Вкусовые предпочтения и особенности пищевого поведения трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus и девятииглой колюшки Pungitius pungitius тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Михайлова, Елена Сергеевна

• Михайлова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлова, Елена Сергеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методика

2.1 Объекты исследования

2.2 Методика проведения поведенческих экспериментов

2.3 Методика исследования поведенческого вкусового ответа

2.4 Методика приготовления экспериментальных гранул

2.5 Методика окрашивания рыб

2.6 Статистическая обработка данных

2.7 Общая характеристика материала

Глава 3. Результаты

3.1 Исследование вкусовых предпочтений и вкусового поведенческого ответа трехиглых колюшек

3.1.1 Балтийская колюшка

3.1.2. Беломорская колюшка

3.1.2.1. Форма trachurus

3.1.2.2. Форма leiurus

3.1.3. Норвежская колюшка

3.1.4. Камчатская колюшка

3.2. Исследование вкусовых предпочтений и вкусового поведенческого ответа девятииглых колюшек

3.2.1. Москворецкая колюшка

3.2.2. Беломорская колюшка

3.2.3. Камчатская колюшка

3.3. Исследование вкусовых предпочтений трехиглой колюшки структурных производных и стереоизомеров аминокислот и их солей

3.4. Определение пороговой концентрации глутамина для девятииглой колюшки 74 3.5 Исследование вкусовой привлекательности органических кислот для девятииглой колюшки

3.6. Исследование динамики вкусового поведенческого ответа девятииглой колюшки

Глава 4. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вкусовые предпочтения и особенности пищевого поведения трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus и девятииглой колюшки Pungitius pungitius»

Актуальность темы. Пищевое поведение представляет собой важнейшую жизненную функцию, в его регуляции принимают участие все сенсорные системы. Заключительная фаза, когда происходит оценка качества и пригодности пищи, основана на функции вкусовой рецепции (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1998). Вкусовые предпочтения рыб долгое время оставались неизвестными, лишь в последние годы они стали предметом специальных исследований (Kasumyan, Doving, 2003). Установлено, что вкусовые спектры, опосредуемые внутриротовой вкусовой системой, характеризуются высокой видовой специфичностью. У рыб, сходных по образу жизни и питанию, они различаются не только по составу, но и по широте. Среди исследованных видов число близкородственных относительно невелико, степень сходства или отличий их вкусовых предпочтений не вполне ясна. Особый интерес представляет сравнение вкусовых спектров у тех из близкородственных рыб, которые встречаются совместно в одних и тех же водоемах, населяют в них сходные биотопы и используют в пищу близкие кормовые организмы. Полностью отсутствуют сравнительные данные о вкусовых предпочтениях у разных морфо-биологических форм, часто встречающихся у рыб. Ничего не известно об изменениях вкусовых предпочтений у рыб, совершающих анадромные или катадромные миграции и продолжающих питаться после перехода в новую среду обитания. Исследования внутривидовой вариабельности вкусовой рецепции не обнаруживают значительных отличий во вкусовых спектрах у особей смежных поколений, не выявлена популяционная специфичность вкусовых спектров, как это показано на примере трех популяций кумжи Salmo trutta (Касумян, Сидоров, 2005). Насколько универсально последнее положение и касается ли оно изолированных популяций, далеко отстоящих друг от друга, остается невыясненным. Особый интерес в этом отношении представляют короткоцикловые рыбы, такие как колюшковые (Gasterosteidae), у которых могут происходить быстрые изменения популяционных характеристик вкусовой рецепции. Сравнение вкусовых предпочтений у короткоцикловых рыб разных популяций или разных поколений позволит выяснить стабильность вкусовых спектров во времени.

С помощью поведенческих методов тестирования вкусовая чувствительность определена лишь для некоторых рыб, данные о вкусовой дифференциальной чувствительности рыб отсутствуют полностью. Сведения о вкусовом поведении, связанном с тестированием рыбами пищевых объектов, отрывочны и касаются крайне ограниченного числа видов. Особенности и закономерности этой формы поведения не установлены.

Цель работы. Определить вкусовые предпочтения и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб и у рыб разной популяционной принадлежности, разных поколений и морфобиологических форм (на примере трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus и девятииглой колюшки Pungitius pungitius).

В задачи исследования входило:

- определить вкусовые предпочтения трехиглой и девятииглой колюшек различных типов вкусовых веществ (классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и их производные, органические кислоты);

- сравнить вкусовые предпочтения трехиглой и девятииглой колюшек разных популяций, морфобиологических форм и поколений;

- исследовать особенности вкусового поведения колюшковых рыб разных популяций и морфобиологических форм, его структуру и динамику проявления;

- исследовать вкусовые предпочтения трехиглой колюшки в пресной и морской воде;

- исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;

- определить абсолютную и дифференциальную вкусовую чувствительность колюшковых рыб.

Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о вкусовой рецепции у близкородственных видов рыб и в выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения трехиглой и девятииглой колюшек разных популяций и морфобиологических форм к классическим вкусовым веществам, свободным аминокислотам и их производным, к органическим кислотам. 5

Впервые установлено, что рыбы, близкие по систематике и образу жизни могут иметь сходные вкусовые предпочтения. Показано, что внутривидовая вариабельность вкусовых спектров, связанная с разной популяционной принадлежностью рыб или принадлежностью к разным морфобиологическим формам и разным поколениям выражена слабо. Вкусовые предпочтения колюшек не изменяются существенным образом при переходе рыб из морской воды в пресную. Установлено, что некоторые из параметров вкусового ответа (число повторных схватываний и продолжительность вкусового тестирования пищевых объектов) могут различаться у особей разных популяций и разных поколений. Подтверждено, что L-аминокислоты и их а-формы обладают более высокой вкусовой привлекательностью, чем D-энантиомеры и Р-формы. Соли высокопривлекательных по вкусу аминокислот не обладают стимулирующим действием. Впервые установлено, что уменьшение или увеличение концентрации действующего вещества в 5 раз вызывает достоверное изменение вкусовой привлекательности пищевых объектов. Показано, что длительность вкусового поведенческого ответа рыб определяется продолжительностью последовательных удержаний пищевого объекта и в меньшей степени интервалами между повторными схватываниями.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут найти применение в практике современной аквакультуры и рыболовства в качестве теоретической основы для поиска и создания высокоэффективных вкусовых стимуляторов для рыб, для повышения вкусовой привлекательности искусственных кормов, приманок и насадок, для разработки способов направленного ре1улирования с помощью химических стимулов заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения рыб. Результаты исследования используются в рамках курсов лекций «Физиология рыб» и «Поведение рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. У рыб одного вида, но относящихся к разным популяциям или разным морфобиологическим формам, а также у близкородственных рыб, ведущих сходный образ жизни, вкусовые предпочтения характеризуются высокой степенью сходства.

