Соотношение полов у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Головин Павел Валерьевич

• Головин Павел Валерьевич
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Головин Павел Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования и степень проработанности темы

Цель и задачи исследования

Научная новизна работы

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Личный вклад соискателя

Публикации

Благодарности

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Механизмы определения пола у костистых рыб

1.1.1 Хромосомный механизм

1.1.2 Другие генетические механизмы

1.1.3 Эпигамный механизм

1.1.4 Гермафродитизм

1.2 Механизмы и факторы изменчивости соотношения полов в популяциях трехиглой колюшки

1.2.1 Первичное соотношение полов у эмбрионов

1.2.2 Стратегии роста молоди

1.2.3 Пространственное распределение молоди

1.2.4 Рост и репродуктивные стратегии полов у взрослых особей

1.2.5 Пространственное распределение взрослых особей

1.2.6 Воздействие хищников на выживаемость самцов и самок

1.2.7Воздействие паразитов на выживаемость самцов и самок

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1 Динамика численности и соотношение полов производителей на НЕРЕСТИЛИЩАХ

3.2 Упитанность рыб разного пола

3.3 Смертность самцов и самок колюшки вне связи с хищниками

3.4 Хищничество в отношении самцов и самок колюшки

3.5 Связь популяционных характеристик с зараженностью Cryptocotyle spp

3.6 Пространственно-временные различия по заражению взрослой колюшки паразитами Cryptocotyle spp. на нерестилищах

3.7 Характеристика заражения молоди трехиглой колюшки паразитами Cryptocotyle spp. на нерестилищах

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1 Динамика численности и соотношение полов производителей на НЕРЕСТИЛИЩАХ

4.2 Упитанность рыб разного пола

4.3 Смертность самцов и самок колюшки вне связи с хищниками

4.4 Хищничество в отношении самцов и самок колюшки

4.5 Связь популяционных характеристик с зараженностью Cryptocotyle spp

4.6 Пространственно-временные различия по заражению взрослой колюшки паразитами Cryptocotyle spp. на нерестилищах

4.7 Характеристика заражения молоди трехиглой колюшки паразитами Cryptocotyle spp. на нерестилищах

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Соотношение полов у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) Белого моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования и степень проработанности темы

В связи с потеплением климата (Lafferty, Holt, 2003) и ростом антропогенного воздействия (Reid et al., 1988; Fabry et al., 2009) в экосистемах северных морей в последнее время отмечаются значительные изменения биологической продуктивности (Perry et al., 2005; Pörtner, 2010). Данный процесс сопровождается формированием ответной реакции гидробионтов в виде изменения темпов роста, затрат на метаболизм (Craig, 1977; Elliott et al., 1995; Forseth et al., 2009, Smaläs et al., 2020), устойчивости к воздействию хищников и паразитов (De Veen, 1978; Lemly, Esch, 1984; Pearsons, Hopley, 1999). Общий характер экосистемных изменений лучше всего прослеживаться по популяционной динамике массовых видов (Storey, 1937; Hunt, 1969; Hurst, 2007; Smaläs et al., 2020), в особенности небольших пелагических рыб-планктофагов, являющихся связующим звеном пищевых цепей - "осиной талией" экосистем. Видовое разнообразие этого трофического уровня невелико, однако, именно через него проходят основные потоки вещества и энергии (Rice, 1995; Cury et al., 2000; Bakun, 2006).

Роль вида "осиной талии" часто выполняет трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus L. (далее - колюшка), широко распространенная в водоемах Северного полушария (Никольский, 1950; Münzing, 1963; McPhail, 1994) и характеризующаяся большим разнообразием экологических форм (Huntingford, 1982; Ziuganov, 1983; Foster, 1995; Schlüter, 1996; Day, McPhail, 1996; Hendry et al., 2002; DeFaveri et al., 2013). При небольшой средней продолжительности жизни в 2-3 года и раннем созревании (Reimchen, 1992; Moser et al., 2012; DeFaveri, Merila, 2013), для колюшки характерно наличие заботы о потомстве (Мухомедияров, 1966; Kynard, 1978; Whoriskey et al., 1986; Ward, FitzGerald, 1988; Patimar et al., 2010; Candolin, Vlieger, 2013; Лайус и др., 2020; но Pou-Rovira et al., 2007, цит. по Araguas et al., 2012). В течение нерестового периода самцы строят гнезда, демонстрируют сложное брачное

поведение и могут спариваться с 2-3 самками за сезон (Kitano et al., 2007; Peichel et al., 2008). Также они заботятся о целостности гнезда, отложенной икре и появившейся из нее молоди (Trivers, Willard, 1973; Wootton, 1984). Наравне с зимовками (Chellappa et al., 1989; Hovel et al., 2017), нерест является наиболее энергозатратным периодом жизни колюшки, связанным с направленными миграциями производителей к мелководным прибрежьям, чаще всего возникающими в крупных водоемах весной или в начале лета (Craig-Bennet, 1931; Иванова, Лайус, 2008; Bergström et al., 2015). Молодь колюшки проводит на нерестилищах около 2-3 месяцев с целью нагула, а при достижении длины тела в 20-25 мм мигрирует на зимовки в пелагиаль, что происходит одновременно (Garenc et al., 1999) или спустя некоторое время после ухода взрослых особей (Мухомедияров, 1966; Bakhvalova et al., 2016).

Исторические данные указывают на значительные долговременные флуктуации численности колюшки, зависящие от температуры воды перед зимовками (Лайус и др., 2013; Lajus et al., 2021). В результате потепления за несколько последних десятилетий численность жилой морской популяции колюшки Белого моря многократно увеличилась, оказав значительное влияние на обилие связанных с ней водных организмов (Ершов, 2010; Лайус и др., 2013; Ivanova et al., 2016; Lajus et al., 2021; Bakhvalova et al., 2016), что отмечалось исследователями и в Балтийском море (Gislason et al., 1998; Peltonen et al., 2004; Bergström et al., 2015; Olsson et al., 2019). Работа основывалась на анализе выборок с разных нерестилищ Кандалакшского залива, так как около 60% производителей нерестится именно в этой части водоема, для которой характерны высокие значения обилия макрофитов, предпочитаемых колюшкой (Ivanova et al., 2016). Колюшка Белого моря представлена морской формой рыбы и, судя по характеру нерестовых миграций и подвижности взрослых особей (Лайус и др., 2013; Ivanova et al., 2019), формирует одну популяцию, а не несколько репродуктивно изолированных группировок. В то же время, согласно результатам анализа

митохондриальных генов, генетическая структура беломорской популяции характеризуется некоторой неоднородностью (Artamonova et al., 2022).

Для понимания механизмов адаптации колюшки к условиям обитания у северной границы ареала в Белом море и прогнозирования ее численности необходимо иметь представление о причинах дифференцированной смертности (Beverton, Holt, 1957; Ricker, 1975; Vetter, 1988; Myer, 2001; Hixon, Jones, 2005), зависящей, в частности, от полового состава популяции (Gaillard et al., 2000; Геодакян, 2011; Johnson et al., 2014). У эмбрионов и ранней молоди колюшки соотношение полов является равновесным в связи с хромосомным определением пола (Griffiths et al., 2000). Также оно не обусловлено переопределением пола или гиногенезом (Артамонова и др., 2021). Однако в 115 выборках взрослых рыб с разных нерестилищ Белого моря в 2008-2014 гг. в среднем наблюдалось 62% самок (Лайус Д.Л., Иванов М.В., Иванова Т.С., неопубликованные данные), для чего можно предложить два варианта объяснения: (i) соотношение полов во всей популяции близко к 1:1, а преобладание самок на нерестилищах обусловлено особенностями пространственно-временного распределения особей разного пола на нерестилищах и (ii) самки преобладают во всей популяции, что объясняется повышенной смертностью самцов.

Трехиглая колюшка является популярным и хорошо изученным биологическим объектом (Gibson, 2005), а наибольшие различия между минимальным и максимальным уровнем смертностью в ее популяциях ожидаемы из-за короткой продолжительностью жизни этого вида (Ahrenholz, 1981; Wootton, 1984). Однако вопросу смертности особей разного пола в литературе уделяется крайне мало внимания, что характерно и для других костистых рыб (Frank, Legget, 1994; Fenberg, Roy, 2008). Известно, что в прошлом веке в Белом море и других частях ареала колюшку заготавливали для получения кормов для животных (Ojaveer, 1999; Лайус и др., 2013; Вахрин, 2018). Кроме того, вид имеет значительный потенциал в качестве источника для получения ценных для человека полиненасыщенных жирных кислот

(Lajus et а1., 2015; Мурзина и др., 2018; Митпа et а1., 2019). Однако в настоящее время колюшка не представляет интереса для промыслов Белого моря, что не позволяет охарактеризовать этот фактор, равно как и уровень антропогенного воздействия (Барышев и др., 2007; Овсепян и др., 2016, но Ильмаст и др., 2013) в качестве играющего значимую роль в формировании дифференциальной смертности. С другой стороны, отсутствие промысловой нагрузки привело к ограниченной доступности информации по оценке запасов, сезонным миграциям и распределению особей колюшки в водоеме вне периода нереста вида. Поэтому описание и изучение особенностей пространственно-временного распределения, состава производителей на нерестилищах, а также некоторых потенциальных факторов повышенной смертности представляется очень важным для подтверждения ранее отмеченного неравного соотношения полов в популяции колюшки Белого моря и для понимания возможных причин возникновения данного явления.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучить факторы, влияющие на соотношение полов трехиглой колюшки Белого моря. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Детально описать распространение и состав производителей колюшки во время нереста вида на примере разных прибрежных биотопов Керетского архипелага Белого моря.

2) Оценить смертность половозрелых самцов и самок колюшки на нерестилищах, не связанную с воздействием хищников.

3) Оценить смертность трехиглой колюшки разных полов в результате хищничества трески и керчаковых рыб в прибрежье.

4) Описать пространственную и временную динамику заражения самок и самцов колюшки метацеркариями трематод Cryptocotyle spp. на нерестилищах, различающихся по паразитарной нагрузке и плотности нерестящихся рыб.

5) На основе анализа полученных результатов и литературных сведений охарактеризовать сравнительный вклад изученных явлений и процессов в формирование наблюдаемого соотношения полов колюшки на нерестилищах Белого моря

Научная новизна работы

1) Получены подробные описания репродуктивных стратегий, пространственно-временной динамики и факторов дифференцированной смертности взрослых особей разного пола для трехиглой колюшки Кандалакшского залива Белого моря. Хотя этот вид широко распространен в водоемах Северного полушария и является хорошо изученным модельным объектом (Gibson, 2005), такие сведения для указанной части ареала отсутствовали.

2) Получены оценки связанной и не связанной с хищниками смертности особей разного пола для беломорской популяции колюшки. Показано, что масштабы гибели взрослых рыб на нерестилищах во время репродуктивного сезона незначительны, но по прошествии времени повышение смертности на зимовках может являться наиболее важной причиной отмечаемого преобладания самок в половозрелой части популяции. Хотя в различных популяциях колюшки нередко отмечается неравное соотношение полов (Hagen, Gilbertson, 1973; Bolnick et al., 2008), причины возникновения повышенной смертности самцов или самок обычно остаются невыясненными. Кроме того, подобные сведения по костистым рыбам в целом достаточно редки.

3) Детально описана сезонная динамика зараженности колюшек разного возраста паразитами рода Cryptocotyle в разных нерестовых местообитаниях Белого моря, что позволяет дополнить и расширить уже имеющиеся сведения о компонентах и взаимодействиях внутри паразитарной системы (Гранович, Горбушин, 1995; Granovich, Maximovich, 2013; Левакин, 2013; Rybkina et al., 2016).

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическое значение диссертации состоит в том, что она дополняет и расширяет представления о трехиглой колюшке, которая является одним из важнейших модельных объектов эволюционной и популяционной биологии (Gibson, 2005). Это расширение касается данных о популяционной структуре, ходе нереста и роли вида в экосистеме. Полученные результаты верифицируемы и могут быть полезными не только для изучения экосистемы Белого моря, но также и других быстро меняющихся экосистем высоких широт.

Практическая значимость работы связана с тем, что трехиглая колюшка быстро увеличивает свой и без того обширный ареал, при оптимальных условиях достигая высокой численности. Поэтому она тесно взаимодействует с промысловыми рыбами как конкурент, хищник или объект питания. Колюшка и сама имеет потенциал как промысловый объект - для получения корма для животных и как источник полиненасыщенных жирных кислот (Lajus et al., 2015; Мурзина и др., 2018; Murzina et al., 2019). Кроме того, колюшка часто используется для экологического мониторинга (Sturm et al., 1999).

Положения, выносимые на защиту

1) На нерестилищах беломорской трехиглой колюшки отмечается преобладание самок, которое, в целом, соответствует соотношению полов в половозрелой части популяции и не связано с особенностями пространственно-временного распределения особей разного пола в период нереста.

2) Хищники преимущественно потребляют самцов колюшки, однако абсолютная численность этих хищников низка. Уровень заражения трематодой Cryptocotyle spp. не отличается для разных полов. Таким образом, эти факторы вряд ли объясняют наблюдаемое преобладание самок.

