Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бянкин, Алексей Геннадьевич

• Бянкин, Алексей Геннадьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бянкин, Алексей Геннадьевич

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Морфология обонятельной системы костистых рыб.

1.2 Влияние экологических факторов на патологические изменения в органе обоняния рыб.

1.3 Краткая экологическая характеристика объектов исследования.

Глава 2 Материал и методы исследования.

2.1 Объекты исследования

2.2 Методы исследования.

2.2.1 Морфологические методы.

2.2.2 Ихтиотоксикологические методы.

Глава 3 Морфофункциональная характеристика органа обоняния представителей отряда Лососеобразных в связи с их экологией.

I£ 3.1 Семейство Лососевые Salmonidae.

3.2 Семейство Хариусовые Thymallidae.

3.3 Семейство Корюшковые Osmeridae.

3.4 Морфогистохимическая характеристика обонятельного эпителия исследованных видов отряда Лососеобразных.

3.5 Сравнительная морфо-экологологическая характеристика органа обоняния исследованных видов отряда Лососеобразных. ф

Глава 4 Морфоэкологическая характеристика развития органа обоняния в онтогенезе у представителя отряда Карпообразных (Красноперки крупночешуйной).

Глава 5 Морфофункциональные изменения обонятельной системы рыб под влиянием экологических факторов.

5.1 Действие антропогенных факторов на обонятельный эпителий рыб.

5.1.1 Экспериментальные исследования действия солей тяжелых металлов и бытовых детергентов

5.1.2 Опухолеподобные образования в органе обоняния рыб

5.1.3 Воздействие загрязненной среды.

5.2 Действие биотических факторов на обонятельный эпителий рыб

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные особенности обонятельной системы костистых рыб северо-западной части Японского моря»

Актуальность. Степень развития сенсорных систем у позвоночных животных коррелирует с экологическими особенностями видов, что обеспечивается адаптивной изменчивостью, как в переферических отделах систем, так и центральных отделах головного мозга. Поскольку любая адаптация есть результат изменчивости (генотипической и фенотипической), которая отражается на всем комплексе форма - функция, формирование экологических адаптации наиболее наглядно должно проявляться у близкородственных видов, разошедшихся по своей экологической специализации.

Отряд Лососеобразные представляет большой интерес для исследований в данном аспекте, так как включает промысловые и редкие виды рыб с широким спектром экологических особенностей. Ряд авторов (Нага, 1970, 1976, 1993; Hasler, Sholz, 1983; Irie, 1990; Iwata, 1993; Quinn, 1991, 1992) убедительно показали, что обоняние играет решающую роль в питании и в миграциях лососевых рыб, особенно в проявлении хоминга. Однако морфофункциональная основа хемокоммуникативных органов близкородственных лососей столь сложного миграционного, пищевого и полового поведения недостаточно изучена. Количественная интерпретация эколого-морфологических показателей с использованием сравнительно-гистологических методов исследования сенсорных систем у рыб дает наиболее полное объяснение поведенческих и адаптивных особенностей.

Важное значение хеморецепции в обеспечении поведения рыб установлено для многих морских и пресноводных видов (Девицина, Малюкина, 1977; Павлов, 1979; Девицина, 1984, 1985, 1997; Девицина, Радищева, 1989; Попова, 1971; Harpaz, 1992; Дорошенко, 1978, 1981, 1997, 2004). Однако эти сведения касаются главным образом половозрелых рыб, данные же об участии органов химического чувства в пищевом поведении молоди немногочисленны и отрывочны (Дорошенко и др., 1982; Рустамова, 1984, Бирюкова, 1993, 1994, 1995; Бирюкова и др., 1996). Особую актуальность исследования в этой области приобретают в связи с развитием аквакультуры, повышением эффективности индустриального рыбоводства. Пищевая активность и успех пшцедобывательного поведения молоди рыб регулируются функционированием сенсорных систем, относительное развитие которых может меняться на отдельных этапах онтогенеза. Недооценка роли сенсорной стимуляции в питании молоди приводит к снижению эффективности подращивания при наличии высококалорийных искусственных кормов (Малюкина и др., 1980; Малюкина, 1986).

Одним из массовых видов рыб Приморья является крупночешуйная красноперка представитель отряда Карпообразные. В последнее время успешно разрабатывается технология по искусственному воспроизводству красноперок (Гавренков, 1989, 1996). Особенность биологии дальневосточных красноперок -это способность жить в пресной воде и воде с океанической соленостью (Вдо-вин, Гавренков, 1995; Гавренков, 1996), поэтому это перспективные объекты для мониторинга водной среды с различной соленостью. Красноперок легко добывать круглый год в реках и в предустьевых местах, а также содержать в лабораторных аквариумах.

Орган обоняния рыб имеет прямую связь с внешней средой, а ее загрязнения отражаются на изменении морфологии эпителия. Установлено, что многие из загрязняющих веществ приводят к быстрой деструкции периферических отделов обонятельной системы, особенно после воздействия тяжелых металлов (Haraetal., 1976; Baartrup, 1991; Saucier, 1991;Касумян и др., 1991).

Особенности поведения рыб, обитающих в загрязняемых водоемах, состояние сенсорных систем, их способность воспринимать и реагировать на различные воздействия недостаточно исследованы, несмотря на очевидную научную и практическую важность получаемых при этом результатов. Такие исследования позволяют более глубоко и детально понять биологические процессы в водных экосистемах, подвергаемых загрязнению, служат основой для составления более точных прогнозных оценок последствий загрязнения водоемов. На основании результатов исследований могут быть сформулированы или разработаны новые подходы, критерии и методы диагностики негативного влияния токсикантов и проведения мониторинга природных водоемов (Касумян, 2001; Афанасьев и др., 2001).

В последние время уделяется много внимания изучению действия детергентов бытовых стоков и тяжелых металлов, как одних из распространенных поллютантов, на морфологию обонятельного эпителия и чувствительность рыб (Brown, 1982; Пащенко, Касумян, 1984; Пяткина, Дмитриева, 1990; Рябова и др., 1991; Касумян и др., 1991; Julliard at el., 1995, Olvera Ribeiro at el., 1995). Однако многочисленные исследования действия токсикантов на орган обоняния рыб касаются в основном ихтиофауны западной части России (Рябова и др., 1991; Касумян и др., 1991) или аквариумных рыб за рубежом (Michel, Lubomu-dov, 1995; Zippel at el., 1996), и лишь единичные работы посвящены рыбам Дальнего Востока (Бирюкова и др., 1998).

Целью работы является исследование морфофункциональных параметров обонятельной системы представителей отрядов Лососеобразных, Карпообразных, Камбалообразных, Кефалеобразных северо-западной части Японского моря при воздействии экологических факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать морфофункциональные особенности органа обоняния промысловых и редких видов рыб отряда Лососеобразных в связи с их экологией.

2. Провести сравнительное морфогистологическое изучение строения органа обоняния представителя отряда Карпообразных - красноперки крупно-чешуйной в онтогенезе.

3. Провести экспериментальные исследования воздействия солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) и бытовых детергентов (Ariel, Кристалл-2) на обонятельный эпителий красноперки крупночешуйной.

4. Изучить морфофункциональные изменения органов обоняния рыб северо-западной части Японского моря отрядов Лососеобразных, Кефалеобразных под влиянием антропогенного загрязнения водной среды.

5. Исследовать морфологические особенности обонятельного эпителия, подверженного паразитарному воздействию, у представителей отрядов Лосо-сеобразных, Камбалообразных.

Научная новизна. В настоящей работе впервые проведен сравнительный морфофункциональный анализ состояния органов обоняния в норме и патологии у 9 видов 4-х отрядов костистых рыб северо-западной части Японского моря. Выявленные видоспецифические особенности структуры обонятельной системы у рыб, имеющих разную экологию, помогают понять роль экологических факторов в формировании видовых адаптивных свойств организма.

Выработаны новые морфометричекие критерии в оценке степени развития обонятельной системы Лососеобразных. Проведен учет площади сенсорных полей эпителия расположенных на вторичной складчатости органа обоняния рыб.

У активных хищников - тайменя и кунджи обнаружены альвеолярные и трубчатые железы в обонятельной выстилке, определен их химизм.

Впервые описаны опухолеподобные образования в органе обоняния лобана, пойманного в водоеме, подверженном антропогенному загрязнению.

В сенсорном эпителии звездчатой камбалы и мальмы впервые обнаружены гипертрофированные клетки, пораженными амёбоидами микроспоридий, а также выявлены цисты со спорами микроспоридий.

Выявлены особенности морфофункционального состояния органов обоняния рыб в природных загрязненных водоемах и при экспериментальном воздействии солей тяжелых металлов и бытовых детергентов.

Практическая значимость. Морфофункциональное описание нормы строения дистальных отделов обонятельной системы промысловых и редких видов рыб северо-западной части Японского моря могут быть использованы в дальнейшем при оценке состояния водной среды и адаптаций организма рыб.

Морфологическое состояние обонятельного анализатора красноперки крупночешуйной должно учитываться как критерий оценки качества молоди в аквакультуре.

