Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих: Carnivora: Mustelidae и Viverridae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Рожнов, Вячеслав Владимирович

• Рожнов, Вячеслав Владимирович
• доктор биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рожнов, Вячеслав Владимирович

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследований.

Глава 2. Социальное поведение и его особенности у мелких хищных млекопитающих.

1. Общая характеристика социальных отношений мелких хищных млекопитающих.

2. Репертуар социального поведения.

3. Динамика контактов течение года.

4. Изменения социальной организации группировок животных в течение годового цикла.

5. Репродуктивные особенности мелких хищных млекопитающих.

Глава 3. Запаховые метки, способы их оставления и особенности размещения у мелких хищных млекопитающих.

1. Источники запаховых меток.

2. Способы оставления запаховых меток.

3. Общая характеристика запаховой метки.

4. Пространственное расположение запаховых меток.

5. Частота оставления запаховых меток в связи с изменениями социальных отношений.

6. Формирование способов оставления запаховых меток в онтогенезе.

Глава 4. Реакция мелких хищных млекопитающих на разные по происхождению запаховые метки, их информативность и длительность действия.

1. Продолжительность обонятельной реакции на запаховые метки разного типа.

2. Информативность запаховых меток разного типа.

3. Реакция на запаховые метки и состояние половой системы мелких хищных млекопитающих.

4. Длительность действия запаховых меток.

Глава 5. Межвидовые аспекты хемокоммуникации мелких хищных млекопитающих.

1. Гибридизация у мелких хищных млекопитающих как результат межвидовой коммуникации.

2. Способность видового опознавания по экскретам разного типа.

3. Способность мелких хищных млекопитающих различать пол животных чужого вида по запаховым меткам.

4. Особенности межвидовых социальных отношений мелких хищных млекопитающих и роль в них запаховых меток.

Глава 6. Опосредованная хемокоммуникация и ее развитие у мелких хищных млекопитающих.

1. Опосредованная хемокоммуникация мелких хищных млекопитающих.

2. Развитие опосредованной хемокоммуникации.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих: Carnivora: Mustelidae и Viverridae»

Проблема организации сообществ и механизмы ее регуляции у млекопитающих с разными типами индивидуального взаимодействия актуальна. Хотя результаты ее исследования отражены во многих работах как для животных в целом, так и для отдельных видов или их групп (Панов, 1983, 1989, 2001; Кгиик, 1989; Овсяников, 1993; Апги^е, 1996), у млекопитающих, ведущих так называемый одиночный территориальный образ жизни, в социальном поведении которых велика роль хемокоммуникации, этой проблеме уделено относительно мало внимания и механизмы поддержания пространственной структуры их популяций остаются малоизученными.

Маркировочное поведение традиционно, со времени введения этого термина (Нес%ег, 1949), рассматривается в рамках концепции территориальности как один из таких механизмов и как наиболее мягкая форма территориальных отношений. Ему приписывают функцию мечения территории и оставляемую в результате этого поведения запаховую метку чаще рассматривают как «пограничный столб» или «образец для сравнения», чем акцентируют внимание на ее информационной значимости - как на носительнице информации об оставившей ее особи. Лишь последнее время информационный, коммуникативный аспект этого поведения становится все более очевиден (Матюшкин, 2000). Это отражает ту двойственность, которая изначально оказалась заложенной в маркировочное поведение и тем самым предопределила изучение этого феномена с одной стороны в рамках территориального поведения и концепции территориальности, а с другой — в рамках химической коммуникации. Последняя имеет важное значение в организации популяционных структур, однако остается мало изученной, особенно в сравнительном аспекте.

Наряду со структурно-функциональным подходом к изучению химической коммуникации, задачи которого определены В.Е. Соколовым и Э.П. Зинкевичем (1986), существует эколого-поведенческий подход, акцентирующий внимание на условиях ее успешной реализации: влиянии экологических факторов, социальной организации, родственных отношений особей (Müller-Schwarze, 1984). Оба подхода предопределили накопление многочисленных данных и о маркировочном поведении, главным образом об оставлении запаховых меток в окружающей среде, а для некоторых видов также об их информационной значимости и закономерностях пространственного распределения.

У видов, ведущих одиночный образ жизни, к которым относятся мелкие хищные млекопитающие, объединяемые в семейства куньих (Mustelidae) и виверровых (Viverridae), из-за выраженных агрессивных контактов между особями и избеганий ими друг друга, получил развитие способ коммуникации, при котором прямые социальные контакты заменены контактами посредством запаховых меток. К такому выводу приводит нас сравнительное изучение их социального поведения. Внутрипопуляционная пространственная структура у этих видов представлена системой участков обитания, в той или иной степени перекрывающихся. Впервые это было показано на ласке и горностае в ставшей классической работе Локки (Lockie, 1966), после которой появился ряд других работ, выполненных как на этих же, так и на других видах мелких хищных млекопитающих, подтверждающих такое территориальное устройство их популяций (Erlinge, 1968; Lavers, 1973; King, 1975; Moors, 1975). Результаты исследований территориального поведения куньих были обобщены в двух одновременно вышедших обзорах по этой проблеме (Соколов, Рожнов, 1979; Powell, 1979), после которых не было обобщений исследований, ведущихся в этом направлении. В нашем обзоре (Соколов, Рожнов, 1979) внимание было акцентировано на том, что при такой пространственной разобщенности особей в результате агрессивных отношений между ними механизмом поддержания коммуникативных связей между животными является маркировочное поведение. В обзоре Пауэлла (Powell, 1979) был констатирован факт значительной изолированности участков самцов и участков самок от особей того же пола с одной стороны и перекрывания участков особей противоположного пола с другой, что легло в основу предложенной этим автором гипотезы о внутриполовой территориальной борьбе у этих видов хищных млекопитающих.

Для преодоления двойственности, заложенной в маркировочное поведение, необходима смена парадигмы и поиск новой концепции, которая сможет преодолеть эту двойственность. На наш взгляд, такой новой концепцией может быть концепция опосредованной хемокоммуникации, которая позволяет рассматривать запаховую метку и связанное с ее оставлением маркировочное поведение в качестве самостоятельного специфического явления. Это делает необходимым изучение маркировочного поведения как способа реализации социальных отношений у видов, ведущих одиночный образ жизни, акцентирование внимания на поведенческие аспекты хемокоммуникации, описание явления опосредованной хемокоммуникации, доведение его до операционального состояния. Опосредованная хемокоммуникация определяется нами как специфический способ коммуникации животных посредством оставляемых ими в окружающей среде запаховых меток (Рожнов, 1988, 1991). Разработка концепции опосредованной хемокоммуникации позволяет с единых позиций рассмотреть многие внешне разнородные составляющие этого явления.

Исходя из изложенного, цель настоящей работы - установить закономерности коммуникации мелких хищных млекопитающих посредством запаховых меток, выявить место и роль этого способа коммуникации в организации внутривидовых социальных связей и в формировании и поддержании пространственно-функциональной структуры популяций.

Конкретные задачи исследования заключались в следующем: 1. Выявить формы поведения, связанные с оставлением запаховых меток и их обнаружением у разных видов мелких хищных млекопитающих, и провести их сравнительный анализ.

2. Определить информативность и функциональное значение разных типов зал аховых меток в коммуникации мелких хищных млекопитающих и длительность их действия в качестве источников информации.

3. Выявить особенности пространственного размещения запаховых меток у мелких хищных млекопитающих и выбора этими животными мест и объектов для их нанесения.

4. Оценить роль и выявить биологическое значение коммуникации посредством запаховых меток во внутривидовых и межвидовых отношениях мелких хищных млекопитающих.

5. Провести сравнительно-этологический анализ коммуникации посредством запаховых меток в связи с филогенетическими отношениями таксонов разного ранга.

Таким образом, предметом наших исследований является коммуникация животных с использованием оставленных ими в окружающей среде запаховых меток. Объектом экспериментального изучения проблемы опосредованной хемокоммуникации, проведенного нами, была группа мелких хищных млекопитающих, к которой отнесены представители семейств куньих и виверровых, включая мангустов - куницы, хори, ласки, норки, барсуки, выдры, циветы, генеты и др. (подробно виды перечислены в разделе «Материал и методика»). Интересна она для изучения опосредованной хемокоммуникации по нескольким причинам:

• У этих животных разнообразен характер социальных отношений - от образа жизни, который называют одиночным и который характерен для многих видов куньих, до группового, которым отличаются многие мангусты. Внутри этих семейств также можно выделить виды, отличающиеся характером своих социальных отношений.

• У хищных млекопитающих обоняние имеет ведущее биологическое значение во время охоты и добычи жертвы, при поиске самок и т.д. Социальный аспект ольфакторного поведения изучен у этих видов менее всего.

• У видов, которые выбраны для изучаемой проблемы в качестве модельных, в разной степени развиты специфические кожные железы, секрет которых, как полагают, является одним из основных источников информации в их хемокоммуникации, и существуют разнообразные способы оставления и других экскретов. Сравнение способов оставления запаховых меток у таких видов, интереса животных к разным экскретам, а также их информативности позволит глубже понять роль тех или иных запаховых сигналов в опосредованной хемокоммуникации млекопитающих.

• Мелкие хищные млекопитающие широко распространены в пределах разных географических зон и населяют самые разнообразные местообитания. В связи с этим можно оценить степень влияния среды на процесс опосредованной хемокоммуникации.

• У куньих и виверровых достаточно хорошо изучены филогенетические взаимоотношения таксонов, что позволяет делать обоснованные выводы и о развитии опосредованной хемокоммуникации этих млекопитающих. Важной особенностью является древность способа коммуникации и относительная таксономическая молодость видов древних семейств, особенно куньих и виверровых, лежащих в основе двух главных ветвей хищных. Способы коммуникации при таком рассмотрении могут выступать в качестве дополнительных таксономических признаков, позволяющих лучше понять филогенетические связи и таксономические отношения в рассматриваемых семействах хищных млекопитающих.

Кроме того, мелкие хищные млекопитающие представляют значительный интерес и по другим причинам. Многие их виды - ценные объекты пушного промысла, некоторые (европейская норка, перевязка, отдельные подвиды или популяции степного хоря, речной выдры, солонгоя) принадлежат к редким видам и занесены в Красную книгу Российской Федерации. Детальное изучение особенностей коммуникации и социального поведения, межвидовых отношений близкородственных видов может способствовать совершенствованию традиционных методов добычи промысловых видов, глубже понимать причины исчезновения и разрабатывать методы сохранения редких видов.

Необходимо заметить, что работы по изучению химической коммуникации проводились главным образом на лабораторных грызунах. Это также явилось одной из причин выбора мелких хищных млекопитающих для подобного рода исследований.

Прежде, чем рассматривать различные аспекты опосредованной хемокоммуникации мелких хищных млекопитающих, мы считаем необходимым дать определения основных понятий, которыми мы пользуемся в своей работе, остановиться на этой проблеме в целом и рассмотреть ее применительно ко всем млекопитающим.

Определение основных понятий

Давая определения основных понятий, которыми мы оперируем в предлагаемой работе, следует начать с наиболее общих. Таковым в первую очередь является коммуникация. Нами использовано то ее определение, которым достаточно широко пользуется современная этология и которое приведено во многих работах (Панов, 1978; Дьюсбери, 1981; Меннинг, 1982; Иваницкий, 1989). В общем виде коммуникацией можно назвать "процессы взаимодействия между особями, приводящие к взаимным изменениям их поведения" (Панов, 1978, с. 3). Такой процесс происходит между особью-отправителем (передатчиком) информации и особью-получателем (приемником, или реципиентом) информации и включает передачу содержащего информацию сообщения (сигналов, т.е. поведения, проявляемого отправителем) по тому или другому каналу связи. Информация представляет собой сведения, передаваемые с помощью сигналов. Коммуникацию можно рассматривать на разных уровнях - уровне индивидуальных взаимодействий особей и на уровне группировок животных.