2. Популяционные характеристики вкусовой рецепции у короткоцикловых рыб стабильны во времени. Смена условий обитания рыб не приводит к существенным сдвигам вкусовых предпочтений, однако влияет на вкусовой поведенческий ответ.

3. Модификация молекулы вещества изменяет его вкусовые свойства для рыб. Рыбы обладают хорошо развитой дифференциальной чувствительностью к вкусовым раздражителям.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 04-0448157, 07-04-00793), программы "Ведущие научные школы" (проект № НШ-2104.2008.4) и программы «Университеты России» (тема УР.07.03.011).

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала, планировании и постановке экспериментов, получении и обработке экспериментальных данных, интерпретации полученных результатов. Автору принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2001), Научной конференции «Водные экосистемы и организмы - 3» (Москва, 2001), Второй Международной научной конференции "Биотехнология в охране и реабилитации окружающей среды" (Москва, 2003), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), V Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), II научной конференции молодых ученых и талантливых студентов (Москва, 2008), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, в том числе в 3-х журнальных статьях.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах печатного текста, включает 48 таблиц, 8 рисунков и 12 рисунков приложения. Состоит из 7 введения, 4 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 213 источников, из них 129 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен научному руководителю профессору, д.б.н. А.О.Касумяну за помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы и подготовки диссертации. Автор выражает искреннюю благодарность А.О.Касумяну, Е.А.Марусову, С.С.Сидорову, П.С.Сидорову, Е.А.Пивоварову, К.Довингу, А.Тувикену, В.С.Ляпину за помощь в поимке рыб.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Михайлова, Елена Сергеевна

Выводы

1. Трехиглая и девятииглая колюшки обладают хорошо выраженной вкусовой чувствительностью к химическим веществам различного типа. Впервые на примере этих видов показано, что вкусовые спектры у близкородственных рыб могут быть похожими или совпадать.

2. Вкусовые предпочтения рыб характеризуются низкой внутривидовой вариабельностью. У трехиглой и девятииглой колюшек, относящихся к географически удаленным изолированным популяциям, а также у колюшек, принадлежащих к разным морфобиологическим формам или разным поколениям, вкусовые спектры близки по широте, составу и относительной эффективности стимульных веществ.

3. Трехиглая и девятииглая колюшки разных популяций, поколений и морфобиологических форм сходным образом проявляют поведение, связанное с вкусовым тестированием пищевых объектов. В наибольшей мере это сходство выражено по продолжительности вкусового тестирования пищевого объекта. Манипуляция пищевыми объектами в большей степени, чем остальные признаки вкусового поведения, испытывает модифицирующее влияние различных внешних факторов, и отражает условия существования, характерные для конкретных популяций и форм.

4. Переход из морской воды в пресную не влияет существенным образом на вкусовые предпочтения рыб в целом, но может изменять их отношение к вкусу отдельных веществ. Эти изменения могут быть связаны с разным фоновым содержанием в воде солей, влияющим на вкусовую рецепцию рыб.

5. L-аминокислоты и их а-формы обладают для рыб более высокой вкусовой привлекательностью, чем D-энантиомеры или Р-формы L-аминокислот. Соли высоко привлекательных по вкусу аминокислот не обладают стимулирующим действием. Влияние структурных изменений или изменений конфигурации молекулы на вкусовую привлекательность карбоновых кислот для колюшек не выявлено.

6. Уровень вкусовой чувствительности девятииглой колюшки к L-глутамину равен 5x10"4 М. Показано, что уменьшение или увеличение концентрации действующего вещества в 5 раз вызывает достоверное изменение потребления корма.

7. Длительность вкусового поведенческого ответа определяется продолжительностью последовательных удержаний схваченного пищевого объекта и в меньшей степени интервалами между повторными схватываниями. Вкусовой поведенческий ответ рыб проявляется по-разному в случаях потребления схваченного пищевого объекта или отказа от него. При потреблении пищевого объекта латентный период реагирования рыб короче, а продолжительность удержаний закономерно уменьшается с каждым последующим схватыванием.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Фокина Е.С. 2001. Сравнение вкусовых предпочтений двух видов рыб семейства Gasterosteidae // Материалы международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Вып. 6. М: МГУ, с. 44-45.

2. Фокина Е.С. 2001. Вкусовые предпочтения и особенности вкусового поведенческого ответа у девятииглой колюшки, Pungitius pungitius II Материалы научной конференции «Водные экосистемы и организмы - 3». М., с. 106.

3. Фокина Е.С., Касумян А.О. 2003. Сравнение вкусовых предпочтений у разных поколений популяции девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteiformes) // ДАН, т. 389, № 4, с. 570-573.

4. Михайлова Е.С. (Фокина Е.С.), Касумян А.О. 2003. Вкусовая рецепция и поведение девятииглой колюшки, выловленной в черте мегаполиса (город Москва) // Доклады конференции "Биотехнология в охране и реабилитации окружающей среды", М., с. 142-150.

5. Kasumyan А.О., Mikhailova E.S. 2005. The comparison of taste preferences and behavioral taste response in nine-spined stickleback Pungitius pungitius from the Moscow River and the Wight Sea basins // Fish chemosenses. K. Reutter and B. G. Kapoor (eds.). Enfield: Science Publishers, Inc., p. 305-324.

6. Михайлова E.C., Касумян А.О. 2005. Сравнение вкусового поведенческого ответа у трехиглой колюшки из нескольких географически изолированных популяций // Материалы докладов международной конференции «Поведение рыб», Борок. М: Акварос, с. 336-340.

7. Mikhailova E.S., Kasumyan А.О. 2006. Comparison of Taste Preferences in the Three-Spined Gasterosteus aculeatus and Nine-Spined Pungitius pungitius Sticklebacks from the White Sea Basin // Journal of Ichthyology, V. 46, Suppl. 2, p. S151-S160.

8. Михайлова Е.С. 2006. Вкусовые предпочтения у симпатрических популяций трехиглой и девятииглой колюшек // Материалы IV международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы». М., с. 49.

9. Касумян А.О., Михайлова Е.С. 2007. Сравнение вкусовой рецепции и поведения двух форм трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus: trachurus и leiurus II ДАН, т. 413, № 5, с. 711-713.

10. Михайлова Е.С. 2007. Особенности динамики вкусового поведенческого ответа девятииглой колюшки Pungitius pungitius на искусственные гранулы // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. М., с. 81-82.