В результате экспериментальных исследований воздействия солей тяжелых металлов (сульфатов меди, кадмия, цинка) и бытовых детергентов (Ariel, Кристалл-2) на орган обоняния красноперки крупночешуйной Tribolodon ha-konensis были определены основные деструктивные изменения, которые позволили оценить степень опасности токсикантов для рыб.

Полученные данные по экологии, токсикологии, ихтиопатологии используются в учебном процессе для студентов экологических специальностей.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Уровень морфофункциональной организации обонятельной системы рыб варьирует у близкородственных видов в зависимости от особенностей их экологии, что отмечается также на разных стадиях онтогенеза.

2. Изменение химического состава водной среды, воздействие паразитов, антропогенного загрязнения на организм рыб отражается на морфологии обонятельного эпителия в виде различных деструктивных поражений, характер и глубина которых определяется степенью воздействия соответствующих факторов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях: «Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов» (Владивосток, 1997), «Рыбохо-зяйственные исследования мирового океана» (Владивосток, 1999), Международной научно-практической конференции «Человек-экология-культура на пороге XXI века» (Владивосток, 1999), «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), «Рыбо-хозяйственная наука на пути в XXI век» (Владивосток, 2001), Международной междисциплинарной конференции ЮНЕСКО «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск Камчатский, 2001). По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Бянкин, Алексей Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1 Морфофункциональные параметры обонятельной системы исследованных видов Лососеобразных: число первичных и вторичных складок, ширина и площадь сенсорного эпителия, плотность и размеры клеток, особенности секреции, соотношения отделов головного мозга, величины экологических коэффициентов, коррелируют с особенностями питания, поведенческими адаптациями и отражают экологическую специфику видов. По уровню развития обонятельной системы, с учетом разработаной поправки экологического коэффициента, виды отряда Лососеобразных можно дифференцировать на различные группы: к макросматикам относятся таймень, мальма, кунджа, к медиосматикам - хариус, а к микросматикам - корюшки зубатая и малоротая.

2 Секреторная система обонятельной выстилки исследованных видов рыб представлена клетками I типа, продуцирующими му-кополисахариды, клетками II типа, выделяющими гликолипиды и липопротеиды, и опорными клетками. Обнаружена активизация секреторных элементов у бентофагов звездчатой камбалы и хариуса, выраженная высокой плотностью и большим профильным полем клеток. У хищников тайменя и кунджи выявлены дополнительные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез.

3 Выявлено прогрессивное развитие обонятельной системы красноперки крупночешуйной в онтогенезе, обусловленное появлением новых поведенческих реакций, связанных с экологией рыбы. Функционально орган обоняния сформирован у сеголеток, наибольший темп его роста происходит на стадии годовика. По степени развития органа обоняния красноперку можно отнести к группе медиосматиков. Морфология сенсорного эпителия красноперки крупно-чешуйной на разных этапах онтогенеза может служить эталоном при сравнении различных патологических изменений, связанных с действием ксенобиотиков в природе и эксперименте.

4 Экспериментально установлено, что воздействие солей тяжелых металлов и бытовых детергентов на орган обоняния красноперки крупночешуйной приводит к развитию негативных процессов: обильному выделению слизи, разрушению рецепторных клеток, разрыву и отслоению сенсорного эпителия, кровоизлиянию, некробиозу эпителия. По силе воздействия на процессы деструкции сенсорного эпителия, изученные токсиканты можно расположить: сульфат меди »сульфат кадмия >сульфат цинка »детергенты Кристалл-2 >Ariel.

5 Показано, что антропогенные загрязнения естественных водоемов отрицательным образом отражаются на морфологических особенностях обонятельного эпителия костистых рыб. Изменения сенсорного эпителия выражаются в его разрывах, дегенерации, элиминации рецепторных клеток, гипертрофии секреторных клеток (малоротая корюшка), появлении опухолеподобных образований типа фибром, которые выражаются в разрастании соединительной ткани, атипизме клеток, отсутствии нейронов (лобан).

6 Биотические воздействия на обонятельный эпителий рыб проявляются в виде поражения микроспоридиями на ранних этапах их развития. Паразиты обнаружены у звездчатой камбалы и мальмы в весеннее-летний период. Негативные воздействия выражаются в образовании в толще обонятельного эпителия цист со спорами микроспоридий и гипертрофированными клетками, зараженными амё-боидами микроспоридий.

7 Совокупность полученных данных показывает, что обонятельная система костистых рыб имеет высокую чувствительность и адаптивную возможность к воздействию экологических факторов. Динамичность реакции клеточных популяций обонятельного эпителия рыб при токсическом воздействии имеет фазовый характер, что может быть использовано в биотестировании качества водной среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании сравнительного морфофункционального исследования можно сделать заключение, что особенности развития органа обоняния и отделов головного мозга значительно варьирует у систематически близких видов в зависимости от экологии, что определяет их принадлежность к разным ольфакторным группам. На основании закона единства структуры и функции можно судить о степени развития определенного органа данного вида по его морфологическим особенностям, уровень функционального развития сенсорных систем отражается на морфологии периферических отделов и первичных мозговых центров этих систем.

Исследованные виды рыб - активные хищники и мигранты отнесены к группе макросматиков (таймень, кунжда, мальма). Они обладают более развитым органом обоняния, чем медиосматики (хариус, красноперка крупно-чешуйная, лобан и звездчатая камбала) и микросматики (корюшка зубатая, корюшка малоротая) (таблицы 3, 4). Количество и размеры вторичных складок в обонятельной розетке Лососеобразных коррелируют с развитием органа обоняния. Наибольшее их и количество в розетке у активных хищников: тайменя, кунджи, мальмы, - и полное их отсутствие у планктофагов рыб: корюшек зубатой и малоротой. Вторичная складчатость увеличивает площадь сенсорного эпителия и соответственно величину экологических коэффициентов. Примененный в этой работе новый метод расчета площади сенсорного эпителия на вторичных складках показал, что площадь увеличивается у тайменя на 38.18 %, у мальмы на 30.95 %, у кунджи на 24.89 %, у хариуса на 8.57 %. Величина данной площади зависит от количества вторичных складок, их длины и величины покрытия сенсорного эпителия на них (таблицы 4, 8). Поэтому в связи с предложенной методикой (см. главу 2) корректировки экологический коэффициент изменяется у тайменя с 48.95 до 79.18 %, у мальмы с 46.66 до 67.48 %, у кунджи с 52.1 до 69.37 % и у хариуса с 43 до 47.42 %. Аналогичные пересчеты, по данным из литературы (Дорошенко, 1978, 1981, 2004; Бирюкова, 1995, 1997) у тихоокеанских лососей увеличивают Эк. Так у горбуши он возрастает с 40 до 49.97 %, у кеты с 45 до

63 %, а у чавычи с 80 до 104 % (таблица 8). Величина этого коэффициента у других исследованных рыб составила: у красноперки 25.41 %, у лобана 29.57 ^ %, у звездчатой камбалы 45.35 %, у корюшки зубатой 27 % , а у малоротой 15 %.

Величина Эк и его показательность являются дискуссионными (Bertmar, 1972; Сенсорная физиология морских рыб., 1990), так как площадь сенсорного эпителия связана с размером рыб, а площадь вторичной складчатости ранее вообще не учитывалась. Но если ряд морфометрических показателей могут зависеть от размера и возраста конкретной особи, то параметры сенсорного и индифферентного эпителиев, плотность и размеры клеток связаны с особенностями экологии видов рыб. Наибольшие параметры обонятельной выстилки, приведенные в таблицах 5, 6, 7, у исследованных видов отмечены у макросматиков, а наименьшие у - микросматиков.

Наиболее лабильны к экологическим факторам секреторные элементы обонятельного эпителия. У активных хищников тайменя и кунджи обнаружены дополнительные секреторные элементы в виде альвеолярных и трубчатых желез. Данный факт свидетельствует о высокой адаптивной способности органа обоняния рыб, так как обонятельная слизь является промежуточной средой для восприятия пахучих веществ и преградой для отрицательных воздействий внешней среды. У рыб в обонятельную капсулу которых постоянно поступают взвешенные вещества в процессе питания, а это камбала звездчатая и хариус, высока плотность секреторных клеток I и II типов в сенсорном эпителии (таблица 6). Ф

Анализ гистохимических параметров клеток (белково-липидных комплексов, муколисахаридов, протогликанов) обонятельного анализатора исследованных видов рыб не обнаружил достоверных различий (таблица 12), что отмечено также ранее и других авторов (Попова, 1966; Несторович-Дорошенко, Попова, 1972; Дорошенко, 1978, 2004; Бирюкова, 1995).

В целом же сравнительный анализ органа обоняния у исследованных видов лососей подтверждает одну из гипотез хоминга, согласно которой "чувство дома" у лососей выражено тем сильнее, чем большее время молодь & прожила в реке. Лососи с длинным пресноводным периодом, например, кижуч, чавыча, нерка, снма, атлантический лосось, должны обладать более сильным хомингом, нежели кета и особенно горбуша, у которых пресноводный период короток, а смолтификация начинается почти сразу после выхода личинок из грунта (Kleerecoper , 1969; Рухлов, 1982; Hasler, 1983, 1986; Kato, 1991).

