Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Новичонок, Артём Олегович

• Новичонок, Артём Олегович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Новичонок, Артём Олегович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. УГЛЕРОДНЫЙ БАЛАНС ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЗОННО-ВЛАЖНЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ: ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Особенности углеродного цикла в естественных экосистемах

1.1.1. Пулы и потоки углерода в природных экосистемах. Терминология

1.1.2. Тропические леса в условиях нарастающей антропогенной нагрузки

1.1.3. Тропический лес как сток (поглотитель) атмосферного углерода

1.2. Продуктивность сезонно-влажных тропических лесов

1.2.1. Инвентаризационные исследования в муссонных тропических лесах Юго-Восточной Азии

1.2.2. Дистанционное зондирование в муссонных тропических лесах Юго-Восточной Азии

1.2.3. Пульсационные исследования продуктивности в тропических лесах Юго-Восточной Азии

ГЛАВА 2.0БЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика национального парка Кат Тьен

2.2. Природно-климатические условия

2.2.1. Леса парка

Общая характеристика и антропогенное воздействие

Современная структура лесного покрова и основные типы лесных сообществ

Леса с преобладанием лагерстремии

Молодые регейерирующие леса без бамбуковых примесей

Диптерокарповый лес

Галерейные леса

Бамбуковые сообщества

2.3. Климатическая характеристика

2.4. Методы проведений инвентаризационных (лесотаксационных) описаний. 46 2.4.1. Лесотаксационные описания на территории национального парка КатТиен

2.5. Пульсационный метод (Eddy Covariance) исследования лесных сообществ

2.5.1. Краткая история становления и развития метода

2.5.2. Приборная база измерительного комплекса

2.5.3. Концептуальные теоретические основы метода

2.5.3.1. Понятие потока и следа

2.5.3.2. Физический смысл метода

2.5.3.3. Математический аппарат. Основное уравнение потока

2.5.4. Сторидж и его вклад в измеряемый поток углекислого газа

2.5.5. Разделение потока на основные составляющие углеродного баланса

2.5.5.1. Разделение потоков на основании ночных данных

2.5.5.2. Разделение потоков на основании световых кривых

2.5.6. Краткое описание измерительных систем и способов обработки данных о турбулентных потоках

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Исследования запасов фитомассы на типичном участке муссонного тропического леса в национальном парке Кат Тьен

3.2. Валовая первичная продукция углерода (GPP) в суточной и сезонной

динамике

3.2.1. Метеорологические условия в 2012 году

3.2.1.1. Температурный режим

3.2.1.2. Интенсивность турбулентного перемешивания

3.2.1.3. Режим увлажнения

3.2.1.4. Радиационный режим

3.2.1.5. Температурно-влажностный режим почвы

3.2.2. Суточная динамика GPP

3.2.2.1. Неопределённость расчётов

3.2.2.2. Сторидж и его вклад в суточную динамику GPP

3.2.2.3. Суточная динамика GPP

3.2.2.4. Роль внешних факторов в формировании суточной динамики GPP

3.2.3. Сезонная динамика GPP

3.2.3.1. Сезонная динамика GPP

3.2.3.2. Роль внешних факторов в формировании сезонной динамики GPP

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Таксационные описания

4.2. Суточная динамика GPP

4.3. Сезонная динамика GPP

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама»

ВВЕДЕНИЕ

Тропические леса распространены в тропическом, экваториальном и субъэкваториальном климатических поясах нашей планеты между 25° с.ш. и 30° ю.ш (БСЭ). Этот тип лесного сообщества характеризуется обильными осадками и огромным разнообразием флоры и фауны.

Тропические леса изучаются уже в течение двух столетий, начиная с немецкого натуралиста А. Гумбольдта, который провёл их комплексное исследование в середине XIX века (изучение биоразнообразия, сбор ботанических и зоологических коллекций численностью в несколько тысяч экземпляров, обширные географические исследования и даже работы по вулканологии). Ранние исследователи вслед за Гумбольдтом работали в описательной области.

Внимание к антропогенному воздействию на лесные экосистемы тропической зоны было впервые привлечено в 40-е годы XX века, когда вышли работы А. Оббревиля и Ж. Гарруа, посвященные начинающейся деградации тропических лесов Африки.

Начиная с 1955 года ЮНЕСКО осуществляет специальную программу исследования природных ресурсов влажных тропиков. На межправительственной конференции по биосфере, созванной ЮНЕСКО в 1968-м году, а затем и на конференции по окружающей среде в Стокгольме (1972 год) подчеркивалось, что одна из важнейших проблем экологии -последствия нарастающего антропогенного воздействия на влажные тропики. Большую ценность имеет сводка по лесным тропическим экосистемам мира, подготовленная в 1978 году совместно ФАО, ЮНЕСКО и ЮНЕП (Tropical forests ecosystems, 1978).

В дальнейшем эти исследования развивались учёными различных стран и были направлены на изучение биоразнообразия, сукцессионной динамики,

роли лесных экосистем в биогеохимическом цикле углерода, оценке нарушенности и возможности искусственного восстановления. В настоящее время активная разработка этих тем продолжается (Бабкова, 1987; Исаеев и др, 1992; Усольцев, 2010; Malhi, 2012; Apps, 2006; Phillips, 1998).

В последние годы в связи с проблемой выброса в атмосферу большого количества парниковых газов, лесным экосистемам, а особенно тропическим, стало уделяться больше внимания. Проблема сохранения и восстановления лесов связывается с возможностью депонированием атмосферного углерода, в том числе и антропогенного происхождения (в результате сжигания природного топлива).

Биогеохимический цикл углерода - это комплекс процессов, в ходе которых происходит перенос углерода между различными биогеохимическими резервуарами (биосферой, педосферой, литосферой, атмосферой и геосферой нашей планеты). Проблема глобального цикла углерода всегда была и остаётся одной из наиболее важных в естествознании. Углеродный цикл представляет научную значимость для палеонтологов, геохимиков, геофизиков, геологов, микробиологов, почвоведов, геоботаников и физиологов растений. После получения экспериментальных свидетельств влияния на радиационный баланс планеты парниковых газов (ССЬ, СН4, пары воды и др.), среди которых ССЬ по общему влиянию стоит на втором месте после паров воды, эта проблема приобрела широкое общественное звучание.

Тропические леса (в т.ч. муссонные), занимающие около 5% площади суши нашей планеты, вопреки расхожему мнению, не являются крупными потребителями углекислого газа, и, как и другие сложившиеся леса, в большей степени имеют углеродный баланс, близкий к 0 (поступивший углерод и запасённый в ходе фотосинтеза примерно равен углероду, высвобождающемуся в ходе процессов дыхания и разложения). Тем не менее, эти леса играют значительную роль в круговороте углерода, поскольку являются его устоявшимися резервуарами, и уничтожение этих

резервуаров ведёт к значимому увеличению содержания углекислого газа в атмосфере Земли. Таким образом, влажные тропические леса являются одной из наиболее значимых экосистем планеты, и их нарушение неминуемо ведёт к необратимым перестройкам биосферы, губительным для человека (эффект альбедо, эрозия почв, вспышки опасных инфекционных и паразитических заболеваний). Сокращение масштабов вырубок тропических лесов в развивающихся странах - одна из первостепенных задач программы борьбы против изменения климата. Вырубка тропических лесов в 90-е годы XX века давала 15-25 % от всего выброса парниковых газов на планете (Malhi and Grais, 2000; Fearnside and Lorens, 2003, 2004; Houghton 2005). В тропических странах этот процент значительно выше.

В настоящее время проблемы углеродного цикла и депонирования углерода в тропических лесах активно исследуются учёными разных стран. С помощью различных методов исследователи предпринимают попытки оценить потенциал углеродного депонирования тропических лесов разных типов; эти работы развиты в том числе и в областях азиатского тропического леса (Iverson, Brown, Grainger, Prasad, Liu, 1993). Одним из современных методов проведения исследований являются пульсационные измерения (eddy covariance), основанные на высокочастотном измерении вертикального транспорта углерода, с каждым годом получают всё большую популярность в лесных сообществах всего земного шара, в т.ч. тропических (раздел 2.5). Эти работы позволяют получить данные о балансе углерода и его основных компонентах на уровне сообщества в целом, что является прекрасным дополнением к работам на уровне отдельных видов и позволяет комплексно подойти к исследованию биогеохимического цикла углерода.

