Видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Володин, Илья Александрович

• Володин, Илья Александрович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Володин, Илья Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. БИОЛОГИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ПОСЕЛЕНИЙ ПЕСЧАНОК В ПРИРОДЕ

1.1 Большая песчанка

{Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823)

1.2 Монгольская песчанка

{Meriones unguiculatus Milne-Edwards, 1867)

1.3 Полуденная песчанка (.Meriones meridianus Pallas, 1773)

1.4 Светлая песчанка (Gerbillusperpallidus Setzer, 1958)

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ

ПЕСЧАНОК В ЛАБОРАТОРНЫХ КОЛОНИЯХ

2.1 Материал и методы

2.2 Большая песчанка

2.2.1 Особенности содержания

2.2.2 Размножение

2.2.3 Продолжительность жизни и причины падежа

2.3 Монгольская песчанка

2.3.1 Особенности содержания

2.3.2 Размножение

2.3.3 Продолжительность жизни и причины падежа

2.4 Полуденная песчанка

2.4.1 Особенности содержания

2.5 Полуденная песчанка, калмыцкий подвид

2.5.1 Размножение

2.5.2 Продолжительность жизни и причины падежа

2.6 Полуденная песчанка, туркменский подвид

2.6.1 Размножение

2.6.2 Продолжительность жизни и причины падежа

2.7 Полуденная песчанка, монгольский подвид

2.7.1 Размножение

2.7.2 Продолжительность жизни и причины падежа

2.8 Светлая песчанка

2.8.1 Особенности содержания

2.8.2 Размножение

2.8.3 Продолжительность жизни и причины падежа

2.9 Сравнение успешности адаптации к условиям неволи

2.10 Обсуждение

Глава 3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЕСЧАНОК В НЕВОЛЕ

3.1 Материал и методы

3.2 Результаты

3.2.1 Зависимость успешности размножения от возраста

партнеров в момент формирования пары

3.2.2 Зависимость успешности размножения от родства между партнерами

3.2.3 Зависимость успешности размножения от предшествующего репродуктивного опыта самок

3.2.4 Зависимость успешности размножения от сезона формирования пары

3.3 Обсуждение

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОЙ АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОГО РИСУНКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ПЕСЧАНОК ПРИ

АГОНИСТИЧЕСКОМ ПОВЕДЕНИИ

4.1 Материал и методы

4.1.1 Материал

4.1.2 Методы проведения и регистрации опытов

4.1.3 Методы первичной обработки

59

60

63

64 64 64 68 70

74

75

76

4.1.4 Методы анализа данных

4.1.5 Статистическая обработка

4.2 Результаты

4.2.1 Временные параметры развития отношений между партнерами до момента установления асимметрии

4.2.2 Использование пространства камеры монгольскими песчанками

4.2.3 Динамика дистанций между партнерами

в ситуации без агрессивных взаимодействий

4.2.4 Динамика дистанций между партнерами

в ситуации с агрессивными взаимодействиями

4.2.5 Связь между величиной дистанции и

различными формами агрессивного поведения

4.2.6 Длительность и напряженность агрессивных взаимодействий между партнерами после

установления асимметрии

4.2.7 Начало и окончание агрессивного

взаимодействия

4.2.8 Нарастание напряженности в течение агрессивного взаимодействия

4.2.9 Длительность отдельных форм и блоков форм агрессивного поведения

4.2.10 Бюджет активности победителя и побежденного

4.3 Обсуждение

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОЙ И СИТУАТИВНЫЙ

АНАЛИЗ КИНЕМАТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК

ДВИЖЕНИЙ ПЕСЧАНОК

5.1 Материалы и методы

5.2 Результаты

5.3 Обсуждение

Глава 6. ЗВУКОВАЯ АКТИВНОСТЬ

ПРИ АГОНИСТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

У БОЛЬШИХ И СВЕТЛЫХ ПЕСЧАНОК

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

171

172 174

Глава 7. СИТУАТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ

ЗВУКОВ БОЛЬШИХ ПЕСЧАНОК

ПРИ ОБОРОНИТЕЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

179 181 183

ОБСУЖДЕНИЕ

Видовые особенности адаптации к различной социальной плотности; "социальность" исследованных видов песчанок Особенности адаптации песчанок к условиям неволи Механизмы, лежащие в основе видовой специфики поведения песчанок Ригидность поведенческих механизмов и лабильность социальных структур Перспективы применения методов анализа динамики поведения

ВЫВОДЫ

192

192

197

199

201

205

БЛАГОДАРНОСТИ

207

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

208

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

210

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи»

ВВЕДЕНИЕ

Песчанки (сем. ОегЫ1Нс1ае) - сравнительно небольшое семейство грызунов, включающее от 70 до 80 видов, обитающих в пустынях и полупустынях Старого Света. Морфологически они представляют собой довольно однородную группу, обладающую рядом сходных адаптаций к обитанию в аридных условиях (Павлинов и др., 1990). Внешне большинство видов песчанок очень похожи. Все виды песчанок - мелкие, пропорционально сложенные длиннохвостые грызуны. Длина тела варьирует от 50 до 200 мм, длина хвоста - от 35 до 210 мм. Окраска светлопесчаная, типичная для пустынных видов грызунов. Все виды песчанок обитают в норах и экономно используют воду, извлекая ее из семян и зеленых частей растений.

Однако, несмотря на общность морфологического типа, песчанки демонстрируют значительное разнообразие в использовании биотопов, выборе субстратов для норения, строении и использовании убежищ, питании, суточной активности и пространственно-этологических структурах. Генерализованный внешний облик и сходство физиологических приспособлений к обитанию в аридных условиях при большом разнообразии пространственно-этологический структур и образа жизни, начиная от строго одиночного и кончая семейно-групповым, делает группу песчанок чрезвычайно интересной для сравнительных исследований (Неронов, 1977; Павлинов и др., 1990), в том числе и для изучения эволюции социальности (Гольцман и др., 1994).

Важная природно-хозяйственная роль, а также удобство песчанок в качестве объектов лабораторных исследований привлекли к этой группе пристальное внимание исследователей - представителей самых различных биологических дисциплин. Как один из основных объектов внимания медицинской зоологии, песчанки были тщательно изучены в отношении характера их поселений, динамики численности, строения нор, режима

активности, особенностей питания, отношений с переносчиками и возбудителями зоонозных заболеваний (Наумов и др, 1972; Бурделов и др, 1974; Кучерук, 1977; Дубровский, 1978; 1983; Мокроусов, 1978; Кулик, 1979; Бурделов, 1981 и др.). То, что исследования проводились широкой сетью противочумных учреждений, обеспечило публикацию большого количества региональных сводок и, соответственно, возможность сравнения экологических показателей как между видами, так и между различными популяциями одного вида, живущими в разных условиях.

Открытый характер местообитаний и дневная активность некоторых видов песчанок делают возможными визуальные наблюдения в природе за индивидуально помеченными животными. Этот чрезвычайно плодотворный метод позволил на сегодняшний день выявить пространственно-этологические структуры, способы индивидуализации территории, а так же особенности использования участков обитания большинства видов песчанок бывшего СССР и некоторых экзотических видов (Кучерук и др, 1972; Корнеев, Карпов, 19776; Пасхина, Лапин, 1977; Громов, Попов, 1979; Громов, 19816; 19976; Попов и др., 19896; 1994; Agren е! а1., 1989; Чабовский, 1993; Попов, Чабовский, 1995; 1998).

Удобство песчанок для содержания в лабораториях и экспериментальной работы сделало их распространенными объектами лабораторных исследований, в частности, исследований поведения. Была составлена довольно полная этограмма песчанок, которая, как оказалось, практически совпадает у всех изученных видов (Гольцман и др, 1977; Громов, 1981в; Попов, 1986, 1988; Борисова, 1990); накоплен значительный сравнительный материал по разным видам песчанок относительно характера взаимодействий в лабораторных группах (Ильченко, 1986; 1996; Ильченко, Попов, 1986; Борисова, 1990; Попов, Ильченко, 19906; Гольцман и др., 1994) и в имитирующих природные условия открытых вольерах (А§геп, 1976; Громов, 1995; Громов, Воробьева, 1995; 1996; Громов, Громова, 1996); проведены опыты по межвидовому сравнению поведения песчанок в

тестовых ситуациях (Попов, 1988; Попов и др., 1989а; Dempster, Perrin, 1989; Popov et al., 1995; Попов, Вощанова, 1996; Dempster, 1996 и др.).