Таймень, кунджа и мальма по мнению некоторых авторов (Парпура, Семенченко, 1989; Золотухин и др., 2000), возвращаются на постоянные места нереста и на ранних стадиях развития длительное время живут в реке, в которой родились. Среди исследованных видов рыб они обладают наиболее развитой обонятельной системой.

Уровень развития анализаторных систем у позвоночных животных, как известно, четко коррелирует с экологическими особенностями видов, что обеспечивается адаптивной изменчивостью как в рецепторных отделах систем, так и в соответствующих зонах головного мозга (Матвеев, 1961; Симкнн, 1980). Установлено, что в эволюции центральной нервной системы позвоночных важную роль играет конвергентное развитие центральных проекционных зон обонятельного и зрительного анализаторов (Никоноров, 1982). На микроэволюционном уровне экологические адаптации, связанные с изменением роли разных органов чувств в жизни рыб, проявляются также преимущественно в разной степени развития обонятельного и зрительного рецепторных аппаратов (Teichmann, 1954; Девицина, 1977; Дорошенко, 1981). Поэтому именно эти две системы служат хорошей моделью для изучения изменчивости сенсорных систем у рыб. Соотношение массы первичных мозговых центров, ответственных за обоняние - переднего мозга и обонятельных луковиц к тектуму, связанному со зрением, у исследованных видов различное. Соотношение данных отделов не выявило значительных отличий у макросматиков: тайменя, мальмы и кунджи (таблица 10), что характеризует близкую экологическую и таксономическую специфику видов. Однако у других видов, далеких систематически и занимающих разное экологическое положение, эти показатели различаются: отношение переднего мозга к тектуму и обонятельных луковиц к тектуму у красноперки составило 47.49 и 9.06 %, у звездчатой камбалы 36.56 и 5.34%, у лобана 25.82 и 3.84%, у корюшки зубатой 24.79 и 13.12 %, у малоротой 18.26 и 5.5 %, у хариуса 18.59 и 4.98%. Наибольшие параметры у камбалы и красноперки. Размеры отделов ЦНС более консервативны и менее лабильны к экологическим факторам, чем периферические звенья сенсорных систем. Исследования показали, что данные критерии недостаточно четко отражают уровень функционального развития сенсорных систем (Абдель Бадиа, 1986).

Анализ коэффициентов аллометрии исследованных видов для веса мозга и веса тела оказались очень близкими, что указывает на существование общих закономерностей роста головного мозга относительно тела в пределах класса рыб (Девицина, 1984; Девицина, Абдель Бадиа, 1987; Девицина, 2000).

Хеморецепция рыб участвует в реализации различных форм поведения. Особенно велика роль химического тестирования в пищевом поведении рыб (Павлов, Касумян, 1990, Девицина, 2001). Полученные данные четко характеризуют значительно большее развитие обонятельной рецепции у хищных, чем у мирных видов рыб.

Действие антропогенных факторов на орган обоняния рыб проявляется в различных деструкциях. Естественные загрязнения нарушают структуру сенсорного эпителия, что прослежено на малоротой корюшке (рисунок 18). Значительный вклад в загрязнение водной среды вносят тяжелые металлы, поступающие с промышленных предприятий, и бытовые детергенты, попадающие с бытовыми стоками. Проведенные экспериментальные исследования действия солей сульфатов меди, кадмия, цинка и бытовых детергентов Ariel и Кристалл-2 на орган обоняния красноперки крупночешуйной выявили ряд специфических особенностей. Действие токсикантов происходит поэтапно: повышается активность секретирующих элементов с обильным выделением слизи, разрушается цилиарный аппарат рецепторных клеток, слоистость эпителия нарушается, происходит постепенная элиминация рецепторных и секреторных клеток, эпителий отслаивается от соединительной ткани, деструкции завершаются разрушением цитоплазматических мембран клеток и к некробиозом эпителия (рисунки 12, 13, 14, 15)

На основании стадий воздействия тяжелых металлов и бытовых детергентов на обонятельный эпителий была предложена шкала, по которой можно определить степень воздействия на сенсорный эпителий различных токсикантов (таблица 23). Шкала позволяет судить о степени поражения сенсорного эпителия и проводить наблюдения за состоянием загрязнения водной среды. Следует отметить, что рыбу на гистологию брали в стадии переворачивания или агонии, то есть в момент уже необратимых процессов. Фиксация обонятельного эпителия в определенном физиологическом состоянии рыб и дальнейшая его оценка делает эту шкалу применимой для разнообразных природных условий. Данный метод биотестирования можно легко применять в искусственных естетсвенных условиях среды для воды с различной соленостью, используя в качестве объекта исследования красноперку.

Как показали эксперименты, состояние органа обоняния при воздействии различных веществ и их концентраций не однозначно. Этот факт говорит, что деструкции обонятельного эпителия в большей степени связан с природой токсиканта и его концентрацией и в меньшей степени - от времени воздействия.

Наличие в воде тяжелых металлов и детергентов даже в незначительных концентрациях приводит к развитию негативных процессов в обонятельной системе рыб. Происходящие процессы разрушения обонятельного эпителия приводят к аносмии рыб и нарушению поведенческих реакций и функциональных ответов организма на внешние химические раздражения.

Наиболее сильным воздействием на процессы деструкции сенсорного эпителия оказывает медь, что подтверждают литературные данные, полученные на других тканях и органах рыб (Лукьяненко, 1983; Герасимов и др., 1989; Касумян, 1998; Рябова, 1991; Зигель, 1993; Hamza-Chaffai at el., 1995). Ионы меди вызывают быстропротекающие, тяжелые изменения в обонятельном эпителии и нарушение хеморецепции. Действие кадмия на порядок ниже, и еще слабее - у цинка. Аналогичное действие тяжелых металлов на организм рыб по силе воздействия показано рядом других исследователей Повреждение обонятельной выстилки независимо от его способа вызывает распад тканей, кровоизлияние и местную воспалительную реакцию. Последняя может быть весьма обширной, особенно при употреблении в качестве повреждающего агента трихлоруксусной кислоты (Шварцман, 1950). Повреждение рецепторного слоя обонятельной выстилки всегда сопровождается параличом миоида рецепторных элементов и нарушением их ольфактомоторной деятельности. Движение булав прекращается. Наблюдается гибель обонятельных клеток на месте непосредственной травмы и на некотором расстоянии вокруг нее. Ответная реакция выражается в отеке, расширении сосудов, инфильтрации, пролиферации элементов соединительной ткани. Обонятельный рецепторный слой, распавшийся на месте непосредственной травмы, в связи с воспалительным отеком отслаивается вокруг некротического участка на большом расстоянии. Отслойка от подлежащей соединительной ткани намечается на месте наружной базальной мембраны. В отслоенных участках, которые связаны с не отслоенным рецепторным обонятельным слоем, обонятельные и опорные клетки обнаруживают ряд атрофических изменений. Обонятельные элементы интенсивно окрашены, их ядра пикнотичны. То же самое происходит и в опорных элементах (Винников, Титова, 1957; Vijaya-madhavan, Iwai, 1975; Лукьяненко, 1983; Рябова и др., 1991; Winberg at el. 1992; Woo at el., 1993; Julliard и др., 1995, 1996; Касумян, Морей, 1998).

Деструктивные воздействия детергента Кристалл-2 на обонятельную выстилку рыб аналогичны эффекту влияния тяжелых металлов, но процесс разрушения более длителен. Менее пагубное разрушения из всех исследованных веществ оказывает детергент Ariel. В целом действие Ariel имеет более длительный период деструкции эпителия и оказывает на него менее пагубное воздействие, чем другие токсиканты. Ослабление токсичности Ariel после взаимодействия с водой делает это средство бытовой химии более конкурентоспособным по параметрам биологической безопасности для водных организмов в сравнении с Кристаллом-2, который такими свойствами не обладает.

Орган обоняния рыб является анализатором химического состава водной среды, и воздействие на него чужеродных для экосистемы веществ проявляется в структурных изменениях обонятельного эпителия. Действие солей тяжелых металлов на сенсорный эпителий красноперки оказывают деструктивные изменения различной степени тяжести в обонятельном эпителии, вплоть до полной потери функционального значения. Рецепторные элементы хемосенсорных систем чрезвычайно доступны для химического воздействия веществ, растворенных в воде, в том числе и для токсикантов.

Патологические опухолеподобные образования органа обоняния, у представителя отряда Кефалеобразных (Mugiliformes) - лобана Mugil cepha-lus, выловленного в водоеме (б. Западная), возможно, напрямую связано с накоплением в грунтах бухты канцерогенов - бензапирена, радиоактивных веществ, которые, как известно, способствуют возникновению опухолей (ГН 1.1.725-98.- Перечень веществ . канцерогенных., 1999.). Отсутствия патологии в обонятельном эпителии лобана, выловленного в водоеме, не подверженном загрязнению, подтверждает этиологию канцерогенеза. Рыбы, исследованные из экологически благоприятного солоноватого озера Тихое, не имели патологических выростов в обонятельной розетке. Описанные опухолеподобные образования являются доброкачественными по следующим признакам: отсутствие метастаз и прорастаний, раздвигание и сдавливание окружающей ткани (Петерсон, 1974). Следует также отметить, что обнаруженные образования соединительной ткани септы органа обоняния, атипизм клеток, отсутствие нейронов характерны для фибром (Петерсон, 1974; Трапезников, Шайн, 1992) и, вероятно, являются стадией более длительных опухолевых процессов. Обнаруженные опухолеподобные образования способствует частичному разрушению органа обоняния и приводят к нарушению его функциональной активности.