11. Михайлова Е.С. 2008. Вкусовые предпочтения трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus, в воде различной солености // Материалы V Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, с. 193-194.

12. Михайлова Е.С. 2008. Вкусовое поведение рыб в водоемах, отличающихся по гидрологии // Материалы II научной конференции молодых ученых и талантливых студентов «Водные ресурсы, экология и гидрологическая безопасность». М., с. 158-161.

Заключение

Вкусовые спектры у рыб характеризуются высокой видовой специфичностью, проявляющейся не только на хемосенсорном (системном) уровне в электрофизиологических исследованиях, но и на организменном уровне при выяснении вкусовых предпочтений. Эта особенность свойственна и близким по систематике видам. Замечено, однако, что отношение к вкусу отдельных веществ у таких видов может быть похожим или совпадать (Исаева, 2007; Джафари и др., 2008). В настоящей работе на примере трехиглой и девятииглой колюшек впервые показано, что у близкородственных видов, сходных по биологии, вкусовые спектры могут значительно перекрываться. Во вкусовых предпочтениях у колюшек прослеживаются общие особенности - узкий спектр стимулирующих веществ, большое число аминокислот, вызывающих 100% отвергание гранул, низкий уровень потребления контрольных гранул. В случае симпатрии сходство вкусовых спектров может приводить к питанию одними и теми же объектами и, как следствие, к обострению пищевой конкуренции. В такой ситуации снижение конкуренции может достигаться за счет пространственного расхождения рыб, выбора ими разных мест обитания. Именно такая стратегия прослеживается у трехиглой и девятииглой колюшек и их морфобиологических форм.

Полученные результаты подтверждают отсутствие популяционной специфичности вкусовых спектров у рыб. На примере обоих видов колюшек продемонстрировано, что сходство вкусовых предпочтений наблюдается при сравнении популяций, отстоящих друг от друга на значительные расстояния (более 10000 км, трехиглые колюшки Камчатки и южной Норвегии). Несмотря на такую географическую удаленность и длительную изоляцию, вкусовые спектры остались похожими. По-видимому, для возникновения и закрепления изменений во вкусовых спектрах рыб необходимы не только и, возможно, не столько исторически длительные периоды географической изоляции, но и ряд других условий, в первую очередь обострение конкурентных трофических отношений между видами или формами, входящими в единые водные сообщества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлова, Елена Сергеевна, 2009 год

1. Абдель-Малек С.А. 1963а. Питание взрослой трехиглой колюшки {Gasterosteus aculeatus L.) в Кандалакшском заливе Белого моря // Науч. Докл. Высшей школы. № 3. С.31-36.

2. Абдель-Малек С.А. 19636. О суточном ритме питания трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) Кандалакшского залива Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т.З. Вып.2. С.326-335.

3. Андрияшев А.П. 1944. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима // Журн. общ. биол. Т. 5. № 2. С. 123 127.

4. Бабурина Е.А. 1972. Развитие глаз у круглоротых и рыб в связи с экологией. М.: Наука. 146 с.

5. Бодрова Н.В. 1962. Рецепторы химического чувства леща // Вопр. ихтиологии. Т. 2. Вып.4. С. 48-54.

6. Бодрова Н.В. 1965. Структурная организация обонятельного рецептора рыб // В сб. Бионика. М.: Наука. С. 48-69.

7. Василевская Н.Е. .1974. О химической необонятельной рецепции у рыб // Основные особенности поведения и ориентации рыб. М.: Наука. С. 36 56.

8. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука. 163 с.

9. Голубев А.В., Марусов Е.А. 1984. О некоторых особенностях химической коммуникации трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. (Gasterosteidae) II Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.5. С. 829-835.

10. Ю.Гомелюк В.Е. 2000. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos (Hexagrammidae, Scorpaeniformes) в летний период // Вопр. ихтиологии. Т. 40. Вып. 1. С. 79-90.

11. П.Девицина Г.В. 1997. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологи Т. 37. № 1. С. 94-100.

12. Девицина Г.В. 2004. Хемосепсорные системы рыб: Структурно-функциональная организация и взаимодействие // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М. 44 с.

13. Девицина Г.В. 2005. Структура интраорального вкусового аппарата рыб в связи со спецификой их пищевого поведения // В сб.: Поведение рыб, Материалы докладов Международной конференции, Борок, М: Акварос, С. 131-138.

14. Девицина Г.В., Гаджиева А.Р. 1996. Динамика морфологического развития вкусовой системы в раннем онтогенезе двух представителей осетровых — Acipenser nudiventris и A. persicus II Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 5. С. 674-686.

15. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. 1995. Хемосенсорные системы и их гетерохронный морфогенез у ранней молоди осетровых рыб // Биофизика. Т. 40. Вып. 1. С. 146-150.

16. Девицина Г.В., Касумян А.О. Центральное взаимодействие хемосенсорных систем у осетровых рыб // Сенсорные системы. Т. 14. № 2. С. 107-117.

17. Девицина Г.В., Головкина Т.В., Родькин М.М. 2007. Вкусовые рецепторы рыб с различным типом пищевого поведения // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных, М., С. 246-247.

18. Джафари Шамушаки В., Абтахи Б., Касумян А.О., Абедян Кенари А., Горбани Р. 2008. Вкусовая привлекательность свободных аминокислот для молоди персидского осетра Acipenser persicus // Вопр. ихтиол. Т. 48. № 1. С. 130-140.

19. Дислер Н.Н. 1960. Органы чувств системы боковой линии и их значение в поведение рыб. М.: Наука. 228 с.

20. Драгомиров Н.И. 1954. Развитие кожных рецепторов на нижней стороне у личинок осетра, переходящих к придонному образу жизни // Докл. АН СССР. Т. 97. № 1. С. 173- 176.

21. Житенева Т.С. 1980. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища // Инф. Бюллетень «Биология внутренних вод». Ленинград: Наука. № 46. С. 26-30.

22. Зюганов В.В. 1979. Механизмы формообразования в комплексе Gasterosteus aculeatus sensu lato // Дисс. канд. биол. наук. М. 134 с.

23. Зюганов В.В. 1991. Семейство Колюшковых мировой фауны // Фауна СССР. Рыбы. Л.: Наука. 257 с.

24. Ивлев B.C. 1977 Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка. 272 с.

25. Исаева О.М. 2007а. Вкусовые предпочтения и вкусовое поведение карповых рыб //Дисс. канд. биол. наук. М. 171 с.

26. Исаева О.М. 20076. Особенности поведенческого вкусового ответа у линя, Tinea tinea // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных, М., С. 175-176.