Тропические леса Вьетнама занимают примерно одну шестую часть площади страны и поднимаются в горы до 700 м на севере страны и до 1300 м на юге. Общий запас органического углерода в них составляет 774-1642 Мт, согласно оценкам разных авторов (Gibbs et al., 2007). Лесообработка и экспорт лесопродукции — одна из наиболее важных статей экономики

Вьетнама; доход от её экспорта в 120 стран мира достигает миллиарда долларов США (Окунев, 2008). Сходная картина наблюдается и в других развивающихся странах, на территории которых произрастают влажные тропические леса. Как следствие данной экономической политики - сведение тропических лесов и резкое обеднение местной флоры и фауны.

Вьетнамские леса, особенно низменные леса южной части страны, подвергались серьёзным повреждениям в течение XX века (Durand, 1994). Причинами этого главным образом являются очищение земель для сельскохозяйственных целей, заготовка лесоматериалов местным населением, а также использование гербицидов во время Американско-Вьетнамской войны, которая нарушила большое количество лесов, особенно мангровых (Tschirley, 1969; Orians and Pfeiffer, 1970; Boffey, 1971; Norman, 1974). Уменьшение лесной площади (раздел 2.2.1.), как кажется, - одна из наиболее важных угроз природе Вьетнама, тормозящих развитие сельского хозяйства страны. Оценивается, что для нормализации этой ситуации в стране требуется лесовосстановление на территории более 6 млн. км" (Mai, 1983). Сильное перенаселение страны резко снижает возможности лесовосстановления, создавая конфликт между потребностями естественного функционирования природной среды и нуждами человека. Подобная ситуация характерна для многих стран Азии.

Очень малое количество данных доступно для равнинных лесов южного Вьетнама. Некоторые исследователи дали общее флористическое описание этих лесов (Maurand, 1943; Trung, 1966; Schmid, 1974) и подобных ему сообществ (Vidal, 1960 для Лаоса; Rollet, 1972 для Камбоджи). Тем не менее, не существует информации по описанию таких параметров как плотность, полнота, флористическое богатство, разнообразие и т.д.; очень мало данных доступно о динамике этих лесов (Rollet, 1960). По Trung (1966) и Schmid (1974) естественные низменные леса - это сомкнутые листопадные тропические леса с преобладанием Lagerstroemia calyciilaia в связи с диптерокарповыми и бобовыми. Согласно их оценкам, Лагерстремовые леса

относятся к климаксовым, тогда как Rollet (1960) рассматривал их как вторичные леса. Он считал эти леса вероятным результатом подсечно-огневого земледелия. В этом случае необходимо чётко выяснить этапы становления леса и провести границу между этими лесами и зрелыми вторичными лесами. По определению Brown и Lugo (1990), вторичные леса это такие, которые образовались в результате влияния человека, а первичные, климаксные - те, на структурных и флористических параметрах которых не отражаются прошедшие периоды деградаций. Именно в этом контексте мы будем рассматривать эти термины в своей работе. Запланированные исследования призваны получить уточнённые данные об участии муссонного тропического леса Юго-восточной Азии в глобальных процессах круговорота углерода с целью последующей разработки проектов рационального использования и сохранения данного сообщества.

Вместо выращивания экзотических видов, будущие программы должны быть направлены на восстановление местных пород деревьев, о чём говорится в «Государственном плане по окружающей среде и Жизнеобеспечивающему развитию» (SRV et al., 1991). Цель состоит в том, чтобы сделать экосистемы такими, которые бы удовлетворяли основные лесоводческие потребности сельских поселений. Таким образом, приоритет состоит в том, чтобы изучить лесную экосистему в её динамике, уделив особое внимание вторичным сукцессиям. Эти знания необходимы для новых программ по лесовосстановлению, а также для корректного управления существующими вторичными лесами.

Наша работа проводилась в национальном парке Кат Тьен (англ. Cat Tien) в 2011-2013 годах, в его южной части (Нам Кат Тьен). Данные спутниковых исследований показывают, что леса парка имеют мозаичную структуру с большим или меньшим доминированием видов рода Lagerstroemia, что подтверждается и полевыми исследованиями Vandekerkhove et al (1993). Высотная измерительная установка для проведения микрометеорологических наблюдений, с осени 2011 года

работающая в национальном парке Кат Тиен, - одна из немногих в муссонных тропических лесах Юго-Восточной Азии (раздел 1.2.З.).

Основная цель работы состояла в оценке запасов углерода, валовой первичной продукции (GPP) тропического муссонного леса южного Вьетнама и в оценке влияния внешних гидрометерологических переменных на суточную и сезонную динамику GPP.

Для реализации поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Исследование таксационных характеристик репрезентативных для тропического муссонного леса юга Вьетнама типов лесных сообществ;

2. Определение запасов суммарной фитомассы в репрезентативных древостоях тропического муссонного леса на юге Вьетнама;

3. Обеспечение комплексных высокочастотных режимных измерений потоков диоксида углерода на основе методики турбулентных пульсаций в сочетании с актинометрическими и метеорологическими наблюдениями;

4. Оценка суточной и сезонной динамики GPP, её зависимости от гидрометеорологических переменных; оценка кумулятивных значений GPP для различных сезонов и года в целом. Выявление особенностей временной динамики GPP, характерных для экосистемы тропического муссонного леса.

Научная новизна. Впервые на основе непрерывных круглогодичных высокочастотных наблюдений получены данные о валовой первичной продукции равнинного муссонного тропического леса южного Вьетнама Выделены особенности суточной и сезонной динамики GPP и проанализирована связь GPP муссонного тропического леса с факторами внешней среды. На основе лесотаксационных методов получены оценки запаса углерода в основных пулах углерода некоторых лесных сообществ в муссонном тропическом лесу южного Вьетнама.

Теоретическая значимость работы. Проведенное исследование расширило существующие на настоящий день представления о запасах углерода в основных пулах и продуктивности сезонно-влажных тропических лесов. Впервые получены данные по GPP муссонных лесов южного Вьетнама

в суточной и сезонной динамике с использованием пульсационного метода исследований.

Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы при формировании экологической политики стран Юго-Восточной Азии, а также для разработки проектов рационального использования и сохранения лесных сообществ региона.

Благодарности. Исследования были выполнены в рамках плановой темы НИР Совместного Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического тропического центра. Автор выражает благодарность руководству и сотрудникам Тропического Центра, без содействия которых было бы невозможно проведение исследований на территории Вьетнама. Автор благодарен дирекции национального парка Кат Тьен, на территории которого выполнены все экспериментальные исследования. Неоценимую помощь в сборе экспериментального материала оказали Новичонок Е.В, Дещеревская O.A., Авилов В.К. Автор выражает благодарность научному руководителю Марковской Е.Ф., руководителю темы НИР Курбатовой Ю.А. за всестороннюю помощь и консультации при написании работы.

Исследования были поддержаны РФФИ, грант 12-04-31234 мол_а «Эколого-физиологические адаптации растений на нарушенных территориях».

ГЛАВА 1. УГЛЕРОДНЫЙ БАЛАНС ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЗОННО-ВЛАЖНЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ: ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Особенности углеродного цикла в естественных

экосистемах

1.1.1. Пулы и потоки углерода в природных экосистемах.

Терминология

Круговорот углерода - это совокупность трёх процессов (Базилевич, Титлянова, 2008):

- продукционного (создание органического вещества растениями);

- деструкционного (отмирание фитомассы, образование мортмассы и её распад до минеральных веществ);

- процесса ресинтеза (образование новых органических соединений путем переработки растительного вещества. К ним относятся процессы образования биомассы гетеротрофов и органического вещества почвы).

Соотношение этих процессов, их интенсивность определяют суточный и сезонный характер чистого обмена углерода между биологическим сообществом и атмосферой (Randerson et al., 1999; White et al., 1999; Cramer etal., 1999).

Общая схема пулов и потоков углерода в сообществе представлена на Рис. 1.

Процесс депонирования углерода - это закрепление его в долго существующих компонентах (пулах) экосистемы (Базилевич, Титлянова, 2008). К основным пулам углерода относят: углерод наземной фитомассы, углерод крупных древесных остатков, почвенный углерод и углерод микробной биомассы в почвах (Пулы и потоки..., 2007).

Рис. 1. Пулы и основные потоки углерода в экосистеме. Изображение дано

по Пулы и потоки..., 2007.

Характерной особенностью круговорота углерода является наличие его активного обменного фонда в атмосфере в основном в виде СО?,

К основным потокам углерода между биосферой и атмосферой относят фотосинтетический сток углерода в биосферу (продукционный процесс), эмиссию углекислого газа в результате дыхания растений, животных и микроорганизмов, в т.ч. почвенную эмиссию углекислого газа, эмиссию углекислого газа в результате разложения животных и растительных остатков (Пулы и потоки..., 2007).