Бухта Западная подвержена антропогенному загрязнению. На берегу этого водоема находится электростанция, которая сжигает уголь. Остающаяся зола выбрасывается в специально отгороженный участок бухты с помощью морской воды. Из золы в бухту вымываются различные канцерогены -тяжелые металлы и радионуклиды. При сжигании каменного угля образуется бензапирен - сильный канцероген, действие которого хорошо изучено и известно (ГН 1.1.725-98.- Перечень веществ . канцерогенных., 1999). Помимо этого в бухте Западной находятся атомные подводные лодки, что не исключает попадание жидких радиоактивных отходов в морскую среду и загрязнения грунта бухты радиоактивными веществом.

Наличие сверхмалых доз радиоактивных веществ, которые накапливаются в грунте возле атомных энергетических установок, общеизвестно (Яб-локов, 2001) К середине 2001 года на Северо-западе и Дальнем Востоке России в устаревших, протекающих и неприспособленных хранилищах находилось более 14000 тонн ЖРАО и 26000 тонн ТРАО. При этом следует отметить, что техническая база Военно-морского флота не предназначена для длительного хранения отработавшего ядерного топлива и радиоактивных отходов. Значительная часть специального оборудования ВМФ для обращения с РАО выслужила установленные сроки эксплуатации и частично находится в аварийном состоянии (Шульган, 2002).

Ранее описаны (Рябова, Крышев, 1990) дисперсные асимметрии числа лучей в плавниках гольяна, кумжи, колюшки в водоеме - охладителе Ленинградской АЭС. Формирование дозовых нагрузок на рыб происходит под действием внутреннего облучения от инкорпорированных радионуклидов и внешнего облучения от радионуклидов, содержащихся в воде, донных отложениях и других гидробионтах.

Биотические воздействия на обонятельный эпителий рыб происходят в виде поражения микроспоридиями на ранних этапах развития паразитов. Негативные воздействия выражаются в образовании в толще эпителия цист со спорами микроспоридий и крупными, гипертрофированными клетками, пораженными амёбоидами микроспоридий. Паразитарные поражения происходят в весеннее-летний период и обнаружены у звездчатой камбалы и мальмы. Ранее поразитарные поражения обнаружены в органах обоняния у трески, минтая (Дорошенко, 1978), которые проявляются в образовании цист микроспоридий в толще сенсорного эпителия с жировой дистрофией окружающей ткани (Дорошенко, Пинчук, 1974).

Таким образом, исследование степени развития периферических отделов обонятельной системы костистых рыб доказывает их высокую адаптивную возможность к воздействию внешних экологических факторов. Фено-типическая изменчивость приводит к модификации морофофункциональных особенностей органа обоняния под действием внешних условий, что обуславливает их принадлежность к разным ольфакторным группам. Уровень обонятельной чувствительности рыб изменяется на возрастных этапах в зависимости от пищевых, миграционных, репродуктивных особенностей.

Влияние ксенобиотиков в виде тяжелых металлов, детергентов, канцерогенов приводит не только к незначительным изменениям строения органа обоняния, но и полной его деструкции, образованию опухолей и аносмии. Функциональные сдвиги в сенсорных системах изменяют информацию, поступающую в центральную нервную систему из внешней среды, и соответственно искажают поведение животных (Blaxter, 1992). Полученные данные представляет существенный интерес при разработке новых систем биотестов для мониторинга за состоянием рыб при изменении экологической ситуации в условиях возрастания загрязнения водной среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бянкин, Алексей Геннадьевич, 2004 год

1. Абдель Бадиа Эль-Аттар Эль-Саиед Сравнительное эколого-морфологическое исследование обонятельной и зрительной системы рыб: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986.- 22с.

2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть.- 1984.- 344 с.

3. Антонов А.Л. О хариусах (род Thymallus) реки Бурея (бассейн Амура) // Вопр. ихтиологии,- 1995.- Т. 35, № 6.- С. 831-834.

4. Афанасьев Ю.А., Фомин С.А. Меньшиков В.В. Мониторинг и методы контроля окружающей среды: Учеб. пособие в 2 ч.- М.: Изд. МНЭПУ, 2000,-337с.

5. Баранников И.А. Функциональные основы миграции рыб.- Л.: Наука, 1975.- 209 с.

6. Баринников И.А. Гистофизиологические основы миграций проходных рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб.- М.: Наука, 1979. -С. 67-75.

7. Бартч А.Ф. Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.-Л.: Наука.- 1979. 96 с.

8. Бауер О.Н., Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков Ю.А. Ихтиопа-тология.-М.: Пищ. Пром., 1977,- 432с.

9. Бахтин Е.К. Морфология органа обоняния некоторых видов рыб и возможная ее функциональная интерпретация // Вопр. ихтиологии.- 1976,- Т. 16, № 5,- С. 78-96.

10. Бахтин Е.К., ФелюшинаЕ.Е. Электронно-микроскопическое исследование дифференцировки рецепторных клеток обонятельной выстилки осетровых рыб // Цитология,- 1974.- Т. 19, № 8. С. 936-940.

11. Бирюкова И.В. Гистофизиологическое исследование органа обоняния кеты в онтогенезе // Тез. докл. VII конф. по изучению Мирового океана. Калининград, 1993.- С. 186-187.

12. Бирюкова И.В. Онтогенез обонятельной выстилки кеты естественных популяций и искусственного воспроизводства // Тез. докл. I совещ. по лососевым рыбам. М.: 1993.- С. 154-155.

13. Бирюкова И.В. Гистофизиологическое исследование органа обоняния кеты в онтогенезе // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток.-1994.- С. 126-131.

14. Бирюкова И.В. Морфофункциональные особенности формирования органа обоняния лососей в онтогенезе и его адаптивные возможности: дисс. . канд. биол. наук / Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйст-венный центр.-Владивосток.- 1995.-98 с.

15. Бирюкова И.В., Матросов В.В. Развитие органа обоняния у симы и кеты: морфогистохимические исследования. Изд. Тихоокеан. научн-исслед. рыбохоз. центра. Владивосток, 1996.- 19 с.

16. Бирюкова И.В., Матросов В.В., Евдокимов В.В. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке мальков кеты Oncorhyn-chus keta Walbaum при остром воздействии солей меди и цинка // Цитология.-1998.- Т. 40, №1.- С. 5-9.

17. Богданов Т.А., Быков JI.B. Нефтяные загрязнения водоемов и их действие на гидробионтов // Обзор инф. ЦНИТЭИРХ. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. 1970.- Вып. 6. С. 3-8

18. Бодрова Н.В. Структурная организация обонятельного рецептора рыб //Бионика. М.:Наука, 1965.- С. 132-138.

19. Боронников А.В. Сравнительное гистологическое и гистохимическое исследование обонятельного эпителий некоторых лососевидных рыб // Труды ГосНИОРХ. 1988. Вып. 281. С.141-146.

20. Бронштейн А.А. Влияние некоторых физико-химических факторовна движение обонятельных волосков. Роль ионного состава среды // Гистология .- 1973.- Т. 15, № 8.- С. 995-1000.

21. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние позвоночных. М-Л.: Изд. АН СССР, 1950.- 230 с.

22. Бронштейн А.А. Гистохимия органа обоняния // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1965.- Т. 48, №4.- С. 106-116.

23. Бронштейн А.А. Некоторые данные о тонкой структуре и цитохимии обонятельных рецепторов // Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. Л.: Наука, 1966.- С. 65-83.

24. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных.- Л.: Наука, 1977.-160 с.

25. Бронштейн А.А., Иванов В.П. Электронно-мискроскопическое исследование органа обоняния миноги // Ж. эволюц. биохимии и физиол.-1965.- Т. 1, №3.-С.251-261.

26. Бронштейн А.А., МинОр А.В. О значении жгутиков и их подвижности для функции обонятельных рецепторов // Докл. АН СССР.- 1973.- Т. 213, № 4.-С. 987-1000.

27. Бронштейн А.А., Минор А.В. Регенерация обонятельных жгутиков и восстановление электроольфограммы после действия тритона-Х-100 на обонятельную выстилку лягушки//Цитология.- 1973.- Т. 19, № 1.- С. 33-39.

28. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Морфологическое исследование воздействия солей некоторых тяжелых металлов на орган обоняния рыб // Межд. научно-практ. конф. «Человек-экология-культура на пороге XXI века»: Тез. докл.- Находка, 1999.- Ч.2.- С. 10-11.

29. Бянкин А. Г., Дорошенко М. А. Строение и морфометрия органа обоняния тайменя и кунджи // Рыбохозяйственные исследования мирового океана: Тр. Международ, научн. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999.- С. 111-112.

30. Бянкин А. Г. Действие солей тяжелых металлов на обонятельный эпителий красноперки болынечешуйной (Tribolodon hakonensis) // Сборник научных трудов Дальрыбвтуза.- Владивосток, 2001.- вып. 14.- Ч.П.- С. 148-152.