Столь широкий исследовательский вклад в изучение этой группы создал основу для дальнейшего расширения спектра изучаемых проблем. Песчанок стали изучать с точки зрения биоакустики (Никольский, 1973; 1979; Bridelance, 1989; Bridelance, Hemim, 1989; Никольский, Суханова, 1992; Володин и др., 1994), генетики популяций (Schuldt, Tidemann, 1997), демографии лабораторных популяций (Леонтьева, 1961; Щеглова, 1970; Смирнов, 1977; 1979; Исмаилов, Исмаилов, 1981; Norris, Adams, 1982; Cheal, 1983; Jiang et al., 1995; Володин и др., 1996), морфологии зрения и слуха (Boettcher et al., 1995; Хохлова, 1996), онтогенеза движений (Le Berre, Mimouni, 1988; Blumberg-Feldman, Eilam, 1995), развития двигательных стереотипов (Wiedenmayer, 1997), хоминга (Komerovsky, 1991; 1993), а также особенностей запаховой маркировки (Соколов и др., 1977; Daly, 1977; Yahr, 1977; Пасхина, Лапин, 1982; Idris, Prakash, 1988; Громов, 1997а; Соколов, Громов, 1998).

Таким образом, в настоящее время комплекс близких видов песчанок из нескольких наиболее исследованных родов активно изучается на нескольких уровнях поведенческой и физиологической организации. Это обстоятельство делает песчанок уникальными объектами биологических исследований. Для каждого из перечисленных направлений, безусловно, есть объекты, изученные более глубоко, чем песчанки, но столь многосторонняя изученность, к тому же не отдельного вида, а группы филогенетически близких, а по образу жизни отличающихся видов, пожалуй, не имеет аналогов в отечественной зоологии. Такая степень изученности позволяет использовать накопленный материал для построения и проверки широкого круга гипотез, что, в свою очередь, стимулирует дальнейшее расширение спектра изучаемых проблем.

Решение многих актуальных проблем современной биологии и, в частности, поведения, основано на сравнительном подходе, то есть на

выявлении межвидовых или межпопуляционных различий. До 70-х годов анализ межвидовых различий поведения в группах близких видов базировался на принципах классической этологии, а именно, на поиске неизменных для вида стереотипных комплексов движений, так называемых комплексов фиксированных действий (КФД) или fixed action patterns (FAP) (Lorenz, Tinbergen, 1938; Tinbergen, 1951). В ряде случаев такой анализ позволил описать эволюцию поведенческих демонстраций, например, в брачном поведении утиных (Lorenz, 1941) или при предкопуляторном поведении ухаживания у мух-толкунчиков (Kessel, 1955). Однако, при выделении поз и выразительных движений из непрерывного потока поведения высока роль субъективного фактора, поскольку разные исследователи, исходя из своего опыта и стоящей перед ними задачи, могут выделять разное число поз у животных одного вида. Кроме того, постепенно становилось все очевиднее, что межвидовые различия определяются не только компексами стереотипных демонстраций, "вкрапленными" в поведенческий континуум, но проявляются и в самом рисунке континуума. Однако, в тот период средств и методов описания поведенческого континуума еще не существовало. В последующие годы было предпринято несколько попыток разработки методов описания непрерывного "потока поведения".

E.H. Пановым (1978) было предложено перейти от свойственного классической этологии одномерного дробления поведенческого потока на ряд дискретных демонстраций к вероятностно-статистическому подходу описания поведения на нескольких неперекрывающихся иерархически организованных уровнях. Были выделены следующие уровни описания поведения: 1. элементарный двигательный акт (ЭДА) - приводит к однократному изменению положения части тела или органа, например, поворот головы, взмах крыла; 2. поза или выразительное движение -несколько ЭДА, воспроизводимых животным одновременно или в быстрой последовательности; 3. последовательность - цепь поведения, состоящая из

нескольких следующих одна за другой поз; 4. ансамбль или тип активности (кормовой, исследовательский и т.п.); 5. фаза годового цикла (миграция, размножение, зимовка и т.п.). Этот подход получил достаточно широкое распространение в отечественной зоологии (Панов, Зыкова, 19856; Ильченко, 1988; Володин, 1990а,б; Попов, Ильченко, 1990а,б; Фридман, 1996 и др.).

Сходная система описания поведения (составление "стандартной этограммы") была предложена В. Шлейдтом с соавторами и проилюстрирована этограммой китайского перепела {Coturnix chinensis) (Schleidt et al., 1984). Поведенческий континуум представляли в виде непрерывного потока сменяющих друг друга поз. Каждую из поз описывали через положение, ориентацию и направление движения корпуса и отдельных частей тела (головы, крыльев, ног и т.п.), суммарно по 17 параметрам. Положение и ориентацию частей тела кодировали относительно гравитационного центра птицы по восьми 45-градусным румбам в плоскостной системе координат и соответствующей ей 26-гранной сферической системе координат. Направление движения по отношению к гравитационному центру птицы описывали комбинацией трех возможных

СС v-O}

пар первичных направлении - вперед-назад, вверх-вниз и вправо-влево. Обе описанные выше схемы предусматривают более высокую, по сравнению с используемой в классической этологии, степень дробления поведенческого потока, проводимую с большей объективностью, однако, не описывают поведение как динамический процесс.

В 70-х годах под руководством И. Голани (I. Golani) появились первые работы по описанию поведенческого континуума, основанные на анализе кинематических характеристик поведения во время взаимодействия партнеров. Двигательное поведение при таком анализе рассматривается как непрерывный динамический процесс, описываемый в системе координат, заданной относительно тела партнера посредством трех переменных: ориентации тела относительно партнера, дистанции до партнера и

топографии ближайшей точки тела партнера (Golani, Mendelssohn, 1971; Golani, 1973; 1976; Moran et al., 1981). Применение такого количественного подхода к описанию поведения млекопитающих различных систематических групп показало, что "поток поведения" можно представить как относительно стабильные, систематически повторяющиеся и длительно поддерживающиеся комбинации переменных, переходящие по заданным траекториям к другим стабильным позициям (Golani, 1976; 1992; Moran et al., 1981; Golani, Fentress, 1985; Yaniv, Golani, 1987 и др.). Однако, все эти исследования были крайне трудоемкими, поскольку требовали применения кино- или видеосъемки и последующей покадровой расшифровки записей, проводившейся вручную. Поэтому, хотя методология количественного анализа динамики поведенческих взаимодействий была разработана и опробована на многих видах млекопитающих, для межвидового сравнения поведения она была использована только в одном исследовании, при детальном описании угрожающих демонстраций трех видов песчанок (Борисова, Гольцман, 1988; Борисова, 1990). Дальнейшее развитие техники видеозаписи и компьютерного анализа видеоизображений расширяет возможности использования кинематических характеристик для межвидового сравнения поведения.

Одним из подходов для анализа межвидовых различий в поведении является проведение экспериментальных работ с содержащимися в неволе животными. К очевидным преимуществам этого подхода относятся возможность регистрации поведения животных в стандартных контролируемых условиях; удобство планирования и проведения серий коротких (10-30 мин) опытов; возможность получения большого числа повторов исследуемых ситуаций (таких, как агрессия, половое поведение и т.п.); быстрое получение достаточно компактных массивов данных, удобных для статистического анализа и относительная экономичность исследований. Однако, для размножения животных в лабораторных условиях хотя бы в течение нескольких поколений требуется развитие определенных

поведенческих адаптации к этим специфическим условиям (Попов, Вахрушева, 1993). В итоге, условия содержания в неволе могут по-разному влиять на поведение и модифицировать различия между сравниваемыми видами, что проявляется как в поведенческих, так и в демографических показателях.

Так, B.T. Демина установила, что после 15 лет лабораторного разведения рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в популяции произошли изменения поведенческих и демографических показателей: у самок резко снизилась агрессивность к самцу, уменьшилась доля неразмножающихся самок и интервал до появления первого выводка (Демина и др., 1988; Демина, 1990). При разведении в неволе в течение шести поколений у дикой формы домовой мыши {Mus musculus) в 2,5 раза увеличилась доля особей, способных к размножению, вырос размер выводка и сократился интервал до появления первого выводка (Демина, 1998). Сходные тенденции в изменении системы размножения, проявившиеся в изменении видового стереотипа поведения во время родов и последующего выкармливания выводка, были отмечены нами при длительном разведении в неволе светлых песчанок ('Gerbillus perpallidus) (Володин, 1998). C.B. Поповым с соавторами (1997) было показано, что условия неволи существенно влияют на бюджет активности больших песчанок (Rhombomys opimus), затрагивая буквально все формы активности (кормление, запасание корма, роющую активность, социальные контакты с др.), причем это влияние может быть разным для самцов и самок. Сходные данные получены и по другим видам млекопитающих (Крученкова, Гольцман, 1986; Beck et al., 1998 и др.), однако, исследований, посвященных сравнительно-видовому анализу демографических различий лабораторных популяций близких видов в сходных условиях содержания, до сих пор не проводилось.