Биологическая продуктивность - экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы, а также способность природных сообществ поддерживать определённую скорость воспроизводства входящих в их состав организмов (БСЭ).

Мерой биологической продуктивности служит величина продукции (биомассы), которая создаётся за единицу времени на единице пространства. Продукция - это конкретная числовая мера интенсивности продукционного процесса (Гортинский, Карпов, 1973; Молчанов , 2007). В современных расчетах биосферного углеродного цикла продукция наземных растительных сообществ подразделяется на четыре категории (Усольцев, Залесов, 2005).

Общая, фотосинтетическая или валовая первичная продукция (gross primary production, GPP) - это количество вещества, созданное за единицу времени в результате процессов фотосинтеза или хемосинтеза. Является характеристикой входа свободной энергии в систему, которая обеспечивает протекание биологического круговорота. Показывает, какое количество органического вещества образуют автотрофы экосистемы на единицу площади (или объема) за единицу времени.

Валовая продукция сообщества является основной метаболической характеристикой полога леса. Большое количество эмпирических и теоретических исследований сообществ тропического региона направлено именно на изучение валовой продуктивности, влиянии на эти процессы различных экологических факторов (количество света, воды, минеральных элементов и др.).

Пульсационные исследования с использованием высотных измерительных установок выявили несколько причин, которые ответственны за сезонные изменения GPP в разных наблюдательных пунктах. Основными факторами, влияющими на сезонный ход GPP, являются: в сезонные различия в индексе листовой поверхности, ® собственные физиологические мощности отдельных видов и

организмов, ® метеорологические условия, « продолжительность вегетационного периода.

Интенсивность валовой продуктивности в значительной мере зависит от освещённости в период вегетации, когда температура достаточна для осуществления ассимиляционных процессов.

Чистая первичная продукция (net primary production, NPP) - это разность между первичной продукцией экосистемы и автотрофным дыханием в ней (Ra), то есть дыханием автотрофных организмов.

NPP = GPP - Ra, (1)

Где NPP - чистая первичная продукция экосистемы,

GPP — первичная продукция экосистемы,

Ra - автотрофное дыхание.

Чистая первичная продукция представляет собой сумму продукции надземной части сообщества (ANP - above-ground net production) и продукции подземной части сообщества (BNP - below-ground net production).

Чистая экосистемная продукция (net ecosystem production, NEP) -это разность между чистой первичной продукцией и результатом разложения органики, т.е., дыханием гетеротрофов почв (Rh):

NEP = NPP - Rh (2)

NEP также можно представить как разность между валовой первичной продукцией и суммарным дыханием растительности (автотрофов) и гетеротрофов почв (R = Ra+Rh), т.е.:

NEP - GPP - R (3)

NEP может быть величиной как положительной, так и отрицательной.

Величиной, адекватной NEP, является чистый экосистемный обмен NEE (net ecosystem exchange) и NEP ~ NEE, но с обратным знаком. В

терминах экосистемы, если GPP > R, то в экосистеме идет накопление углерода и баланс в ней положителен. С позиции атмосферы накопление углерода в экосистеме означает нетто-поглощение (нетто-сток) его из атмосферы и величина NEE имеет отрицательный знак (Кобак, 1988). Поэтому, когда исследуется продуктивность экосистемы, все величины продукции имеют положительный знак. При анализе углеродного баланса атмосферы эти же величины употребляются со знаком минус, и вместо чистой экосистемной продукции NEP используется понятие чистого экосистемного обмена NEE.

Чистая биомная продукция (NBP) - это разность между чистой экосистемной продукцией и потерями органического вещества вследствие экологических катастроф (пожары, вырубка лесов, гибель от болезней и поражения насекомыми и т.п.).

Определение годичной продукции NEP и NBP обычно выполняется на экосистемном, региональном и глобальном уровнях. NPP насаждений оценивается на пробных площадях.

1.1.2. Тропические леса в условиях нарастающей антропогенной

нагрузки

Тропические леса составляют значительную часть лесной зоны Земли. В 1990 году их общая площадь была равна 17,56><106 км2 (FAO Forest Resources Assessment ..., 1993). Согласно классификации FAO (1993), тропические леса . подразделяются на равнинные влажные леса, расположенные вдоль экватора, влажные и сухие полулистопадные тропические леса, горные тропические леса и тропические саванны со значительным количеством деревьев. В общей сложности, тропические леса и саванны занимают около половины площади всех лесов планеты (Maihi & Grace, 2000). Биомы тропических лесов характеризуются высокой продуктивностью: согласно данным моделирования (Field et al., 1998), ежегодная чистая первичная продукция (NPP) всех тропических лесов составляет 18 Пг углерода, что составляет порядка 60% продуктивности всех наземных растительных сообществ.

Тропические леса приурочены преимущественно к трём регионам земного шара - Южная Америка, Центральная Африка и Юго-Восточная Азия. Во всех этих регионах площадь, занимаемая лесами, в настоящее время продолжает уменьшаться: 55% сокращения площади происходит из-за сведения лесов под сельскохозяйственные поля, 20% - под пастбища, 12% -из-за подсечно-огневого земледелия и промышленных рубок (Houghton, 1999).

Рис. 2 показывает глобальное распространение влажных тропических лесов на Земле по Hansen et al. (2008).

Таблица 1 показывает распространённость тропических лесов на планете (FAO, 1993) и скорость их уничтожения в 1980-1995-х гг. (FAO, 1997). Южноамериканские тропические леса составляют более 50% площади

всех тропических лесов планеты, но и темпы уменьшения их площади на этом континенте также самые высокие. При этом относительные (относительно площади тропических лесов региона) скорости уменьшения площади тропических лесов наибольшие в Юго-Восточной Азии. Представлены также оценки эмиссии углерода в результате вырубки тропических лесов.

Рис. 2. Распространённость влажных тропических лесов на Земле по

данным Hansen et al. (2008)

Таблица 1.

Площадь тропических лесов в разных регионах Земли и скорость их сведения

в 1980-1995-х годах.

Регион Общая площадь лесов, 106 км3 Скорость обезлесивания, 103 км/год (19801990-е годы) Скорость обезлесивания. 103 км/год (19901995-е годы) Эмиссия углерода, ГтС/год (по Houghton, FAO, 1997) Эмиссия углерода, ГтС/год (Fearnside, 2000)

Африка 5,28 41,9 37,0 0,29 0,42

Ю. Америка 9,18 64,8 56,9 0,55 0,94

Азия 3,11 39,7 35,1 1,08 0,66

Сумма 17,56 146,4 129,0 1,90 2,00

Уточнённые данные об эмиссии углерода в результате вырубки тропических лесов Юго-Восточной Азии приведены Houghton и Hackler (1999). Fearnside (2000) в своей работе подробно рассматривает южноамериканские леса. Представленные данные свидетельствуют о том, что общая эмиссия углерода в результате вырубки лесов в 1980-х годах составляла 2.4±0.6 ГтС/год. Однако, даже эти данные могут быть значительно заниженными, т.к. некоторые последние исследования свидетельствуют о том, что человеческая деятельность также может приводить к значительному уменьшению биомассы лесов даже без их полного уничтожения. Полевое исследование, проведённое Nepstad с коллегами (1999) выявило, что деградация лесов добавляет 4-7% к эмиссии углерода в амазонских тропиках. Peres (1999) показал, что лесные пожары, происходящие в засушливые годы, могут увеличивать это значение ещё вдвое. Кроме того, большая часть лесов, примыкающих к зонам вырубок, имеет нарушения разной степени (Skole и Tucker, 1993) и, таким образом, имеет сниженную биомассу даже в отсутствии активной вырубки (Laurance, 1997).

Все эти исследования показывают, что оценка эмиссии углерода в результате антропогенного нарушения тропических лесов, приведённая Межправительственной группой исследователей по изменению климата (МГЭИК, 1996) для 1980-х годов, может быть занижена почти в два раза (Malhi и Grace, 2000).

1.1.3. Тропический лес как сток (поглотитель) атмосферного углерода

Баланс углерода лесного сообщества представляет разницу между чистой первичной продукцией и гетеротрофным дыханием, которые в зрелом лесу примерно равны по модулю (Malhi and Grace, 2000). Тем не менее, изменения чистой первичной продукции и гетеротрофного дыхания на коротких временных интервалах из-за особенностей облачности, режима осадков, температуры воздуха могут привести к значительным отклонениям от нулевого баланса в экосистеме (Tian et al., 1998).