31. Бянкин А. Г. Опухолеподобные образования в органе обоняния лобана Mugil cephalus из залива Советская Гавань Японского моря // Биология моря.- 2001.- Т. 27, № 5.- С. 375-376.

32. Бянкин А. Г. Биомониторинг водной среды с помощью органа обоняния рыб // Электронный журнал "Исследовано в России", 102.- 2003,- С. 11861208, http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/102.pdf

33. Варнавский В. С. Смолтификация лососевых.- Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.- 177с.

34. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка состояния запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии.-1995.- Т. 35, № 5.- С. 714-717.

35. Винников Я.А. Структурная и цитохимическая организация рецепторных клеток органов чувств в свете эволюции их функции // Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1965.-Т. 1,№ 1.- С.67-75.

36. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровень. Л.: Наука, 1979.-137 с.

37. Винников Я.А. Молекулярная морфология рецепторных мембран // Ж. эволюц. биохимии и физиол.-1981.- Т. 17, №5,- С. 441-450.

38. Винников Я.А. Гликокалекс мембран у рецепторных клеток органов чувств // Архив анат. гистол. эмбриол.- JL- 1983.- С.5-25.

39. Винников Я.А. Титова JI.K. Морфология органа обоняния.- М.: Мед-гиз, 1957.- 295 с.

40. Винников Я.А., Пяткина Г.А., Шахматова Е.И., Наточин Ю.В. Структура и ионный состав обонятельной и распираторной слизи осетровых рыб и окислительная гипотеза обоняния // Докл. АН СССР.- 1979.- Т. 245, № 3.- С. 750-752.

41. Гавренков Ю. И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dyb.) и крупночешуйной Т. hakonensis (Gunth.) дальневосточных красноперок в период размножения // Вопр. ихтиологии.-1982.- Т. 22, № 1.- С.49-53.

42. Гавренков Ю. И. Биология дальневосточных красноперок рода Tri-bolodon как перспективного объекта аквакулыуры южного Приморья: автореф. дис. канд. биол. наук.- М.: ВНИПРХ, 1989.- 25с.

43. Гавренков Ю. И. К биотехнике культивирования дальневосточных красноперок рода Tribolodon в южном Приморье // Вопр. ихтиологии.- 1996.- Т. 36, №3.- С. 423-426.

44. Гдовский П.А., Ружинская Н.Н. Влияние закисления среды на обонятельную систему карпа //Вопр. ихтиологии.- 1988.- Т. 28, №2.- С. 295-302.

45. Герасимов Ю.В., Павлов Д.Ф., Чуйко Г.М. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Тр. Всес. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1989.- С. 196-203.

46. Голубев А.В. Сенсорная физиология рыб.- М.: Высш. шк. 1976.- 351 с.

47. Голубев А.В., Марусов Е.А. Феромоны и поведение.- М.: Наука, 1982,-С. 41-53.

48. Гримм О. Об окончании нервных волокон в обонятельном органе осетра//Тр. об-ва естествоиспытателей.- 1873 Т. 4, № 1.- С. 114-122.

49. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высш. шк. 1976.- 351 с.

50. Гусев А.Т. Охрана рыбохозяйственных водоемов от загрязнения. М.: Пищевая промышленность, 1975.- 366 с.

51. Девицина Г.В. Сравнительное исследование морфологии обонятельного анализатора рыб // Вопр. ихтиологии.- 1977.- Т. 17, № 1.- С. 129-139.

52. Девицина Г.В. Сравнительная оценка развития обонятельного и зрительного анализатора у экологически различных видов рыб Белого моря // Сенсорная физиология рыб. Мурманск, Апатиты.- 1984.- С. 51-53.

53. Девицина Г.В. Сравнительная оценка степени развития обонятельного и зрительного анализаторов у экологически различных видов рыб Белого моря //Сигнализация и поведение рыб.- М.: Апатиты, 1985.- С.56-62.

54. Девицина Г.В. Морфологические показатели сенсорной специализации видов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997.- С. 105-106.

55. Девицина Г.В. К вопросу о хемосенсорно-тактильном обеспечении пищевого поведения тресковых рыб Белого моря // Вопр. ихтиологии.- 1997.- Т. 37, №1.-С. 94-100.

56. Девицина Г.В. Морфология первичных проекций хемосенсорных систем и некоторые аспекты их взаимодействия в мозге осетровых рыб (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии.- 2000.- Т. 40, № 1.- С. 64-74.

57. Девицина Г.В., Белоусова Т.А. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб // Вопр. Ихтиологии.- 1978.- Т. 18, №1.- С. 131-137.

58. Девицина Г.В., Дорошенко М.А. Тригеминальная иннервация обонятельного эпителия беломорской трески // Биол. моря.- 1987.- Т. 13, №6.- С.43-49.

59. Девицина Г.В., Кажлаев А.А. Органы хеморецепции у ранней молоди веслоноса Polyodon spathyall // Вопр. ихтиологии.-1993.- Т. 33, № 1.- С. 142-146.

60. Девицина Г.В., Кажлаев А.А., Гаджиев А.Р. Морфологическое развитие хемосенсорных систем в раннем онтогенезе осетровых рыб // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. Докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997. С. 106-107

61. Девицина Г.В., Малюкина Г.А. О функциональной организации органа обоняния рыб макро и микросматиков//Вопр. ихтиологии.- 1977.- Т. 17, № 3.- С. 493-502.

62. Девицина Г.В., Радищева O.JI. Развитие органа обоняния в раннем онтогенезе трехиглой колюшки // Вопр. ихтиологии.- 1989.- Т. 29, № 1.- С. 46-52.

63. Девицина Г.В., Эль-Атгар Эль-Саиед Абдель Бадиа Морфометриче-ское исследование обонятельного и зрительного анализаторов у трех видов карповых рыб //Вестник МГУ: Биология.- 1987.- № 1.- С. 9-16.

64. Догель А.С. Строение обонятельного органа у ганоидных, костистых рыб и амфибий // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском университете,-1886.- Т. 16, №1. С. 3-82.

65. Дорошенко М. А., Пинчук JI. Е. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря.-1978.-№3.-С. 30.

66. Дорошенко М.А. Сравнительное морфологическое исследование органа обоняния морских рыб: дис. канд. биол. наук / ИБМ ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1978.- 235 с.

67. Дорошенко М.А., Девицина Г.В., Бирюкова И.В., Евдокимов В.В. Формирование органа обоняния симы в пресном периоде // Тез. докл. 7 науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992.- С. 90-91.

68. Дорошенко М.А., Мотавкин П.А. Структура поверхности органа обоняния морских костистых рыб // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1986.- Т. 89, №10.- С. 38-47.

69. Дорошенко М.А., Тищенко Н.И. Морфогистологический анализ секреторных элементов обонятельной выстилки морских рыб // Архив анат. гистол. эмбриол.- 1984.- Т. 87, № 7.-С. 71-78.

70. Дорошенко М.А, Пинчук JI. Е. Некоторые данные о секреторных элементах обонятельного эпителия некоторых донных морских рыб // Докл. АН СССР.- 1974.-Т. 88, № 3.- С. 756-758.

71. Дорошенко М.А. Сравнительный морфометрический анализ обоняния системы морских рыб // Биология моря.-1981.- Т.7, № 3.- С. 3-14.

72. Дорошенко М.А. Гистофизиология органа обоняния горбуши Оп-corhynchus gorbuscha Walb. в онтогенезе // IV европ. конгр. ихтиологов.- Гамбург, 1982. С. 56-60.

73. Дорошенко М.А. Гистофизиологическая характеристика обонятельного и зрительного анализатора Дальневосточных лососей // Сенсорная физиология рыб. Мурманск: Апатиты.-1984.- С. 51-53.

74. Дорошенко М.А. Исследование органа обоняния рыб отряда скорпе-нообразных в электронном сканирующем микроскопе // Рыбохоз. исследов.океана: матер, юбил. научн. конфер., Владивосток, 8-12 апр., 1996. Ч. 2.- Владивосток, 1996.- С. 162-163.

75. Дорошенко М.А. Дифференциация рыб по степени развития органа обоняния // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл.- М.: Изд. ВНИРО, 1997,- С. 191.

76. Дорошенко М.А. Гистофизиология органа обоняния рыб: Моногр. Владивосток: Изд-во Дальневост. государвственного ун-та, 2004. 226 с.

77. Дорошенко М.А., Пинчук JI.E. Особенности морфологии пораженного микроспоридиями обонятельного эпителия морских рыб // Биология моря.-1978.- Т. 4, № 3.- С. 88-90.

78. Дорошенко М.А., Попова Н.И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР: сер. биол. наук.- 1972.-Т. 3, № 15.- С. 95-101.

79. Зигель X., Зигель А. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир. 1993.- 368 с.

80. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. Таймени и ленки Дальневого Востока России.- Хабаровск, 2000.- 128 с.

81. Кадмий: экологические аспекты (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 135). Женева: ВОЗ.- 1994.- С. 161.

82. Касумян А.О., Кажлаев А.А. Формирование поисковой поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналами в онтогенезе осетровых рыб (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии.- 1993.-Т.ЗЗ, №2.-С. 271-280.

83. Касумян А.О., Пащенко Н.И. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctepnoharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги // Вопр. ихтиологии.-1982.- Т. 22, №2.- С. 303-307.