В течение двух последних десятилетий на базе вивариев биологического факультета МГУ и научного отдела Московского зоопарка были созданы длительно поддерживающиеся в неволе популяции песчанок большинства

видов бывшего СССР и ряда зарубежных видов. Эта уникальная коллекция позволила не только накопить значительных опыт по содержанию и разведению в неволе многих видов песчанок, но и описать особенности демографии лабораторных популяций, сравнить возможности адаптаций разных видов к условиям лабораторного содержания и провести ряд сравнительных исследований поведения песчанок.

Целью настоящей работы было выявление видоспецифических особенностей поведения у четырех видов песчанок, многие поколения которых содержались в неволе, а также описание поведенческих механизмов, лежащих в основе видовых различий.

Задачи работы:

1. Описать особенности размножения в лабораторных колониях и сравнить успешность адаптации к условиям неволи четырех видов песчанок.

2. Проанализировать видовые особенности влияния возраста, родства между партнерами, предшествующего репродуктивного опыта самок и сезона формирования пары на успешность размножения песчанок в неволе.

3. Провести сравнительно-видовой анализ динамики двигательного и акустического поведения песчанок во время агонистических взаимодействий, описать видоспецифические особенности стратегий агрессивной борьбы.

4. Сравнить кинематические характеристики движений песчанок разных видов.

5. Проследить связь между изменением структуры акустических сигналов защищающегося животного и напряженностью взаимодействий между партнерами.

Для проведения сравнительно-видового исследования поведения были выбраны четыре вида песчанок - большая (.Rhombomys opimus Licht. 1823), монгольская (Meriones unguiculatus Mil.-Edw. 1867), полуденная (M meridianus Pall. 1773) и светлая (Gerbillus perpallidus Setzer 1958). Приведенный в Главе 1 обзор литературы показывает, что эти виды песчанок

существенно различаются по образу жизни и поведенческой экологии в естественных условиях. Большая и монгольская песчанки в природе ведут семейно-групповой образ жизни, основными элементами которого являются защита территории семейного участка, постоянство парных связей между партнерами и длительное нахождение подросших молодых с родителями. Полуденная и, по некоторым данным, также и светлая песчанки одиночны: участки самцов и самок перекрываются, парные связи между ними не формируются, партнеры активно избегают встреч друг с другом, детеныши покидают родительский участок в месячном возрасте.

Попавшие в лабораторные условия песчанки подвергаются жестким воздействиям сильно обедненной среды с практически полной невозможностью ее контроля и отбору на приспособленность к ней на протяжении многих поколений. Демографические характеристики лабораторных популяций разных видов песчанок были использованы нами для анализа поведенческих особенностей на самом общем, интегральном уровне описания поведения. Как показано в Главе 2, все виды песчанок, вне зависимости от исходных репродуктивных особенностей, адаптируются к одинаковым условиям содержания в неволе в небольших клетках и кормлению концентрированными кормами и достаточно быстро переходят к размножению в парах и группах, причем успешность адаптации разных видов к условиям неволи не различается.

Проведенное в Главе 3 детальное статистическое сравнение видовых особенностей влияния возраста, родства между партнерами, предшествующего репродуктивного опыта самок и сезона формирования пары на успешность размножения в неволе подтверждает приведенные в Главе 2 сведения, показывающие, что длительное содержание в лабораторных популяциях видов песчанок с первоначально различными системами размножения приводит к сглаживанию межвидовых различий в проанализированных показателях.

Однако, если анализ поведения песчанок проводить в другом временном масштабе, а именно, на коротких промежутках времени, сопоставимых с длительностью одного взаимодействия между особями, то очевидные различия между видами выявляются и после длительного лабораторного разведения. Результаты сравнительного описания пространственно-временного рисунка агонистических взаимодействий при попарном ссаживании, приведенные в Главе 4, показывают, что различия в динамике агрессивных взаимодействий больших, монгольских и светлых песчанок настолько существенны, что позволяют предположить существование видоспецифических стратегий борьбы. Эти различия проявляются в следующих параметрах: длительности установления отношений между незнакомыми партнерами; суммарном количестве времени, затрачиваемом на агрессивные взаимодействия; соотношении времени на прямую агрессию и различные виды угроз во время агрессивных взаимодействий; длительности и механизмах поддержания постоянной дистанции между партнерами; длительности как отдельных агрессивных взаимодействий, так и составляющих их форм поведения (различных угроз, атак, драк, преследований); длительности интервалов между взаимодействиями; характере нарастания напряженности во время агрессивного взаимодействия, и некоторых других. Сравнение кинематических характеристик локомоции монгольской и полуденной песчанок, проведенное в Главе 5, показало, что межвидовые различия в рисунке движений обусловлены большей величиной ускорения во время начала движения после кратковременной остановки у полуденной песчанки по сравнению с монгольской, и что этот параметр локомоции в меньшей степени зависит от ситуации, чем максимальная скорость и время до ее достижения.

В Главе 6 показано, что показателями различий между видами песчанок могут быть динамические характеристики не только двигательного, но и акустического поведения. Так, при сравнении вероятности звуковой активности побежденного животного у больших и светлых песчанок были

обнаружены видоспецифические различия по этому параметру в зависимости от дистанции между партнерами и напряженности агонистических взаимодействий. В Главе 7 приведен подробный анализ структуры и использования различных акустических сигналов побежденным партнером у большой песчанки в зависимости от напряженности ситуации, оцениваемой по дистанции между партнерами и ориентации внимания защищающегося животного.

В Обсуждении рассмотрены видовые особенности адаптации исследованных видов песчанок к различной социальной плотности. Прослежены взаимосвязи видоспецифических особенностей динамических характеристик поведения сравниваемых видов песчанок и психофизиологических характеристик, таких как чувствительность к социальной стимуляции и устойчивость к подавляющей активности партнера. Обсуждается ригидность основополагающих поведенческих механизмов и лабильность возникающих на их основе социальных структур. Показаны основные отличительные особенности использования динамических характеристик для межвидового сравнения поведения по сравнению с другими тестовыми процедурами. Подчеркивается привлекательность этого метода для широкого круга физиологических, психофармалогических и генетических исследований, в которых необходима точная фиксация поведенческого процесса.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Володин, Илья Александрович

выводы

1. Все четыре исследованных вида песчанок, несмотря на существенные различия в образе жизни и репродуктивной биологии в природе, в лабораторных условиях успешно адаптируются к содержанию в небольших клетках, кормлению концентрированными кормами и становятся способными размножаться при содержании в парах и группах. Межвидовых различий в успешности адаптации к условиям неволи не обнаружено.

2. Длительное содержание в лабораторных условиях видов песчанок с первоначально различными системами размножения приводит к сглаживанию межвидовых особенностей влияния возраста, родства между партнерами, предшествующего репродуктивного опыта самок и сезона формирования пары на успешность размножения.

3. Сравнительный анализ пространственно-временного рисунка агонистических взаимодействий больших, монгольских и светлых песчанок выявил значительные межвидовые различия в ритмике взаимодействий и динамике дистанций между партнерами. Полученные результаты подтверждают гипотезу о способности противостоять подавляющему воздействию партнера как механизме, обуславливающем различия в видоспецифических стратегиях агрессивной борьбы.

4. Межвидовые различия в локомоции полуденной и монгольской песчанок обусловлены большей величиной ускорения во время начала движения у полуденной песчанки, что может отражать большую реактивность этого вида по сравнению с монгольской песчанкой.

5. У светлых песчанок при сокращении дистанции между партнерами и увеличении напряженности взаимодействий вероятность звуковой активности побежденного линейно возрастает, а у больших происходит ее скачкообразное снижение. Обнаруженные различия связаны с особенностями ритмики агонистических противостояний этих видов песчанок.

6. Звуки оборонительного репертуара больших песчанок закономерно меняются в связи с изменением напряженности ситуации. В более напряженных ситуациях они следуют с большей частотой, увеличивается их длительность, максимальная частота и глубина частотной модуляции, снижается монотонность. Предположено, что изменение структуры звуков связано с проявлениями состояний страха, доминирующего в более напряженных ситуациях и фрустрации, проявляющейся в менее напряженных ситуациях.

7. Предположено, что выявленная при тонком анализе динамики поведенческих процессов видовая специфика поведения песчанок связана с различиями в основополагающих поведенческих механизмах, определяющих степень зависимости от социальных факторов. Более социально-зависимые виды (большая и монгольская песчанки) проявляют большую устойчивость к подавляющему активность воздействию партнера, чем менее социально-зависимые полуденная и светлая песчанки. Эта основа видовой специфики поведения сохраняется неизменной на протяжении многих поколений в условиях неволи и определяет быстрое восстановление "естественных" социальных структур при снятии пресса внешних факторов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я глубоко признателен моему научному руководителю М.Е. Гольцману, который во многом сформировал мое мировозрение и привил мне профессиональные навыки. Я благодарен C.B. Попову, О.Г. Ильченко, И.И. Полетаевой, Е.П. Крученковой и Н.Г. Борисовой за неоценимую помощь и поддержку в проведении работы. Н.В. Матвиевская и М.В. Калашникова помогали мне в проведении экспериментов, а Е.В. Абрамова, С.Р. Сапожникова и В.Д. Мигунова в течение многих лет осуществляли сбор зоотехнических данных. Особенно я благодарен Е.В. Володиной за безграничное терпение и неоценимую помощь в оформлении работы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Володин И.А., Гольцман М.Е. Ситуативные изменения звуковых реакций у больших песчанок {Rhombomys opimus Licht.) при агрессивных взаимодействиях // В сб. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих", М., 1988, с. 19-21.

2. Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисова Н.Г. Ситуативные изменения звуков больших песчанок {Rhombomys opimus Licht.) при оборонительном поведении // Доклады РАН, 1994, т. 334, № 4, с. 529-532.

3. Володин И.А., Матвиевская Н.В. Влияние факторов различной природы на величину синхронизации активности в группах светлых песчанок // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1994, вып. 4, с. 47-55.

4. Матвиевская Н.В., Володин И.А. Вариабельность бюджетов активности светлых песчанок (Gerbillus perpallidus) в неволе // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1994, вып. 4, с. 56-60.

5. Volodin I.A., Goltzman М.Е., Malutin A.S. The experimental comparative analysis of agonistic behaviour dinamic in two gerbil species // In: "5th Int. Conf. Rodens & Spatium", Rabat, Moroc, 1995, p. 143.

6. Володин H.A., Ильченко О.Г., Попов C.B. Песчанки: содержание и демография популяций разных видов в неволе. М., 1996, с. 1-233.

7. Володин И.А., Ильченко О.Г. Успешность размножения в неволе различных видов песчанок в зависимости от сезона формирования пары // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1996, вып. 6, с. 8796.

8. Goltsman M.E., Volodin I.A. Temporal pattern of agonistic interaction in two gerbil species (Rhombomys opimus and Gerbillus perpallidus) differing in resistance to social pressure // Ethology, 1997, v. 103, p. 1051-1059.

9. Володин И.А., Попов C.B., Ильченко О.Г. Факторы, влияющие на успешность размножения в неволе пяти видов песчанок // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1998, вып. 10, с. 130-142.

10. Володин И.А. Изменения в системе размножения светлых песчанок в условиях неволи // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1998, вып. 10, с. 257-261.

11. Goltsman М.Е., Volodin I.A. Temporal patterns of agonistic interaction reflects a degree of sociality in two gerbil species // In: "6th Inter. Conf. Rodens & Spatium", Acre, Israel, 1998.

12. Volodin I., Popov S., Ilchenko O. Factors influencing the breeding success of six gerbil species in captivity // Abstr. Euro-Amer. Mammal Congr., Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998, p. 336.

13. Володин И.А., Гольцман M.E. Сравнительные характеристики скорости движений у двух близких видов песчанок в ситуации попарного ссаживания // Доклады РАН, 1998, т. 363, № 3, с. 425-428.

14. Володин И.А., Гольцман М.Е., Калашникова М.В. Динамика развития агонистического взаимодействия у трех видов песчанок в ситуации попарного ссаживания // Доклады РАН, 1998, т. 363, № 4, с. 570-573.

15. Володин И.А., Гольцман М.Е. Видоспецифические стратегии агрессивной борьбы у трех видов песчанок Rhombomys opimus, Meriones unguiculatus и Gerbillus perpallidus II В сб. "VI съезд Териологического общества", М., 1999, с. 52.

16. Володин И. А., Гольцман М.Е. Звуковая активность при агонистических взаимодействиях у больших и светлых песчанок // Доклады РАН, в печати.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Володин, Илья Александрович, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акопян М.И., Кривоносов К.И. О размножении и поведении больших песчанок // Матер. 4 науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы, Алма-Ата, 1965, с. 14-15.

Борисова Н.Г. Количественный анализ поведенческих взаимодействий у песчанок. Автореф. канд. биол. наук, 1990, 21 с.

Борисова Н.Г., Гольцман М.Е. Сравнительный анализ агрессивных взаимодействий у песчанок трех видов // В сб. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих", М, 1988, с. 10-12.

Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTIC А. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М., ИИД "Филинъ", 1997, 608 с.

Бурделов A.C. Продолжительность жизни больших песчанок и возрастной состав их популяции // Труды Средне-Азиатского н.-и. противочум. ин-та, 1958, вып. 4, с. 189-197.

Бурделов A.C. О возможном влиянии численности на соотношение полов в приплоде у большой песчанки // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 122-123.

Бурделов A.C. Песчанки // В сб: "Итоги мечения млекопитающих", М., Наука, 1980, с. 176-188.

Бурделов A.C. Об основной черте кормовой специализации большой песчанки // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 108-111.

Бурделов A.C., Бондарь Е.П., Зубов В.В. К вопросу о взаимоотношениях разных видов песчанок // Материалы VII науч. конф. противочум. учреждений Сред. Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1971, с. 276-279.

Бурделов JI.A., Бурделов В.А. Оптимальность местообитаний и пути выживания большой песчанки в неблагоприятных условиях // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981.

Бурделов A.C., Петров B.C., Хрусцелевский В.П. Эколого-физиологические особенности большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) - фонового вида среднеазиатских пустынь // Териология, Новосибирск, Наука, 1974, т. 2, с. 186-193.

Васильева Н.Ю., Исаев С.И. Поведенческие реакции членов семейной группы на незнакомую особь у больших песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", M., Наука, 1981, с. 180-182.

Веревкин М.В. Использование территории полуденной песчанкой в Заунгузских Каракумах // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М, Наука, 1981, с. 131-132.

Веревкин М.В. Территориальные отношения полуденной песчанки в период размножения // Тез. докл. III съезда ВТО, т. 2, М., 1982, с. 120.

Веревкин М.В. Биология размножения полуденной песчанки (Meriones meridianus) II Зоол. ж., 1985, т. 64, № 2, с. 276-282.

Веревкин М.В., Миронов А. Д. Использование нор полуденной песчанкой // В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 137-138.

Володин И.А. Поведенческий репертуар краснозобой казарки Rufibrenta ruficollis (Anserini, Anseriformes). 1. Двигательное поведение II Зоол. ж., 1990а, т. 69, №9, с. 57-66.

Володин И.А. Поведенческий репертуар краснозобой казарки Rufibrenta ruficollis. 2. Акустическое поведение // Зоол. ж., 19906, т. 69, № 10, с. 98-106.

Володин И.А. Изменения в системе размножения светлых песчанок в условиях неволи // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1998, вып. 10, с. 257-261.

Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисова Н.Г. Ситуативные изменения звуков больших песчанок (Rhombomys opimus Licht.) при оборонительном поведении // Доклады РАН, 1994, т. 334, № 4, с. 529-532.

Володин И.А., Ильченко О.Г., Попов C.B. Песчанки: содержание и демография популяций разных видов в неволе. М., 1996, 233 с.

Гвиннер Э. Годовые ритмы: общая перспектива // В кн. "Биологические ритмы" (ред. Ю. Ашофф), М., Мир, 1988, т. 2, с. 44-54.

Гептнер В.Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде, подвидовых признаках и границах подвидовых ареалов на примере географической изменчивости двух видов палеарктических млекопитающих // Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1968, т. 10, с. 3-36.

Гоголева Е.Е. О продолжительности жизни больших песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 131-132.

Гольцман М.Е. Принцип стимуляции "подобного-подобным" и его роль в регуляции поведения // В сб. "Поведение животных в сообществах", Мат. 3 Всес. конф. по повед. животных, М., 1983, с. 61-64.

Гольцман М.Е. Социальное доминирование и социальная стимуляция: частные проблемы и общие принципы // В сб. "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций", Пущино, 1984, с. 108-134.

Гольцман М.Е. Различия в стрессоустойчивости при агонистических взаимодействиях между самцами и самками больших песчанок (Rhombomys opimus Licht.) // Доклады РАН, 1993, т. 333, № 4, с. 546-548.

Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих, M., Наука, 1977, с. 5-69.

Гольцман М.Е., Пасхина Н.М. Элементы поведения больших песчанок // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1974, т. 79, № 2, с. 29-38.

Гольцман М.Е., Попов C.B., Чабовский A.B., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Ж. общ. биол., 1994, т. 55, № 1, с. 49-69.

Громов B.C. О переселении семейных групп монгольских песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981а, с. 181182.

Громов B.C. Пространственно-этологическая структура поселений у монгольских песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР",М., 19816, с. 93-97.

Громов B.C. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки (.Meriones unguiculatus) в естественных поселениях // Зоол. ж., 1981b, т. 60, № 11, с. 1683-1693.