27. Исаева О.М., Касумян А.О. 2005. Исследование поведенческого вкусового ответа у леща, линя и горчака // Поведение рыб. Материалы докладов международной конференции. М: Акварос. С.220-224.

28. Кассиль В.Г. 1972. Вкус // Физиология сенсорных систем. Ч. 2. JL: Наука. С. 562 606.

29. Касумян А.О. 1990. Сенсорная физиология морских рыб // Методические аспекты. Апатиты. С. 57.

30. Касумян А.О. 1991. Сенсорные механизмы, обеспечивающие надежность осуществления хемокоммуникации у рыб // Проблемы химической коммуникации животных. М: Наука. С. 263-270.

31. Касумян А.О. 1997. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 1. С. 78 93.

32. Касумян А.О. 2000. Индивидуальная вариабельность вкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулы у карпа, Cyprinus carpio II Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 5. С. 693 702.

33. Касумян А.О., Девицина Г.В. 1997. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительность и состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб //Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 6. С. 823 835.

34. Касумян А.О. Кажлаев А.А. 1989. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб на естественные химические пищевые сигналы // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Наука. С. 167 174.

35. Касумян А.О., Кажлаев А.А. 1993. Поведенческие ответы ранней молоди сибирского осетра Acipenser baeri и севрюги A. stellatus (Acipenseridae) на вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений // Вопр. ихтиологии. Т. 33. №3. С. 427-436.

36. Касумян А.О., Марусов Е.А. 2003. Поведенческие ответы интактных и хронически аносмированных обыкновенных гольянов Phoxinus phoxinus (Cyprinidae) на свободные аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т. 43. № 4. С. 528-539.

37. Касумян А.О., Морей А.М.Х. 1996. Вкусовая чувствительность карпа к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 386 399.

38. Касумян А.О., Морей А.М.Х. 1997. Вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ молоди белого амура Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae, Pisces), выращенной на разных кормах // ДАН. Т. 357. № 2. С. 284 286.

39. Касумян А.О., Морей А.М.Х. 1998. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpioA. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № З.С. 393 409.

40. Касумян А.О., Николаева Е.В. 1997. Вкусовые предпочтения гуппи, Poecilia reticulata (Cyprinodontiformes) II Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 5. С. 696 703.

41. Касумян А.О., Пащенко Н.И. 1982. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 303-307.

42. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1990. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 447 456.

43. Касумян А.О., Прокопова О.М. 2001. Вкусовые предпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя, Tinea tinea (Cyprinidae) II Вопр. ихтиологии. Т.41. N5. С.670-685.

44. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1992. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhynchus keta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. Т. 6. № 3. С. 100- 103.

45. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994а. Вкусовые свойства свободных аминокислот для каспийской кумжи, Salmo trutta caspius II Вопр. ихтиологии. Т. 34. №6. С. 831 -838.

46. Касумян А.О., Сидоров С.С. 19946. Сравнение интраоральных и экстраоральных вкусовых ответов на свободные аминокислоты у трех видов осетровых рыб рода Acipenser II Биофизика. Т. 39 Вып. 3 С. 526 529.

47. Касумян А.О., Сидоров С.С. 1995. Сравнительный анализ вкусовых ответов молоди кумжи Salmo trutta trutta популяций Балтийского и Белого морей // Доклады Академии Наук. Т. 343. № 3. С. 417 -419.

48. Касумян А.О., Сидоров С.С. 2001. Вкусовая чувствительность молоди озерного гольца Salvelinus namaycush (Salmonidae) II Вопр. рыболовства. Приложение 1. С. 121 126.

49. Касумян А.О., Сидоров С.С. 2005а. Вкусовые предпочтения кумжи Salmo trutta трех географически изолированных популяций // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 1.С. 111-123.

50. Касумян А.О., Сидоров С.С. 20056. Влияние голодания на вкусовой поведенческий ответ у карпа // В сб.: Поведение рыб, Материалы докладов Международной конференции, Борок, М: Акварос, С. 237-240.

51. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов А.В. 1992. Экстраоральная и интраоральная чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // ДАН. Т. 322. № 1. С. 193 195.

52. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И. 1993. Влияние температуры воды на вкусовую чувствительность молоди севрюги к свободным аминокислотам // ДАН. Т. 331. № 2. С. 248 250.

53. Максименков В.В., Токранов A.M., 1994. Питание девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Gasterosteidae) в эстуарии и нижнем течении реки большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии Т. 34. № 5. С. 697-702.

54. Максименков В.В., Токранов A.M., 1995. Питание трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Gasterosteidae) в эстуарии реки большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии Т. 35. № 2. С. 247-252.

55. Максименков В.В., Токранов A.M., 1999. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Большая (западная Камчатка). 1. Гидрбиологические условия питания // Вопр. ихтиологии Т. 39. № 5. С. 679-683.

56. Максименков В.В., Токранов A.M., 2000. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Большая (западная Камчатка). 2. Биотопические особенности питания и пищевые взаимоотношения // Вопр. ихтиологии Т. 40. № 1. С. 31-42.

57. Мантейфель Б.П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // М: Наука 272с.

58. Мухомедияров Ф.Б. 1966. Трехиглая колюшка Кандалакшского залива Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 3. С. 454 468.

59. Николаева Е.В. 2000. Исследование вкусовых предпочтений у рыб. // Дисс. канд. биол. наук. М. 120 с.

60. Николаева Е.В, Касумян А.О. 2000. Сравнительный анализ вкусовых предпочтений и поведенческого ответа на вкусовые стимулы у самок и самцов гуппи, Poecilia reticulata II Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 4. С. 560 565.

61. Никольская М.П. 1989. Развитие системы ампулярных органов у большого амударьинского лопатоноса Pseitdoscapherhynchus kaujmani II Морфология, экология и поведение осетровых. М.: Наука. С. 71 89.

62. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 174 с.

63. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 720 732.

64. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1994. Изучение поведения и сенсорных систем у рыб в России. Сообщение 2 // Вопр. ихтиологии. Т. 34. № 5. С. 703-718.

65. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 1. С. 123 136.

66. Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1984. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.)

67. Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100 // Вопр. ихтиологии. Т. 24. № 1. С. 128-137.

68. Певзнер Р.А. 1980. Некоторые эволюционные особенности организации органа вкуса рыб // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л: Наука С. 82-93.

69. Певзнер Р.А. 1981. Ультраструктурная организация вкусовых рецепторов костно-хрящевых рыб. II. Личинки, переходящие на активное питание // Цитология. Т. 23. № 8. С. 867 873.