84. Касумян А.О. Девицина Г.В., Червова Л.С., Малюкина Г.А. Хеморецепция и токсикология рыб // Экспериментальная водная токсикология.- Рига: Зинатне. 1991. Вып. 16. С. 37-41.

85. Касумян А.О. Обонятельная чувствительность осетровых рыб к свободным аминокислотам//Биофизика.- 1994.- Т. 39, № 3.-С. 522-525.

86. Касумян А.О., Морей А.М., Сидоров С.С. Вкусовая чувствительность карпа Cyprinus carpio к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам//Вопр. ихтиологии.- 1996.- Т. 36, № 3.- С. 386-399.

87. Касумян А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиологии.-2001.- Т. 36, № 3.- С.82-95.

88. Кляшторин Л.Б. О современной концепции хоминга лососей // Рыбное хозяйство.- 1986.- № 11.- С. 29-32.

89. Коровина В.М. Положение корюшковых (Osmeridae) и аювых (Plecoglossidae) в системе рыб // Биология и разведение лососевых рыб /под. ред. Р.В. Казакова. ГосНИОРХ. 1970.- С. 97-105.

90. Косицын Н.С., Клименков И.В., Дмитриева Т.Н. Ультраструктурные перестройки рецепторных клеток обонятельного анализатора рыб в разные фазы репродуктивного поведения // Докл. АН СССР.- 1990.- Т. 31, № 3.- С.739-741.

91. Курепина М.М. Мозг животных. М.: Наука, 1981.-146 с.

92. Курлыкова О.Б., Макоедов А.Н. Внутривидовая дифференциация сибирского хариуса Thymallus arcticus на северовостоке России // Вопр. ихтиологии.- 1995.- Т. 35, № 6. С.- 748-752.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990.- 352 с.

94. Лашманов Ф.И. Возможности создания системы ихтиомониторинга загрязнения водоемов // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбохозяйственных исследований. М.: ВНИРО, 1990.- 192 с.

95. Лесников Л. А., Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов // Вопросы методик водной токсикологии. Л. Наука.- 1979.- С. 3-41.

96. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969.- 532 с.

97. Лукьяненко В.И. Возрастные особенности чувствительности и устойчивости рыб к ядам органической и неорганической природы // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л.; Наука. 1981.- С. 138-158.

98. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология.- М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1983.- 320 с.

99. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. Л.: Аг-ропромиздат, 1987. 250 с.

100. Лукьянов А.С., Никоноров С.И., Гусельников В.И. Анализ действия токсических веществ на центральную нервную систему рыб в свете проблемы биотестирования качества водной среды // Биол. Науки. 1980. № 12. С. 5-18.

101. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусев Е.А. Сенсорные системы.-Л.: Наука, 1980.- С. 30-44.

102. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обоняния в поведении рыб // Сенсорные системы. Л.: Наука, 1980.- С. 30-44.

103. Малюкина Г.А. Химическая сигнализация и поведение рыб // Химическая коммуникации животных. М.: Наука, 1986.- С. 142-149.

104. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. 5-е изд.- Л.: Медицина, 1969.- 423 с.

105. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохов Н.Г. Водная токсикология.- М.: Колос, 1971.-247 с.

106. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма).-М.: 1976.- С. 100-120

107. Минор А.М. Эволюционные аспекты обонятельной рецепции //Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1983.- Т. 19, № 4.-С. 115-125.

108. Моисеев П.А., Азизов Н.А., Куранова И.И. Ихтиология.- М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1981.-384 с.

109. Несторович-Дорошенко М.А., Попова Н. И. Сравнительная морфология и гистохимия обонятельной выстилки некоторых морских рыб // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.- 1972.- Т. 3, № 15.- С. 95-101.

110. Никоноров С.И. Передний мозг и поведение рыб // Эколого-эволюционный и прикладной аспекты исследования. М.: Наука, 1982.- 206 с.

111. Никольский Г.В. Частная ихтиология.- М.: Высш. шк., 1971.- 472 с.

112. Новиков Н.П. и др. Рыбы приморья: Монография / Н.П. Новиков,

113. A.С. Соколовский, Т.Г. Соколовская, Ю.М. Яковлев.- Владивосток: Дальрыб-втуз.- 2002.- 552 с.

114. Новицкий А. Л. Поведенческие реакции байкальских рыб при антропогенном воздействии // Актуальные вопросы водной экологии. Киев, 1990,- С.124-125.

115. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979.- 319 с.

116. Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения и сенсорных систем у рыб в России. Сообщение 2. // Вопр. ихтиологии.- 1994.- Т. 34, № 5.- С. 703718.

117. Павлов Д.С. др. Редкие и исчезающие животные. Рыбы: Справ. Пособие / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, Л.И. Соколов, С.С. Алексеев; Под. ред

118. B.Е. Соколова.- М.: Высш. шк., 1994.- 334 с.

119. Парпура И.З., Семенченко А. Ю. Фауна и биология рыб Северного Приморья // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С.120-137

120. Пащенко Н.И., Касумян А.О. Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100//Вопр. ихтиологии.- 1984.- Т. 24, № 1.- С. 128-137.

121. Перечень веществ, продуктов, производственных процессов, бытовых и природных факторов, канцерогенных для человека: Гигиенические нормативы 1.1.725-98.- М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 1999.- 23 с.

122. Петерсон Б.Е. Справочник по онкологии. 3-е изд.- М.: Медицина.-1974.- 606 с.

123. Пирс Э. Гистохимия. М.: Наука, 1968.- 280 с.

124. Попова Н.И. Сравнительная морфология обонятельного эпителия некоторых пресноводных рыб // Изв. Сиб. отд. АН СССР: сер. биол. наук.-1971.-Т. 15, № 3.- С.123-132.

125. Пяткина Г.А. Элекронно-микроскопические исследования органа обоняния осетровых рыб: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1975.- 24 с.

126. Пяткина Г.А., Дорошенко М.А. Ультраструктура обонятельного эпителия горбуши//Цитология.- 1985.- Т. 27, № 3.-С. 291-295.

127. Пяткина ГА., Дмитриева Г.М. Цитохимическое выявление аденилат-и гуанилатциклазы в обонятельной выстилке хариуса: влияние проышленных стоков // Ж. эволюц. биохимии ифизиол.- 1990.- Т. 26, №2.- С. 242-245.

128. Ружинская Н.Н., Гдовский П.А. Распределение ацетилхолинэстера-зы в периферическом отделе обонятельной системы карпа Cyprinus carpio // Ж.эволюц. биохимии ифизиол.-1996.- Т. 32,№ 1.-С. 28-36.

129. Рустамова П.Б. Изучение формирования хеморецепций в онтогенезе у разных видов осетровых // Развивающий мозг: Тез. всесоюзн. сим-поз.- Тбилиси, 1984.- С.190-191.

130. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. Южно-Сахалинск: Дальневос. кн. изд. Сах. отд., 1982.- 110 с.

131. Рябова И.Н. Крышев И.И. Оценка уровня флюктуирующей асеммет-рии и дозы облучения рыб морского водоема охладителя АЭС // Вопр. ихтиологии.- 1990.- Т. 30, № 3.- С. 519-522.

132. Рябова JI.B., ХернадиЛ., ШаланкинЯ. Влияние повышенной концентрации меди на хеморецепторы рыб // Биоиндикация и биомониоринг: Сб. матер, мжд. шк. сим. Курск -М.: 1991.- С. 198-204.

133. Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Мурманск: Апатиты, 1990.- 450 с.

134. Сухачев В.А. Роль обоняния в поведенческих реакциях хариуса при загрязнении аквариальной среды сточными водами целюлозно-бумажного производства: автореф. дис. канд. биол. наук.-Новосибирск, 1983.- 16 с.

135. Сясина И.Г., Арбузова Л.Л., Жадько Е.А., Соколовский А.С. Гисто-морфологические изменения в органах камбалы Pleronetes obscurus из загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря.- 2000.- Т. 26, №4. С.- 265-271.

136. Сясина И.Г. Хлорорганические пестициды в рыбах и моллюсках нижнего течения реки Туманной и прилежащей части залива Петра Великого (Японское море)//Биологияморя.-2003.-Т. 29, № 1.- С. 34-40.

137. Трапезников Н.Н., Шайн А. А. Онкология.- М.: Медицина, 1992.- 400 с.

138. Тюрин А.Н., Христофорова Н.К. Оценка пригодности хитона Lopidozona alb, как биотеста загрязнения морской воды тяжелыми металлами и детергентами //Биология моря.- 1993.- Т. 19, № 3.- С. 97-105.

139. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы севрной части Тихого океана.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР.- 1984.- 272 с.

140. Физиология сенсорных систем // Руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1972.- 4.2. 703 с.

141. Чесалина Т.Л., Руднева И.И., Кузьмина Н.С., Токсическое действие соляра на молодь черноморской кефали-остроноса Liza saliens // Вопр. ихтиологии.-2000.- Т. 40, № 3. С.-429-432.

142. Шахов А.Х., Хараев А.М. Основы токсикологии. Уч. пособ. Ч.1.-Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2000.- 64 с.

143. Шедько С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиологии.- 2001.- Т. 41, № 2.- С. 261-264.