3) Наблюдаемая в прибрежье во время нерестового периода смертность самцов выше, чем самок, что может быть связано с повышенными

энергозатратами самцов при уходе за потомством. Хотя сама по себе эта смертность очень невелика, она является показателем повышенной смертности самцов в посленерестовый период, что является основным фактором, приводящим к преобладанию самок в популяции.

Степень достоверности и апробация результатов

Диссертационная работа была выполнена с привлечением традиционных ихтиологических методов полевого сбора и фиксации материала, методов оптической микроскопии и компьютерного сканирования покровов рыб, а также анализа полученных данных с помощью общепринятых статистических методов. Начиная с 2016 г., основные результаты работы, связанные с изучением соотношения полов у трехиглой колюшки, были представлены на устных докладах в рамках ежегодных рабочих встреч по проекту "Трехиглая колюшка как ключевой вид экосистемы Белого моря", проводимых на кафедре ихтиологии и гидробиологии СПБГУ. Также промежуточные итоги работы были изложены в формате постерных и устных докладов на различных региональных, всероссийских и международных конференциях. По материалам исследования в научных изданиях, рецензируемых РИНЦ, Scopus и Web of Science было опубликовано 11 статей, в 3 из которых соискатель выступал в качестве первого автора.

Личный вклад соискателя

Соискатель участвовал в планировании работ, а также в сборе, камеральной обработке и анализе основной части материала, начиная с летнего сезона 2015 г. За время подготовки диссертации были освоены методы оценки численности производителей в прибрежье, методы сбора и фиксации гидробионтов, отработаны существующие методы оценки возраста рыб по регистрирующим структурам (жаберные крышки, отолиты), самостоятельно разработана методика определения половой принадлежности остатков колюшек из желудков хищных рыб по форме спинных колючек. Автор принимал полноценное участие в подготовке материалов конференций и

научных статей. Самостоятельно сформулированы основные положения и выводы, представленные в диссертации.

Публикации

Всего по теме исследований опубликовано 19 работ, включая статьи и тезисы конференций. Основное содержание диссертации изложено в следующих 9 статьях в журналах из списка ВАК.

1. Головин П.В., Иванов М.В., Иванова Т.С., Лайус Д.Л. Определение возраста трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. //Вестник СПбГУ. - 2015. - №. 2. - С. 47-60.

2. Ivanova T.S., Ivanov M.V., Golovin P.V., Polyakova N.V., Lajus D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance. //Evolutionary Ecology Research. - 2016. - Т. 17. - №. 3. -С. 301-315.

3. Доргам А. С., Головин П. В., Иванова Т. С., Иванов М. В., Савельев П.Д., Лайус Д. Л. Гетерогенность морфологических признаков трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. на разных этапах нереста. //Труды Карельского Научного Центра Российской Академии Наук. - 2018. - №. 4. - С. 59-73.

4. Golovin P.V., Bakhvalova A.E., Ivanov M.V., Ivanova T.S., Smirnova K.A., Lajus D.L. Sex-biased mortality of marine threespine stickleback Gasterosteus aculeatus L. during their spawning period in the White Sea. //Evolutionary Ecology Research. - 2019. - Т. 20. - №. 3. - С. 279-295.

5. Ivanova T.S., Ivanov M.V., Bakhvalova A.E., Polyakova N.V., Golovin P.V., Kucheryavyy A.V., Yurtseva A.O., Smirnova K.A., Lajus D.L. Homing of males and females of threespine stickleback on spawning grounds. //Evolutionary Ecology Research. - 2019. - Т. 20. - №. 3. - С. 297-315.

6. Yurtseva A., Noreikiene K., Lajus D., Zitong L., Alapassi T., Ivanova T., Ivanov M., Golovin P., Vesala S., Merila J. Aging three-spined sticklebacks

Gasterosteus aculeatus: comparison of estimâtes from three structures. //Journal of Fish Biology. - 2019. - Т. 95. - №. 3. - С. 802-811.

7. Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. //Сибирский Экологический Журнал. - 2020. - Т. 2. - С. 167-183.

8. Головин П. В., Иванов М. В., Иванова Т. С., Рыбкина Е.В., Лайус Д. Л. Характеристики заражения трехиглой колюшки метацеркариями трематод Cryptocotyle spp. во время нерестового сезона на Белом море. //Труды Карельского Научного Центра Российской Академии Наук. -2021. - №. 5. - С. 93-108.

9. Артамонова В.С., Бардуков Н.В., Головин П.В., Иванова Т.С., Иванов М.В., Лайус Д.Л., Махров А.А. Преобладание самок в некоторых выборках сеголеток и производителей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus обусловлено не генетическими, а экологическими факторами. //Известия Российской Академии Наук. Серия биологическая. - 2021. -№. 5. - С. 495-506.

Благодарности

Я очень благодарен Д.Л. Лайусу за руководство, терпение и помощь на всех этапах моего университетского обучения и при проведении научных исследований. Подготовка данной работы также была бы невозможной без технической поддержки в полевых и лабораторных условиях, а также внимания, критических замечаний и пожеланий коллектива кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ: заведующего кафедрой профессора Н.В. Максимовича, а также М.В. Иванова, Т.С. Ивановой, Е.В. Рыбкиной, А.О. Юрцевой, П.П. Стрелкова, А.С. Генельт-Яновской (Демчук) и А.Е. Зеленской. Отдельно хотелось бы выразить признательность моим родным и близким за то, что помогли благополучно пройти этот путь до данного этапа.

Исследование было выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-34-90158 и гранта РНФ 19-14-00092.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Механизмы определения пола у костистых рыб

1.1.1 Хромосомный механизм

Соотношение полов в популяциях костистых рыб зависит от генотипа и различных факторов окружающей среды (Ospina-Àlvarez, Piferrer, 2008). Согласно современным оценкам, примерно у 50% всех видов костистых рыб пол определяется генетически с помощью половых хромосом (Arkhipchuk, 1995). Считается, что половые хромосомы возникали независимо у разных видов в результате сцепления определяющего пол аутосомного гена с геном-антагонистом (Mank, Avise, 2006). Первичное соотношение самцов и самок при хромосомном определении пола в норме является равновесным (Conover, Kynard, 1981), что согласуется с сегрегацией гамет по Менделевским законам, а также гипотезой частотно-зависимого отбора (Fisher, 1930). Однако в течение жизни соотношение может отклоняться от равновесия по различным причинам (Hamilton, 1967), что рассматривается в обзоре далее (см. раздел 1.2).

Впервые хромосомное определение пола было подробно изучено в лабораторных условиях на примере сцепленного наследования окраски тела у японской оризии Oryzias latipes (Aida, 1921, 1936) и гуппи Poecilia reticulata (Winge, 1922, 1930). У данных видов рыб гетерогаметным полом являются самцы, что отмечено и для многих других видов из самых разных таксономических групп (Sember et al., 2021), включая некоторых колюшкообразных - трехиглую (Peichel et al., 2004) и двухиглую колюшку Gasterosteus wheatlandi (Chen, Reisman, 1970). Более редкая гетерогаметность у самок описана у четырехиглой колюшки Apeltes quadracus (Chen, Reisman, 1970; Van Doorn, Kirkpatrick, 2007) и некоторых тропических рыб (Ueno et al., 2001; Parise-Maltempi et al., 2007; de Oliveira et al., 2008). Известны и примеры гетерогаметности обоих полов (Mank et al., 2006).

1.1.2 Другие генетические механизмы

Существуют и другие генетические механизмы определения пола. Например, у амазонской моллинезии Poecilia formosa (Schartl et al., 1995) и серебряного карася Carassius gibelio (Yamashita et al., 1993) продемонстрирован гиногенез - разновидность партеногенеза, или размножения с использованием генетического материала родительской особи одного пола. При гиногенезе у самок из-за отсутствия рекомбинации и сегрегации хроматина в процесса деления образуются ооциты с двойным набором хромосом. Ооциты начинают развитие при воздействии сперматозоидов самцов своего или близкородственного вида, но без слияния ядер половых клеток (Komen, Thorgaard, 2007). Известно, что гиногенетические самки плохо адаптируются к меняющимся условиям среды и патогенам, а также подвержены повышенным рискам вымирания из-за генетического груза мутаций (Hakoyama et al., 2001; Mee, Rowe, 2006; Loewe, Lamatsch, 2008; цит. по Avise, 2006).

Генетическое определение пола иногда происходит без участия половых хромосом. У некоторых карповых (Liew et al., 2012) и цихловых рыб (Roberts et al., 2016; Moore et al., 2022) встречается полигенная система определения пола, предполагающая участие нескольких аутосомных локусов в процессе формирования пола. При этом в популяциях может значительно варьировать первичное соотношение полов. Считается, что данный механизм определения пола занимает промежуточное положение между эпигамным и хромосомным определением пола. Полигенное определение пола является неустойчивым, так как непредсказуемые изменения среды препятствуют действию частотно-зависимого отбора и стабилизации соотношения полов в следующих поколениях (Vandeputte et al., 2007). Сохранению полигенной системы может способствовать появление в популяции новых аллелей за счет случайных особей-мигрантов или равномерные сезонные колебания температуры (Bateman, Anholt, 2017).

1.1.3 Эпигамный механизм

Половая принадлежность особей некоторых видов рыб напрямую определяется действием различных абиотических и социальных факторов. В частности, ключевую роль на стадии развития эмбрионов может играть температура воды. Такой механизм может иметь адаптивное значение, если локальные абиотические условия по-разному влияют на приспособленность самцов и самок (Charnov, Bull, 1977). Впервые среди костистых рыб это явление было описано для обыкновенной менидии Menidia menidia (Conover, Kynard, 1981). Отмечается, что при повышении температуры воды соотношение полов обычно смещается в пользу самцов (Ospina-Alvarez, Piferrer, 2008), хотя есть и примеры сдвигов в пользу самок (Sfakianakis et al., 2012). В последней работе подробно обсуждается возможная переоценка частоты встречаемости данного механизма определения пола в природе, связанная с наличием у многих видов прямых (при кариотипировании, окрашивании) или косвенных (при скрещивании с особями переопределенного пола) подтверждений наличия половых хромосом.

1.1.4 Гермафродитизм

При гермафродитизме пол особей в популяциях может последовательно или разнонаправленно меняться в течение всей жизни, или же одна особь может формировать половые органы обоих полов (синхронный гермафродитизм). Считается, что гермафродитизм неоднократно возникал в эволюционной истории у раздельнополых рыб, о чем свидетельствует существование видов, в популяциях которых одновременно присутствуют особи одного пола и гермафродиты (Newman, 1908). Механизм задокументирован примерно у 2% всех существующих видов костистых рыб (Pauly, 2007), из которых большая часть является обитателями рифов -например, лирохвостый антиас Anthias squamipinnis (Shapiro, 1980) или амфиприон Кларка Amphiprion clarkii (Fricke, 1983). Последовательная смена пола может происходить при достижении особью размеров тела,

способствующих потенциальному повышению репродуктивного успеха в роли другого пола (Ghiselin, 1969) или из-за гибели доминантных особей другого пола (Shapiro, 1980; Warner, Hoffman, 1980). Существование разнонаправленной смены пола и синхронного гермафродитизма объясняется возможной сложностью обнаружения партнеров другого пола в пределах родного рифа, в то время как дальние перемещения связаны с высокими рисками гибели от хищников (Cole, 1990; Nakashima et al., 1996). Соотношение половозрелых самцов и самок у видов-гермафродитов может сильно варьировать в зависимости от системы спаривания, при наличии моногамии и заботы о потомстве практически не отклоняясь от равновесного (Wiley, 1976).

1.2 Механизмы и факторы изменчивости соотношения полов в популяциях трехиглой колюшки

1.2.1 Первичное соотношение полов у эмбрионов

Как и у других рыб с генетическим механизмом определения пола, первичное соотношение полов у трехиглой колюшки является равновесным, что подтверждается генетическими методами для рыб из разных частей ареала (Kynard, 1978; Mori, 1993; Arnold et al., 2003; Артамонова и др., 2021). Переопределение пола у эмбрионов не отмечается, хотя оно происходит у молоди и взрослых особей под воздействием стероидных гормонов и перхлората в лабораторных условиях (Hahlbeck et al., 2004; Bernhardt et al., 2006). В природных условиях было описано несколько случаев появления ооцитов в гонадах самцов (Craig-Bennet, 1931; Borg, van den Hurk, 1983), однако условия их образования не были подробно описаны и изучены (Bakker, 2016).