70. Певзнер Р.А. 1985. Роль вкусовой сенсорной системы в пищевом поведении рыб // Сигнализация и поведение рыб. Апатиты. С. 63 72.

71. Прокопова О.М., Касумян А.О. 1998. Вкусовые предпочтения у половозрелых особей горчака Rhodeus sericeus amarus II Возрастная и экологическая физиология рыб. Тез. докл. Всеросс. симпозиума. Борок. С. 89-90.

72. Тинберген Н. 1969. Поведение животных. М.: Мир 192 с.

73. Уголев A.M., Кассиль В.Г. 1965. Пищевое поведение и регуляция гомеостаза. Сложные формы поведения. М. Л. С. 45 59.

74. Флерова Г.И., Гдовский П. А. 1976. Скорость распростванения возбуждения по волокнам обонятельного нерва и вызванные ответы обонятельного мозга рыб в условиях изменяющейся температуры // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 1. № 96. С. 119-125.

75. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856 с.

76. Хлебович В.В. 1968. Осмотическая регуляция трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. в воде различной солености // Зоол. Журн., Т. XLVII. Вып. 4. С. 591-594.

77. Харборн Дж. 1985. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир312 с.

78. Чепурнова Н.Е., Ковалина Г.Д. 1978. Регуляция жизненных функций организма. М.: Изд-во Моск. ун-та. 188 с.

79. Шивокене. 1983. Качественный и количественный состав связанных и свободных аминокислот в естественной пище и комбикорме прудовых рыб // Тр. АН Лит.ССР. Сер.В. Т. 3 (83) С. 81 85.

80. Шивокене Я.С. 1989. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых. Вильнюс: Мокслас. 223с.

81. Шовен Р. 1972. Поведение животных М.: Мир 488 с.

82. Якубовски М. 1970. Методика выявления и окраски системы каналов боковой линии и костных образований у рыб in toto // Зоол. Журн. Т. XLIX. Вып. 9. С. 1398-1402.

83. Adams М.А., Johnsen Р.В., Hong-Qi Z. 1988. Chemical enhancement of feeding for the herbivorous fish Tilapia zillii // Aquaculture V. 72 (1-2) P. 95-107.

84. Atema J. 1971. Structures and functions of the sense of taste in. the catfish (Ictalurus natalis) // Brain, Behavior & Evolution. V. 4. P. 273-294.

85. Atema J. 1980. Chemical senses, chemical signals and feeding behavior in fish // Fish behavior and its use in the capture and culture of fishes. Manila. P. 57-101.

86. Bardach J.E., Winn H.E., Menzel D.W. 1959. The role of senses in the feeding of the nocturnal reef predators Gymnotorax moringa and G. vicinus // Copeia. №2. P. 133-139.

87. Bardach J.E., Todd J.H., Crickmer R.K. 1967. Orientation by taste in fish of the genus Ictalurus // Science V. 155 № 3767 P. 1276-1287.

88. Barlow L.A., Northcutt R.G. 1995. Embryonic origin of amphibian taste buds // Dev. Biol. V. 169 P. 273-285.

89. Beidler L.M., Smallman R.L. 1965. Renewal of cells within taste buds // J. Cell Biol. V. 27 P. 263-272.

90. Belanger G., Guderley H., FitzGerald G.J. 1987. Salinity, during embryonic development influences the response to. salinity of Gasterosteus aculeatus L (trachurus) // Can. J. Zool. V. 65. P. 451-454.

91. Bell M.A. 2001. Lateral plate evolution in the threespine stickleback:getting nowhere fast // Genetica V. 112 P. 445-461.

92. Bell A.M. 2005. Behavioural differences between individuals and two populations of stickleback (Gasterosteus aculeatus) //J. Evol. Biol. V. 18. P. 464-473.

93. Bentzen P., McPhail J. D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): specialization for alternative trophic niches in the Enos Lake species pair // Can. J. Zool., V. 62 P. 2280-2286

94. Bergersen R. 1996. Sticklebacks from Greenland // J. Fish Biol. V. 48. P.799-801.

95. Beukema J.J. 1968. Predation by three-spines stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)\ the influence of hunger and experience // Behaviour. V. 31. P.l-126.

96. Brown S.B., Evans R.E., Thompson B.E., Hara T.J. 1982. Chemoreception and. aquatic pollutants // Chemoreception in fishes (Ed. T.J. Hara) Amsterdam: Elsevier. Sci. Publ. Co. P. 363-393.

97. Carr W.E.S., Netherton J.C.III, Gleeson R.A., Derby C.D. 1996. Stimulants of feeding behavior in fish: analysis of tissues of marine organisms // Biol. Bull. V. 190. P. 149- 160.

98. Caprio J. 1975. High sensitivity of catfish taste receptors to amino acids // Сотр. Biochem. Physiol. V. 52A P. 247 251.

99. Caprio J. 1978. Olfaction and taste in the channel catfish: an electrophysiological study of the responses to amino acids and derivatives // J. Сотр. Phisiol. V. 123. P. 357-371.

100. Caprio J., Brand J.G., Teeter J.H., Valentincic Т., Kalinoski D.L., Kohbara J., Kumazawa Т., Wegert S. 1993. The taste system of the channel catfish: from biophysics to behavior // TINS V. 16. № 5 P. 192 197.

101. Coad B.W., Power G. 1973. Observations on the ecology and meristic variation of the nine-spine stickleback, Pungitius pungitius (L. 1758) of the Matamek River system, Quebec // A. Midi. Nat. V.90. P.498-503.

102. Cresko W., McGuigan K., Phillips P., Postlethwait J. 2007. Studies of threespine stickleback developmental evolution: progress and promise // Genetica, V. 129 № l p. 105-126.

103. Dabrowski K, Rusiecki M. 1983. Content of total and free amino acids in zooplanktonic food of fish larvae // Aquaculture V. 30 № 1-4. P. 31-42.

104. Davenport C.J., Caprio J. 1982. Taste and tactile recordings from the ramus recurrens facialis innervating flank taste buds in the catfish // J. Сотр. Physiol. V. 147 P. 217-229.

105. Day Т., McPhail J.D. 1996. The effect of behavioural and morphological plasticity on foraging efficiency in the threespine stickleback (Gasterosteus sp.) II Oecologia V. 108 P. 380-388.

106. De la Noue J., Chubert G. 1985. Apparent digestibility of invertebrate biomasses by rainbow trout // Aquaculture V. 50 № 1. P. 103-112.

107. Delbeek J.C., Williams D.D. 1987. Morphological differences among females of four species of stickleback (Gasterosteidae) from New Brunswick and their possible ecological significance // Can. J. Zool. V. 65 P. 289 295.