144. Шкарина Г.В. Биология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex (Steind.) южного Приморья // Биология рыб и беспозвоночных северной части тихого океана.- Владивосток: Изд. Дальневост. ун-та., 1991.- 216 с.

145. Шпарковский И.А. Висцеральные и поведенческие реакции морских рыб на токсиканты // Тез. докл. 5 Всес. конф. по водной токсикологии. Одесса, 1988. М.-1983.- С. 85-86.

146. Шульган Ю.П. Проблемы обеспечения ядерной и радиационной безопасности при утилизации АЛЛ // Докл. Международного семинара «Экологические проблемы утилизации АЛЛ» 4-9 июля 2002/ Зеленый мир.- 2002.-№3-4.-С. 10-14.

147. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация.- М.: Мир, 1991.- 424 с.

148. Яблоков А.В. Об «экологической частоте» атомной энергетики // Глобальные проблемы биосферы / Серия «Чтения памяти академика А.Л. Яншина».- М.: Наука, 2001.- Вып. 1.- С.62-94.

149. Bannister L. Н. The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes.- Quart. J. Micr. Sci.- 1965.- V. 106.- P. 333-342.

150. Bardach J. E., Fujuya M., Holl A. Detergents: effects on the chemical senses of the fish Ictalurus nebulosus // Science. 1965. - V. 148. - P. 1605-1607.

151. Baatrup E. Structural and functional effects of heavy metals on the nervous system including sense organs of fish // Compar. Biochem. Physiol.- 1991.- V. 100, № 1-2.- P. 253-257.

152. Berman G. H., Quinn T.P. Behavioural thermoregulation and homing by spring chinook salmon (Onchorhynchus tshawytscha) (Walbaum) in the Yakima River //Fish. Biol.-1991.- V. 39.- P. 301-312.

153. Bertmar G. Ecostryctural steadies on olfactory organ in young and adult sea trout (Osteichthyes, Salmonidae) // J. Morfol Tiere.- 1972.- P. 307-330.

154. Bertmar G. Ultrastructure of the Olfactoiy Mucosa in the Homing Baltic Sea Trout Salmo trutta trutta // Marine Biology.- 1973.- № 19.- P. 74-88.

155. Blair O.R., Quinn T.P. Homing and spawning site selection by sockeye salmon (Onchorhynchus nerka) in Iliamna Lake, Alaska // Can. J. Zool.- 1991.- V. 69.- P. 176-181.

156. Blaxter J.H.S. The effect of pollutants on sensory systems and behaviour of aquatic animals //J. Aquat. Ecol.- 1994.- V. 26, № 1.- P. 43-58.

157. Borg-Neczak K. ets. Uptake of heavy metals in the olfactory system in fish // Pharmacol, and Toxicol.- 1993.- V. 73.- P. 79-83.

158. Brown S. В., Evans ,R. E., Thompson В. В., Нага Т. J. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in fishes. Amsterdam. 1982.- P. 363393.

159. Campennhausen H., Korching S. Hooking up the olfactory bulb. Development of glomeruli in zebrafish // Gotting Neurobiol. Rept.- 1995,- V. 2, № 1.- P. 372-378.

160. Carru A. M., Teil M. J., Blanchard M., Chevreuil M., Chesterikoff A. Evalution of the roach (Rutilus rutilus) and the perch (Perca fluviatilis) for the bio-monitoring of metal pollution // J. Evnviron Sci. and Health.- 1996.- V. 31, № 5. p. 1149-1158.

161. Chai Minjuan, Pan Li Ping Влияние тяжелых металлов1. Cu Zn ) наответ EOG тиляпий // Xiamen daxue xuebao. Ziran kexue ban / J. Xiamen Univ. Natur. Sci. 1996. V. 35, № 1. P. 94-99.

162. Cherry D.S. Biological monitoring. Part V Preference and avoidance studies//Water Res.-1982.-V. 16.- P. 263-301.

163. Dittman A. H., Quim T. P., Nevitt G. A. Timing of imprinting to natural and artificial jdors by coho salmon (Oncorhunchus kisutch) // Cak. J. Fish and Aquat. Sci.- 1996.- V. 53, № 2.- P. 434-442

164. Doroshenko M.A., Motavkin P.A. Olfactoiy epithelium of marine fishes in scanning electron microscopy // Acta morphological Hungarica.- 1986.- V. 34, №3.- P. 143-155.

165. Drumniond R.A. Some short-therm indicators of sublethal effects of copper on brook trout, Salvelinus fontinalis // J. Fish. Res. Board Can.- 1973.- V. 30.- P. 698-701.

166. Eaton J.G. Chronic toxicity of a copper, cadmium and zinc mixture to the fathead minnow (Pimephales promelas Rafinesque) // Water res. -1973.- V.7.- P. 1723-1736.

167. Eisler R Acute toxicology to ah estuarine teleost of mixtures of cadmium, copper and zinc salts//Fish Biol.- 1973.- V.5.- P. 131-142.

168. Evans RE. Chemoreception in fishes.- Amsterdam, 1982.- P. 15-37.

169. Hansen A. The olfactoiy epithelium of the goldfish: An electron microscopic study // Getting. Neurobiol. Rept.- 1995. V. 2, № 1.- P. 370.

170. Hansen A., Zippel H. P. The ultrastructure of degeneration and regeneration of Ле goldfish olfactoiy epithelium after unilateral axotomy of the olfactors nerve // Gotting. Neurobiol. Rept.- 1995.- № 2.- P. 369.

171. Hara T.J. An electrophysiological basis for olfactoiy discrimination in homing salmon: A. Review // J. Fish. Res. Board can.- 1970.- V. 27, № 3.- P. 565586.

172. Hara T.J. Effects of mercury and copper on the olfactory response in rainbow trout, Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board Can.- 1976.- V. 33, № 7.- P. 15681573.

173. Hara T.J. Olfaction in fish // Programma Neurobiology.- 1976.- V. 5, №4.- P. 271-335.

174. Нага T.J. Morphological and functional characteristics of the olfactoiy organs of three Salvelinus species // Can. J. Zool.- 1993.- V. 71, № 2.- P. 414-423.

175. Harpaz S. Chemoreception in fish and crustaceans and its effect on feading behavior and food consumption // J. Aquaculture.- 1992.- V. 44, № 4.- P. 126-127.

176. Hasler A.D. Perception of pathways by fishes in migration // Quart. Rev. Biol.- 1956.-Vol. 31.- P. 200-209.

177. Hasler A.D. The sense organs: olfactory and gustatory senses of fishes // In: M.E. Brawni Edit. The physiology of fishes. V. 2. Behavior. New York: Academic Press XI, 1957, P. 187-209.

178. Hasler A.D., Sholz A.T. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the meshanism of the imprinting process // Collaboration with R.W. Goy. Springer-Verlag. Berlin, Heidel. N.-York, Tokyo, 1983. 135 p.

179. Hatano M. Sensory Evaluation of the Flesh Quality of Fall Chum Salmon // Bulletin of the Faculty of Fisheries Hokkaido University.- 1987.- V. 38, №3.- P. 311-322.

180. Irie J. Ecological studies on the migration juvenile chum salmon Onchorhynchus keta, during early ocean life // Bull. Seikai Natl. Fish. Res. Inst.-1990.-№68.-P. 1-142.

181. Iwata M. Importance of estuarine residence for adaptation of chum salmon Onchorhynchus keta fry to sea-water // J. Fish. Aqua. Sci.- 1984.- V. 41.- P. 744-749.

182. Iwata M. Initiation mechanisms of downstream migration and the diverse life style of salmonids: recent advances in research // Tech. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery.- 1993.- V. 162.- P. 3-8.

183. Jerison H J. Evolution о f t he b rain and i ntelligence. N ew Y ork IIA ca-demic Press. 1973.-520 p.

184. Johnsen Peter В., Bett Karen L. Sensory evaluation of the off-flavors geosmin and 2-methylosoborneol (МЮ) in farm-raised catfish // J. Appt. Aqacult. 1996.-V. 6, №2.- P. 21-37.

185. Julliard A.K., Saucier D., Astic L. Metal X-ray microanalysis in the olfactory system of rainbow trout exposed to low level of copper // Biol. Cell.- 1995.- V.3, № 1.- P. 77-86.

186. Julliard A.K., Saucier D., Astic L. Time-course of apoptosis in olfactory epithelium of rainbow trout exposed to a low copper level // Tissue and Cell.- 1996.-V. 28, №3.- P. 367-373

187. Kand Jiesheng, Caprio Jonn. Electrophysiological responses of single olfactory bulb neurons to binary mixtures of amino acids in the channel catfish (Icta-lurus punctatus) // J. Neurophysiol. 1995. V. 74, № 4.- P. 1435-1443.

188. Kasumyan A.O., Sidorov S.S. Comparison of taste behavioral responses of brown trout juveniles (Saimo trutta) from different sea basin populations. // 7th Int. Symp. Fish Physiol., Oslo, Aug. 3-6,1996. Oslo, 1996. - P. 106.

189. Kasumyan A.O. Olfactory and taste perception in sturgeons// 3rd Int. Symp. Sturgeon, Piacenza, July 8-11,1997 : Booklet Abstr.- Piacenza, 1997. P. 209210.