1.2.2 Стратегии роста молоди

В зависимости от локальных особенностей среды обитания возможно формирование различных стратегий роста молоди колюшки. Быстрое достижение крупных размеров тела способствует повышению выживаемости обоих полов при наличии воздействия хищников, селективных по отношению к размерам жертвы (Reimchen, 1991; Ramler, 2014), а также сокращению смертности на зимовках (Sogard, 1997; Hedström et al., 2017, но Wootton, 2007). Стратегия быстрого роста часто встречается в морских популяциях колюшки (Herczeg et al., 2012). Различия рыб по размерам в водоемах с хищниками и без них отмечались и на примере другого вида колюшковых рыб - девятииглой колюшки Pungitius pungitius (Herczeg et al., 2010). Для калифорнийского анчоуса Engraulis mordax и скумбрии Scomber japonicus было показано, что крупная молодь за счет повышенной маневренности способна эффективнее уходить от атак хищников, чем более мелкие сородичи (Folkvord, Hunter, 1986).

В пресных водоемах с ограниченной кормовой базой наличие хищников колюшки может приводить к альтернативной стратегии - ускоренному созреванию при относительно небольших размерах тела (Singkam, MacCol, 2019). Подобная стратегия роста описывается и для других костистых рыб, например гуппи (Reznik, Endler, 1982). Однако раннее созревание может также быть обусловлено экстремальными абиотическими условиями среды (Blazek et al., 2013). Например, в горных реках и других временных водоемах созревание трехиглой колюшки наступает в возрасте 1 года, а после единственного нереста все производители вида погибают (Mann, 1971; Clavero et al., 2009; Richmond, 2015). При более стабильных гидрологических условиях и хорошей кормовой базе созревание обычно начинается позже в возрасте 23 года (Reimchen, 1992; Moser et al., 2012; DeFaveri, Merila, 2013).

Несмотря на большое количество описанных примеров реализации адаптивных стратегий роста, зачастую невозможно заключить, имеют ли место половые различия по темпам роста колюшки, и могут ли они приводить к повышению смертности одного из полов. Одной из причин может являться слабая выраженность у молоди рыб вторичных половых признаков, что приводит к необходимости привлечения сравнительно трудоемкой генетической оценки половой принадлежности (Székely et al., 2014). Для популяции пресноводной колюшки из окрестностей Эдинбурга указывалось незначительное отклонение баланса полов в пользу самок, но при этом не было обнаружено никаких различий по размеру и весу особей разного пола. В возрасте половозрелости самки достигали достоверно больших размеров и веса, а операционное соотношение полов составляло 1:1,5 (Arnold et al., 2003). В другой работе по популяции из реки Сакраменто, Калифорния, были продемонстрированы более крупные размеры самцов среди поздней молоди. Однако уровень смертности самок в результате воздействия хищников оказывался более низким, чем у самцов, что не позволяет заключить об адаптивном преимуществе быстрого роста последних (Bell et al., 2011). Среди других видов костистых рыб также наблюдаются половые различия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Головин Павел Валерьевич, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдель-Малек С. А. Питание взрослой трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) в Кандалакшском заливе Белого моря // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1963. - Т. 3. - С. 31.

2. Артамонова В.С., Бардуков Н.В., Головин П.В., Иванова Т.С., Иванов М.В., Лайус Д.Л., Махров А.А. Преобладание самок в некоторых выборках сеголеток и производителей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus обусловлено не генетическими, а экологическими факторами //Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2021. - №. 5. - С. 495-506.

3. Барышев И. А., Брызгало В. А., Дружинин П. В., Здоровеннов Р. Э., Иванов В. В., Круглова А. Н., Комулайнен С.Ф., Литвиненко А.В., Максимова М.П., Назарова Л.Е., Неелов И.А., Савчук О.П., Семенов Е.В., Сало Ю.А., Тержевик А.Ю., Толстиков А.В., Филатов Н.Н. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. - 2007.

4. Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под ред // Бугаева В.Ф. - 2007. - С. 459.

5. Вахрин С. И. Рыбацкая летопись полуострова. Камчатка: 1896-2016 гг. //С.И. Вахрин. — Петропавловск-Камчатский. — 2018. — С. 328.

6. Геодакян С.В. Два пола. Зачем и почему? Эволюционная теория пола. // М. - 2011. - С. 230.

7. Головин П.В., Иванов М.В., Иванова Т.С., Лайус Д.Л. Определение возраста трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L //Biological Communications. - 2015. - №. 2. - С. 47-60.

8. Головин П.В., Иванов М. В., Иванова Т. С., Рыбкина Е.В., Лайус Д. Л. Характеристики заражения трехиглой колюшки метацеркариями трематод Cryptocotyle spp. во время нерестового сезона на Белом море //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2021. - №. 5. - С. 93-108.

9. Головин П.В., Иванова Т.С., Иванов М.В., Лайус Д.Л. Интенсивность питания икрой своего вида у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) Кандалакшского залива Белого моря. //II студенческая научная сессия учебно-научной базы "Беломорская" СПбГУ. - 2018. - С.53-55.

10. Гранович А. И., Горбушин А. М. Различия зараженности самок и самцов литоральных моллюсков родов Littorina и Hydrobia Кандалакшского залива Белого моря партенитами трематод //Паразитология. - 1995. - Т. 29. - №. 3. -С. 167-178.

11. Демчук А. С., Иванов М. В., Иванова Т. С., Полякова Н. В., Головин П. В., Лайус Д. Л. Питание беломорской трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) на нерестилищах //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2018. - №. 4. - С. 42-58.

12. Добровольский А. А., Галактионов К. В. Мухамедов Г. К., Синха БК, Тихомиров И.А. Партеногенетические поколения трематод //Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. - 1983. - Т. 82. - №. 4. - С. 1-108.

13. Догель В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб //Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1958. - С. 9-54.

14. Доргам А. С., Головин П. В., Иванова Т. С., Иванов М. В., Лайус Д. Л. Гетерогенность морфологических признаков трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus на разных этапах нереста //Труды Карельского научного центра Российской академии наук. - 2018. - №. 4. - С. 59-73

15. Ершов П.Н. Изменение характера питания прибрежной трески Gadus morhua marisalbi в Кандалакшском заливе Белого моря в условиях возросшей численности трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus. // Вопросы Ихтиологии. - 2010. - Т.50. - №1 - С.88-92.

16. Ершов П. Н. О плодовитости трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Кандалакшского залива Белого моря //Biological Communications. - 2011. - №. 4. - С. 19-24.

17. Захаров В. М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 1981. - Т. 4. - С. 59-66.

18. Зюганов В.В. Механизмы формообразования в комплексе Gasterosteus aculeatus sensu lato. // Дис. канд. биол. наук. М. - 1980. - С. 120.

19. Иванова Т. С., Лайус Д. Л. Временная и пространственная изменчивость численности трехиглой колюшки в районе Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. - М.: Изд. «Гриф и К» - 2008.- С. 267-270

20. Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. // М. - 1955. - С. 1-252.

21. Ильмаст Н. В., Стерлигова О. П., Кучко Я. А., Павловский С. А. Гидробиоценозы Костомукшского водохранилища (бассейн Белого моря) в условиях техногенного загрязнения //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15. - №. 3-3. - С. 916-920.

22. Корнийчук Ю. М., Мартыненко И. М. Особенности распределения метацеркарий трематод рода Cryptocotyle (Heterophyidae) по поверхности тела бычка-кругляка Apollonia (Neogobius) melanostomus //Экология моря. - 2009. -Т. 79. - С. 11-14.

23. Лайус Д.Л., Иванова Т.С., Шатских Е.В., Иванов М.В. «Волны жизни» беломорской колюшки. // Природа. - 2013. - Вып. 4 - С. 43-52.

24. Лайус Д.Л., Головин П.В., Зеленская А.Е., Демчук А.С., Доргам А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С., Мурзина С.А., Полякова Н.В., Рыбкина Е.В., Юрцева А.О. Трехиглая колюшка Белого моря: популяционные характеристики и роль в экосистеме. // Сибирский экологический журнал. -2020. - Сер.2 - Вып. 20 - С. 167-183.

25. Левакин И. А. Влияние инвазии трематодами Bunocotyle progenetica (Hemiuridae) и Cryptocotyle cancavum (Heterophyidae) на смертность морских

литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) при воздействии экстремально высокой температуры //Паразитология. - 2004. - Т. 38. - №. 4. - С. 352-352.

26. Лысенко Л. А., Канцерова Н. П., Тушина Е. Д., Полякова Н. В., Лайус Д. Л., Немова Н. Н. Разнокачественность трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) Белого моря в начале нереста по активности кальций-зависимых протеиназ и популяционным характеристикам //Серия Экологические исследования. - 2017. - №. 5. - С. 79-88.

27. Мантейфель Б. П. Зоопланктон прибрежных вод западного Мурмана. -1939.

28. Мурзина С. А., Нефедова З. А., Пеккоева С.Н., Воронин В. П., Лайус Д. Л., Иванова Т. С., Немова Н. Н. Липидный и жирно-кислотный статус печени и гонад трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (сем. Колюшковые, Gastrosteidae) с разных нерестилищ в Белом море //Известия РАН. Серия биологическая. - 2018. - №. 6. - С. 593-602.

29. Мухомедияров Ф. Б. Трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) Кандалакшского залива Белого моря //Вопр. ихтиол. - 1966. - Т. 6. - №. 3. - С. 40.

30. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Советская наука. - 1950. - С. 1-435.

31. Овсепян А. Э., Федоров Ю. А., Зимовец А. А., Савицкий, В. А. Оценка накопления ртути в объектах живой и неживой природы Севера европейской территории России //Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture. - 2016. -Т. 77. - №. 5. - С. 116-133.

32. Светочев В. Н., Светочева О. Н. Морские млекопитающие: биология, питание, запасы //Биологические ресурсы Белого моря: изучение и использование. - 2012. - С. 261-286.

33. Фулга Н., Тодераш И., Булат Д., Булат Д., Раилян Н. Репродуктивная способность самок Gasterosteus aculeatus linnaeus, 1758 среднего Днестра

//Studia Universitatis Moldaviae (Seria §tiin^e Reale §i ale Naturii). - 2016. - Вып. 91. - №. 1. - С. 43-48.

34. Шкляревич Г. А. Восстановление зарослей Zostera marina L. в Кандалакшском заливе Белого моря //Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2014. - Т.141. - №. 4. - С. 13-18.

35. Щепкина А. М. О воздействии метацеркарий трематод Cryptocotyle concavum на липидный состав тканей бычка-кругляка //Паразитология. - 1981.

- Т. 15. - №. 2. - С. 185.

36. Able K. W. Measures of juvenile fish habitat quality: examples from a National Estuarine Research Reserve //American Fisheries Society Symposium. -1999. - V. 22. - P. 134-147.

37. Adalsteinsson H. Size and food of Arctic char Salvelinus alpinus and stickleback Gasterosteus aculeatus in Lake Myvatn //Oikos. - 1979. - P. 228-231.

38. Ahrenholz D. W. Recruitment and exploitation of Gulf menhaden, Brevoortia patronus. //Fish. Bull. - 1981. - V.79. - P. 325-335.

39. Aida T. On the inheritance of color in a fresh-water fish, Aplocheilus latipes Temmick and Schlegel, with special reference to sex-linked inheritance //Genetics.

- 1921. - V. 6. - №. 6. - P. 554.

40. Aida T. Sex reversal in Aplocheilus latipes and a new explanation of sex differentiation //Genetics. - 1936. - V. 21. - №. 2. - P. 136.

41. Alexander R. D., Borgia G. On the origin and basis of the male-female phenomenon //Sexual selection and reproductive competition in insects. - 1979. -P. 417-440.

42. Allen J. R. M., Wootton R. J. The effect of ration and temperature on the growth of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L //Journal of Fish Biology. - 1982. - V. 20. - №. 4. -P. 409-422.

43. Alves R. N., Agusti S. Effect of ultraviolet radiation (UVR) on the life stages of fish //Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2020. - Т. 30. - №. 2. - С. 335372.

44. Annett C., Pierotti R., Baylis J. R. Male and female parental roles in the monogamous cichlid, Tilapia mariae, introduced in Florida //Environmental Biology of Fishes. - 1999. - V. 54. - №. 3. - P. 283-293.

45. Araguas R. M., Vidal O., Pla C., & Sanz N. High genetic diversity of the endangered Iberian three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) at the Mediterranean edge of its range //Freshwater Biology. - 2012. - V. 57. - №. 1. - P. 143-154.

46. Arkhipchuk V. V. The use of nucleolar characteristics in biotesting //Tsitologiia i Genetika. - 1995. - V. 29. - №. 3. - P. 6-12.

47. Arnold K.E., Adam A., Orr K.J., Griffiths R., Barber I. Sex-specific survival and parasitism in three-spined sticklebacks: seasonal patterns revealed by molecular analysis //J. Fish Biol. - 2003. - V.63. - №4. - P. 1046-1050.

48. Artamonova V. S., Bardukov N. V., Aksenova O. V., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Kirillova E. A., Koulish A.V., Lajus D.L., Malyutina A.M., Pashkov A.N., Reshetnikov S.I., Makhrov A. A. Round-the-World Voyage of the Threespine Stickleback (Gasterosteus aculeatus): Phylogeographic Data Covering the Entire Species Range //Water. - 2022. - V. 14. - №. 16. - P. 2484.

