Видовое разнообразие, филогеография и жизненные циклы пресноводных моллюсков в Западной части Российской Арктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Беспалая Юлия Владимировна

• Беспалая Юлия Владимировна
• доктор наук
• 2023

Оглавление диссертации доктор наук Беспалая Юлия Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ ПРЕСНОВОДНЫХ

МОЛЛЮСКОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ АРКТИЧЕСКОГО

РЕГИОНА

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА.

ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ

2.1. Архангельская область (бассейн р. Северная Двина)

2.2. Соловецкие острова Белого моря

2.3. Южный остров архипелага Новая Земля

2.4. Остров Вайгач

2.5. Вашуткины озёра (Большеземельская тундра) 3 g

2.6. Полуостров Ямал 4 ^

2.7. Полярный Урал

2.8. Гыданский полуостров ^д ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Материалы и методы полевых исследований и камеральной обработки данных

3.1.1. Арктические популяции моллюсков

3.1.2. Инвазионные популяции ^д

3.2. Методы молекулярно-генетического анализа ^

3.2.1. Выделение ДНК, ПЦР и секвенирование ^

3.2.2. Выравнивание последовательностей и филогеографический анализ

3.3. Методы статистического анализа данных ^

3.4. Методы изучения особенностей размножения и эмбрионального развития двустворчатых моллюсков сем. ЗрИаегпёае ^

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ ИЗУЧЕННЫХ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ

4.1. Класс Двустворчатые моллюски

4.1.1. Семейство Cyrenidae

4.1.2. Семейство Sphaeriidae

4.2. Класс Брюхоногие моллюски

4.2.1. Семейство Уа^а^ае

4.2.2. Семейство Acroloxidae

4.2.3. Семейство Lymnaeidae

4.2.4. Семейство Physidae

4.2.5. Семейство Planorbidae 105 ГЛАВА 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СОСТАВ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В КОНТРАСТНЫХ ТИПАХ АРКТИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

5.1. Видовое разнообразие, обилие и распространение пресноводных моллюсков в водоемах и водотоках арктического региона в зависимости от факторов среды

5.1.1. Водоемы острова Большой Соловецкий

5.1.2. Водоемы острова Вайгач

5.1.3. Водоемы и водотоки полуострова Ямал и Полярного Урала

5.1.4. Вашуткины озёра Большеземельской тундры

5.1.5. Водоемы полуострова Гыдан

5.2. Сравнительный анализ видового разнообразия и структуры сообществ пресноводных моллюсков в различных типах арктических экосистем

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ 164 МОЛЛЮСКОВ СЕМ. SPHAERIIDAE В АРКТИЧЕСКИХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМАХ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗИСА

6.1. Биологические и физиологические адаптации, позволяющие пресноводным моллюскам успешно осваивать водоемы высоких широт

6.2. Особенности репродукции и эмбрионального развития пресноводных моллюсков сем. Sphaeriidae в контрастных типах арктических пресноводных экосистем

6.2.1. Соловецкие острова Белого моря, о. Большой Соловецкий

6.2.2. Остров Вайгач

6.2.3 Полуостров Ямал

6.2.4 Вашуткины озёра Большеземельской тундры

6.2.5 Гыданский полуостров

6.3. Влияние факторов среды на репродукцию моллюсков

6.4. Репродуктивные стратегии пресноводных моллюсков сем. Sphaeriidae

6.5. Специфика жизненных циклов двустворчатых моллюсков сем. Sphaeriidae

ГЛАВА 7. ПУТИ РАССЕЛЕНИЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОГО СЕКТОРА РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ. ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ РАССЕЛЕНИЮ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ

7.1. Зоогеографический анализ фауны пресноводных моллюсков

7.2. Биогеография пресноводных моллюсков в Арктическом регионе

7.3 Основные биологические и антропогенные факторы, способствующие расселению пресноводных моллюсков

ГЛАВА 8. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В АРКТИКЕ И ОСНОВНЫЕ УГРОЗЫ

8.1. Редкие виды пресноводных моллюсков Западного сектора Российской Арктики, основные угрозы

8.2. Инвазионные виды, как вероятная угроза для малакофауны Арктической зоны

8.2.1 .Характеристика инвазионных линий СогЫсы!а 251 8.2.2. Чужеродные двустворчатые моллюски рода СогЫси!а в подогретых водах Архангельской ТЭЦ (бассейн Белого моря)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие, филогеография и жизненные циклы пресноводных моллюсков в Западной части Российской Арктики»

Актуальность темы.

