Изменчивость социального поведения мышевидных грызунов с разной пространсвтенно-этологической структурой популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Задубровский, Павел Александрович

• Задубровский, Павел Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Задубровский, Павел Александрович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 о

1.1. Классификация форм поведения.

1.2. Пространственно-этологическая структура популяций и ] з системы спаривания грызунов

20

1.3. Очерк биологии исследуемых видов

1.3.1. Виды с I типом пространственно-этологической 21 структуры популяций

1.3.2. Виды с переходным от I ко II типом 27 пространственно-этологической структуры популяций

1.3.3. Виды со II типом пространственно-этологической 33 структуры популяций

1.3.4. Виды с III типом пространственно-этологической 41 структуры

1.3.5. Виды с переходным от III к IV типом 44 пространственно-этологической структуры

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общие сведения о материале ^7

2.2. Места и методы отлова животных

2.3. Условия содержания в виварии ^0

2.4. Тест «парное ссаживание» '

2.5. Статистический анализ

Глава 3. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО РЕПЕРТУАРА 55 МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В ДИАДНЫХ ТЕСТАХ

3.1. Поведение восточноазиатской мыши 5

3.2. Поведение красной полевки

3.3. Поведение узкочерепной полевки

3.4. Поведение степной пеструшки

3.5. Соотношение разных форм поведения четырех видов в 52 диадных тестах

Глава 4. ФОРМЫ И КОМПЛЕКСЫ ПОВЕДЕНИЯ

4.1. Миролюбивые взаимодействия

4.1.1. Миролюбивые взаимодействия восточноазиатской 7 ] мыши

4.1.2. Миролюбивые взаимодействия красной полевки

4.1.3. Миролюбивые взаимодействия узкочерепной 72 полевки

4.1.4. Миролюбивые взаимодействия степной пеструшки

4.1.5. Миролюбивые взаимодействия взрослых самцов 73 водяной полевки

4.2. Агрессивные взаимодействия

4.2.1. Агрессивные взаимодействия восточноазиатской 74 мыши

4.2.2. Агрессивные взаимодействия красной полевки

4.2.3. Агрессивные взаимодействия узкочерепной 75 полевки

4.2.4. Агрессивные взаимодействия степной пеструшки

4.2.5. Агрессивные взаимодействия взрослых самцов 75 водяной полевки

4.3. Демонстрационное поведение

4.3.1. Демонстрационное поведение восточноазиатской 77 мыши

4.3.2. Демонстрационное поведение красной полевки

4.3.3. Демонстрационное поведение узкочерепной 77 полевки

4.3.4. Демонстрационное поведение степной пеструшки

4.3.5. Демонстрационное поведение взрослых самцов 73 водяной полевки

4.4. Оборонительное поведение

4.4.1. Оборонительное поведение восточноазиатской 79 мыши

4.4.2. Оборонительное поведение красной полевки

4.4.3. Оборонительное поведение узкочерепной полевки

4.4.4. Оборонительное поведение степной пеструшки

4.4.5. Оборонительное поведение взрослых самцов водяной полевки

4.5. Основные формы поведения модельных видов грызунов

Глава 5. ПОЛОВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ 83 ПОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ

5.1. Половозрастные особенности поведения 33 восточноазиатской мыши

5.2. Половозрастные особенности поведения красной полевки

5.3. Половозрастные особенности узкочерепной полевки

5.4. Половозрастные особенности степной пеструшки

5.5. Сопоставление половозрастных особенностей основных 95 форм поведения модельных видов

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА

ПОВЕДЕНИЕ ГРЫЗУНОВ

6.1. Межгодовая изменчивость поведения грызунов

6.1.1. Межгодовая изменчивость поведения 9 g восточноазиатской мыши

6.1.2. Межгодовая изменчивость поведения красной ] qo полевки

6.1.3. Межгодовая изменчивость поведения 103 узкочерепной полевки

6.2. Популяционная изменчивость поведения самцов красной ] об полевки

6.3. Влияние разведения в неволе на поведение грызунов

6.3.1. Влияние разведения в виварии на поведение ] \ \ красной полевки

6.3.2. Влияние разведения в виварии на поведение 113 узкочерепной полевки

6.3.3. Влияние разведения в виварии на поведение j \5 степной пеструшки

Глава 7. СООТНОШЕНИЕ АГРЕССИВНОГО И

МИРОЛЮБИВОГО ПОВЕДЕНИЯ У ИССЛЕДОВАННЫХ

ВИДОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость социального поведения мышевидных грызунов с разной пространсвтенно-этологической структурой популяций»

ВВЕДЕНИЕ

Современные экологические исследования ориентированы на изучение биологических систем надорганизменного уровня: популяций, видов и биоценозов, функции которых связаны с регуляцией биогенного круговорота веществ и энергии в биосфере (Kendeigh, 1961; Одум, 1975).

Значительное число исследований в области популяционной экологии посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивость популяции в изменчивых условиях внешней среды, т.е. механизмов, способствующих поддержанию динамического равновесия между популяцией и средой обитания. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик И. А. Шилов (1967, 1977, 19916) назвал механизмами популяционного гомеостаза. Относительно стабильное существование любой популяции во времени и пространстве обеспечивается ее структурированностью и в первую очередь -закономерным распределением особей (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической структурой). Устойчивая и одновременно пластичная пространственно-этологическая структура (ПЭС) популяций служит функциональной основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977, 1991а; Громов, 2000). Существует классификация, разработанная специально для грызунов (Громов, 2004, 2008), согласно которой тот или иной вид в зависимости от степени агрегированности особей, дифференциации размножения и сложности социальной организации можно отнести к одному из четырех типов пространственно-этологической структуры популяций. При этом каждый вид животных обладает индивидуальным комплексом адаптаций, необходимых для

существования в соответствующих природных условиях. Этот комплекс наряду с морфологическими и физиологическими особенностями включает специфические поведенческие реакции, которые определяют «срочный» характер ответов популяции на изменения численности или условий обитания, повышая жизнеспособность организмов. Поэтому, с одной стороны, в пределах каждого из типов обнаруживается изменчивость характеристик пространственно-этологической структуры популяций, с другой - организация некоторых видов сочетает в себе признаки, характерные для пограничных типов (Громов, 2008).

Поведение в широком смысле этого слова - активность живого организма, направленная на взаимодействие с окружающей средой. В связи с этим изучение различных аспектов поведения стало неотъемлемой частью любого полноценного исследования по биологии вида. Однако поведение грызунов достаточно сложный объект исследования, т.к. представители этого отряда ведут скрытный образ жизни, активны лишь в течение нескольких месяцев в году и зачастую в темное время суток. Поэтому наблюдение за грызунами в естественных условиях затруднено, и тестирование в условиях вивария - наиболее удобный способ изучения поведенческих особенностей грызунов. Парное ссаживание на нейтральной арене моделирует встречу особей на незнакомой территории при расселении или встречу двух резидентов на границе индивидуальных участков.

Последние десятилетия отмечены значительным количеством этологических работ, объектами которых стали грызуны, однако разнообразие применяемых разными авторами методических подходов зачастую не позволяет проводить сравнительный анализ как внутривидовых, так и межвидовых поведенческих особенностей. Исследования же, в которых сравнивается поведение нескольких видов, встречаются достаточно редко, и чаще всего в них использованы виды,

обитающие симпатрично, либо близкородственные виды (Гольцман 1994; Володин, 1998, 1999; Осипова, 2003; Лучникова, 2004; Кравченко, Москвитина, 2008; Большакова, 2010).