49. Avise J. C. Evolutionary pathways in nature: a phylogenetic approach. // Cambridge University Press. - 2006.

50. Bakhvalova A.E., Ivanova T.S., Ivanov M.V., Demchuk A.S., Movchan E.A., Lajus D.L. Long-term changes in the role of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) in the White Sea: predatory fish consumption reflects fluctuating stickleback abundance during the last century. //Evolutionary Ecology Research. -2016. - V. 3. - P. 317-334.

51. Bakker T. C. M. No evidence of sex reversal by means of experimentally altered sex ratios in threespine stickleback //Evolutionary Ecology Research. - 2016. - V. 17. - №. 2. - P. 291-300.

52. Bakker T. C. M., Milinski M. The advantages of being red: sexual selection in the stickleback //Marine & Freshwater Behaviour & Phy. - 1993. - V. 23. - №. 1-4. - P. 287-300.

53. Bakun A. Fronts and eddies as key structures in the habitat of marine fish larvae: opportunity, adaptive response and competitive advantage //Scientia Marina.

- 2006. - V. 70. - №. 2. - P. 105-122.

54. Barber I. Parasites and size-assortative schooling in three-spined sticklebacks // Oikos. - 2003. - Vol. 101. - P. 331-337.

55. Barber I., Svensson P. A. Effects of experimental Schistocephalus solidus infections on growth, morphology and sexual development of female three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus //Parasitology. - 2003. - V. 126. - №. 4. - P. 359-367.

56. Bateman A. W., Anholt B. R. Maintenance of polygenic sex determination in a fluctuating environment: an individual-based model //Journal of evolutionary biology. - 2017. - V. 30. - №. 5. - P. 915-925.

57. Bell A. M., Dingemanse N. J., Hankison S. J., Langenhof M. B. W., Rollins K. Early exposure to nonlethal predation risk by size-selective predators increases somatic growth and decreases size at adulthood in threespined sticklebacks //Journal of Evolutionary Biology. - 2011. - V. 24. - №. 5. - P. 943-953.

58. Bergstrom U., Olsson J., Casini M., Eriksson B. K., Fredriksson R., Wennhage H., Appelberg M. Stickleback increase in the Baltic Sea-a thorny issue for coastal predatory fish //Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2015. - V. 163.

- P. 134-142.

59. Bernhardt R. R., Von Hippel F. A., Cresko W. A. Perchlorate induces hermaphroditism in threespine sticklebacks //Environmental Toxicology and Chemistry: An International Journal. - 2006. - V. 25. - №. 8. - P. 2087-2096.

60. Beukema J. J. Predation by the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.): the influence of hunger and experience //Behaviour. - 1968. - V. 31.

- №. 1-2. - P. 1-125.

61. Beverton R. J. H., Holt S. J. On the dynamics of exploited fish populations, fishery investigations series II volume XIX, Ministry of Agriculture //Fisheries and Food. - 1957. - P. 22.

62. Blake R. W., Kwok P. Y. L., Chan K. H. S. Effects of two parasites, Schistocephalus solidus (Cestoda) and Bunodera spp.(Trematoda), on the escape fast-start performance of three-spined sticklebacks //Journal of Fish Biology. - 2006. - V. 69. - №. 5. - P. 1345-1355.

63. Blazek R., Polacik M., Reichard M. Rapid growth, early maturation and short generation time in African annual fishes //EvoDevo. - 2013. - V. 4. - №. 1. - P. 17.

64. Blumer L. S. Male parental care in the bony fishes //The Quarterly Review of Biology. - 1979. - V. 54. - №. 2. - P. 149-161.

65. Bolger T., Connolly P. L. The selection of suitable indices for the measurement and analysis of fish condition //Journal of Fish Biology. - 1989. - V. 34. - №. 2. - P. 171-182.

66. Bolnick D. I., Caldera E. J., Matthews B. Evidence for asymmetric migration load in a pair of ecologically divergent stickleback populations //Biological Journal of the Linnean Society. - 2008. - V. 94. - №. 2. - P. 273-287.

67. Bolnick D. I., Resetarits E. J., Ballare K., Stuart Y. E., Stutz W. E. Host patch traits have scale-dependent effects on diversity in a stickleback parasite metacommunity // Ecography. - 2020. - V. 43. - №. 7. - P. 990-1002.

68. Bolnick D. I., Shim K. C., Schmerer M., Brock C. D. Population-specific covariation between immune function and color of nesting male threespine stickleback //PloS one. - 2015. - V. 10. - №. 6. - P. e0126000.

69. Borg B. Seasonal effects of photoperiod and temperature on spermatogenesis and male secondary sexual characters in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L //Canadian Journal of Zoology. - 1982. - V. 60. - №. 12. - P. 33773386.

70. Borg B., van den Hurk R. Oocytes in the testes of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus //Copeia. - 1983. - T. 1983. - №. 1. - C. 259-261.

71. Brykov V. A., Kukhlevsky A. D., Shevlyakov E. A., Kinas N. M., Zavarina L. O. Sex ratio control in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha and chum salmon

(O. keta) populations: The possible causes and mechanisms of changes in the sex ratio //Russian Journal of Genetics. - 2008. - V. 44. - №. 7. - P. 786-792.

72. Buchmann K. Binding and lethal effect of complement from Oncorhynchus mykiss on Gyrodactylus derjavini (Platyhelminthes: Monogenea) //Diseases of Aquatic Organisms. - 1998. - T. 32. - №. 3. - C. 195-200.

73. Bunge A., Lugert V., McClure M., Kammann U., Hanel R., Scharsack J. P. Less impact than suspected: Dietary exposure of three-spined sticklebacks to microplastic fibers does not affect their body condition and immune parameters //Science of The Total Environment. - 2022. - V. 819. - P. 153077.

74. Campbell J. H., Dixon B., Whitehouse L. M. The intersection of stress, sex and immunity in fishes //Immunogenetics. - 2021. - V. 73. - №. 1. - P. 111-129.

75. Candolin U. Changes in expression and honesty of sexual signalling over the reproductive lifetime of sticklebacks //Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - V. 267. - №. 1460. - P. 2425-2430.

76. Candolin U., Vlieger L. Estimating the dynamics of sexual selection in changing environments //Evolutionary Biology. - 2013. - V. 40. - №. 4. - P. 589600.

77. Candolin U., Voigt H. R. No effect of a parasite on reproduction in stickleback males: a laboratory artefact? //Parasitology. - 2001. - V. 122. - №. 4. - P. 457-464.

78. Candolin U., Voigt H.-R. Size-dependent selection on arrival times in sticklebacks: why small males arrive first // Evolution. - 2003. - V. 57. - №. 4. - P. 862-871.

79. Candolin U., Voigt H. R. Population growth correlates with increased fecundity in three-spined stickleback populations in a human-disturbed environment //Aquatic Sciences. - 2020. - V. 82. - №. 2. - P. 1-7.

80. Cano J. M., Mäkinen H. S., Merilä J. Genetic evidence for male-biased dispersal in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) //Molecular Ecology. - 2008. - V. 17. - №. 14. - P. 3234-3242.

81. Casselman J. M., Harvey H. H. Selective fish mortality resulting from low winter oxygen: With 8 figures in the text //Internationale Vereinigung für

theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen. - 1975. - V. 19. - №. 3. - P. 2418-2429.

82. Charnov E. L., Bull J. When is sex environmentally determined? //Nature. -1977. - V. 266. - №. 5605. - P. 828-830.

83. Chellappa S., Huntingford F. A. Depletion of energy reserves during reproductive aggression in male three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L //Journal of Fish Biology. - 1989. - V. 35. - №. 2. - P. 315-316.

84. Chellappa S., Huntingford F.A., Strang R.H.C., Thomson R.Y. Annual variation in energy reserves in male three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L.(Pisces, Gasterosteidae) //Journal of Fish Biology. - 1989. - V. 35. -№. 2. - P. 275-286.

85. Chellappa S., Huntingford F.A., Strang R.H.C., Thomson, R.Y. Condition factor and hepatosomatic index as estimates of energy status in male three-spined stickleback //Journal of Fish Biology. - 1995. - V. 47. - №. 5. - P. 775-787.

86. Chen T. R., Reisman H. M. A comparative chromosome study of the North American species of sticklebacks (Teleostei: Gasterosteidae) //Cytogenetic and Genome Research. - 1970. - V. 9. - №. 5. - P. 321-332.

87. Clark F. N. Fish Bulletin No. 12. The Weight-Length Relationship of the California Sardine (Sardina cwrulea) at San Pedro. - 1928.

88. Clavero M., Pou-Rovira Q., Zamora L. Biology and habitat use of three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) in intermittent Mediterranean streams //Ecology of Freshwater Fish. - 2009. - V. 18. - №. 4. - P. 550-559.

89. Cole K. S. Patterns of gonad structure in hermaphroditic gobies (Teleostei Gobiidae) //Environmental Biology of Fishes. - 1990. - V. 28. - №. 1. - P. 125-142.

90. Conover D. O., Kynard B. E. Environmental sex determination: interaction of temperature and genotype in a fish //Science. - 1981. - V. 213. - №. 4507. - P. 577579.

91. Cowen R. K., Chiarella L. A., Gomez C. J., Bell M. A. Offshore distribution, size, age, and lateral plate variation of late larval/early juvenile sticklebacks

(Gasterosteus) off the Atlantic coast of New Jersey and New York // //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1991. - V. 48. - №. 9. - P. 1679-1684.

92. Craig P.C. Ecological studies of anadromous and resident populations of Arctic char in the Canning River drainage and adjacent coastal waters of the Beaufort Sea, Alaska //Arctic Gas Biological Report Series. - 1977. - V. 41. - №. 1. - P. 1-116.

93. Craig-Bennett A. V. The reproductive cycle of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus, Linn //Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character. - 1931. - V. 219. -№. 462-467. - P. 197-279.

94. Cury P., Bakun A., Crawford R. J. M., Jarre A., Quinones R. A., Shannon L. J., Verheye H.M. Small pelagics in upwelling systems: patterns of interaction and structural changes in ''wasp-waist'' ecosystems // ICES Journal of Marine Science. -2000. - V. 57. - P. 603-618.

95. Daniels H. V., Berlinsky D. L., Hodson R. G., Sullivan C. V. Effects of stocking density, salinity, and light intensity on growth and survival of southern flounder Paralichthys lethostigma larvae //Journal of the World aquaculture society.

- 1996. - V. 27. - №. 2. - P. 153-159.

96. Day T., McPhail J. D. The effect of behavioural and morphological plasticity on foraging efficiency in the threespine stickleback (Gasterosteus sp.) //Oecologia.

- 1996. - V. 108. - №. 2. - P. 380-388.

97. DeFaveri J., Merila J. Variation in age and size in Fennoscandian three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) //PLoS One. - 2013. - V. 8. - №. 11. - P. e80866.

98. de Fraipont M., Fitzgerald G. J., Guderley H. Femme fatale—the case of the threespine stickleback //Ethology. - 1992. - V. 91. - №. 2. - P. 147-152.

99. de Oliveira R. R., Feldberg E., Dos Anjos M. B., Zuanon J. Occurrence of multiple sexual chromosomes (XX/XY1Y2 and Z1Z1Z2Z2/Z1Z2W1W2) in catfishes of the genus Ancistrus (Siluriformes: Loricariidae) from the Amazon basin //Genetica. - 2008. - V. 134. - №. 2. - P. 243-249.

100. De Veen J. F. Changes in North Sea sole stocks (Solea solea (L.)) //Rapports et Proces-Verbaux des Reunions (Denmark). - 1978.

101. Dorgham A., Candolin U., Ivanova T., Ivanov M., Nadtochii E., Yurtseva A., Lajus, D. Sexual dimorphism patterns of the White Sea threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) //Biological communications. - 2021. - V. 66. - №. 3. -P. 256-267.

102. Dorucu M. Changes in the protein and lipid content of muscle, liver and ovaries in relation to Diphyllobothrium spp. (Cestoda) infection in powan (Coregonus lavaretus) from Loch Lomond, Scotland //Turkish Journal of Zoology.

- 2000. - V. 24. - №. 2. - P. 211-218.

103. Dufresne F., FitzGerald G. J., Lachance S. Age and size-related differences in reproductive success and reproductive costs in threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) //Behavioral Ecology. - 1990. - V. 1. - №. 2. - P. 140-147.

104. Edelaar P., Banos-Villalba A., Quevedo D. P., Escudero G., Bolnick D. I., Jordan-Andrade A. Biased movement drives local cryptic coloration on distinct urban pavements //Proceedings of the Royal Society B. - 2019. - V. 286. - №. 1912.

- P.20191343.

105. Elliott J. M., Hurley M. A., Fryer R. J. A new, improved growth model for brown trout, Salmo trutta //Functional ecology. - 1995. - P. 290-298.

106. Emlen S. T., Oring L. W. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems //Science. - 1977. - V. 197. - №. 4300. - P. 215-223.

107. Fabry V. J., McClintock J. B., Mathis J. T., Grebmeier J. M. Ocean acidification at high latitudes: the bellwether //Oceanography. - 2009. - V. 22. - №. 4. - P. 160-171.