Громов B.C. Семейно-групповой образ жизни и территориализм у монгольских песчанок (.Meriones unguiculatus) // В сб. "Поведение и коммуникация млекопитающих", М., 1992, с. 76-114.

Громов B.C. Популяционная структура, социальная организация и маркировочное поведение: сравнительный анализ на примере четырех видов песчанок рода Meriones II В сб. "Экология популяций: структура и динамика", М., 1995, ч. 1, с. 331-349.

Громов B.C. Запаховая маркировка территории у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones // Жур. общей биол., 1997а, т. 58, № 5, с. 46-79.

Громов B.C. Пространственные отношения и социальная структура у песчанок рода Meriones (Gerbillinae, Rodentia) II Журн. общей биол., 19976, т. 58, №2, с. 35-53.

Громов B.C., Воробьева Т.В. Поведение полуденных песчанок (.Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания. 1. Социальная организация и использование пространства // Зоол. ж., 1995, т. 74, № 11, с. 94-109.

Громов B.C., Воробьева Т.В. Поведение полуденных песчанок {Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания. 2. Запаховая маркировка территории // Зоол. ж., 1996, т. 75, № 1, с. 114-124.

Громов B.C., Воробьева Т.В. Межвидовые взаимоотношения полуденных {Meriones meridianus) и краснохвостых {M. lïbycus) песчанок в экспериментальной группе // Зоол. ж., 1998, т. 77, № 12, с. 1397-1402.

Громов B.C., Громова JI.А. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок (.Meriones tamariscinus) в условиях полувольного содержания // Зоол. ж., 1996, т. 75, № 2, с. 280-296.

Громов B.C., Попов C.B. Некоторые особенности пространственно-этологической структуры поселений монгольской песчанки (.Meriones unguiculatus) и попытка воздействия на нее фармакологическими средствами // Зоол. ж., 1979, т. 58, № 10, с. 1528-1535.

Давыдов Г.С. О численности и размножении песчанок Таджикистана // В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 81-83.

Демина В.Т. Некоторые характеристики продуктивности виварной колонии рыжих полевок // В сб. "Адаптация животных в естественных и антропогенных ландшафтах", Иваново, 1990, с. 110-115.

Демина В.Т. О разведении домовых мышей в лабораторных условиях // РЭТ-инфо, 1998, № 4, с. 10-14.

Демина В.Т., Бернштейн А.Д., Мясников Ю.А. Адаптации к парному содержанию и процесс размножения рыжих полевок в условиях вивария // В сб. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих", М, 1988, с. 30-32.

Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., Мир, 1981,480 с.

Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. М., Наука, 1978.

Дубровский Ю.А. Роль большой песчанки в паразитарных системах пустынь Туранской низменности // Фауна и экол. грызунов, М., изд-во МГУ, 1983, вып. 15, с. 106-161.

Дубровский Ю.А., Митропольский О.В. Особенности распределения и поведения больших песчанок при многолетней глубокой депрессии численности // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1995, т. 100, № 5, с. 19-31.

Есжанов Б.Е., Мырзабеков Ж.М. О сроках наступления половой зрелости полуденных песчанок // В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 88-90.

Жуков Д.А. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. Санкт-Петербург, 1997, 176 с.

Жуков Д.А., Виноградова Е.П. Различная тревожность у крыс, селектированных по способности к выработке условного рефлекса активного избегания // Журн. ВИД, 1994, т. 44, № 3, с. 591-596.

Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М., Наука, 1991,184 с.

Западнюк И.П., Западнюк В.П., Захария И. А., Западнюк Б.В. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. Киев, Вища школа, 1983, 383 с.

Ильченко О.Г. Изменение структуры лабораторной группы краснохвостых песчанок по мере взросления молодняка // В сб. "Материалы IV съезда ВТО", М, 1986, с. 226-227.

Ильченко О.Г. К вопросу о способах дробления поведенческого потока // В сб. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих", М, 1988, с. 42-45.

Ильченко О.Г. Опыт лабораторного содержания Gerbillus perpallidus II В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 94-96.

Ильченко О.Г. Размножение и динамика численности монгольских песчанок {Meriones unguiculatus) в лабораторных группах //В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1996, вып. 6, с. 106-114.

Ильченко О.Г., Вахрушева Г.В., Павлова Е.Ю. Основные направления разработки методов размножения грызунов в условиях неволи // В сб. "Науч. исслед. в зоологических парках", М., 1992, вып. 2, с. 118-120.

Ильченко О.Г., Попов C.B. К вопросу о групповом содержании песчанок рода Meriones II Тез. докл. 1 Всесоюз. совещ. по проблемам зоокультуры, т. 2, М., 1986, с. 207-210.

Исмаилов С.Г., Исмаилов М.Н. Разведение песчанок Виноградова в лабораторных условиях // Изв. АН АзССР, Сер. биол. наук, 1981, № 1, с. 6973.

Корнеев Г.А., Карпов A.A. Динамика возрастной и половой структуры популяций большой песчанки // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977а, с. 144-146.

Корнеев Г.А., Карпов A.A. Структура семейных групп большой песчанки при изменениях плотности популяции // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., 19776, с. 205-207.

Корнеев Г.А., Карпов A.A. Динамика генеративной активности большой песчанки в связи со сменой фаз популяционного цикла // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 114-118.

Коробицина К.В., Картавцева И.В. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок (Rodentia, Cricetidae, Gerbillinae). 1. Кариотипическая дифференциация полуденных песчанок {Meriones meridianus) фауны СССР // Зоол. ж., 1988, т. 67, № 12, с. 1889-1899.

Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. Взаимоотношения между родителями и детенышами большой песчанки в экспериментальных условиях // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 207-208.

Крученкова Е.П., Гольцман М.Е. Сравнение поведения кормящих самок песца в природе и на звероферме // В сб. "Материалы IV съезда ВТО", М., 1986, с. 139-140.

Крылова Т.В. Возрастная структура природной популяции монгольской песчанки {Meriones unguiculatus) II Зоол. ж., 1978, т. 57, № 12, с. 1842-1847.

Кулик И.Л. Подсемейство Gerbillinae Alston, 1876 - песчанки // Медицинская териология, М., 1979, с. 87-107.

Куприкова Е.А. Многолетняя динамика островной популяции одичавших ослов Equus asinus. 1. Структура популяции // Зоол. ж., 1990а, т. 69, №9, с. 126-137.

Куприкова Е.А. Многолетняя динамика островной популяции одичавших ослов Equus asinus. 2. Пространственная организация // Зоол. ж., 19906, т. 69, № 12, с. 125-131.

Кучерук В.В. Млекопитающие - носители болезней, опасных для человека // Успехи современной териологии, М., Наука, 1977, с. 75-92.

Кучерук В.В. История и современное состояние изученности распространения песчанок рода Мег iones //В сб. "Песчанки рода Meriones России и сопредельных территорий: библиография и ареалология", ч. 3, М., 1993, с. 101-136.

Кучерук В.В., Кулик И.Л., Дубровский Ю.А. Большая песчанка как жизненная форма пустыни // Фауна и экол. грызунов, М., 1972, вып. 11, с. 570.

Лавровский A.A. Прошлые и современные изменения границ ареала большой песчанки в пределах Арало-Каспийского региона // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 66-70.

Лапин В.А. Размножение и постнатальное развитие песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 118-123.

Леонтьев А.Н. К экологии когтистой песчанки в БМ АССР // Изв. Иркутского н.-и. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1954, т. 12, с. 137-149.

Леонтьев А.Н. К изучению популяций монгольских песчанок методом мечения // Изв. Иркутского н.-и. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1962, т. 24, с. 296-302.

Леонтьев А.Н., Солодкая А.Д., Балабкин А.К., Тимофеева A.A. Изучение эпизоотологической роли монгольской песчанки в Забайкальском чумном очаге //В сб. "Науч. конф. по природ, очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекцион. заболеваний", Саратов, 1957, с. 213-215.

Леонтьева М.Н. О размножении больших песчанок (.Rhombomys opimus Licht.)//Зоол. ж., 1961, т. 40, № 12, с. 1874-1882.

Лобачев B.C. О дальних миграциях большой песчанки и особенностях их изучения // Вестн. МГУ, 1973, сер. 6, № 5, с. 29-35.

Лобызова В.П. Особенности размножения больших песчанок в центральных Кызылкумах в 1978 г // В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 101-103.

Максудов Г.Ю., Артюшкова В.А. Физиологическая консервация спермы позвоночных. Пущино, 1989, 73 с.

Мовчан В.Н., Коротецкова Л.В. Опознание орешниковой соней Muscardinus avellanarius (Rodentia, Gliridae) акустических сигналов, сопровождающих агонистическое поведение // Зоол. ж., 1987, т. 66, № 9, с. 1363-1374.

