., Harris J.A., Wood C. Selecting biological indicators for monitoring soils: A framework for balancing scientific and technical opinion to assist policy development // Ecological Indicators. 2009. V. 9. P. 12121221.

316. Rochette P., Ellert B., Gregorich E.G., Desjardins R.L., Pattey E., Lessard R., Johnson B.G. Description of a dynamic closed chamber for measuring soil respiration and its comparison with other techniques // Canadian Journal of Soil Science. 1997. V. 77. Issue 2. P. 195-203.

317. Rochette P., Gregorich E.G., Desjardins R.L. Comparison of static and dynamic closed chambers for measurement of soil respiration under field conditions // Canadian Journal of Soil Science. 1992. V. 72. Issue 4. P. 605-609

318. Rochette P., Hutchinson G.L. Measurement of soil respiration in situ: chamber techniques / Micrometeorology in Agricultural Systems, Agronomy Monograph 47. USA, Madison, 2005. P. 247-286.

319. Rodeghiero M., Cescatti A. Indirect partitioning of soil respiration in a series of evergreen forest ecosystems // Plant and Soil. 2006. V. 284. P. 7-22.

320. Rodeghiero M., Churkina G., Martinez C., Scholten T., Gianelle D., Cescatti A. Components of forest soil CO2 efflux estimated from A14C values of soil organic matter // Plant and Soil. 2013. V. 364. P. 55-68.

321. Rousk J., Brookes P.C., Baath E. Contrasting soil pH effects on fungal and bacterial growth suggest functional redundancy in carbon mineralization // Applied and Environmental Microbiology. 2009. P. 75. Issue 6. P. 1589-1596.

322. Saraswathi G., Lalarammawia C., Paliwal K. Seasonal variability in soil-surface CO2 efflux in selected young tree plantations in semi-arid eco-climate of Madurai // Current science. 2008. V. 95. Issue 1. P. 94-99.

323. Sarzhanov D.A., Vasenev V.I., Vasenev I.I., Sotnikov Y.L., Ryzhkov O.V., Morin T. Carbon stocks and CO2 emissions of urban and natural soils in Central Chernozemic region of Russia // Catena. 2017. V. 158. P. 131-140.

324. Savage K.E., Davidson E.A., Abramoff R.Z., Finzi A.C., Giasson M.-A. Partitioning soil respiration: quantifying the artifacts of the trenching // Biogeochemistry. 2018. V. 140. Issue 1. P. 53-63.

325. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 7-20.

326. Schulze E.D. Biological control of the terrestrial C sink // Biogeosciences. 2005. V. 2. P. 147-166.

327. Schulze E.D. Soil Respiration of tropical vegetation types // Ecology. 1967. 48. V. 4. P. 652-653.

328. Schwendenmann L., Pendall E., Potvin C. Surface soil organic carbon pools, mineralization and CO2 efflux rates under different land-use types in Central Panama / T. Tscharntke, C. Leushner, M. Zeller, E. Guhardja, A. Bidin (Eds.) Stability of Tropical Rainforest Margins. Environmental Science and Engineering. Springer, Berlin, Heidelberg. 2007. P. 107-129.

329. Shao X., Yang W., Wu M. Seasonal dynamics of soil labile organic carbon and enzyme activities in relation to vegetation types in Hangzhou Bay tidal flat wetland // PLoS ONE. 2015. V. 10. Issue 11. Published online: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0142677

330. Shchepashchenko D., Mukhortova L., Shvidenko A., McCallum I. Heterotrophic soil respiration in Russia. American Geophysical Union Fall Meeting. Abstract. 2011.

331. Shestak C.J., Busse M.D. Compaction alters physical but not biological indices of soil health // Soil Science Society of America Journal. 2005. V. 69. P. 236-246.

332. Shi P.L., Zhang X.Z., Zhong Z.M., Ouyang H. Diurnal and seasonal variability of soil CO2 efflux in a cropland ecosystem on the Tibetan Plateau // Agricultural and Forest Meteorology. 2006. V. 137. P. 220-233.

333. Shibistova O., Lloyd J., Evgrafova S., Savushkina N., Zrazhevskaya G., Arneth A. et al. Seasonal and spatial variability in soil CO2 efflux rates for a central Siberian Pinus sylvestris forest // Tellus B. 2002. V. 54. P. 552-567.

334. Shvidenko A., Schepaschenko D., McCallum I. Bottom-up inventory of the carbon fluxes in Northern Eurasia for comparison with GOSAT Level 4 Products. Report. IIASA, Laxenburg, Austria, 2010. 225 p.