В настоящее время, в условиях современных климатических изменений, существуют дополнительные причины, приводящие к ненулевому балансу углерода в лесных экосистемах. Одной из этих причин может быть наблюдаемый рост концентрации атмосферного СО2 (Houghton and Hackler, 1999). Обзор экспериментальных исследований деревьев (Norby et al., 1999) показывает, что увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере на 300 ррш приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза на 60%, роста молодых деревьев - на 73%, прироста древесины на единицу площади листа - на 27%. Вероятно, в естественных условиях можно ожидать похожих ответных реакций. В тропических лесах, обладающих высокой продуктивностью, встаёт вопрос, в какой степени увеличение фотосинтеза в результате роста концентрации атмосферного углекислого газа будет ограничиваться довольно низким содержанием минеральных веществ в почве, в частности, фосфора и азота (Lloyd, 1999а). Ряд исследований связаны с моделированием изменения цикла углерода в тропических лесах при разных уровнях содержания минеральных веществ. Результаты в значительной мере зависели от того, каким образом была построена модель использования минеральных веществ (McKane et al., 1995; Potter et al., 1998). Было высказано мнение, что леса могут и увеличить количества доступных

минеральных веществ путём развития микоризных сообществ и стимулирования распада органических веществ в минеральные, синтезируя поверхностные ферментные системы и органические кислоты (Lloyd, 1999b).

Небольшое стабильное увеличение продуктивности лесов может привести к поглощению значительного количества углерода (Malhi and Grace, 2000). Однако, в условиях роста температуры воздуха и почвы происходит увеличение экосистемного дыхания, что может нивелировать роль роста поглощения углерода в процессе фотосинтеза в углеродном балансе (Taylor and Lloyd, 1992).

Malhi and Grace (2000), численно оценивая баланс углерода в амазонских тропиках (Malhi et al., 1998) и предполагая, что локальное увеличение продуктивности в тропических лесах в результате текущего увеличения концентрации углекислого газа в атмосфере может составлять 0,1-0,3% в год, делают вывод о том, что в условиях текущего изменения газового состава атмосферы тропические леса могут наращивать свою биомассу со скоростью около 1 тС/га в год. Это подтверждается и полевыми исследованиями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Новичонок, Артём Олегович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аничкин А.Е. Структура и функциональная роль животного населения почв муссонного тропического леса Вьетнама: диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. [Место защиты: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАИ]. - Москва, 2008. - 199 е.: ил.

2. Базилевич Н. И. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах /Н. И. Базилевич, А. А. Титлянова; отв. ред. А. А. Тишков. - Новосибирск: Сибирское отделение [СО] РАН, 2008. -380 с.

3. Бабкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского северо-востока. - JL: Наука, 1987. - 156 с.

4. Усольцев В.А. Фитомасса и первичная продукция лесов Евразии. - Екатеринбург: УрО РАН, 2010.- 570 с.

5. Исаев A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин [и др.] // Лесоведение. - 1992. - №6. - С. 3-10.

6. Большая Советская Энциклопедия: в 30 т. Т. 21 : Бари-Браслет / гл. ред. A.M. Прохоров. - 3-е изд. - М.: Советская Энциклопедия, 1977. - 640 с.

7. Гортинский Г. Б. Основные понятия и принципы определения первичной продукции / Г. Б. Гортинский, В. Г. Карпов // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. - Л.: Наука, 1973. - С. 90 - 92.

8. Дещеревская O.A. Современный климат национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам): использование климатических данных для экологических исследований / O.A. Дещеревская, В.К. Авилов, Ба Зуй Динь, Конг Хуан Чан, Ю.А. Курбатова // Геофизические процессы и биосфера. -2013. - т. 12. - №2. - с. 5 - 33.

9. Исаев A.C. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России / A.C. Исаев [и др.] - М.: Центр экологической политики, 1995. - 156 с.

10. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К. И. Кобак. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-248 с.

11. Йоргенсен С. Э. Управление озерными экосистемами / С. Э. Йоргенсон. - М.: Агропромиздат, 1985. - 160 с.

12. Кузнецов А.H. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев /

A.Н. Кузнецов, С.П. Кузнецова // Структура и функции почвенного населения муссонного тропического леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2012.-е. 16-43.

13. Кузнецов А.Н. Деревья муссонных тропических лесов Вьетнама / А.Н. Кузнецов // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология». - 2009. - 15.-е. 127-138.

14. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес / А.Н. Кузнецов. - М.: Геос, 2003.- 173 с.

15. МГЭИК. Пересмотренные руководящие принципы национальных инвентаризаций парниковых газов [Электронный ресурс] / МГЭИК. - 1996. - Режим доступа: http://www.ncsf.ru/ru/docs/material method/method 1 rus.

16. МГЭИК. Изменение климата, 2007 г. Обобщающий доклад [Электронный ресурс] / МГЭИК. - 2007. - 114 с. - Режим доступа: http://www.ipcc.ch/pdf/assessment-report/ar4/syr/ar4 svr ru.pdf.

17. Молчанов А.Г. Газообмен и баланс СОг биогеоценозов сосняков и дубрав при изменении атмосферных условий и влагообеспеченности: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М„ 2007. - 48 с.

18. Нгуен ван Тхинь. Национальный парк Кат Тьен - общие сведения / Нгуен ванн Тхинь, А.Е. Аничкин // Структура и функции почвенного населения муссонного тропического леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / Товарищество научных изданий КМК. - М., 2012. - с. 11-15.

19. Одум Ю. Экология. В 2-х т / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. T.l - 328с.; Т.2 - 376с.

20. Окунев О. Б. Экономика Вьетнама / О. Б. Окунев. - М.: МГИМО-Университет, 2008.- 144 с.

21. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / ред. Заварзин Г.А. - М.: Наука, 2007. - 324 с.

22. Усольцев В. А. Методы определения биологической продуктивности насаждений //

B.А. Усольцев, C.B. Залесов. — Екатеринбург: Уральск, гос. лесотехн. ун-т., 2005. -147 с.

23. Уткин А.И. Углеродный цикл в лесоводстве /А.И. Уткин // Лесоведение. - 1995. -№2. - с. 3-20.

24. Хромов С.П. Метеорология и климатология: учебник / С.П. Хромов, М.А. Петросянц. - Изд. 5-е, перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 528 с.

25. Кузнецов А.Н. Муссонные тропические леса Вьетнама (итоги 20-летних ботанико-экологических исследований) / А.Н. Кузнецов, С.П. Кузнецова // Известия РАН. Серия Биологическая. -2013. - № 2.-е. 206-216.

26. Anderson D.E. Eddy correlation measurements of C02, latent heat and sensible heat fluxes over a crop surface / D.E. Anderson, S.B. Verma, N.J. Rosenberg // Boundary layer meteorology. - 1984. - 29. - Pp. 263-272.

27. Anderson D.E. Carbon dioxide, water vapor and sensible heat exchanges of a grain sorghum canopy / D.E. Anderson, S.B. Verma // Boundary Layer Meteorology. - 1986. -34.-Pp. 317-331.

28. Anthoni P.M. Seasonal differences in carbon and water vapor exchange in young and old-growth ponderosa pine ecosystems / P.M. Anthoni et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2002. - 111 (3). - Pp. 203-222.

29. Amundson R. The isotopic composition of soil and soil-respired C02 / R. Amundson et al.// Geodermatology. - 1998. - 82. - Pp. 83-114.

30. Apps M.J. Forests in the Global Carbon Cycle: Implications of Climate Change // M.J. Apps / Climate Change and Managed Ecosystems. - 2006. - Pp. 175-200.

31. Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network / C.D. Keeling, T.P. Whorf // In Trends: A Compendium of Data on Global Change. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge. - 1999.

32. Aubinet M. Estimates of the annual net carbon and water exchange of European forests: the EUROFLUX methodology / M. Aubinet et al. // Advances in Ecological Research. -2000.-30.-Pp. 113-175.

33. Baldocchi D.D. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorogical methods / D.D. Baldocchi, B.B. Hicks, T.P. Meyers // Ecology. -1988.-69.-Pp. 1331-1340.

34. Baldocchi D.D. A spectral analysis of biosphere-atmosphere trace gas flux densities and meteorological variables across hour to multi-year time scales / D.D. Baldocchi, E. Falge, K.W. Wilson // Agricultural and Forest Meteorology. - 2001a. - 107. - Pp. 1-27.

35. Baldocchi D.D. Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosystems: past, present and future / D. Baldocchi // Global Change Biology. - 2003. - 9. - Pp. 479^192.

36. Baldocchi D.D. A comparative study of water vapor, energy and C02 flux densities above and below a temperate broadleaf and a boreal pine forest / D.D. Baldocchi, C. Vogel //Tree Physiology. - 1996. - 16. - Pp. 5-16.

