Особенности внутривыводковых отношений евразийской рыси (Lynx Lynx L.) в период раннего постнатального онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Чагаева, Алла Александровна

• Чагаева, Алла Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чагаева, Алла Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Материнское поведение млекопитающих

История изучения материнского поведения

Особенности отношений матери и потомства

Значение материнского поведения

Гормональные механизмы материнского поведения млекопитающих

Гормональные механизмы «включения» материнского поведения

серой крысы

Сравнение механизмов включения материнского поведения у разных

видов млекопитающих

Поддержание материнского поведения

Особенности раннего онтогенеза детенышей млекопитающих

Конкурентные взаимодействия

Игровые взаимодействия

Биология Евразийской рыси

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Условия содержания животных

Условия проведения наблюдений

Регистрация поведения животных

Материнское поведение

Кормление детенышей

Социальная игра

Регистрируемые элементы поведения

Оценка гормонального статуса животных

Статистический анализ

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Материнское поведение самок Евразийской рыси

1.1. Изменение материнского поведения с возрастом детенышей

1.2. Различия в материнском поведении самок в зависимости от

размера выводка

1.3. Дифференциация материнского поведения

1.3.1. Связь с физическими особенностями детенышей

1.3.2. Связь с особенностями поведения детенышей

2. Темпы роста детенышей Евразийской рыси

2.1. Изменение темпов роста с возрастом детенышей

2.2. Темпы роста детенышей в выводках разного размера

2.3. Связь темпов роста и индивидуальных особенностей детенышей

2.4. Связь темпов роста и материнского поведения самок

3. Особенности кормления детенышей

3.1. Изменение времени кормления детенышей с возрастом

3.2. Связь времени кормления котят и размера выводка

3.3. Связь времени кормления и индивидуальных особенностей детенышей

3.4. Предпочтение пар сосков

3.5. Борьба за сосок

4. Игровое поведение детенышей

4.1. Развитие игрового поведения

4.2. Связь игрового поведения и размера выводка

4.3. Связь игрового поведения и индивидуальных особенностей детенышей

4.4. Связь игрового поведения детенышей и поведения матери

5. Гормональный статус животных

5.1. Связь гормонального статуса самок, развития детенышей и материнского поведения

5.2. Связь гормонального статуса и индивидуальных особенностей детенышей

6. Дальнейшее развитие детенышей

6.1. Связь материнского поведения самок в первый месяц жизни котят и наличия внутривыводковых драк

6.2. Связь особенностей поведения детенышей в первый месяц жизни и

наличия внутривыводковых драк

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Материнское поведение самок евразийской рыси

Темпы роста детенышей евразийской рыси

Особенности кормления детенышей

Игровое поведение детенышей

Гормональный статус животных

Дальнейшее развитие детенышей

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности внутривыводковых отношений евразийской рыси (Lynx Lynx L.) в период раннего постнатального онтогенеза»

ВВЕДЕНИЕ

Для разных представителей класса млекопитающих характерна разная степень развитости или «зрелости» детеныша при рождении и, соответственно, разная степень заботы о потомстве. Для большинства представителей отряда хищных характерно рождение детенышей с низкой степенью «зрелости», касается ли это подвижности, физического развития или способности к самостоятельной терморегуляции. Кроме того, за некоторыми исключениями (семейства псовых и мангустов), для данной группы млекопитающих характерным является то, что защиту выводка и весь комплекс родительского поведения обеспечивает только самка. Таким образом, взаимодействия с матерью являются необходимым условием выживания детенышей на ранних этапах онтогенеза.

Материнское поведение, наряду с контактами с однопометниками, является первым и самым ранним социальным фактором, действующим на детеныша. Оно оказывается крайне важным не только для его выживания в первые дни жизни, но и для дальнейшего развития (Mateo, 2009). Взаимодействия с матерью в этот период могут также играть важную роль в социальном (Kendrick et al., 1998; Mateo, 1996) и физиологическом (Stevenson, Poole, 1976; Moore, 1984) развитии детенышей, влиять на их дальнейшее иерархическое положение в группе (Mateo, 2009). Запускаясь гормональными перестройками организма самки, материнское поведение поддерживается благодаря сенсорным стимулам от детенышей, процессам обучения и механизмам подкрепления (Крученкова, 2009).

По мере роста, детеныши начинают все более активно взаимодействовать с однопометниками. Таким образом, другим социальным фактором, действующим на них в этот период, является взаимодействие с детенышами одного с ними выводка. С самого раннего возраста детеныши вступают в конкурентные отношения друг с другом. Они конкурируют, в первую очередь, за молоко матери, как за единственный источник пищи в данном возрасте. Стратегии этой

конкуренции могут быть различны у разных видов млекопитающих и зависеть от особенностей поведения самок (McBride, 1963; Hartsock et al., 1977; Hudson et al., 1995, 2002). Уже на самых ранних этапах развития потомства можно наблюдать постепенное становление иерархических отношений в выводке. В этот период у многих видов млекопитающих она выражается в выборе (захвате) наиболее предпочитаемой пары сосков матери (Ewer, 1959; McBride, 1963; McGuire, 1998). Таким образом, конкурентные отношения детенышей при кормлении также могут влиять на формирование иерархической структуры выводка и социальное развитие.

Модельным видом для исследования материнского поведения, а также поведения и развития детенышей у представителей семейства кошачьих (Felidae) традиционно является домашняя кошка (Ewer, 1959; Ewer, 1961; Martin, 1984, 1986; Deag et al., 1987; Hudson et al., 2009). Данный вид наиболее удобен для изучения в связи с доступностью животных и, как правило, не агрессивным их отношением к людям. Однако распространение результатов, полученных для домашней кошки, на всех представителей семейства невозможно. Это связно с большим количеством различий в образе жизни, социальной структуре и условиях обитания разных видов. О материнском поведении, а также поведении детенышей диких представителей семейства кошачьих в природе, особенно в первые недели после родов, известно мало, что объясняется скрытным образом жизни этих хищников и, соответственно, невозможностью их подробного наблюдения в естественных условиях. Все исследования, проводившиеся в этой области, ограничиваются в основном данными радиотелеметрии (Laurenson, 1993), которые сводятся к сведениям о местоположении самок и их перемещении по территории, а также к информации о перемещении котят после выхода из убежища (Schmidt, 1998), в частности в период расселения молодняка (Reinhardt, Halle, 1999). Однако такие данные не дают информации о характере взаимодействий между животными, о проявлениях материнской заботы самок на ранних, критических для выживания этапах развития детенышей, об их изменении с возрастом котят. Подобную информацию

предоставляют только исследования поведения матери и детенышей на ранних этапах онтогенеза, проведенные в условиях неволи. Однако круг таких исследований сильно ограничен (снежный барс (Uncia uncid) МсVittie, 1978; O'Connor, Freeman, 1982, пума (Puma concolour) Pfeifer, 1980). Кроме того, из-за размера и сложности содержания в неволе объекта наблюдения размер выборки, использованной в работах, как правило, очень мал.

Для евразийской рыси (Lynx lynx L.) на сегодняшний день нет данных, касающихся особенностей материнского поведения самки, взаимодействиях мать-детеныш и становлении социальных отношений в пределах выводка в первые дни жизни потомства, мало изучены пути формирования сложного поведения этих животных, факторы, влияющие на физическое и социальное развитие котят. Между тем, связь детенышей с матерью у рысей, как и у других диких кошачьих очень сильна. Для большинства представителей семейства это единственные социальные группы, существующие на протяжении длительного периода времени. И можно предположить, что особенности материнского поведения, возможная дифференциация материнского вклада внутри каждого выводка, а также положение котенка в самой ранней системе социальной иерархии, являются определяющими факторами в формировании дальнейшего жизненного пути детеныша.

Цель нашей работы: Оценить этологические и физиологические особенности взаимоотношений матери и детенышей евразийской рыси в период раннего постнатального онтогенеза.

Нами были поставлены следующие задачи:

1) Оценить изменчивость материнского поведения в зависимости от размера выводка, возраста детенышей и их индивидуальных особенностей (размер, пол, темп роста, особенности поведения).

2) Оценить связь темпов роста котят с материнским поведением самок, характеристиками выводка и особенностями поведения детенышей.

3) Выявить предпочтения определенных пар сосков детенышами и особенности их конкурентных взаимодействий при кормлении.

4) Определить особенности динамики игрового поведения детенышей, а также ее связь с материнским поведением самок, размером выводка и индивидуальными особенностями котят.

5) Оценить взаимосвязь материнского поведения, а также индивидуальных особенностей котят с гормональным статусом животных.

6) Оценить влияние материнского поведения и особенностей поведения детенышей на дальнейшее проявление внутривыводковых драк.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Материнское поведение млекопитающих

Родительская забота широко распространена в животном мире. Она встречается в самых разных таксонах, обеспечивается различными механизмами и принимает разные формы, однако ее конечные задачи универсальны - обеспечить более высокую выживаемость и приспособленность потомков (Крученкова, 2009). Родительское поведение встречается во многих таксонах, в том числе у беспозвоночных и низших позвоночных, но максимального развития оно достигает у млекопитающих и птиц. Однако вклад родителей в заботу о потомстве может быть крайне неравномерен. Из рыб, проявляющих заботу о потомстве (около 20 % семейств), у большинства о потомстве заботится только самец (около 50 %), виды, где заботу осуществляет только самка или оба родителя встречаются реже (30% и 20% соответственно). У 90% видов птиц о птенцах заботятся оба родителя, случаи, когда заботу осуществляет только самка или только самец очень редки (8 % и 2 % соответственно). В классе млекопитающих только у 10 % видов оба родителя осуществляют заботу о детенышах, а у абсолютного большинства (более чем 90% общего числа видов) о детенышах заботится только мать (Kleiman, Malcolm, 1981; Gross, 2005).

Первичной характеристикой, определившей распределение родительской заботы среди полов, были половые различия в размере гамет и скорости их продукции. Среди рыб и амфибий у видов с наружным оплодотворением чаще всего наблюдается отцовская забота. Но если оплодотворение внутреннее, то самки заботятся о потомстве чаще, чем самцы (Крученкова, 2009). Есть гипотезы, объясняющие это соотношение (Alcock, 2005): при внутреннем оплодотворении мать на сто процентов уверена, что ребенок ее собственный, а отец - нет. Кроме того, при внутреннем оплодотворении самец может легко покинуть потомство, а самка нет. Наконец, самцы могут повысить свой репродуктивный успех, спариваясь с разными партнерами, а самки - нет.

История изучения материнского поведения

Первым объектом экспериментального изучения материнского поведения стала лабораторная крыса. Уже в 1933 году была опубликована монография, в которой обобщались данные полевых наблюдений материнского поведения дикой серой крысы с результатами экспериментальных исследований ее лабораторной формы (Wiesner, Sheard, 1933). Начиная с 60-70-х годов XX века, лабораторная крыса стала модельным объектом для изучения материнского поведения млекопитающих (Крученкова, 2009). Несмотря на это, работы велись и на других видах животных (Zarrow et al., 1963). В настоящее время лабораторная крыса является наиболее изученным объектом исследований в области материнского поведения. Огромный вклад в изучение самых разных аспектов материнского поведения млекопитающих внесли работы Розенблатта (Rosenblatt, Lehrman, 1963; Rosenblatt, 1967; Rosenblatt et al., 1979, 1994, 1998). Начиная с 80-х годов XX века, интерес к экспериментальному исследованию материнского поведения резко повысился, а вместе с тем начал увеличился и круг объектов исследования. К настоящему времени наиболее интенсивно исследования ведутся на следующих объектах: мыши (Benus, Roendigs, 1996; Chiang et al., 2002;

Bester-Meredith,Marler, 2003; Champagne et al., 2007), кролики (Gonzalez-Mariscal, Rosenblatt, 1996; Gonzalez-Mariscal et al., 2003; Gonzalez-Mariscal, 2007; Gonzalez-Mariscal et al., 2007), разные виды полевок (Wang, Novak, 1994; Hayes, Vries, 2007), песчанки (Elwood, Broom, 1978; Clark, Galef, 1992), овцы (Poindron, 1980; Dwyer, Lawrence, 2000; Kendrick et al., 2001; Dwyer, 2003; Poindron et al., 2007), козы (Poindron, 1980; Kendrick et al., 2001), свиньи (Pajor et al., 2000; Pitts et al., 2002; Maletinska et al, 2002), домашние кошки (Hart, 1972; Thorne et al., 1993), тюлени (Bowen et al., 1993; Ellis et al., 2000), летучие мыши (Goymann et al., 1999). Большое количество работ проведено также на приматах: мартышках, макаках, игрунках, павианах (Maestripieri, 1998; Tomaszycki et al., 1998; Kaplan, Rogers, 1999; Tardif et al., 2001; Maestripieri, 2001; Bardi, Huffman, 2002; Forster, Cords 2002; Bardi et al., 2005). Исследования также проводятся на таких сложных для наблюдения объектах как пятнистая гиена (Crocutta crocutta) (East et al., 2009), гепард (Acinonyx jubatus) (Laurenson, 1995) и снежный барс (O'Connor, Freeman, 1982).

Основные формы материнского поведения впервые также были описаны на серой крысе. Были выделены следующие формы:

Гнездостроение - в период перед родами самка начинает активно собирать материал для гнезда и складывать его особым образом в месте будущего рождения детенышей.

Возвращение детенышей в гнездо - если детеныш оказался за пределами гнезда, мать коротко обнюхивает его, мягко схватывает резцами и возвращает в гнездо. Это поведение начинается сразу после родов

Груминг детенышей — последовательность движений, включающая как выкусывающие движения, так и облизывание языком. Достаточно стереотипная последовательность чистящих движений постоянно наблюдается в течение периода контактов матери с детенышами в гнезде.

Поведение кормления - мать «нависает» над выводком и это позволяет детенышу прикрепиться к соску. В это время самка становится неподвижной, ее тело приобретает вертикально изогнутую позу,

называемую кифозом. Эта поза обеспечивает детенышам место под телом самки так, чтобы они не были придавлены во время сосания. Когда детеныши подрастают, мать обычно кормит их лежа на боку.

«Материнская агрессия» - в период кормления детенышей молоком самка становится нетерпимой к появлению других крыс или животных других видов в районе гнезда и нападает на них (Крученкова, 2009).

Особенности отношений матери и потомства

Материнское поведение проявляется в ряде форм, часть которых являются общими для всех видов млекопитающих, а часть - более или менее специфичны и определяются социальной структурой вида, его экологией, а также тем насколько зрелым рождается детеныш (Крученкова, 2009).

У разных представителей класса млекопитающих детеныши рождаются с разным уровнем моторного и сенсорного развития, а также способностью к самостоятельной терморегуляции, то есть с разной степенью «зрелости». Соответственно, поведение матери, которое должно быть направлено на удовлетворение потребностей новорожденных, различается в зависимости от степени развитости детенышей при рождении (Gubemick, 1981). В связи с этим в классе млекопитающих можно выделить группы зрелорождающих и незрелорождающих животных.

Зрелорождающие млекопитающие

Для этой группы характерно рождение хорошо развитых детенышей, способных к активному передвижению, имеющих функционирующие органы зрения и слуха. К этой группе можно отнести копытных, ластоногих, некоторых грызунов (в частности семейство Caviidae), даманов и некоторые другие систематические группы. У детенышей зрелорождающихся видов существуют две основные стратегии поведения - «бежать» или «прятаться» (Nowak et al., 2000; Крученкова, 2009). Первая стратегия характерна, например, для северных оленей, лошадей, слонов, овцебыков. У этих животных самка возвращается в стадо очень быстро, иногда спустя

11

несколько часов после родов, и детеныш следует за ней. После родов, самка в течение очень короткого времени учится опознавать своего детеныша, используя зрительные (Alexander, 1977), слуховые (Poindron, Carrick, 1976; Lenhardt, 1977) и обонятельные стимулы (Alexander, 1978; Booth, Katz, 2000). И в дальнейшем она способна отличать своего собственного детеныша от чужих даже через несколько часов раздельного содержания (Klopfer, 1964). При этом самка не подпускает никаких других детенышей, которые пытаются кормиться. Самка, конечно, подвергается определенному риску, двигаясь в стаде вместе с новорожденным, но, если она останется одна, риск хищничества будет существенно выше (Lent, 1974). У некоторых копытных, например, антилоп гну и африканских буйволов (Syncerus coffer) самки даже рожают непосредственно внутри стада, и группа обеспечивает защиту детенышей, не позволяя хищникам приближаться (Estes, Estes, 1979).

Другая стратегия - прятать новорожденных, пока они не повзрослеют. Затем детеныш начинает следовать за матерью или вливается в стадо. Этот тип отношений характерен для лесных копытных - оленей, лосей. Самки прячут детенышей в траве и периодически приходят их кормить. Однако в такой ситуации смертность детенышей существенно выше, чем при других стилях отношений. Детеныши затаиваются в укромном месте очень тихо, в застывшей позе. У многих видов, например, у белохвостого оленя (Odocoileus virginianus), чтобы не привлечь запахом детеныша хищников, мать поедает его фекалии, которые он производит только когда мать рядом. У таких видов роды бывают высоко синхронизированы. Поэтому в те дни, когда детеныши наиболее уязвимы, их так много, что хищники не способны добыть всех. Это служит своеобразной защитой (Lent, 1974).

Иногда несколько самок оставляют детенышей в одном месте - в «яслях». Такое поведение встречается у куду (Tragelaphus strepsiceros), импалы (Aepyceros melamphus), жирафа (Giraffa camelopardalis). В этих яслях детеныши проводят много времени вместе, играют, чистят друг друга. Между ними часто развивается тесная социальная привязанность

(Крученкова, 2009). Эти отношения могут быть длительнее, чем привязанность детеныша к матери.