335. Singh J.S., Gupta V.K. Soil microbial biomass: A key soil driver in management of ecosystem functioning // Science of the Total Environment. 2018. V. 634. P. 497-500.

336. Smagin A.V. Soil phases: the gaseous phase // In: Certini G., Scalenghe R. (ed.) Soils: Basic Concepts and Future Challenges. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, Sao Paulo. 2006. P. 75-85.

337. Smith K.A., Ball T., Conen F., Dobbie K.E., Massheder J., Rey A. Exchange of greenhouse gases between soil and atmosphere: interactions of soil physical factors and biological processes // European Journal of Soil Science. 2003. V. 54. P. 779-791.

338. Sommerville D., Bradley R., Mailly D. Leaf litter quality and decomposition rates of yellow birch and sugar maple seedlings grown in mono-culture and mixed-culture pots at three soil fertility levels // Trees. 2004. V. 18. P. 608-613.

339. Song X., Peng C., Zhao Z., Zhang Z., Guo B., Wang W. et al. Quantification of soil respiration in forest ecosystems across China // Atmospheric Environment. 2014. V. 94. P. 546-551.

340. Sotta E.D., Meir P., Malhi Y., Nobre A.D., Hodnett M., Grace J. Soil CO2 efflux in a tropical forest in the central Amazon // Global Change Biology. 2004. V. 10. P. 601617.

341. Stotzky G. Microbial respiration / Methods of soil analysis. Part 2. Chemical and microbiological properties. Black C.A. (Ed.). 1965. Madison Wisconsin. P. 15501570.

342. Subke J.-A., Ingima I., Cotrufo M.F. Trends and methodological impacts in soil CO2 efflux partitioning: A metaanalytical review // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 921-943.

343. Sun L., Ataka M., Kominami Y., Yoshimura K. Relationship between fine-root exudation and respiration of two Quercus species in a Japanese temperate forest // Tree Physiology. 2017. V. 37. P. 1011-1020.

344. Susyan, E.A., Wirth S., Ananyeva, N.D., Stolnikova, E.V. Forest succession on abandoned arable soils in European Russia - Impacts on microbial biomass, fungal-bacterial ratio, and basal CO2 respiration activity // European Journal of Soil Biology. 2011. V. 47. Issue 3. P. 169-174.

345. Tang J., Baldocchi D.D. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak-grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components // Biogeochemistry. 2005. V. 73. Issue 1. P. 183-207.

346. Tang J., Baldocchi D.D., Qi Y., Xu L. Assessing soil CO2 efflux using continuous measurements of CO2 profiles in soils with small solid-state sensors // Agricultural and Forest Meteorology. 2003. V. 118. P. 207-220.

347. Tang X.L., Liu S.G., Zhou G.Y., Zhang D.Q., Zhou C.Y. Soil-atmospheric exchange of CO2, CH4, and N2O in three subtropical forest ecosystems in southern China // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 546-560.

348. Tate C.M., Striegl R.G. Methane consumption and carbon dioxide emission in tallgrass prairie: effects of biomass burning and conversion to agriculture // Global Biogeochemical Cycles. 1993. V. 7. Issue 4. P. 735-748.

349. Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems - recent progress and challenges // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 141-153.

350. Tu C., Li F., Qiao Y., Zhu N., Gu C., Zhao X. Effect of experimental warming on soil respiration under conventional tillage and no-tillage farmland in the North China Plain // Journal of Integrative Agriculture. 2017. V. 16. Issue 4. P. 967-979.

351. Turbe A., De Toni A., Benito P., Lavelle P.A., Lavelle P.E., Ruiz N., Van der Putten, W. H. Labouze E., Mudgal S. Soil biodiversity: Functions, threaths and tools for policy makers. Bio Intelligence Service, IRD, and NIOO, Report for European Commission (DG Environment). 2010. 254 p.

352. van der Heijden M.G.A., Bardgett R.D., van Straalen, N.M. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems // Ecology Letters. 2008. V. 11. P. 296-310.

353. Van Gestel M., Ladd J.N., Amato M. Carbon and nitrogen mineralization from two soils of contrasting texture and microaggregate stability: Influence of sequential fumigation, drying and storage // Soil Biology and Biochemistry. 1991. V. 23. Issue 4. P. 313-322.

354. Van Gestel M., Merckx R., Vlassak K. Microbial biomass and activity in soils with fluctuating water contents // Geoderma. 1993. V. 56. P. 617-626.

355. Varadachari C., Mitra S., Ghosh K. Photochemical oxidation of soil organic matter by sunlight // Proceedings of the Indian National Science Academy. 2017. No. 83. P. 223229.