Нами принята точка зрения, согласно которой "общая пространственно-этологическая структура популяции реализуется в виде системы отдельных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте" (Шилов, 1991, с. 13). В нашей работе для обозначения их использовано название, предложенное Н.П. Наумовым (1967, 1971) - парцеллярные группировки, которое синонимично другим употребляемым в литературе названиям - дем (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954), мерус (Флинт, 1977), внутрипопуляционная группировка (Шилов, 1977).

Коммуникация, в основе которой лежит хеморецепция, является химической коммуникацией, или хемокоммуникацией. У млекопитающих она осуществляется посредством химических соединений разной степени летучести, находящихся на теле животных и в экскретах - секретах кожных желез, моче, экскрементах, слюне. Ее называют также запаховой коммуникацией.

Выделение млекопитающими в окружающую среду экскретов позволяет отправителям информации использовать их в качестве запаховых меток, а приемникам - воспринимать их в качестве источника информации и получать последнюю в отсутствие самого отправителя информации. Описанию поведения, связанного с оставлением экскретов, которое называют маркировочным поведением, посвящено огромное количество работ. Обычно оно рассматривается в контексте территориального поведения и предполагается, что животное оставляет запаховые метки для обозначения границ территории, на которой оно обитает, что для этой цели животным может быть использован любой источник запаха, а на его информационном содержании внимание не акцентируется или за таковое принимается информация о занятости территории (Gosling, 1982, 1986, 1990; Gorman, 1990; Richardson,

1991). Мы понимаем под маркировочным такое поведение, при котором животное оставляет запаховые метки, содержащие информацию о ее отправителе.

Центральным звеном такого способа коммуникации является запаховая метка. Животные, разобщенные в результате агрессивных взаимодействий и активно избегающие прямых контактов, используют ее как инструмент, средство организации своего социального поведения, и ее можно рассматривать в рамках концепции аттрактора (Гольцман, Крученкова, 1999). Кроме того, запаховая метка может использоваться и самим отправителем для ориентации. Исследование распределения запаховых меток в пространстве показало, что они размещены не равномерно, а сосредоточены в определенных местах - сигнальных пунктах. В непосредственной связи с обсуждаемой проблемой находится концепция сигнального биологического поля, предложенная Н.П. Наумовым (1973, 1977).

Каковы свойства запаховых меток, позволяющие им быть удобным и эффективным инструментом организации социального поведения? Для ответа на этот вопрос необходимо получить ответ и на целый ряд других вопросов. Всякий ли экскрет содержит информацию об оставившей его особи и может служить запаховой меткой? Как долго действует запаховая метка, т.е. как долго реципиент может распознавать по исходящему от нее запаху заложенную в нее информацию? Как доказать наличие или отсутствие в ней значимой для животного информации? Какая информация может содержаться в экскрете, информация, относящаяся к какой категории в системе ее классификации? Обычно информацию, которая передается химическими веществами, относят к трем категориям - информации о виде, поле и индивидууме (Зинкевич, Васильева, 1998).

Оставленные в окружающей среде запаховые метки могут воспринимать особи не только своего, но и чужих видов. Кроме того, особи разных видов оставляют запаховые метки на одних и тех же объектах. Это позволяет говорить о межвидовой хемокоммуникации. Работ, касающихся межвидовых аспектов хемокоммуникации млекопитающих, выполнено немного, в настоящее время даже не определены те аспекты, которые требуют первоочередного изучения. На наш взгляд, такими аспектами являются взаиморасположение запаховых меток особей разных видов, возможность видового, полового и индивидуального опознавания по ним.

Один из важных аспектов коммуникации посредством запаховых меток - его функциональное значение. Обычно его рассматривают в узких рамках маркировочного поведения, которое нередко сводят к территориальной функции (Gosling, 1982, 1986, 1990; Gosling, McKay, 1990; Gosling, Wright, 1994; Gorman, 1990; Richardson, 1991; Соколов, Громов, 1998). На наш взгляд более правильно рассматривать последствия такого способа коммуникации, которые можно разделить на социальные и физиологические. Социальные последствия также можно разделить на две категории - поддержание пространственной структуры парцеллярных группировок и их этологической структуры. Физиологические последствия можно разделить на благоприятные для существования вида (например, синхронизация размножения) и неблагоприятные (например, стрессовые воздействия).

В результате проведенной работы нами выявлены поведенческие особенности коммуникации мелких хищных млекопитающих посредством запаховых меток и проведен их сравнительный анализ. В социальном поведении исследованных видов выделен специфический способ хемокоммуникации, который назван опосредованной хемокоммуникацией. Сопоставление поведения, связанного с оставлением запаховых меток и их обнаружением, особенностей размещения и длительности действия запаховых меток с филогенией мелких хищных млекопитающих позволило выдвинуть гипотезу о направленности изменений опосредованной хемокоммуникации у этих видов на увеличение вероятности обнаружения запаховых меток другими особями при сохранении возможности их индивидуализации. Разработана схема развития опосредованной хемокоммуникации у мелких хищных млекопитающих.

Определена длительность действия запаховых меток у некоторых видов мелких хищных млекопитающих.

Показана разная степень информационной наполненности разных типов запаховых меток. Выделены основной и дублирующий типы запаховых меток. У большинства представителей семейства куньих основная роль в опосредованной хемокоммуникации принадлежит мочевым меткам, у представителей семейства виверровых - секрету специфических кожных желез.

В реакции на запаховые метки самцов и самок у мелких хищных млекопитающих выявлены различия, связанные с состоянием их репродуктивной системы, а также сезонные различия в реакции на запаховые метки своего и близкородственных видов.

Доказана способность мелких хищных млекопитающих, относимых к категории ведущих одиночный образ жизни, отличать по запаховым меткам не только знакомых особей от незнакомых, но и индивидуально их опознавать.

Показана способность мелких хищных млекопитающих различать по запаховым меткам информацию об особях другого вида: они различают запаховые метки особей своего и чужого видов, а также конспецифичных и гетероспецифичных самцов и самок. Эти результаты свидетельствуют, с одной стороны, об общих принципах кодирования информации о половой принадлежности особей у разных видов, с другой - о возможности сбоя механизмов прекопуляционной изоляции у близкородственных видов мелких хищных млекопитающих.

Показана роль запаховых меток как средства организации социального поведения и поддержания внутрипопуляционной структуры мелких хищных млекопитающих, что позволяет рассматривать ее в рамках концепции «аттрактора».

На основе результатов экспериментальных и полевых исследований и анализа литературных данных сформулированы основные положения концепции опосредованной хемокоммуникации млекопитающих, которая требует дальнейшей разработки. Согласно им опосредованная хемокоммуникация представляет собой специфический способ коммуникации, который характеризуется отделением животным-донором от себя источника химических сигналов в виде запаховой метки и размножением своего образа (создание «запахового дубликата»), формированием разнообразных форм поведения, связанных с оставлением запаховых меток в окружающей среде («маркировочное поведение»), а также направленного на облегчение обнаружения таких меток поведения как у животного-донора, так и у реципиента.

Благодарности

В течение многих лет работа велась под руководством академика Владимира Евгеньевича Соколова - моего учителя и научного руководителя. В.Е. Соколов постоянно уделял этой работе пристальное внимание и содействовал ее осуществлению.

При проведении работы я пользовался поддержкой многих лиц, которым я выражаю свою благодарность. Прежде всего это мои ближайшие сотрудники и коллеги - A.A. Петрин, О.О. Никитина, Св.В. Найденко, Т.Н. Петрина, Т.А. Макеева, И.А. Разыграев. Я благодарен друзьям и коллегам, которые доброжелательным обсуждением поставленных в работе проблем способствовали ее выполнению - М.А. Сербенюку, С.А. Шиловой, Э.П. Зинкевичу, Е.В. Котенковой, A.B. Сурову, А.Д. Пояркову, В.Ф. Куликову и многим другим. Я благодарю О.Ф. Чернову за проведение гистологических исследований. Считаю своим долгом выразить благодарность студентам, которые, собирая материал для курсовых и дипломных работ, способствовали выполнению и этой работы - Ю.В. Рожнову, Е.О. Шарыгиной (МГУ им. М.В. Ломоносова), Е.Б. Максимович (МСХА им. К.А. Тимирязева), И.В. Фалину (КуГУ) и другим. Полевые исследования мелких хищных млекопитающих и отлов животных для экспериментальных работ были бы невозможны без помощи моих друзей и коллег И.Л. Туманова и В.А. Качановского, а также Фам Чонг Аня (Pham Trong Anh, Вьетнам). Я благодарен директору Московского зоопарка В.В. Спицину и директору Ленинградского зоопарка (г. Санкт-Петербург) И.В. Корнееву, оказавшим значительную помощь в проведении исследований.

Я благодарен Висенте Уриосу (Vicente Urios), Карлосу Виле (Caries Vila), Антонио Кунцу (Antonio Kuntz), Хорхе Рейхе (Jorge Reija) за помощь в изучении использования пространства лесной куницей в Испании; эти исследования стали возможны благодаря академику В.Е. Соколову и доктору Хавьеру Кастровьехе (Javier Castrovieja Bolibar). Я благодарен фонду F.V.S. (Германия) за финансовую поддержку изучения хемокоммуникации выдр в Выдровом центре (Aktion Fischotterschutz e.V., Otter-Zentrum, Hankensbüttel, Germany), директору центра Клаусу Ройтеру (Claus Reuther) и Бэрбель Рогощик (Bärbel Rogoschik).

В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 96-04-55008, 00-04-48273, 00-04-55001, 01-04-97040), ФЦП «Интеграция» (проект А0084), ФЦНТП «Биологическое разнообразие» (гранты № 2.12.55, 2.12.43), Правительства Москвы (грант № 2.2.61) и фонда F.V.S. (Германия).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Рожнов, Вячеслав Владимирович

Выводы

1. В социальном поведении мелких хищных млекопитающих, пространственно разобщенных в результате агрессивных контактов между особями, выделено специфическое явление: коммуникация посредством запаховых меток, которая названа опосредованной хемокоммуникацией. Запаховая метка имеет ключевое значение в этом процессе и может рассматриваться как аттрактор, который организует социальное поведение животных.

2. У 27 видов мелких хищных млекопитающих семейств куньих и виверровых выявлены разнообразные формы поведения, связанные с оставлением разных типов запаховых меток (мочи, секретов разнообразных специфических кожных желез, экскрементов); количественное соотношение этих форм в репертуаре поведения у изученных видов различно.

3. Разные типы запаховых меток имеют неодинаковое значение в хемокоммуникации мелких хищных млекопитающих, по одним запаховым меткам эти животные могут различать широкий спектр информации (вид, пол, индивидуальность), по другим -ограниченную информацию. Выделены основной и дублирующий типы запаховых меток. К первому отнесены мочевые метки, ко второму - секреты некоторых специфических кожных желез. Главенствующее значение в хемокоммуникации может принадлежать как основному, так и дублирующему типу меток. У куньих основная роль в хемокоммуникации принадлежит мочевым меткам, у виверровых - секрету специфических кожных желез, что связано с особенностями экологии видов.

4. У некоторых видов мелких хищных млекопитающих определена длительность действия экскретов в качестве источников информации. Она соответствует времени физического исчезновения запаховой метки и составляет у черного хоря около 1 мес, у речной выдры - около 2 мес.