Арктический регион характеризуется широким спектром пресноводных водоемов: озёр, прудов, рек, ручьев и целым комплексом водно-болотных угодий (Kling, 2009; Pienitz et al., 2009). Именно этот широкий спектр пресноводных экосистем охватывает среды обитания различной экологической сложности и поддерживает разнообразие живых организмов, приспособленных к жизни в экстремальной среде (Wrona et al., 2005). В Арктике представлены практически все типы озёр: вулканические, ледниковые, тектонические и наиболее распространенные термокарстовые (Wrona et al., 2005; Kling, 2009). Кроме того, арктические экосистемы отличаются низкой устойчивостью и даже незначительные изменения окружающей среды могут иметь немедленные и долгосрочные последствия для их компонентов (Weider, Hob^k, 2000). Бентосные организмы нередко являются главной составляющей продуктивности пресноводных экосистем и способствуют их нормальному функционированию, участвуют в передаче энергии к верхним трофическим уровням (Algesten et al., 2003; Heino, 2005; Rautio et al., 2011; Frolova et al., 2013; Coulson et al., 2014).

Роль бентосных сообществ особенно важна в арктических пресноводных экосистемах, которые оцениваются как малопродуктивные, поскольку обычно характеризуются простыми цепями питания с низким видовым разнообразием (McDonald et al., 1996; Sierszen et al., 2003). Известно, что пресноводные моллюски часто численно доминируют в донных сообществах водных экосистем, где играют ключевую роль в энергетическом обмене и круговороте питательных веществ (Sousa et al., 2008). Кроме того, они являются пищевым ресурсом для организмов высших трофических уровней, включая ценные виды рыб, вносят вклад в биотурбацию осадков и создают физический ресурс для других

организмов, которые используют их раковины (Соо1еу, OToigЫ1, 2000; Sousa et а!., 2011). Вместе с этим, видовое разнообразие и структура сообществ моллюсков в высоких широтах в настоящее время изучены неполно (Кшрег et а!., 1989; Bespalaya et а!., 2015а).

Очевидно, что обитающие в Арктике гидробионты имеют соответствующие экофизиологические адаптации для обитания в экстремальных условиях (Сои^оп et а1., 2014). Установлено, что у пресноводных моллюсков видовое богатство, структура сообществ, численность, особенности размножения могут варьировать в зависимости от географического положения, типа среды и экологических факторов (Но1оратеп, НапБк1, 1986; ОигаШск, 2004; К%оиг, Маск1е, 1988; РеШпеШ, БюсЫега1, 2009; 1оупег-Ма1:о8 е1 а1., 2011). Результаты этих исследований основаны, главным образом, на анализе европейских и североамериканских популяций моллюсков, в то время как информация об арктических популяциях крайне ограничена (Кшрег et а1., 1989; Bespa1aya, 2015; БеБра1ауа е1 а1., 2019а; Ушагай е1 а1., 2021а).

Биологические инвазии являются серьезной угрозой для сохранения биологического разнообразия и охраны окружающей среды (01гуе^а et а1., 2015). Доля чужеродных видов в высокоширотных районах ниже, чем в других 2006; А^об е1 а1., 2015; СгеБро et а1., 2015). Вместе с этим,

усиление антропогенного влияния и изменение климата могут привести к повышению числа чужеродных видов в северных регионах (A1sos et а1., 2015; РаисИагё е1 а1., 2016).

Вопросы биогеографии и филогеографии арктической фауны, связанные с историей оледенений, существованием в геологическом прошлом «сухопутных мостов» для миграции фауны с одного материка на другой, также активно исследуются в настоящее время (Бегпа1сИе7, '^Ьоп 1998; Сои^оп, 2000; 1№ёег, НоЬжк 2000; БашсИуБИупа е1 а1., 2008; Сои^оп е1 а1., 2014). Эти данные позволяют более точно определить время дивергенции между видами, а также изучить пути их расселения (СоиЬоп

et а1., 2014). На основе молекулярных маркеров можно оценить влияние плейстоценовых ледниковых циклов на филогеографию и уровень генетической изменчивости различных таксонов в Голарктике (Weider, НоЬжк, 2003). Однако в России, несмотря на интерес к данной проблеме, исследования арктических популяций пресноводных моллюсков на основе молекулярно-генетических методов фактически не проводились, что не позволяет выполнить комплексные обобщения по обозначенной проблеме (^^П et al., 2014).

Цель настоящей работы - изучение видового разнообразия, филогеографии, особенностей размножения и влияния факторов среды на функционирование сообществ пресноводных моллюсков в разнотипных арктических экосистемах.

Задачи исследования:

1. Установить систематическое положение пресноводных моллюсков арктических водоёмов и водотоков с использованием интегративного таксономического подхода.

2. Оценить видовое разнообразие и проанализировать закономерности распределения пресноводных моллюсков в арктических водоёмах разного типа в зависимости от факторов среды.

3. Выявить особенности репродукции и эмбрионального развития пресноводных моллюсков сем. Sphaeriidae в арктических водоёмах разного генезиса.

4. Изучить комплекс адаптивных стратегий, позволяющих моллюскам сем. Sphaeriidae успешно осваивать контрастные типы местообитаний арктических пресноводных экосистем.