108. Fenberg P. B., Roy K. Ecological and evolutionary consequences of size-selective harvesting: how much do we know? //Molecular ecology. - 2008. - V. 17.

- №. 1. - P. 209-220.

109. Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Clarendon. - 1930.

110. FitzGerald G. J. The role of cannibalism in the reproductive ecology of the threespine stickleback //Ethology. - 1991. - V. 89. - №. 3. - P. 177-194.

111. FitzGerald G. J., Van Havre N. The adaptive significance of cannibalism in sticklebacks (Gasterosteidae: Pisces) //Behavioral Ecology and Sociobiology. -

1987. - V. 20. - №. 2. - P. 125-128.

112. Fitzhugh G. R., Crowder L. B., Monaghan, Jr J. P. Mechanisms contributing to variable growth in juvenile southern flounder (Paralichthys lethostigma) //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1996. - V. 53. - №. 9. - P. 1964-1973.

113. Folkvord A., Hunter J. R. Size-specific vulnerability of northern anchovy, Engraulis mordax, larvae to predation by fishes //Fishery Bulletin. - 1986. - V. 84. - №. 4. - P. 859-869.

114. Folstad I., Hope A. M., Karter A., Skorping A. Sexually selected color in male sticklebacks: a signal of both parasite exposure and parasite resistance? //Oikos. -1994. - C. 511-515.

115. Folstad I., Karter A. J. Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap //The American Naturalist. - 1992. - V. 139. - №. 3. - P. 603-622.

116. Forseth, T., Larsson, S., Jensen, A. J., Jonsson, B., Naslund, I., Berglund, I. Thermal growth performance of juvenile brown trout Salmo trutta: no support for thermal adaptation hypotheses. //Journal of Fish Biology. - 2009. - V. 74. - №. 1. -P. 133-149.

117. Foster S. A. Evolution of the reproductive behaviour of threespine stickleback //The evolutionary biology of the threespine stickleback. - 1994. - P. 381-398.

118. Foster S. A., Garcia V. B., Town M. Y. Cannibalism as the cause of an ontogenetic shift in habitat use by fry of the threespine stickleback //Oecologia. -

1988. - V. 74. - №. 4. - P. 577-585.

119. Foster S., Ploch S. Determinants of variation in antipredator behavior of territorial male threespine stickleback in the wild //Ethology. - 1990. - V. 84. - №. 4. - P. 281-294.

120. Frank K. T., Leggett W. C. Fisheries ecology in the context of ecological and evolutionary theory //Annual Review of Ecology and Systematics. - 1994. - P. 401422.

121. Fricke H. W. Social control of sex: field experiments with the anemonefish Amphiprion bicinctus //Zeitschrift für Tierpsychologie. - 1983. - V. 61. - №. 1. - P. 71-77.

122. Gaillard J. M., Festa-Bianchet M., Yoccoz N. G., Loison A., Toigo C. Temporal variation in fitness components and population dynamics of large herbivores //Annual Review of ecology and Systematics. - 2000. - P. 367-393.

123. Gambling S. J., Reimchen T. E. Prolonged life span among endemic Gasterosteus populations //Canadian Journal of Zoology. - 2012. - V. 90. - №. 2. -P. 284-290.

124. Garenc C., Couture P., Laflamme M. A., Guderley H. Metabolic correlates of burst swimming capacity of juvenile and adult threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) //Journal of Comparative Physiology B. - 1999. - V. 169. - №. 2. - P. 113-122.

125. Genelt-Yanovskaya A. S., Polyakova N. V., Ivanov M. V., Nadtochii E. V., Ivanova T. S., Genelt-Yanovskiy E. A., Tiunov A.V., Lajus D. L. Tracing the Food Web of Changing Arctic Ocean: Trophic Status of Highly Abundant Fish, Gasterosteus Aculeatus (L.), in the White Sea Recovered Using Stomach Content and Stable Isotope Analyses. - 2022.

126. Ghani N. I. A., Herczeg G., Leinonen T., Merilä J. Evidence for genetic differentiation in timing of maturation among nine-spined stickleback populations //Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - V. 26. - №. 4. - P. 775-782.

127. Ghiselin M. T. The evolution of hermaphroditism among animals //The Quarterly review of biology. - 1969. - V. 44. - №. 2. - P. 189-208.

128. Gibson G. The synthesis and evolution of a supermodel //Science. - 2005. -V.307. - P. 1890-1891.

129. Gislason G. M., Gudmundsson A., Einarsson A. Population densities of the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) in a shallow lake //Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen. - 1998. - V. 26. - №. 5. - P. 2244-2250.

130. Golovin P. V., Bakhvalova A. E., Ivanov M. V., Ivanova T. S., Smirnova K. A., Lajus D. L. Sex-biased mortality of marine threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) during their spawning period in the White Sea //Evolutionary Ecology Research. - 2019. - V. 20. - №. 3. - P. 279-295.

131. Granovitch A. I., Maximovich A. N. Long-term population dynamics of Littorina obtusata: the spatial structure and impact of trematodes //Hydrobiologia. -2013. - V. 706. - №. 1. - P. 91-101.

132. Green J. M., Martel G., Kingsland E. A. Foraging time allocation in a territorial fish: Influence of reproductive activities //Marine ecology progress series. Oldendorf. - 1985. - V. 24. - №. 1. - P. 23-26.

133. Griffiths R., Orr K.L., Adam A., Barber I. DNA sex identification in the three-spined stickleback //Journal of Fish Biology. - 2000. - V. 57. - №. 5. - P. 13311334.

134. Hagen D. W., Gilbertson L. G. The genetics of plate morphs in freshwater threespine sticklebacks //Heredity. - 1973. - V. 31. - №. 1. - P. 75-84.

135. Hahlbeck E., Griffiths R., Bengtsson B. E. The juvenile three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) as a model organism for endocrine disruption: I. Sexual differentiation //Aquatic Toxicology. - 2004. - V. 70. - №. 4. - P. 287-310.

136. Hakoyama H., Nishimura T., Matsubara N., Iguchi K. Difference in parasite load and nonspecific immune reaction between sexual and gynogenetic forms of Carassius auratus //Biological Journal of the Linnean Society. - 2001. - V. 72. -№. 3. - P. 401-407.

137. Hamilton W. D. Extraordinary Sex Ratios: A sex-ratio theory for sex linkage and inbreeding has new implications in cytogenetics and entomology //Science. -1967. - V. 156. - №. 3774. - P. 477-488.

138. Hedstrom P., Bystedt D., Karlsson J., Bokma F., Bystrom P. Brownification increases winter mortality in fish //Oecologia. - 2017. - V. 183. - №. 2. - P. 587595.

139. Heilborn A. Der Stichling (Gasterosteus).' //Brehm Bucher Berlin. - 1931. -V. 8. - P. 30.

140. Heins D., King R., Baker J., & Foster S. An overview of life-history variation in female threespine stickleback //Behaviour. - 2008. - V. 145. - №. 4-5. - P. 579602.

141. Heins D., Baker J. The stickleback-Schistocephalus host-parasite system as a model for understanding the effect of a macroparasite on host reproduction //Behaviour. - 2008. - V. 145. - №. 4-5. - P. 625-645.

142. Heins D. C., Baker J. A. Do heavy burdens of Schistocephalus solidus in juvenile threespine stickleback result in disaster for the parasite? //Journal of Parasitology. - 2011. - V. 97. - №. 5. - P. 775-778.

143. Heins D. C., Birden E. L., Baker J. A. Host mortality and variability in epizootics of Schistocephalus solidus infecting the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus //Parasitology. - 2010. - V. 137. - №. 11. - P. 1681-1686.

144. Hendry A. P., Taylor E. B., McPhail J. D. Adaptive divergence and the balance between selection and gene flow: lake and stream stickleback in the Misty system //Evolution. - 2002. - V. 56. - №. 6. - P. 1199-1216.

145. Herczeg G., Gonda A., Kuparinen A., Merila J. Contrasting growth strategies of pond versus marine populations of nine-spined stickleback (Pungitius pungitius): a combined effect of predation and competition? //Evolutionary Ecology. - 2012. -V. 26. - №. 1. - P. 109-122.

146. Herczeg G., Turtiainen M., Merila J. Morphological divergence of North-European nine-spined sticklebacks (Pungitius pungitius): signatures of parallel evolution //Biological Journal of the Linnean Society. - 2010. - V. 101. - №. 2. - P. 403-416.

147. Hixon M. A., Jones G. P. Competition, predation, and density-dependent mortality in demersal marine fishes //Ecology. - 2005. - V. 86. - №. 11. - P. 28472859.

148. Holtby L. B., Healey M. C. Sex-specific life history tactics and risk-taking in coho salmon //Ecology. - 1990. - V. 71. - №. 2. - P. 678-690.

149. Hovel R. A., Carlson S. M., Quinn T. P. Climate change alters the reproductive phenology and investment of a lacustrine fish, the three-spine stickleback //Global Change Biology. - 2017. - V. 23. - №. 6. - P. 2308-2320.

150. Htun-Han M. The reproductive biology of the dab Limanda limanda (L.) in the North Sea: gonosomatic index, hepatosomatic index and condition factor //Journal of fish biology. - 1978. - V. 13. - №. 3. - P. 369-378.

151. Hunt R. L. Overwinter survival of wild fingerling brook trout in Lawrence Creek, Wisconsin //Journal of the Fisheries Board of Canada. - 1969. - V. 26. - №. 6. - P. 1473-1483.

152. Huntingford F. A. Do inter-and intraspecific aggression vary in relation to predation pressure in sticklebacks? //Animal Behaviour. - 1982. - V. 30. - №. 3. -P. 909-916.

153. Huntingford F. A., Ruiz-Gomez M. L. Three-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus as a model for exploring behavioural biology //Journal of Fish Biology. - 2009. - V. 75. - №. 8. - P. 1943-1976.

154. Hurst T. P. Causes and consequences of winter mortality in fishes //Journal of Fish Biology. - 2007. - V. 71. - №. 2. - P. 315-345.

155. Iqbal Z., Haroon F. Parasitic infections of some freshwater ornamental fishes imported in Pakistan //Pakistan Journal of Zoology. - 2014. - V. 46. - №. 3.

156. Ishikawa A., Kitano J. Diversity in reproductive seasonality in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus //Journal of Experimental Biology. -2020. - V. 223. - №. Suppl_1. -P. jeb208975.

157. Ivanova T.S., Ivanov M.V., Golovin P.V., Polyakova N.V., Lajus D.L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance //Evolutionary ecology research. - 2016. - V. 17. - №. 3. - P. 301-315.

158. Ivanova T.S., Ivanov M.V., Bakhvalova A.E., Polyakova N.V., Golovin P.V., Kucheryavyy A.V., Yurtseva A.O., Smirnova K.A., Lajus D.L. Homing ability and site fidelity of marine threespine stickleback on spawning grounds //Evolutionary Ecology Research. - 2019. - V. 20. - №. 3. - P. 297-315.

159. Johnson D. W., Grorud-Colvert K., Sponaugle S., Semmens B. X. Phenotypic variation and selective mortality as major drivers of recruitment variability in fishes //Ecology letters. - 2014. - V. 17. - №. 6. - P. 743-755.

160. Johnson S., Candolin U. Predation cost of a sexual signal in the threespine stickleback //Behavioral Ecology. - 2017. - V.28. -№.4. - P. 1160-1165

161. Johnsson J. I., Bohlin T. The cost of catching up: increased winter mortality following structural growth compensation in the wild //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - V. 273. - №. 1591. - P. 1281-1286.

162. Jones J.W., Hynes H.B.N. The age and growth of Gasterosteus aculeatus, Pygosteus pungitius and Spinachia vulgaris as shown by their otoliths // J. Anim. Ecol. -1950. - V.19 - P.59-73.

163. Jones D. H., John A. W. G. A three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L. from the North Atlantic //Journal of Fish Biology. - 1978. - V. 13. -№. 2. - P. 231-236.

164. Ka^ar S., Ba§han M., Oymak S. A. Effect of seasonal variation on lipid and fatty acid profile in muscle tissue of male and female Silurus triostegus //Journal of food science and technology. - 2016. - V. 53. - №. 7. - P. 2913-2922.

165. Kalbe M., Kurtz J. Local differences in immunocompetence reflect resistance of sticklebacks against the eye fluke Diplostomum pseudospathaceum //Parasitology. - 2006. - V. 132. - №. 1. - P. 105-116.

166. Keenleyside M. H. A. Bigamy and mate choice in the biparental cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1985. - V. 17. - №. 3. - P. 285-290.

167. Kim S. Y., Metcalfe N. B., da Silva A., Velando A. Thermal conditions during early life influence seasonal maternal strategies in the three-spined stickleback //BMC ecology. - 2017. - V. 17. - №. 1. - P. 1-10.

168. Kim S. Y., Velando A. Genetic conflict between sexual signalling and juvenile survival in the three-spined stickleback //BMC Evolutionary Biology. -2016. - V. 16. - №. 1. - P. 1-7.