5. Выявлены различия в активности оставления запаховых меток, которые отражают происходящие в группировках изменения социальных отношений между особями в течение годового цикла. Вне периода размножения, когда существует общая социальная структура, активность мечения мала, в период размножения, когда существуют две относительно независимые социальные структуры (среди самцов и среди самок), активность маркировки увеличивается.

6. В реакции на запаховые метки самцов и самок мелких хищных млекопитающих установлены различия, связанные с состоянием их репродуктивной системы (наличие асимметрии в обонятельной реакции в период размножения и ее отсутствие вне этого периода), а также сезонные различия в ее направленности на запаховые метки особей своего и близкородственных видов.

7. Выявлены пространственные особенности расположения запаховых меток. Для их оставления мелкие хищные млекопитающие используют те места, которые наиболее часто посещаются другими особями, и такие объекты, которые с наибольшей вероятностью попадают в поле зрения других особей.

8. Биологическое значение опосредованной хемокоммуникации заключается в обеспечении контактов самцов и самок, уменьшении числа конфликтных ситуаций и снижении уровня агрессивности взрослых особей, регулировании пространственной структуры популяции. Разработана схема развития опосредованной хемокоммуникации мелких хищных млекопитающих, основное направление которого определяется повышением вероятности обнаружения запаховой метки.

Заключение

Чтобы подытожить все сказанное в нашей работе, необходимо сформулировать в общем виде характерные особенности анализируемого феномена оставления животными запаховых меток (маркировочного поведения) и попытаться выяснить, в какой мере эмпирический материал и выводы из него согласуются с принятыми в настоящее время представлениями о сущности маркировочного поведения.

Мы отмечали в начале работы, что первоначально этот термин был введен в рамках концепции территориальности (Hediger, 1949), в которой рассматривались разнообразные формы борьбы за территорию и среди них как наиболее мягкая - маркировочное поведение. Информационный, коммуникативный аспект этого поведения становится все более очевиден лишь последнее время (Walraven, Van Elsacker, 1992; Матюшкин, 2000), обычно же этот тип поведения продолжает рассматриваться в рамках концепции территориальности (Gosling, 1982, 1986, 1990; Gorman, 1990), хотя на противоречивость данных при анализе его в таком контексте все чаще обращают внимание (Соколов, Васильева, Зинкевич, 1991).

Сложившаяся ситуация в отношении маркировочного поведения является следствием той двойственности, которая изначально была заложена в это понятие (с одной стороны -пограничная метка, с другой - источник запаха) и тем самым предопределила изучение этого феномена с одной стороны в рамках территориального поведения и концепции территориальности, а с другой - в рамках химической коммуникации.

Изучение социального поведения и коммуникации мелких хищных млекопитающих свидетельствует о недостаточности для описания системы их социальных отношений использования маркировочного поведения, хорошо выраженного у этих видов, в традиционной трактовке, и приводит к необходимости выделения специфического способа коммуникации - опосредованной хемокоммуникации. Анализ результатов собственных исследований и литературных данных показывает, что центральным звеном опосредованной хемокоммуникации является запаховая метка, для оставления и обнаружения которой развивается специфическое поведение. Суть этого способа коммуникации состоит в отделении животным источника сигнала от себя в виде запаховой метки, в проведении «информационной экспансии», в «размножении» своего образа, в результате чего пролонгируется действие запахового сигнала и происходит его действие в отсутствие самой особи, оставившей запаховую метку. В таком контексте запаховая метка - это система-посредник, тождественная особи, ее оставляющей, организующая социальное поведение разобщенных в пространстве особей - аттрактор согласно концепции М.Е. Гольцмана и Е.П. Крученковой (1999).

При анализе процесса опосредованной хемокоммуникации необходимо рассматривать все три его составляющие - собственно запаховые метки (информационное содержание, пространственное размещение, особенности функционирования) и поведение, связанное как с оставлением информации (маркировочное), так и ее восприятием (этому предшествует обнаружение реципиентами оставленных донорами меток и их исследование). Кроме того, важным аспектом является отдаленное во времени поведение реципиентов после восприятия запаховой метки. Наиболее изучено на данный момент маркировочное поведение, исследования которого подвели вплотную к описанию опосредованной хемокоммуникации (Рожнов, 1988, 1994).

Ключевой фактор, ведущий к эволюции опосредованной хемокоммуникации -увеличение надежности этого процесса. Эта надежность состоит в увеличении вероятности поддержания связи между разобщенными в пространстве и времени отправителем и получателем информации, т.е. в увеличении вероятности обнаружения реципиентом того «посредника», с помощью которого эти животные общаются - запаховой метки.

Можно назвать несколько факторов, обеспечивающих повышение вероятности обнаружения запаховой метки: оставление запаховой метки в месте наиболее вероятного ее обнаружения, т.е. в тех частях используемого пространства, где наиболее часто присутствуют другие особи того же вида; оставление ее на таком объекте, который попадет в поле зрения конспецифичной особи с наибольшей вероятностью; пролонгирование действия запаховой метки. Кроме того, надежность работы рассматриваемой системы связи -опосредованной хемокоммуникации - обеспечивается избыточностью оставляемых запаховых меток (что особенно заметно в самый ответственный период жизни мелких хищных млекопитающих - в период размножения), не только абсолютного числа их, но и типов меток.

Эффективность коммуникации оценивается по результату. В опосредованной хемокоммуникации таким результатом могут быть распределение пространственных сфер влияния, обеспечение встречи половых партнеров и их спаривание.

Главная особенность опосредованной хемокоммуникации состоит в том, что отправитель информации входит во взаимодействие без ответа со стороны приемника. Это делает процесс ее мало предсказуемым. Полезный результат может быть достигнут лишь на длительном отрезке времени. Это затрудняет и оценку такого результата исследователем. Кроме того, количество меток вокруг, особенно при увеличении активности их оставлении в некоторые периоды годового цикла, в результате суммирования их действия может оказывать кумулятивный эффект на дальнейшее состояние и поведение партнеров - и отправителя, и приемника.

Перечисленное позволяет охарактеризовать опосредованную хемокоммуникацию как очень избыточную систему связи. Постоянное дублирование сигнала требует энергетических и субстантивных (воды, выделяемой с мочой, секретов желез) затрат, что не может не отражаться на физиологических особенностях организма.

Одна из сложностей анализа химической коммуникации вообще и опосредованной в частности состоит в том, что один и тот же элемент из набора сигнальных средств (запах) может быть и безразличным, и вызывать совершенно различные реакции.

Эмпирический материал не дает оснований рассматривать запаховую метку как «пограничный столб», предназначенный ограничить пространственную активность мелких хищных млекопитающих, но позволяет рассматривать маркировочное поведение как способ коммуникации, при котором прямые социальные контакты заменены контактами посредством запаховых меток. Такой подход делает необходимым изучение маркировочного поведения как способа реализации социальных отношений у видов, ведущих одиночный образ жизни, акцентирование внимания на поведенческие аспекты хемокоммуникации, и, в сущности, к смене парадигмы и поиску новой концепции для объяснения социальных отношений у этих видов млекопитающих. В качестве такой концепции мы предлагаем концепцию опосредованной хемокоммуникации, в связи с чем необходимо описание этого специфического явления, доведение его до операционального состояния.

Полученные нами данные позволяют определить опосредованную хемокоммуникацию как специфический способ коммуникации животных посредством оставляемых ими в окружающей среде запаховых меток - экскретов, сигнальный характер которых проявляется как в присутствии, так и в отсутствии оставивших их особей, а также сформулировать основные положения концепции опосредованной хемокоммуникации, которая требует дальнейшей разработки. Последние можно представить следующим образом.

1. Признаки, которые характеризуют опосредованную хемокоммуникацию: отделение животным от себя источника запаховых сигналов («запаховой метки») и оставление его в окружающей среде, результатом чего является: передача информации о себе особями, разобщенными в пространстве и времени, - действие источника запахового сигнала в отсутствие его донора,

- размножение особью своего образа и пролонгирование действия запахового сигнала; формирование у вида специфического поведения, обеспечивающего:

- оставление запаховой метки («маркировочное поведение»),

- высокую вероятность обнаружения запаховой метки. Запаховая метка занимает ключевое место в опосредованной хемокоммуникации, которое определяется: значением в социальной жизни, так как запаховая метка является:

- инструментом организации социального поведения животных («аттрактором»),

- элементом сигнального биологического поля; разнообразием используемых экскретов, значение которых в опосредованной хемокоммуникации у разных видов и одного и того же вида различно и позволяет выделить типы запаховых меток:

- основной,

- дублирующий; получением информаг^ии о доноре из запаховой метки на основе:

- врожденных механизмов (информация о виде, поле, физиологическом состоянии),

- приобретенного опыта (информация об индивидуальности); индивидуализацией запаховой метки (установлением ассоциативной связи между запаховой меткой и конкретной особью, ее оставившей), которая обеспечивается поддержанием прямых контактов между особями.

Развитие опосредованной хемокоммуникации определяется повышением вероятности обнаружения запаховой метки, что достигается: оставлением запаховой метки в «социально значимых местах» - местах наиболее вероятного их обнаружения (в тех частях используемого пространства, где наиболее часто присутствуют другие особи), что достигается:

- постоянством мест локализации запаховых меток («сигнальных пунктов»),

- использованием разными особями одних и тех же мест и объектов для оставления запаховых меток; оставлением запаховой метки на объекте, который попадает в поле зрения другой особи с наибольшей вероятностью; => увеличением площади, на которой оставлена запаховая метка-, => увеличением времени действия запаховой метки, что достигается:

- «консервацией» мочевой метки (использование жировой подложки),

- дублированием информации в секретах специфических желез; => частотой обновления запаховых меток (активностью маркировки).

Основные положения концепции опосредованной хемокоммуникации, представленные на основе изучения социального поведения и коммуникации частной группы млекопитающих - мелких хищных млекопитающих, можно использовать более широко для анализа социального поведения и других видов. Об этом свидетельствуют результаты работ, в которых информационному содержанию запаховых меток и коммуникативному аспекту маркировочного поведения уделяется большее внимание. Изучение опосредованной хемокоммуникации может представлять новое направление изучения социального поведения и коммуникации животных. Разработка концепции опосредованной хемокоммуникации позволяет с единых позиций рассмотреть многие внешне разнородные составляющие этого явления.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рожнов, Вячеслав Владимирович, 2002 год

1. Абрамов A.B. 1999. Систематика рода Muslela (Carnivora, Mustelidae) мировой фауны. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. 200 с.

2. Абрамов A.B. 2000. О систематическом положении японского колонка Mustela itatsi (Carnivora, Mustelidae) // Зоол. журн. Т. 79. № 1. С. 80-88.

3. Абрамов A.B. 2001. Заметки по систематике сибирских барсуков (Mustelidae, Meies) П Труды Зоол. ин-та РАН. Т. 288. С. 221-233.

4. Абрамов A.B., Барышников Г.Ф. 1995. Строение слухового молоточка (os malleus) у куницевых (Mustelidae, Carnivora) Палеарктики // Зоол. журн. Т. 74. № 6. С. 129-142.

5. Абрамов К.Г. 1959. О взаимоотношениях соболя и гималайской куницы-харзы на дальневосточном ареале // Сообщения Дальневост. филиала СО АН СССР. № 2. С. 124-125.

6. Астафьев A.A. 1982. Участки обитания речной выдры в Приморье // Млекопитающие СССР. III Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР. Тез. докл. Т. 2. Москва, 1-5 февр., 1982. М. С. 109-110.

7. Афонский С.II. 1970. Биохимия животных. М.: Высшая школа. 612 с.