356. Vasenev V.I., Stoorvogel J.J., Ananyeva N.D., Ivashchenko K.V., Sarzhanov D.A., Epikhina A.S. et al. Quantifying spatial-temporal variability of carbon stocks and fluxes in urban soils: From local monitoring to regional modeling / The Carbon Footprint Handbook. S.S. Muthu (Ed.) New York: Taylor and Francis Group, 2015. P. 185-223.

357. Vasenev V.I., Stoorvogel J.J., Plyushchikov V.G., Ananyeva N.D., Ivashchenko K.V., Romzaykina O.N. Basal respiration as a proxy to understand spatial trends in CO2 emissions in the Moscow region // Вестник РУДН. Серия: Агрономия и животноводство. 2016. №. 4. С. 94-106.

358. Walker T.S., Bais H.P., Grotewold E., Vivanco J.M. Root exudation and rhizosphere biology // Plant Physiology. 2003. V. 132. Issue 1. P. 44-51.

359. Wang L., Han Z., Zhang X. Effects of soil pH on CO2 emission from long-term fertilized black soils in Northeastern China // Conference on Environmental Pollution and Public Health. 2010. P. 58-68.

360. Wang M., Li X., Wang S., Wang G., Zhang J. Patterns and controls of temperature sensitivity of soil respiration in a meadow steppe of the Songnen Plain, Northeast China // PLoS ONE. 2018. V. 13. Issue. 9. Published online: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0204053

361. Wang S.Q., Li T.X., Zheng Z.C. Distribution of microbial biomass and activity within soil aggregates as affected by tea plantation age // Catena. 2017. V. 153. P. 1-8.

362. Wang W., Feng J., Oikawa T. Contribution of root and microbial respiration to soil CO2 efflux and their environmental controls in a humid temperate grassland of Japan // Pedosphere. 2009. V. 19. Issue. 1. P. 31-39.

363. Wardle D.A. A comparative assessment of factors which influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil // Biological Reviews. 1992. V. 67. No. 3. P. 321358.

364. Wardle D.A. Controls of temporal variability of the soil microbial biomass: A global-scale synthesis // Soil Biology and Biochemistry. 1998. V. 30. Issue. 13. C. 16271637.

365. Wei L., Su J., Jing G., Zhao J., Liu J., Cheng J., Jin J. Nitrogen addition decreased soil respiration and its components in a long-term fenced grassland on the Loess Plateau // Journal of Arid Environments. 2018. V. 152. P. 37-44.

366. Wei W., Weile C., Shaopeng W. Forest soil respiration and its heterotrophic and autotrophic components: Global patterns and responses to temperature and precipitation // Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. P. 1236-1244.

367. Weissert L.F., Salmond J.A., Schwendenmann L. Variability of soil organic carbon stocks and soil CO2 efflux across urban land use and soil cover types // Geoderma. 2016. V. 271. P. 80-90.

368. Welles, J. Demetriades-Shah T., McDermitt D. Considerations for measuring ground CO2 effluxes with chambers // Chemical Geology. 2001. V. 177. P. 3-13.

369. Werner C., Brantley S.L. CO2 emissions from the Yellowstone volcanic system // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. 2003. V. 4. Issue 7. P. 1-27.

370. Whitaker J., Ostle N., Nottingham A.T., Ccahuana A., Salinas N., Bardgett R.D., McNamara N.P. Microbial community composition explains soil respiration responses to changing carbon inputs along an Andes-to-Amazon elevation gradient // Journal of Ecology. 2014. V. 102. Issue 4. P. 1058-1071.

371. Wiaux F., Vanclooster M., Oost K.V. Vertical partitioning and controlling factors of gradient-based soil carbon dioxide fluxes in two contrasted soil profiles along a loamy hillslope // Biogeosciences. 2015. V. 12. P. 4637-4649.

372. Wirth S. Regional-scale analysis of soil microbial biomass and soil basal CO2 respiration in northeastern Germany / Sustaining the Global Farm. Stott D.E., Mohtar R.H., Steinhardt G.C. (Eds). West Lafayette, Indiana, 2001. P. 486-493.

373. WMO Greenhouse gas bulletin. 2017. No. 14. Published online: https://library.wmo.int/do c_num.php?explnum_id=5455

374. Wohlfahrt G., Anfang C., Bahn M., Haslwanter A., Newesely C., Schmitt M., Drosler, M., Pfadenhauer, J., and Cernusca, A. Quantifying nighttime ecosystem respiration of a meadow using eddy covariance, chamber and modelling // Agricultural and Forest Meteorology. 2005. V. 128. P. 141-162.