В группе зрелорождающих млекопитающих есть и исключения. Так, хотя новорожденные поросята домашней свиньи имеют хорошее моторное и сенсорное развитие, мать строит гнездо, и детеныши остаются в нем примерно в течение недели (Jensen, 1989). Вероятной причиной такого поведения является большое число поросят в выводке, а также то, что детеныши имеют слабую терморегуляцию в течение первой недели своей жизни.

У приматов также промежуточная ситуация (Nowak et al., 2000): подвижность новорожденных относительно низка, хотя она немного выше, чем у незрелорождающих млекопитающих. Однако, их сенсорное развитие значительно выше: незрелорождающиеся детеныши обычно при рождении глухи и слепы, в то время как приматы часто имеют зрительное и слуховое восприятие, что свидетельствует о значительно большем уровне развития.

Особый тип отношений у ластоногих - они рождают детенышей на скалистых берегах или на кромке льдов, из года в год в одних и тех же местах на репродуктивных залежках или лежбищах (Крученкова, 2009). Для ластоногих характерны быстрые роды, в некоторых случаях они длятся только несколько минут. Детеныши рождаются зрелыми. Хотя детеныш может двигаться и плавать, он обычно не покидает того места, где родился. Для детенышей ластоногих характерна особая окраска, как правило, составляющая контраст с окраской взрослых.

Также особенным типом отношений между матерью и потомством является ношение детеныша. Такой тип отношений задает некоторые правила: детеныш обычно рождается один, и его размеры относительно тела матери небольшие (Крученкова, 2009). У новорожденных развит хватательный рефлекс, они способны прочно цепляться за шерсть матери. Ношение детенышей на себе - большая энергетическая нагрузка, сравнимая с лактацией (Dunbar, 1995). При таком типе отношений мать может передвигаться с места на место, и не привязана к определенной точке

пространства. Основные группы млекопитающих, которые носят детенышей на себе, это летучие мыши и приматы. Кроме того, детенышей носят муравьеды, броненосцы, ленивцы и некоторые грызуны. Незрелорожданэщие млекопитающие

К незрелорождающим млекопитающим относятся грызуны, насекомоядные, большинство хищных. Детеныши этих видов обычно рождаются глухими и слепыми. У многих представителей данной группы они не способны к активному передвижению, к нормальной дефекации и мочеотделению, а также к нормальной терморегуляции (Nowak et al., 2000; Крученкова, 2009). Например, у детенышей домашней кошки нормальная терморегуляция развивается только к возрасту трех недель (Jensen et al, 1980), а уровня, характерного для взрослого животного достигает только на седьмой неделе (Olmstead et al., 1979). При таком типе материнско-детских отношений самка в период выращивания детенышей вынуждена большую часть времени проводить со своим потомством в укрытии, где они находятся. Характерным является строительство гнезда или поиск защищенного места, которое могло бы служить укрытием для самки с детенышами. В зависимости от наличия такого места поведение матери определенным образом направляется и структурируется. Например, для матерей, строящих гнездо, характерно возвращение назад всех детенышей, которые отдаляются от него. Кормление обычно происходит внутри гнезда, особенно на ранних стадиях развития потомства. Кроме того, часто самка воспринимает всех детенышей в гнезде автоматически как своих, даже если там присутствуют детеныши другой матери (Rosenblatt et al., 1979), и проявляет по отношению ко всем одинаковую заботу (аллогруминг, кормление). Однако после того как дети покидают гнездо, самка может демонстрировать материнское поведение только по отношению к собственным детенышам (Holmes, 1990). Обычно самка проводит в гнезде очень много времени, особенно в первые дни после родов, так как детеныши еще не способны к самостоятельному существованию. После родов для самок всех млекопитающих наступает период, когда они находятся в

14

постоянном или почти постоянном контакте с новорожденными детенышами и почти не питаются. Этот период присутствует всегда, хотя у разных групп млекопитающих длительность такого периода колеблется от 1-2 дней до 3-4 недель (Крученкова, 2009). Например, самки крыс в первую неделю после родов проводят в гнезде около 80% времени (Grota, Ader, 1969). А для самок гепардов было показано, что в первые два дня мать оставляет детенышей менее чем на 1 час, и только на третий день на 2 часа (Laurenson, 1993).

Исключением в группе незрелорождающих млекопитающих являются кролики. Детеныши рождаются с крайне низкой степенью «зрелости», однако, для самки характерно ограниченное проявление заботы о потомстве. На последних сроках беременности самка роет нору и собирает солому и траву вокруг норы, которые потом вместе с собственной шерстью использует для построения убежища (Gonzalez-Mariscal, Rosenblatt, 1996). После рождения выводка вся забота ограничивается кормлением детенышей в течение 3-4 мин один раз в сутки (Hudson et al., 1995). Однако в первый день после родов самка все равно остается с детенышами на промежутки времени, в несколько раз превышающие периоды контактов в последующие дни (Gonzalez-Mariscal, Rosenblatt, 1996).

Ориентируясь на разные стратегии взаимодействий матери и детенышей на ранних этапах онтогенеза и на связанные с ними особенности поведения самок можно отметить, что одним из существенных различий в материнском поведении разных таксонов является наличие или отсутствие у матери индивидуальной избирательности детенышей. Все исследованные виды млекопитающих в этом отношении делятся на две четкие группы. Как было отмечено выше, копытные, например козы и овцы, индивидуально распознают детенышей и реагируют только на своего собственного детеныша. Иначе ведут себя некоторые представители группы незрелорождающих млекопитающих. Для этих животных не имеет значения индивидуальное знакомство: самка ведет себя одинаково как со своими детенышами, так и с чужими, если экспериментатор положит их в ее гнездо

(Rosenblatt et al., 1979). Действенными являются лишь возрастные особенности: детеныши одного возраста вызывают у самки одни и те же реакции (Thatcher, Tucker, 1968; Крученкова, 2009).

Д. Губерник (Gubernik, 1981) предположил, что главный фактор, определяющий эти различия, - социальная среда, в которой мать выращивает детеныша. С эволюционной точки зрения, мать должна заботиться только о своем детеныше. Однако, если экология вида делает встречу с чужими детенышами маловероятной, эволюционные механизмы, которые помогают ей избирательно отвечать на сигналы только своего детеныша, не развиваются. Как уже было описано выше, многие одиночные виды, рождающие незрелых детенышей в норах, не отличают своих детенышей от чужих. У таких видов первые недели жизни детеныши проводят в гнезде, не выходя за его пределы, и в этом случае у самки нет существенной потребности различать детенышей индивидуально или отличать своих от чужих. Встреча в своем гнезде чужих детенышей слишком маловероятна. Однако по мере роста потомства эта способность может стать необходимой (Крученкова, 2009) и самка, не отличавшая своих детенышей, пока они находились в гнезде, учится делать это, когда они становятся более активны и больше времени проводят за пределами убежища. Это касается многих беличьих (Holmes, Sherman, 1982) и свиней (Maletinska et al., 2002).

По мнению M. Нюман (Numan, 2007), в развитии механизмов избирательности своих собственных детенышей важными оказываются три фактора: 1. Зрелость детенышей - зрелые детеныши могут уйти от матери, и она должна их найти, ориентируясь на их индивидуальные сигналы. 2. Социальная структура групп - если высоки шансы встречи самкой других детенышей того же возраста, что и ее собственные, то механизмы распознавания должны работать лучше. 3. Степень генетического родства между членами группы - самка может кормить и чужих детенышей, если группа состоит из родственных особей.

Значение материнского поведения

Материнское поведение принципиально важно для выживания детеныша у всех видов млекопитающих. Мать предоставляет детенышам питание, убежище и защиту. Первый опыт социальных взаимодействий детеныш также получает от матери. Самка помогает своему потомству интегрироваться в социум, обучает добывать пищу и защищаться от хищников (Poindron, 2005; Крученкова, 2009).

В материнском поведении самок обычно выделяют два аспекта. Первый - поведение, направленное прямо на детенышей, например, когда самка кормит или ухаживает за ними. Такую заботу называют прямой. Однако материнское поведение может быть направлено не на детенышей, а на другие объекты - например, когда самка строит гнездо или отгоняет от него других животных. Такую заботу называют косвенной (непрямой) (Kleiman, Malcolm, 1981).

Наиболее важными для детенышей прямыми формами материнской заботы, особенно на ранних этапах онтогенеза, являются кормление и аллогруминг, а также время, которое самка проводит в контакте со своим потомством. Достаточно длительное время единственным источником питания детенышей является материнское молоко. Однако кроме энергетической функции кормление также обеспечивает иммунологическую защиту новорожденных детенышей (Nowak et al., 2000). Так новорожденные поросята при рождении лишены гаммаглобулинов и приобретают пассивный иммунитет путем их поглощения с молозивом матери, которое выделятся из млечных желез самки перед родами и в самом начале лактации. Однако получить эти вещества детенышам необходимо в первые 36 часов жизни, в противном случае наступают необратимые изменения их кишечника (Hartsock, Graves, 1976). Помимо этого, поглощение молозива необходимо, так как количество гликогена печени и уровень глюкозы в крови у новорожденных поросят, лишенных источника питания, очень быстро падает. Кроме того, через кормление обеспечиваются более тесные тактильные контакты между матерью и детенышами (Hayssen, 1993).

Вылизывание также обеспечивает тактильные контакты самки с потомством. Кроме этого его важнейшими функциями является чистка детенышей и у незрелорождающих видов стимуляция аногенитальной области детеныша и области живота для обеспечения мочеотделения и дефекации (Moore, 1984). Время, которое самка проводит в контакте со своим потомством на ранних этапах онтогенеза детенышей, принципиально важно для несформированной еще терморегуляции детенышей (Jensen et al, 1980; Olmstead et al., 1979). Интересным является тот факт, что уже в 60-е годы исследователи заметили, что время, проводимое кормящими самками в контакте с детенышами, не существенно различается у индивидуумов, принадлежащих к одному виду, а составляет некоторую норму (Rosenblatt, Lehrman, 1963). В дальнейшем было установлено, что время, которое самка проводит в физическом контакте с детенышами, является устойчивой видоспецифической характеристикой (Dwyer, Lawrence, 1998; Крученкова, 2009).

Таким образом, жизнеспособность детенышей, особенно обладающих при рождении низкой степенью «зрелости», сильно зависит от поведения матери в период раннего постнатального онтогенеза. Кроме того, взаимодействия между матерью и потомством представляют собой первый социальный опыт детенышей и могут, таким образом, существенно влиять на их развитие (Mateo, 2009). Так, вылизывание аногенитальной области детенышей мужского пола у крыс имеет большое значение для их копуляторного поведения в будущем. Снижение аллогруминга детенышей-самцов приводило во взрослом состоянии к отклонениям в репродуктивных характеристиках (Moore, 1984). У обыкновенных игрунок {Callithrix jacchus) активное вылизывание аногенитальной области родителями также имеет значение для дальнейшего полового поведения детенышей во взрослом состоянии (Stevenson, Poole, 1976). У лабораторных крыс развитие поведенческих и физиологических особенностей может определяться различиями в отдельных особенностях материнского поведения, таких как поза кормления и степень вылизывания детенышей. Например, детеныши

матерей, которые много времени уделяют вылизыванию потомства, обычно менее пугливы (Liu et al., 1997). Эксперименты по перекрестному воспитанию показали, что эти эффекты на детенышей не определены генетически, и основное значение имеет интенсивность материнской заботы. Крысы, дочери матерей с высокой материнской заботой, впоследствии сами становились заботливыми матерями (Champagne, Curley, 2009).

Интересным примером действия материнского поведения на физиологическое развитие детенышей является работа С. Я. Амстиславского (Амстиславский, 2006). В этой работе производили перекрестный обмен пометами между двумя линиями крыс. Крысы первой линии имели постоянное генетически обусловленное повышенное артериальное давление, у крыс второй линии артериальное давление было нормальным. В результате, при воспитании детенышей, рожденных матерями первой линии, имеющих от рождения повышенное артериальное давление, приемными матерями второй линии, наблюдалось значительное понижение артериального давления крысят. При обратном обмене, если детенышей с нормальным артериальным давлением выращивали матери с повышенным давлением, давление у крысят устойчиво возрастало.

Многие работы предоставляют крайне противоречивые данные относительно влияния материнского поведения на психическое и социальное развитие потомства. Согласно большинству их них, действительно, поведение самки, выращивающей детеныша имеет большее значение, чем генетическая связь между ними. Таковы, например, работы на крысах (Parent et al., 2005), японских макаках (Bardi, Huffman, 2002), павианах (Papio hamadryas) (Bardi et al., 2005). Однако существуют и обратные данные. Например, в работе Д. Маестрипьери (Maestripieri, 2003) по перекрестному воспитанию, проведенной на макаках-резусах, детеныши в социальном развитии были очень схожи со своими генетическими матерями, и не имели ничего общего с приемными.

Материнское поведение может также определять иерархический статус, который будет иметь детеныш во взрослом состоянии. Например, у некоторых видов млекопитающих, живущих группами, иерархическое положение матери может наследоваться ее потомством (East et al., 2009; Maestripieri, 2009). Переход иерархического положения к детенышу может определяться его физическим состоянием, в случае если детеныш высокоранговой матери обладает большей массой тела или большими конкурентными способностями, он получает высокое иерархическое положение самостоятельно. Однако в некоторых случаях мать может активно вмешиваться в процесс построения социальных отношений своего детеныша с другими членами группы (Mateo, 2009).

Мать может также определять поведение или предпочтения детеныша во взрослом состоянии. Это касается, например, предпочтения пищи (Mirza, Provenza, 1992) и выбора полового партнера (Kendrick et al., 1998). Результаты, полученные в эксперименте по перекрестному воспитанию овец и коз (Kendrick et al., 2001), свидетельствуют о том, что козлята, воспитанные приемными матерями-овцами, повзрослев, выбирают в качестве половых партнеров овец и проявляют интерес к спариванию именно с ними, а не с козами. И, наоборот, ягнята, воспитанные приемными матерями-козами, повзрослев, выбирают в качестве половых партнеров коз. Подобной межвидовой инверсии полового предпочтения никогда не происходило, если овцы и козы воспитывались своими собственными матерями. Одним из важнейших типов поведения, на которое может оказывать влияние материнское поведение является поведение выживания. Считалось, что поведение выживания, такое как тревожные крики или тактика избегания хищника являются «запрограммированными» или «врожденными» (Bolles, 1970; Magurran, 1990). Позднее появилось мнение, что оно должно быть приобретено или изучено из опыта прямых и не прямых встреч с хищником или конспецификами (Mateo, 1996; Griffin, 2004). На сегодняшний день существует много подтверждений того, что поведение выживания не является врожденным или приобретенным само по

себе, а развивается эпигенетически через взаимодействия между организмом и условиями окружающей среды, с которыми он сталкивается на протяжении всей жизни (Johnston, 1987). Для развивающегося детеныша млекопитающего наиболее ярким условием окружающей среды является его мать, которая может оказывать существенное влияние на приобретение детенышем навыков поведения выживания, таких как, например, стратегии защиты от хищника и мастерство охоты (Mateo, 2009). Примером такого влияния матери могут служить суслики Белдинга (Spermophilus beldingí). Когда детеныши этого вида первый раз появляются на поверхности земли, в возрасте около месяца, они не реагируют адекватным поведением на тревожные сигналы разных типов, или даже вообще не делают различий между сигналом тревоги или другими сигналами конспецификов или гетероспецификов. Детенышам требуется около недели, чтобы научиться различать и правильно реагировать на разные типы сигналов. В это время очень высока их смертность (Mateo, 1996). Обучение происходит через запоминание и моделирование действия взрослых особей, в первую очередь матери. Было показано, что матери макак резусов могут влиять на развитие локомоторных навыков у детенышей (Maestripieri, 1995).

Таким образом, материнское поведение необходимо для формирования целого комплекса поведенческих признаков и реакций на изменения окружающей среды у детенышей.

Само поведение матери по отношению к своему выводку в целом может зависеть от разных факторов: от условий окружающей среды (например, доступность корма для матери) (Golla et al., 1999) или от характеристик самого выводка (его размер и половой состав). Так, для ряда видов грызунов было показано, что в семьях с одним детенышем взаимодействия мать-детеныш наблюдаются чаще, чем в больших выводках (Mendl, 1988, 1994). Самки, выращивающие маленькие выводки, склонны проводить больше времени в убежище со своими детенышами, чем матери с большими выводками (крыса (Grota, Ader, 1969); домовая мышь (Mus musculus) (Priestnall, 1972); монгольская песчанка {Meriones unguiculatus)

(Elwood, Broom, 1978)). Возможно, что при определенных условиях увеличение родительской заботы в ответ на маленький размер выводка может быть обосновано функционально (Mendl, 1994). В маленьких выводках детеныши могут быть ограничены или лишены (в случае, если детеныш один) социального контакта со сверстниками. В то же время работы на макаках резусах и домашней кошке показали, что недостаток контактов с детенышами того же возраста на ранних этапах онтогенеза может приводить к различным отклонениям в поведении и в разной степени выраженной социальной неполноценности (макаки резус - Spencer-Booth, 1969; домашняя кошка - Guyot et al., 1980). Это может оказаться губительно для способности животного устанавливать социальные отношения с другими особями. Поэтому увеличение заботы со стороны матери может носить компенсаторный характер, обеспечивая адекватное развитие детеныша. Кроме того, когда в выводке мало детенышей, перед ними острее встает проблема терморегуляции. В этой ситуации адекватным ответом со стороны матери будет увеличение времени, которое она проводит в контакте со своим выводком. Помимо «компенсаторых действий» также вероятно, что увеличение заботы (в том числе питания) о маленьких выводках может приводить к выращиванию детенышей «более высокого качества», чья репродуктивная ценность существенно выше, чем репродуктивная ценность детенышей из больших выводков (Mendl, 1994).