5. Реконструировать пути расселения пресноводных моллюсков сем. Sphaeriidae в Арктике на основе филогеографических данных. Рассмотреть основные биологические и антропогенные факторы, способствующие расселению этих животных.

6. Изучить видовое и генетическое разнообразие чужеродных видов моллюсков в северных регионах. Определить регионы происхождения инвазивных видов моллюсков с использованием молекулярно-генетического подхода.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовое разнообразие и структура сообществ пресноводных моллюсков в водоёмах Западной части Российской Арктики указывают на выраженную зависимость представителей этой группы животных от ландшафтно-зональных факторов среды и палеогеографии региона.

2. Репродуктивные циклы ряда видов пресноводных моллюсков адаптированы к условиям окружающей среды и синхронизированы с ними. Способность вида изменять свой жизненный цикл в соответствии с условиями окружающей среды является наиболее важной характеристикой, позволяющей существовать в условиях Арктики.

3. Полученные молекулярно-генетические данные свидетельствуют, о том, что современная фауна моллюсков Западного сектора Арктики является результатом недавней колонизации после завершения Валдайского оледенения.

4. Изолированные популяции чужеродных видов моллюсков в искусственно или естественно подогретых водоёмах Арктики и Субарктики являются возможными источниками для расселения в зональные водоёмы высокоширотных регионов в случае дальнейшего потепления климата.

Научная новизна и теоретическое значение работы.

Впервые проведено изучение видового разнообразия и проанализированы закономерности распределения пресноводных моллюсков в водоемах Западного Сектора Арктики разного типа в зависимости от факторов среды, базирующиеся на основе применения интегративного таксономического подхода, с привлечением молекулярно-

генетических, биогеографических, популяционно-экологических, морфологических и анатомических методов исследований.

Впервые изучены особенности размножения пресноводных моллюсков (сем. Sphaeriidae) в водоемах Западной части Российской Арктики разного генезиса и выявлены адаптивные стратегии, позволяющие моллюскам успешно осваивать контрастные типы местообитаний арктических экосистем.

Впервые на основе молекулярно-генетических данных выполнено изучение путей расселения пресноводных моллюсков в Западной части Российской Арктики и рассмотрены основные биологические и антропогенные факторы, способствующие расселению беспозвоночных животных в этом регионе.

Впервые изучено видовое и генетическое разнообразие самых северных популяций чужеродных видов моллюсков рода СогЫсы!а в России и в мире. Выполнен анализ филогенетических и биогеографических связей этих инвазивных моллюсков с использованием молекулярно-генетического подхода.

Полученные результаты могут использоваться для моделирования биогеографических процессов, внесших вклад в формирование современной фауны высоких широт. Полученные результаты позволят расширить наши знания об экологических требованиях пресноводных моллюсков в условиях высоких широт, которые необходимо учитывать в популяционно-экологических исследованиях, направленных на оценку зависимости основных характеристик популяций от факторов окружающей среды. Результаты оценки генетического разнообразия и происхождения чужеродных видов моллюсков позволят уточнить природу и механизмы инвазий, выявить закономерности расселения чужеродных таксонов, понять эволюционные механизмы видообразования и адаптаций.

Практическая значимость работы. Результаты могут использоваться в области охраны и мониторинга арктических экосистем, а

также для выявления экологических стрессоров и благоприятных условий обитания, которые необходимы для выполнения контроля. Полученные данные могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Арктического региона, а также инвентаризации биологического разнообразия заполярных ООПТ.

Материалы работы могут быть применены в вузовских лекционных курсах по зоологии, экологии и гидробиологии. Результаты изучения биогеографии, популяционной экологии чужеродных видов моллюсков будут способствовать созданию новых и совершенствованию уже имеющихся методов биологического контроля. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования возможных инвазий чужеродных видов моллюсков в арктические регионы.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов подтверждена широким набором методов исследований, достаточными объёмами выборок, необходимых для корректного статистического анализа, использованием общепринятых и широко распространенных методов морфологических, анатомических и молекулярно-генетических исследований.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования проводились при поддержке грантов РФФИ (№0704-00313, 14-04-98801, 15-04-05638, 17-44-290436, 20-04-00361), программы Президиума УрО РАН (проект №18-4-4-8), Минобрнауки РФ (№АААА-А17-117033010132-2), ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009 - 2013 годы» (проект № П1326) и РНФ (проекты №19-14-00066 и № 21-14-00092).