37. Barford C.C. Factors controlling long- and short-term sequestration of atmosphere C02 in a mid-latitude forest / C.C. Barford et al. // Science. - 2001. - 294. - Pp. 1688-1691.

38. Baumgarthner A. Meteorogical approach to the exchange of CO2 between atmosphere and vegetation, particularly forest stands / A. Baumgarthner // Photosynthetica. - 1969. -3. - 127-149.

39. Beer C. Terrestrial Gross Carbon Dioxide Uptake: Global Distribution and Covariation with Climate / C. Beer et al. // Science. - 2010. - 329. - Pp. 834 - 838.

40. Bingham G.E., Gillespie C.H., McQuaid J.I L Development of a miniature, rapid response C02 sensor Lawrence Livermore National Laboratory Report UCRL-52440, 1978.

41. Blanc L. Structure, floristic composition and natural regeneration in the forests of Cat Tien National Park, Vietnam: an analysis of the successional trends / L. Blanc, G. Maury-Lechon, J.-P. Pascal//Journal of Biogeography. - 2000. - Vol. 27.-Pp. 141-157.

42. Black T.A. Annual cycles of C02 and water vapor fluxes above and within a Boreal aspen stand / T.A. Black et al. // Global Change Biology. - 1996. - 2. - Pp. 219-230.

43. Bona! D. Late stage canopy tree species with extremely low 513C and high stomatal sensitivity to seasonal soil drought in the tropical rainforest of French Guiana / D. Bonal et al. // Plant, Cell and Environment. - 2000. - 23. - Pp. 445-459.

44. Bonal D. Contrasting patterns of leaf water potential and gas exchange responses to drought in seedlings of tropical rainforest species / D. Bonal, J. Guehl // Functional Ecology.-2001,- 15.-Pp. 490^96.

45. Bonal D. Impact of severe dry season on net ecosystem exchange in the Neotropical rainforest of French Guiana / Bonal D. et al. // Global Change Biology. - 2008. - 14. -Pp. 1917-1933.

46. Brach E.J. Open path CO2 analyzer / E.J. Brach, R.L. Desjardins, G.T. Amour // Journal of Physics and Earth Science Instrumentation. - 1981,- 14.-Pp. 1415-1419.

47. Boffey P. M. Herbicides in Vietnam. AAAS study finds widespread devastation / P.M. Boffey // Science, - 1971. - 171. - Pp. 43 - 47.

48. Brown S. Biomass estimation methods for tropical forests with applications to forest inventory data / S. Brown, A. J. R. Gillespie, A. E. Lugo // Forest Science. - 1989. - 35. -Pp. 881 -902.

49. Brown S. Estimating biomass and biomass change of tropical forests: a primer / S. Brown // FAO Forestry Papers - 134. - Rome: FAO, 1997. - 55 p. (available at http://wmv.fao.org/icatalog/search/dett.asp7aries id=7736.)

50. Burba G.A. Brief Practical Guide to Eddy covariance Flux Measurements: Principles and Workflow Examples for Scientific and Industrial Applications / G. Burba, D. Anderson.

- USA: LI-COR Biosciences, 2010. - 212 p.

51. Canadell J. Carbon metabolism of the terrestrial biosphere / J. Canadell et al. // Ecosystems. -2000. - 3. - Pp. 115-130.

52. Chen J. Biophysical controls of carbon flows in three successional Douglas-fir stands based on eddy-covariance measurements / J. Chen et al. // Tree physiology. - 2002. - 22. -Pp. 169-177.

53. Clark D.A. Measuring net primary production in forest: concepts and field measurements / D.A. Clark et al. // Ecological Applications. - 2001. - 11. - Pp. 356-370.

54. Coyne P.I. C02 exchange over the Alaskan arctic tundra: meteorogical assessment by an aerodynamic method / P.I. Coyne, J.J. Kelly // Journal pf Applied Ecology. - 1975. - 12. -Pp. 587-611.

55. Crawford B. Quantifying the CCb storage flux term in urban eddy-covariance observations / B. Crawford, A. Christen // 8th International Conference on Urban Climates, 6th-10th August 2012. UCD, Dublin, Ireland.

56. Cramer W. The Participants of the Potsdam NPP Model Intercomparison. Comparing global models of terrestrial net primary productivity (NPP): overview and key results / W. Cramer et al. // Global Change Biol. - 1999. - 5 (Suppl.). - Pp. 1 - 15.

57. Curtis P.S. Biometric and eddy covariance based estimates of annual carbon storage in five eastern North American deciduous forest / Curtis P.S. et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2002. - 113. - Pp. 3-19.

58. da Rocha, H.R. Seasonality of water and heat fluxes over a tropical forest in eastern Amazonia / FI.R. da Rocha // Ecological Applications. - 2004. - 14. - Pp. 522 - 532.

59. Dale W.L. The rainfall of Malaya / W.L. Dale // Journal of Tropical Geography. - 1959.

- 13.-Pp. 23 -37.

60. De Cauwer, V. Contribution to management planning in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam, using spatial information techniques / V. De Cauver, R. De Wulf // WWF International. - Asia and Pacific Programme. - VN0007.

61.Desai A.R. Cross-site evaluation of eddy covariance GPP and RE decomposition techniques / A.R. Desai // Agricultural and Forest Meteorology. - 2008. - 148. - Pp. 821-838.

62. Desjardins R.L. Limitations of an eddy covariance technique for the determination of the carbon dioxide and sensible heat fluxes / R.L. Desjardins, E.R. Lemon // Boundary Layer Meteorology. -1974. - 5. - Pp. 457-488.

63. Desjardins R.L. A technique to measure CCb exchange under field conditions / R.L. Desjardins // International Journal of Biometeorology. - 1974. - 18. - Pp. 76-83.

64. Desjardins R.L. Carbon dioxide budget of maize / R.L. Desjardins // Agricultural and Forest Meteorology. - 1985.-36.-Pp. 29-41.

65. Desjardins R.L. Review of techniques to measure CO2 flux densities from surface and airborne sensors / R.L. Desjardins // Advances in Bioclimatology. - 1991. - Pp. 2-23.

66. Comparative micrometeorology of a wheat field and a forest of Pinus radiate / O.T. Denmead//Agricultural Meteorology. - 1969.-6.-Pp. 357-361.

67. Durand F. Les forêts en Asie du Sud-Est : recul et exploitation : le cas de l'Indonisie / F. Durand. - Paris: L'Harmattan, 1994. -411 p.: ill, maps; 24 cm.

68. Falge E. Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange / Falge E. et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2001. - 107. - Pp. 43-69.

69. Fan S.M. Atmosphere-biosphere exchange of C02 and 03 in the central Amazon forest / S.M. Fan et al. // Journal of Geophysical Research. - 1990. - 95. - Pp. 16851-16864.

70. Foken T. Tools for quality assessment of surface-based flux measurements / T. Foken, B. Wichura//Agricultural and Forest Meteorology. - 1995. - 102. - Pp. 415-457.

71. Förster M. Strukturanalyse eines tropischen Regenwaldes in Kolumbien. Allgauer Forst und Jagtzeitung - 1973. - 144. - Pp. 1-8.

72. FAO Forest Resources Assessment 1990. Tropical Countries / Rome: FAO, 1993. - FAO Forestry Paper № 112.

73. FAO State of the World's Forests 1997 / Rome: FAO, 1997.

74. Fearnside P.M. Global warming and tropical land-use change: greenhouse gas emissions from biomass burning, decomposition and soils in forest conversion, shifting cultivation and secondary vegetation / P.M. Fearnside // Climat Change. - 2000. - 46. - Pp. 115158.

75. Field C.B. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components / C.B. Field et al. // Science. - 1998. - 281. - Pp. 237 - 240

76. Forest Inventory and Planning Institute (FIPI) (1995). Forest cover and its change in the period of 1991-1995. Flanoi.

77. Gamo M. Carbon flux observation in the tropical seasonal evergreen forest in Sakaerat Thailand / M.Gamo, S.Panuthai //AsiaFlux Newslett - 2005. - 14. - Pp. 4-6.

78. Garratt J.R. Limitations of the eddy covariance technique for determination of turbulent flues near the surface / J.R. Garratt // Boundary Layer Meteorology. - 1975. - 8. - Pp. 255-259.

79. Geinder R.J. Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats / R.J. Geinder et al. // Global Change Biology. -2001. - 7. - Pp. 849-882.

80. Gibbs H. K. Monitoring and measuring tropical forest carbon stocks: Making REDD a reality / H. K. Gibbs, S. Brown, J. O. Niles. J. A. Foley // Environmental Research Letters.-2(4): 045023.