8. Барышников Г.Ф, Абрамов A.B. 1997. Строение бакулюма (os penis) у куницевых, Mustelidae (Carnivora). Сообщение 1 //Зоол. журн. Т. 76. № 12. С. 1399-1410.

9. Барышников Г.Ф, Абрамов A.B. 1998. Строение бакулюма (os penis) у куницевых, Mustelidae (Carnivora). Сообщение 2 // Зоол. журн. Т. 77. № 2. С. 231-236.

10. Баталов A.C. 1979. Поведение соболей (Martes zibellina) при запаховых раздражениях «Лобосом» // Первое Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных: Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. С. 118-119.

11. Баталов A.C. 1988. Сравнение реакции соболей (М zibellina) на запахи с использованиемразличных методик // В кн.: Рационализация методов изучения охотничьих животных: Метод, рекомендации. Киров: ВНИИОЗ. С. 202-208.

12. Баталов A.C., Клятис Б.Д. 1982. Морфофункциональная характеристика и биологическая роль брюшной железы соболя (Martes zibellina L.) и фиалковой железы песца (Alopex lagopus L.) // В кн.: Химические сигналы животных. М.: Наука. С. 15-36.

13. Беляев Д.К., Баранов O.K., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. 1980. Сравнительное иммунохимическое исследование сывороточных белков у Mustelidae (Carnivora) // Зоол. журн. Т. 59. № 2. С. 254-260.

14. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский Ф.Ф., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. 1967. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. 1004 с.

15. Гладкова Т.Д. 1966. Кожные узоры кисти и стопы обезьян и человека. М.: Наука. 150 с.

16. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П. 1999. Аттракторы в социальном поведении // VI съезд териол. об-ва. Тез. докл. Москва, 13-16 апреля 1999 г. М., 1999. С. 61.

17. Граков H.H. 1969. О гибридизации соболя и лесной куницы // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ (Охота, пушнина и дичь). Вып. 26. Киров. С. 8-16.

18. Граков H.H. 1970. Кидусы на биостанции ВНИИОЗ // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ. Вып. 30. Киров. С. 48-53.

19. Графодатский A.C., Волобуев В.Т., Терновский Д.В., Раджабли С.И. 1976. G-окраска хромосом семи видов куньих (Carnivora, Mustelidae) // Зоол. журн. Т. 55. № 11. С. 1704-1709.

20. Графодатский A.C., Терновский Д.В., Исаенко A.A., Раджабли С.И. 1977. Структурный гетерохроматин и количество ДНК в группе видов куницеобразных (Mustelidae, Carnivora) // Генетика. Т. 13. № 12. С. 2123-2128.

21. Данилов П.И., Туманов И.Л. 1976. Куньи северо-запада СССР. Ленинград: Наука, Ленингр. отд. 256 с.

22. Доржиев Ц.З. 1991. Экология симпатрических популяций голубей. М.: Наука. 151с.

23. Дорофеев Ю.П. 1972. Первичные надсемейные группировки соболей // Зоол. проблемы Сибири. Мат-лы 4-го совещ. зоологов Сибири. Новосибирск. С. 383-385.

24. Дорофеев Ю.П., Шибанов В.В. 1976. Парцеллярные группировки соболей // Групповое поведение животных. Докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 99-102.

25. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир. 480 с.

26. Ефимов В.А., Граков H.H., Козлов E.H. 1982. Пространственная структура популяции и промысел лесной куницы // Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР. Тез. докл. Т. 2. Москва, 1-5 февр., 1982. М. С. 219-220.

27. Зайцев Г.Н. 1973. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 256 с.

28. Зайцев В.А. 1991а. Кабарга Сихотэ-Алиня. Экология и поведение. М.: Наука. 216 с.

29. Зайцев В.А. 19916. Коммуникационные процессы на основе ольфакторной маркировки и организация коммуникативной связи у кабарги // В кн.: Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука. С. 345-354.

30. Зайцев В.А. 2000. Использование участков обитания и пространственная структура популяций у лесных копытных Artiodactyla // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. 397-411.

31. Залесский И.М. 1930. Случаи ненормальных размеров и окраски у колонков Западной Сибири // Изв. Сиб. краевой станции защиты растений от вредителей. Вып. зоол. 1. Новосибирск. С. 83-84.

32. Зверев М. Д. 1931. Материалы по биологии и сельскохозяйственному значению в Сибири хорька и других мелких хищников из семейства Mustelidae // Труды по защите растений Сибири. Т. 1. Новосибирск. С. 5-48.

33. Зинкевич Э.П., Васильева B.C. 1998. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. Т. 77. № 1. С. 10-19.

34. Зинкевич Э.П., Каган М.З., Васильева В.С. 1979. Состав секрета анальной железы американской норки Mustela vison II Первое Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных: Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. С. 83-85.

35. Иваницкий В.В. 1986. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // В кн.: Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ. С. 127-188.

36. Иваницкий В.В. 1989. Коммуникация у животных: теории и факты // В кн.: Поведение животных и человека: сходство и различия. Сб. науч. трудов. Пугцино. С. 124-141.

37. Казаринов А.П. 1954. Соболь Дальнего Востока. Хабаровск: Книгоиздат. 120 с.

38. Калинин А.А., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б. 1998. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex isodon, S. araneus, S. caecutiens и S. minutus (Insectívora, Soricidae) при межвидовых контактах // Зоол. журн. Т. 77. № 7. С. 838-849.

39. Клятис Б.Д., Баталов А.С. 1979. Брюшная железа и ее значение в поведении соболя Martes zibellina L. // Первое Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных: Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. С. 13-14.

40. Клятис Б.Д., Баталов А.С. 1982. Морфология брюшной железы соболя // Млекопитающие СССР. III Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР. Тез. докл. Т. 2. Москва, 1-5 февр., 1982. М. С. 42-43.

41. Корнеев И.В., Скрыгловецкая Т.П. 1997. Содержание, разведение и постнатальное развитие перевязок (Vormela peregusna Guldenstaedt, 1770) в Ленинградском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 7. СПб. С. 166-181.

42. Корытин С.А. 1972. Методики изучения ольфакторного поведения хищных млекопитающих (Carnivora) (Метод этологических индикаторов в исследовании обоняния животных) // В кн.: Териология. Т. 1. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. С. 341-353.

43. Корытни С.А., Азбукина М.Д. 1971. Реакция на запахи у собак с разным типом высшей нервной деятельности // Журн. высш. нервн. деят. Т. 21. № 2.

44. Корытин С.А., Азбукина М.Д. 1975. Материалы по обонятельному поведению млекопитающих // Тр. ВНИИ охоты и звероводства, вып. 25. Киров: Волго-Вятское книжн. изд-во, Кировское отд. С. 183-316.

45. Корытин С.А., Азбукина М.Д. 1986 Сезонные изменения остроты обоняния у животных и влияние на нее тренировки обонятельного анализатора // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 287-294.

46. Корытин С.А., Азбукина М.Д. 1988. Распознавание американской норкой (М. vison) пола и возраста своих сородичей по запаху секрета анальных желез // В кн.: Поведение охотничьих животных. Сб. науч. трудов ВНИИОЗ. Киров. С. 153-161.

47. Котенкова Е.В. 1988. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих. Обонятельные сигналы как механизм этологической изоляции между видами // В кн.: Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. Т. 15. М.: ВИНИТИ. С. 92-151.

48. Котенкова Е.В., Найденко С.В. 1999. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus Musculus Musculus, Mus Macedonicus и Mus spicilegus. // Успехи современной биологии. Т. 119. № 5. С. 511 -514.

49. Кошкина Т.В. 1971. Межвидовая конкуренция у грызунов // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 76. № 1. С. 50-61.

50. Крутова В.И., Сулимов К.Т., Зинкевич Э.П. 1998. Появление индивидуального запаха в онтогенезе морских свинок (Cavia porcellus) по данным кинологического анализа // Сенсорные системы. Т. 12. № 3. С. 283-287.

51. Кузнецов Б.А. 1952а. Основы товароведения пушно-мехового сырья. 3-е изд. М.: Гос. изд-во технич. и эконом, лит-ры по вопросам заготовок. 508 с.

52. Кузнецов Б.А. 19526. Фауна млекопитающих Молдавии. Изв. Молд. фил. АН СССР. № 4-5 (7-8). Кишинев. 180 с.

53. Кулик И.Л., Фатеева М.В. 1969. Характер использования индивидуальных участков полевками-экономками (.Microtus oeconomus), установленный методом учета распределения окрашенной мочи // Зоол. журн. Т. 48. № 3. С. 436-442.

54. Курятов Н.С., Рожнов В.В. 1990.0рганизация групп хорьков: оценка стабильности // V съезд Всесоюзн. териол. об-ва АН СССР, III том, Москва, 29 января-2 февраля 1990 г. М. С. 31-32.

55. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 348 с.

56. Мантейфель П.А. 1934. Соболь. М.; Л.: КОИЗ. 108 с.

57. Монахов Г.И., Леонтьев Э.М. 1968. Паховая железа и ее значение во внутривидовых связях у соболей // В кн.: Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ животного сырья и пушнины: (Охота, пушнина и дичь). Вып. 22. Киров. С. 52-59.

58. Матвеев Б.С. 1942. Кожа, ее железы и подошвенные кожные железистые органы у соболя // Зоол. журн. Т. 21. № 5. С. 207-214.

59. Матюшкин E.H. 2000. Следы и метод гропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. 412-429.

60. Меннинг О. 1982. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир. 360 с.

61. Минор A.B. 1981. Функциональные свойства хеморецепторных систем // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. Т. 17. № 5. С. 455-460.

62. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С. 1992. Сигнальные биологические поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Учебное пособие. Самара: Самарский гос. ун-т. 120 с.

63. Монахов Г.П., Леонтьев Э.М. 1968. Паховая железа и ее значение во внутривидовых связях у соболей // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ животного сырья и пушнины (Охота, пушнина и дичь). Вып. 22. Киров. С. 52-59.

64. Моравецкий А.Ф. 1983. Распознавание пола и возраста особи по запаху секрета анальных желез у соболя в условиях клеточного содержания // II Всесоюз. совещание по химической коммуникации животных. Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. С. 113.

65. Надеев В.Н., Тимофеев В.В. 1955. Соболь. М.: Заготиздат. 404 с.

66. Найденко C.B., Найденко Св.В., Вознесенская В.В., Осипова О.В. 1999. Влияние запаха хищника на вес детенышей красной полевки // VI съезд Териологического общества. Москва. 13-16 апреля 1999. Тез. докладов. М. С. 172.

67. Насимович A.A. 1949. Биология ласки на Кольском полуострове в связи с конкурентными отношениями с горностаем // Зоол. журн. Т. 28. № 2. С. 177-182.

68. Наумов Н.П. 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1470-1486.

69. Наумов Н.П. 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. № 7. С. 965-980.

70. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. Т. 34. №> 6. С. 808-817.

71. Наумов Н.П. 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // В кн.: Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110.

72. Наумов H.H., Гольцман М.Е. 1972. Поведенческие и физиологическиеи реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи соврем, биол. Т. 73. № 3. С. 427-443.

73. Неклюдова Т.П. 1994. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи. Дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 280 с.

74. Новиков Г.А. 1939. Европейская норка. Дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ленинград: Издание ЛГУ. 180 с.

75. Огнев С.И. 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. М.-Л.: Гос. изд-во. 776 с.

76. Орлов В.Н. 1974. Кариосистематика млекопитающих: Цитогенетические методы в систематике млекопитающих. М.: Наука. 204 с.

77. Панов E.H. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 306 с.

78. Панов E.H. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423 с.

79. Панов E.H. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с.

80. Панов E.H. 2001. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М.: Лазурь. 640 с.