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на 37 научных российских и международных конференциях:

Всероссийская конференция с международным участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008); Молодежная Всероссийская научная конференция «Экологические

проблемы Севера» (Архангельск, 2008); II Всероссийская конференция «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (Архангельск, 2008); III Всероссийская научная конференция «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (Архангельск,

2009); Всероссийская конференция молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее», посвящённая 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца (Екатеринбург, 2009); Всероссийская научная конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); XV Всероссийская конференция с международным участием «Геологические опасности-2009» (Архангельск, 2009); Международный симпозиум «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010); 4-я Международная научная конференция «Современные проблемы гидроэкологии», посвященная памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2010); международный симпозиум «Экология арктических и приарктических территорий» (Архангельск, 2010); Международная научная конференция «Проблемы экологии: Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск,

2010); Международная научная конференция «Инновации в науке и образовании» (Калининград, 2010, 2012); V Юбилейная Всероссийская научная конференция «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага (Архангельск, 2010); IV Международная молодежная научная конференция «Экология-2011» (Архангельск, 2011); 8th international conference Influence of anthropogenic activities of water regime of lowland territory (Slovak Republic, Michalovce, 2011); III Международная конференция «Biosphere origin and evolution» (Greece, Crete, 2011); Всероссийская молодежная научная конференция с международным участием «Конкурентный потенциал северных регионов России и эффективность его использования» (Архангельск, 2012); Всероссийская конференция с международным участием «Экология и геологические изменения в окружающей среде северных регионов»

(Архангельск, 2012); International meeting on biology and conservation of freshwater bivalves (Portugal, Braganza, 2012); 6th European Congress of Malacological Societies (Portugal, Azores, 2013); 2nd International meeting on biology and conservation of freshwater bivalves (USA, Buffalo, 2015); V Международная конференция «Функционирование и динамика водных экосистем в условиях климатических изменений и антропогенных воздействий», посвященная памяти Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2015); Международная научная конференция «Природные ресурсы и комплексное освоение прибрежных районов Арктической зоны», (Архангельск, 2016); UArctic Congress 2016 (Санкт-Петербург, 2016); 8th European Congress of Malacological Societies (Krakow, Poland, 2017); Международная научная конференция «Живая природа Арктики: сохранение биоразнообразия, оценка состояния экосистем (Архангельск,

2017); Актуальные вопросы современной малакологии Всероссийская научная конференция с международным участием, посвящённая 100-летнему юбилею И.М. Лихарева (Белгород, 2017, заочное участие); 1st Freshwater mollusk conservation society meeting in Europe (Verbania, Italy,

2018); 1st Korea-Russia Workshop on Arctic research (Архангельск, 2018); Международная научная конференция «Биомониторинг в Арктике» (Архангельск, 2018); Всероссийская научная конференция с международным участием «Моллюски: биология, экология, эволюция и формирование малакофаун» (Ярославская область, п. Борок, 2019); International workshop Freshwater mussels: search for resettlement habitats and evaluation of protection measures (Germany, Dresden, 2019); Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 90-летию со дня рождения академика Н.П. Лавёрова «Глобальные проблемы Арктики и Антарктики» (г. Архангельск, 2020); 9th European Congress of Malacological Societies (Prague, Czech, 2021); International symposium «Invasion of alien species in Holarctic. Borok-VI» (Ярославская область, п. Углич, 2021); конференция «Биология водных экосистем в XXI веке: факты, гипотезы,

тенденции», посвящённая 65-летию Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук (Ярославская область, п. Борок, 2021).

Личный вклад автора Автором лично сформулированы цели и задачи исследования, разработаны оригинальные методы и подходы, проанализированы результаты исследований и сформулированы выводы и обобщения собственных, коллекционных и литературных данных по теме исследования. В период 2007-2021 гг. автором выполнены полевые экспедиционные исследования, проведена апробация полученных результатов, подготовлены доклады и публикации по теме диссертации. В работе использованы музейные коллекционные материалы Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Российского музея центров биологического разнообразия ФГБУН ФИЦКИА РАН (г. Архангельск), Национального Музея естественной истории (Стокгольм, Швеция), Музея естественной истории (Иллинойс, США), переработанные и осмысленные автором.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 82 печатных работы, в том числе 7 - в отечественных журналах, включённых в перечень ВАК РФ, 25 - в зарубежных журналах, индексируемых в Web of Science и Scopus, 5 - глав в коллективных монографиях, и 45 - в материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 418 страницах, включая 30 таблиц и 98 рисунков. Список литературы содержит 422 источника, из них 293 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН И.Н. Болотову за ценные советы, помощь и постоянную поддержку, оказанную в процессе написания диссертационной работы и сборе материала. Автор также