В нашей работе применен единый комплекс методов, с помощью которых оценивали поведение десяти видов мышевидных грызунов (латинские названия видов даны по: Млекопитающие России..., 2012): степная пеструшка (Lagurus lagurus), узкочерепная полевка (Lasiopoclomys gregalis) - обитатели степей с семейно-групповой пространственно-этологической структурой популяций; хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbellí), джунгарский хомячок {Phodopus simgorus) - степные виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания; водяная полевка {Arvícola amphibius) и полевка-экономка {Alexandromys oeconomus) - околоводные виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания; красная полевка {Myodes rutilus), рыжая (.Myodes glareolus), красносерая полевки {Craseomys nifocamis) и восточноазиатская лесная мышь (Apodemus peninsulae) - лесные виды с системой агрегаций индивидуальных участков обитания. Все эти представители отряда Грызунов являются фоновыми для различных ландшафтов Западной Сибири. Четыре из представленных видов - степная пеструшка, узкочерепная полевка, красная полевка и восточноазиатская мышь - выступили в роли модельных. Такой выбор объясняется с одной стороны слабой изученностью социальных отношений внутри вида (за исключением красной полевки). С другой стороны каждый из этих видов принадлежит к разным типам постранственно-этологической структуры.

Отметим, что сравнение различных форм поведения у разных видов позволяет выявить не только различия, но и черты сходства. В совокупности это дает исследователю возможность приблизиться к решению вопросов, поставленных Н. Тинбергеном (1993), о

причинности поведения, его функциональной роли, о диапазоне его изменчивости и о путях его эволюционного развития и становления (Хайнд, 1970; Дьюсбери, 1981).

Цель исследования

Установить сопряженность социального поведения в экспериментальных условиях с экологической специализацией, таксономическим положением и типами ПЭС популяций фоновых видов мышевидных грызунов юга Сибири.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать структуру поведенческого репертуара разных видов грызунов при взаимодействиях в диадных тестах и выявить формы поведения.

2. Сопоставить особенности социального поведения животных с их репродуктивно-возрастным статусом.

3. Оценить межгодовую и межпопуляционную изменчивость поведения (на примере модельных видов).

4. Исследовать изменения поведения при разведении в виварии (на примере модельных видов).

5. Выявить взаимосвязь поведения грызунов в экспериментальных условиях с особенностями их экологии и типом ПЭС популяций.

Новизна и научно-практическая ценность работы

Впервые представлен материал по социальному поведению узкочерепной полевки и восточноазиатской мыши. Для четырех видов мышевидных грызунов показаны направления изменчивости социального поведения на разных уровнях численности природной

популяции, и при разведении в неволе. Впервые проведено сравнительное изучение социального поведения представителей трех подсемейств - Murinae (сем. Muridae), Cricetinae и Arvicolinae (сем. Cricetidae). По соотношению агрессивного и миролюбивого поведения исследованных видов представляется возможным построить схему развития социальности мышеобразных грызунов.

Результаты подробного описания поведения как диких, так и виварных животных имеют важное практическое значение для оценки перспективы введения в культуру новых видов грызунов и для планирования зоотехнической работы с лабораторными коллекциями грызунов. Перспективы этих исследований связаны с тем, что полученные модели могут успешно применяться при решении базисных проблем природной экологии млекопитающих и их контролируемого разведения. Основные положения использованы в курсе «Учение о популяции» для студентов ФЕН НГУ и могут быть использованы в курсах лекций по зоологии и экологии позвоночных для студентов биологических специальностей других вузов.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 3 в рецензируемых журналах, включенных в перечень ВАК.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии»

(Караганда, 2004); конференции «Осенние зоологические сессии» (Новосибирск, 2005); 59-й Республиканской научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной биологии и биотехнологии» (Алматы, 2005); конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); 2-й научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2009); 14-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2010); Первой Всероссийской молодежной научной конференции с элементами школы-семинара для молодых ученых «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010); IX Съезде териологического общества при РАН (международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий») (Москва, 2011); VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2011); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012).

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н. М.А. Потапову за наставничество, ценные консультации и помощь на всех этапах работы. Отдельно автор отмечает, что работа выполнена в рамках программы «Живая природа» РАН при неустанной дружеской консультационной поддержке и внимании чл.-кор. РАН, д.б.н. В.И. Евсикова. Огромную благодарность автор выражает м.н.с. О.Ф. Потаповой за оказанное внимание, поддержку и неоценимую помощь при выполнении методической части

лабораторной работы. Также автор признателен к.б.н. Т.А. Дупал за обучение методам полевых исследований грызунов, к.б.н. С.А. Абрамову за активное участие в написании данной работы, к.б.н. В.А.

Шило, [В.В. Шутову|, В.Ю. Музыка, к.б.н. В.В. Панову - за содействие в подготовке и проведении исследований на опорных полевых базах. За помощь в сборе материала и поддержку при подготовке диссертации автор благодарит к.б.н. И.В. Задубровскую. Автор благодарен д.б.н. Ю.Н. Литвинову, д.б.н. Г.Г. Назаровой, д.б.н. Е.А. Новикову, к.б.н. A.A. Позднякову, к.б.н. Д.Е. Тараненко, к.б.н. Е.Л. Завьялову и всем, кто содействовал выполнению данной работы.

Особую благодарность автор выражает своим родным и близким за поддержку и понимание.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 09-04-01712 и № 11-04-01690), программы Президиума РАН «Живая природа» (проект № 23.6 и № 30.10), программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект № 26.6), гранта мэрии города Новосибирска (договор № 11-10 от 22.11.2010).

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Классификация форм поведения.

Несмотря на то, что любому интуитивно ясен смысл понятия «поведение», строгого, однозначного и общепринятого определения этого термина не существует. Обобщая разнообразные формулировки, можно сказать, что поведение представляет собой целеориентированную двигательную активность, т.е. совокупность движений и действий, осуществляемых животными организмами под воздействием факторов внешней и внутренней природы, направленную на их непосредственный контакт с окружающим миром. Понятно, что поведение в широком смысле (как «образ жизни и действий» животных) слагается из великого множества отдельных актов и элементов, «паттернов», или «фиксированных комплексов действий» ("fixed action patterns" — переведенный на английский язык Н. Тинбергеном немецкий термин К. Лоренца "Erbkoordinationen", буквально означающий «наследственные координации») (Лоренц, 1998). Очевидно при этом, что поведение -сложная совокупность действий животных, но в большинстве случаев (за вычетом абнормальных случаев) отнюдь не беспорядочная, и поэтому для его научного познания требуется некоторое упорядочение этого множества и его классификация.

По справедливому замечанию Р. Хайнда (1975), способов классификации поведения может быть великое множество. Но сами принципы и подходы к классификации форм поведения сгруппированы им (вслед за идеями Н. Тинбергена) следующим образом: 1) по непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт; 2) по функциям, которые он выполняет; 3) по происхождению в филогенезе; 4) по способу формирования в онтогенезе.

Для поведенческих экологов наибольший интерес представляет функциональный, или мотивационно-функциональный, подход (Громов, 2008). Так, Д. Дьюсбери (1981), хотя и не приводит четкой классификации форм поведения, подразделяет их на три группы: индивидуальное, репродуктивное и социальное. При этом, строго говоря, репродуктивное поведение (половое и забота о потомстве) следует отнести к группе социального поведения (в противопоставлении индивидуальному) в понимании Н. Тинбергена (1993), который относил к социальным взаимоотношениям любые, в которых участвуют, по меньшей мере, две особи. Вообще говоря, понятно, что любые сложные социальные взаимоотношения в группе формируются во многих случаях из совокупности парных взаимодействий. С другой стороны, «эмерджентным» следствием этой совокупности действий особей становится формирование видоспецифической системы социальных и территориальных отношений в группе, формирующих пространственно-этологическую структуру популяции животных.