81. Пасхина Н.М., Лапин В.А. 1982. Маркировочная деятельность песчанок // В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 99-115.

82. Рожнов В.В. 1983. Маркировочное поведение в онтогенезе черных хорей // II Всесоюзн.совещ. по химической коммуникации животных. Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. С. 120. Рожнов В.В. 1984. Химическая сигнализация: сравнительная этология рода Martes II В кн.:

83. Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 81-92. Рожнов В.В. 1988. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техн.

84. ВИНИТИ. Зоол. позвоночных, т. 15. М.: ВИНИТИ. С. 152-211. Рожнов В.В. 1991. Опосредованная хемокоммуникация и эволюция куньих // Изв. АН СССР.

85. Серия биол. № 6. С. 882-896. Рожнов В.В. 1994а. Материалы по биологии барсуков Вьетнама // Зоол. журн. 73. № 7-8. С. 227-232.

86. Рожнов B.B. 19946. К вопросу о плодовитости и возрастном составе популяций млекопитающих первичного тропического леса Восточного Индокитая // Изв. Академии наук. Сер. биол. № 6. С. 922-928.

87. Рожнов В.В. 1995. Таксономические заметки о харзе Martes flavigula II Зоол. жури. Т. 74. №2. С. 131-138.

88. Рожнов В.В. 1992. Некоторые материалы к эколого-физиологической характеристике виверр Вьетнама//Мат-лы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990 гг.). М. С. 15-16.

89. Рожнов В.В. 1994. К вопросу о плодовитости и возрастном составе популяций млекопитающих первичного тропического леса Восточного Индокитая // Изв. Академии наук. Сер. биол. № 6. С. 922-928.

90. Рожнов В.В, Макеева Т.А. 1983. Освоение пространства выводком черных хорей // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. Т. 1. М.: Наука. С. 133-134.

91. Рожнов В.В., Найденко Св.В. 1998. Динамика контактов между черными хорями при парных ссаживаниях в течение года // В кн.: Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. Сборник научных работ. М.: ИПЭЭ РАН. С. 132-154.

92. Рожнов В.В, Рожнов Ю.В. 1998. О хемокоммуникации обыкновенного мусанга, Paradoxurus hermaphroditus (Mammalia, Carnivora) II Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1032-1041.

93. Рожнов В.В, Кузнецов Г.В, Неклюдова Т.И., Фам Чонг Ань, Чан Ван Дык. 1992. Экологические и этологические наблюдения за древесными видами виверр Вьетнама //

94. Зоологические исследования во Вьетнаме. М.: Наука. С. 132-148.

95. Свириденко П.А. 1935. Степной хорек и его сельскохозяйственное значение в борьбе с грызунами // Тр. по защите растений. Вып. 4. M.-J1. 63 с.

96. Сегаль А.Н. 1978. Метаболизм и терморегуляция у лесного хорька (Putorius putorius) II Зоол. журн. Т. 57. № 9. С. 1412-1416.

97. Сербенюк М.А., Галанина Т.М. 1984. Распознавание рыжими полевками пола зверьков по запаховым сигналам экскреторных выделений // В кн.: Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 121-131.

98. Соколов В.Е. 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа. 528 с.

99. Соколов В.Е., Громов B.C. 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 216 с.

100. Соколов В.Е. Зинкевич Э.П. 1979. Химическая коммуникация млекопитающих // В кн.: Наука и человечество, 1979: Междунар. ежегодник. М. С. 129-137.

101. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. 1986. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих // В кн.: Химическая коммуникация млекопитающих. Теория и практика. М.: Наука. С. 213-219.

102. Соколов В.Е., Исаев С.И. 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникаций большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) IIВ кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 127-144.

103. Соколов В.Е., Моравецкий А.Ф. 1986. Реакция соболей (Martes zibellina) на обонятельные сигналы особей своего вида в условиях клеточного содержания // В кн.: Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 338-348.

104. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И. 1988. Морфология кожи и специфических кожных желез некоторых представителей семейства виверровых (Viverridae) Вьетнама // Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. С. 4-62.

105. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И. 1995. Морфология кожного покрова и сецифических кожныхжелез некоторых представителей отряда Хищные (Carnivora, Mammalia) фауны Эфиопии // Териологические исследования в Эфиопии. М.: Наука. С. 126-182.

106. Соколов В.Е., Приходько В.И. 1982. Маркировочное поведение самцов кабарги (Moschus moschiferus) при мечении хвостовой железой и функция пахучих меток // В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 201-218.

107. Соколов В.Е., Рожнов В.В. 1982а. Маркировочное поведение как один из критериев систематики р. Martes И В кн.: Млекопитающие СССР. III Съезд Всес. териол. об-ва. Тез. докл., II том, Москва, 1982. М. С. 180-181.

108. Соколов В.Е., Рожнов В.В. 19826. Социальная структура экспериментальных группировок и маркировочное поведение американской норки // В кн.: Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 219-237.

109. Соколов В.Е., Рожнов В.В. 1983. Информативность запаховых меток куньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки // Докл. АН СССР. Т. 269. № 1. С. 238-241.

110. Соколов В.Е., Рожнов В.В. 1988. Активность маркировки у черного хоря: влияние физиологичеких и социальных факторов // Изв. АН СССР. Серия биол. № 6. С. 805-813.

111. Соколов В.Е., Рожнов В.В. 1989. Изменчивость реакции черных хорей на запаховые сигналы особей разного пола и вида // Изв. АН СССР. Серия биол. № 1. С. 5-10.

112. Соколов В.Е., Терехина А.Н. 1978. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных // Успехи соврем, биологии. Т. 86. № 2. С. 240-246.

113. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю. 1996. Реакция взрослых хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. РАН. Серия биол. № 5. С. 578-582.

114. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 648 с.

115. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А. 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений // Зоол. журн. Т. 67. №2. С. 251-262.

116. Соколов В.Е., Исаев С.И., Павлова ЕЮ. 1981. Изучение механизмов, регулирующих рост и половое созревание больших песчанок (Rhombomis opimus) // Зоол. журн. Т. 60. № 4. С. 579-586.

117. Соколов В.Е., Котенкова Е.В. Зинкевич Э.П. 1979а. Феромон принадлежности особи к своему виду у домовых мышей {Mus musculus L.) // Докл. АН СССР. Т. 246. № 3. С. 766-770.

118. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. 1984а. Распознавание близкородственных форм по обонятельным сигналам у домовых {Mus musculus musculus L.) и курганчиковых (M horlulanus Nordm.) мышей // Докл. АН СССР. Т. 272. № 5. С. 1264-1268.

119. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. 19846. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых {Mus musculus) и курганчиковых (M hortulamis) мышей // Зоол. журн. Т. 63. № 3. С. 429-440.

120. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. 1985. Распознавание по запаху близкородственных форм у домовых {Mus musculus L.) и курганчиковых (M hortulanus Nordm.) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 1. С. 5-15.

121. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Зинкевич Э.П. 1982. Химическая коммуникация серой крысы {Rattus norvégiens norvegicus В.) // Фермоны и поведение. М.: Наука. С. 179-195.

122. Соколов В.Е., Рожнов В.В., Фалин И.В. 1986. Химическая коммуникация черного хоря в период роста молодых // В кн.: Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 348-357.

123. Соколов В.Е., Сербенюк М.А., ГаланинаТ.М. 19796.1. Распознавание по запаху мочи особей своего вида, особей из разных популяций и пола зверьков // Первое Всес. совегц. по химической коммуникации животных. М. С. 171-172.

124. Соколов В.Е., Сербенюк М.А., Галанина Т.М. 1983. Распознавание рыжими полевками (Clelhrionomys glareolus Schreber, 1780) фаз астрального цикла самок по запаховым сигналам экскреторных выделений // Докл. АН СССР. Т. 270. № 5. С. 1265-1268.

125. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Рожнов В.В. 1997. Находка подошвенных железистых органов у перевязки Vormela peregusna (Mustelidae, Mammalia) // Докл. Академии наук. Т. 354. № 6. С. 846-849.

126. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Рожнов В.В. 1998.0 подошвенных железистых органах у куньих (Mustelidae, Mammalia) // Зоол. журн. Т. 77. № 3. С. 369-375.

127. Соколов В.Е., Чикильдин B.C., Зинкевич Э.П. 1975. Свободные алифатические кислоты секрета анальной железы американской норки (Mustela vison) II Докл. ATI СССР. T. 220. № 1. С. 220-222.

128. Соколов В.Е., Крутова В.И., Сулимов К.Т., Зинкевич Э.П. 1997. Распознавание собаками по запаху видовой принадлежности особей // Докл. Академии наук. Т. 356. № 5. С. 716-718.

129. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Рожнов В.В., Найденко C.B. 1995. Особенности водного обмена и устойчивость к дегидратации у некоторых представителей семейства куньих (Carnivora: Mustelidae) // Изв. Академии наук. Серия биол. № 2. С. 163-171.

130. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П. 1980. Химические сигналы в половом и видовом распознавании у переднеазиатского хомяка Mesocricetus auratus И Грызуны. Мат-лы V Всес. совегц., Саратов. М.: Наука. С. 282-283.

131. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров А.В., Курятов Н.С., Зинкевич Э.П. 1979г. Феромон принадлежности особи к своему виду у серых крыс (Rattus norvégiens norvegicus) H Докл. АН СССР. 248. № 6. С. 1506-1509.

132. Соколов И.И. 1968. Происхождение, положение в системе и основные направления эволюции в семействе куньих Mustelidae // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 73. №6. С. 5-16.

133. Соколов И.И. 1973. Направления эволюции и принципы построения системы выдровых (Lutrinae) // В кн.: Отчет научн. сессия по итогам работ 1972 года, 1973. Зоол. ин-т АН СССР. Тезисы докл. Л.: Наука. С. 22-24.

134. Соколов И.П., Соколов А.С. 1975. О некоторых направлениях в эволюции куньих (на основе изучения костно-мышечной системы) // Тр. Второго Всесоюз. совещания по млекопитающим. М. С. 14-17.

135. Строганов С.У. 1962. Звери Сибири. Хищные. М.: Изд-во АН СССР. 459 с.

136. Суров А.В., Бодяк Н.Д., Соловьева А.В. 1998. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: анализ подходов// Зоол. журн. Т. 77. № 1. С. 101-107.

137. Тарасов П.П. 1959. Внутривидовые отношения у соболя и горностая // Бюл. Моск. о-ва испыт. приоды. Отд. биол. Т. 64. № 6. С. 37-43.

138. Терновский Д.В. 1977. Биология куницеобразных (Mustelidae). Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 280 с.

139. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. 1994. Экология куницеобразных. Новосибирск.: ВО «Наука», Сибирская издательская фирма. 223 с.

140. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. 1955. Соболь. М.: Изд-во техн. и экон. литературы по вопр. заготовок. 403 с.

141. Торгун П.М. 1965. Гистофункциональные изменения коры надпочечников норок (Mustela vison Briss) в тенчение года // Доклады АН СССР. Т. 162. № 5. С. 1205-1208.

142. Туманов И.Л. 1991. Особенности питания и экологическая обусловленность уровня энергообмена у куньих // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Ин-т биологии Карельского НЦ АН СССР. С. 125-142.

143. Туманов И.Л., Зверев Е.Л. 1986. Современное распространение и численность европейской норки (Mustela lutreola L.) в СССР // Зоол. журн. Т. 65. № 3. С. 426-435.

144. Туманов И.Л., Сидорович В.Е. 1994. Репродуктивныеособенности выдры // Зоол. журн. Т. 73. № 9. С. 41-46.