выражает искреннюю благодарность коллегам, сотрудникам Российского музея центров биологического разнообразия ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН к.б.н. О.В. Аксёновой, к.б.н. Н.А. Зубрий, к.б.н. Ю.С. Колосовой, А.В. Кропотину, В.М. Спицыну, С.Е. Соколовой, О.В. Травиной, А.Р. Шевченко, а также сотрудникам лаборатории молекулярной экологии и биогеографии ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН к.г.н. М.Ю. Гофарову, к.б.н. И.В. Вихреву, к.т.н. А.В. Кондакову, к.б.н. А.А. Томиловой, к.б.н. Коноплевой Е.С. за помощь в сборе материала. Автор благодарен к.г.н. М.Ю. Гофарову за помощь в подготовке картографического материала. Автор глубоко признателен к.т.н. А.С. Аксенову (г. Архангельск), к.б.н. В.С. Артамоновой (г. Москва), к.б.н. Е.С. Бабушкину (г. Сургут), д.б.н. М.В. Винарскому (г. Санкт-Петербург), д.б.н. Д.И. Берману (г. Магадан), к.б.н. А.А. Махрову (г. Москва), д.б.н. А.П. Новоселову (г. Архангельск), к.б.н. Д.А. Палатову (г. Москва), к.б.н. А.А. Пржиборо (г. Санкт-Петербург), н.с. Н.Г. Скютте (г. Архангельск), а также иностранным коллегам J. Joyner-Matos (Cheney, USA), A. Bogan (North Carolina, USA) и K.S. Cummings (Illinois, USA) за предоставленные материалы, консультации и информационную поддержку. Автор благодарен коллегам, сотрудникам лаборатории молекулярной экологии и филогенетики ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН к.т.н А.В. Кондакову, к.б.н. А.А. Томиловой, за проведение молекулярно-генетических анализов пресноводных моллюсков.

За предоставленную возможность работать с коллекциями Зоологического института автор выражает признательность сотрудникам ЗИН РАН Л.Л. Ярохнович и к.б.н. П.В. Кияшко (г. Санкт-Петербург). Хотелось бы высказать глубокую признательность Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (Екатеринбург) за помощь при работе с малакологическими коллекциями ИЭРИЖ РАН.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ АРКТИЧЕСКОГО РЕГИОНА

Пресноводная малакофауна Евразийского сектора Арктики исследуется на протяжении многих лет еще с 19 века (Nilsson, 1822; Westerlund, 1887; Smith, 1896). В этот период шведские ученые были лидерами в фаунистических исследованиях арктической фауны. Первые обобщающие работы по арктическим пресноводным моллюскам Северной Европы с контрольными списками и замечаниями по распространению и зоогеографии начали появляться с 1880-х годов (Vinarski et al., 2021а). Однако эти исследования носили фрагментарный характер, и к настоящему времени, за исключением работ В.Н. Долгина (1973, 1999, 2001), по обозначенному региону существуют либо старые публикации, либо работы в рамках общих гидробиологических исследований (Bespalaya, 2015; Bespalaya et al., 2017; Vinarski et al., 2021а).

Далее мы приводим краткий обзор изученности фауны пресноводных моллюсков ключевых районов исследования, рассмотренных в настоящей диссертационной работе. Номенклатура видов приведена в авторской редакции.

Архипелаг Новая Земля. На протяжении многих лет архипелаг Новая Земля по ряду причин оставался закрытым объектом, и биологам было сложно его посетить. Соответственно, информации о фауне моллюсков архипелага Новая Земля крайне мало (СоиЬоп et al., 2014). Так, в настоящее время имеется только несколько публикаций по обозначенному вопросу (Odhner, 1923; Сидоров, 1925).

Первые данные о фауне пресноводных беспозвоночных Новой Земли были получены А.Э. Норденшёльдом во время шведской экспедиции в 1875 году (Вехов, 1998). Затем в 1887 году изыскания были продолжены датскими исследователями (Hansen, 1887). В 1921 году на архипелаге

Новая Земля норвежской экспедицией были проведены фаунистические исследования (Holtedahl, 1928), результаты которых были опубликованы в серии статей (Kiefer, 1922; Lenz, Thienemann, 1922; Morton, 1923; Odhner, 1923; Ulmer, 1925; Smith, 1928 и другие). На сегодняшний день сборник этих работ под названием «Отчет научных результатов Норвежской экспедиции на Новую Землю в 1921 году» (Holtedahl, 1928) по-прежнему представляет собой крупнейший обзор фауны беспозвоночных архипелага Новая Земля, включая первый контрольный список и зоогеографический анализ (0kland, 1928). В ходе проведённых исследований беспозвоночных животных в небольших озёрах, расположенных в Белушьем заливе (пролив Маточкин шар) (73°15'N), был обнаружен пресноводный двустворчатый моллюск Pisidium conventus Clessin, 1877 (Odhner, 1923). В период с 1923 по 1927 гг. исследования пресноводной фауны архипелага Новая Земля проводились в рамках экспедиции Плавучего морского научного Института (Сидоров, 1925). В 1923 году единственный экземпляр P. conventus был обнаружен экспедицией в Большом озере Шмидта в Белушьем заливе (Сидоров, 1925).

Соловецкие острова Белого моря. Первые сведения о фауне моллюсков Соловецких островов получены А.А. Захваткиным (1927 а, б). В ходе исследований им было зарегистрировано 5 видов пресноводных моллюсков - Lymnaea stagnalis Linnaeus,1758, Amphipeplea glutinosa Müller, 1774, Planorbis rossmaessleri Auerswald in Schmidt, 1852, Sphaerium sp., Pisidium sp. Результаты комплексных исследований зообентоса, выполненных в 1965-1966 гг. опубликованы Г.Е. Новосельцевым и В.И. Попченко (1972). Ими выполнена характеристика состава и распределения зообентоса в озёрах, дана его количественная характеристика. В результате изучения пресноводной малакофауны Соловецких озёр список расширился до 20 видов пресноводных моллюсков.