81.Gilmanov Tagir G. Gross primary production and light response parameters of four Southern Plains ecosystems estimated using long-term C02-flux tower measurements / Tagir G. Gilmanov et. al. // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - V. 17. - № 2. - Pp. 40-1 -40-16.

82. Gilmanov Tagir G. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm / Tagir G. Gilmanov et. al. // Global Change Biology. - 2005b. - V. 11. - Issue 9. - Pp. 1424-1439.

83. Gilmanov Tagir G. Integration of C02 flux and remotely-sensed data for primary production and ecosystem respiration analyses in the Northern Great Plains: potential for quantitative spatial extrapolation / Tagir G. Gilmanov et. al. // Global Ecology and Biogeography. - 2005a. - Volume 14. - Issue 3. - Pp. 271-292.

84. Goulden M.L. Measurement of carbon storage by long-term eddy correlation: methods and a critical assessment of accuracy / M.L. Goulden et al. // Global Change Biology. -1996a.-2.-Pp. 169-182.

85. Goulden M.L. Exchange of carbon dioxide by a deciduous response to interannual climate variability / Goulden M.L. et al. // Science. - 1996b. - 271. - Pp. 1576-1578.

86. Goulden M. Diel and Seasonal Patterns of tropical forest C02 exchange / M. Goulden et al. // Ecological Applications. - 14(4). - 2004. - Pp.S42-S54.

87. Grace J. Carbon dioxide uptake by an undisturbed tropical rain forest in south-west Amazonia, 1992-93 / Grace J. et al. // Science. - 1995. - 270. - Pp. 778-780.

88. Grace J. The use of Eddy covariance to infer the net carbon dioxide uptake of Brazilian rain forest / J. Grace et al. // Global Change Biology. - 1996. - 2. - Pp. 209-217.

89. Greco S. Seasonal variations of CO2 and water vapor exchange rates over a temperate deciduous forest / S. Greco, D.D. Baldocchi // Global Change Biology. - 1996. - 2. - Pp. 183-198.

90. Hagen S.C. Statistical uncertainty of eddy flux-based estimates of gross ecosystem carbon exchange at Rowland Forest, Maine / S.C. Hagen et al. // Journal of Geophysical Research (Atmospheres). - 2006. - 111. -doi:l 0.1029/2005JD006154.

91. Hansen M.C. Humid tropical forest clearing from 2000 to 2005 quantified by using multitemporal and multiresolution remotely sensed data / M.C. Hansen et al. // PNAS -2008. - Vol. 105. - No. 27. - Pp. 9439 - 9444. 92.1-Iirata R. Spatial distribution of carbon balance in forest ecosystems across East Asia / R. Hirata et all. // Agricultural and Forest Meteorology - 2008. - 148. - Pp. 761-775.

93. Hari P., Nikinmaa E., Holmberg M. Photosynthesis, transpiration, and nutrient uptake in relation to tree structure / Dixon R.K., Meldahl R.S., Ruark G.A., Warren W.G. (eds.) Process Modeling of Forest Growth Responses to Environmental Stress. - Portland: Timber Press, 1990.-433 p.

94. Hari P. Production process of Scots pine; geographical variation and models / P. Hari, J. Ross, M. Mecke // Acta Forestalia Fennica. - 1996. - 121 p.

95. Hofmeister H. Lebensraum Wald. Pflanzengesellschaften und ihre Okologie / H. Hofmeister. - Berlin: Blackwell Wissenschafts-Verlag. - 1997.

96. Houghton R.A. The annual net flux of carbon to the atmosphere from changes in land use 1850-1990 // R.A. Houghton / Tellus. - 1999. - 5 IB. - Pp. 298 - 313.

97. Houghton R.A. The flax pond ecosystem study: exchanges of C02 between a salt marsh and the atmosphere / R.A. Houghton, G. Woodwell // Ecology. - 1980. - 61. - Pp. 14341445.

98. Floughton R.A. Emissions of carbon from forestry and land-use change in tropical Asia / R.A. Houghton, J.L. I-Iackler // Glob. Change Biol. - 1999. - 5. - Pp. 481 - 492.

99. Houghton R. A. Why are estimates of the terrestrial carbon balance so different? / R. A. Houghton // Global Change Biology. - 9(4). - 2003. - Pp. 500 - 509.

100. IPCC 1996. Intergovermental Panel for Climate Change. Revised 1996 IPCC Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories, Vol. 1.

101. Inoue I. An aerodynamic measurement of photosynthesis over a paddy field / I. Inoue // Proceedings of the 7th Japan National Congress of Applied Mechanics. - 1958. -Pp.211-214.

102. Iverson L. R. Carbon sequestration in tropical Asia: an assessment of technically suitable forest lands using geographic information systems analysis /1. R. Iverson et al. // Climate Research. - 1993. - Vol. 3. - Pp. 23 - 38.

103. Jarvis P.G. Seasonal variation of carbon dioxide, water vapor and energy exchanges of a boreal black spruce forest / Jarvis P.G. et al. // Journal of Geophysical Research. - 1997. - 102. - Pp. 28953-28967.

104. Jones E.P. A fast response atmospheric C02 sensor for eddy correlation flux measurement / E.P. Jones, H. Zwick, T.V. Ward // Environment. - 1978. - 12. - Pp. 845851.

105. Kaimal J.C. The Kansas and Minessota experiments / J.C. Kaimal. J.C. Wyngaard // Boundary Layer Meteorology. - 1990. - 50. - Pp. 31-47.

106. Keller M. If a tree falls in the forest / M. Keller // Science. - 1996. - Pp. 273, 201.

107. Kellomaki S. SIMA: A model for forest succession based on the carbon and nitrogen with application to silvicultural management of the forest ecosystem / S. Kellomaki // Silva Carelica. - 1992. - 22. - Pp. 1-85.

108. Kim Y.S. Scrub typhus during pregnancy and its treatment: a case series and review of the literature / Y.S. Kim, H.J. Lee, M. Chang // Am J Trop Med Hyg. - 2006. -75.-Pp. 955 -959.

109. Kim J. Carbon dioxide exchange in a temperate grassland ecosystem / J. Kim, S.B. Verma//Boundary Layer Meteorology. - 1990. -52. -Pp. 135-149.

110. Kitoh A. ENSO-monsoon relationship in the MRI coupled GCM / A. Kitoh, S. Yukimoto, A. Noda // J. Meteorol. Soc. Jpn. - 1999. - 77. - Pp. 1221 - 1245.

111. Koch G. W. Diurnal patterns of leaf photosynthesis, conductance and water potential at the top of a lowland rainforest in Cameroon: measurements from the Radeu de Cimes / G. W. Koch, J. S. Amthor, M. L. Goulden // Tree Physiology. - 1994. - 14. -Pp. 347-360.

112. Kosugi Y. CO2 exchange of a tropical rainforest at Pasoh in Peninsular Malaysia / Y. Kosugi et al. // Agric. For. Meteorol. - 2008. - 148. - Pp. 439 - 452.

113. Kochumen K.M. Floristic composition of Pasoh Forest Reserve, a lowland rain forest in Peninsular Malaysia 1 / K.M.Kochumen, L.V. LaFrankie, J.Manokaran // Trop. Forest Sci. - 1990. - 3. - Pp. 1-13.

114. Kowalski A.S. Can flux tower research neglect geochemical CO2 exchange? / A.S. Kovvalski et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2008. - 148. - Pp. 1045-1054.

115. Kurz W.A. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector / W.A. Kurz, M. Apps // Ecological Applications. - 1999. - 9(2). - Pp. 526547.

116. Lasslop G. Separation of net ecosystemexchange into assimilation and respiration using a light response curve approach: critical issues and global evaluation / G. Lasslop et al. // Global Change Biology - 2010. - 16. - Pp. 187-208.

117. Lai R. Assessment Methods for Soil Carbon. Advances in Soil Science / R. Lai et al. - Lewis Press, Boca Raton, FL. - 2001. - pp. 676.

118. Lamprecht H. Einige Strukturmerkmale naturlocher Tropenwaldtypen und ihre waldbauliche Bedeutung / H. Lamprecht // Forstwissenschaftliche Centralblatt - 1972. -91.-Pp. 270-277.

119. Laurance W.F. et al. Biomass collapse in Amazonian forest fragments / W.F. Laurance et al. // Science. - 1997. - 278. - Pp. 1117 - 1118.

120. Larcher W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stress physiology of functional groups. Third edition / W. Larcher. - Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1995.