1.2. Пространствснно-этологическая структура популяций и системы спаривания грызунов

Понятие «пространственно-этологической структуры» популяции было введено академиком И.А. Шиловым (1977), и на сегодняшний день широко используется при исследовании систем надорганизменного уровня. Пространственно-этологическая структура той или иной популяции определяется закономерным распределением особей в пространстве, а также системой отношений между ними (Шилов, 1977, 1991а). Особи, составляющие популяцию - конспецифики, а, следовательно, потенциальные конкуренты. Смягчение конкурентных отношений осуществляется с помощью пространственной сегрегации

особей, что в свою очередь препятствует другой важнейшей биологической задаче - поддержанию информационно-функциональных отношений, включая размножение. Определенные поведенческие реакции особей, составляющих популяцию, позволяют решить обе эти задачи, и, в конечном итоге, формируют видоспецифическую пространственно-этологическую структуру (Шилов, 1977; Громов, 2008).

Исследования, касающиеся вопросов систематизации структуры популяций грызунов, немногочисленны и касаются отдельных групп (Громов, 2008). Одну из наиболее удачных попыток классификации пространственно-этологической структуры популяций грызунов предпринял B.C. Громов (2008). Его типологизация затрагивает систему использования пространства и ее сезонную динамику, взаимоотношения особей в семейных группах, прочность парных связей, время расселения прибылых зверьков (Громов, 2005, 2008). Основываясь на этих критериях, автор выделил четыре типа пространственно-этологической структуры:

I. Виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания. Виды, характеризующиеся слабо выраженной тенденцией к образованию элементарных внутрипопуляционных группировок. Частота контактов между особями противоположного пола повышается в сезон спаривания, между матерью и детенышами - в период лактации. По завершении грудного вскармливания происходит быстрое расселение молодняка.

II. Виды с системой агрегаций индивидуальных участков обитания. Участки обитания самок слабо перекрываются, участки самцов широко перекрываются и большие по площади. Агрегации относительно изолированы в пространстве от других подобных образований и объединяют знакомых (нередко родственных) особей.

III. Виды со слабо консолидированными семейными группами. В сезон размножения образуются семейные пары или семейные группы с первым выводком детенышей. С окончанием репродуктивного сезона семейные группы распадаются, а в зимний период родственные и неродственные особи объединяются в агрегации.

IV. Виды со структурированными семейными группами. Виды с ярко выраженным семейно-групповым образом жизни, отсроченным расселением молодняка, развитой кооперацией при фуражировании корма, охраной семейно-групповых участков, сложной социальной организацией.

В этой классификации отображено практически все разнообразие типов пространственно-этологических структур грызунов, за исключением синантропных видов, социальная организация которых находится в зависимости от резко изменяющихся условий среды (Громов, 2008). И даже если группировки домовых мышей {Mus musciilus), например, формируются на семейной основе, их будет отличать строгая иерархия доминирования, где самки предпочитают доминирующих самцов (Drickamer, 2001 ; Liu et al., 2008).

Громов, (2004, 2008) в своей классификации социальности грызунов, предполагает постепенный переход от исходно одиночного существования к групповому. Другими авторами рассматривалась возможность "обратной" эволюции - от социальности к одиночности, правда лишь в отношении Bathyergidae (Burda, 1999; Burda et al., 2000). Кроме того, на примере песчанок предпринимались попытки на основе интерпретации известных фактов из их социальной жизни рассматривать дивергенцию стратегий социальных адаптаций как специализаций к условиям социальной среды, направленных в сторону развития социальной индифферентности или, наоборот - социальной

зависимости (Гольцман и др., 1981; 1994; Попов, 1988; Попов, Чабовский, 1995; 2005; Чабовский, 2006).

Как указано выше, одна из важных характеристик того или иного типа пространственно-этологической структуры - это прочность парных связей ("pair bonding"), другими словами - система спаривания ("mating system") или, в более точном переводе этого термина, система подбора брачных партнеров или «система брачных отношений» (Пианка, 1981). Традиционно выделяют четыре основные системы: промискуитет, когда как самцы, так и самки спариваются со «случайными» (непостоянными) половыми партнерами; полигиния, когда брачные связи с несколькими половыми партнерами - привилегия самца; редко встречающаяся полиандрия (ситуация, обратная предыдущей); а также редкая среди млекопитающих моногамия (Kleiman, 1977; Пианка, 1981; Панов, 1983). В зависимости от условий среды (плотности, содержания в неволе), та или иная система спаривания может возникать в популяции факультативно. Например, для лесной сони (Diyomys niteduta) в лабораторных условиях отмечены редкие случаи факультативной моногамии с выраженной отцовской заботой о потомстве. Наблюдали случай, когда пара постоянно, в течение 2,5 лет, совместно занимала в общей вольере один и тот же домик, там же появлялось и потомство. В природе также иногда удается обнаружить семейные группировки, состоящие из самца, самки и подсосных детенышей. Вероятно, определяя характер семейных отношений этого вида, можно говорить о факультативной моногамии (Айрапетьянц, 1983). Подобное поведение отмечено и для хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) (Wynne-Edwards, 1995). У полигинного вида - полевки экономки (Alexandromys oeconomus) (Tast, 1966), при низкой плотности населения у особей могут возникать квазимоногамные связи (Viitala, 1994). Это объясняется высокой степенью территориальной изоляции гнездовых участков

самок, при которой самец предпочитает оставаться на участке одной самки, чтобы предотвратить визиты к ней других самцов, которые могут спровоцировать «блок беременности» у оплодотворенной самки и резорбцию эмбрионов.

Стоит добавить, что изменяющиеся условия обитания, связанные с доместикацией или содержанием в виварии, влияют на разные стороны поведения (Беляев, 1972; Трут, 1978; Крушинский, 1991, 1993; Ланкин, Буиссу, 2001). Увеличение численности популяции приводит к нарастанию «центробежных» сил (Шилов, 1991), направленных на поддержание оптимальной внутрипопуляционной плотности особей сообщества. Напротив, когда численность слишком мала, чтобы обеспечить необходимую плотность для нормальной жизнедеятельности сообщества, повышаются «центростремительные» силы. Таким образом, социальному поведению отводиться существенная роль в механизме авторегуляции численности популяций. В настоящее время есть четыре гипотезы объясняющие механизмы авторегуляции численности популяций млекопитающих (Роговин, Мошкин, 2007). 1. Гипотеза отбора генетически детерминированных стереотипов поведения (Chitty, 1960, 1967). Суть которой в том, что на разных стадиях популяционного цикла отбор может благоприятствовать животным с разным темпераментом и стилем поведения. 2. Гипотеза физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением (Christian, 1950, 1963). Стресс, обусловленный перенаселением, напрямую ведет к росту агрессивности особей, подавлению размножения, роста и созревания, а также к повышенной смертности. 3. Гипотеза авторегуляции, основанная на физиологических эффектах в сфере отношений матери и потомства (Ward, 1984; Lee, McDonald, 1985). Предполагается, что численность популяции может регулироваться также и за счет того, что плотность популяции влияет на условия, в которых рождаются и растут

животные, а от этого, в свою очередь, зависят темпы их созревания и особенности поведения. 4. Гипотеза родственных связей (СЬагпоу, БтеЛу, 1980). Родственники обычно терпимы друг к другу и агрессивны по отношению к чужакам. При низкой плотности в популяции преобладают объединения родственников, при высокой неизбежными становятся тесные контакты между чужаками. Как показано на водяной полевке на каждом определенном уровне численности популяции происходит отбор особей с вполне определенным типом поведения, например, с высоким или низким уровнем исследовательской мотивации (Плюснин, Евсиков, 1985; Плюснин, Рогов, 1986).