Остров Вайгач. Малакологических исследований на острове Вайгач практически не проводилось. В настоящее время есть только краткое

описание бентосных сообществ озёр и рек южной части острова Вайгач (Лешко, 2008). В результате исследований было зарегистрировано 11 видов моллюсков Lymnaea palustris (Müller, 1774), Anisus albus (Müller, 1774), A. leucostoma (Millet, 1813), Armiger crista (Linnaeus, 1758), Amesoda scaldiana, Lacustrina dilatata (Westerlund, 1897), Euglesa borealis (Clessin in Westerlund, 1877), E. personata (Malm, 1855), P. subtruncata (Malm, 1855), Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832), Henslowiana lilljeborgi (Clessin in Esmark et Hoyer, 1886).

Остров Колгуев. Сведения о пресноводных моллюсках о. Колгуев приведены в работе Smith (1896). Материал был отобран британским полярным исследователем и натуралистом полковником Генри Вемисс Фейлденом (H.W. Feilden) в ходе экспедиции на остров 1895 году. На основе его сборов для о. Колгуев было зарегистрировано 3 вида пресноводных моллюсков - Limnaea ovata var. kolguevensis Smith, 1896, L. palustris var. terebra Westerlund, 1885 и Planorbis borealis (Lovén in Westerlund, 1875).

Полуостров Канин. В отчетах экспедиции Императорского русского Географического общества на Канин полуостров в 1902 году приводится 7 видов пресноводных моллюсков - Limnaea ovata, L. palustris var. terebra Westerlund, 1885, L. stagnalis, Planorbis spirorbis Linnaeus, 1758, Planorbis borealis (Lovén in Westerlund, 1875), Pisidium obtusale (Lamarck, 1818), Paludina contecta Millet, 1813 - согласно определениям М. Сомова (Отчеты..., 1904).

Большеземельская тундра. В гидробиологическом плане пресноводные водоемы и водотоки равнин Большеземельской тундры довольно хорошо изучены. Исследования пресноводных моллюсков в этом регионе были начаты еще А.В. Журавским (1904, 1906), которым был собран материал, включающий, по определению Ц.Е. Федельдорф, 10 видов пресноводных моллюсков (Лешко, 1998).

В дальнейшем значительный вклад в изучение зообентоса водотоков региона внесли сотрудники Коми филиала АН СССР. В 1942 г. были организованы гидробиологические исследования бассейна р. Печора (Лешко, 2005). В период 1952-1956 гг. были проведены комплексные исследования бассейна р. Усы (Попова, 1962). Гидробиологическое изучение Вашуткиных озёр выполнено в 1960-1961 гг. В 1965-1969 гг. начаты исследовательские работы на Харбейской и Падимейской озёрных системах (Сидоров, 1974). В 1998-2000 гг. изучение зообентоса Харбейских озёр осуществлено повторно (Лоскутова, 2002). В результате многолетних исследований получены сведения о фауне и экологии моллюсков рек бассейна: р. Печоры, р. Коротаихи, р. Мезени, а также Вашуткиных, Падимейских, Харбейских, Шапкинских озёр (Попова, 1966; Зверева и др., 1966, 1970; Зверева, 1966; Лешко, 1978, 1998, 2002).

По сборам 1960-1961 гг. в Вашуткиных озёрах было зарегистрировано 17 видов моллюсков (Попова, 1966). При пересмотре этих материалов и сборов А.В. Журавского (ЗИН РАН) список был скорректирован и включал 20 видов (Лешко, 2002).

Полуостров Ямал. Первые сведения о составе фауны моллюсков водоемов полуострова Ямал известны из материалов, собранных экспедицией, организованной в 1909 году братьями Кузнецовыми (Богданов и др., 2000; Палатов, Винарский, 2012). Впоследствии малакологические сборы этой экспедиции были обработаны В.А. Лидгольмом и опубликованы в 1919 году (Палатов, Винарский, 2012). В ходе научно-исследовательской экспедиции ихтиологического отряда Института биологии УФАН СССР летом 1964 года были выполнены сборы моллюсков в нижнем течении р. Обь и бассейне р. Сеяха (Хохуткин, 1966). В ходе работ были зарегистрированы следующие виды L. stagnalis, L. zebrella Dybowski, 1913, Radix pereger Müller, 1774, Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758), Pl. planorbis (Linnaeus, 1758. В бассейне р. Сеяха выявлены виды Gyraulus acronicus (Ferussac, 1807), Aplexa elongata (Say,

1821), Sphaerium rectidens Starobogatov et Streletzkaja, 1967, S. asiaticum (Martens, 1864). Позже (в результате изучения питания рыб из водоемов Яррото, Нейто, Полкурто) были получены новые данные о видовом составе пресноводных моллюсков (Хохуткин, 1969). В целом, для полуострова Ямал было зарегистрировано 11 видов пресноводных моллюсков (Хохуткин, 1969).