121. Lenschow D.H. Micrometeorological techniques for measuring biosphere-atmosphere trace gas exchange / D.H. Lenschow // Biogenic Trace Gases: Measuring Emissions from Soil and Water / Blackwell. - London, 1995. - pp. 126-163.

122. Lemon E.R. Photosynthesis under field conditions. II. An aerodynamic method for determining the turbulent carbon dioxide exchange between the atmosphere and a corn field / E.R. Lemon // Agronomy Journal. - 1960. - 52. - Pp. 697-703.

123. Liski J. Increasing carbon stocks in the forest soils of western Europe // J. Liski, D. Perruchoud, T. Karjalainen // Forest Ecology and Management. - 2002. - 169. - Pp. 163-179.

124. Lloyd J. The CO2 dependence of photosynthesis, plant growth responses to elevated CO2 concentrations and their interaction with soil nutrient status, II. Temperate and boreal forest productivity and the combined effects of increasing C02 concentrations and increased nitrogen deposition at a global scale / J. Lloyd // Funct. Ecol. - 1999a. -13.-Pp. 439 -459.

125. Lloyd J. Current perspectives on the terrestrial carbon cycle / J. Lloyd // Tellus. -1999b. -5IB.-Pp. 336-342.

126. Lloyd J. A On the temperature dependence of soil respiration / J. Lloyd, J. Taylor // Functional Ecology. - 1994. - 8. - Pp. 315-323.

127. Loescher H.W. Environmental controls on net ecosystem-level carbon exchange and productivity in a Central American tropical wet forest / H.W. Loescher et al. // Global Change Biology. - 2003. - 9. - Pp. 396-412.

128. Luizao F.J. Litter production and mineral element input to the forest floor in a central Amazonian forest / GeoJournal. - 1989. - 19. - Pp. 407 - 417.

129. Lung N. N. The status of forest resources in Vietnam: matter of environment, economy, society and resolutions / N. N. Lung // Journal of Agriculture and Rural Development.-2001.-12.-Pp. 891 - 893.

130. Mâkelâ A. Stand growth model based on carbon uptake and allocation in individual trees / A. Makela, P. I-Iari // Ecological Modelling. - 1986. - 33. - Pp. 205229.

131. Mai To Dinh. Le Viêt-Nam forestier / To Dinh Mai // Revue Forestière Française. - 1983.-25.-Pp. 227-243.

132. Malhi Y. Carbon dioxide transfer over a central Amazonian rain forest / Y. Malhi et al. // Journal of Geophysical Research. - 1998. - 103. - Pp. 31593 - 31612.

133. Malhi Y. The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests / Y. Malhi, D. Baldocchi, P. Jarvis//Plant, Cell and Environment. - 1999. -22. - Pp. 715-740.

134. Malhi Y. Forests, carbon and global climate / Y. Malhi, P. Meir, S. Brown // Philosophical Transactions: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. - 2002. -360 (1797).-Pp. 1567-1591.

135. Malhi Y. Tropical forests and atmospheric carbon dioxide / Y. Malhi, J. Grace // Tree.- 15.-2000.-Pp. 332-337.

136. Malhi Y. The productivity, metabolism and carbon cycle of tropical forest vegetation / Y. Malhi // Journal of Ecology. - 2012. - 100. - Pp. 65-75.

137. Manokaran N. Stand Structure of Pasoh Forest Reserve, a Lowland Rain Forest in Peninsular Malaysia / N. Manokaran // Journal of Tropical Forest Science. - 1990. - 3(1). -Pp. 14-24.

138. Maurand P. L'Indochine forestière / P. Maurand. - Hanoi: Institut des recherches agronomiques et forestières de l'Indochine. - 1943.

139. Massman W.J. Eddy covariance flux corrections and uncertainties in long studies of carbon and energy exchanges / W.J. Massman, X. Lee // Agricultural and Forest Meteorology. - 2002. - 113. - Pp. 121-144.

140. McWilliam A.-L.C. Forest and pasture leaf-gas exchange in south-west Amazonia / A.-L.C. McWilliam et al. // Amazonian Deforestation and Climate (eds J.H.C. Gash, C.A. Nobre, J.M. Roberts, R.L. Victoria). - Chichester, 1996. - 611 p.

141. Roberts J.M. An overview of the leaf area index and physiological measurements during ABRACOS / J.M. Roberts et al. // Amazonia Deforestation and Climate (eds J.H.C. Gash, C.A. Nobre, J.M. Roberts, R.L. Victoria). - Chichester, 1996. - 611 p.

142. McKane R.B. Effects of global change on carbon storage in tropical forests of South America / R.B. McKane et al. // Glob. Biogeochem. Cycles. - 1995. - 9. - Pp. 329 -350.

143. McKnight T.L. Climate zones and types: Physical geography / T.L. McKnight, D. Hess // A landscape appreciation. Upper River, NJ: Prentice Hall, 2000.

144. Moncrieff J.B. The propagation of errors in long term measurements of land atmosphere fluxes of carbon and water / J.B. Moncrieff, Y. Malhi, R. Leuning // Global Change Biology. - 1996. - 2. - Pp. 231 -240.

145. Monteith J.L. The C02 flux over a field of sugar beets / J.L. Monteith, G. Szeicz // Quarterly Journal of the Royal Meteorogical Society. - 1960. - 86. - Pp. 205-214.

146. Nepstad D. C. The role of deep roots in the hydrological and carbon cycles of Amazonian forests and pastures / C.D. Nepstad et al. // Nature. - 1994. - 372. - Pp. 666 -669.

147. Nepstad D.C. Large-scale impoverishment of Amazonian forests by logging and fire / D.C. Nepstad et al. // Nature. - 1999. - 398. - Pp. 505 - 508.

148. Norby R.J. Tree responses to rising CO2 in field experiments: implications for the future forest / R.J. Norby et al. // Plant Cell Environ. - 1999. - 22. - Pp. 683 - 714.

149. Norman C. Academy reports on Vietnam herbicides damage / C. Norman // Nature.-1974.-248.-Pp. 186- 188.

150. Nguyen K.V. Bioclimatic diagrams of Vietnam / K.V. Nguyen. - Hanoi: Vietnam Nat. Univ. Publ. House, 2000.

151. Ohtaki E. Infrared device for simultaneous measurements of fluctuations of atmospheric CO2 and water vapor / E. Ohtaki, T. Matsui // Boundary Layer Meteorology. - 1982.-24.-Pp. 109-119.

152. Ohtaki E. Application of an infrared carbon dioxide and humidity instrument to studies of turbulent transport / E. Ohtaki // Boundary Layer Meteorology. - 1984. - 29. -Pp. 85-107.

153. Orians G. H. Ecological effects of the war in Vietnam / G. H. Orians, E.W. Pfeiffer // Science. -1970. - 168. - Pp. 544 - 554.

154. Peres C.A. Ground fires as agents of mortality in a Central Amazonian forest / C.A. Peres // J. Trop. Ecol. - 1999. - 15. - Pp. 535 - 541.

155. Pearson T., Brown S., Walker S. Sourcebook for land use, land-use change and forestry projects. Electronic book, 2005. URL: http://www.forestcarbonportal.com/resource/sourcebook-land-use-land-use-chantie-and-forestry-projects.

156. Phillips O.L. Changes in the carbon balance of tropical forests: evidence from longterm plot data / O.L. Phillips et al. // Science. - 1998. - 282. - Pp. 439 - 442.

157. Pioversan G. Carbon balance in European forests: interpreting Euroflux / G. Pioversan, J.M. Adams // Journal of Vegetable Science. - 2000. - 11. - Pp. 923-926.

158. Potter C.S. Regional application of an ecosystem production model for studies of biogeochemistry in Brazilian Amazonia / C.S. Potter et al. // Glob. Change Biol. - 1998. -4. -Pp. 315 - 333.

159. Proctor J. Ecological studies in four contrasted lowland rain forest in Gunung Mulu national park, Sarawak / J. Proctor et al. // Journal of Ecology. - 1983. - 71. - Pp. 237-260.

160. Putz F.E. Liana biomass and leaf area of a 'Tierra Firme' forest in the Rio Negro Basin, Venezuela / F.E. Putz//Biotropica. - 1983. - 15. - Pp. 185-189.

161. Raupach M.R. Anomalies in flux-gradient relationships over forest / M.R. Raupach // Boundary Layer Meteorology. - 1979. - 16. - Pp. 467-486.

162. Randerson, J. T. Increases in early season ecosystem uptake explain recent changes in the seasonal cycle of atmospheric C02 at high northern latitudes / J. T. Randerson, C. B. Field, I. Y. Fung, P. P. Tans // Geophys. Res. Lett. - 1999. - 26. - Pp. 2765-2768.