Возвращаясь к теме размножения, отметим, что стратегии самцов и самок в репродуктивный период существенно отличаются. Основная репродуктивная задача самцов - покрыть наибольшее возможное число самок, что обеспечивает отцовство по отношению к большему числу потомков и максимизирует приспособленность (Мак-Фарленд, 1988; Потапов, Евсиков, 2000). В свою очередь для самки половая мотивация преобладает только тогда, когда существует уверенность в обеспечении потомства пищевым ресурсом. В случае недостатка последнего пищевая мотивация начинает преобладать над репродуктивной (Вгошоп, 1982). Таким образом реализуется гипотеза Остфелда (Х^ГеМ, 1985), гласящая, что тип пространственного размещения самок определяется распределением кормового, а самцов - репродуктивного ресурса. Подтверждение этому было показано на водяной полевке. Самки этого вида территориальны, а самцы устанавливают систему доминирования. Причем наиболее крупные самцы, что является важнейшим предиктором их социального ранга, оттеснив конкурентов, контролируют репродуктивный ресурс, располагаясь ближе к самкам (Евсиков и др., 1999)

Это правило, однако, не универсально и распространяется преимущественно на полигинные виды, характеризующиеся непрочными парными связями. Известно, что прочность парных связей животных поддерживается посредством эндокринных механизмов, т.е. зависит от определенного уровня гормонов. Так аргинин-вазопрессин, дофамин и окситоцин регулируют общественное и половое поведение (Donaldson, Young, 2008; Garrison et al., 2012). Аргинин-вазопрессин влияет на эрекцию и эякуляцию, а также прочность брачной пары, отцовскую заботу, агрессивность и территориальное поведение (Winslow et al., 1993; Insel, Mulihan, 1995; Cushing, Carter, 2000; Grimes et al., 2006; Welberg, 2008). У самцов привязанность к партнеру поддерживается также нейромедиатором дофамином (Aragona et al., 2003; Liu, Wang, 2003). В свою очередь, окситоцин влияет на половое поведение самок, родовую деятельность, лактацию, отношение к детенышам и брачному партнеру. На примере моногамной прерийной полевки (Microtus ochrogaster) было показано, что чем выше уровень окситоцина, тем более прочные парные связи присущи виду (Williams et al., 1994; Cho et al., 1999; Welberg, 2008).

Кроме того, показано, что самцы моногамных и полигинных видов различаются по уровню тестостерона. В частности, этот гормон влияет на размеры тела, в связи с чем у полигинных видов, самцам которых приходится конкурировать за возможность спариться, ярче выражен половой диморфизм (Bardin, Catterall, 1981; Cushing, Kramer, 2005). Так, в исследованиях на четырех видах грызунов выявлен наибольший половой диморфизм у склонного к полигамии джунгарского хомячка {Phodopus siingorus) и почти полное его отсутствие у моногамной степной пеструшки {Lagurus lagunis). Масса самцов склонных к моногамии хомячка Кэмпбелла и узкочерепной полевки {Microtus

gregalis) превышала таковую самок незначительно (Евсиков и др., 2006; Задубровская, 2011).

Помимо этого, посредством тестостерона регулируется уровень агрессивности самцов (Trainor, Marler, 2001), который также различается в зависимости от системы спаривания. Самцы полигинных видов более агрессивны, что оправдано необходимостью конкурировать за доступ к большему числу потенциальных партнеров. У моногамных видов значение межсамцовой конкуренции снижено и самки предпочитают менее агрессивных самцов (Потапов и др., 2010). Однако высокий уровень тестостерона может быть зафиксирован и у самцов из постоянных семейных пар, например, после рождения детенышей, когда возникает потребность в защите семейно-групповой территории (Громов, Вознесенская, 2009).

Итак, эндокринные механизмы регулируют процессы, происходящие на организменном уровне - конкуренция за полового партнера, спаривание, рождение детенышей, забота о потомстве, которые в свою очередь участвуют в формировании определенной пространственно-этологической структуры, свойственной популяции в целом. Таким образом мы можем наблюдать одно из проявлений принципа гомеостаза, как основного принципа реализации жизненных явлений на всех уровнях организации жизни (Потапов, Евсиков, 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Задубровский, Павел Александрович, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Айрапетьянц А.Э. Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 5. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 192 с.

2. Аристова В.А. Особенности использования территории красной полевкой в лесах южной части кировской области // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1970. Вып. 9. С. 151-159.

3. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов М.Н., Слудский A.A., Страутман Е.И. Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд. Акад. наук Казахской ССР, 1953. 536 с.

4. Барбаш Л.А., Фолитарек С.С., Леонов Ю.А. Новые живоловки на водяную крысу // Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири / С.С. Фолитарек (ред.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. С. 359-366.

5. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: МГУ, 1962. 310с.

6. Беляев Д.К., Клочков Д.В., Железова А.И. Влияние света на процессы размножения и плодовитость норок // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 270-271.

7. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных. М.: Наука, 1972. С. 39^45.

8. Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Л., 1982. С. 35-59.

9. Большакова Н.П. Эколого-физиологические и этологические характеристики популяций лесных полевок (p. Clethrionomys) при совместном обитании: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010.21 с.

10. Брагин A.B. Половозрастная и феногенетическая изменчивость социального поведения водяных полевок: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2003. 18 с.

11. Брагин A.B. Социальное поведение водяных полевок (Ai~vicola terres tris L.) в контролируемых условиях // Тезисы XXXVII Международной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, Россия, 12-16 апреля 1999 г.). Новосибирск: НГУ, 1999. С. 34.

12. Брагин A.B., Рогов В.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Самцы водяной полевки с белой пятнистостью меняют свой социальный ранг в присутствии самок // ДАН. 2002. Т. 387. № 1. С. 125-127.

13. Бромлей Г.Ф., Охотина М.В. и др. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель / Отв. ред. В.Г. Кривошеев. М.: Наука, 1984. 358 с.

14. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952.

15. Водяная полевка: Образ вида / П.А. Пантелеев (ред.). М.: Наука, 2001. 527 с.

16. Володин H.A. Видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 24 с.

17. Володин И.А., Гольцман М.Е., Калашникова М.В. Динамика развития агонистического взаимодействия у трех видов песчанок в ситуации попарного ссаживания // Доклады РАН. 1998. Т. 363. № 4. С. 570-573.

18. Герман A.JI. Степень устойчивости к водному голоданию некоторых мышевидных грызунов степной зоны // Зоол. журн. 1961. Т. 40. №2. С. 281-287.

19. Гольцман М.Е., Попов C.B., Смирин В.М. О социальном доминировании и образе жизни трех видов песчанок // Экология и

медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1981. С. 165-170.

20. Гольцман М.Е., Попов C.B., Чабовский A.B., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общей биол. 1994. Т. 55. № 1. С. 49-69.

21. Громов B.C. Изменчивость пространственно-этологической структуры популяций грызунов и ее типологическая классификация // Сибирский экологический журнал. 2004. Т. 11. № 4. С. 571-578.

22. Громов B.C. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. M.: КМК, 2008. 581 с.

23. Громов B.C. Ритуализованное агонистическое поведение у песчанок и полевок // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва): Мат-лы Международн. совещ. (67 февраля 2003 г., Москва). М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 99-100.

24. Громов B.C., Вознесенская В.В. Забота о потомстве, агрессивность и секреция тестостерона у самцов китайской полевки (Lasiopodomys mandarinus) / Доклады академии наук. 2009. Т. 427. № 1. С. 129131.

25. Громов B.C., Воробьева Т.В. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridicinas) в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. U.C. 94-109.

26. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995.522 с.

27. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки. Л.: Наука, 1977. Т. III. Вып. 8. 504 с.

28. Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Маслова Л.Н., Харламова A.B. Функция надпочечников у норок Mustela vison, селекционируемых по типу поведения // Журн. эвол. биохи-мии и физиологии. 1995. Т. 31. № 4. С. 444^448.

\

29. Давидович В.Ф., Игонина И.Л. К экологии водяной полевки в пойме р. Волги в Саратовской области // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957. Вып. 5. С. 175-189.

30. Дыгало H.H., Шишкина Г.Т., Бородин П.М., Науменко Е.В. Роль нейрохимических систем головного мозга в изменении реактивности гипофизарно-надпочечникового комплекса серой крысы при селекции на поведение // Журн. эволюц. биохим. и физиологии. 1985. Т. 21. № 4. С. 342.

31. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.480 с.

32. Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Овчинникова Л.Е., Потапов М.А., Рогов В.Г. Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза // Водяная полевка: Образ вида / П.А. Пантелеев (ред.). М.: Наука, 2001. С. 386-411.

33. Евсиков В.И., Кокенова Г.Т., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Потапов М.А. Моногамия как один из путей реализации адаптивного потенциала млекопитающих (на примере степной пеструшки, Lagurus laguriis Pallas) // Докл. акад. наук. 2006. Т. 411. №5. С. 708-710.

34. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сиб. экол. журн. 1999. Т. 6. № 1. С. 69-78.

35. Ердаков Л.Н., Чубыкина Н.Л. Структура сообщества и межвидовые взаимодействия грызунов / Поведение животных в сообществах. Матер. III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука. 1985. Т. 2. С. 165-166.

36. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271

с.

37. Завьялов E.JI. Пространственная организация, стресс и уровень агрессии в локальной групперовке водяной полевки // Мат-лы 4 конф. молодых ученых, посвященной М.А. Лавреньтьеву (Новосибирск, 17-19 ноября 2004 г.). Новосибирск, 2004. С. 134138.

38. Задубровская И.В. Межвидовая изменчивость систем семейных отношений у мышевидных грызунов сем. Cricetidae открытых ландшафтов Юга Сибири: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2011. 111с.

39. Задубровская И.В., Задубровский П.А. Системы брачных отношений у степной пеструшки (Lagurus lagurus) узкочерепной полевки {Microtus gregalis) из Северной Кулунды // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Мат-лы VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Вып. 7. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2011. С. 21-22.

40. Задубровская И.В., Задубровский П.А., Потапов М.А. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в Северной Кулунде // Актуальные проблемы современной териологии. Новосибирск, 2012. С. 102.

41. Задубровский П.А., Задубровская И.В., Потапова О.Ф., Потапов М.А. Сравнительный анализ суточной активности узкочерепной полевки {Microtus gregalis) в природе и в лабораторных условиях // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат-лы междунар. совещ. IX Съезд Териологического общества при РАН (1—4 февраля 2011 г., Москва). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. С. 173.

42. Захаров И.К., Гербек Ю.Э., Трапезов О.В. Дмитрий Константинович Беляев. Эволюция, сжатая во времени соизмеримо

с человеческим веком // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. №2. С. 321-338.

43. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 244 с.

44. Карасева Е.В. Материалы к познанию географического распространения и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Казахстана // Биология, биогеография и систематика млекопитающих СССР. М.: МОИП, 1963. Т. 10. С. 194-219

45. Карасева Е.В. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков // Вопросы экологии. Киев: Изд. Киевского гос. ун-та, 1957. Т. 2. С. 141-150.

46. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение. М.: Наука, 1996. 228 с.

47. Ковалева В. Ю., Абрамов С. А. , Дупал Т. А., Ефимов В. М., Литвинов Ю. Н. Анализ соответствия и комбинирование молекулярно-генетических и морфологических данных в зоологической систематике / Известия РАН. Сер. Биол. 2012. №4. С. 404^414.

48. Кокенова Г.Т. Влияние брачного подбора и длительного инбредного разведения на репродуктивные характеристики степной пеструшки (1^игиз ^иги8(Ра11а8, 1773)): Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖСОРАН, 2007. 121 с.

49. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Аристова В.А. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции плотности населения // Тр. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1972. Т. 48. С. 215-237.

50. Кравченко Л.Б., Москвитина Н.С. Поведенческие и физиологические особенности трех видов лесных полевок

(Clethrionomys, Rodentia, Cricetidae) в связи с пространственной структурой их популяций // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 12. С. 15091517.

51. Кринский Ю.А., Брагин A.B., Бойко Д.В. Факторный анализ социального поведения водяных полевок как важнейшего элемента экосистемы лесостепи Западной Сибири // Современные проблемы технических наук: Сборник тезисов докладов Новосибирской межвузовской научной студенческой конфереции «Интеллектуальный потенциал Сибири» (Новосибирск, 21-22 мая 2003 г.). Ч. 2. Новосибирск, 2003. С. 21-22.

52. Кринский Ю.А., Князев С.П. Эколого-этологические особенности поведения двух видов грызунов в лабораторных условиях // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Материалы Сибирского международного ветеринарного конгресса (Новосибирск, 3—4 марта 2005 г.). Новосибирск, 2005. С. 310-311.

53. Крушинский JI.B. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. тр. М.: Наука, 1991. 259 с.

54. Крушинский JI.B. Проблемы поведения животных. Избр. тр. М.: Наука, 1993. 320 с.

55. Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоол. журн. 1955. Т. 3. Вып. 4. С. 928-942.

56. Крыльцов А.И., Шубин И.Г. Об экологии хомячков Эверсмана (Cricetulus eversmanii Br.) и джунгарского (Phodopus simgorus Pall.) //Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып 7. С. 1062-1070.

57. Кузнецов Б.А. Млекопитающие Казахстана. Под ред. Огнева. М.: Московское общество испытателей природы, 1948. 230с.

58. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР (Часть 3. Млекопитающие). М.: Просвещение, 1975. 208 с.

59. Куприянович Л.И. Биологические ритмы и сон. М.: Наука, 1976. 120

с.

60. Кучерук B.B. Грызуны - обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. Вопросы териологии. М.: Наука, 1988. С. 165-237.

61. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 129-153.

62. Панкин B.C., Буиссу М.-Ф. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов // Генетика. 2001. Т. 37. №7. С. 947-961.

63. Литвинов Ю.Н. Степная пеструшка в экосистемах Северной Кулунды // Сибирский экологический журнал. 1996. Т. 3. №4. С. 319-322.

64. Литвинов Ю.Н. Элементы территориального поведения степных пеструшек, осваивающих новые стации в эксперименте // Поведение животных в сообществах. Матер. Ш Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1983. Т. 2. С. 101-103.

65. Лоренц К. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика, 1998. 493 с.

66. Лучникова Е.М. Этологические факторы организации сообществ землероек (Insectivora, Soricidae): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2004. 17 с.

67. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.

68. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

69. Максимов A.A., Андрусевич Е.К. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959. С. 49-71.

70. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

71. Малькова М.Г. Зональные фаунистические комплексы и структура сообществ мелких млекопитающих и связанных с ними членистоногих в Западной Сибири: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 2009. 43 с.

72. Малькова М.Г., Пальчех H.A. Пространственная структура популяций узкочерепной полевки Microíus gregalis и степной пеструшки Lagunis lagurus в степной зоне Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. о-ва). Матер, междунар. совещ. (6-7 февраля 2003 г.). М., 2003. С. 208-209.

73. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И. Животные Омской области. Млекопитающие. Справочник-определитель. Омск, 2003. 271 с.

74. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н. и др. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. СПб: ЗИН РАН, 1996. 318 с.

75. Мещерский И.Г. Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1992. 24 с.

76. Миронов А.Д. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Л, 1979. 14 с.

77. Миронов А.Д., Голубева О.М. Ритмы суточной активности лесных мышей (р. Apodemus) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Матер, конф. (09-12 ноября 2009 г.). Черноголовка, 2009. С. 108.

78. Млекопитающие Казахстана / A.A. Слудский и др. (ред.). Алма-Ата: Наука КазССР, 1969. Т. 1. Ч. 1. 456 с.

79. Млекопитающие Казахстана / A.A. Слудский и др. (ред.). Алма-Ата: Наука КазССР, 1977. Т. 1. Ч. 2. 536 с.

80. Млекопитающие Казахстана / A.A. Слудский и др. (ред.). Алма-Ата: НаукаКазССР, 1978. Т. 1. Ч. 3. С. 351-366.