375. Wood T. E., Detto M., Silver W.L. Sensitivity of soil respiration to variability in soil moisture and temperature in a humid tropical forest // PLoS ONE. 2013. V. 8. Issue 12. Published online: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0080965

376. WRB. World Reference Base for Soil Resources. World Soil Resources Report 106, FAO, Rome, 2014.

377. Wu C., Gaumont-Guay D., T.A. Black, Jassal R.S., Xu S., Chen J.M., Gonsamo A. Soil respiration mapped by exclusively use of MODIS data for forest landscapes of Saskatchewan, Canada // ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing. 2014. V. 94. P. 80-90.

378. Xie J., Li Y., Zhai C., Li C., Lan Z. CO2 absorption by alkaline soils and its implication to the global carbon cycle // Environmental Geology. 2008. V. 56. Issue 5. P. 953-961.

379. Xu J., Weia Q., Yanga S., Liao L., Qi Z., Wang W. Soil degassing during watering: An overlooked soil N2O emission process // Environmental Pollution. 2018. V. 242. P. 257-263.

380. Xu M., Qi Y. Soil-surface CO2 efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in northern // California Global Change Biology. 2001. V. 7. P. 667-677.

381. Xu M., Shang H. Contribution of soil respiration to the global carbon equation // Journal of Plant Physiology. 2016. V. 203. P. 16-28.

382. Xu X., Nieber J.L., Gupta S.C. Compaction effect on the gas diffusion coefficient in soils // Soil Science Society of America Journal. 1992. V. 56. Issue 6. P.1743-1750.

383. Yan M., Zhou G., Zhang X. Effects of irrigation on the soil CO2 efflux from different poplar clone plantations in arid northwest China // Plant and Soil. 2014. V. 375. P. 8997.

384. Yan T., Qu T., Sun Z., Dybzinski R., Chen A., Yao X., Zeng H., Piao S. Negative effect of nitrogen addition on soil respiration dependent on stand age: Evidence from a

7-year field study of larch plantations in northern China // Agricultural and Forest Meteorology. 2018. V. 262. P. 24-33.

385. Yang C., Liu N., Zhang Y. Soil aggregates regulate the impact of soil bacterial and fungal communities on soil respiration // Geoderma. 2019. V. 337. P. 444-452.

386. Yang M., Li Y., Chang S.X., Yue T., Fu W., Jiang P., Zhou G. Effects of inorganic and organic fertilizers on soil CO2 efflux and labile organic carbon pools in an intensively managed Moso Bamboo (Phyllostachys Pubescens) plantation in Subtropical China // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 2017. V. 48. Issue 3. P. 332-344.

387. Yevdokimov I., Larionova A., Bahn M. A novel approach for partitioning root and microbial respiration in soil // Abstracts of the CarboEurope-IP Open Science Conference on the GHG Cycle in the Northern Hemisphere. Crete, Sissi-Lassithi, 2006. P. 81.

388. You M., Yuan Y., Li L., Xu Y., Han X. Soil CO2 emissions as affected by 20-year continuous cropping in Mollisols // Journal of Integrative Agriculture. 2014. V. 13. Issue 3. P. 615-623.

389. Yu S., Chen Y., Zhao J., Fu S., Li Z., Xia H., Zhou L. Temperature sensitivity of total soil respiration and its heterotrophic and autotrophic components in six vegetation types of subtropical China // Science of the Total Environment. 2017. V. 607-608. P. 160-167.

390. Yuste J.C., Nagy M., Janssens I.A., Carrara A., Ceulemans R. Soil respiration in a mixed temperate forest and its contribution to total ecosystem respiration // Tree Physiology. 2005. V. 25. Issue 5. P. 609-619.

391. Zak D.R., Tilman D., Parmenter R.R., Rice C.W., Fisher F.M., Vose J., Milchunas D. et al. Plant production and soil microorganisms in late-successional ecosystems: A continental-scale study // Ecology. 1994. V. 75. Issue 8. P. 2333-2347.

392. Zamanian K., Zarebanadkouki M., Kuzyakov Y. Nitrogen fertilization raises CO2 efflux from inorganic carbon: A global assessment // Global Change Biology. 2018. V. 24. Issue 7. P. 2810-2817.

393. Zeng W., Chen J., Liu H., Wang W. Soil respiration and its autotrophic and heterotrophic components in response to nitrogen addition among different degraded temperate grasslands // Soil Biology and Biochemistry. 2018 a. V. 124. P. 255-265.