163. Reichstein M. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm / M. Reichstein // GlobalChangeBiology. - 2005. - 11.- Pp. 1424-1439.

164. Reynolds O. On the dynamical theory in incompressible viscous fluids and the determination of criterion / O. Reynolds // Philosophical Transactions of Royal Society of London. - 1895. - Pp. 935-982.

165. Ripley E.A. Grasslands / E.A. Ripley, R.E. Redman // Vegetation and the Atmosphere / Academic Press. - London, 1976. -Vol. 2. - pp. 349-398.

166. Running S.W. A global terrestrial monitoring network, scaling tower fluxes with ecosystem modeling and EOS satellite data / S.W. Running et al. // Remote Sensing Environment. - 1999. - 70. - Pp. 108-127.

167. Rollet B. 1962. Inventaire forestier de l'Est Mekong. Rapport au Gouvernment du Cambodge. No. 1500. Food and Agriculture Organization, Rome.

168. Rollet B. La vegetation du Cambodge. (Article in three parts) / B. Rollet // Bois et Forêts des Tropiques. - 1972. - 144, pp. 3-15; 145, pp. 24-38; 146, pp. 4-20.

169. Saigusa N. Temporal and spatial variations in the seasonal patterns of CO2 flux in boreal, temperate, and tropical forests in East Asia / N. Saigusa et al. // Agricultural and Forest Meteorology. - 2008. - 148. - Pp. 700 - 713.

170. Saitoh T.M. Carbon dioxide exchange over a Bornean tropical rainforest / T.M. Saitoh, T. Kumagai, Y. Sato, M. Suzuki // J. Agric. Meteorol. - 2005. - 60. - Pp. 553 -556.

171. Saleska S. R. Carbon in Amazon forests: Unexpected seasonal fluxes and disturbance-induced losses / S.R. Saleska et al. // Science. - 2003. - 302. - Pp. 1554 -1557.

172. Sarmiento G. Adaptive strategies of woody species in neotropical savannas / G. Sarmiento, G. Goldstein, F. Meinzer // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 1985. - 60. - Pp. 315 - 355.

173. Schmid M. Végétation du Vietnam: le massif Sud-Annamique et les regions limitrophes / M. Schmid. - Paris: Mémoires ORSTOM 74, editions ORSTOM. - 1974.

174. Schmid H.P. Suurce areas for scalars and scalar fluxes / Il.P.Schmid // Boundary later meteorology. - 1994. - 67. - Pp. 293-318.

175. Scrace F.J. Some charasteristics of Eddy Motion in the Atmosphere / F.J. Scrace // Geophysical Memoirs. - 1930. - 52. - p.56.

176. Simpson I.J. The validity of similarity theory in the roughness sublayer above forest / Simpson I.J. et al. // Boundary Layer Meteorology. - 1988. - 87. - Pp. 69-99.

177. Skole D.L Tropical deforestation and habitat fragmentation in the Amazon: satellite data from 1978 to 1988 / D.L. Skole, C.J. Tucker // Science. - 1993. - 260. - Pp. 1905 - 1910.

178. Soepadmo E. Contribution of the IBP-PT Research Project to the understanding of Malaysian forest ecology / E. Soepadmo, T. Kira // In new era in Malasian forestry. -Serdang: Univ. Pertania Malasia, 1977. - Pp. 63-90.

179. Song Q. Physiology and ecology of Pometia tomentosa photosynthesis in tropical seasonal rain forest / Q. Song et al. // Chin. J. Appl. Ecol. - 2006. - 17. - Pp. 961-966.

180. Stoy P.C. An evaluation of models for partitioning eddy covariance-measured net ecosystem exchange into photosynthesis and respiration / P.C. Stoy // Agricultural and Forest Meteorology. - 2006. - 141. - Pp. 2-18.

181. Swinbank W.C. Measurement of vertical transfer of heat and water vapor by eddies in the lower atmosphere / Swinbank W.C. // Journal of Meteorology. - 1951. - 8. -Pp. 135-145.

182. Taylor J.A. Sources and sinks of CO2 / J.A. Taylor, J. Lloyd // Aust. J. Bot. -1992.-40.-Pp. 407-417.

183. Tian, H.Q. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ccosystems / H.Q. Tian et al. // Nature. - 1998. - 396. - Pp. 664 - 667.

184. Tropical forest ecosystems. A state-of-knowledge report, FAO, Rome (Italy); United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, 75 - Paris (France);

United Nations Environment Programme, Nairobi (Kenya). - Paris (France): UNESCO, 1978.

185. Trung T. V. Phytogénèse et classification de la vegetation forestière au Vietnam / T.V. Trung // Acta scientiarium Vietnamicarum Sect. Bio. Geogr. Et Geol. - 1966. - 1. — Pp. 88-100.

186. Tschirley, F. H. Defoliation in Vietnam / F. H. Tschirley // Science. - 1969. -163.-Pp. 779 - 786.

187. Tyree M. T. Vulnerability to drought induced embolism of Bornean heath and Dipterocarp forest trees / M.T. Tyree, S. Patino, P. Becker // Tree Physiology. - 1998. -18.-Pp. 583-588.

188. Valentini R. An experimental test of eddy correlation technique over a Mediterranean macchia canopy / Valentini R. et al. // Plant, Cell and Environment. -1991,- 14.-Pp. 987-994.

189. Valentini R.P. Seasonal net carbon dioxide exchange of a beech forest with the atmosphere / R.P. Valentini et al. // Global Change Biology. - 1996. - 2. - Pp. 199-208.

190. Valentini R. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests / R. Valentini et al. // Nature. - 2000. - 404. - Pp. 861-864.

191. Van Schaik C. P. The phenology of tropical forests-adaptive significance and consequences for primary consumers / C.P. Van Schaik, J.W. Terborg, S.J. Wright // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1993. - 24. - Pp. 353 - 377.

192. Vandekerkhove, K. Dendrology and forest structure of Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam / K. Vandekerkhove, R. de Wulf, Ngoc Chinh Nguyen. - Hanoi: WWF International, 1993.

193. Verma S.B. Carbin dioxide, water vapor and sensible heat fluxes over a tall grass prairie / S.B. Verma, J. Kim, R.J. Clement // Boundary Layer Meteorology. - 1989. - 46. - Pp. 53-67.

194. Verma S.B. Micrometeorogical methods for measuring surface fluxes of mass and energy / S.B.Verma // Remote Sensing Reviews. - 1990. - 5. - Pp. 99-115.

195. Vidal J.-E. La Végétation du Laos: Conditions écologiques, groupements végétaux et flore / J.-E. Vidal. - Toulouse: imp. Douladoure, 1960.

196. Wesely M.L. Fluxes of gases and particles above a deciduous forest in winter time / M.L. Wesely, D.R. Cook, R.L. Hart // Boundary Layer Meteorology. - 1983. - 27. - Pp. 237-255.

197. Wilson K.B. Comparing independent estimates of carbon dioxide exchange over five years at a deciduous forest in the southern United States / K.B.Wilson, D.D. Baldocchi // Journal of Geophysical Research. - 2001. - 106. - Pp. 34167-34178.

198. White M.A. The impact of growing-season length variability on carbon assimilation and évapotranspiration over 88 years in the eastern US deciduous forest / M.A. White, S.W. Running, P.E. Thornton // Int. J. Biometeorol. - 1999. - 42. - Pp. 139 - 145.

199. Wofsy S.C. Net exchange of C02 in a mid-latitude forest / S.C. Wofsy // Sciense. -1993.-260.-Pp. 1314-1317.

200. Wright S.J. Light and the phenology of tropical trees / S.J. Wright, Van Schaik C.P.//The American Naturalist.- 1994,- 143. -Pp. 192- 199.

201. Yamamoto S. Seasonal and interannual variations of C02 flux between a temperate forest and the atmosphere in Japan / S. Yamamoto et al. // Tellus. - 1999. -5IB. - Pp/402-413.

202. Yasuda Y. Measurement of CQ2 flux above a tropical rain forest at Pasoh in Peninsular Malaysia / Y. Yasuda et al. // Agric. Forest Meteorol. - 2003. - 114. - Pp. 235 -244.

203. Yasunari T. Role of the Asian Monsoon on the inter-annual variability of the global climate system / T. Yasunari, Y. Seki // J. Meteorol. Soc. Jpn. - 1992. - 70. - Pp. 177- 189.

204. Yi C.X. A nonparametric method for separating photosynthesis and respiration components in C02 flux measurements / C.X. Yi et al. // Geophysical Research Letters. -2004.-31.-Pp. 17-107.

205. http://wvtw.cattiennationalpark.vnydefault.aspx