Известна дифференцировка материнского вклада внутри выводка в зависимости от индивидуальных параметров детенышей. В частности было показано разное отношение самки к детенышам разного пола у монгольских песчанок. Послеродовой вклад в сыновей был значительно больше послеродового вклада в дочерей (Clark, Galef, 1992). Такая же дифференцировка материнского поведения в зависимости от пола детенышей известна у крыс (Moore, 1984) и одомашненной формы черного хоря {Mustela putorius furo) (Baum et al., 1996). Формирование предпочтений со стороны матери может происходить постепенно и не проявляться в первые недели и даже месяцы жизни потомства. Так исследование развития

отношений между матерью и детенышем у голубых мартышек (Cercopithecus mitis stuhlmanni) показало, что в течение первых 5 месяцев жизни детенышей не наблюдается различий в груминге со стороны матери в зависимости от пола детенышей. Однако на 6-ом месяце самки чистили детенышей-самок больше, чем детенышей-самцов (Forster, Cords, 2002). Подобные различия вероятнее всего связаны с «выгодностью» данного пола для матери, выражающейся, как правило, в дальнейшем большем репродуктивном успехе детеныша (согласно теории родительского вклада (Trivers, Willard, 1973)). Если положение вида таково, что репродуктивный успех самцов выше, чем самок, вклад в сыновей должен быть больше. Если же самки остаются в родительской группе и занимают следующий после матери иерархический статус (как это характерно, например, для приматов (Maestripieri, 2001; Forser, Cords, 2002) и пятнистых гиен (Golla et al., 1999)), в то время как сыновья расселяются, вклад в дочерей может быть более обоснован (Leimar, 1996; Forser, Cords, 2002). У таких видов большее внимание к дочерям может быть также обосновано дальнейшей крепкой и долгосрочной связью между матерью и дочерью (Cords, 2002) или большей смертностью того или иного пола (Maestripieri, 2001).

Гормональные механизмы материнского поведения млекопитающих

Поиск физиологических механизмов, лежащих в основе материнского поведения, велся с первой половины прошлого века. Как уже отмечалось выше, на протяжении всей истории экспериментального изучения материнского поведения главным объектом исследования, «модельным образцом» млекопитающего являлась серая крыса. Исследования, касающиеся гормональных механизмов материнского поведения, также проводились в основном на крысе. Материал по другим видам использовался в первую очередь как сравнительный (Крученкова, 2009).

Гормональные механизмы «включения» материнского поведения серой крысы

Рождение детенышей кардинально меняет поведение самки крысы. Небеременные самки или самки в первой половине беременности не обращают внимания на детенышей, при подкладывании их в гнездо, избегают их или атакуют (Rosenblatt, 1967; Fleming, Luebke, 1981). Однако самка крысы после родов, даже если она рожает впервые, сразу проявляет по отношению к новорожденным весь комплекс материнских реакций, обеспечивающий сохранение и защиту потомства (Rosenblatt, Lehrman, 1963). Более того, если во время родов или на фазе поздней беременности подложить самке чужих новорожденных детенышей, она проявляет к ним точно такие же материнские реакции, как и к своему собственному потомству (Slotnick et al., 1973). Однако уже на ранних этапах исследования материнского поведения крысы было показано, что роды и стимуляция от сосков фактически не влияют на процесс «включения» материнского поведения. Самки, которым делали кесарево сечение или удаляли соски, также строили гнездо и проявляли весь комплекс материнского поведения (Rosenblatt, Lehrman, 1963; Moltz et al., 1967; Rosenblatt, Siegel, 1975). Позднее было обнаружено, что склонность к проявлению материнских реакций возникает за 24-48 часов перед родами (Mayer, Rosenblatt, 1984).

Поскольку беременность, роды и лактация у млекопитающих управляются гормонами, возникло предположение, что и комплекс материнского поведения включается гормонально, так называемая «гормональная гипотеза» включения материнского поведения (обзор Rosenblatt et al., 1988). В наиболее ранних работах в качестве гормона, отвечающего за материнское поведение, фигурирует пролактин (Riddle et al., 1942), гормон гипофиза, обеспечивающий развитие молочных желез и производство молока у самок млекопитающих (Rosenblatt, Lehrman, 1963). Однако более поздние исследования не подтвердили влияния пролактина на материнские реакции нерожавших самок крыс (Lott, Fuchs, 1962; Beach, Wilson, 1963). Позднее внимание исследователей переключилось на половые

стероидные гормоны - эстрогены и прогестерон, управляющие беременностью, и гипофизарный пептидный гормон окситоцин, управляющий родами и лактацией (Rosenblatt, Lehrman, 1963). Было показано, что в крови самки в период включения материнского поведения -за сутки до родов и сутки после них - содержится некий активный компонент, который способен стимулировать материнские реакции у других самок. Так инъекции плазмы крови, взятой у самки в период родов, вызывали включение материнского поведения у нерожавших и небеременных самок (Terkel, Rosenblatt, 1968). Для того чтобы подтвердить или опровергнуть гипотезу гормонального включения, были проведены исследования гормонального профиля беременности серой крысы. Было обнаружено, что в последние дни беременности, когда у самки происходит включение материнского поведения, происходит резкое изменение гормонального баланса (Крученкова, 2009).

В первую очередь это относится к прогестерону, стероидному женскому половому гормону, который выделяется желтыми телами яичников. Высокий уровень прогестерона необходим для поддержания беременности, по ходу которой концентрация этого гормона постепенно растет. Содержание прогестерона в плазме крови крысы повышается с третьего дня беременности, достигает постоянно высокого уровня с 5 по 12 день, затем снова резко увеличивается и остается на пике до 20-21-го дня. За 24-48 часов до родов уровень прогестерона резко снижается. С этим падением связано начало родового процесса (Bridges, 1984).

Вторая группа стероидных гормонов, управляющих беременностью, -эстрогены. В плазме крови самки крысы уровень эстрогенов относительно низок на протяжении первой части беременности, но начиная с 10 дня он быстро растет. Самая высокая концентрация наблюдается в день родов и следующий за ними день (Siegel, Rosenblatt, 1975).

Таким образом, в предродовой период происходит изменение соотношения стероидных гормонов - концентрация эстрогена становится выше, чем концентрация прогестерона - так называемый эстроген-

прогестероновый сдвиг (Крученкова, 2009). Данное изменение гормонального фона самок крысы соответствует моменту включения материнского поведения. Однако перед родами происходит изменение концентрации и других гормонов. Во время беременности происходят резкие изменения в секреции лактогенных гормонов. К ним относится пролактин, секретируемый передней частью гипофиза, а также лактогены, производимые плацентой. Эти пептидные гормоны обеспечивают развитие молочных желез и производство молока у самок млекопитающих. Рост уровня этих гормонов происходит в течение всей беременности, но неравномерно. В течение первой половины беременности содержание гипофизарного пролактина в крови крысы повышено, а во второй половине несколько снижается. За 24-48 часов до родов концентрация гипофизарного пролактина снова резко возрастает и сохраняется на высоком уровне весь период лактации, так как поддерживается стимуляцией сосков от сосущих детенышей (Grattan, 2001). Считается, что во время беременности высокий уровень продукции пролактина стимулируется эстрогенами. Несмотря на высокий уровень пролактина, молочные железы в это время не производят молока, так как прогестерон подавляет этот синтез (Grattan, 2001). Уровень плацентарных лактогенов резко возрастает во второй половине беременности (Robertson, Friesen, 1981; Cohick et al., 1996). Участие плацентарных лактогенов в процессе включения материнского поведения также подтвердилось (Bridges et al., 1996), хотя и было тесно связано с уровнем других гормонов, в частности прогестерона.

Возникло предположение, что включение материнского поведения происходит при достижении особенного гормонально профиля (Moltz et al., 1970). Было показано, что если вводить небеременным, нерожавшим самкам с удаленными яичниками эстрадиол, прогестерон и пролактин по специальной схеме, имитирующей гормональные события беременности, можно вызвать комплексное включение материнского поведения (Moltz et al., 1970; Zarrow et al., 1971). Кроме того, было обнаружено, что высокий уровень прогестерона тормозит материнские реакции, и, если не обеспечить

его резкого снижения, материнское поведение не включается (Doerr et aL, 1981; Bridges, 1984). Удавление матки или кесарево сечение также приводят к повышению материнской реактивности у самок крысы (Rosenblatt, Siegel, 1975). Это происходит потому, что такие операции вызывают гормональные события, сходные с теми, что наблюдаются при родах - уменьшение содержания прогестерона, рост уровня эстрогенов, то есть прогестерон-эстрогеновый сдвиг (Крученкова, 2009). Однако если крысе, кроме матки, удалить яичники, то материнское поведение не включается, так как рост эстрогенов, продуцируемых яичниками, отсутствует. Введение эстрогенов в этом случае стимулирует появление материнского поведения, а введение значительных доз прогестерона подавляет его (Siegel, Rosenblatt, 1975; Doerr et al., 1981). Таким образом, гормональными событиями, связанными с включением материнского поведения у самки крысы, являются доминирование эстрадиола на фоне резкого уменьшения прогестерона и повышение уровня лактогенных гормонов.

Сравнение механизмов включения материнского поведения у разных видов млекопитающих

Подробные описания гормонального профиля беременности к настоящему времени сделаны более чем для 20 видов млекопитающих, принадлежащих к разным систематическим группам (Levy, Fleming, 2006). В результате было показано, что базовые характеристики гормонального профиля беременности у всех млекопитающих одинаковы, существующие различия затрагивают только отдельные детали этой универсальной схемы (Крученкова, 2009). Так же как и у серой крысы, у многих видов млекопитающих удается стимулировать включение материнского поведения или добиться усиления материнской отзывчивости различными гормональными манипуляциями. Это было показано в частности для хомяков (McCarthy et al., 1994) и свиней (Boulton et al., 1998; Burne et al., 2000).

Однако на фоне общего сходства были обнаружены и некоторые существенные различия. У приматов наблюдаются типичные для млекопитающих гормональные изменения во время беременности. Однако у абсолютного большинства видов приматов материнское поведение нельзя включить гормональной стимуляцией. В природе небеременные не кормящие самки приматов часто «усыновляют» чужих детенышей (Ргусе, 1992). Существует мнение, что поскольку самки приматов часто живут в окружении ближайших родственниц, жестокая зависимость включения материнского поведения от гормонов беременности неадаптивна, так как небеременная самка не может усыновить детеныша-родственника (Hrdy, 1999).

Тем не менее, было показано, что уровень стероидных гормонов и у приматов связан с материнской отзывчивостью. Во время беременности в соответствии с изменением гормонального профиля меняется характер реакций на чужих детенышей. Например, 80 % беременных самок саймири (Saimiri sp.) разрешают чужим детенышам залезать себе на спину, а среди небеременных - только 20 % (Rosenblum, 1972). Было также показано, что у самок макак-резусов с удаленными яичниками возрастает уровень взаимодействий с чужими детенышами, если им вводить эстрадиол в дозах характерных для средней и поздней беременности (Maestripieri, Zehr, 1998).

У кроликов прогестерон-эстрогеновый сдвиг является ключевым фактором для включения материнского поведения (Gonzales-Mariscal et al., 2007). Беременность кролика длится 30 дней, за 8 дней перед родами самка начинает рыть нору, а за 3 дня до родов переходит к гнездостроению (Gonzales-Mariscal et al., 1994). Было показано, что переход от рытья норы к гнездостороению определяется гормональными изменениями, уменьшением уровня прогестерона и повышением эстрадиола и пролактина. Соответствующая гормональная стимуляция овариоэктомированных самок приводит к усилению гнездостроения (Gonzales-Mariscal et al., 1994). Важную роль в материнском поведении самок кролика играет пролактин, если самке в конце беременности вводить бромокриптин (антогонист

пролактина), процент перворожающнх самок, стоящих гнездо и принимающих позу кормления, резко снижается (Gonzales-Mariscal et al.,

2000). Кролики не производят плацентраные лактогены и введение бромокриптина разрушает единственный источник пролактна (Grattan,

2001). В конце беременности самка становится более чувствительной к сигналам от детенышей, что также подтверждает действенность гормональных факторов (Gonzales-Mariscal et al., 2007).

Для овец было обнаружено, что имитация естественного гормонального фона постоянным введением стероидов не приводит к индукции материнского поведения (Keverne, Kendrick, 1994). Только у 50 % самок включение материнского поведения можно вызвать методами симуляции гормонального баланса. Таким образом, те факторы, которые приводят к включению материнского поведения у самок серой крысы, в данном случае не достаточны. Оказалось, что к включению материнского поведения у небеременных самок овец приводит гормональная стимуляция эстрогеном и прогестероном в сочетании со стимуляцией вагины и шейки матки (Kendrick et al., 1991). Биологическим аналогом вагиноцервикальной стимуляции является процесс родов: сокращение матки, прохождение плода через родовые пути. Однако такая стимуляция в эксперименте без введения гормонов оказывается неэффективной (Kendrick et al., 1991). Таким образом, было показано, что баланс факторов, приводящий к включению материнского поведения у крысы и овцы различен - у крысы процесс родов не играет большой роли, в то время как у овцы его влияние становится критическим (Крученкова, 2009).

Во время вагиноцервикальной стимуляции наблюдается возбуждение ядер гипоталамуса, секретирующих окситоцин (Rüssel, Leng, 1998). Окситоцин - пептидный гормон, синтезируемый нейросекреторными клетками в двух ядрах гипоталамуса - паравентрикулярном и супраоптическом. Окситоцин вызывает выделение молока молочными железами. Кроме того, окситоцин вызывает сокращение матки во время родов. Во время беременности увеличивается активность ядер

гипоталамуса, продуцирующих окситоцин, а также увеличивается количество рецепторов к окситоцину в матке и молочных железах (Neumann et al., 1993). Перед родами, во время родов и в период лактации концентрация окситоцина в крови повышена (Higuchi et al., 1985). Все это позволило предполагать, что окситоцин также влияет на включение материнского поведения. Для крыс была показана связь интенсивности проявления материнских реакций и выраженности рецепторов к окситоцину в мозге (Francis et al., 2000). Однако однозначно доказать влияние этого гормона на материнские реакции крысы не удалось (Levy, Fleming, 2006). Тем не менее, было показано, что у нескольких видов млекопитающих окситоцин стимулирует некоторые аспекты материнского поведения (Lim, Young, 2006). Например, было обнаружено, что у домовой мыши инъекции окситоцина ингибируют инфантицид детенышей (McCarthy, 1990).

У всех исследованных млекопитающих беременностью, родами и лактацией управляют одни и те же гормоны. Однако существует множество путей, которыми гормоны действуют на материнское поведение. Стероидный прайминг и пролактин влияют на включение материнского поведения у большинства известных видов млекопитающих, однако относительная важность компонентов может быть различной. Иными словами, сравнительные исследования показывают, что у млекопитающих в качестве факторов включения материнского поведения могут использоваться и различные гормональные, а также сенсорные события (Крученкова, 2009).

Поддержание материнского поведения

Было выдвинуто предположение (Rosenblatt, Lehrman, 1963), что в то время как процесс включения материнского поведения определяется внутренними (эндокринными) факторами, поддержание материнского поведения зависит от внешних факторов. Центральную роль в поддержании материнских реакций играет стимуляция от детенышей.

Было показано, что у крысы проявления материнского поведения на 45 день после родов фактически не зависит от гормонов. Повлиять на него какими-либо гормональными манипуляциями не удается. Так введение прогестерона в дозах, достаточных для блокирования включения материнского поведения (Bridges, 1984) не влияет на проявление материнских реакций. Физическое вмешательство, например, удаление матки, молочных желез или сосков, также не влияет на проявления материнского поведения, если самка уже начала его проявлять (Rosenblatt, Siegel, 1975; Moltz et al., 1967). Не было выявлено также связи между уровнем эстрадиола и прогестрона и особенностями материнского поведения в послеродовой период у макак резусов (Maestripieri, Megna, 2000), так же как и связи уровня эстрогенов в предродовой период и дальнейшего материнского поведения у макак резусов и японских макак (Bardi et al, 2001, 2003) и горилл (Bahr, 2001).

В период выкармливания детенышей самке присущ высокоспецифичный гормональный статус, характеризующийся прежде всего высоким уровнем пролактина, который отвечает не только за секрецию молока, но также подавляет эстральные циклы. Гормональный статус самки во время лактации непосредственно зависит от стимулов внешней среды, прежде всего от детенышей. У крысы присутствие детенышей в клетке, стимуляция сосков во время кормления, звуки детенышей во время сосания увеличивают секрецию пролактина и других гормонов лактогенного комплекса (Stern, 1996). Однако взаимодействие с детенышами не просто увеличивает, а регулирует уровень пролактина. Если стимуляция по каким-то причинам уменьшается, секреция пролактина снижается (Stern, 1996). Если же детенышей удалить сразу после рождения, через 4-5 или 9-10 дней у самки восстанавливается эстральная циклика (Thatcher, Tucker, 1968).

Таким образом, гормональный статус самки после рождения детенышей и лактация в значительной степени определяются исходящей от выводка стимуляцией.

Интенсивность и специфика материнского поведения зависят в первую очередь от возрастных особенностей детенышей, с которыми взаимодействует самка, и в значительно меньшей степени от того, насколько давно произошли роды (Крученкова, 2009). У крысы можно добиться высокого уровня материнского поведения и удлинения срока лактации на несколько месяцев, заменяя каждые 5 дней детенышей на новорожденных (Thatcher, Tucker, 1968). Другие исследования, проведенные на широком спектре видов, в том числе и на приматах, показывают принципиальное сходство схемы управления материнским поведением (Крученкова, 2009). На уровень материнского поведения не влияют гормональные манипуляции, однако любые манипуляции с изменением параметров стимуляции от детенышей сказываются на характеристиках материнской заботы.

Таким образом, запускаясь гормональными перестройками организма матери, материнское поведение поддерживается благодаря сенсорным стимулам от детенышей, процессам обучения и механизмам подкрепления. На этом этапе гормональные факторы имеют минимальное значение. Именно постоянные взаимодействия с детенышами организуют материнское поведение (Крученкова, 2009).