190. Kato F. Life histories of masu and amago salmon (Onchorhynchus masou and Onchorhynchus rhodurus) // Seikai Regional Fish. Res. Lab., Fisheries Agency of Japan, Kokubumachi 49, Nagasaki City, Japan.-1991.- P. 447-5 20

191. Kitamura S. Olfactory responses of male bach to the holding water of ovulated female // Bull, of National Research Institute of Aquaculture.- 1993.- N 22.- P. 37-41.

192. Kleerecoper H.G. Olfaction in fishes // Bloomington, London.: Indiana University Press, 1969.- 222 p.

193. Kocan RM. Complex Mixture Toxicology // Biennial Report School of Fisheries Univ. of Washington.-1991.-N 882.- 51 p.

194. Kocan RM. Complex mixture toxicology // Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.-V. 43.-P.l 163-1174.

195. Kuge T.A. The toxicity of the agricultural chemicals to fish XIV // J. Ag-ric. Res. Series E. Fish.-1991.- N 7.- P.15-16.

196. Kuhnhold W. W. The influence of crude oils in fish fry If Marine pollution and sea life.- England: West Buftect Surrey, U. K. 1972. P. 315-317.

197. Lacroix G.L. Mitigation of low stream pH and its effects on salmonids // Environ. PoJiut.-1992.- V. 78, № 1-3.- P. 64.

198. Lingaraja Т., Rao P. S. В., Venugopalan V. K. DDT induced ethological changes in estuarine fish//Environment Biol. Fishes.- 1979.- V. 4, № 1.- P. 83-88.

199. Lysak A. Zawartosc olowiu, cynku i miedzi w biotopie stawow rybnych zasilanych sciekami bytowoprzemys // Zesz nauk. Zootechn. 1990(1991).- № 34. P. 77-92.

200. Marek J. Wplyw chlorku cynku (ZnCh) in marubek karpia (Cyprinus car-pio L.) warunkach akwariowych // Zesz. nauk. Zootechn.- 1990(1991).- № 34. P. 135-144.

201. Masahide R. Morphological and ecological characteristics of phasic development from fry to fingerling in the chum salmon // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.-1983.-V. 48, N 11.- P. 1537-1544.

202. Mayama H. An ecological view on the enhancement of masu salmon through the release of smolts: masu salmon management and the stream habitats // Tech. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery.- 1993.- V. 5. P. 9-18.

203. Maynard D.S. Avoidance reactions of juvenile coho salmon (Onchorhyn-f- chus kisutch) to monocyclic aromatics // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1981.- V. 38, N 7.1. P. 772-778.

204. Meador J.P. The interaction of pH, dissolved organic carbon, and total copper in he determination of ionic copper and toxicity // Aquat. Toxicol.- 1991.- № 19.- P. 13-32.

205. Michel W.C., Lubomudov L.M. Specificity and sensitivity of the olfactory organ of the zebrafish, Danio rerio // J. Сотр. Phusiol. A.- 1995.- V. 177, № 2.-P. 191-199.

206. Moore A., Waring C.P. Seasonal changes in olfactory sensitivity of mature male Atlantic salmon (Saimo salar L.) Parr to prostaglandins // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Pish, Austin, Tex., 2-8 July, 1995.- Austin, 1995.- P. 273.

207. Moore A., Waring C. P. Sublethal effects of the pesticide Diazinon on olfactory function in mature male Atlantic salmon parr // Fish Biology.- 1996.- V. 48, №. 4.- P. 758-775.

208. Moran D .Т. T rout о lfactory r eceptors r apidly a nd r eversibly d egenerate Ч1 following minute increases in aquatic copper levels: an electronmicroscopic study //

209. Chem. Signal Vertebr. VI: Symp. Philadelphia, Pa, June 16-22, 1991: Program, and Abstr. Hannover (NH).- 1991.- 162 p.

210. Morrow S.E. Oil induced mortalities in juvenile coho and sockeye salmon // J. Mar. Res.- 1973.- V. 31.- P. 135-143.

211. Morten H. Homing behaviour of displaced streamdwelling brown trout // Anin. Behav.- 1990.- V. 39, № 6.- P. 78-87.

212. Murphy C. A., Cardwell J. R., Stacey N. E. Characterization of steroidal sex phcromones in. the round goby, (Neogobius melanostomus) // Proc. 5th Int. Symp. Reprod. Physiol. Fish, Austin, Tex., 2-8 July, 1995. Austin (Tex.), 1995. - P. 274.

213. Pfeiffer N. Olfaction in fish // Progr. Neirobiol.- 1986.- V.5.- P.271-335.

214. Quinn T.P. Homing and straying patterfts of fall Chinook salmon in the lower Columbia River//Trans. Am. Fish. Soc.-1991.-V. 120.- P. 150-156.

215. Quinn T.P. Salmon Migration and Orientation // Biennial Report.-1991.-^ №882.-77 p.

216. Quinn T.P. Fishes // Animal Homing.- London, New York, 1992.- P. 145211.

217. Rice S ,D. T oxicity and a voidance t ests; w ith P rudhoe В ay о il and P ink salmon fry // Proc. Joint Conf. Prevention and Control of oil spills.- Washington: D.C. American Petroleum Inst.- 1973.-P. 667-670.

218. Saucier D. Histopathological changes in the olfactory organ of rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) induced by early chronic exposure to a sublethal copper concentration // Can. J. Zool.-1991.- V. 69, № 8.- P. 2239-2245.

219. Schmilewski J., Zippel H.P. in goldfish operative reduction of the olfactory epithelium does not result in a discriminative deficit for odors // Gotting. Neurobiol. Rept.- 1995.- V. 2.- P. 365.

220. Shimiru M., Ueda H., Kawamura H., Shimaraki K., Yamaushi K. Elec-trophoretic changes in masu salmon during parr smolt transformation // Fish Biol.- 1995.-V. 47, №6.- P. 1044-1054.

221. Smith C.G. Changes in the olfactory mucosa and olfactory nerves following treatment with one percent zinc su // Can. Med. Assoc. J.- 1978.- V. 39.- P. 138140.

222. Stabell C.B. Horning and о lfaction in salmonids // Biol.Rev. С embrige Phil.Soc.-1984.- V. 59.- P. 334-388.

223. Sutterlin A.M., Sutterlin N. Taste responses in Atlantic salmon (Salmo salar) parr//J. Fish. Res. Board. Can.- 1970.-V. 27, № 11.- P. 1927-1942.

224. T 239. Sutterlin A.M. Chemical basis for homing of Atlantic salmon (Salmosalar) to a hatchery // J. Fish. Res. Bd. Can.- 1973.- V. 30.- P. 985-989.

225. Sutterlin A.M. Pollutants and the chemical senses of aquatic animals perspective and review // Chem. Senses flavour.- 1974.-V. 1.- P. 167-178.

226. Swante W. The effect of Cu(II) on the electro-olfactogram (EOG) of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in artificial freshwater of Varying inorganic carbon concentrations // Ecotoxicol. and Environ. Safety.- 1992.- V. 24, N 2.- P. 102-107.

227. Teichmann H. Vergleichende Untersuchungen an der Nave der Fish // Z.

228. Morfol. Acd. Tiere, 1954.- P. 367-372.

229. VanDenbossche J., Youson J. H., Pohlman D., Wong E., Zielinski B.S. Metamorphosis of the olfactory organ of the sea lamprey (Petromyzon marinus L.): Morphological changes and morphometric analysis // J. Morphol.- 1997,- V. 231, № 1.-P. 41-52.

230. Velsen F .P.J. Toxicities о f t wo i nsecticides toy oung с oho s almon IIJ.

231. Fish. Res. Board Can.- 1973.- V. 24, № 5.- P.l 173-1181.

232. Waisberg M., Joseph P., Hale В., Beyersmann D. Molecular and cellular mechanisms of cadmium carcinogenesis // Toxicology.- 2003.- V. 192.- P. 95-117.

233. Weber D.D Avoidance reactions of migrating adult salmon to petroleumhydrocarbons // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1981V. 38, N 7.- P. 779-781.

234. Woo P.T.X., Sin Y.M., Wong M.K. The effects of short-term acute cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus // Environ. Biol. Fish.- 1993.- V.37, №1.- P. 67-74.

235. Wotson W., Roice K. Life history of salmonids // J. National Wildlife.-1993.-P. 305-306.

236. Yamamoto M. Comparative morphology of fish olfactory epithelium. I. Salmoniformes //Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.-V. 43.- P. 1163-1174.

237. Yamamoto M. Comparative morphology of fish olfactory epithelium. I. Salmoniformes // Bull. Jpn. Sci. Fish.- 1977.- V. 43.- P. 1163-1174.

238. Yamauchi K. Physiological and behavioural changes occurring during smoltification in the masu salmon // Aquaculture.- 1985.- V. 45.- P. 227-235.

239. Zippel H.P., Hansen A., Caprio J. Goldfish olfactory receptor cells do not require contact with the olfactory bulb to develop normal chemical specificity // Gottingen Neurobiol. Rept, 1996 : Proc. 24th Gottingen Neurobiol. Conf., Gottingen.

240. Stuttgart, New York, 1996.- V. 2.- P. 291.