108. Devitsina G.V. 2003. On the interaction of the chemosensory systems in fish // J. Ichthyology. V. 42. Suppl. 2. P. 214-227.

109. Druz L.L., Baldwin R.E. 1982. Taste thresholds and hedonic responses of panels representing three nationalities. J. Food Sci. V. 47 P. 561-563.

110. Dubois-Dauphin M., Doving K.B., Holley, A. 1980. Topographical relation between the olfactory bulb and the olfactory tract in tench (Tinea tinea L) // Chemical Senses. V. 5. № 2. P. 159-169.

111. Finger Т.Е., Drake S.K., Kotrschal K., Womble M., Dockstader K.C. 1991. Postlarval growth of the peripheral gustatory system in the Channel Catfish, Ictalurus punktatus II J. Сотр. Neurol. V. 314 P. 55-66.

112. Finger Т.Е., Morita Y. 1985. Two gustatory systems: Facial and vagal gustatory nuclei have different brainstem connections // Science. V. 227. P. 776-778.

113. Foster S.A. 1999. The geography of behavior: An Evolutionary Perspective // Trends Ecol. Evol. V. 44 P. 190-195.

114. Francis R.C., Havens A.C., Bell M.A. 1985. Unusual lateral plate variation of threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) from Knik Lake, Alaska // Copeia V. 3.P. 619-624.

115. Gerhart D.J., Bondura M.E., Commito J.A. 1991. Inhibition of sunfish feeding by defensive steroids from aquatic beetles: structure-activity relationships // J. Chem. Ecol. V. 17. P. 1363-1370.

116. Gill A.B., Hart P.J.B. 1994. Feeding behavior and prey choice of the threespine stickleback: the interacting effects of prey size, fish size and stomach fullness // Anim. Behav. V. 47 P. 921-932.

117. Gill A.B., Hart P.J.B. 1996a. Unequal competition between three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L., encountering sequential prey // Anim. Behav. V. 51 P. 689-698.

118. Gill A.B., Hart P.J.B. 1996b. How feeding performance and energy intake change with a small increase in the body size of the three-spined stickleback // J. Fish Biol. V. 48 P. 878-890.

119. Gomahr A., Palzenberger M., Kotrschal K. 1992. Density and distribution of external taste buds in cyprinids // Env. Biol. Fish. V. 33 № 12. P. 125-134.

120. Gosselin, L. Fortier, J.A. Gagne 1989. Vulnerability of marine fish larvae to the toxic dinoflagellate Protogonyaulax tamarensis // Mar. Ecol. Prog. Ser., V. 57, № 1, P. 1-10.

121. Griswold B.L., Smith L.L. Jr. 1973. The life history and trophic relationship of the nine-spine stickleback, Pungitius pungitius, in the Apostle Islands area of Lake Superior I I Fishery Bulletin V. 71 P. 1039 1060.

122. Gross H.P. 1979 Geographic Variation in European Ninespine Sticklebacks, Pungitius pungitius // Copeia V.3. P.405-412.

123. Halpern B.P., Bernard R., Rare M. 1962. Amino Acids as Gustatory Stimuli // J. General Physiol. V. 45 P. 681-701.

124. Halpern B.P. 1986. Constraints Imposed on taste physiology by human taste reaction time data //Neuroscience & Biobehavioral Reviews V. 10 P. 135-151.

125. Hara T.J. 1994. The diversity of chemical stimulation of fish olfaction and gestation // Reviews in Fish Biol. Fish. V. 4(1) P. 1-35

126. Hara T.J., Kitada Y., Evans R.E. 1994. Distribution patterns of palatal taste buds and their responses to amino acids in salmonids // J. Fish Biol. V. 45 P. 453-465.

127. Hart P.J.B. 2003. Habitat use and feeding behaviour in two closely related fish species, the three-spined and nine-spined stickleback: an experimental analysis // J. Anim. Ecol. V. 72. P. 777-783.

128. Hart., Gill A.B. 1994. Evolution of foraging behaviour in the threespine stickleback // The evolutionary biology of the sticklebacks (Eds. Bell M.A., Foster S.A.) Oxford: Oxford Univ. Press. P. 207-239.

129. Hellecant G., Danilova V., Ninomiya Y. 1997. Primate Sense of Taste: Behavioral and Single Chorda Tympani and Glossopharyngeal Nerve Fiber Recordings in the Rhesus Monkey, Macaca mulatta // J Neurophysiol, V. 77. P. 978-993.

130. Holm J.C., Walther B. 1988. Free amino acids in live freshwater zooplankton and dry feed: possible importance for first feeding in Atlantic salmon (Salmo salar) I/ Aquaculture. № 71. P. 341-354.

131. Honkanen T. ,Ekstrom P. 1992. Comparative study of the olfactory epitelium of the three-spined stickleback (Gasterostens aculeatus) and the nine-spined stickleback (Pimgitins pungitius) 11 Cell Tissue Res. V. 269 P. 267 273.

132. Horinouchi M. 2008. Patterns of food and microhabitat recource use by two benthic gobiid fishes // Env. Biol. Fish. V. 82. P. 187-194.

133. Hynes H.B.N. 1950. The food of fresh-water sticklebacks (Gasterostens aculeatus and Pygostens pungitius), with a review of methods used in studies of the food of fishes //J. Anim.Ecol. V.19. P.36-58.

134. Ibrahim A.A., Huntingford F.A. 1989. Laboratory and field studies on diet choice in three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., in relation to profitability and visual features of prey // J.Fish.Biol., V. 34. P. 245-257.

135. Ibrahim A.A., Huntingford F.A. 1992. Laboratory and field studies on diet choice in three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., in relation to profitability and visual features of prey // J. Fish Biol. V.34. P.245-257.

136. Ishida Y., Hidaka I. 1987. Gustatory response profiles for amino acids, glycinebetaine, and nucleotides in several marine teleosts // Bull. Jap. Soc. Sci. Fisheries. V. 53 №. 8 P. 1391 1398.

137. Jakubowski M., Whitear M. 1990. Comparitive morphology and cytology of taste buds in teleosts // Z. mikrosk.-anat. Forsch. V. 104. № 4. P. 529-560.

138. Jones K.A. 1989. The palatability of amino acids and related compounds to rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson II J.Fish Biol. V. 34 (1) P. 149-160.

139. Jones K.A. 1990. Chemical requirements of feeding in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum); palatability studies on amino acids, amides, amines, alcohols, aldehydes, saccharides, and other compounds // J. Fish Biol. V. 37 P. 413 — 423.