Особенности раннего онтогенеза детенышей млекопитающих

Взаимодействия с матерью являются первым и самым ранним социальным фактором, действующим на детеныша, играющим ключевую роль в эволюции онтогенеза млекопитающих (Крученкова, 2009; Maestripieri, Mateo, 2009). Однако по мере взросления, детеныши одного выводка начинают все более активно взаимодействовать между собой, формируя постепенно иерархическую структуру группы. Таким образом, другим социальным фактором, действующим на детенышей в этот период, является взаимодействие друг с другом. Социальные взаимодействия между детенышами одного возраста в раннем онтогенезе млекопитающих

представлены, прежде всего, конкурентными (обзор Drummond, 2006; Hudson, Trillmich, 2008) и игровыми (обзор Spinka et al., 2001) взаимодействиями.

Конкурентные взаимодействия

Преимущество животного в конкурентных взаимодействиях является показателем его иерархического статуса. Для экспериментального установления иерархической структуры группы исследователи часто ориентируются на конкурентные взаимодействия за ограниченные ресурсы (пища, вода, территория), а в качестве показателя используется частота агрессивных взаимодействий (Lanctot, Best, 2000; Drummond, 2006). Критерием доминирования часто является монополизация (полная или частичная) ограниченного ресурса.

Начиная с самого раннего возраста, детеныши вступают в конкурентные отношения друг с другом. Они конкурируют за молоко матери, как за единственный источник пищи в данном возрасте. Самые первые взаимодействия между однопометниками происходят уже в первые часы жизни при попытках найти материнский сосок. В зависимости от особенностей материнского поведения, свойственных данному виду, эти взаимодействия могут быть выражены в виде борьбы за сосок, когда детеныши активно отталкивают друг друга от соска и могут проявлять агрессивное поведение по отношению к однопометникам (домашние свиньи (McBride, 1963; Hartsock et al., 1977; Algers, 1993)). Другим вариантом поведения детенышей при кормлении является «конкуренция на скорость» (европейский кролик (Oryctolagus cuniculus)). У этих животных каждый цикл кормления четко ограничен по времени, самка кормит свой выводок только один раз в день в течение 3-4 минут (Hudson et al.,1995, 2002). Как только самка заходит в гнездо и принимает позу кормления, детеныши сразу занимают соски в произвольном порядке. Так как в выводках кроликов часто крольчат больше, чем сосков, то самым важным для детенышей является скорость, с которой они смогут занять сосок. В связи с таким

жестким ограничением времени кормления, каждый цикл кормления становится особенно ценен для детенышей, и тратить время на агрессию и борьбу в данном случае было бы не адаптивно (Bautista et al., 2005).

Исследования особенностей таких конкурентных взаимодействий были проведены для многих видов млекопитающих, таких как домашняя свинья (Fraser, Thompson, 1986), японские макаки (Ota et al., 1991), макаки-резусы (Tomaszycki et al., 1997), разные виды полевок (McGuire, 1998; McGuire, Sullivan, 2001), домашняя кошка (Ewer, 1959), крысы (Tsai, 1931). При этом методы, которые используют в подобных исследованиях, существенно различаются. Некоторые авторы рассматривают частоту эпизодов сосания (МсVittie, 1978; Pfeifer, 1980), другие - длительности и частоту подходов детенышей к определенным сосками или парам сосков (Hudson et al., 2009). Различаются также и условия начала наблюдения. Для видов, у которых возможно напрямую наблюдать ранний онтогенез детенышей (как правило, домашние животные и грызуны), наблюдения за поведением животных начинаются уже в первые часы и дни жизни выводка (домашняя свинья (Scheel et al.,1977), домашняя кошка (Ewer, 1959, 1961; Hudson et al., 2009), разные виды полевок (McGuire, 1998; McGuire, Sullivan, 2001), домашний кролик (Drummond et al., 2000; Hudson et al., 2002), крыса (Tsai, 1931). Однако в некоторых случаях, в связи со скрытным образом жизни животного (чаще всего это касается диких животных), прямые наблюдения возможны только после выхода выводка из убежища (снежный барс (McVittie, 1978)).

Чаще всего, говоря о конкуренции за соски, авторы употребляют термин «предпочтение». Как правило, четкого определения этого термина не дается, при этом всегда подразумевается соотношение частоты (или длительности) кормления на «предпочитаемом» соске и кормления на всех сосках вместе. Для многих видов млекопитающих было показано, что уже на ранних этапах развития отдельные детеныши имеют четкие предпочтения той или иной пары сосков матери. Внутри одного вида имеются наиболее предпочтительные пары сосков, например, для свиней

это передняя пара (Fraser, Thompson, 1986), в то время как для степных (Microtus ochrogaster) (McGuire, 1998) и сосновых полевок (Microtus pinetorum) (McGuire, Sullivan, 2001), а также домашних кошек (Ewer, 1959; Hudson et al., 2009) - задняя пара сосков. Причины возникновения таких предпочтений чаще всего остаются неизвестны. Предполагается, что это может быть связано с развитием желез и большим количеством молока (домашняя кошка (Ewer, 1959)). Эта точка зрения поддерживается также данными по составу молока из разных пар сосков у домашней кошки (Jacobsen et al., 2004). Было обнаружено, что в молоке из задней пары сосков существенно выше уровень лактозы, и, учитывая роль лактозы в осморегуляции, было выдвинуто предположение о большем объеме молока в данной паре. Другое предположение причины предпочтения детенышами определенной пары сосков связано с доступностью для них этой пары (домашняя свинья (Jeppesen, 1982)). Однако обычно сложно определить, было ли причиной выбора именно данной пары сосков большее количество молока в ней, или увеличение количества молока явилось следствием того, что детеныши предпочитали именно ее и осуществляли более активную стимуляцию (домашняя свинья (Fraser, Jones, 1975)). Были обнаружены различия между особенностями предпочтений определенной пары сосков у домашней свиньи и дикого кабана (Fernadez-Llario, Mateos-Quesada, 2005). Для поросят дикого кабана предпочитаемой парой является задняя пара сосков матери, в то время как многими авторами было описано предпочтение передней пары детенышами домашней свиньи (Fraser, Thompson, 1986; Hartsock et al., 1977; Вое, Jensen, 1995). Для домашней свиньи было выдвинуто предположение, что предпочтение поросятами передней пары сосков связано с тем, что, находясь у передних ног матери, детеныши в наименьшей степени подвержены риску быть раздавленными ею при перемещении (Fernadez-Llario, Mateos-Quesada, 2005). Однако у кабана гибель детенышей вызывает чаще холод, а не перемещения матери (Fernadez-Llario, Mateos-Quesada, 1998). Пространство между задними

ногами самки кабана может быть наиболее предпочитаемым, поскольку позволяет детенышу находиться в наибольшем контакте с самкой.

«Закрепление» сосков за конкретными детенышами может иметь место в пределах одного выводка. Это было показано, например, для сосновых и степных полевок (McGuire, Sullivan, 2001; McGuire, 1998), свиней (Hemsworth et al., 1976; Scheel et al., 1977), японских макак (Ota et al., 1991), макак-резусов (Tomaszycki et al., 1997), домашних кошек (Ewer, 1959; Hudson et al., 2009), снежного барса (McVittie, 1978) и пумы (Pfeifer, 1980). Степень выраженности «закрепления» зависит от количества детенышей в выводке (домашняя свинья (Hartsock et al., 1977; Hemsworth et al., 1976), степная полевка (McGuire, 1998)). В маленьких выводках постоянство в выборе соска выражено значительно сильнее, чем в больших. Предполагается, что это связано с пониженной конкуренцией при выборе соска в маленьких выводках, а также с повышенной необходимостью осуществления стимуляции млечных желез матери. Если количество детенышей в выводке значительно меньше, чем количество сосков у самки, то в первую очередь, в силу отсутствия конкуренции, оказываются «заняты» пары сосков, наиболее предпочтительные для данного вида млекопитающих (домашняя кошка (Ewer, 1961)). Если же количество детенышей равно количеству сосков матери либо превышает его, то «занятыми» оказываются все пары сосков. Такое распределение, с наличием четкого закрепления «территории» между детенышами, как предполагается, служит для снижения их агрессивных взаимодействий (домашняя кошка (Ewer, 1959), домашняя свинья (Hartsock, Graves, 1976; McBride, 1962)). Детеныши способны защищать предпочитаемый сосок (домашняя кошка (Ewer, 1959), домашняя свинья (Scheel et al., 1977; Fraser, Jones, 1975), даман {Procavia Johnstoni и Heterohyrax brucei) (Hoeck 1977)). Для количественной оценки данного явления, как правило, используется число драк за определенный сосок или пару сосков, и число побед в них детеныша, предпочитающего этот сосок (пару сосков) (домашняя кошка (Ewer, 1959), домашняя свинья (Scheel et al., 1977), пума (Pfeifer, 1980)).

Чаще всего конкуренция между детенышами одного выводка носит мирный характер. Однако в некоторых случаях описано агрессивное поведение между однопометниками, так называемая внутривыводковая агрессия, крайней формой которой является сиблицид - жесткие агрессивные взаимодействия в выводке, приводящие к гибели одного из детенышей. Это явление описано у разных видов птиц (Mock, Parker, 1997), а среди млекопитающих лучше всего изучено у пятнистой гиены (Frank et al., 1991; Smale et al., 1995; Golla et al., 1999; White, 2008) . У данного вида драки отмечены в раннем возрасте, в том числе и сразу после родов. Детеныши гиен появляются на свет уже зрячими с прорезавшимися зубами. Щенки, оказавшиеся самыми слабыми, могут гибнуть либо от физических повреждений, либо, что наблюдается значительно чаще, от голода (Golla et al., 1999). Само по себе убийство сибса не является целью этих внутривыводковых драк. Результатом обычно является не гибель «проигравшего», а установление жесткой иерархической системы отношений в выводке. Степень проявления агрессии зависит от экологических условий. Когда пищи достаточно, детеныши редко атакуют однопометников (Frank et al., 1991; Smale et al., 1995). Однако в случае, когда ресурсы ограничены, например, если самки вынуждены на длительный срок оставлять свой выводок, наблюдается более жесткая конкуренция. Это может вести к последующей гибели «подчиненных» детенышей, так как победитель ограничивает доступ проигравших детенышей к источнику корма (материнскому соску) (Golla et al., 1999).

Явление внутривыводковой агрессии было описано также у евразийской рыси (Соколов и др., 1994). Драки происходят в течение достаточно короткого периода времени, среди детенышей в возрасте 36-64 суток (Антоневич, Найденко, 2007). Характерной чертой таких драк является их спонтанность, отсутствие какой-либо видимой причины нападения. По-видимому, драки ведут в большей степени к травмам проигравших детенышей, чем к их гибели. У рысей, как и у пятнистых гиен, драки направлены на выявление доминантного котенка. В результате

агрессивных взаимодействий происходит формирование определенной иерархической структуры внутри выводка, выражающейся в частоте инициирования социальных взаимодействий с однопометниками или очередности подхода к корму, что имеет важное адаптивное значение при ограничении кормовых ресурсов (Антоневич, Найденко, 2007).

Таким образом, индивидуальные особенности материнского поведения, физиологии («молокоотдача») и в опосредованной форме факторы внешней среды (как, например, обеспеченность кормом) могут оказывать влияние как на конкуренцию между однопометниками, так и на дальнейшие их жизненные стратегии («life-strategy»).

Игровые взаимодействия

Игровое поведение млекопитающих привлекает внимание ученых не одно десятилетие (Baldwin, Baldwin, 1974; Веко ff 1974; Саго, 1995; Spinka et al., 2001; Way, 2007; Paulos et al., 2010). Однако относительно причин и функциональных аспектов игры авторы не приходят к единому мнению. Большое разнообразие игровых паттернов позволило авторам предположить, что игра призвана выполнять разные функции у животных в зависимости от их вида, возраста и пола (Gomendio, 1988; Paquette, 1994). Функциональное значение игровых взаимодействий может проявляться непосредственно после акта игры (Thompson, 1996; Spinka et al., 2001). Через социальную игру индивидуум может оценивать силу, способности и слабости партнера (социальная оценка), а также демонстрировать и оценивать свои собственные способности (самооценка), уменьшая напряженность и предотвращая развитие конфликта, который мог бы привести к серьезным травмам партнеров (Thompson, 1996, 1998; Pellis, Iwaniuk, 1999). Согласно данной «теории самооценки» молодые животные проверяют себя, путем повторения стимулирующих двигательных и социальных действий или манипуляций с объектом. Если они достигают успеха в выполнении задачи, далее они переключаются на более сложную

задачу. Если они терпят неудачу, они переключаются на более простую задачу (Thompson, 1998).

Однако так как игровые взаимодействия наблюдаются чаще всего в детском возрасте, авторы в основном концентрируются на преимуществах, которые может давать игровое поведение, осуществляемое в детском возрасте, животному во взрослом состоянии, то есть на преимуществах, отстоящих во времени от акта игры (Byers, Walker, 1995; Spinka et al., 2001). Игровое поведение может быть механизмом развития двигательных и когнитивных навыков. Возможно, в процессе игры происходит «двигательное обучение», которое положительно сказывается на моторном поведении: развитие выносливости и силы, увеличение двигательных функций организма, развитие мускулатуры, костей, нервной и сердечнососудистой систем (Byers, Walker, 1995). Подобного же мнения придерживается М. Бекофф (Bekoff, 1974), предполагая, что у псовых во время игры животные учатся контролировать силу укуса. Существует также точка зрения, что во время игровых взаимодействий животные учатся справляться с экстренными неожиданными ситуациями (Spinka et al., 2001). Функцией игры является репетиция поведенческих последовательностей, в которых животное теряет контроль над своей локомоцией, положением тела, сенсорными сигналами, и при этом для него очень важно как можно скорее вернуть утраченные способности. Животные учатся импровизировать, связывая обычные движения с необычными в нормальной ситуации действиями, направленными на урегулирование создавшейся некомфортной ситуации. Способность индивидуума быстро восстанавливать временно утраченные способности может быть крайне важна для его выживания. Кроме развития локомоторной реакции в неожиданной ситуации, возможно, что животные во время игры учатся регулировать эмоциональный аспект, связанный с экстремальными условиями (Spinka et al., 2001).

Была выдвинута гипотеза, что, не имея опыта социальной игры, детеныш не может нормально социально взаимодействовать с

конспецификами (Harlow, 1969). Однако иногда для приобретения видоспецифичных социально-коммуникативных навыков детенышу не обязательно иметь опыт социальной игры (Baldwin, Baldwin, 1974). Тем не менее, наличие такого опыта приводит к увеличению гибкости индивидуального поведенческого репертуара (Miller, 1973), а также к более тонкому восприятию социальных сигналов, на которые животное может соответствующим образом реагировать (Baldwin, Baldwin, 1974).

Возможно, игровое поведение предоставляет животному преимущества сильно отстоящие во времени от момента игрового взаимодействия, требуя при этом серьезных затрат непосредственно в момент игры. Эти затраты представлены энергией и временем, а также увеличенным риском стать жертвой хищника (Fagen, 1981). Исследуя вопрос затратности игрового поведения относительно времени и энергии, Мартин (Martin, 1984) измерил эмпирически временные и энергетические затраты у котят домашней кошки. Он обнаружил, что игра занимает около 9 % общего времени и примерно 4 % от общего количества израсходованной за день энергии. Возможно, игра не так затратна в отношении времени и энергии. Более того, существуют примеры интенсификации игры при недостатке ресурса. Котята домашней кошки, чей доступ к молоку был экспериментально ограничен, играли больше, чем котята, чей доступ к молоку был в норме (Martin, Bateson, 1985). Тем не менее, «стоимость» игры может оказаться достаточно высокой, из-за различных факторов, которые увеличивают риск быть съеденным хищником, отделенным от родителей или пораненным в атаках партнерами по играм (Martin, 1984). Например, южные морские котики наиболее часто становятся жертвами морских львов во время игры, чем в любое другое время (Harcourt, 1991).

Игровая активность животных может зависеть от разных факторов. Так интенсивность и частота игровых взаимодействий существенно меняется с возрастом животных. По мере физического развития детенышей частота игровых взаимодействий постепенно увеличивается. Однако далее, по мере взросления детенышей, игровая активность постепенно снижается

I РОССИЙСКАЯ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ jБИВЛИОТЕКД j

(Gomendio, 1988; Panksepp, 1981). Тем не менее, игра присутствует и во взрослом состоянии (Biben, 1979; Berger, 1980; Pellis, Iwaniuk, 1999). В ряде работ были обнаружены различия в интенсивности игры между самцами и самками (Berger, 1980; Dobao et al., 1985; Ward et al., 2008). Игровая активность детенышей может быть напрямую связана также с их иерархическим статусом. Это было показано в частности для детенышей койотов (Bekoff, Dugatkin, 2000). У детенышей крыс симметрия в игровых отношениях уменьшалась по мере установления иерархической структуры (Panksepp, 1981). Подобная связь может объясняться тем, что по мере роста и взросления детенышей доминирование, в том числе в игровых взаимодействиях, становится все более важно (Ward et al., 2008), поэтому статус партнера в этом время приобретает особое значение. Детеныши лабораторных крыс предпочитали играть с теми детенышами, доминирование над которыми было возможно (Hole, 1988). У взрослых животных игровые взаимодействия отражают сложившуюся иерархическую структуру группы (собаки Bauer, Smuts, 2007).