145. Тьюки Дж. 1981. Анализ результатов наблюдений. Разведочный анализ. М.: Мир.

146. Фам Чонг Ань. 1992. Хищные млекопитающие Северного Вьетнама // Зоологические исследования во Вьетнаме. М.: Наука. С. 81-132.

147. Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 182 с.

148. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. Синтез этолопии и сравнительной психологии. М.: Мир. 856 с.

149. Хляп Л.А., Сербешок М.А., Галанина Т.М., Загоруйко Н.В., Альбов С.А. 1988. Показатели диуреза рыжих полевок в связи с запаховой маркировкой // Коммуникатив. механизмы регулирования популяц. структуры у млекопитающих. Всес. совещ. М. С. 185-188.

150. Чернова О.Ф. 1996. Железы наружных покровов в эволюции Chordata. Дис. . докт. биол. наук. М. 2523 с.

151. Шилов И. А. 1977. Эколого-физиологические основы иоиуляционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 261 с.

152. Шилов И.А. 1991. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // В кн.: Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 5-20.

153. Щипанов Н.А, Калинин А.А, Олейниченко В.Ю, Демидова Т.Б. 1998. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus и S. isodon (Insectívora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 77. № 4. С. 444-458.

154. Юргенсон П.Б. 1947. Кидас гибрид соболя и куницы // Тр. Печеро-Илычского гос. заповедника. Вып. 5. М. С. 145-179.

155. Abramov A.Y. 2000. A taxonomic review of the genus Mustela (Mammalia, Carnivora) // Zoosystematica rossica, (1999). Vol. 8. № 2. P. 357-364.

156. Abramov A.V, Baryshnikov G.F. 2000. Geographic variation and intraspecific taxonomy of weasel Mustela nivalis (Camivora, Mustelidae) // Zoosystematica rossica (1999). Vol. 8. № 2. P. 365-402.

157. Acharjyo L.N, Mishra C.G. 1980. Some notes on age of sexual maturity of seven species of India wild mammals in captivity// J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 77. P. 504-506.

158. Acharjyo L.N, Misra R. 1975. Age of sexual maturity of two species of wild carnivores in captivity //J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 72. P. 196-197.

159. Acharjyo L.N, Mohapatra S. 1977. Sex ratio at birth in some captive wild mammals // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 74. P. 167-169.

160. Acharjyo L.N, Mohapatra S. 1978. Birth and growth of common palm civet (Paradoxurus hermaphroditus) in captivity // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 75. P. 204-206.

161. Acharjyo L.N, Mohapatra S. 1980. Litter size of some captive wild mammals // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 77. P. 321-325.

162. Acharjyo L.N., Tripathy A.P. 1974. A note on body colour and breeding habits in captivity of common palm civet (Paradoxurus hermaphroditus) of Orissa // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 71. P. 601-603.

163. Albignac B. 1969. Notes éthologique sur quelques carnivores malagashes: le Galidia elegans II

164. Terre et Vie. Vol. 23. P. 201-215. Albignac B. 1974. Observation éco-éthologique sur le genre Eupleres, viverride de Madagascar //

165. Terre et Vie. Vol. 28. P. 321-351. Albignac B. 1976. Écologie de Mungotictis decemlineata de l'ouest de Madagascar // Terre et Vie. Vol. 30. P. 347-376.

166. Ztschr. Saugetierk. Bd. 53. S. 358-364. Beauchamp G.K. 1973. Attraction of male guinea pigs to concpecific urine // Physiol, and Behav.

167. Vol. 10. №3. p. 589-594. Beauchamp G.K., Criss B.R., Wellington J.L. 1979. Chemical communication in Cavia: responses of wild (C. aperea), domestic (C. porcellus) and Fi males to urine 11 Anim. Behav. Vol. 27. №4. P. 1066-1072.

168. Belan I., Lehner P.N., Clark T. 1978. Vocalizations of the American pine marten, Martes americana II J.

169. Behav. Vol. 4. № l.P. 123-129. Brinck C., Gerell R., Odham G. 1978. Anal pouch secretion in mink, Mustela vision II Oikos. Vol. 30. № 1. p. 68-75.

170. Clapperton B.K., Fordham R.A., Sparksman R.I. 1987. Preputial glands of the ferret Mustela furo (Carnivora: Mustelidae) // J. Zool. Vol. 212. № 2. P. 356-361.

171. Clapperton B.K., Minot E.O., Crump D.R. 1989. Scent lures from anal sac secretions of the ferret Mustela furo L. // J. Chem. Ecol. Vol. 15. № 1. 291-308.

172. Clark A.B. 1982a. Scent marks as social signals in Galago crassicaudatus. I. Sex and reproductive status as factors in signals and responses // J. Chem. Ecol. Vol. 8. № 8. P. 1133-1151.

173. Clark A.B. 1982b. Scent marks as social signals in Galago crassicaudatus. II. Discrimination between individual by scent // J. Chem. Ecol. Vol. 8. № 8. P. 1153-1165.

174. Crump D.R. 1980a. Thietanes and dithiolanes from the anal gland of the stoat (.Mustela erminea) II J. Chem. Ecol. Vol 6. № 2. P. 341-347.

175. Crump D.R. 1980b. Anal gland secretion of the ferret (Mustela putorius forma furo) // J. Chem. Ecol. Vol. 6. № 4. P. 837-844.

176. Davis J. A. 1978. A classification of the otters. Summary of a revision in progress // In: N. Duplaix (Ed.). Otters. Proc. of the First Meeting of the Otter Specialist Group, IUCN. Morges, 1978. P. 14-33.

177. Davison R.P., Mautz W.W., Hayes H.H., Holler J.B. 1978. The efficiency of food utilization and energy requirements of captive female fishers // J. Wildlife Management. Vol. 42. № 4. P. 811 -821.

178. Decker D.M., Ringelberg D., White D.C. 1992. Lipid components in anal scent sacs of three mongoose species (Helogale parvula, Crossarchus obscurus, Suricata suricata) II J. Chem. Ecol. Vol. 18. P. 1511-1524.

179. De Monte M., Roeder J.-J. 1990. Histological structure of the abdominal gland and other body regions invilved in olfactory communication in Pine martens (Martes martes) // Z. Saugetierk. Vol. 55. P. 425-427.

180. Dhunge, S.K., Edge W.D. 1985. Notes on the natural history of Paradoxurus hermaphrodirtus //

181. Diicker G., Jammrich S., Muhlen W. 1990. Das Markierungsverhalten von Kusimansen

182. Ewer R.F. 1972. Molting cycle in a tropical carnivore // J. Mammal. Vol. 53. P. 180-181.

183. Ewer R.F., Wemmer C. 1974. The behaviour in captivity of the African civet, Civettictis civetta (Schreber) // Z. Tierpsychol. Vol. 34. № 3. p. 359-394.

184. Farley S.D., Lehner P.N., Clark T., Trost C. 1987. Vocalizations of the Siberian ferret (Mustela eversmanni) and comparisons with other mustelids // J. Mammal. Vol. 68. P. 413-416.

185. Farrel D.J., Wood A.J. 1968a. The nutrition of the female mink (Mustela vison). I. The metabolic rate of the mink // Canadian J. of Zoology. Vol. 46. № 1. P. 41-45.

186. Farrel D.J., Wood A.J. 1968b. The nutrition of the female mink (Mustela vison). III. The water requirement for maintenance // Canadian J. of Zoology. Vol. 46. № 1. P. 53-56.

187. Fasano R., Milone M. 1993. Lipidic composition of otter's (Lutra lutra) spraints on the middle watercourse of the Sele river (Southern Italy) // In: II. Italian Symposium on Carnivores. Pavia, October, 1993.

188. Gangloff B. 1975. Beitrag zur Ethologie der Schleichkatzen (Bander-linsang, Prionodon linsang Hardw., and Bander palmenroller, Hemigalus derbyanus Gray) // Zool. Gart. Bd. 45. № 4/6. S. 329-376.

189. Gangloff B., Ropartz P. 1972. Le répertoire comportemental de la genette (G. genetta Linné) // La Terre et la Vie. Vol. 26. № 4. P. 489-560.

190. Gilbert F.F. 1969. Analysis of basic vocalizations of the ranch mink // J. Mammal. Vol. 50. P. 625-627.

191. Gilmur J.S., Heslop-Harrison J. 1954. The deme terminology and the units of micro-evolutionary change // Genetics. Vol. 27. № 2. P. 147-161.

192. Goethe F. 1964. Das Verhalten der Musteliden // Handb. Zool. Bd. 8. № 37/10 (19). S. 80.

193. Goldman C.A. 1987. Crossarchus obscurus II Mamm. Species. № 290. P. 1-5.

194. Gorman M.L. 1976. A mechanism for individual recognition by odour in Herpestes auropunctatus (Carnivora: Viverridae) //Anim. Behav. Vol. 26. № 1. P. 141-145.

195. Gorman M.L. 1980. Sweaty Mongooses and other Carnivores // Symp. Zool. Soc. London. № 45. P. 87-105.

196. Gorman M.L. 1984. Scent marking and territoriality // Acta Zool. Fennica. № 171. P. 49-53.

197. Gorman M.L., Mills M.G.L. 1984. Scent marking strategies in hyaenas (Mammalia) // J. Zool. Vol. 202. №4. p. 535-547.

198. Gorman M.L, Trowbridge B.J. 1989. The role of odor in the social lives of Carnivores // In: Gittleman

199. Vol. 56. №3. P. 305-322. Gosling L.M. 1982. A reassessment of the function of scent marking in territories // Z. Tierpsychol. Vol. 60. №2. P. 89-118.

200. Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 26. P. 415-420. Gosling L.M, Wright K.H.M. 1994. Scent marking and resource defence by male coypus (.Myocastor coypus) // J. Zool, London. Vol. 234. №3. p. 423-436.

201. Grant P.R. 1972. Interspecific competition among rodents // Ann. Rev. Ecol. Syst. № 3. P. 79-106.

202. Green J., Green R., Jefferies D.J. 1984. A radio-tracking survey of otters Lutra lutra on a Perthshire river system // Lutra. Vol. 27. P. 85-145.

203. Gregory W.K., Hellman M. 1939. On the evolution and major classification of the Civets (Viverridae) and allied fossil and recent Carnivora: a phylogenetic study of the skull and dentition // Proc. Am. Phil. Soc. Vol. 81. P. 309-392.

204. Harris C.J. 1968. Otters. A study of the recent Lutrinae. London: Weidenfeld and Nicolson. 397 pp.

205. Hediger H. 1949. Saugetier-Territorien und Markierung // Bijdragen tot de Dierkunde. Bd. 28. S. 172-184.

206. Hefetz A., Ben-Yacov R., Yom-Tov Y. 1984. Sex specifity in the anal gland secretion in the Egyptian Mongoose (.Herpestes ichneumon) // J. Zool. Vol. 203. P. 205-209.

207. Herman T., Fuller K. 1974. Observations of the marten, Martes americana, in the Mackenzie District, Northwest Territories // Canad. Field-Natur. Vol. 88. № 4. P. 501-503.

208. Herter K., Ohm-Kettner I. 1954. Uber die Aufzucht und Verhalten Zweier Baummarder (.Martes martes L.) // Z. Tierpsychol. Bd. 2. P. 113-137.

209. Hornocker M.G., Messick J.P., Melquist W.E. 1983. Spatial strategies in three species of Mustelidae//Acta zool. fenn. № 174:185-188.

210. Huck U.W., Banks E.M. 1980a. The effects of cross-fostering on the behavior of two species of North American lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus: 1. Olfactory preferences // Anim. Behav. Vol. 28. № 4. P. 1046-1052.