140. Kanwal J.S., Caprio J. 1983. An electrophisyological investigation of the oro-pharingeal (IX-X) taste system in the channel catfish, Ictalurus punctatus II J. Сотр. Physiol. V. 150 P. 345-357.

141. Kanwal J.S., Finger Т.Е., Caprio J. 1988. Forebrain connections of the gustatory system in ictalurid catfish // J. Сотр. Neurol. V. 278 P. 353-376.

142. Kapoor B.G., Evans H.E., Pevzner R.A. 1975. The gustatory system in fish // Advances Mar. Biol. V. 13. P. 53-108.

143. Kasumyan A.O. 1999. Olfaction and taste senses in sturgeon behaviour // J. Appl. Ichtiol. V. 15 P. 228 232.

144. Kasumyan A.O. 2002. Sturgeon food searching behavior evoked by chemical stimuli: a reliable sensory mechanism // J. Appl. Ichtiol. V. 18. P. 685-690.

145. Kasumyan A.O., Doving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and Fisheries. V. 4. P. 289-347.

146. Kasumyan A.O., Nikolaeva E.V. 2002. The comparative analysis of taste preferences in fish with different ecology and feeding // J. Ichthyology. V. 42. Suppl. 2. P. 203-214.

147. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1995. The palatability of free amino acids and classical taste substances in frolich char, Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi) II Nordic J. Freshw. Res. V. 71 P. 320 323.

148. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 1998. Taste preferences in young arctic char, Salvelinus alpinus, brook trout, S. fontinalis, and lake trout, S. namaycush II Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere, Kamchatka, P. 18.

149. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. 2002 Individual variability of taste preferences in the minnow Phoxinus phoxinus II J. Ichthyology. V. 42. Suppl. 2. P. 241-254.

150. Kasumyan A.O., Marusov E.A., Sidorov S.S. 2003. Feeding behavior of the ruffe Gymnocephalus cernuus triggered by olfactory and gustatory stimulants // J. Ichtiol. V. 43. Suppl. 2. P. 247-254.

151. Ketele A.G.L., Verheyen R.F. 1985. Competition for space between the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L.f. leiura and the nine-spined stickleback, Pungitius pungitius (L.) II Behaviour. № 93 P. 127 138.

152. Klaprat D.A., Evans R.E., Hara T.J. 1992. Environmental contaminants and chemoreception in fishes // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara) London: Chap. Hall. P.321-341.

153. Klepaker T. 1993. Morphological changes in a marine population of threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus, recently isolated in fresh-water // Can. J. Zool. V. 71. P. 1251-1258.

154. Kotrschal K., Peters R.C., Doving K.B. 1996. Chemosensory and tactile nerve responses from the anterior dorsal fin of rockling, Gaidropsarus vulgaris (Gadidae, Teleostei) II Prim. Sensory Neuron. V. 1 № 4. P. 297-309.

155. Kumai H., Kimura I., Nakamura M., Takii K., Ishida H. 1989. Studies on digestive system and assimilation of a flavored diet in ocellate puffer // Nippon Suisan Gakkaishi. V. 55. № 6. P. 1035-1043.

156. Laing D.G., Prescott J., Bell G.A., Gillmore R., James C., Best D.J., Allen S., Yoshida M., Yamazaki K. 1993. A cross-cultural study of taste discrimination with Australians and Japanese // Chemical Senses V. 18(2) P. 161-168.

157. Lamb C.F., Finger Т.Е. 1995. Gustatory control of feeding behaviour in goldfish // Physiology & Behavior. V. 57 № 3 P. 483 488.

158. Lush I.E. 1981. The genetics of tasting in mice. IV. Sucrose octaacetate // Genet. Res. V. 38 P. 93-95.

159. Mackie A.M. 1982. Identification of the gustatory feeding stimulants // In: Chemoreception in Fishes, T.J.Hara (Ed.). Elsevier Scientific Publishing Comp, Amsterdam, P.275-291.

160. Mackie A.M., Mitchell A.I. 1983. Studies on the chemical nature of feeding stimulants for the juvenile European eel, Anguilla anguilla (L) И J. Fish Biol. V. 22. P. 425-430.

161. Marchinko K.B., Schluter D. 2007. Parallel evolution by correlated response: lateral plate reduction in threespine stickleback // Evolution V. 61 P. 1084-1090.

162. Martins E.P., Bissell A.N., Morgan K.K. 1998. Population differences in a lizard communicative display: evidence for rapid change in structure and function // Anim. Behav. V. 56 P. 1113-1119.

163. Marui Т., Harada S., Kasahara Y. 1983a. Gustatory specificity for amino acids in the facial taste system of the carp, Cyprinus carpio L II J. Сотр. Physiol. V. 153 P. 299-308.

164. Marui Т., Evans R.E., Zielinski В., Нага T.J. 1983b. Gustatory responses of the rainbow trout (Salmo gairdneri) palate to amino acids and derivates // J. Сотр. Physiol. A. V. 153A. № 4 P. 423 433.

165. Marui Т., Caprio J. 1992. Teleost gustation // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara.) London: Chapman and Hall. P. 171 198.

166. McKinnon J.S., Rundle H.D. 2002. Speciation in nature: the threespine stickleback model systems // Trends Ecol. Evol. V. 17. Issue 10. P. 480-488.

167. McLennan D.A. 1993. Phylogenetic relationships in the Gasterosteidae: an updated tree based on behavioral characters with a discussion of homoplasy // Copeia V.2.P.318-326.

168. Michel W., Caprio J. 1991. Responses of single facial taste fibers in the sea catfish, Arius felis, to amino acids // J. Neurophysiol., V. 66, № 1, P. 247-260.

169. Milinski M. 1986. A review of competitive resourse sharing under constraints in sticklebacks // J. Fish Biol. V.29. P.1-14.

170. Mistretta C.M. 1991. Developmental neurobiology of the taste system // Smell and taste in health and disease, edited by T.V. Getchell, rt al. Raven Press, New York, P. 35-64.

171. Ohsugi Т., Hidaka I., Ikeda M. 1978. Taste receptor stimulation and feeding behavior in the puffer, Fugu pardalis. Part II. Effect produced by mixture of constituents of clam extract // Chem. Senses and Flavor. V. 3. P. 35-368.

172. Osse J.W.M., Sibbing F.A., Van Den Boogaart J.G.M. 1997. Intra-oral food manipulation of carp and other cyprinids: adaptations and limitations // Acta Physiol. Scand. V. 161. Suppl. 683. P. 47-57.

173. Pipping M. 1926. Der Guruchssinn der Fische mit besonderer Berucksichtigung seiner Bedeutung fur das Aufsuchen des Futters // Soc. Sci. Fennica, Commentariones Biol. V.2. P. 1-28.