Выбор партнера для социальных игр зачастую не случаен. Возможно, основным критерием выбора партнера по игре является степень знакомства с ним (Spinka, 2001). Однако согласно «гипотезе самооценки» партнеры для игры подбираются строго согласно их физическому соответствию. У видов, для которых характерно рождение больше чем одного детеныша, молодые звери часто предпочитают в качестве партнеров по игре своих братьев или сестер (Dobao et al., 1985; Holmes, 1994). Ряд исследований подтверждает также, что детеныши предпочитают играть с детенышами одного с ними возраста (Berger, 1980; Byers, 1980; Thompson, 1996) и пола (Byers, 1980; Dobao et al., 1985). Однако не ясно, что является основной причиной, знакомство с партнером или его соответствие в размерах тела (Spinka, 2001). Исследования, подробно рассматривающие роль знакомства с партнером и соответствия размера его тела, дают противоречивые результаты. Например, у черной лошадиной антилопы (.Hippotragus niger) хорошо знакомые индивидуумы не предпочитались в качестве игровых партнеров, если не

было соответствия в размерах тела (Thompson, 1996), в то время как у снежных баранов (Ovis canadensis) степень знакомства определяла выбор партнера по игре в большей степени, чем возраст (Berger, 1980). Данные противоречия могут быть связаны со степенью различий в размере тела, возрасте и степени знакомства между доступными потенциальными игровыми партнерами, а также с методологическими различиями работ (Spinka, 2001).

Таким образом, игровое поведение занимает очень важное место в онтогенезе детенышей млекопитающих. Несмотря на различия во взглядах на функциональное значение и социальные аспекты игры, все авторы, так или иначе, сходятся во мнении о важности данных взаимодействий для выживания и нормального развития детенышей.

Биология Евразийской рыси

Евразийская рысь является одним из четырех видов, относимых на сегодняшний день к роду Lynx {L. lynx Linnaeus, 1758; L. rufus Schreber, 1776; L. canadensis Kerr, 1792; L. pardinus Temminck, 1824) (Nowell, Jackson, 1996; Матюшкин, Вайсфельд, 2003).

Обитает рысь в основном в лесных и горных районах (Гептнер, Слудский, 1972). Основной массив ареала простирается от Атлантики до Тихого океана и от северных морей до южной окраины высокогорья Тибета. Далее всего к северу рысь продвигается по горным системам, особенно у океанических побережий (горы Скандинавского полуострова, Чукотка) и в центральной части континента (нагорье Путорана). Там где присутствуют обширные многоснежные равнины, северная граница ареала образует довольно глубокие «провалы» к югу (Предуралье, Западная Сибирь). У южных пределов распространения рысь становится практически чисто горным животным. Центрально-азиатская часть ее ареала (Тянь-Шань, Памир, Гималаи, Тибет) сохраняет связь с северными равнинно-таежными и горно-таежными районами. Однако каналы этой связи очень узки, из-за чего

южный высокогорный очаг обитания рыси оказывается практически обособленным. Кавказско-переднеазиатский фрагмент ареала полностью изолирован от основной части. Истинно островных популяций рыси немного, все они малочисленны или вообще находятся на грани угасания (о. Сахалин). В Центральной и Западной Европе существуют лишь разрозненные, полностью или частично изолированные очаги обитания рыси. Это обусловлено уничтожением зверя человеком, разрушением его местообитаний и, напротив, «точечной» реинтродукцией вида в ряде регионов (Гептнер, Слудский, 1972; Матюшкин, Вайсфельд, 2003).

Внутренняя структура ареала неравномерна по плотности. Для Евразийской рыси во всех регионах прослеживается тенденция роста плотности с севера на юг. На северной периферии полоса повышенной численности носит зональный характер. Она приурочена к южной части подзоны средней тайги, целиком охватывает подзону южной тайги, подтаежные леса, хвойно-широколиственные леса на востоке и западе континента, местами равнинную и предгорную лесостепь. К югу же она покрывает горные территории с разнообразными лесами, лесостепями, аридными редколесьями и даже безлесными высокогорьями. Максимальная плотность популяции приурочена к южным горам (Матюшкин, Вайсфельд, 2003).

Осваиваемые рысью лесные сообщества крайне разнообразны. Она населяет преимущественно хвойные леса, однако местами обычна и в хвойно-широколиственных, и даже в чисто широколиственных лесах. Активно использует чащобные участки, в том числе ветровальные, где приземный ярус сильно захламлен буреломом. Вместе с тем, она вовсе не избегает осветленных мест. Широко осваивает и коренные и вторичные леса, при этом предпочитает, когда те и другие тесно переплетаются. Наиболее благоприятны для рыси те территории, на которых вторичные мелколиственные светлохвойные леса преобладают над темнохвойными лесами. Лесостепи различного типа (особенно горные) рысь также заселяет очень широко, а в аридных редколесьях (сообщества древовидных

можжевельников) плотность ее популяции достигает максимальных значений. Степень изреженности лесов, которая возрастает с севера на юг, не оказывает на рысь негативного воздействия (по крайней мере, в горах). Открытых мест животные не избегают, однако предпочитают пересекать их по кратчайшему пути от укрытия к укрытию. В безлесных горах такими укрытиями для рыси служат скалистые ущелья, каменные развалы и т.д., а также фрагментарная древесно-кустарниковая растительность. В области Тибетского нагорья рысь превращается в обитателя ландшафтов, расположенных выше границ леса. Она почти не заходит в леса, расположенные на горных системах (включая Гималаи), обрамляющих плато с юга (Schaller, 1998). Однако следует отметить, что на протяжении всего ареала горный рельеф вне зависимости от лесистости территории всегда предпочтительнее для рыси, чем равнинный (Матюшкин, Вайсфельд, 2003).

Как и для большинства представителей семейства кошачьих (за некоторыми исключениями: лев (Panthern /eoXSchmidt, 1998), домашняя кошка (Macdonald et al., 1987)), для рыси характерен одиночный образ жизни. В природе взрослые звери имеют индивидуальные участки, размер которых в среднем около 100-250 км2 у самцов и 70-170 км2 у самок с котятами (центр европейской части России) (Желтухин, 1984). Участки обитания самцов больше по площади, чем участки самок. На участок самца накладывается 1-3 участка самок, степень их перекрывания достигает 86% (Jedrzejewski et al., 1996). Период активности рыси приходится обычно на сумерки и ночное время, но во время гона, в период выкармливания молодых и при недостатке кормов она охотится и днем.

Несмотря на то, что некоторые авторы считают основой рациона рыси зайца-беляка (Lepus timidus) (Приклонский, 1999, Gittleman, 1985), набор объектов охоты рыси весьма широк. Добычей чаще всего являются зайцы и мелкие копытные (чаще всего косуля (Capreolus sp.) и кабарга (Moschus moschiferus)). Из зайцеобразных кроме зайца-беляка рысь охотится еще, по крайней мере, на четыре вида: русак (Lepus europaeus), кустарниковый

(маньчжурский) заяц (Lepus mandshuricus), толай (Lepus tolaî), тибетский курчавый заяц {Lepus osiostolus). Однако охотничьи способности данного вида кошачьих таковы, что рыси могут охотиться и не на самых мелких копытных. Рысь добывает северного (Rangifer tarandus tarandus) и пятнистого (Cervus nippon) оленей, марала (Cervus elaphus sibiricus) и изюбря (Cervus elaphus xanthopygus), описаны случаи успешных нападений на лосей-сеголеток {Alces alces). Рысь может охотиться даже на обитателей открытых пространств (самых быстрых и выносливых бегунов). На плоскогорье Тибета отмечали случаи гибели от рыси антилоп-оронго {Pantholops hodgsoniî) (Матюшкин, Вайсфельд, 2003; Schaller, 1998). При недостатке другой добычи значительную роль в пищевом рационе рыси играют грызуны (сурки, белки, бурундуки, мышевидные), пищухи и птицы (обычно куриные). Падаль рыси едят редко, только при недостатке живой добычи (Гептнер, Слудский, 1972). Таким образом, рысь не является узкоспециализированным хищником, а напротив крайне пластична в выборе жертв.

Евразийская рысь является видом со строго сезонным размножением с пиком гона в марте. Средняя продолжительность беременности у рыси составляет 67-74 дня. Роды происходят в конце апреля - начале июня. В помете 1-4 котенка, в исключительных случаях 5, но средний размер выводка по разным источникам составляет 2-2,5 детеныша (Стоянова, Сваринская, 1964; Гептнер, Слудский, 1972; Kvam, 1991; Найденко, 2005). Заботу о потомстве осуществляет только самка. Единственный тип группировок рысей, длительное время существующий в природе представляют собой самки с выводками (Найденко, 2005).

Евразийская рысь относится к незрелорождающим видам, котята рождаются слепыми, с закрытыми слуховыми отверстиями, однако имеющими развитый волосяной покров. Глаза открываются к концу второй недели жизни детенышей, ушные проходы - в возрасте 10-11 дней. Впервые покидать убежище котята начинают в возрасте 18-20 суток (Найденко, 2005), однако в течение еще примерно 7-10 дней рысята оставляют убежище

не надолго и кормятся в нем. Лактация продолжается примерно три месяца, а после этого детеныши начинают сопровождать самку по участку обитания (Reinhardt, Halle, 1998). Однако пробовать мясной корм котята начинают уже в возрасте около 40-45 суток (Найденко, 2005), что совпадает с периодом внутривыводковых драк (Соколов и др., 1994). В это время детеныши уже активно используют территорию, прилегающую к убежищу, резко увеличивается частота игрового поведения, а также общая локомоторная активность рысят (Найденко, 2005). Однако до 5-недельного возраста детеныши рыси находятся в логове и питаются только молоком матери. В природе в этом возрасте проведение наблюдений за поведением детенышей и их взаимоотношениями с самкой невозможно. Поэтому на сегодняшний день полностью отсутствует информация, касающаяся первого месяца развития детенышей (кроме данных по физическому развитию котят (Stehlik, 1984; Найденко, 2005)). Молодые рыси обычно расселяются в возрасте 9-11 месяцев и отделяются от матери между 10 марта и 20 апреля. Обычно и самцы и самки расселяются на дальние расстояния, но могут оставаться на своем выводковом участке в течение нескольких месяцев после разделения. Направления и дистанции расселения рысей определяются наличием доступных ресурсов (Schmidt, 1998).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Условия содержания животных

Работа была проведена в период с 2005 по 2010 гг. на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, расположенной в 50 км северо-восточнее Москвы (56°00' северной широты, 38°22' восточной долготы). Средняя годовая температура на НЭБ Черноголовка +3,5-4,3° С, средняя температура в июле +19°С, в январе -11°С.

Объектом исследования были 16 выводков от 6 самок европейского

подвида рыси Lynx lynx lynx (два выводка с четырьмя котятами, семь

выводков с тремя котятами, шесть выводков с двумя котятами и один

46

выводок с одним котенком). Все использованные в работе самки рыси были рождены в неволе на НЭБ «Черноголовка».

Животных содержали в вольерах 74 м2: каждый выводок с самкой в отдельной вольере, лишенной прямостоячих деревьев и поросшей различными злаками и другими травянистыми растениями. Вольеры имели высоту 4,5 м, верхняя часть их стенки (1 м) была покрыта листами оцинкованного железа для предотвращения побегов животных. Кроме того, каждая самка имела доступ к примыкающей к вольере закрытой клетке площадью 8 м2. В каждой вольере находилось искусственное убежище -домик (деревянный ящик размерами 130 х 80 х 80 см, покрытый сверху листовым железом и стоящий на железном каркасе высотой около 60 см), где проходили роды животных и которые самки использовали в качестве укрытий для себя и своего выводка в первые недели после родов. Беременных самок кормили шесть раз в неделю. Основу рациона составляли цельные куры. Ежедневно животные получали около 1 кг мяса, доступ к воде был не ограничен. При появлении детенышей суточный рацион увеличивали примерно в 1,5 раза, зверей кормили семь раз в неделю.

Условия проведения наблюдений

В связи с тем, что в течение первых 3-4 недель жизни котят самки с детенышами практически не покидали убежища, внутри каждого выводкового домика устанавливали камеру наблюдения (КРС-^ОЗЖХ, Корея), при помощи которой осуществляли видеосъемку животных. С 2005 г. по 2007 г. видеозапись вели на видеомагнитофон (1УС НК-1870, Япония), в 2008-2009 гг. на 4-канальный видеорегистратор (АТ-200 4\У+УОА, Китай), в 2010 году запись вели на компьютер. Для подсветки внутри выводковых домиков были установлены лампы мощностью 15 Вт. Каждого детеныша до проведения видеосъемки метили индивидуально, начиная с возраста 1-4 дней, выстригая шерсть на отдельных частях тела (круп, спина, загривок, голова).

Регистрация поведения животных

В работе были использованы данные 1221 часа видеонаблюдений. Видеозапись поведения животных проводили один раз в неделю в течение 24 ч в первые четыре недели жизни котят (за начальную точку (0) были приняты 1-4 дни жизни детенышей, точка 1 - возраст одна неделя (6-8 дней), 2, 3, 4 - возраст две, три, четыре недели). Для анализа полученного видеоизображения использовали метод непрерывной регистрации данных (Martin, Bateson, 1993). Все время наблюдений было разделено на часовые интервалы. Мы регистрировали продолжительность или число (для дискретных элементов поведения) форм поведения, осуществляемых животными внутри выводкового домика, а также время, проводимое самками и котятами за пределами убежища на час времени наблюдений. По техническим причинам, во время съемки животные внутри выводкового домика не всегда были в пределах видимости. В этом случае все расчеты проводились на час времени, когда животное находилось в пределах обзора видеокамеры внутри убежища.

Материнское поведение

В качестве оцениваемых параметров мы выбрали время, которое самка проводила за пределами выводкового домика, т.е. отдельно от выводка (мин/ч), а также время аллогруминга (мин/ч), как два показателя степени выраженности прямой материнской заботы на ранних этапах онтогенеза детенышей (Громов, 2009).

В работе были использованы данные наблюдений за выводками с разным числом детенышей. Средний размер выводка евразийской рыси составляет по разным источникам от 2 до 2,5 детенышей (Стоянова, Сваринская, 1964; Гептнер, Слудский, 1972; Kvam, 1991; Найденко, 2005). Мендл (Mendl, 1988) обнаружил существенные различия в онтогенезе детенышей млекопитающих из выводков, где число детенышей было больше среднего для вида и выводков, где это число было меньше среднего для вида. Мы также разделили выводки на «маленькие» с 1-2 котятами

(число котят меньше среднего) и «большие» с 3-4 детенышами (число детенышей больше среднего).

Для выполнения задач работы связанных с массой тела детенышей, а также для выяснения темпов роста котят были проведены еженедельные взвешивания рысят. В качестве темпов роста детенышей в определенном возрасте мы принимали средний ежедневный прирост массы тела рысят в дни прошедшие с последнего взвешивания до взвешивания в данном возрасте.

Пол детенышей определяли в первые 4 дня их жизни. Если несколько котят в выводке были одного пола, то в качестве сравниваемого значения при анализе половых различий сначала рассчитывали средние показатели для этих котят. Выводки, где все котята были одного пола, а также выводок с одним детенышем не были включены в анализ половых различий в развитии детенышей. Всего для сравнений детенышей по полу были использованы данные 471 часа наблюдений за 11 котятами-самцами и 11 котятами-самками из семи выводков (шесть выводков с тремя котятами, один - с четырьмя детенышами).

Кормление детенышей

Рыси имеют четыре пары сосков (грудные (1-я), брюшные (2-я), средние (3-я) и паховые (4-я)). Однако самую переднюю (грудную) пару детеныши используют крайне редко. Поэтому в наблюдениях мы выделили следующие группы сосков: передние (1-2-я пары), средние (3-я пара), задние (4-я пара), - и при наблюдениях регистрировали, из какой именно пары сосков сосет детеныш, время кормления, число подходов к каждой паре сосков и число актов борьбы за каждый сосок.

В ходе исследований оценивали: Предпочтение определенной пары сосков матери - доля времени, которое котенок находится на определенной паре сосков матери от общего количества времени, которое этот котенок проводит на всех парах сосков. В выводке с двумя котятами детеныши имели постоянную возможность выбора соска. В выводках с тремя-

49

четырьмя котятами часть детенышей (пришедшие на кормление последними) были вынуждены начинать кормиться из свободных сосков (хотя часто предпринимали попытки отобрать занятый сосок у сибса). В этом случае котята не предпочитали сосок, а могли использовать его более часто, поскольку он был наиболее доступным. Таким образом, в работе мы описываем распределение детенышей по соскам в ходе кормления и термин «предпочтение» используется в этом контексте по отношению к наиболее часто используемой котенком паре сосков матери. Пару принимали как «предпочитаемую», если детеныш проводил на ней более 40 % времени от общего времени кормления из разных пар сосков (средняя доля времени кормления из предпочитаемой пары для всех котят составляла 66,4±1,9%, п=42). Для выяснения изменений предпочтений котятами определенной пары в течение первого месяца жизни за предпочитаемую принималась пара, которую котенок чаще всего использовал в течение всего первого месяца жизни.

При обработке данных, касающихся борьбы детенышей за пары сосков, суммировалось количество элементов борьбы инициированных каждым котенком и количество побед каждого котенка в борьбе за данную пару (независимо от того, кто был инициатором).

Социальная игра

Игровые взаимодействия регистрировались в виде дискретных элементов. Если игровой элемент длился более 30 секунд, его рассматривали как повторяющийся. В парных взаимодействиях животных различали инициатора (того, кто начинал взаимодействия) и объект (того, на кого были направлены взаимодействия) действия. В случаях, когда социальное взаимодействие носило взаимный характер, и роли инициатора и объекта было невозможно разделить, каждое животное в паре определяли и как инициатора, и как объект действия.

Регистрируемые элементы поведения

Поведение самки

Аллогруминг (секунды, с) - вылизывание различных частей тела детенышей (аногенитальной области, головы, спины, живота, лап).

Время вне убежища (мин) - время, которое самка проводила за пределами выводкового домика, т.е. отдельно от своего выводка.

Поведение детенышей

Время вне убежища вместе с матерью (мин)

Время на соске (с) - время, которое детеныш проводит на соске самки, в том числе время кормления.

Подход к соску (количество) - каждое отдельное взятие котенком соска, независимо от его длительности.

Борьба за сосок (количество актов) - детеныши пытаются оттолкнуть друг друга от определенного соска.