В 1973 году были проведены исследования пресноводных моллюсков в бассейне р. Юрибей и оз. Ярото, водоемов и водотоков у п. Новый Порт (Долгин, Новикова, 1984; Долгин, 2001). В результате исследований список был расширен до 27 видов.

В 2005-2008 гг. выполнены исследования макрозообентоса, включая пресноводных моллюсков ряда водотоков Южного Ямала (Palatov, Chertoprud, 2012). В результате, было выявлено восемь видов пресноводных моллюсков; исследован зообентос водоемов и водотоков бассейнов рек Сетная, Нгояха и Ярояха (юго-восточной части п-ова Ямал). В период с 2005 по 2015 проанализирован таксономический состав фауны донных беспозвоночных в бассейне рек Яраяха, Сетная и Нгояха (Степанов, 2016, 2017).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Беспалая Юлия Владимировна, 2023 год

Литературный источник

КМ659010

КМ659011

КМ659012

КМ659013

КМ659014

КМ659015

КМ659016

КМ659017

КМ659018

КМ659019

КМ659020

КМ659021

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

1 3.9 1.33 0.18 1.2 - 2 1 1.20-1.45 1.2 - - - 3 3

2 3.4 1.35 0.00 1.38 0.03 2 3 1.35 1.35-1.4 - - - 5 5

3 3.65 0.46 0.08 0.53 0.08 3 3 0.40-0.55 0.45-0.60 - 3 3 - 6

4 3.55 1.33 0.03 1.37 0.02 3 4 1.30-1.35 1.35-1.40 - - - 7 7

5 3.35 0.23 0.01 0.21 0.01 4 4 0.21-0.24 0.20-0.23 - 8 - - 8

6 3.15 1.19 0.08 1.10 0.05 2 3 1.13-1.25 1.05-1.15 - - - 5 5

7 3.15 0.72 0.02 0.75 0.00 2 2 0.70-0.73 0.75 - - 4 - 4

8 3.25 0.77 0.22 0.63 0.12 4 3 0.5-1.0 0.5-0.7 - - - 7 7

9 3.2 0.79 0.06 0.69 0.05 2 3 0.75-0.83 0.63-0.73 - - 5 - 5

10 2.95 1.00 0 1.13 0.04 2 2 1 1.1-1.2 - - - 4 4

11 3.3 0.40 - - - 1 - 0.4 - - 1 - - 1

12 3.25 0.80 0.09 0.65 0.40 4 3 0.7-0.9 0.20-0.95 - 1 6 - 7

13 3.1 1.25 0 1.25 0.07 2 2 1.25 1.2-1.3 - - - 4 4

14 3.25 1.06 0.08 1.13 0.08 4 3 1.0-1.15 1.05-1.20 - - - 7 7

15 3.25 1.18 0.04 1.13 0.06 2 3 1.15-1.20 1.1-1.2 - - - 5 5

16 3.50 0.95 0 1.00 0 2 3 0.95 1.0 - - - 5 5

17 3.10 1.10 - 0.97 0.08 1 3 1.1 0.9-1.05 - - - 4 4

18 3.15 1.25 0 1.23 0.03 3 3 1.25 1.20-1.25 - - - 6 6

19 3.10 0.80 0.14 0.58 0.03 2 3 0.7-0.9 0.55-0.60 - - 5 - 5

20 3.25 1.00 0.10 0.95 0.09 3 3 0.9-1.1 0.85-1.0 - - 6 6

21 3.35 1.30 0.05 1.15 0.07 3 2 1.25-1.35 1.1-1.2 - - - 5 5

22 3.20 1.07 0.03 1.05 0.07 3 2 1.05-1.1 1.0-1.1 - - - 5 5

23 3.05 0.88 0.06 0.70 0.00 3 3 0.85-0.95 0.7 - - - 6 6

* Длина раковины родительской особи, ББ - стандартное отклонение, ПВС - правая выводковая сумка, ЛВС - левая выводковая сумка