211. Huff J.N., Price E.O. 1968. Vocalisations of the least weasel, Mustela nivalis II J. Mammal. Vol. 49. P. 548-550.1.ersen J.L. 1972. Basal energy metabolism of Mustelids // J. Comp. Physiol. Vol. 81. № 4. P. 341-344.

212. Jacob J., Schliemann H. 1983. Cemical composition of the secretion from anal sacs of Civetictis civeta (Schreber, 1776) // Z. Naturforsch. C. Bd. 38. № 5/6. S. 497-500.

213. Jacob J., Schliemann H. 1986. The anal sac secretion of viverrids from the genus Genetta II Z. Naturforsch. C. Bd. 41. № 3. S. 325-336.

214. Jannett F.J., Jr., Jannett J.A. 1981. Convergent evolution in the flank gland marking behavior of a rodent and shrew // Mammalia. Vol. 45. № 4. P. 473-481.

215. Jenkins D., Burrows G.O. 1980. Ecology of otters in northern Scotland. III. The use of faeces as indicators of otter (Lutra lutra) density and distribution // J. Anim. Ecol. Vol. 49. № 3. P. 755-774.

216. Jenkins D., Makepeace M., Gorman M.L. 1981. Two dimensional electrophoresis of otter (Lutra lutra) anal gland secretion // J. Zool., Lond. Vol. 195. P. 558-559.

217. Johnston R.P. 1973. Scent marking in mammals // Anim. Behav. Vol. 21. P. 521-535.

218. Johnston R.E., Lee N.A. 1976. Persistence of the odor ddeposited by two functionally distinct scent marking behaviours of golden hamsters // Behav. Biol. Vol. 16. № 2. P. 199-210.

219. Johnston R.E., Schmidt T. 1979. Respones of hamsters to scent marks of different ages // Behav. and Neural Biol. Vol. 26. № 1. P. 64-75.

220. Kalkowsky W. 1968. Social orientation by traces in white mouse // Folia Biol. Vol. 16. № 4. P. 307-322.

221. Kamau J.M.Z., Ohansen K., Maloiy G.M.O. 1979. Thermoregulation and standard metabolism of the slender mongoose (Herpestes sanguinegus) 11 Physiol. Zool. Vol. 52. № 4. P. 594-602.

222. Kayanja F.J.B., Scliemann H. 1981. Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tigrina (Schreber, 1778) // Z. Säugetierk. Bd. 46. S. 26-35.

223. King C.M. 1983a. The life history strategies of Mustela nivalis and M. erminea II Acta zool. fenn. № 174. P.183-184.

224. King C.M. 1983b. Factors regulating mustelid populations // Acta zool. fenn. № 174. P. 217-220.

225. King C.M. 1989. The natural history of weasels and stoats. London: Christopher Helm (Publishers) Ltd, Imperial House. XVIII+253 pp.

226. King C.M., Moors P.J. 1979. On co-existance, foraging strategy and the biogeography of weasels and stoats (Mustela nivalis and M. erminea) in Britain // Oecologia. Vol. 39. P. 129-150.

227. Kivett V.K., Murie J.O., Steiner A.L. 1976. A comparative study of scent-gland location and related behaviour in some northwestern nearctic ground squirrel species (Sciuridae): An evolutionary approach // Can. J. Zool. Vol. 54. P. 1294-1306.

228. Kleiman D.G. 1966. Scent marking in the Canidae // Symp. Zool. Soc. London. Vol. 18. P. 167-177.

229. Kleiman D.G. 1974. Scent marking in the binturong, Arctictis binturong II J. Mammal. Vol. 55. № l.P. 224-227.

230. Korhonen H., Harri M. 1986. Seasonal changes in energy economy of farmed polecat as evaluated by body weight, food intake and behavioral strategy // Physiol, and Behav. Vol. 37. № 5. P. 777-783.

231. Knaus R.M., Kinler N., Linscombe R.G. 1983. Estimating river otter populations: the feasibility of 65Zn to label feces // Wildlife Soc. Bull. Vol. 11. № 4. P. 375-377.

232. KrottP. 1960. Der Vielfrass oderjarv. Wittenberg; Lutherstadt. 56 S.

233. Krushinska N.L., Pucek Z. 1989. Ethological study of sympatric species of European water shrews

234. Acta Theriol. Vol. 34. № 19. P. 269-285.

235. Krushinska N.L., Rychlik L. 1993. Intra- and interspecific antagonistic behaviour in two sympatric species of water shrews: Neomys fodiens and N. anomalus II J. Ethol. Vol. 11. P. 11-21.

236. Krushinska N.L., Rychlik L. 1994. Aggressiveness of a Neomys fodiens parous female towards conspecific N. anomalus intruders // Acta Theriol. Vol. 39. № 3. P. 329-332.

237. Krushinska N.L., Rychlik L., Pucek Z. 1994. Agonistic interactions between resident and immigrant sympatric water shrews: Neomys fodiens and N. anomalus II Acta Theriol. Vol. 39. № 3. P. 227-247.

238. Kruuk H. 1989. The social badger. Ecology and behaviour of a group-living carnivore (Meies meles). Oxford-New York-Tokyo: Oxford University Press. XII+155 pp.

239. Kruuk H. 1992. Scent marking by otters (Lutra Intra): signaling the use of resources 11 Behav. Ecol. Vol. 3. № 2. P. 133-140.

240. Kruuk H., Conroy J.W.H. 1987. Surveying otter Lutra lutra population: a discussion of problems with sprains // Biol. Conserv. Vol. 41. P. 179-183.

241. Kruuk H., Conroy J.W.H., Moorhouse A. 1987. Seasonal reproduction, mortality and food of otters Lutra lutra L. in Shetland // Symp. Zool. Soc. London. Vol. 58. P. 263-278.

242. Kruuk H., Gorman M.L., Leitch A. 1984. Scent-marking with the subcaudal gland by the European badger, Meles meles L. // Anim. Behav. Vol. 32. № 3. P. 899-907.

243. Kruuk H., Gorman M., Parish T. 1980. The use of 65Zn for estimating populations of carnivores // Oikos. Vol. 34. P. 206-208.

244. Kurose N., Abramov A.V., Masuda R. 2000. Intrageneric diversity of the cytochrome b gene and phylogeny of Eurasian species of the genus Mustela (Mustelidae, Carnivora) // Zoological Science. Vol. 17. № 5. P. 673-679.

245. National Zoological Park, Washington// Int. Zoo Yearb. Vol. 19. London. P. 188-193. Laurenson M.K, Caro T.M, Borner M. 1992. Female cheetahs reproduction // National Geogr.

246. Macdonald S.M, Mason C.F. 1987. Seasonal marking in an otter population // Acta Theriol. Vol. 32. P. 449-462.

247. Mason C.F, Macdonald S.M. 1986. Otters: ecology and conservation. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 236 pp.

248. Michaelis B. 1972. Die Schleichkatzen (Viverridae) Africas // Säugetierk. Mitt. Bd. 20. № 1/2. S. 1-127.

249. Mitchell-Jones A.J., Jefferies D.J., Twelves J., Green J., Green R. 1984. A practical system of tracking otters Luira lutra using radiotelemetry an 65-Zn // Lutra. Vol. 27. № 1. P. 71-84.

250. Montagna W., Parakkal P.F. 1974. The structure and function of skin. New York-London. Acad. Press. 433 p.

251. Moore P.E. 1965. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscuspolinotus // Amer. Midland. Natur. Vol. 73. № 1. P. 85-100.

252. Müller-Schwarze D. 1984. Chemical communication in mammals: Ecological context and future research // Acta Zool. Fennica. № 171. P. 55-56.

253. Naidenko S.V., Naidenko Sv.V., Voznessenskaya V.V. 2001. Predator presence influence the reproductive success of prey in outdoor conditions // Advances in Ethology 36. Supplements to Ethology. P. 225.

254. Neal E. 1948. The badger. London: Collins. 238 pp.

255. Ortmann R. 1960. Die Analregion der Säugetiere // In: W. Kiikental (ed.). Handbuch der Zoologie. Berlin: W. de Gruyter und Co. Bd. 8. № 6. S. 1-68.stborn H. 1976. Doftmarkering hos grävling // Zool. Revy. Vol. 38. № 4. P. 102-112.

256. Peters G., Wozencraft W.C. 1989. Acoustic communication by Fissiped Carnivores // In: Gittleman J.L., John L. (Eds.). Carnivore behavior, ecology, and evolution. Ithaka, New York: Cornell University Press. P. 14-56.

257. Petter G. 1971. Origine, phylogénie et systématique des blereaux // Mammalia. Vol. 35. № 4. P. 567-597.

258. Petter G. 1974. Rapports phylétiques des Viverridés (Carnivores Fissipèdes). Les formes de Madagascar // Mammalia. Vol. 38. № 4. P. 605-636.

259. Pocock R.I. 1915a. On the feet and glands and other external characters of the Viverrinae, with the description of a new genus//Proc. Zool. Soc. London. P. 131-149.

260. Pocock R.I. 1915b. On the feet and glands and other external characters of the Paradoxurina genera Paradoxurus, Arctictis, Arctogalidia and Nandinia II Proc. Zool. Soc. London. Vol. 4. P. 387-412.

261. Pocock R.I. 1916. On the external characters of the mongooses // Proc. Zool. Soc. London. 1916. P. 349-374.

262. Pocock R.I. 1921. On the external characters and classification on the Mustelidae // Proc. Zool. Soc. London. Part V. P. 803-837.

263. Pocock R.I. 1925. The externalcharacters of an American badger (Taxidea taxus) and American mink (Mustela vison) // Proc. Zool. Soc. London. P. 17-25.

264. Pocock R.I. 1945. The perfume gland of the binturong (Arctictis) II J. Mammal. Vol. 26. P. 443.

265. Powell R.A. 1979. Mustelid spacing patterns: variations on a theme by Mustela II Z. Tierpsychol. Vol. 50. №2. P. 153-165.

266. Prigioni C., Fumagalli R., Rocca F. 1991. Captive otter project in the Ticino Valley (Northern Italy) // In: Reuther C., Rochert R. (Eds.). Proceedings of the V. International Otter Colloquium, Hankensbuttel, 1989. Habitat. Vol. 6. P. 147-150.

267. Pulliainen E., Ovaskainen P. 1975. Territory marking by a wolverine (Gulo gulo) in northeastern Lapland // Ann. zool. fenn. Vol. 12. № 4. P. 268-270.

268. Quadagno D.M., Banks E.M. 1970. The effect of reciprocal cross-fostering on the behaviour of two species of rodents, Mus musculus and Baiomys taylori II Anim. Behav. Vol. 18. № 2. P. 379-385.

269. Ralls K. 1971. Mammalian scent marking 11 Science. № 171. P. 443-449.

270. Ralls K. 1976. Mammals in which females are larger than males // Quart. Rev. Biol. Vol. 51. P. 245-275.

271. Ramakantha V. 1994. Natural distribution and ecology of mustelids and viverids in Manipur, northeastern India // Small Carnivore Conservation. № 11. P. 16-18.

272. Randall J.A. 1987. Sandbathing as a territorial scent-mark in the bannertail kangaroo rat, Dipodomys spectabilis II Anim. Behav. Vol. 35. № 2. P. 426-434.

273. Randall J.A. 1991. Sandbathing to establish familiarity in the Merriam's kangaroo rat, Dipodomys merriami 11 Anim. Behav. Vol. 41. № 2. P. 267-275.

274. Randall R.M. 1977. Aspects of the ecology of the civet Civettictis civetta (Schreber 1778). Msc.

275. Thesis. University of Pretoria. Randall R.M. 1979. Perineal gland marking by free-ranging African civets, Civettictis civetta 11 J.