Победа в борьбе за сосок (количество)

Социальная игра (количество актов):

Игровые взаимодействия с партнером включают у рысей приглашение, напрыгивание, обхват, борьбу, игру с частями тела партнера (лапами, хвостом), погоню, скрадывание, затаивание (Найденко, 1997), кусание (один котенок кусает другого или самку; этот игровой элемент наблюдается, как правило, уже на второй - третьей неделе жизни детенышей, когда активное игровое взаимодействие еще не возможно из-за ограниченности моторных функций организма).

Самостоятельная игра - игра с предметом (редко наблюдается в течение первого месяца жизни котят), валяние (находясь на спине котенок осуществляет энергичные «перекатывания» сбоку на бок, мышцы конечностей при этом находятся в тонусе), лазание, бег.

Оценка гормонального статуса животных

Для оценки взаимосвязи материнского поведения и гормонального статуса животных в течение 2005-2007 и 2009-2010 гг. у животных были

взяты образцы крови. У самок забор крови осуществлялся на 15-й день после первого спаривания и на 15-й день лактации. У котят кровь брали раз в две недели (первый раз на 3-4 день жизни). Сбор крови (1.5-2 мл) проводили из поверхностной вены плеча или паховой вены у самок с применением анестезии, у котят без анестезии. Иммобилизацию животных проводили по стандартной методике (Goritz et al., 2004). Сыворотку крови отделяли центрифугированием при 6000 об/мин на протяжении 20 минут и отбирали микропипеткой в чистую пробирку Эппендорфа. Сыворотку замораживали при температуре - 18°С и хранили при этой температуре до проведения измерений. Перед измерениями образцы размораживали. Всего было собрано 28 образцов крови самок и 85 образцов крови котят.

Концентрацию гормонов в плазме крови животных определяли методом иммуноферментного анализа с помощью планшетного спектрофотометра Multiscan EX (ThermoElectron Corporation), измеряя оптическую плотность в ячейках планшета при длинах волн 450 и 620 нм и сравнивая ее со стандартными значениями. Измерения проводили в дубликатах, определяя коэффициент вариации. При коэффициенте вариации (CV) более 5% измерения проводили повторно, при CV менее 5% принимали среднее значение оптической плотности для дальнейшего анализа. Для измерений применяли готовые наборы реагентов для иммуноферментного анализа в сыворотке крови («НВО Иммунотех» (тестостерон, прогестерон, кортизол) и «Хема-Медика» (эстрадиол), Москва, Россия). Кросс-реактивность антител к тестостерону: к 5-дигидротестостерону - 9%, к 11-гидрокситестостерону и 5-андростан-3,17-диолу - 1%, к остальным стероидам <0,1%. К прогестерону с другими стероидами составляла <0,1%. Кросс-реактивность антител к эстрадиолу с другими стероидами составляла: к эстрону - 0,2%, к эстриолу - 0,6%, к кортизолу - 0,06%, к преднизолону - 0,09%, к кортикостерону - <0,01%, к прогестерону - <0,01%, 17-ОН прогестерону - <0,05% к прегненолону -<0,05%, к тестостерону - <0,01%. Кросс-реактивность использованных

антител к кортизолу составила 6% для преднизолона, для всех остальных протестированных стероидов - менее 1%.

Статистический анализ

Для проведения статистического анализа использовали программы Microsoft Excel и Statistica 6.0. Данные на графиках представлены в виде средних значений и стандартной ошибки среднего (M + SE). При статистической обработке данных мы использовали только непараметрические критерии.

Для анализа изменений параметров (время вылизывания, время за пределами выводкового домика, кормление, предпочтение определенной пары сосков, игровое поведение, темп роста) с возрастом детенышей мы использовали Критерий Вилкоксона для сопряженных пар (Wilcoxon Matched Pairs Test). Данный критерий был также использован для статистических сравнений других сопряженных измерений параметров поведения и развития, в частности, связанных с индивидуальными особенностями детенышей (у котят разного пола, самого легкого и тяжелого котенка в выводке или котят с самыми быстрыми и медленными темпами роста) и расположением пар сосков.

Для сравнения оцениваемых параметров в неравных и несвязанных выборках, например, в выводках разного размера мы использовали U-критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U test). Данный тест был также применен при сравнении оцениваемых параметров в выводках, где впоследствии наблюдались внутривыводковые драки и выводках, где драк не было.

Наличие предпочтений определенных пар сосков у котят внутри каждого выводка мы определяли при помощи Критерия %2 .

Для оценки корреляционных связей между различными параметрами, была использована Корреляция Спирмана (Spearman Rank Order Corrélations).

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Материнское поведение самок Евразийской рыси

1.1. Изменение материнского поведения с возрастом детенышей

Время, на которое самки оставляли детенышей, увеличивалось более чем в два раза к третьей неделе жизни котят (тест Вилкоксона для сопряженных пар: Ъ = 2,1; п = 12; р < 0,05) (рис. 1). Если в первые сутки жизни потомства (точка 0) оно не превышало в среднем 2,5 мин на час времени наблюдений, то к трехнедельному возрасту детенышей оно составляло уже 5,9 мин на час наблюдений. Однако к возрасту четырех недель наблюдалось некоторое уменьшение этого времени (Х= 1,9; п = 7; р = 0,06).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Чагаева, Алла Александровна

ВЫВОДЫ

1. Наибольшее влияние на проявление материнского поведения рысей оказывает размер выводка, который выращивает самка. Возраст детенышей на столь ранних этапах развития котят влияет в первую очередь на время, которое самки проводят за пределами убежища, и не связан с продолжительностью аллогруминга.

2. На ранних этапах онтогенеза темпы роста детенышей связаны с размером выводка (в больших выводках котята растут медленнее) и практически не зависят от их возраста.

3. Наиболее предпочитаемой парой сосков для детенышей евразийской рыси является средняя пара. Для котят каждого отдельного выводка также характерно неравномерное использование разных пар сосков матери.

4. Степень проявления конкурентных взаимодействий у детенышей зависит от размера выводка: она выше при кормлении у котят из маленьких выводков чем у детенышей из более крупных выводков.

5. Игровые элементы начинают проявляться в поведении детенышей евразийской рыси с возраста одной-двух недель. Игровое поведение в первый месяц жизни детенышей не связано с размером выводка и полом котят. Связь его с материнским поведением самок выражена слабо.

6. Высокий уровень тестостерона в плазме крови самок в период беременности у рысей негативно коррелирует с интенсивностью дальнейшего проявления ими элементов материнского поведения в течение первого месяца жизни потомства. Не выявлено связи между уровнем стероидных гормонов самок в 15 дней лактации и особенностями физического развития детенышей.

7. Поведение самок в первые недели жизни детенышей может служить для определения возможности дальнейшего проявления внутривыводковых драк в выводках евразийской рыси. Поведение рысят в течение первого месяца их жизни не является показателем дальнейшего проявления агрессивных взаимодействий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чагаева, Алла Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Амстислаеский С.Я. 2006. Эмбриотехнологические подходы к сохранению исчезающих видов млекопитающих. Дис. ... док. биол. наук. Новосибирск. 265 с.

2. Антоневич А.Л., Найденко C.B. 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих и ее гормональные корреляты // Журн. общ. биол., 68. С. 307-317.

3. Гептнер В.Г., Слудский A.A. 1972. Млекопитающие Советского Союза. Т.2. 4.2. Хищные (Гиены и кошки). Москва: Высш. школа. 551 с.

4. Громов B.C. 2009. Забота о потомстве у красной полевки {Cletrionomys rutilus) в лабораторных условиях // Сибирский экологический журнал, 3. С. 467-473.

5. Желтухин А.С. 1984. О суточной активности и размерах участков обитания рыси в южной тайге Верхневолжья // Бюлл. Моск. об-ва испыт. Природы. Отд. биол. Т. 89. С. 54-62.

6. Крученкова Е.П. 2009. Материнское поведение млекопитающих. Москва. КРАСАНД. 208 сс.

7. Матюшкин Е.Н., Вайсфелъд М.А. 2003. Рысь. Москва: Наука. 518 с.

8. Найденко С.В. 1997. Социальное поведение рыси и особенности его формирования в онтогенезе. Дис. ... канд. биол. наук. ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. Москва. 252 с.

9. Найденко С.В. 2005. Особенности размножения и постнатального развития Евразийской рыси. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 111 с.

10. Никитенко М.Ф., Козло П.Г. 1965. Эколого-морфологическая характеристика рыси, обитающей в Беловежской Пуще // Экология позвоночных животных Белоруссии. Минск. С. 56-63.

11. Приклонский С.Г., 1999. Научные основы мониторинга охотничьих животных на больших территориях // Дис. ... докт. биол. наук. М., 52 с.

12. Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А. 1994. Специфические драки в онтогенезе рысят (Felis lynx, Felidae, Carnivora) // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 11. С. 132-138.

13. Стоянова В.К., Сваринская В.Г. 1964. Наблюдения за рысями в Рижском зоосаде // Материалы Прибалт.конф. Рига. С. 21-25

14. AlcockJ. 2005. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. 8th ed. Sinauer Associates, Incorporated. 544 pp.

15. Alexander G. 1977. Role of auditory and visual cues in mutual recognition between ewes and lambs in Merino sheep // Appl. Anim. Ethol., 3. P. 65-81.

16. Alexander G. 1978. Odour, and the recognition of lambs by Merino ewes // Appl. Anim. Ethol., P. 153-158.

17. Algers B. 1993. Nursing in pigs: communicating needs and distributing resources // J Anim Sci., 71. P. 2826-2831.

18. Baerends-Roon J.M. van, Baerens G.P. 1979. The morphogenesis of the behaviour of the domestic cats, with special emphasis on the development of prey-catching. Amsterdam-Oxford-New York: North-Holland publishing company. 107 P.

19. Bahr N.I., Martin R.D., Pryce C.R. 2001. Peripartum sex steroid profiles and endocrine correlates of postpartum maternal behavior in captive gorillas (Gorilla gorilla gorilla) // Hormones and Behavior, 40(4). P. 533-541.

20. Baldwin J.D., Baldwin I.B. 1974. Exploration and Social Play in squirrel Monkeys (Saimiri) II Amer. Zool., 14. P.303-315.

21. Bardi M., Shimizu K., Fujita S., Borgognini-Tarli S., Huffman M.A. 2001. Hormonal correlates of maternal style in captive macaques // Int. J. Primatol., 22. P. 647-662.

22. Bardi M., Huffman M.A. 2002. Effects of maternal style on infant behavior in Japanese macaques (Macaca fuscata) II Psychobiol., 41. P. 364-372.

23. Bardi M., Shimizu K., Borgognini-Tarli S.M. 2003. Mother-infant relationships and maternal estrogen metabolites changes in macaques (Macaca fuscata, Macaca mulatto) II Primates, 44. P. 91-98.

24. Bardi M., Bode A.E., Ramirez S.M., Brent L. Y. 2005. Maternal care and development of stress responses in baboons // Amer. Jour, of Primatol., 66. P. 263-278.

25. Bauer E.B., Smuts B.B. 2007. Cooperation and competition during dyadic play in domestic dogs, Canis familiaris II Anim.Behav., 73(3). P. 489-499.

26. Baum M.J., Bressler S.C., Daum M.C., Veiga C.A., McNamee C.S. 1996. Ferret mothers provide more anogenital licking to male offspring: Possible contribution to psychosexual differentiation // Physiology and Behavior, 60. P. 353-359.

27. Bautista A., Mendoza-Degante M., Coureaud G., Martinez-Gomez M., Nudson R. 2005. Scramble competiyion in newborn domestic rabbits for an unusually restricted milk supply // Animal Behaviour., 70. P. 1011-1021.

28. Beach, F. A., Wilson, J. 1963. Effects of prolactin, progesterone, and estrogen on reactions of nonpregnant rats to foster young // Psychological Reports, 13. P. 231-239.

29. Bekoff M. 1974. Social play and play-soliciting by infant Canids // Amer. Zool., 14. P. 323-340.

30. Bekoff M., Dugatkin L. A. 2000. Winner and loser effects and the development of dominance relationships in young coyotes: An integration of data and theory // Evolutionary Ecology Research, 2. P. 871-883.

31. Benus R.F., Roendigs M. 1996. Patterns of maternal effort in mouse lines bidirectionally selected for aggression // Anim. Behav., 51. P. 67-75.

32. Berger J. 1980. The ecology, structure and function of social play in Bighorn sheep (Ovis canadensis) II Journal of Zoology, 192. P. 531-542.

33. Bester-Meredith J.K., Marler C.A. 2003. The Association Between Male Offspring Agression and Paternal and Maternal Behavior of Peromyscus Mice // Ethology, 109. P.797-808.

34. Bezerra F.Q.G., Aguiar Filho C.R., Freitas Neto L.M., Santos Jr. E.R., Chaves R.M., Azevedo E.M.P., Santos M.H.B., Lima P.F., Oliveira M.A.L. 2009. Body weight, scrotal circumference and testosterone concentration in young Boer goat males born during the dry or rainy seasons // South African So. for Anim. Sci., 39(4). P. 301-306.

35. Biben M. 1979. Predation and predatory play behaviour of domestic cats // Anim. Behav., 27(1). P. 81-94.

36. Boe K., Jensen P. 1995. Individual differences in suckling and solid food intake by piglets // Appl. Anim. Behav. Sci., 42. P. 183-192

37. Bolles R.C. 1970. SpeciesOspecific defense reactions and avoidance learning // Psychological Review, 77. P. 32-48.

38. Booth K.K., Katz L.S. 2000. Role of the vomeronasal organ in neonatal offspring recognition in sheep // Biology of reproduction, 63. P. 953-958.

39. Boulton M.L, Wickens A., Goode J.A., Lawrence A.B., Gilbert C.L. 1998. Does prolactin mediate induced nest-building behaviour in pseudopregnant gilts treated with PGF2alpha? // Journal of Neuroendocrinology, 10(8). P. 601-609.

40. Bowen W.D., Oftedal O. T., Boness D.J., Iverson S.J. 1993. The effect of maternal age and other factors on birth mass in the harbour seal // Can. J. Zool., 72. P. 8-14.

41. Bridges R.S. 1984. A quantitative analysis of the roles of dosage, sequence, and duration of estradiol and progesterone exposure in the regulation of maternal behavior in the rat // Endocrinology, 114. P. 930-940.

42. Bridges R.S., Russel D.W. 1981. Steroidal interactions in the regulation of maternal behaviour in virgin female rats: effects of testosterone, dihydrotestosterone, oestradiol, progesterone and the aromatase inhibitor, 1,4,6-androstatriene-3,17-dione // J. Endocrinol., 90 (1). P. 31-40.

43. Bridges R. S., Robertson M. C., Shiu R. P. C., Fries en H. G., Stuer A.M., Mann P.E. 1996. Endocrine communication between conceptus and mother: placental lactogen stimulation of maternal behavior // Neuroendocrinology, 64. P. 57-64.

44. Burne T.H.J., Murfitt P.J.E., Gilbert C.L. 2000. Behavioural responses to intramuscular injections of prostaglandin F2a in female pigs // Pharmacol. Biochem. Behav., 66. P. 789-796.

45. Byers J.A. 1980. Play partner preferences in Siberian ibex, Capra ibex siberica // Zeitschrift fur Tierpsychologie, 53. P. 23-40.

46. Byers J.A., Walker C. 1995. Refining the motor training hypotheses for the evolution of play // Am. Nat., 146. P. 25-40.

47. Cameron E.Z. 1998. Is suckling behaviour a useful predictor of milk intake? // A rewiew, Anim. Behav. V. 56(3). P. 521-532.

48. Cameron E.Z., Stafford K.J., Linklater W.L., Veltman C.J. 1999. Suckling behaviour does not measure milk intake in horses, Equus caballus // Anim. Behav. V. 57. P. 673-678.

49. Caro T. M. 1981. Sex differences in the termination of social play in cats // Anim. Behav., 29(1). P. 271-279.

50. Caro T. M. 1995. Short-term costs and correlates of play in cheetahs // Animal Behavior, 49. P. 333-345.

51. Champagne F.A., CurleyJ.P., Keverne E.B., Bateson P.G. 2007. Natural variations in postpartum care in inbred and outbred mice // Physiology and Behavior, 91. P. 325-334.

52. Champagne F.A., CurleyJ.P. 2009. The trans-generational influence of maternal care on offspring gene expression and behavior in rodents // D. Maestripieri, J.M. Mateo (eds.). Maternal effects in Mammals. Chicago. The University of Chicago Press. P. 182-202.

53. Chance S.E., Brown R.T., Dabbs J.M. Jr., Casey R. 2000. Testosterone, intelligence and behavior disorders in young boys // Personality and Individual Differences, 28(3). P. 437-445.

54. Chiang C-F., Johnson R.K., Nielsen M.K. 2002. Selection for maternal behavior in mice-direct and correlated responses // Appl. Anim. Behav. Sci., 79(4). P.311-323.

55. Clark M.M., Galef B.G.Jr. 1992. Unconfounded evidence of sex-biased, postnatal maternal effort by Mongolian gerbil dams // Developmental Psychobiology, 24(8). P. 539-546.

56. Cohick C.B., Dai G., Xu L., Deb S., Kamei T., Levan G., Szpirer C., Szpirer J., Kwok S.C., Soares M.J. 1996. Placental lactogen-I variant utilizes the prolactin receptor signaling pathway // Molecular and Cellular Endocrinology, 116. P. 49-58.

57. Cords, M. 2002. Friendships among blue monkey adult females (Cercopithecus mitis) // Behaviour, 139. P. 291-314.

58. DeagJ.M., Lawrence C.E., Manning A. 1987. The consequences of differences in litter size for the nursing cat and her kittens // J. Zool., Lond. V. 213. P.153-179.

59. Dobao M.T., Rodriganez J., Silio L. 1985. Choice of companions in social play in piglets // Appl. Anim. Behav. Scie., 13. P. 259-266.