81. Млекопитающие России: Систематико-географический справочник / И.Я. Павлинов, A.A. Лисовский (ред.). М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. 604 с.

82. Млекопитающие фауны СССР / Москва-Ленинград: Изд. Академии наук СССР. 1963. Ч. 1.

83. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г., О некоторых популяционных особенностях размножения красной полевки в условиях ЗападноСибирской равнины // Труды РЖИ биологии и биофизики при Томском гос. ун-те. 1974. Т. 4. С. 51-55.

84. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984.418 с.

85. Науменко Е.В., Попова Н.К., Иванова Л.Н. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных // Генетика. 1987. Т. 23. №6. С. 1011-1025.

86. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов. // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП, 1951. Вып. 4. С. 3-21.

87. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 965-980.

88. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

89. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Л.: Советская наука, 1949. 602 с.

90. Новиков Е.А. Популяционные механизмы регуляции численности красной полевки: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 222 с.

91. Новиков Е.А., Панов В.В., Мошкин М.П. Плотностно-зависимые механизмы регуляции численности популяций красной полевки (Myodes rutilus) в оптимальных и субоптимальных местообитаниях юга западной Сибири / Журн. общей биологии. 2012. Т. 73. № 1. С. 49-58.

92. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

93. Окулова Н.М., Борзенкова С.А., Симонова H.JI. Использование территории полевкой-экономкой на юге Западной Сибири // География и экология наземных позвоночных. 1974. Вып. 2. С. 6878.

94. Осадчук Л.В., Саломачева И.Н., Брагин A.B., Осадчук A.B. Репродуктивные корреляты социальной иерархии у самцов лабораторных мышей / Журн. высшей нервной деятельности. 2007. Т. 57. № 5. С. 579-587.

95. Осипова О.В. Межвидовые поведенческие взаимоотношения красных Clethrionomys rutilus и красносерых Clethrionomys rufocamis полевок // Биоразнообразие Европейского Севера. Теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Матер, междунар. совещ. (3-7 сентября 2001 г.). М., 2001. С. 128-129.

96. Осипова О.В. Межвидовые поведенческие взаимоотношения красных Clethrionomys rutilus и красно-серых С. rufocanus полевок // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териол. об-ва). М.: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 249-250.

97. Осипова О.В. Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 23 с.

98. Осипова О.В. Межвидовые поведенческие взаимоотношения симпатричных видов лесных полевок Северной Европы //

Биоразнообразие Европейского Севера: Тез. докл. Междунар. конф. 3-7 сент. 2001 г.Петрозавдск . Петрозаводск, 2001. С. 128-129.

99. Осипова О.В., Сербенюк М.А. Социальные отношения красных полевок (Clethrionomys mtiliis) в экспериментальных условиях // Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, 1992. С. 114-137.

100. Оськина И.Н., Гербек Ю.Э., Шихевич С.Г., Плюснина И.З., Гулевич Р.Г. Изменения гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и иммунной систем при отборе животных на доместикационное поведение // Информ. вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. С. 39^19

101. Павлинов И.Я. Млекопитающие. Ч. 2. Жизнь животных. Природа России. М.: Астрель, 1999. 624 с.

102. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: МГУ, 2006. 287 с.

ЮЗ.Пальчех H.A., Малькова М.Г., Кузюмин И.В., Якименко В.В. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки {Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. 2003. № 5. С. 365-369.

104. Пешков Б.И. О биотопах и питании водяной полевки в пойме р. Лены // Изв. Иркутского н.-и. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1963. Т. 25. С. 215-219.

105. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

106. Плюснин Ю.М. Этологическая структура популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: БИ СО АН СССР, 1985. 235 с.

107. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И. Сезонные изменения формы социальной организации репродуктивных групп водяной полевки // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М., 1983. С. 155-157.

108. Плюснин Ю.М., Потапов M.А. Альянсы и групповое доминирование у водяной полевки // V Съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР. T. З.М., 1990. С. 50-51.

109. Плюснин Ю.М., Потапов М.А., Евсиков В.И. Изменение этологической структуры популяции водяной полевки в динамике численности // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (4-6 октября 1988 г., Новосибирск). М.: АН СССР, 1988. Часть 1. С. 142-144.

110. Попов C.B. Специфика внутривидовых взаимодействий трех видов песчанок рода Mariones II Автореф.канд.дис. М., 1988. С. 1-22.

Ш.Попов C.B., Чабовский A.B. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика. М.: РАН, 1995. С. 183-202.

112. Попов C.B., Чабовский A.B. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих // Зоол. журн. 2005. Т. 84, вып. 1. С. 4-15.

113. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки: Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1996. 104 с.

114. Потапов М.А., Евсиков В.И. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков: Взгляд с третьей стороны // Современные концепции эволюционной генетики / Ред. В.К. Шумный, A.JI. Маркель. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. С. 277-293.

115. Потапов М.А., Евсиков В.И. Эволюционная экология плодовитости животных: 50 лет изучения размножения как связующего звена поколений млекопитающих // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1. С. 7-22.

116. Потапов М.А., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Потапова О.Ф., Евсиков В.И. Системы брачных отношений у степной

пеструшки {Lagurus lagurus) и узкочерепной полевки {Microtus gregalis) из Северной Кулунды // Экология. 2012. № 1. С. 43-47.

117. Потапов М.А., Потапова О.Ф., Задубровская И.В., Задубровский П.А., Кокенова Г.Т., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Половая привлекательность самцов и их агрессивность у грызунов с разными системами спаривания // Сиб. экол. журн. 2010. №5. С. 813-818.

118. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. 144 с.

119. Рогов В.Г., Музыка В.Ю., Ромашов H.A., Евсиков В.И. Опыт радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полевки {Arvícola terrestris) II Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 2. С. 100-105.

120. Роговин К.А., Мошкин М.П. Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине) // Журн. общ. биологии. 2007. Т. 68. № 4. С. 244-267.

121.Ройс Дж.Р., Поли У., Иедалл JI.T. Генетико-поведенческий анализ эмоциональности у мышей. Факторный анализ // Актуальные проблемы генетики поведения. JL: Наука. Ленинградское отд-ние, 1975. С. 176-194.

122. Рутовская М.В. Социальное поведение степной пеструшки {Lagurus lagurus Pallas) в экспериментальных группах // Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Сборник тезисов Междунар. совещ. М.: ИПЭЭ РАН. 2004. С. 96-98.

123. Сасов Н.П. Динамика численности и распределение водяной крысы по стациям в Северной Барабе в 1960-1967 гг. // Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1971. С. 62-95.

124. Слонова P.A., Кушнарева Т.В. Роль прямого пути передачи

хантавирусов - возбудителей геморрагической лихорадки с почечным синдромом среди мышей рода Apodemas II Тихоокеанский медицинский журнал. 2008. № 2. С. 57-60.

125. Смирин Ю.М. Взаимоотношения в размножающейся группировке лесных мышей // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 35-45.

126. Смирин Ю.М. Об устойчивости внетрипопуляционных группировок у лесных мышей // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 3. С. 5-11.

127. Смирин Ю.М. Поведение и взаимоотношения лесных мышей в искусственных группировах // Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюз. териол. о-ва. 1982. Т. 2. С. 175-176.

128. Соколов В.Е., Галанина Т.М., Сербенюк М.А. Взаимоотношения половозрелых рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в экспериментальных условиях // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. №5. С. 645-654.

129. Соколов В.Е., Осипова О.В., Сербенюк М.А. Первые межвидовые взаимодействия и взаимоотношения самцов рыжих Clethrionomys glareolus и красных Clethrionomys rutilus полевок (Microtinae, Rodentia) в экспериментальных группах // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 1. С. 141-153.

130. Соколова H.A. Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири: Дис. ... канд. биол. наук. Омск, 2004. 153 с.

131. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука, 1980. 136 с.