Мокроусов Н.Я. Подсемейство песчанки Gerbillinae // Млекопитающие Казахстана, т. 1, ч. 3, Алма-Ата, 1978, с. 7-115.

Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М., Изд-во МГУ, 1972, 405 с.

Наумова Е.И., Кучерук В.В. Функциональные аспекты толерантности большой песчанки к грубым кормам: стратегия использования диетарных клетчатковых волокон // Зоол. ж., 1996, т. 75, № 1, с. 103-113.

Неронов В.М. Жизненные формы песчанок Евразии // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР, М., 1977, с. 99-101.

Никольский A.A. Адаптивная изменчивость параметров звуковых сигналов наземных млекопитающих как объект моделирования // Тез. 4-й конф. по бионике, 1973, М., т. 4, с. 88-94.

Никольский A.A. Параллелизмы предупреждающего об опасности сигнала большой песчанки и полевки Брандта // Зоол. ж., 1979, т. 58, № 7, с. Ю47-1054.

Никольский A.A. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., Наука, 1984, 197 с.

Никольский A.A., Суханова M.B. Ситуативные изменения крика ухода в нору большой песчанки (.Rhombomys opimus) и полевки Брандта (Microtus brandti) II Зоол. ж., 1992, т. 71, № 12, с. 125-132.

Орленев Д.П. "Замещение вакансий" доминирующих особей в семейных группах монгольской песчанки // В сб. "Поведение животного в сообществах", Матер. 3 Всес. конф. по поведению живот., М., 1983, т. 2, с. 146-147.

Орленев Д.П. Пространственно-этологическая структура популяций монгольской песчанки в норме и при искусственном изменении численности. Диссертация ... канд. биол. наук, М., 1987, 167 с.

Орленев Д.П. Возможный путь возникновения социального механизма подавления репродуктивной активности субординантных особей в семейных группах (на примере монгольской песчанки) // В сб. "Экология популяций", Тез. докл. Всес. совещ., Новосибирск, ч. 2, 1988, с. 102-104.

Орленев Д.П., Кайдун И.А. Факторы, влияющие на репродуктивную активность монгольских песчанок в искусственно разреженной популяции // В сб. "5 съезд ВТО", М., 1990, т. 2, с. 191-192.

Орленев Д.П., Переладов C.B. Восстановление структуры популяции монгольской песчанки после искусственной депрессии численности // Экология, 1981, № 2, с. 58-66.

Очиров Ю.Д. К характеристике популяции полуденной песчанки в Центральной Тувинской котловине // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 157-158.

Очиров Ю.Д., Бояркин И.В. К характеристике популяции монгольской песчанки на юге Тувы // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 159-160.

Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо O.JL, Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М., Наука, 1990, 368 с.

Павлов А.Н. Особенности размножения песчанок - полуденной и гребенщиковой (Meriones meridianus Pall, и M. tamariscinus Pall.) в условиях Северо-Западного Прикаспия // Зоол. ж., 1959, т. 38, № 12, с. 1876-1885.

Пак М.И. К изучению питания полуденных песчанок в междуречье Амударьи и Сырдарьи //В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 108-110.

Паклина Н.В., Климов В.В. Социальная организация популяции одичавших лошадей Equus caballus острова Южный (озеро Маныч-Гудило) // Зоол. ж, 1990, т. 69, № 10, с. 107-116.

Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М., Наука, 1978, 304 с.

Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., Наука, 1983,423 с.

Панов E.H., Зыкова Л.Ю. Структура популяции и поведение одичавших ослов Equus asinus на острове Огурчинский (Каспийское море). 1. Социальная организация // Зоол. ж., 1985а, т. 64, № 5, с. 750-762.

Панов E.H., Зыкова Л.Ю. Структура популяции и поведение одичавших ослов Equus asinus на острове Огурчинский (Каспийское море). 2. Репертуар коммуникативных сигналов и типологизация взаимодействий // Зоол. ж., 19856, т. 64, №6, с. 906-914.

Пасхина Н.М., Лапин В.А. Некоторые особенности территориального поведения персидских песчанок // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., 1977, с. 209-210.

Пасхина Н.М., Лапин В.А. Маркировочная деятельность песчанок // В сб. "Феромоны и поведение", М., Наука, 1982, с. 99-115.

Попов C.B. Использование территории полуденной песчанкой // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 142-143.

Попов C.B. Социальные взаимодействия и социальная структура -возможные связи характеристик поведения и социальных структур // В сб. "Методы исследований в экологии и этологии", Пущино, 1986, с. 121-140.

Попов C.B. Специфика внутривидовых взаимоотношений трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. биол. наук, М., 1988, 22 с.

Попов C.B., Вахрушева Г.В. Этологические исследования в зоопарках и проблема поведенческой адаптации животных к условиям неволи // В сб. "Научные исследования в зоологических парках", М., 1993, вып. 3, с. 171192.

Попов C.B., Вощанова И.П. Динамика агрессивных взаимодействий у "социальных" и "несоциальных" видов песчанок (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. ж., 1996, т. 75, № 1, с. 125-132.

Попов C.B., Ильченко О.Г. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видов песчанок // В сб. "Доклады МОИП, 1985 год, зоология и ботаника", М., 1987, с. 38-42.

Попов C.B., Ильченко О.Г. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М., 1990а, 76 с.

Попов C.B., Ильченко О.Г. Параметры описания социальной динамики в лабораторных группах грызунов // В сб. "5 съезд ВТО", М., 19906, т. 3, с. 5253.

Попов C.B., Ильченко О.Г., Абрамова Е.В. Некоторые межвидовые различия поведения песчанок в тестовой ситуации в связи с особенностями их социальных структур //В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989а, с. 148-150.

Попов C.B., Ильченко О.Г., Вощанова И.П., Чабовский A.B. Некоторые черты социальной организации песчанки Виноградова в Армении // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1994, т. 99, № 3, с. 15-21.

Попов C.B., Чабовский A.B. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // В сб. "Экология популяций: структура и динамика", ч. 1, М., 1995, с. 183-202.

Попов C.B., Чабовский A.B. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений) // Зоол. ж., 1998, т. 77, № 3, с. 346-354.

Попов C.B., Чабовский A.B., Павлова Е.Ю. Большая песчанка (Rhombomys opimus) в природе и лаборатории // Зоол. ж., 1997, т. 76, № 2, с. 224-229.

Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экол. грызунов, М., изд-во МГУ, 19896, вып. 17, с. 5-58.

Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. Сообщение I. (Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность) // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1938, т. 17, вып. 3-4, с. 135-360.

Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. Сообщение И. Размножение II Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1939а, т. 18, вып. 1-2, с. 139-167.

Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. Сообщение III. (Питание. Возрастные закономерности. Продолжительность жизни и смертность) // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., 19396, т. 18, вып. 3-4, с. 321-358.

Руденчик Ю.В. Определение возраста полуденной, гребенчуковой и краснохвостой песчанок (род Meriones) по степени стертости коренных зубов // Узбекский биол. ж., 1962, № 4, с. 58-62.

Рутовская М.В. Звуковая сигнализация лесных полевок (род Clethrionomys). Автореф. канд. биол. наук, М., 1990, 24 с.

Рутовская М.В. Факторы, влияющие на звуковую активность лесных полевок // Изв. РАН, сер. биол., 1992, № 5, с. 753-760.

Самарин Е.Г., Пономарев A.B. Особенности существования больших и краснохвостых песчанок на правом берегу Урала // В сб. "Песчанки -важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 127-129.

Смирнов П.К. Опыт многолетнего содержания и разведения полуденной песчанки для экспериментальных целей // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., 1977, с. 174-176.

Смирнов П.К. К биологии полуденной песчанки (.Meriones meridianus Pall.) II Вестник Ленингр. ун-та, 1979, № 9, биология, вып. 2, с 13-18.

Соколов В.Е., Громов B.C. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., 1998, 216 с.

Соколов В.Е., Исаев С.И., Орлов A.C., Пашкова Г.К. Маркировочное поведение больших песчанок в модельных условиях лаборатории // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., 1977, с. 213-216.

Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова Е.Ю. Изучение механизмов, регулирующих рост и половое созревание больших песчанок {Rhombomys opimus) II Зоол. ж., 1981а, т. 60, № 4, с. 579-586.

Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова Е.Ю. Некоторые особенности полового созревания и размножения больших песчанок Rhombomys opimus в экспериментальных условиях // Зоол. ж., 1983, т. 62, № 3, с. 418-424.

Соколов В.Е., Исаев С.И., Ратникова O.A. Размножение и маркировочное поведение больших песчанок {Rhombomys opimus) при содержании в неволе // Зоол. ж., 19816, т. 60, № 3, с. 432-437.

Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М., Наука, 1980, 351 с.

Третьяков Г.П. Размножение песчанок в Ферганской долине (Узбекистан) // В сб. "Песчанки - важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, 1989, с. 198-201.