60. Doerr H.K., Siegel H.I., Rosenblatt J.S. 1981. Effects of progesterone withdrawal and estrogen on maternal behavior in nulliparous rats // Behavioral and Neural Biology, 32. P. 35-44.

61. Drummond H. 2006. Dominance in vertebrate broods and litters. Quarterly Review of Biology, 81(1). P. 3-32.

62. Drummond H., Vázquez E., Sánchez-Colón S., Martínez-Gómez M., Hudson R., 2000. Competition for milk in the domestic rabbit: survivors benefit from littermate deaths // Ethology, 106. P. 511-526.

63. Dunbar R.I.M. 1995. The mating system of callitrichid primates: II. The impact of helpers // Animal Behaviour, 50(4). P. 1071-1089.

64. Dwyer C.M., Lawrence A.B. 1998. Variability in the Expression of maternal-behavior in primiparous Sheep - effects of genotype and litter size // Appl. Anim. Behav.Sci., 58(3-4). P. 311-330.

65. Dwyer C.M., Lawrence A.B. 2000. Effects of maternal genotype and behavior on the behavioral development of their offspring in sheep // Behaviour, 137. P.1629-1654.

66. Dwyer C.M. 2003. Behavioural development in the neonatal lamb: effect of maternal and birth-related factors // Theriogenology, 59. P. 1027-1050.

67. East M.L., Hoener O.P., Wachter B., Wilhelm H., Burke T. 2009. Maternal effects on offspring social status in spotted hyenas. Behav. Ecol., 20. P. 478-483.

68. Ellis S.L., Bowen W.D., Boness D.J., Iverson S.J. 2000. Maternal effects on offspring mass and stage of development at birth in the Harbor seal, Phoca vitulina II Jour.of Mammal., 81(4). P. 1141-1156.

69. ElwoodR. W., Broom D.M. 1978. The influence of litter size and parental behaviour on the development of Mongolian gerbil pups // Anim. Behav., 26. P. 438-454.

70. Estes R.D., Estes R.K. 1979. The birth and survival of wildebeest calves // Zeitschrift fur Tierpsychologie, 50. P. 45-95.

71. Ewer R. F. 1959. Suckling behaviour in kittens // Behaviour, 15. P. 147160.

72. Ewer R. F. 1961. Further observations on suckling behaviour in kittens, together with some general considerations of the interrelations of innate and acquired responses // Behaviour, 17(4). P. 247-260.

73. Fagen R. 1981. Animal play behavior // Oxford University Press, New York.

74. Fernadez-Llario P., Mateos-Quesada P. 2005. Udder preference in wild boar piglets // Acta Ethol., 8. P. 51-55.

75. Ferndndez-Llario P., Mateos-Quesada P. 1998. Body size and reproductive parameters in the wild boar Sus scrofa II Acta Theriol., 43. P. 439444.

76. Fleming A. S., Luebke C. 1981. Timidity prevents the virgin female rat from being a good mother: Emotionality differences between nulliparous and parturient females // Psychology and Behavior, 27(5). P. 863-868.

77. Fletcher I.S. 1971. Relationships between frequency of suckling, lamb growth and post-partum oestrous behaviour in ewes // Animal Behaviour. V. 19. P. 108-111.

78. Forster S., Cords M. 2002. Development of mother-infant relationships and infant behavior in wild blue monkeys // The Guenons: Diversity and Adaptation in African Monkeys. Kluwer Academic/Plenum Publishers. New York. P. 245-272.

79. Francis, D.D., Champagne, F.C., Meaney, M.J. 2000. Variations in maternal behaviour are associated with differences in oxytocin receptor levels in the rat // J. Neuroendocrinol, 12 (12). P. 1145-1148.

80. Frank L.G., Glickman S.E., Licht P. 1991. Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas // Science (Washington, DC) 252. P. 702-704.

81. Fraser D., Jones R. M. 1975. The "teat order" of suckling pigs. I. Relation to birth weight and subsequent growth // Journal of Agricaltural Science, 84. P. 387-391.

82. Fraser D., Thompson B. K. 1986. Variation in piglet weights: relationship to suckling behaviour, parity number and farrowing crate design // Canadian Journal of Animal Science, 66. P. 33-46.

83. Fuller G.B., Zarrow M.X., Anderson C.O., Denenberg V.H. 1970. Testosterone propionate during gestation in the rabbit: effect on subsequent maternal behavior // J. Reprod. Fert., 23. P. 285-290.

84. Gaillard J.M., Pontier D., Brandt S., Jullien J.M., Allaine D. 1992. Sex differentiation in postnatal growth rate: a test in a wild boar population // Oecologia, 90. P. 167-171.

85. Gittleman J.L., 1985. Carnivore body size: ecological and taxonomic correlates.// Oecologia 67: P. 540-554.

86. Gittelman J.L., Oftedal O.T. 1987. Comparative growth and lactation energetic in Carnivores. Symposia of the Zoological Society of London. V. 57. P.41-77.

87. Golla W., Hofer H., East M.L. 1999. Within-litter sibling aggression in spotted hyaenas: effect of maternal nursing, sex and age // Animal Behav., 58. P. 715-726.

88. Gomendio, M. 1988. The development of different types of play in gazelles: implications for the nature and functions of play // Anim. Behav., 36. P. 825-837.

89. Gonzalez-Mariscal G. 2007. Mother rabbits and their offspring: timing is everything // Dev. Psichobiol., 49. P.71-76.

90. Gonzalez-Mariscal G., Díaz-Sánchez V., Meló A.I., Beyer C., Rosenblatt J.S. 1994. Maternal behavior in New Zealand white rabbits: quantification of somatic events , motor patterns, and steroid plasma levels // Physiology and Behavior, 55. P. 1081-1089.

91. Gonzalez-Mariscal G., Rosenblatt J. 1996. Maternal behavior in rabbits: a historical and multi disciplinary perspective I I Advances in the study of Behavior. V. 25. P. 333-360.

92. González-Mariscal G., MeloA.I., Parlow A.F., Beyer., Rosenblatt J.S. 2000. Pharmacological evidence that prolactin acts from late gestation to promote maternal behaviour in rabbits // Journal of Neuroendocrinology, 12. P. 983-992.

93. Gonzalez-Mariscal G., Jimenez P., Beyer C., Rosenblatt J.S. 2003. Androgens stimulate specific aspects of maternal nest-building and reduce food intake in rabbits // Hormones and Behavior, 43. P. 312-317

94. Gonzalez-Mariscal G., McNitt J J., Lukefahr S.D. 2007. Maternal care of rabbits in the lab and on the farm: Endocrine regulation of behavior and productivity // Hormones and Behavior, 52. P. 86-91.

95. Goritz F., Neubauer K., Naidenko S., Fickel J., Jewgenow K. 2004. Experimental investigations on reproductive physiology in male eurasian lynx (Lynx lynx) // In: "Abstract book of 5th International Symposium on Canine and Feline Reproduction. Basic and Applied Research on Domestic, Exotic and Endangered Carnivores. August 4-6th, 2004". Brazil, Sao Paulo, Embu das Artes: 132-134.

96. Goymann W., Leippert D., Hofer H. 1999. Parturition, parental behavior, and pup development in Indian false vampire bats, Megaderma lyra IIZ. Zaugetierkunde, 64. P. 321-331.

97. Grattan D.R. 2001. The actions of prolactin in the brain during pregnancy and lactation // Progress in Brain Research, 133. P. 153-171.

98. Griffin A.S. 2004. Social learning about predators: a review and prospects // Learning and Behavior, 32. P. 131-140.

99. Gross M.R. 2005. The evolution of parental care // The Quarterly Review of Biology. 80 (1). P. 37-45.

100. Grota L.J., Ader R. 1969. Continouos recording of maternal behaviour in Rattus norvegicus // Animal Behav., 17. P. 722-729.

101. Gubernick D.J. 1981. Parent infant attachment in mammals. In: Gubernick DJ, Klopfer PH ed. Parental Care in Mammals. Plenum Press, New York, pp. 244-305.

102. Guyot G. W., Bennett T.L., Cross H.A. 1980. The effects of social isolation on the behaviour of juvenile domestic cats // Dev. Psychobiol., 13. P. 317-329.

103. Hall R.D., Leahy J.P., Robertson W.M. 1978. The effects of protein malnutrition on the behavior of rats during the suckling period // Developmental Psychobiology. V. 12. P. 455-466.

104. Harcourt R. 1991. Survivorship costs of play in the South American fur seal // Anim. Behav., 42. P. 509-511.

105. Harlow, H. F. 1969. Age-mate or peer affectional systems // Advan. Stud. Behav., 2. P. 333-383.

106. Hart B.L. 1972. Maternal behavior. I - Parturient and postparturient behavior // Feline Practice 1972. P.21-22.

107. Hartsock T. G., Graves H. B. 1976. Neonatal behaviour and utrition-related mortality in domestic swine // Journal of Animal Science, 42. P. 235-241.

108. Hartsock T. G., Graves H. B., Baumgardt B. R. 1977. Agonistic behaviour and the nursing order in suckling piglets: relationships with survival, growth and body composition // Journal of Animal Science, 44. P. 320-330.

109. Hayes U.L., De Vries G.J. 2007. Role of pregnancy and parturition in induction of maternal behavior in prairie voles (Microtus ochrogaster) // Hormones and Behavior, 51(2). P. 265-272.

110. Hayssen V. 1993. Emperical and theoretical constraints on the evolution of lactation // J Dairy Sci., 76. P. 3213-3233.

111. Hemsworth P. H, Winfield C. G., Mullaney P. D. 1976. A study of the development of the teat order in piglets // Applied Animal Ethology, 2. P. 225233.

112. Higuchi T., Honda K., Fukuoka T., Negoro H., Wakabayashi K. 1985. Release of oxytocin during suckling and parturition in the rat // Journal of Endocrinology, 105. P. 339-346.

113. Hines M. 2004. Brain Gender New York: Oxford University Press.

114. Hines M. 2006. Prenatal testosterone and gender-related behavior // Europ. Jour. Endocrin., 155. P. 115-121.

115. HoeckH.N. 1977. "Teat order" in Hyrax (Procavia johnstoni and Heterohyrax brucei) // Z. Saugetierk, 42. P. 112-115.

116. Hole G. 1988. Temporal features of social play in the laboratory rat // Ethology, 78(1). P. 1-20.

117. Holmes W.G. 1990. Parent-offspring recognition in mammals: a proximate and ultimate perspective. In: Krasnegor N.A., Bridges R.S., ed. Mammalian

Parenting: Biochemical, Neurobiological, and Behavioral Determinants. Oxford University Press, New-York, pp. 441-460.

118. Holmes W.G. 1994. The development of littermate preferences in juvenile Belding's ground squirrels // Anim. Behav., 48. P. 1071-1084.

119. Holmes W.G., Sherman P. W. 1982. The ontogeny of kin recognition in two species of ground squirrels // American Zoologist, 22. P. 491-517.

120. Hrdy S.B., 1999. Mother Nature: Natural Selection and The Female of the Species. L.: Chatto and Windus.

121. Hudson R., Muller A., Kennedy G. 1995. Parturition in the rabbit is compromised by daytime nursing: the role of oxitocin // Biology of reproduction, 53. P. 519-524.

122. Hudson R., Labra-Cardero D., Mendoza-Soylovna A. 2002. Sucking, not milk, is important for the rapid learning of nipple-search oders in newborn rabbits // Developmental Psychobiology, 41(3). P. 226-235.

123. Hudson R., Trillmich F. 2008. Sibling competition and cooperation in mammals: challenges, developments and prospects // Behav. Ecol. Sociobiol., 62. P. 299-307.

124. Hudson R., Raihani G., Gonzalez D., Bautista A., Distel H. 2009. Nipple preferences and contests in suckling kittens of the domestic cat are unrelated to presumed nipple quality // Dev Psychobiol., 51. P. 322-332.

125. Jacobsen K.L., DePeters E.J., Rogers Q.R., Taylor S.J. 2004. Influences of stage of lactation, teat position and sequential milk sampling on the composition of domestic cat milk {Felis catus) II J. Anim. Physiol, a. Anim. Nutr., 88. P. 4658.

126. Jedrzejewski W., Jedrzejewska B., Okarma H., Schmidt K., Bunevich A.N., Milkowski L. 1996. Population dynamics (1869-1994), demography, and home range of the lynx in Bialowieza Primeval Forest (Poland and Belarus) // Ecography, 19. P. 122-138.

127. Jensen, R.A., Davis, J.L., Shnerson A. 1980. Early experience facilitates the development of temperature regulation in the cat // Developmental Psychobiology, 13. P. 1-6.

128. Jensen P. 1989. Nest choice and nest-building of free-ranging domestic pigs due to farrow // Appl. Anim. Behav., 22. P. 13-21.

129. Jeppesen, L. E. 1982. Teat-order in groups of piglets reared on an artificial sow. I. Formation of teat-order and influence of milk yield on teat preference. Applied Animal Ethology, 8. P.335-345.

130. Johnston T.D. 1987. The persistence of dichotomies in the study of behavioral development // Developmental Review, 7. P. 149-182.

131. Kaplan G., Rogers L. J. 1999. Parental Care in Marmosets (Callithrix jacchus jacchus): Development and Effect of Anogenital Licking on Exploration // Journal of Comparative Psychology, 113(3). P. 269-276.

132. Kendrick KM., LevyF., Keverne E.B. 1991. Importance of vaginocervical stimulation for the formation of maternal bonding in primiparous and multiparous parturient ewes // Physiology and Behavior, 50(3). P. 595-600.

133. Kendrick KM., Hinton M.R., Atkins K, Haupt M.A., Skinner J. D. 1998. Mother determine sexual preferences // Nature, 395. P. 229-230.

134. Kendrick KM., Haupt M.A., Hinton M.R., Broad K.D., Skinner J.D. 2001. Sex difference in the influence of mothers on the social preferences of their offspring // Hormones and Behavior, 40. P. 322-338.

135. Keverne E.B., Kendrick KM. 1994. Maternal behaviour in sheep and its neuroendocrine regulation I I Acta Paediatrica Supplement, 83(397). P. 47-56.

136. Klaiman D.G., Malcolm J.R. 1981. The evolution of male parental investment in mammals // D.J. Gubernik, P.H. Klopfer (eds.). Parental Care in Mammals. N.Y. Plenum Press. P. 347-387.

137. Klopfer P.H., Adams D.K., Klopfer M.S. 1964. Maternal "imprinting" in goats // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 52. P. 911-914.

138. Kretzmann M.B., Costa D.P., Le Boeuf B.J. 1993. Maternal energy investment in elephant seal pups: evidence for sexual equality? // American Naturalist. V. 141. P. 466-480.

139. Kvam T. 1991. Reproduction in the European lynx, Lynx lynx. Z Saeugetierkunde, 56. P. 146-158

140. Lanctot R.B., Best L.B. 2000. Comparison of methods for determinig dominance rank in male and female prarie voles (Microtus ochrogaster). Journal of Mammology. V.81. No3. P. 734-745.

141. Laurenson M.K. 1993. Early maternal behavior of wild cheetahs: implications for captive husbandry // Zoo biology., 12. P. 31-43.

142. Laurenson M.K. 1995. Cub growth and maternal care in cheetahs // Behav. Ecol., 6(4). P. 405-409.

143. Leigh H., Hofer M. 1973. Behavioral and physiological effects of littermate removal on the remaining single pup and mother during the pre-weaning period in rats // Psychosom. Med., 35. P. 497-508.

144. Leimar O. 1996. Life-history analysis of the Trivers and Willard sex-ratio problem // Behav. Ecol., 7. P. 316-325.

145. Lenhardt M.L. 1977. Vocal contour cues in maternal recognition of goat's kids // Appl. Anim. Ethol., P. 211-219.

146. Lent P.C. 1974. Mother-infant relationships in ungulates // V. Geist, F. Walther (eds.). The Behaviour of Ungulates and its Relation to Management. L.: Plenum Press. P. 177-196.

147. Levy F., Fleming A. 2006. The neurobiology of maternal behavior in mammals // P.J. Marshall, N.A. Fox (eds.). The Development of Social Engagement. Oxford: Oxford University Press.

148. Liu D., Diorio J., Tannenbaum B., Caldji C., Francis D., Freedman A., Sharma Sk, Pearson D., Plotsky P.M., Meaney M.J. 1997. Maternal Care, Hippocampal Glucocorticoid Receptors, and Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Responses to Stress // Science, 277. P. 1659-1662.

149. Lim M.M., Young L.J. 2006. Neuropeptidergic regulation of affiliative behavior and social bonding in animals // Hormones and Behavior, 50. P. 506517.

150. Lott, D., Fuchs, S. 1962. Failure to induce retrieving by sensitization or the injection of prolactin // Journal of Comparative and Physiological Psychology, 55. P.1111-1113.

151. MacdonaldD.W., Apps P.J., Carr G.M., Kerby G. 1987. Social dynamics, nursing coalitions and infanticide among farm cats, Felis catus. Berlin; Hamburg; Parey. 1987. 68 pp.

152. Maestripieri, D. 1995. First steps in the macaque world: do rhesus mothers encourage their infants' independent locomotion // Anim. Behav., 49. P. 15411549.

153. Maestripieri D. 1998. Social and demographic influences on mothering style in Pigtail macaques // Ethology, 104. P. 379-385.

154. Maestripieri D. 2001. Female-biased maternal investment in Rhesus Macaques // Folia Primatol., 72. P. 44-47.

155. Maestripieri D. 2003. Similarities in affiliation and aggression between cross-fostered Rhesus macaque females their biological mothers // Dev Psychobiol., 43. P. 321-327.

156. Maestripieri D. 2009. Maternal influences on offspring growth, reproduction, and behavior in Primates // D. Maestripieri, J.M. Mateo (eds.). Maternal effects in mammals. Chicago. The University of Chicago Press. P. 133159.

157. Maestripieri D., Zehr J.L. 1998. Maternal responsiveness increases during pregnancy and after estrogen treatment in macaques // Hormones and Behavior, 34. P. 223-230.