169. King A. J., Furtbauer I., Mamuneas D., James C., Manica A. Sex-differences and temporal consistency in stickleback fish boldness //PLoS One. - 2013. - V. 8. -№. 12. - P. e81116.

170. Kitano J., Mori S., Peichel C.L. Sexual Dimorphism in the External Morphology of the Threespine Stickleback (Gasterosteus aculeatus) //The American Society of Ichthyologists and Herpetologists. -2007. - V.2. - P. 336-349.

171. Kokko H., Jennions M. D. Parental investment, sexual selection and sex ratios //Journal of evolutionary biology. - 2008. - V. 21. - №. 4. - P. 919-948.

172. Kokko H., Klug H., Jennions M. D. Unifying cornerstones of sexual selection: operational sex ratio, Bateman gradient and the scope for competitive investment //Ecology Letters. - 2012. - V. 15. - №. 11. - P. 1340-1351.

173. Komen H., Thorgaard G. H. Androgenesis, gynogenesis and the production of clones in fishes: a review //Aquaculture. - 2007. - V. 269. - №. 1-4. - P. 150173.

174. Kraak S.B.M., Bakker T.C.M., Hocevar S. 2000. Stickleback males, especially large and red ones, are more likely to nest concealed in macrophytes. //Behaviour. - V. 137. - №. 7. - P. 907-919.

175. Kraak S. B. M., Bakker T. C. M., Mundwiler B. Sexual selection in sticklebacks in the field: correlates of reproductive, mating, and paternal success //Behavioral Ecology. - 1999. - V. 10. - №. 6. - P. 696-706.

176. Kvarnemo C., Forsgren E., Magnhagen C. Effects of sex ratio on intra-and inter-sexual behaviour in sand gobies //Animal Behaviour. - 1995. - V. 50. - №. 6. - P. 1455-1461.

177. Kynard B.E. Breeding behavior of a lacustrine population of threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) //Behaviour. - 1978. - V. 67. - №. 3-4. -P. 178-206.

178. Lafferty K. D., Holt R. D. How should environmental stress affect the population dynamics of disease? //Ecology Letters. - 2003. - V. 6. - №. 7. - P. 654664.

179. Lajus D., Glazkova, J., Sendek, D., Khaitov, V., Lajus, J. Dynamics of fish catches in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and downstream of the Neva River during the 20th century //Aquatic sciences. - 2015. - V. 77. - №. 3. - P. 411-425.

180. Lajus D. L., Golovin P. V., Yurtseva A. O., Ivanova T. S., Dorgham A. S., Ivanov M. V. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress and fitness in stickleback: analysis of publications and testing cranial structures // Evol. Ecol. Res. - 2019. -Vol. 20. - P. 83-106.

181. Lajus D. L., Ivanova T. S., Rybkina E. C., Lajus Yu. A., Ivanov M. V. Multidecadal fluctuations of threespine stickleback in the White Sea and their correlation with temperature / ICES Journal of Marine Science. - 2021. - P. 1-13.

182. Lajus D., Lysenko L., Kantserova N., Tushina E., Ivanova T., Nemova N. Spatial heterogeneity and temporal dynamics of protein-degrading activity and life-history traits in threespine stickleback Gasterosteus aculeatus //International Aquatic Research. - 2020. - V. 12. - №. 3.

183. Lemly A. D., Esch G. W. Population biology of the trematode Uvulifer ambloplitis (Hughes, 1927) in juvenile bluegill sunfish, Lepomis macrochirus, and largemouth bass, Micropterus salmoides //The Journal of Parasitology. - 1984. - P. 466-474.

184. Lemmetyinen R. Feeding ecology of Sterna paradisaea Pontopp. and S. hirundo L. in the archipelago of southwestern Finland //Annales Zoologici Fennici. // SOCIETAS BIOLOGICA FENNICA VANAMO, 1973. - P. 507-525.

185. Lescak E. A., von Hippel F. A., Lohman B. K., Sherbick M. L. Predation of threespine stickleback by dragonfly naiads //Ecology of freshwater fish. - 2012. -V. 21. - №. 4. - P. 581-587.

186. Lester R. J. G. The influence of Schistocephalus plerocercoids on the respiration of Gasterosteus and a possible resulting effect on the behavior of the fish //Canadian Journal of Zoology. - 1971. - V. 49. - №. 3. - P. 361-366.

187. Levakin I. A., Nikolaev K. E., Galaktionov K. V. Long-term variation in trematode (Trematoda, Digenea) component communities associated with intertidal

gastropods is linked to abundance of final hosts //Hydrobiologia. - 2013. - V. 706.

- №. 1. - P. 103-118.

188. Liew W. C., Bartfai R., Lim Z., Sreenivasan R., Siegfried K. R., Orban, L. Polygenic sex determination system in zebrafish //PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 4.

- P. e34397.

189. Loewe L., Lamatsch D. K. Quantifying the threat of extinction from Muller's ratchet in the diploid Amazon molly (Poecilia formosa) //BMC Evolutionary Biology. - 2008. - V. 8. - №. 1. - P. 1-20.

190. Lohman B. K., Steinel, N. C., Weber, J. N., Bolnick, D. I. Gene expression contributes to the recent evolution of host resistance in a model host parasite system //Frontiers in immunology. - 2017. - P. 1071.

191. Luckenbach J. A., Godwin J., Daniels, H. V., Borski R. J. Gonadal differentiation and effects of temperature on sex determination in southern flounder (Paralichthys lethostigma) //Aquaculture. - 2003. - V. 216. - №. 1-4. - P. 315-327.

192. Maciejewski M. F., Jiang C., Stuart Y. E., Bolnick D. I. Microhabitat contributes to microgeographic divergence in threespine stickleback //Evolution. -2020. - V. 74. - №. 4. - P. 749-763.

193. Mann R. H. K. The populations, growth and production of fish in four small streams in southern England //The Journal of Animal Ecology. - 1971. - P. 155-190.

194. Mank J. E., Avise J. C. Comparative phylogenetic analysis of male alternative reproductive tactics in ray-finned fishes //Evolution. - 2006. - V. 60. - №. 6. - P. 1311-1316.

195. Mank J. E., Hall D. W., Kirkpatrick M., Avise J. C. Sex chromosomes and male ornaments: a comparative evaluation in ray-finned fishes //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2006. - V. 273. - №. 1583. - P. 233-236.

196. Marcogliese D. J., Scholz T. Recent visitations by eels to Sable Island, Canada, confirmed by parasites //Journal of fish biology. - 1999. - V. 54. - №. 3. -P. 685-687.

197. Mayer I., Borg B. Androgens and behaviour in the three-spined stickleback //Behaviour. - 1995. - V. 132. - №. 13-14. - P. 1025-1035.

198. Maynard-Smith J. The evolution of sex. - Cambridge: Cambridge University Press, 1978. - V. 4.

199. Mazzi D. Parasites make male pipefish careless // J. Evol. Biol. - 2004. - V. 17. - P. 519-527.

200. McGladdery S. E., Burt M. D. B. Potential of parasites for use as biological indicators of migration, feeding, and spawning behavior of northwestern Atlantic herring (Clupea harengus) //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -1985. - V. 42. - №. 12. - P. 1957-1968.

201. McPhail J. D. Predation and the evolution of a stickleback (Gasterosteus) //Journal of the Fisheries Board of Canada. - 1969. - V. 26. - №. 12. - P. 31833208.

202. McPhail J.D. Speciation and the evolution of reproductive isolation in the sticklebacks Gasterosteus) of southwestern British Columbia //The evolutionary biology of the threespine stickleback. - 1993.

203. Mead G. W. Hermaphroditism in archibenthic and pelagic fishes of the order Iniomi //Deep Sea Research (1953). - 1959. - V. 6. - P. 234-IN19.

204. Meakins R. H. A quantitative approach to the effects of the plerocercoid of Schistocephalus solidus müller 1776 on the ovarian maturation of the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus L //Zeitschrift für Parasitenkunde. - 1974. - V. 44. - №. 1. - P. 73-79.

205. Mee J. A., Rowe L. A comparison of parasite loads on asexual and sexual Phoxinus (Pisces: Cyprinidae) //Canadian Journal of Zoology. - 2006. - V. 84. - №. 6. - P. 808-816.

206. Mehlis M., Bakker T., Frommen J. G. Nutritional benefits of filial cannibalism in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) //Naturwissenschaften. -2009. - V. 96. - №. 3. - P. 399-403.

207. Miller J. M. Physical processes and the mechanisms of coastal migration of immature marine fishes //Am. Fish. Soc. Symp. - 1988. - V. 3. - P. 68-76.

208. Milinski M., Bakker T.C.M. 1990. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid parasitized males. //Nature. - V. 344. - P. 330-333.

209. Moodie G.E.E. Morphology, life-history, and ecology of an unusual stickleback (Gasterosteus aculeatus) in Queen- Islands, Canada //Canadian Journal of Zoology. 1972. - V.50. - P. 721-732.

210. Moodie G.E.E. The population biology of Culaea inconstans, the brook stickleback, in a small prairie lake //Canadian journal of zoology. - 1986. - V. 64. -№. 8. - P. 1709-1717.

211. Moore E. C., Ciccotto P. J., Peterson E. N., Lamm M. S., Albertson R. C., Roberts R.B. Polygenic sex determination produces modular sex polymorphism in an African cichlid fish //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2022.

- V. 119. - №. 14. - P. e2118574119.

212. Mori S. The breeding system of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus (forma leiura) with reference to spatial and temporal patterns of nesting activity //Behaviour. - 1993. - V. 126. - №. 1-2. - P. 97-124.

213. Morozinska-Gogol J. Experimental infection of the black-headed gull Larus ridibundus (L.) with eye-flukes parasites of the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus (L.) //Baltic Coastal Zone. Journal of Ecology and Protection of the Coastline. - 2007. - V. 11.

214. Moser D., Roesti M., Berner D. Repeated lake-stream divergence in stickleback life history within a Central European lake basin //PloS one. - 2012. -V. 7. - №. 12. - P. e50620.

215. Myers R. A. Stock and recruitment: generalizations about maximum reproductive rate, density dependence, and variability using meta-analytic approaches //ICES Journal of Marine Science. - 2001. - V. 58. - №. 5. - P. 937951.

216. Myers R. A., Cadigan N. G. Density-dependent juvenile mortality in marine demersal fish //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1993. - V. 50.

- №. 8. - P. 1576-1590.

217. Nakashima Y., Kuwamura T., Yogo Y. Both-ways sex change in monogamous coral gobies, Gobiodon spp. //Environmental Biology of Fishes. -1996. - V. 46. - №. 3. - P. 281-288.

218. Newman H. H. A significant case of hermaphroditism in fish //The Biological Bulletin. - 1908. - V. 15. - №. 5. - P. 207-214.

219. Odreitz U., Sefc K. M. Territorial competition and the evolutionary loss of sexual size dimorphism //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2015. - V. 69. -№. 4. - P. 593-601.

220. Ojaveer H. Exploitation of biological resources of the Baltic Sea by Estonia in 1928-1995 //Limnologica. - 1999. - V. 29. - №. 3. - P. 224-226.

221. Oliveira K., Campbell R. A. The occurrence and pathological effects of Stephanostomum tenue (Digenea: Acanthocolpidae) metacercariae in elvers of the American eel //Journal of fish biology. - 1998. - V. 53. - №. 3. - P. 690-692.

222. Olsson J., Jakubaviciute E., Kaljuste O., Larsson N., Bergstrom U., Casini M., Cardinale M., Hjelm J., Bystrom P. The first large-scale assessment of three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) biomass and spatial distribution in the Baltic Sea //ICES Journal of Marine Science. - 2019. - P. 1653-1665.

223. Ondrackova M., Davidova M., Gelnar M., Jurajda P. Susceptibility of Prussian carp infected by metacercariae of Posthodiplostomum cuticola (v. Nordmann, 1832) to fish predation //Ecological Research. - 2006. - V. 21. - №. 4. - P. 526-529.

224. Ospina-Alvarez N., Piferrer F. Temperature-dependent sex determination in fish revisited: prevalence, a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate change //PloS one. - 2008. - V. 3. - №. 7. - P. e2837.

225. Ostlund-Nilsson S., Mayer I., Huntingford F. A. Biology of the three-spined stickleback. - CRC press, 2006.

226. Oymak S. A., Solak K., Unlu E. Some biological characteristics of Silurus triostegus Heckel, 1843 from Ataturk Dam lake (Turkey) //Turkish Journal of Zoology. - 2001. - V. 25. - №. 2. - P. 139-148.

227. Pall M., Liljander M., Borg B. Prolactin diminishes courtship behaviour and stimulates fanning in nesting male three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus //Behaviour. - 2004. - V. 141. - №. 11-12. - P. 1511-1519.

228. Parise-Maltempi P. P., Martins C., Oliveira C., & Foresti F. Identification of a new repetitive element in the sex chromosomes of Leporinus elongatus (Teleostei: Characiformes: Anostomidae): new insights into the sex chromosomes of Leporinus //Cytogenetic and Genome Research. - 2007. - V. 116. - №. 3. - P. 218-223.