Умматов A.M., Нормурадова Р.К. К вопросу о сезонных изменениях суточной активности больших песчанок в Голодной степи // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1981, с. 160-162.

Фридман B.C. Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения // Беркут, 1996, т. 5, № 2, с. 175-185.

Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М., Мир, 1975, 855 с.

Хохлова Т.В. Эколого-морфологические особенности фоторецепторов сетчатки грызунов с различной формой суточной активности. Автореф. канд. биол. наук, М., 1996, 25 с.

Чабовский A.B. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. дис., М., 1993, 18 с.

Чабовский A.B., Лапин В.А., Попов C.B. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones lïbycus) II Зоол. ж., 1990, т. 69, №8, с. 111-126.

Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М., Высшая школа, 1985,321 с.

Шилов М.Н., Жерновов И.В., Пятницкий К.К. Сезонные особенности размножения большой песчанки в южной пустыне // В сб. "Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР", М., Наука, 1977, с. 195-197.

Шилова С.А., Дервиз Д.В., Шилов А.И., Щипанов H.A., Марова И.М., Пожарийский Д.В. Некоторые черты территориального распределения и поведения полуденных песчанок Meriones meridianus (Rodentia, Cricetidae) в условиях, измененных антропогенным воздействием // Зоол. ж., 1983, т. 62, №6, с. 916-921.

Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М., Мир, 1987, 259 с.

Щеглова А.И. Биология размножения большой песчанки // В сб. "Физиол. механизмы адаптации животных к условиям засушливой и аридной зоны", Новосибирск, Наука, 1970, с. 194-212.

Adams С.Е., Norris M.L. Observations on reproduction in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II J. of Reproduct. and Fertility, 1973, v. 33, p. 185188.

Agren G. Social and territorial behaviour in the mongolian gerbil {Meriones unguiculatus) under seminatural conditions // Biol. Behav., 1976, v. 1, N 3, p. 276-285.

Agren G. Two laboratory experiments on inbreeding avoidance in the Mongolian gerbil // Behav. Process, 1981, v. 6, p. 291-297.

Agren G. Alternative mating strategies in the Mongolian gerbil // Behaviour, 1984, v. 91, № 1-3, p. 229-244.

Agren G., Meyerson B.J. Influence of gonadal hormones and social housing conditions on agonistic, copulatory, and related socio-sexual behaviour in the Mongolian gerbil {Meriones unguiculatus) // Behav. Proc., 1977, v. 2, N 3, p. 265282.

Agren G., Zhou Q., Zhong W. Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China // Anim. Behav, 1989, v. 37, p. 11-27.

Allanson M. Gerbils // In: "Reproduction and breeding techniques in laboratory animals", Chap. 13 (Ed. Hafez E.S.), Lea & Fabiger, Philadelphia, 1970.

Altmann J. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour, 1974, v. 49, N 3-4, p. 227-265.

Archer J. Tests for emotionality in rat and mice: a review // Anim. Behav, 1973, v. 21, p. 205-235.

Beck B.B, Kleiman D.G, Castro M.I, Ballou J, Stoinski T. Behavioural deficiencies in reintrodused golden lion tamarins are clues to the sffects of successful adaptation to the zoo environment // Advances in Ethology, 1998, v. 33, p. 7-8.

Begg R.J, Nelson J.E. The agonistic behaviour of Rattus villosissimus II Aust. J. Zool, 1977, v. 25, p. 291-327.

Benus R.F, Bohus B, Kooihaas J.M, Van Oortmerssen G.A. Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies // Experientia, 1991, v. 47, p. 1008-1119.

Blumberg-Feldman H., Eilam D. Postnatal development of synchronous stepping in the gerbil (Gerbillus dasyurus) // J. Exper. Biol., 1995, v. 198, p. 363372.

Boettcher F.A., White D.R., Mills J.H., Schmiedt B.N. Age-related changes in auditory evoked potentials of gerbils. III. Low-frequency responses and repetition rate effects // Hear. Res., 1995, v. 87, N 1-2, p. 208-219.

Bohus B., Benus R.F., Fokkema D.S., Koolhaas J.M., Nyakas C., van Oortmerssen G.A., Prins A.J.A., de Ruiter A.J.H., Scheurink A.J.W., Steffens A.B. Neuroendocrine states and behavioral and physiological stress responses // In: "Progress in Brain Research" (eds. Kloet E.R., Wiegant V.M., Wield D.), Amsterdam-N-Y-L., 1987, v. 72. p. 57-70.

Bridelance P. Communication acoustique entre individus adultes de l'espece Meriones libyens (Gerbillidae, Rodentia) // Sci. et Techn. Anim. Lab., 1988, v. 13, N l,p. 43-47.

Bridelance P. Communication acoustique entre individus adultes des genres Meriones, Pachyuromys, Psammomys (Gerbillidae, Rodentia). I - Analyse des repertoires // Mammalia, 1989, v. 53, N 1, p. 3-17.

Bridelance P., Hemim Y. Communication acoustique entre individus adultes des genres Meriones, Pachyuromys, Psammomys (Gerbillidae, Rodentia). II -Analyse phenetique du comportement acoustique de M shawi grandis, M. shawi shawi, M. libyeus, M. crassus, M. tristrami, M. persicus //Mammalia, 1989, v. 53, N 3, p. 337-351.

Cheal M. Lifespan ontogeny of breeding and reproductive success in Mongolian gerbil // Labor, animals, 1983, v. 17, N 3, p. 240-245.

Daly M. Some experimental tests of the functional significance of scent-marking by gerbils {Meriones unguiculatus) // J. Comp. Physiol., 1977, v. 91, N 5, p. 1082-1094.

Dempster E.R. Pre- and postmating isolation in two allopatric gerbil species, Tatera afra and T. brantsii II Mammalia, 1996, v. 60, N 4, p. 557-566.

Dempster E.R., Dempster R., Perrin M.R. A comparative study of the behaviour of six taxa of male and female gerbils (Rodentia) in intra- and interspecific encounters // Ethology, 1992, v. 91, p. 25-45.

Dempster E.R., Perrin M.R. A comparative study of agonistic behaviour in hairy-footed gerbils (genus Gerbillurus) II Ethology, 1989, v. 83, N 1, p. 43-59.

Gatterman R., Gatterman E.-M., Harnisch C. Vergleichende Laboruntersuchunger an der Rennmäuser Meriones unguiculatus und Meriones meridianus II Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 1985, N 22, p. 3340.

Charnov E.L., Krebs J.R. The evolution of alarm calls: altruism or manipulation // Amer. Natur., 1975, v. 109, p. 107-112.

Golani I. Non-metric analysis of behavior interaction sequences in captive jackals (Canus aureus L.) 11 Behaviour, 1973, v. 44, N 1-2, p. 89-112.

Golani I. Homeostatic motor processes in mammalian interactions: a choreography of display // In: "Perspectives in Ethology", v. 2, (eds. P.P.G. Bateson, P.H. Klopfer), N.Y., Plenum Press, 1976, p. 69-134.

Golani I. A mobility gradient in the organization of vertebrate movement: the perception of movement through symbolic language // Behav. Brain Sei., 1992, v. 15, N2, p. 249-308.

Golani I., Fentress J.C. Early ontogeny of face grooming in mice // Devel. Psychobiol., 1985, v. 18, p. 529-544.

Golani I., Mendelssohn H. Sequences of pre-copulatory behaviour of the jackal (Canus aureus) II Behaviour, 1971, v. 38, N 1-2, p. 169-192.

Goltsman M.E., Borisova N.G. Comparative analysis of interaction duration in three species of gerbils (Genus Meriones) // Ethology, 1993, v. 94, p. 177-186.

Goltsman M.E., Volodin I.A. Temporal pattern of agonistic interaction in two gerbil species (Rhombomys opimus and Gerbillus perpallidus) differing in resistance to social pressure // Ethology, 1997, v. 103, p. 1051-1059.

Grant E.C., Mackintoish J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour, 1963, v. 21, p. 246-259.

Green S., Hodgers H. Animal models of anxiety 11 In: "Behavioral models in psychopharmacology. Theoretical, industrial and clinical perspectuves" (ed. Wilner P.), Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1991, p. 21-49.

Hall C.S. Emotional behavior in the rat. I. Defaecation and urination as measures of individual differences in emotionality // J. Comp. Psychol., 1934, v. 18, p. 385-403.

Hauser M.D. The evolution of communication. MIT Press, Cambridge, Massachusetts, London, 1996, 760 pp.

Idris M., Prakash I. Perception of dominance status through conspecific scent in the desert gerbil Meriones hurrianae II Indian J. Exp. Biol., 1988, v. 26, N 6, p. 479-480.