158. Maestripieri D., Megna N.L. 2000. Hormones and behavior in rhesus macaque abusive and nonabusive mothers 2. Mother-infant interactions // Physiology and Behavior, 71. P. 43-49.

159. Maestripieri D, Mateo J.M. 2009. Maternal effects in mammals. Chicago. The University of Chicago Press.

160. Magurran A.E. 1990. The inheritance and development of minnow anti-predator behaviour // Animal Behaviour, 39. P. 834-842.

161. Maletinska J., SpinkaM., VichovaJ., Stehulova I. 2002. Individual recognition of piglets by sows in the early post-partum period // Behaviour, 139. P. 975-991.

162. Martin P. 1984. The time and energy costs of play behaviour in the cat // Z. Tierpsychol., 64. P. 298-312.

163. Martin P. 1986. An experimental study of weaning in the domestic cat // Behaviour, 99(3-4). P. 221-249(29).

164. Martin P., Bateson P. 1985. The influence of experimentally manipulating a component of weaning on the development of play in domestic cats // Anim. Behav., 33. P. 511-518.

165. Martin R.D. 1984a. Scaling effects and adaptive strategies on mammalian lactation // Symposia of the Zoological Society of London. V. 51. P. 87-117.

166. Mateo J.M. 1996. The development of alarm-call response behaviour in free-living juvenile Belding's ground squirrels // Animal Behaviour, 52. P. 489505.

167. Mateo J.M. 2009. Maternal influences on development, social relationships, and survival behaviors // D. Maestripieri, J.M. Mateo (eds.). Maternal effects in mammals. Chicago. The University of Chicago Press. P. 133159.

168. Mayer A.D., Rosenblatt J.S. 1984. Prepartum changes in maternal responsiveness and nest defense in Rattus norvegicus II J. Comp. Psychol., 98(2). P. 177-188.

169. McBride G. 1963. The "teat order" and communication in young pigs // Animal Behaviour, 11. P. 53-56.

170. McCarthy M.M. 1990. Oxytocin inhibits infanticide in female house mice (Mus domesticus) // Horm. Behav., 24 (3). P. 365-375.

171. McCarthy M.M., Curran G.H., Siegel H.I. 1994. Evidence for the involvement of prolactin in the maternal behavior of the hamster // Physiology and Behavior, 55(1). P. 181-184.

172. McGuire B. 1998. Suckling behavior of Prairie voles (Microtus ochrogaster) // Journal of Mammalogy, 79(4). P. 1184-1190.

173. McGuire B., Sullivan S. 2001. Suckling behavior of Pine voles (Microtus pinetorum) // Journal of Mammalogy, 82(3). P. 690-699.

174. McVittie R. 1978. Nursing behavior of snow leopard cubs // Appiied Animal Ethology, 4. P. 159-168.

175. Mendl M. 1988. The effects of litter size variation on mother-offspring relationships and behavioural and physical development in several mammalian species (principally rodents) // J. Zool., Lond., 215. P.15-34.

176. Mendl M. 1994. How should parents respond to a reduction in litter size: Abandonment or extra care? // Behavioural Processes, 31. P. 285-292.

177. Miller, S. 1973. Ends, means, and galumphing: some leitmotifs of play // Amer. Anthropol., 75. P. 87-98.

178. Mirza S.N., Provenza F.D. 1992. Effects of age and conditions of axposure on maternally mediated food selection by lambs // Appl.Anim. Behav. Sci., 33. P. 35-42.

179. Mock D.W., Parker G.A. 1997. The evolution of sibling rivalry. N.Y.: Oxford University Press.

180. Moltz H., Getter D., Levin R. 1967. Maternal behavior in the totally mammectomized rat // Journal of Comparative and Physiological Psychology, 64. P. 225-229.

181. Moltz H., Lubin M., Leon M., Numan M. 1970. Hormonal induction of maternal behavior in the ovariectomized nulliparous rat // Physiology and Behavior, 5(12). P. 1373-1377.

182. Moore C.L. 1984. Maternal contribution to the development of masculine sexual behaviour in laboratory rats // Dev. Psychobiol., 17. P. 347-356.

183. Naidenko S.V. 2006. Body mass dynamic in Eurasian lynx Lynx lynx kittens during lactation // Acta Theriologica. V. 51(1). P. 91-98.

184. Neumann I., Russell J.A., Landgraf R. 1993. Oxytocin and vasopressin release within the supraoptic and paraventricular nuclei of pregnant, parturient and lactating rats: a micridialysis study // Neuroscience, 53. P. 65-75.

185. Nowak R., Porter R.H., Levy F., Orgeur P., Schaal B. 2000. Role of mother-young interactions in the survival of offspring in domestic mammals // Reviews of Reproduction, 5. P. 153-163.

186. Nowell K, Jackson P., 1996. Wild cats: status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Cat Specialist Group, Gland,Switzerland.

187. Numan M. 2007. Motivational systems and neural circuitry of maternal behavior in the rat // Developmental Psychobiology, 49( 1). P. 12-21.

188. O'Connor T., Freeman H. 1982. Maternal behavior and behavioral development in the captive Snow leopard (Panthera uncia) // Int. Ped. Book of Snow leopards, 3. P. 103-110.

189. Olmstead C.E., Villablanca JR., Torbiner M., Rhodes D. 1979 Development of thermoregulation in the kitten // Physiology and Behaviour, 23. P. 489-495.

190. Oosterlaan J., Geurts H.M., Knol D.L., Serqueant J.A. 2005. Low basal salivary Cortisol is associated with teacher-reported symptoms of conduct disorder //Psychiatry Research, 134(1). P. 1-10.

191. Ota K, Makino Y., Kimura M., Suzuki J. 1991. Lactation in the Japaneses monkey (Macaca fuscata): yield and composition of milk and nipple preference of young // Primates, 32(1). P. 35-48.

192. Pajor LA., Kramer D.L., Fraser D. 2000. Regulation of contact with offspring by domestic sows: temporal patterns and individual variation I I Ethology, 106. P. 37-51.

193. Panksepp J. 1981. The ontogeny of play in rats // Developmental Psychobiology, 14(4). P. 327-332.

194. Paquette D. 1994. Fighting and playghting in captive adolescent chimpanzees // Aggr. Behav., 20. P. 49-65.

195. Parent C., Zhang T.-Y., Caldji C., Bagot R., Champagne F.A., Pruessner J., Meaney M.J. 2005.Maternal care and individual differences in defensive responses // Current directions in psychological science, 14(5). P. 229-233.

196. Paulos R.D., Trone M., Kuczaj LI S.A. 2010. Play in wild and captive Cetaceans // International Journal of Comparative Psychology, 23. P. 701-722.

197. Pellis S.M., Iwaniuk A.N. 1999. The problem of adult play-fighting: a comparative analysis of play and courtship in primates // Ethology, 105. P. 783806.

198. Pfeifer Sh. 1980. Role of the nursing order in social development of mountain lion kittens // Dev Psychobiol, 13(1). P. 47-53.

199. Pitts A.D., Weary DM, Fraser D., Pajor E.A., Kramer D.L. 2002. Alternative hausing for sows and litters Part 5. Individual differences in the maternal behaviour of sows // Applied Animal Behaviour Science, 76. P. 291306.

200. Poindron P. 2005. Mechanisms of activation of maternal behaviour in mammals // Reprod. Nutr. Dev., 45. P. 341-351.

201. Poindron P., Carrick M.J. 1976. Hearing recognition of the lamb by its mother // Anim. Behav., 24. P. 600-602.

202. Poindron P., Naindre P.L., RaksanyiL, Trillat G., OrgeurP. 1980. Importance of the characteristics of the young in the manifestation and establishment of maternal behavior in sheep // Reprod. Nutr. Develop., 20(3B). P. 817-826.

203. Poindron P., Levy F., Keller M. 2007. Maternal responsiveness and maternal selectivity in domestic sheep and goats: the two facets of maternal attachment // Dev. Psychobiol. 49. P. 54-70.

204. Priestnall R. 1972. Effects of litter size on the behaviour of lactating female mice (Mus muscuius) II Anim. Behav., 20. P. 386-394.

205. Pryce C.R. 1992. A comparative systems model of the regulation of maternal motivation in mammals // Animal Behavior, 43(3). P. 417-441.

206. Reinhardt I., Halle S. 1999. Time of activity of female free-ranging Lynx (Lynx lynx) with young kittens in Slovenia // Z. Saugetierkunde, 64. P. 65-75.

207. Riddle, O., Lahr, E.L., Bates, R. W. 1942. The role of hormones in the initiation of maternal behavior // American Journal of Physiology, 137. P. 299317.

208. Robertson M. C., Friesen H.G. 1981. Two forms of placental lactogen revealed by radioimmunoassay // Endocrinology, 108. P. 2388-2390.

209. Rosenblatt J. S. 1967. Nonhormonal Basis of Maternal Behavior in the Rat // Science, 156 (3781). P. 1512-1513.

210. Rosenblatt J. S., Lehrman D.B. 1963. Maternal behavior in the laboratory rat // H.L. Rheingold (eds.). Maternal behavior in mammals. N.Y.: John Wiley, Sons. P. 8-57.

211. Rosenblatt J.S., Siegel H.I. 1975. Hysterectomy-induced maternal behavior during pregnancy in the rat // Journal of Comparative and Physiological Psychology, 89. P. 685-700.

212. Rosenblatt J.S., Siegel H.I., Mayer A.D. 1979. Progress in the study of maternal behavior in the rat: hormonal, nonhormonal, sensory and developmental aspects // Adv. Study. Behav., 10. P. 225-311.

213. Rosenblatt J.S., Mayer A.D., Giordano A.L. 1988. Hormonal basis during pregnancy for the onset of maternal behavior in the rat // Psychoneuroendocrinology, 13(1-2). P. 29-46.

214. Rosenblatt J. S., Factor E.M., Mayer A.D. 1994. Relationship between maternal aggression and maternal care in the rat // Aggressive Behavior, 20(3). P. 243-255.

215. Rosenblatt J. S., Olufowobi A., Siegel H.I. 1998. Effects of Pregnancy Hormones on Maternal Responsiveness, Responsiveness to Estrogen Stimulation of Maternal Behavior, and the Lordosis Response to Estrogen Stimulation // Hormones and Behavior, 33(2). P. 104-114.

216. Rosenblum L.A. 1972. Sex and age differences in response to infant squirrel monkeys // Brain Behavior and Evolution, 5. P. 30-40.

217. Rubinstein H.S., Solomon M.L. 1940. Growth-stimulating affect of testosterone propionate // Exp. Biol. Med., 44(2). P. 442-443.

218. RusselJ.A., Leng G. 1998. Sex, parturition and motherhood without oxytocin? // Journal of Endocrinology, 157. P. 343-359.

219. Schaller G.B., 1998. Wildlife of the Thibetan steppe. Univ. Chicago Press. P. 373

220. Scheel D.E., Graves H.B., Sherritt G.W. 1977. Nursing order, social dominance and growth in swine // Journal of animal scince, 45(2). P.210-229.

221. Schmidt K. 1998. Maternal behaviour and juvenile dispersal in the Eurasian lynx // Acta theriol. V. 43. N 4. P. 391-408.

222. Slotnick B.M., Carpenter M.L., Fusco R. 1973. Initiation of maternal behavior in pregnant nulliparous rats // Hormones and Behavior, 4(1-2). P. 53-59.

223. Siegel, H.I., Rosenblatt, J.S. 1975. Hormonal basis of hysterectomy-induced maternal behavior during pregnancy in the rat // Hormones and Behavior, 6. P. 211-222.

224. SmaleL., Holekamp K.E., Weldele M., FrankL.G., Glickman S.E. 1995. Competition and cooperation between litter-mates in the spotted hyaena, Crocuta crocuta II Anim Behav 50. P. 671-682.

225. Spencer-Booth Y. 1969. The effects of rearing rhesus monkey infants in isolation with their mothers on their subsequent behaviour in a group situation // Mammalia, 33. P. 80-86.

226. Spinka M, Newberry R.C., Bekoff M. 2001. Mammalian play: training for the unexpected // The Quarterly Review of Biology, 76(2). P. 141-168.

227. StehlikJ. 1984. Rozmnozovani rysa ostrovida (Lynx lynx Linnaeus, 1758) v zajeti // Folia venatoria, 14. P. 163-179.

228. Stern J.M. 1996. Somatosensation and maternal care in Norway rats // J.S. Rosenblatt, C.T. Snowdon (eds.). Advances in the study of behavior. Vol.25. San Diego: Academic Press. P. 243-249.

229. Stevenson M.F., Poole T.B. 1976. An ethogram of the common marmoset (Callithrixjacchusjacchus): General behaviour repertoire // Animal Behaviour, 24. P. 428-451.

230. TardifS.D., Power M., Oftedal O. T., Power R.A., Layne D. G. 2001. Lactation, maternal behavior and infant growth in common marmoset monkeys (Callithrix jacchus): effects of maternal size and litter size // Behav. Ecol. Sociobiol., 51. P. 17-25.

231. Terkel J., Rosenblatt J.S. 1968. Maternal behavior induced by maternal blood plasma injected into virgin rats // J.of Comp. and Phisiol. Psichol., 65 (3, pt.l). P. 479-482.

232. Thatcher W. W., Tucker H.A. 1968. Intensive nursing and lactational performance during extended lactation // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 128. P. 46-48.

233. Thompson K. V. 1996. Play-partner preferences and the function of social play in infant sable antelope, Hippotragus niger II Anim. Behav., 52. P. 11431155.

234. Thompson K. V. 1998. Self assessment in juvenile play // M. Bekoff, J.A. Byers (eds.). Animal Play: Evolutionary, Comparative and Ecological Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. P. 183-204.

235. Thome C.J., Mars L.A., Markwell P.J. 1993. A behavioural study of the queen and her kittens // Anim. Technol., 44(1). P. 11-17.

236. Tomaszycki M., Cline Ch, Griffin B., Maestripieri D., Hopkins W. 1998. Maternal cradling and infant nipple preferences in Rhesus monkeys (Macaco Mulatto) II Developmental Psychobiology, 32. P. 305-312.

237. Trivers R.L., Willard D.E. 1973. Natural selevtion of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science, 179. P.90-91.

238. Tsai, L. S. 1931. Sucking preference in nursing young rats // Journal of Comparative Psychology, 12. P.251-256.

239. Zarrow MI, Farooq A., Denenberg V.H., Sawin P.B., Ross S. 1963. Maternal behaviour in the rabbit: endocrine control of maternal-nest building // J. Reprod. Fertil. 6. P. 375-383

240. Zarrow M.X., Gandelman R., Denenberg V.H. 1971. Prolactin: Is It an Essential Hormone for Maternal Behavior in the Mammal? // Hormones and Behavior, 2. P. 343-354.

241. Wang Z., Novak M.A. 1994. Parental care and litter development in primiparous and multiparous prairie voles (Microtus ochrogaster) II Journal of Mammalogy, 75(1). P. 18-23.

242. Ward C., Bauer E.B., Smuts B.B. 2008. Partner preferences and asymmetries in social play among domestic dog, Canis lupus familiaris, littermates // Anim. Behav., 76(4). P. 1187-1199.

243. Way J. 2007. Social and play behavior in a wild eastern coyote, Canis latrans, pack // The Canadian Field-Naturalist, 121. P. 397-401.

244. White P.P. 2008. Maternal response to neonatal sibling conflict in the spotted hyena, Crocuta crocuta II Behav. Ecol. Sociobiol., 62. P. 353-361.

245. Wiesner B.P., SheardN.M. 1933. Maternal behavior in the rat. L.: Oliver, Boyd.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность руководителю работы, ведущему научному сотруднику, к.б.н. C.B. Найденко за научное руководство и поддержку на всех этапах работы; Д.В. Глухову за неоценимую помощь в технической организации работы, терпение и искреннюю поддержку; М.Н. Ерофеевой за предоставление материала за 2005 г., помощь в сборе материала в 2006-2008 гг., а также участие в обсуждении работы; A.J1. Антоневич за советы и помощь в обсуждении работы. Е.А. Иванову за помощь в решении технических вопросов; H.A. Васильевой и C.B. Огурцову за консультации по статистической обработке материала; Е.В. Павловой за участие в обсуждении результатов работы. Автор искренне признателен А.И. Чагаеву, A.A. Чагаевой, а также А.О. Борисановой и Н.С. Поплавской за терпение, понимание и поддержку на всех этапах работы.

Выводок 1.1 котенок

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

Рис. 1. Средний процент времени, которое детеныш проводил на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 2. 2 котенка

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

40

30

ш

20 - Т

10 - ^^Н

п--

Передняя

Средняя Пара сосков

Задняя

Рис. 3. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 4. 2 котенка

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

Рис. 5. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 6. 2 котенка

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

90 1

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

Рис. 7. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 8. 3 котенка

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

100 1 90 -80 -70 -

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

Рис. 9. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 10. 3 котенка

80 -, 70 -

Передняя Средняя Задняя

Пара сосков

90 80 70 60

^

^ 50 и;

| 40 Ш

30 20 10 0

1

ш

Передняя

Средняя Пара сосков

Задняя

Рис. 11. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

Выводок 12. 3 котенка

90

80 -

70 -

60

^ 50 К

2 40 н о.

ш

30 20 10 -I о

1 и

Передняя

Средняя Пара сосков

■ К1 □ К2 НКЗ

Задняя

90 80 70 60

5?

— 50 о;

| 40 Ш

30 20 10 0

ш

Передняя

Средняя Пара сосков

■

Задняя

■ К1

□ К2 НКЗ

□ К4

Рис. 13. Средний процент времени, которое детеныши проводят на разных парах сосков матери в течение первого месяца жизни

120

100

80

к 2 О

а. СО

60 -

40

20

Выводок 14. 4 котенка

Передняя

Средняя Пара сосков

Ш:

Задняя

■ К1

□ К2 В КЗ

□ К4