229. Patankar R., Von Hippel F. A., Bell M. A. Extinction of a weakly armoured threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) population in Prator Lake, Alaska //Ecology of Freshwater Fish. - 2006. - V. 15. - №. 4. - P. 482-487.

230. Patimar R., Najafabadi M. H., Souraki M. G. Life history features of the nonindigenous three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758) in the Gomishan wetland (southeast Caspian Sea, Iran) //Turkish Journal of Zoology. - 2010. - V. 34. - №. 4. - P. 461-470.

231. Pauly D. Darwin's fishes: an encyclopedia of ichthyology, ecology, and evolution. //Cambridge University Press - 2007.

232. Pearsons T. N., Hopley C. W. A practical approach for assessing ecological risks associated with fish stocking programs //Fisheries. - 1999. - V. 24. - №. 9. -P. 16-23.

233. Peichel C., Kitano J., Mori S. Divergence of male courtship displays between sympatric forms of anadromous threespine stickleback //Behaviour. - 2008. - V. 145. - №. 4-5. - P. 443-461.

234. Peichel C. L., Ross J. A., Matson C. K., Dickson M., Grimwood J., Schmutz J., Myers R. M., Mori S., Schluter D., Kingsley D. M. The master sex-determination locus in threespine sticklebacks is on a nascent Y chromosome //Current biology. -2004. - V. 14. - №. 16. - P. 1416-1424.

235. Peltonen H., Vinni M., Lappalainen A., and Ponni J. Spatial feeding patterns of herring (Clupea harengus L.), sprat (Sprattus sprattus L.), and the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) in the Gulf of Finland, Baltic Sea // ICES Journal of Marine Science. - 2004. - V. 61. - P. 966-971.

236. Pennycuick L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., with particular reference to the

negative binominal distributions // Parasitology. 1971. - V. 63. - №. 3. - P. 389406.

237. Perrin C. J., Rosenau M. L., Stables T. B., Ashley K. I. Restoration of a montane reservoir fishery via biomanipulation and nutrient addition //North American Journal of Fisheries Management. - 2006. - V. 26. - №. 2. - P. 391-407.

238. Perrone M. Mate size and breeding success in a monogamous cichlid fish //Environmental Biology of Fishes. - 1978. - V. 3. - №. 2. - P. 193-201.

239. Perry A. L., Low P. J., Ellis J. R., Reynolds J. D. Climate change and distribution shifts in marine fishes //science. - 2005. - T. 308. - №. 5730. - C. 19121915.

240. Pettersson L. B., Ramnarine I. W., Becher S. A., Mahabir R., Magurran A. E. Sex ratio dynamics and fluctuating selection pressures in natural populations of the Trinidadian guppy, Poecilia reticulata //Behavioral Ecology and Sociobiology. -2004. - V. 55. - №. 5. - P. 461-468.

241. Peuhkuri N. Body size and food-patch finding in a stickleback shoal //Journal of fish biology. - 1998. - V. 53. - №. 3. - P. 687-689.

242. Pichugin M. Y., Pavlov D. S., Savvaitova K. A. Life cycle and structure of populations of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus (Fam. Gasterosteidae) in rivers of northwestern Kamchatka (with reference to the Utkholok River) //Journal of Ichthyology. - 2008. - V. 48. - №. 2. - P. 151-161.

243. Pike T.W., Blount J.D., Bjerkeng B., Lindstrom J. Metcalfe, N.B. 2007. Carotenoids, oxidative stress and female mating preference for longer lived males. // Proceedings of the Royal Society. -V.274. - P.1591-1596.

244. Portner H. O. Oxygen-and capacity-limitation of thermal tolerance: a matrix for integrating climate-related stressor effects in marine ecosystems //Journal of Experimental Biology. - 2010. - V. 213. - №. 6. - P. 881-893.

245. Pou-Rovira Q., Clavero M., Zamora L. Els peixos de les Gavarres i entorns //Biblioteca Lluis Esteva. Consorci de les Gavarres. Monells. - 2007.

246. Poulin R. Richness, nestedness, and randomness in parasite infracommunity structure //Oecologia. - 1996. - T. 105. - №. 4. - C. 545-551.

247. Poulin R. Progenesis and reduced virulence as an alternative transmission strategy in a parasitic trematode //Parasitology. - 2001. - V. 123. - №. 6. - P. 623630.

248. Poulin R., FitzGerald G. J. Shoaling as an anti-ectoparasite mechanism in juvenile sticklebacks (Gasterosteus spp.) //Behavioral Ecology and Sociobiology. -1989. - V. 24. - №. 4. - P. 251-255.

249. Quinn T. P., Buck G. B. Size-and sex-selective mortality of adult sockeye salmon: bears, gulls, and fish out of water //Transactions of the American Fisheries Society. - 2001. - V. 130. - №. 6. - P. 995-1005.

250. Ramler D., Mitteroecker, P., Shama L. N., Wegner K. M., Ahnelt H. Nonlinear effects of temperature on body form and developmental canalization in the threespine stickleback //Journal of Evolutionary Biology. - 2014. - V. 27. - №. 3. - P. 497-507.

251. Reid P. C., Taylor A. H., Stephens J. A. The hydrography and hydrographic balances of the North Sea //Pollution of the North Sea. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1993. - P. 3-19.

252. Reimchen T. E. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus: an adaptation to predators? //Canadian Journal of Zoology.

- 1980. - V. 58. - №. 7. - P. 1232-1244.

253. Reimchen T.E. Size-Structured Mortality in a Threespine Stickleback (Gasterosteus aculeatus) - Cutthroat Trout (Oncorhynchus clarkii) Community. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1990. - V.47. - P. 1194-1205.

254. Reimchen T. E. Trout foraging failures and the evolution of body size in stickleback //Copeia. - 1991. - V. 1991. - №. 4. - P. 1098-1104.

255. Reimchen T. E. Extended longevity in a large-bodied stickleback, Gasterosteus, population //Canadian field-naturalist. Ottawa ON. - 1992. - V. 106.

- №. 1. - P. 122-125.

256. Reimchen T. E. Predators and morphological evolution in threespine stickleback //The evolutionary biology of the threespine stickleback. - 1994. - P. 240-276.

257. Reimchen T. E., Nosil P. Ecological causes of sex-biased parasitism in threespine stickleback //Biological Journal of the Linnean Society. - 2001. - V. 73. - №. 1. - P. 51-63.

258. Reimchen T. E., Nosil P. Variable predation regimes predict the evolution of sexual dimorphism in a population of threespine stickleback //Evolution. - 2004. -V. 58. - №. 6. - P. 1274-1281.

259. Reimchen T. E., Steeves D., Bergstrom C. A. Sex matters for defence and trophic traits of threespine stickleback //Evolutionary Ecology Research. - 2016. -V. 17. - №. 4. - P. 459-485.

260. Reznick D., Endler J. A. The impact of predation on life history evolution in Trinidadian guppies (Poecilia reticulata) //Evolution. - 1982. - P. 160-177.

261. Reznick D., Nunney L., Tessier A. Big houses, big cars, superfleas and the costs of reproduction //Trends in ecology & evolution. - 2000. - V. 15. - №. 10. -P. 421-425.

262. Rice J. Food web theory, marine food webs, and what climate change may do to northern marine fish populations //Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1995. - P. 561-568.

263. Richmond J. Q., Jacobs D. K., Backlin A. R., Swift C. C., Dellith C., Fisher R. N. Ephemeral stream reaches preserve the evolutionary and distributional history of threespine stickleback in the Santa Clara and Ventura River watersheds of southern California //Conservation Genetics. - 2015. - V. 16. - №. 1. - P. 85-101.

264. Ricker W. E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations //Bull. Fish. Res. Bd. Can. - 1975. - V. 191. - P. 1-382.

265. Rideout R. M., Rose G. A., Burton M. P. M. Skipped spawning in female iteroparous fishes //Fish and Fisheries. - 2005. - V. 6. - №. 1. - P. 50-72.

266. Robar N., Burness G., Murray D. L. Tropics, trophics and taxonomy: the determinants of parasite-associated host mortality //Oikos. - 2010. - V. 119. - №. 8. - P. 1273-1280.

267. Roberts, N. B., Juntti, S. A., Coyle K. P., Dumont, B. L., Stanley, M. K., Ryan A. Q., Fernand R.D., Roberts R. B. Polygenic sex determination in the cichlid fish Astatotilapia burtoni //BMC genomics. - 2016. - V. 17. - №. 1. - P. 1-13.

268. Rohwer S. Parent cannibalism of offspring and egg raiding as a courtship strategy //The American Naturalist. - 1978. - V. 112. - №. 984. - P. 429-440.

269. Rosenqvist G., Johansson K. Male avoidance of parasitized females explained by direct benefits in a pipefish // Animal Behaviour. - 1995. - V. 49 - №. 4. - P. 1039-1045.

270. Rowland W. J. The effects of body size, aggression and nuptial coloration on competition for territories in male threespine sticklebacks, Gasterosteus aculeatus //Animal Behaviour. - 1989. - V. 37. - P. 282-289.

271. Rybkina E. V., Demchuk A.S., Lajus D.L., Ivanova T. S., Ivanov M.V. and Galaktionov K.V. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus //Evolutionary ecology research. - 2016. - V. 17. - №. 3. - P. 335-354.

272. Rybkina, E.V., Ivanova, T.S., Ivanov, M.V., Kucheryavyy, A.V. and Lajus, D.L. Habitat preference of three-spined stickleback juveniles in experimental conditions and in wild eelgrass //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2017. - V. 97. - №. 7. - P. 1437-1445.

273. Rystrom T. L., Clement V. F., Rick I. P., Bakker T. C., Mehlis M. Shoal sex composition and predation risk influence sub-adult threespine stickleback shoaling decisions //Behavioural processes. - 2018. - V. 157. - P. 495-501.

274. Salem M., Silverstein J., Rexroa C. E., Yao J. Effect of starvation on global gene expression and proteolysis in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) //BMC genomics. - 2007. - V. 8. - №. 1. - P. 1-16.

275. Salfert I.G., Moodie G.E.E. Filial Egg-Cannibalism in the Brook Stickleback, Culaea Inconstans (Kirkland). Behaviour. 1985. V.93. - №. 1. - P.82-100.

276. Sano M. Foraging activities and diets of males and females in a haremic sandperch (Pisces: Pinguipedidae) //Marine ecology progress series. Oldendorf. -1993. - V. 98. - №. 1. - P. 55-59.

277. Sargent R. C. Territoriality and reproductive tradeoffs in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus //Behaviour. - 1985. - V. 93. - №. 1-4. - P. 217-226.

278. Schade F. M., Shama L. N. S., Wegner K. M. Impact of thermal stress on evolutionary trajectories of pathogen resistance in three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) //BMC evolutionary biology. - 2014. - V. 14. - №. 1. - P. 1-12.

279. Schartl M., Strobel,A., Mark F. C., Wegner K. M. Evolutionary origin of a parthenoform, the Amazon molly Poecilia formosa, on the basis of a molecular genealogy //Evolution. - 1995. - V. 49. - №. 5. - P. 827-835.

280. Schluter D. Ecological causes of adaptive radiation //The American Naturalist. - 1996. - V. 148. - P. 40-64.

281. Schultz T. E., Topper M., C. Heins D. Decreased reproductive investment of female threespine stickleback Gasterosteus aculeatus infected with the cestode Schistocephalus solidus: parasite adaptation, host adaptation, or side effect? //Oikos. - 2006. - V. 114. - №. 2. - P. 303-310.

282. Sefc K. M., Mattersdorfer K., Sturmbauer C., Koblmueller S. High frequency of multiple paternity in broods of a socially monogamous cichlid fish with biparental nest defence //Molecular Ecology. - 2008. - V. 17. - №. 10. - P. 2531-2543.

283. Sekhar C.S., Threlfall W. Helminth parasites of the gunner, Tautogolabrus adspersus (Walbaum) in Newfoundland //Journal of Helminthology. - 1970. - V. 44. - №. 2. - P. 169-188.

284. Sember A., Nguyen P., Perez M. F., Altmanova M., Rab P., Cioffi M. D. B Multiple sex chromosomes in teleost fishes from a cytogenetic perspective: state of the art and future challenges //Philosophical Transactions of the Royal Society B. -2021. - V. 376. - №. 1833. - P. 20200098.

285. Sfakianakis D. G., Leris I., Mylonas C. C., Kentouri M. Temperature during early life determines sex in zebrafish, Danio rerio (Hamilton, 1822) //Journal of Biological Research. - 2012. - V. 17. - P. 68.

286. Shackell N. L., Shelton P. A., Hoenig J. M., Carscadden J. E. Age-and sex-specific survival of northern Grand Bank capelin (Mallotus villosus) //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1994. - V. 51. - №. 3. - P. 642-649.

287. Shama L. N. S., Strobel, A., Mark, F. C., Wegner, K. M. Transgenerational plasticity in marine sticklebacks: maternal effects mediate impacts of a warming ocean //Functional Ecology. - 2014. - V. 28. - №. 6. - P. 1482-1493.