174. Prescott J., Laing D., Bell G., Yosida M., Gillmore R., Allen S., Yamazaki K., Ishii R. 1992. Hedonic responses to taste solutions: a cross-cultural study of Japanese and Australians // Chemical Senses V. 17(6) P. 801-809.

175. Raderman-Little R.1979. The effect of temperature on the turnover of taste bud cells in catfish // Cell. Tissue Kinet., V. 12, P. 269-280.

176. Ramirez I., Sprott R.L. 1978. Genetic mechanisms of drinking and feeding //Neurosci. Biobehav. Rev. V. 2 № 1. P. 15-26.

177. Reutter K. 1971. Die Geschmacksknospen des Zwergwelses Amiurus nebulosus (Les-. eur). Morphologische und histochemische. Untersuchungen // Z. mirk. Anat. Bd. V. 120. P. 280-308.

178. Reutter K. 1986. Chemoreceptors // Biology of the integument V.II. (Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy and K.S. Richards) Berlin: Springer. P. 586-604.

179. Reutter K. 1992. Teleost gustation // Fish Chemoreception (Ed. T.J. Hara.) London: Chapman and Hall. P. 60-78.

180. Schulte B.A., Bacus G.J. 1992. Predation deterrence in marine sponges: laboratory versus field studies // Bull. Marine Sci. V. 50. № 1. P. 205-211.

181. Segaar J., deBruin J.P.C., van der Meche-Jacobi M.E. 1983. Influence of chemical receptivity on reproductive behavior of the male stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) II Behaviour. B.86. P. 100-166.

182. Sinclair J.D., Kampov-Polevoy A., Stewart R., Li T.-K. 1992. Taste preferences in rat lines selected for low and high alcohol consumption // Alcohol V. 9 P.155-160.

183. Sorensen P.W., Caprio J. 1998 Chemoreception //The Physiology of Fishes (Ed. Evans D.H.) CRC Press (LLC) Boca Ratio. P. 375 405.

184. Spoljaric M.A., Reimchen Т.Е. 2007. 10000 years later: evolution of body shape in Haida Gwaii three-spined stickleback // J. Fish Biol. V. 70. P. 1484-1503.

185. Steck N., Wedekind C., Milinski M. 1999. No sibling odor preference in juvenile three-spined sticklebacks // Behavioral Ecology V. 10 № 5 P. 493 497.

186. Stradmeyer L. 1989. A behavioral method to test feeding responses of fish to pelleted diets // Aquaculture. V. 79 P. 303 310.

187. Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste responses in Atlantic salmon (Salmo salar) parr. И J. Fish. Res. Board. Can. V. 27(11) P. 1927-1942.

188. Takeda M., Takii K., Matsui K. 1984. Identification of feeding stimulants for juvenile eel // Bull. Jap. Soc. Sc. Fish. № 50 P. 1039-1043.

189. Theisen B. 1982. Functional morphology of the olfactory organ in Spinachia spinachia (L.) (Teleostei, Gasterosteidae) II Acta zool. Stockh. V.63. P.247-254.

190. Tsuruta Т., Machida Y., Goto A. 2008. Nesting habitat use and partitioning of the three sympatric ninespine sticklebacks (genus Pungitius): implications for reproductive isolation // Env. Biol. Fish. № 82, P. 143-150.

191. Tudorache C., Blust R., De Boeck G. 2007. Swimming capacity and energetic of migrating and non-migrating morphs of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus L. and their ecological implications // J. Fish Biol. V. 71. P. 1448-1456.

192. Van Damme R., Bauwens D., Vanderstighelen D., Verheyen R.F. 1990. Responses of the lizard Lacerta vivipara to predator chemical cues: the effects of temperature // Anim. Behav. V. 40. P. 298-305.

193. Van Havre N., FitzGerald G.J. 1984. Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) II Biol. Behav. V.13. P.190-201.

194. Waas J.R., Colgan P.W. 1992. Chemical cues associated with visually elaborate aggressive displays of three-spine sticklebacks // J. Chem. Ecol. V. 18 №. 12 P. 2277 2284.

195. Walkey M. 1967. The ecology of Neoechinorynchus rutili (Miiller) II J. Parasit. V.53. P.795-801.

196. Welsch U., Storch V. 1969. Die Feinstruktur der Geschmacksknospen von Welsen Clarias batrachus (L.) and Kryptopterus bicirrhis (Cuvier et Valenciennes). // Z. Zellforschung Mikroscop. Anatom. V. 100. P. 52-559.

197. White A.W., Fukuhara O., Anraku M. 1989. Mortality of fish larvae from eating toxic dinoflagellate toxins // Red tides: biology, environmental science and toxicology. Proc. 1st. Inter. Symp. Red Tides. New York. P. 395-398.

198. Whitear M. 1971. Cell specialization and sensory function in fish epidermis // J. Zool. Lond. V.163. P.237-264.

199. Whitear M. 1992. Solitary chemosensory cells // Chemoreception in Fishes. (Ed T.J. Hara) London: Chapman &Hall P. 103-125.

200. Williams D.D., Delbeek J.C. 1989. Biology of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus, and the blackspotted stickleback, G. wheatlandi, during their marine pelagic phase in the Bay of Fundy, Canada // Env. Biol. Fish. V.24. P.33-41.

201. Witt M., Reutter K. 1990. Electron microscopic demonstration of. lectin binding sites in the taste buds of the European catfish Silurus glanis (Teleostei) // Histochemistry. V. 94. P. 617-628.

202. Wootton R.J. 1976. The biology of the sticklebacks // London: Academic press. P. 387.

203. Worgan J.P., FitzGerald G.J. 1981a. Diel activity and diet of three sympatric sticklebacks in tidal salt marsh pools // Can. J. Zool. V. 59 P. 2375 2379.

204. Worgan J.P., FitzGerald G.J. 1981b. Habitat segregation in a salt marsh among adult sticklebacks (Gasterosteidae) // Env. Biol. Fish. V. 6 № 1. P. 105-109.

205. Wu L, Xie S., Cui Y., Wootton R.J. 2003. Effect of cycles of feed deprivation on growth and food consumption of immature three-spined sticklebacks and European minnows //J. Fish. Biol. V. 62. P. 184-194.

206. Yamamori К., Nakamura M., Matsui Т., Нага T.J. 1988. Gustatory responses to tetrodoxin and saxitoxin in fish: a possible mechanism for avoiding marine toxins // Can. J. Fish. Aquat. Sci., V. 45, № 12, pp. 2182-2186.