Jiang W., Zheng Q., Zhang L. The breeding feature of Meriones meridianus under the artificial conditions // Acta Theriol. Sin., 1995, v. 15, № 1, p. 75-76.

Jürgens U. Positive and negative reinforcing properties of electrically elicitable vocalizations in the squirrel monkey // In: "Brain Stimulation Reward" (eds. A. Wanquier, E.T. Rolls), Amsterdam-Oxford-New-York, 1976, p. 397-402.

Jürgens U. Vocalization as an emotional indicator: a neuroethological study in the squirrel monkey // Behaviour, 1979, v. 69, N 1-2, p. 88-117.

Jürgens U. Das Trojanische Klassifikationsschema emotionaler Intonation und seine Anwendung auf Totenkopfaffenlaute // Bonn. Zool. Beitr., 1993, v. 44, N 3-4, p. 141-146.

Kessel E.L. The mating activities of balloon flies // Sistematic Zool., 1955, v. 4, p. 97-104.

Khammar F., Brudieux R. Seasonal changes in testicular contents and plasma concentrations of androgens in the desert gerbil (Gerbillus gerbillus) // J. Reprod. and Fert, 1987, v. 80, N 2, p. 589-594.

Kiley M. The vocalizations of Ungulates, their causation and function // Zeitschrift fur Tierpsychol., 1972, v. 31, N 2, p. 171-222.

Komerovsky I. La me'moire spatiale de Meriones crassus (Rodentia, Gerbillidae) // Mammalia, 1991, v. 55, N 3, p. 459-464.

Komerovsky I. La me'moire spatiale chez cinq especes de Meriones (Rodentia, Gerbillidae) // Cahiers d' Ethologie, 1993, v. 13, N 3, p. 295-316.

Klump G.M, Shalter M.D. Acoustic behaviour of birds and mammals in the predator context // Zeitschrift fur Tierpsychol., 1984, v. 66, N 3, p. 189-226.

Lassalle J.M., Wahlsten D. Behavioral paradigms: general procedures and spatial memory // In: "Techniques for the genetic analysis of brain and behavior" (eds. Goldowitz D., Wahlsten D., Wimer R.E.), Elsevier Science Publishers BV, 1992, p. 391-406.

Le Berre M., Mimouni P.C. Evolution du trajet de la Merione de Mongolie (Meriones unguiculatus) au cours de l'ontogenese // Sei. of Techn. Anim. Lab.,

1988, v. 13, N 1, p. 33-41.

Leger D.W., Didrichsons I.A. An assessment of data pooling and some alternatives // Animal Behav., 1994, v. 48, p. 823-832.

Leiper B. Gerbils and Jirds. Plymouth, Basset Publ., 1990, 32 pp. Lorenz K.Z. Vergleichende Bewegungsstudien an Anatiden // J. Ornithol., 1941, suppl. 3, v. 89, p. 194-293.

Lorenz K.Z., Tinbergen N. Taxis und Instinkthandlung in der Eirollbewegung der Graugans // Z. Tierpsychol., 1938, v. 2, p. 1-29.

Matz G., Matz J. Meriones unguiculatus (Milne-Edwards, 1867) un rongeur paur 1'experimentation et le terrarium II Aquarama, 1992, v. 26, № 123, p. 49-52.

McAlister K.H., Dixon A.K. Reappraisal of the mouse ethogram according to Graht and Mackintosh: social and aggressive behavior // Aggressive Behavior,

1989, v. 15, N 1, p. 86.

McConnel P.B. Acoustic structure and receiver response in domestic dogs, Canus familiaris II Anim. Behav., 1990, v. 39, N 5, p. 897-904.

McConnel P.B. Lessons from animal trainess: the effect of acoustic structure on an animal's response // In: "Perspectives in Ethology", v. 9, (eds. P.P.G. Bateson, P.H. Klopfer), N.Y., Plenum Press, 1991, p. 165-187.

Meder A. Das Verhalten von Gerbillus perpallidus Setzer (Mammalia) in Gefangenschaft // Stuttrter Beitr. Naturk., 1989, ser. A, № 439, p. 1-20.

Moran G, Fentress J.C, Golani I. A discription of relational patterns of movement during "ritualized fighting" in wolves // Anim. Behav, 1981, v. 29, N 4, p. 1146-1165.

Morton E.S. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some bird and mammal sounds // Amer. Naturalist, 1977, v. 111, N 981, p. 855-869.

Mos J, Olivier B, Kruk M.R, Van der Poel A.M. A reassessment bite targets as an indicator of agonistic motivation in the rat // Aggressive Behavior, 1989, v. 15, N 1, p. 91-92.

Norris M.L, Adams C.E. Lifetime reproductive performance of Mongolian gerbils {Meriones unguiculatus) with 1 or 2 ovaries // Labor, animals, 1982, v. 16, p. 146-150.

Payman B.C., Swanson H.H. Social influenceon sexual maturation and breeding in the female Mongolian gerbil {Meriones unguiculatus) II Anim. Behav, 1980, v. 28, p. 528-535.

Pellis S.M. Agonistic versus amicable targets of attack and defense: consequences for the origin, function and descriptive classification of play-fighting//Aggressive Behavior, 1988, v. 14, p. 85-104.

Pellis S.M, Pellis V.C. Targets of attact and defense in play-fighting of the Djungarian hamster Phodopus campbellv. links to fighting and sex // Aggressive Behavior, 1989, v. 15, N 3, p. 217-234.

Pellis S.M, Pellis V.C. Analysis of the targets and tactics of conspecific attack and predatory attack in northern grasshopper mice Onychomys leucogaster II Aggressive Behavior, 1992, v. 18, N 4, p. 301-316.

Pellow S, Chopin P, Briley M. Validation of openxlosed arm entries in an elevated plus-maze as a measure in the rat // Neurosci. Methods, 1985, v. 14, p. 149-167.

Popov S.V, Tchabovsky A.V, Voshchanova I.P. The dinamics of aggressive interactions in some Gerbillidae species in relation to extent of sociality //

Behavioural Mechanisms and Evolution. ASAB Summer Meeting, Leiden, 1995, p. 4.

Shleidt W.M., Yakalis G., Donnelly M., McGarry J. A proposal for a standart ethogram, exemplified by an ethogram of the Bluebreasted Quail (Coturnix chinensis) IIZ. Tierpsichol., 1984, v. 64, N 3-4, p. 193-220.

Schuldt O., Tidemann R. Effects of genetic drift in laboratory strains of the recently domesticated Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // In: "6-th Congr. Eur. Soc. Evol. Biol.", Arnhem, 1997.

Sgoito A., Parmigiani S., Musso E., Mainardi D. Offensive and defensive intraspecific attack in the laboratory rat {Rattus norvegicus, Wistar strain): a qualitative and gantitative analysis // Ethol., Ecol. and Evol., 1990, v. 2, N 3, p. 328-329.

Sgoito A., Stilli D., Mainardi D., Parmigiani S. Offensive and defensive bite-target topographies in attacks by lactating rats // Aggressive Behavior, 1992, v. 18, N l,p. 47-52.

Smith R.J.F. Evolution of alarm signals: role of benefits of retaining group members or territorial neighbors // Amer. Naturalist, 1986, v. 128, N 4, p. 604610.

Swanson H.H., Lockley M.R. Population growth and social structure of confined colonies of Mongolian gerbil: Scent gland size and marking behaviour as indices of social status // Aggress. Behav., 1978, v. 4, p. 57-89.

Tinbergen N. The study of instinct. Oxford, Oxford Univ. Press, 1951.

Vogel J.P., Beer B., Clody D.E. A simple and reliable conflict procedure for testing anti-anxiety agents // Psychopharmacologia, 1971, v. 21, p. 1-7.

Walsh R.N., Cummins R.A. The open-field test: a critical review // Psychol. Bull., 1976, v. 83, p. 482-504.

Wiedenmayer C. Causation of the ontogenetic development of stereotypic digging in gerbils // Anim. Behav., 1997, v. 53, N 3, p. 461-470.

Yahr P. Social subordination and scent-marking in male Mongolian gerbils // Anim. Behav., 1977, v. 25, N 2, p. 292-297.

Yaniv Y., Golani I. Superiority: a morphogenesis analysis of free and stimulus bound behaviour in honey badger (Mellivora capensis) interactions // Ethology, 1987, v. 74, p. 89-116.

Zahavi A. The pattern of vocal signals and the information they convey // Behaviour, 1982, v. 80, N 1-2, p. 1-8.

Zaime A., Laraki M., Gautier J.Y., Gamier D.H. Seasonal variations of androgens and of several sexual parameters in male Meriones shawi in southern Morocco // Gen. Comp. Endocrinol., 1992, v. 86, N 2, p. 289-296.

Zar J.H. Biostatistical analysis. Printise Hall Inc., Englewood Cliffs, New-Jersey, 1984, 718 pp.