288. Shapiro D. Y. Serial female sex changes after simultaneous removal of males from social groups of a coral reef fish //Science. - 1980. - V. 209. - №. 4461. - P. 1136-1137.

V

289. Simková A., Jarkovsky J., Koubková B., Barus V., Prokes M. Associations between fish reproductive cycle and the dynamics of metazoan parasite infection //Parasitology research. - 2005. - V. 95. - №. 1. - P. 65-72.

290. Sindermann C.J., Farrin A.E. Ecological studies of Cryptocotyle lingua (Trematoda: Heterophyidae) whose larvae cause "pigment spots" of marine fish // Ecology. - 1962. -Vol. 43. - No. 1. - P. - 69-75.

291. Singkam A. R., MacColl A. D. C. Resources are more important than predation in driving the size at maturation of freshwater threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) //Evolutionary Ecology Research. - 2019. - V. 20. - №. 3. - P. 265-278.

292. Smalas A., Strom J. F., Amundsen P. A., Dieckmann U., Primicerio R. Climate warming is predicted to enhance the negative effects of harvesting on high-latitude lake fish //Journal of Applied Ecology. - 2020. - V. 57. - №. 2. - P. 270282.

293. Smith, C., Barber I., Wootton R.J. and Chittka, L. A receiver bias in the origin of three-spined stickleback mate choice //Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2004. - V. 271. - №. 1542. - P. 949-955.

294. Smith C., Fletcher D. A., Whriskey F. G., Wootton R. J. A review of reproductive rates in sticklebacks in relation to parental expenditure and operational sex ratios //Behaviour. - 1995. - V. 132. - №. 13-14. - P. 915-933.

295. Sogard S. M. Size-selective mortality in the juvenile stage of teleost fishes: a review //Bulletin of marine science. - 1997. - V. 60. - №. 3. - P. 1129-1157.

296. Sokolowska E., Kulczykowska E. Annual reproductive cycle in two free living populations of three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.): patterns of ovarian and testicular development //Oceanologia. - 2006. - V. 48. - №. 1.

297. Stables J. N., Chappell L. H. Putative immune response of rainbow trout, Salmo gairdneri, to Diplostomum spathaceum infections //Journal of Fish Biology.

- 1986. - V. 29. - №. 1. - P. 115-122.

298. Storey M. The relation between normal range and mortality of fishes due to cold at Sanibel Island, Florida //Ecology. - 1937. - V. 18. - №. 1. - P. 10-26.

299. Stunkard H. W. The life history of Cryptocotyle lingua (Creplin), with notes on the physiology of the metacercariae //Journal of Morphology. - 1930. - V. 50. -№. 1. - P. 143-191.

300. Sturm A., Wogram J., Hansen P. D., Liess M. Potential use of cholinesterase in monitoring low levels of organophosphates in small streams: Natural variability in three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) and relation to pollution //Environmental Toxicology and Chemistry: An International Journal. - 1999. - T. 18. - №. 2. - C. 194-200.

301. Svanback R., Schluter D. Niche specialization influences adaptive phenotypic plasticity in the threespine stickleback //The American Naturalist. - 2012. - V. 180.

- №. 1. - P. 50-59.

302. Szekely T., Weissing F. J., Komdeur J. Adult sex ratio variation: implications for breeding system evolution //Journal of evolutionary biology. - 2014. - V. 27. -№. 8. - P. 1500-1512.

303. Thomas J. D. Studies on the growth of trout, Salmo trutta from four contrasting habitats //Proceedings of the Zoological Society of London. - Oxford, UK : Blackwell Publishing Ltd, 1964. - V. 142. - №. 3. - P. 459-509.

304. Threlfall W. A mass die-off of three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) caused by parasites //Canadian Journal of Zoology. - 1968. - V. 46. -№. 1. - P. 105-106.

305. Tiller I.V. Age and growth rate of three-spine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) in Lake Dal'nee // Izvestiya TINRO. - 1972. - P. 219-225.

306. Tinbergen N. The curious behavior of the stickleback //Scientific American.

- 1952. - V. 187. - №. 6. - P. 22-27.

307. Trivers R., Willard D. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of the offspring. //Science. - 1973. - V.179. - P. 90-92

308. Ueno K., Ota K., Kobayashi T. Heteromorphic sex chromosomes of lizardfish (Synodontidae): focus on the ZZ-ZW1W2 system in Trachinocephalus myops //Genetica. - 2001. - V. 111. - №. 1. - P. 133-142.

309. Van den Assem, J. 1967. Territory in the Three-Spined Stickleback Gasterosteus aculeatus L.: An Experimental Study in Intra-Specific Competition. //Behaviour. Supplement. - V.16. - P. 1-164.

310. Van Doorn G. S., Kirkpatrick M. Turnover of sex chromosomes induced by sexual conflict //Nature. - 2007. - V. 449. - №. 7164. - P. 909-912.

311. Vandeputte M., Dupont-Nivet M., Chavanne H., Chatain B. A. A polygenic hypothesis for sex determination in the European sea bass Dicentrarchus labrax //Genetics. - 2007. - V. 176. - №. 2. - P. 1049-1057.

312. Vetter E. F. Estimation of natural mortality in fish stocks: a review //Collected reprints. - 1988.

313. Walker P. D., Harris J. E., Veld G. V. D., Wendelaar Bonga S. Differential host utilisation by different life history stages of the fish ectoparasite Argulus foliaceus (Crustacea: Branchiura). - 2008.

314. Ward G., Fitzgerald G. J. Effects of sex ratio on male behaviour and reproductive success in a field population of threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) (Pisces: Gasterosteidae) //Journal of Zoology. - 1988. - V. 215. - №. 4.

- P. 597-610.

315. Warner R. R., Hoffman S. G. Population density and the economics of territorial defense in a coral reef fish //Ecology. - 1980. - V. 61. - №. 4. - P. 772780.

316. Weber J. N., Kalbe M., Shim K. C., Erin N. I., Steinel N. C., Ma L., Bolnick, D. I. Resist globally, infect locally: a transcontinental test of adaptation by stickleback and their tapeworm parasite //The American Naturalist. - 2017. - V. 189. - №. 1. - P. 43-57.

317. Wedekind C. Detailed information about parasites revealed by sexual ornamentation //Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1992. - V. 247. - №. 1320. - P. 169-174.

318. Wendeln H. Body mass of female common terns (Sterna hirundo) during courtship: relationships to male quality, egg mass, diet, laying date and age //Colonial Waterbirds. - 1997. - P. 235-243.

319. Whoriskey F.G., FitzGerald G.J. The effects of bird predation on an estuarine stickleback (Pisces: Gasterosteidae) community //Canadian Journal of Zoology. -1985. - V. 63. - №. 2. - P. 301-307.

320. Whoriskey F. G., FitzGerald G. J., Reebst S. G. The breeding-season population structure of three sympatric, territorial sticklebacks (Pisces: Gasterosteidae) //Journal of fish biology. - 1986. - V. 29. - №. 6. - P. 635-648.

321. Wiley R. H. Affiliation between the Sexes in Common Grackles: II: Spatial and Vocal Coordination //Zeitschrift fur Tierpsychologie. - 1976. - V. 40. - №. 3.

- P. 244-264.

322. Winge O. One-sided masculine and sex-linked inheritance in Lebistes reticulatus //Journal of Genetics. - 1922. - V. 12. - №. 2. - P. 145-162.

323. Winge O. On the occurrence of XX males in Lebistes, with some remarks on Aida's so-called "Non-disjunctional" males in Aplocheilus //Journal of Genetics. -1930. - V. 23. - №. 1. - P. 69-76.

324. Wootton D. M. The life history of Cryptocotyle concavum (Creplin, 1825) Fischoeder, 1903 (Trematoda: Heterophyidae) // J. Parasitol. - 1957. -V. 43 - №. 3.

- P. 271-279.

325. Wootton R.J. Fecundity of the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus (L.). // J. Fish Biol. -1973. - V.5. - P. 683-688.

326. Wootton R. J. Biology of the sticklebacks. - Academic Press, 1976.

327. Wootton R. J. Effect of food limitation during the breeding season on the size, body components and egg production of female sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) //The Journal of Animal Ecology. - 1977. - P. 823-834.

328. Wootton R. J. A functional biology of sticklebacks. - Univ of California Press, 1984.

329. Wootton R. J. Over-wintering growth and losses in a small population of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus (L.), in mid-Wales //Ecology of Freshwater Fish. - 2007. - V. 16. - №. 4. - P. 476-481.

330. Wootton R. J., Evans G. W., Mills L. Annual cycle in female three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) from an upland and lowland population //Journal of Fish Biology. - 1978. - V. 12. - №. 4. - P. 331-343.

331. Wund M. A., Baker J. A., Clancy B., Golub J. L., Foster S. A. A test of the "flexible stem" model of evolution: ancestral plasticity, genetic accommodation, and morphological divergence in the threespine stickleback radiation //The American Naturalist. - 2008. - V. 172. - №. 4. - P. 449-462.

332. Wunder W. Experimentelle Untersuchungen an Stichlingen //Zool. Anz. -1928. - V. 3. - P. 122.

333. Wunder W. Experimentelle untersuchungen am dreistachligen stichling (Gasterosteus aculeatus L.) während der laichzeit //Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. - 1930. - V. 16. - №. 3. - P. 453-498.

334. Yamashita M., Jiang J., Onozato H., Nakanishi T., Nagahama Y. A Tripolar Spindle Formed at Meiosis I Assures the Retention of the Original Ploidy in the Gynogenetic Triploid Crucian Carp, Ginbuna Carassius auratus langsdorfii: (fish oocytes/gynogenesis/meiosis/spindle formation/histone H1 kinase) //Development, growth & differentiation. - 1993. - V. 35. - №. 6. - P. 631-636.

335. Yanagisawa Y., Sato T. Active browsing by mouthbrooding females of Tropheus duboisi and Tropheus moorii (Cichlidae) to feed the young and/or themselves //Environmental Biology of Fishes. - 1990. - V. 27. - №. 1. - P. 43-50.

336. Yershov P., Sukhotin A. Age and growth of marine three-spined stickleback in the White Sea 50 years after a population collapse //Polar Biology. - 2015. - V. 38. - №. 11. - P. 1813-1823.

337. Young K. A. Life-history variation and allometry for sexual size dimorphism in Pacific salmon and trout //Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2005. - V. 272. - №. 1559. - P. 167-172.

338. Yurtseva A., Lüskow F., Hatton M., Doucet A., Lajus D. Finfish vs jellyfish: complimentary feeding patterns allow threespine stickleback Gasterosteus aculeatus and common jellyfish Aurelia aurita to co-exist in a Danish cove //Marine Biology. - 2018. - V. 165. - №. 9. - P. 1-15.

339. Yurtseva A., Noreikiene K., Lajus D., Zitong L., Alapassi T., Ivanova T., Ivanov M., Golovin P., Vesala S., Merila J. Aging three-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus: comparison of estimates from three sturctures. Journal of fish biology. - 2019. - V.95. -№. 3. - P. 802-811.

340. Zander C. D. Parasite diversity of sticklebacks from the Baltic Sea //Parasitology Research. - 2007. - V. 100. - №. 2. - P. 287-297.

341. Zander C.D., Kollra H.-G., Antholz B., Mayer W., Westphal D. Small-sized euryhaline fish as intermediate hosts of the digenetic trematode Cryptocotyle concavum // Helgoländer Meeresuntersuchungen. - 1984. -V. 37. - P. 433-443.

342. Zander C.D., Ko^oglu Ö., Skroblies M., Strohbach U. Parasite populations and communities from the shallow littoral of the Orther Bight (Fehmarn, SW Baltic Sea) // Parasitol. Res. - 2002. - V. 88. - P. 734-744

343. Ziuganov V.V. Genetics of osteal plate polymorphism and microevolution of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). // Theor. Appl. Genet. - 1983. -V.65 - P.239-246.

SAINT PETERSBURG STATE UNIVERSITY

Manuscript copyright

Pavel Valerievich Golovin

SEX RATIO IN THREESPINE STICKLEBACK (GASTEROSTEUS ACULEATUS L.) OF THE WHITE SEA

1.5.12. Zoology

Thesis for the degree of Candidate of Biological Sciences

Translation from Russian

Scientific supervisor: Ph. D., docent Dmitry Ludvigovich Lajus

Saint Petersburg 2022

115

TABLE OF CONTENT

INTRODUCTION...........................................................................................................117

Relevance of the research and the degree of elaboration of the topic........117

Aims and objectives of the study.............................................................................120

The scientific novelty of the research..................................................................120

Main points for defense.............................................................................................122

The degree of reliability, and approbation of the dissertation materials ...122

The author's personal contribution......................................................................123

Publications.................................................................................................................123

Acknowledgements....................................................................................................125

CHAPTER 1. LITERATURE REVIEW........................................................................126

1.1 Sex determination mechanisms in teleost fishes...........................................126

1.1.1 The chromosomal mechanism...............................................................................126

1.1.2 Other genetic mechanisms....................................................................................127