132. Страутман Б.И., Шубин И.Г. К биологии степной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане. // Материалы по

фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана. Тр. Ин-та зоологии. T. XIII. Алма-Ата: Наука КазССР, 1960. С. 45-53.

133. Суров A.B., Телицина А.Ю., Винн-Эдвардс К. Этологические аспекты использования видом ресурсов среды на примере хомячка Кемпбелла (Phodopus campbelli) II Эксперимент "Убсу-Нур». Часть первая. М.: Интеллект, 1995. С. 265-277.

134. Суров A.B., Феоктистова НЛО. Из жизни мохноногих хомячков // Природа. 2008. № 4. С. 24-32.

135. Телицына А.Ю. Особенности пространственно-этологической структуры поселений и поведения двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus Pall, и Ph. campbelli Thomas) в связи с адаптациями к условиям обитания: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 29 с.

136. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993. 152 с.

137. Трапезов О.В. Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации: Автореф. дис. ... док. биол. наук. Новосибирск, 2012.33 с.

138. Трут JI.H., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Генетика. 1972. Т. 8. № 5. С. 35^43.

139. Трут J1.H. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука, 1978. 253 с.

140. Трут J1.H. Эволюционные идеи Д.К. Беляева как концептуальный мост между биологией, социологией и медициной // Информ. вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. С. 7-18.

141. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных

очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154-191.

142. Феоктистова Н.Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация // М.: Тов-во научных изданий КМК, 2008. 414 с.

143. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М.: Мысль, 1965.438 с.

144. Фолитарек С.С., Максимов A.A. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, 1959. С. 121-143.

145. Формозов А.Н. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляремии. // Мат-лы по грызунам. Вып. 1. М.: МОИП, 1947. 94 с.

146. Хайнд Р. Поведение животных, синтез этологии и сравнительной психологии/М.: Мир, 1975. 855 с.

147. Чабовский A.B. Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты: Автореф. дис. ... док. биол. наук. М., 2006. 47 с.

148. Ченцова Н.Ю. Определение возраста полевок Microtus gregalis Pall, по пластическим признакам // Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений. 1949. Вып. 2. С. 143-148.

149. Чистова Т.Ю. Пространственная организация рыжей полевки лесостепной дубравы: Дис. ... канд. биол. наук. М., 1998. 190 с.

150. Швецов Ю.Г. 1970. К экологии полевки-экономки в дельте реки Селенги // Фауна и экология грызунов. Вып. 9. С. 218-230.

151. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Усп. совр. биол. 1967. Т. 64, № 5. С. 333-351.

152. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. 262 с.

153. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. С. 5-20.

154. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 19916. С. 151— 172.

155. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.

156. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

157. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие Севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 270 с.

158. Andrzejewski R., Olszewski J. Social behaviour and interspecific relations in Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) and Clethrionomys glareolits (Schreber, 1780) // Acta Teriol. 1963. Vol. 7. P. 155-168.

159. Aragona B.J., Liu Y., Curtis T.J., Stephan F.K., Wang Z.X. A critical role for nucleus accumbens dopamine in partner preference formation of male prairie voles // J. Neurosci. 2003. V. 23. P. 3483-3490.

160. Attuquayefio D.K., Gorman M.L., Wolton R.J. Home range sizes in the wood mice, Apodemus sylvaticus: Habitat, sex and seasonal differences //J. Zool. Lond. (A). 1986. Vol. 210. P. 45-53.

161.Bardin C.W., Catterall J.F. Testosterone: a major determinant of extragenital sexual dimorphism // Science. 1981. V. 211. P. 1285-1294.

162. Belyaev D.K. Domestication of animals // Sci. J. (Uk). 1969. №. 5.P. 47-52.

163.Birke L. Some behavioral changes associated with guinea pig oestrus cycle // Z. Tierpsychologie. 1981. Bd. 55. S. 79-89.

164. Bondrup-Nielsen S., Karlsson F. Movements and spatial patterns in populations of Clethrionomys species: a review // Ann. Zool. Fenn. 1985. Vol. 22. No. 3. P. 385-392.

165. Borkowska A., Borkowski Z., Krysiuk K. Multiple paternity in free-living root voles (Microtus oeconomus) II Behav. Proc. 2009. V. 82. P. 211-213.

166. Bragin A., Potapov M. The effects of white-spottiness on social dominance and reproductive success of male water voles, Arvicola terrestris L. // Advances in Ethology. Suppl. to Ethology. 2001. V. 36. P. 126.

167. Bragin A., Potapov M., Nazarova G., Evsikov V. White-spottiness and male dominance capacity in the water voles, Arvicola terrestris L. // Advances in Ethology. Suppl. to Ethology. 2000. V. 35. P. 26.

168. Bragin A.V., Evsikov V.I. Development of social behavior of water voles, Arvicola terrestris: effects of sex and relatedness // Advances in Ethology. Suppl. to Ethology. 2002. V. 37. P. 24.

169. Bronson F.H. The adaptivity of the house mouse // Sci. American. 1984. V. 250, № 3. C. 84-96.

170. Bujalska G., Saitoh T. Territoriality and its consequences // Polish J. Ecol. 2000. V. 48. Suppl. P. 37-49.

171.Burda H. Syndrome of eusociality in African subterranean mole-rats (Bathyergidae, Rodentia), its diagnosis and aetiology // Evolutionary theory and processes: modern perspectives (Wasser S.P., ed.). Kluwer, Dordrecht, 1999. P. 385-418.

172. Burda H., Honeycutt R.L., Begall S., Locker-Grutjen O., Scharff A. Are naked and common mole-rats eusocial and if so, why? // Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. V. 47. N 5. P. 293-303.

173.Charnov E.L., Finerty J.P. Vole population cycles: acase for kin-selection? // Oecologia (Berlin). 1980. V. 45. P. 1-2.

174. Chity D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Can. J. Zool. 1960. V. 38. P. 99-113.

175. Chity D. The natural selection of self-regulatory be-haviour in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austra-lia. 1967. V. 2. P. 51-78.

176. Cho M.M., DeVries A.C., Williams J.R., Carter C.S. The effects of oxytocin and vasopressin on partner preferences in male and female prairie voles (Microtus ochrogaster) II Behav. Neurosci. 1999. V. 113. P. 1071-1079.

177. Christian J.J. The adreno-pituitary system and popu-lation cycles in mammals//J. Mammal. 1950. V. 31. P. 247-259.

178. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth // Physiolog-ical Mammalogy / Eds Mayer W. V., Gelder R.G., van. V. 1. N.Y.: Acad. Press. 1963. P. 189359.

179. Cihakova J., Frynta D. Intraspecific and interspecific behavioural interactions in the wood mouse {Apodemus sylvaticus) and the yellow-necked mouse {Apodemus flavicollis) in a neutral cage // Folia Zoologica. 1996. V. 45. No. 2. P. 105-113.

180. Costa J.T., Fitzgerald T.D. Developments in Social Terminology: Semantic Battles in a Conceptual War // Trends in Ecology & Evolution. 1996. V. 11. N7. P. 285-289.

181. Crook J.F., Ellis J.E., Goss-Custard J.D. Mammalian social systems: Structure and function // Anim. Behav. 1976. V. 24. P. 261-274.

182. Cushing B., Carter C.S. Peripheral pulses of oxytocin increase partner preferences in female, but not male, prairie voles // Horm. Behav. 2000. V. 37. P. 49-56.

183. Cushing B.S, Kramer K.M. Microtines: A model system for studying the evolution and regulation of social monogamy // Acta Theriol. Sinica. 2005. V. 25. No. 2. P. 182-199.

184. Donaldson Z.R., Young L.J. Oxytocin, vasopressin, and the neurogenetics of sociality // Science. 2008. V. 322. P. 900-904.

185. Drickamer L.C. Urine marking and social dominance in male house mice (Mus masculus domesticus) // Behavioural Processes. 2001. V. 53 (1-2). P. 113-120.