276. Mammal. Vol. 60. P. 622-627. Rasa O.A. 1972. Aspects of social organization in captive dwarf mongooses // J. Mammal. Vol. 53. P.181-185.

277. Rasa O.A. 1973. Marking behaviour and its social significance in the African dwarf mongoose

278. Helogale undulata rufula) // Z. Tierpsychol. Vol. 32. P. 293-318. Rasa O.A. 1975. Mongoose sociology and behaviour as related to zoo exhibition // Int. Zoo. Yearb. Vol. 15. P. 65-73.

279. Hist. Vol. 6. P. 138-145. Reiger I. 1979. Scent rubbing in Carnivores // Carnivora. Vol. 2. P. 17-25.

280. Rood J.P. 1982. Ecology and social organization of the banded and dwarf mongoose // Natl. Geo.

281. Soc. Res. Rep. Vol. 14. P. 571-576. Rood J.P. 1983. The social system of the dwarf mongoose // Spec. Publ. Amer. Soc. Mamm. № 7. P. 545-488.

282. Rood J.P. 1980. Mating relationships and breeding suppression in the dwarf mongoose // Anim. Behav. Vol. 28. P. 143-150.

283. Rood J.P. 1986. Ecology and social evolution in the mongooses // In: Ecological aspects of social evolution. Rubenstein D.I, Wrangham R.W. (Eds.). Princeton: Princeton Univ. Press. P. 131-152.

284. Rood J.P. 1990. Group size, survival, reproduction, and routes to breeding in dwarf mongooses // Anim. Behav.Vol. 39. P. 566-572.

285. Roper T.J, Shepherdson D.J, Davies J.M. 1986. Scent marking withe faeces and anal secretion in the European badger (Meles meles): seasonal and spatial characteristics of latrine use in relation to territorialiry // Behaviour. Vol. 97. № 1-2. P. 94-117.

286. Rothman R.J, Mech L.D. 1979. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs // Anim. Behav. Vol. 27. № 3. P. 750-760.

287. Rozhnov V.V. 1994. Notes on the behaviour and ecology of the Binturong (Arctictis binturong) in Vietnam // Small Carnivore Conservation. № 10. P. 4-5.

288. Rozhnov V.V. 1995. Nomenclature note on the name of the genus Lamprogale (Mustelidae: Mammalia) // Lutreola. № 6. P. 23-24.

289. Rozhnov V.V, Rogoschik B. 1993. The ability of the river otter (Luirá lutra L.) to distinguish fresh scent marks and longevity of conserved scent mark information // Lutreola. № 3. P. 5-9.

290. Rozhnov V.V, Rutovskaya M.V. 1996. Vocalizations of the common palm civet (Paradoxurus hermaphroditus) during mating 11 Lutreola. № 7. P. 6-9.

291. Ruiz-Olmo J. 1993. Reproducción y observación de grupos de nutria (Lutra lutra L.) en el norte de España. // Mise. zool. / Mus. zool. Vol. 17. P. 225-229.

292. Sadie A. 1978. The social organization and behaviour of the banded mongoose, Mungos mungo II Afr. Small Mamm. Newsl. № 2. P. 13-15.

293. Schaffer J. 1940. Die Hautdrusenorgane der Saugetiere mit besonderer Beruckksichtigung ihres histologischen Aufbaues und Bemerkungen über die Proktodaaldrusen. Berlin und Vienna: Urban & Schwarzenberg. 464 S.

294. Schenkel R. 1966. Zum Problem der Territorialitat und Markierens bei Saugern am Beispiel des Schwarzen Nashorns und des Lowens // Ztschr. Tierpsvchol. Bd. 23. S. 593-626.

295. Schildknecht H., Stenuf G., Krauß D. 1986. Structur und Wirkung der Säugetier-Ökomone. VI. Verhaltensactive Signalstoffe aus dem Harn des lltisfretchens (Mustela putorius furo) // Chem.-Ztg. Bd. 110. №5. S. 185-195.

296. Schildknecht H., Wilz I., Enzmann F., Grund N., Ziegler M. 1976. Mustelan, tile malodorous substanco from the anal gland of the mink, Mustela vison, and polecat, M. putorius II Angev. Chem. Int. Ed. Engl. Vol. 15. P. 242-243.

297. Schmidt F. 1943. Naturgeschichte des Baum- und Stein-marders, mit vergleichenden Betrachtungen ihrer nächsten Versandten, besonderes des Sibirischen Zobels und des Amerikanisches Fichtenmarders. Monogr. d. Wildsäug.

298. Schmidt-Kettler N. 1981. Zur Slammesgeschichte der marderverwandten Raubtiergruppen (Musteloidea, Carnivora) // Ecologae geol. Vol. 74. № 3. P. 753-801.

299. Schröpfer R., Paliocha E. 1989. Zur historischen und rezenten Bestandesanderung der Nerze Mustela lutreola (L. 1761) und Mustela vison (Schreber 1777) in Europa eine hipothesen Diskussion II Wiss. Beitr., Univ. Halle. Bd. 37. S. 303-321.

300. Seton E.T. 1909. Lifchistories of northern animals and account of the mammals of Manitoba. 2 vol. New York.

301. Simpson G.G. 1945. Principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer.

302. Mus. Nat. Hist., 85. 350 pp. Sladen W.J.L. 1969. Animal communication // In: Biology of population. Sladen B.K., Bangs F.B.

303. Eds.). New York. P. 247-263. Smith J.L.D., McDougal C., Miquelle D. 1989. Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris

304. Stubbe M. 1969. Die analen Markierungsorgane der Martes-Arten 11 Acta Theriol. Vol. 14. №20/27. P. 303-312.

305. Stubbe M. 1970. Zur Evolution der analen Markierungsorgane bei Musteliden // Biol. Zentr.-Bl.

306. Bd. 89. №2. S. 213-223. Trowbridge B. 1980. Olfactory communication in the European otter // J. Otters. Vol. 6. P. 3-5. Trowbridge B.J. 1983. Olfactory communication in the European otter Lutra I. lutra. Ph.D. dissert., Univ. Aberdeen, Scotland. 201 pp.

307. Vandenberg J.G. 1983. Pheromones in reproduction in mammals. New York: Academy Press. 298 pp.

308. Van der Berk J., Müller-Schwarze D. 1984. Responses of wild muskrats (Ondatra zibethica L.) to scented traps//J. Chem. Ecol. Vol. 10. P. 1411-1415.

309. Van Rompaey H., Colyn M. 1996. An annotated bibliography of the Herpesyidae and Viverridae (Carnivora, Mammalia). Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren, Belgie. Annalen Zoologische Wetenschappen. Vol. 279. 411 pp.

310. Van Zyll de Jong C.G. 1972. A systematic review of the Nearctic and Neotropical river otters (genus Lutra, Mustelidae, Carnivora) // R. Ont. Mus. Life Sei. Contrib. № 80. 104 pp.

311. Van Zyll de Jong C.G. 1987. A phylogenetic study of the Lutrinae (Carnivora; Mustelidae) using morphological data// Can. J. Zool. Vol. 65. P. 2536-2544.

312. Verberne G., Leyhausen P. 1976. Marking behaviour of some Viverridae and Felidae. Time-interval analysis of the marking pattern // Behaviour. Vol. 58. № 3-4. P. 192-253.

313. Véron G. 1995. La position systématique de Cryptoprocta ferox (Carnivora). Analyse cladistique des caractères morphologiques de carnivores Aeluroidea actuels et fossiles // Mammalia. Vol. 59. №4. P. 551-582.

314. Voseller J. 1929. Vom Binturong (Araidis binturong Raffl.) // Zool. Garten. H. 1. S. 296-302.

315. Voznessenskaya V.V., Naidenko S.V. 1999. Rat reproductive strategies under chronical stress // 3rd European Congress of Mammalogy, Jyvaskyla, Finland, May 29-June 3. P. 236.

316. Voznessenskaya V.V., Feoktistova N.Yu., Naidenko S.V. 1999. The role of predators cues in reproduction of Norway rats // 3rd European Congress of Mammalogy, Jyvaskyla, Finland, May 29-June 3, 1999. P. 235.

317. Voznessenskaya V., Naidenko S., Feoktistova N. 1999. The influece of predator chemical cues on Norway rats reproduction under laboratory and seminatural conditions // VIII European Ecological Congress, September 18-23, 1999, Halkidiki, Greece. P. 109.

318. Voznessenskaya V., Naidenko S., Feoktistova N., Clark L. 2001 a. Predator odors and reproductionin rodents // Advances in Ethology 36, Supplements to Ethology. P. 285.

319. Voznessenskaya V.V., Naidenko S.V., Feoktistova N.Yu., Miller L., Clark L. 2000 a. Hormonal mechanisms of litter reductions in rodents under predator odor influence // Chemical Senses. Vol. 25. № 5. P. 604.

320. Voznessenskaya V., Naidenko S., Feoktistova N., Miller L., Clark L. 2001 b. Predator odors and reproduction in rodents // Chem. Senses. Vol. 26. № 8. P. 1057.

321. Walraven V., Van Elsacker L. 1992. Scent-markin in New World primates: a functional review // Acta Zool. Pathol. Antverpiensia. № 82. P. 51-59.

322. Wamberg S. 1994. Rates of heat and water loss in female mink (Mustela vison) measured by direct calorimetry 11 Comp. Bioch. and Physiol. Vol. 107A. № 3. P. 451-458.

323. Waser P.M. 1981. Sociality or territorial defense? The influance of resource renewal // Behav. Ecol. Sociobiol. № 8. P. 231-237.

324. Weddle F. 1968. The wolverine: The problems of a wilderness autcast // Dei. Wildlilc News. Vol. 43. №2. P. 156-168.

325. Wemmer C.M. 1977. Comparative ethology of the large-spotted genet (Genetta tigrina) and some related Viverrids // Smithsonian Contrib. Zool. № 239. P. 1-93.

326. Wemmer C., Murtaugh J. 1981. Copulatory behavior and reproduction in the binturong, Arctictis binturong 11 J. Mammal. Vol. 62. № 2. P. 342-352.

327. Wolff J.O., Freeberg M.H., Dueser R.D. 1983. Interspecific territoriality in two sympatric species of Peromyscus (Rodentia: Cricetidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 12. № 3. P. 237-242.

328. Worthen G.L., Kilgore D.L. 1981. Metabolic rate of pine marten in relation to air temperature // J. Mammal. Vol. 62. №. 3. P. 624-628.

329. Wozencraft W.C. 1993. Order Carnivora // In: Mammal species of the world. A taxonomic and georgaphic reference. Wilson D.E., Reeder D.M. (Eds.). Washington and London: Smithsonian Institution Press. P. 279-348.

330. Wuensch K.L. 1982. Effect of scented traps on captures of Mus musculus and Peromyscus maniculatus // J. Mammal. Vol. 63. P. 312-314.

331. Wurster D.H., Benirschke K. 1968. Comparative cytogenetic studies in the order Carnivora // Chromosoma. Vol. 24. № 3. P. 336-382.

332. Xu Hongfa, Sheng Helin. 1994. Reproductive behaviour of the Small Indian Civet (Viverricula indica) II Small Carnivore Conservation. № 11. P. 13-15.

333. Youngman P.M. 1982. Distribution and systematics of the European mink, Mustela lutreola Linnaeus 1761 11 Acta zool. fenn. № 166. 48 p.

334. Zannier F. 1965. Verhaltensuntersuchungen under Zwergmanguste (Helogale undulata rufula), im Zoologischen Garten Frankfurt am Main // Z. Tierpsychol. Bd. 22. S. 672-695.