186. Frynta D., Exnerova A., Novakova A. Intraspecific behaviourial interaction in the Striped-field mouse {Apodemus agrarius) and its interspecific relationships to the Wood mouse {Apodemus sylvaticus): dyadic encounters in a neutral cage // Acta Soc. Zool. Bohem. 1995. V. 59. P. 53-62.

187. Garrison J.L., Macosko E.Z., Bernstein S., Pokala N., Albrecht D.R., Bargmann C.I. Oxytocin/Vasopressin-Related Peptides Have an Ancient Role in Reproductive Behavior // Science. 2012. V. 338. №6106. P. 540-543.

188. Grimes J.M., Ricci L.A., Melloni R.H.Jr. Plasticity in anterior hypothalamic vasopressin correlates with aggression during anabolic-androgenic steroid withdrawal in hamsters // Behavioral Neuroscience. 2006. V. 120.No. l.P. 112M24.

189. Gurnell J. Neutral cage behavioral interactions in wild Wood mice, Apodemus sylvaticus (Linne, 1758) // Saugetierk. Mitt. 1977. Bd. 25. S. 51-66.

190. Gurnell J. Seasonal changes in numbers and male behavioural interactions in population of Wood mice, Apodemus sylvaticus II J. Anim. Ecol. 1978. V. 47. P. 741-755.

191. Hoffmeyer I. Interspecific behaviour niche separation in wood mice (.Apodemus flavicollis and A. sylvaticus) and scent marking relative to social dominance in bank voles {Clethrionomys glareolus): Ph.D. thesis. Lund: University of Lund, 1983. 23 p.

192. Insel T.R., Hulihan T. A gender-specific mechanism for pair bonding: Oxytocin and partner preference formation in monogamous voles // Behav. Neurosci. 1995. V. 109. P. 782-789.

193. Ishibashi Y., Saitoh S., Kawata M. Social organization of the vole Clethrionomys rufocanus and its demographic and genetic consequences: A review // Res. Popul. Ecol. 1998. Vol. 40. P. 39-50.

194. Johst V. Vergleichende Untersuching der agonictiscen verhaltens eiligen Arten von Clethrionomys II Ztschr. Tierpsychol. 1967. Bd. 24. N. 5. S. 558-579.

195. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic population of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. 1957. Ser. A. Vol. 4. P. 7-60.

196. Kapusta J., Pachinger K., Marchlewska-koj A. Behavioural variation in two populations of root voles // Acta Theriol. 1999. V. 44. P. 337-343.

197. Kawata M. Mating success, spatial organization, and male characteristics in experimental field populations of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae II J. Anim. Ecol. 1988. Vol. 57. P. 217-235.

198. Kendeigh S.C. Animal ecology. Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall, 1961. 468 p.

199. Kleiman D.G. Monogamy in mammals // Quart. Rev. Biol. 1977. V. 52. No. l.P. 39-69.

200. Liu Y., Wang Z.X. Nucleus accumbens dopamine and oxytocin interact to regulate pair bond formation in female prairie voles // Neuroscience. 2003. V. 121. P. 537-544.

201. Liu Y.-J., Zhang J.-X., Zhang J.-H., Bao W.-D. Social dominance, sexual attractiveness and pheromonal communication in male mice {Mus musculus) // Current Zoology (formerly Acta Zoologica Sinica). 2008. V. 54 (3). P. 399-406.

202. Montgomery W.I. Intra and interspecific interactions of Apodemus sylvaticus (L.) and A. flavicollis (Melch) under laboratory conditions // Anim. Behav. 1978. V. 26. P. 1247-1254.

203. Musolf K. Behavioral ecology studies of wood mice (Apodemus sylvaticus)'. Inaugural thesis to the acquisition of the degree of doctor. Germany, 2002. 116 p.

204. Ostfeld R.S. Limiting resources and territoriality in Microtine rodents // Amer. Nat. 1985. V. 126, N LP. 1-15.

205. Plyusnina I.Z., Solov'eva M.YU., Oskina I.N. Effect of domestication on aggression in gray rats. // Behav. Genet. 2011. V. 41. No. 4. P. 583-592.

206. Potapov M., Muzyka V. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L. // Pol. ecol. Stud., 1994. V. 20. No. 3-4. P. 427-430.

207. Potapov M., Rogov V., Bragin A., Evsikov V. White spotting polymorphism in a natural population of water voles, Arvicola terrestris II 8th International Conference "Rodens et Spatium" (Louvain-La-Neuve, Belgium, July 22-26, 2002). Abst. Louvain-La-Neuve: Université catholique de Louvain, 2002. P. 82.

208. Potapov M.A., Rogov V.G., Ovchinnikova L.E., Muzyka V.Yu., Potapova O.F., Bragin A.V., Evsikov V.I. The effect of winter food stores on body mass and winter survival of water voles, Arvicola terrestris, in Western Siberia: The implications for population dynamics // Folia Zool. 2004. V. 53. No. 1. P. 37-46.

209. Ratkiewich M., Borkowska A. Multiple paternity and reproductive strategies in the bank vole (Clethrionomys glareolus): field and experimental data//Z. Saugetierkunde. 2000. Vol. 65. P. 6-14.

210. Stenseth N.C. Population dynamic consequences of female therritoriality in bank voles // Acta Theriol. 1985. Vol. 30. No. 28. P. 445-460.

211.Tast J. Annual variations on the weights of wintering root voles, Microtus oeconomus, in relation to there food conditions // Ann. Zool. Fenn. 1972. V. 9. P. 116-119.

212. Tast J. The root vole, Microtus oeconomus (Pallas), as an inhabitant of seasonally flooded lands //Ann. Zool. Fenn. 1966. Vol. 3. P. 127-171.

213.Trainor B.C., Marler C.A. Paternal behavior, aggression, and testosterone in the California mouse, Peromyscus californicus II Horm. Behav. 2001. V. 40. P. 32^12.

214. Trut L., Oskina I., Kharlamova A. Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model // Bioessays. 2009. V. 31. No. 3. P. 349-360.

215. Viitala J. Monogamy in free living Microtus oeconomus II Ann. Zool. Fenn. 1994. V. 31. P. 343-345.

216. Viitala J. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn. 1977. V. 14. P. 53-93.

217. Viitala J., Hoffmeyer I. Social organization in Clethrionomys compared with Microtus and Apodemus: Social odours, chemistry and biological effects// Ann. Zool. Fenn. 1985. V. 22. P. 359-371.

218. Welberg L. Neuropeptides: Vasopressin: not just for males // Nature Reviews: Neuroscience. 2008. V. 9. P. 890-891.

219. Wiger R. Demography of a cyclic population of the bank vole // Oikos. 1979. V. 33. P. 373-385.

220. Williams J.R., Insel T.R., Harbaugh C.R., Carter C.S. Oxytocin administered centrally facilitates formation of a partner preference in prairie voles {Microtus ochrogaster) // J. Neuroendocrinol. 1994. V. 6. P. 247-250.

221. Winslow J., Hastings N., Carter C.S., Harbaugh C., Insel T.R. A role for central vasopressin in pair bonding in monogamous prairie voles // Nature. 1993. V. 365. P. 545-548.

222. Wolff J.O. The effects of density, food, and interspecific interference on home range size in Peromyscus leucopus and P. maniculatus // Can. J.

\

Zool. 1985. V. 63. P. 2657-2662.

223. Wynne-Edwards K.E. Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamster {Phodopus) II Anim. Behav. 1995. V. 50. P. 1571-1585.

224. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D. Behavioral interactions differentiate Djungarian {Phodopus campbelli) and Siberian {Phodopus sungorus) hamster//Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 2229-2235.

225. Zemanek M. Food and feeding habits of rodents in a deciduous forest. // Acta Theriol. 1972. V. 17. P. 21-31.