№ п/п Длина раковин, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

1 3.3 0.69 0.03 0.69 - 3 2 0.66-0.72 0.69 - - 5 - 5

2 3 0.58 - 0.47 0.01 2 2 0.58 0.46-0.48 - 2 2 - 4

3 3.13 0.94 - 0.94 - 2 2 0.94 0.94 - - - 4 4

4 2.72 0.35 - 0.32 0.09 2 2 0.35 0.25-0.38 - 4 - - 4

5 3 0.22 0.04 0.36 0.19 4 2 0.18-0.29 0.2-0.5 2 3 1 - 6

6 2.31 0.11 - 0.16 - 1 1 0.11 0.16 2 - - - 2

7 2.9 0.17 0.05 0.16 0.07 3 2 0.11-0.18 0.11-0.21 4 1 - 5

8 2.69 0.21 - 0.19 0.07 1 2 0.21 0.14-0.24 1 2 - 3

9 2.35 0.22 - 0.23 - 1 1 0.22 0.23 - 2 - - 2

10 2.8 0.35 0.16 0.44 0.08 2 2 0.25-0.48 0.38-0.5 - 3 1 - 4

14 2.50 0.08 0.04 0.07 - 3 1 0.05-0.13 0.07 4 - - - 4

15 3.25 1.01 0.05 0.98 0.02 3 3 0.95-1.05 0.95-1 - - - 6 6

16 3.13 0.90 0.07 0.76 0.03 2 2 0.85-0.95 0.73-0.78 - - - 4 4

17 3.45 0.70 - 0.44 0.19 2 4 0.7 0.25-0.70 - 3 3 - 6

18 3.10 0.43 0.04 0.35 - 2 1 0.40-0.45 0.35 - 3 - - 3

19 2.60 0.38 0.04 - - 2 0 0.35-0.40 0.00 - 2 - - 2

20 3.15 0.45 - - - 1 0 0.45 0.00 - 1 - - 1

21 3.20 1.10 - 0.43 0.18 1 2 1.10 0.30-0.55 - 1 2 - 3

22 2.85 0.25 - - - 1 0 0.25 0.00 - 1 - - 1

23 3.50 1.60 - 1.85 - 1 1 1.60 1.85 - - - 2 2

24 3.85 - - 0.43 0.11 - 2 0.4-0.55 - 1 1 - 2

№ п/п Длина раковин, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

25 2.50 - - 0.40 - - 1 0.40 - 1 - 1

26 3.15 0.68 0.06 0.8 0.05 3 3 0.65-0.75 0.75-0.85 - - 6 - 6

27 2.85 0.6 - 0.5 - 2 1 0.6 0.5 - - 3 - 3

28 2.9 - - 0.6 - - 1 - 0.6 - - 1 - 1

29 3.15 0.72 0.06 0.68 0.04 3 2 0.65-0.75 0.65-0.7 - - 5 - 5

30 3.35 0.75 0.05 0.85 0.05 3 3 0.70-0.80 0.80-0.90 - - 6 - 6

31 3 0.7 - - - 1 0 0.7 0 - - 1 - 1

32 3.05 0.8 0.07 - - 2 0 0.75-0.85 0 - - 2 - 2

33 3 0.65 0.00 0.8 0.07 2 2 0.65 0.75-0.85 - - 4 - 4

34 3 0.95 0.09 0.73 0.04 3 2 0.90-1.05 0.70-0.75 - - 5 - 5

35 3 - - 0.9 0.07 - 2 - 0.85-0.95 - - - 2 2

36 3.52 1.05 0.07 1.06 0.08 4 4 1.0-1.15 0.95-1.1 - - - 8 8

37 3.2 0.61 0.04 0.65 0.03 4 4 0.56-0.63 0.63-0.69 - - 8 8

38 3 1.08 0.04 1.10 0.07 2 2 1.05-1.1 1.05-1.15 - - - 4 4

39 2.9 0.20 0.00 0.20 - 2 2 - - - 4 - - 4

40 3.2 - - 0.37 0.05 - 2 - - - 2 - - 2

41 3.28 0.60 0.11 0.65 0.02 3 3 0.47-0.69 0.63-0.66 - 1 5 - 6

42 3.5 0.31 0.05 0.38 0.05 3 4 0.26-0.34 0.32-0.44 - 7 - - 7

43 2.96 0.64 0.09 0.59 0.01 3 3 0.53-0.73 0.58-0.6 - 6 - 6

44 3 0.56 0.07 0.44 0.19 3 3 0.52-0.64 0.22-0.59 - 1 5 - 6

45 2.85 0.40 0.06 0.50 0.07 3 2 0.34-0.46 0.45-0.55 - 4 1 - 5

№ п/п Длина раковин, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона. мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

46 3.38 0.30 0.11 0.26 0.01 2 2 0.22-0.37 0.25-0.27 - 4 - - 4

47 3.19 0.31 0.11 0.48 0.07 2 2 0.23-0.38 0.43-0.53 - 3 1 - 4

48 3.2 1.05 0.06 1.02 0.06 2 2 1.09-1.0 0.97-1.06 - - - 4 4

49 3.4 0.27 0.04 0.27 0.02 2 4 0.24-0.3 0.25-0.3 - 6 - - 6

50 3.2 0.80 0.25 0.99 0.11 3 3 0.53-1.03 0.86-1.05 - - - 6 6

51 3.06 1.18 0.06 1.13 0.05 2 2 1.13-1.22 1.09-1.16 - - - 4 4

52 2.81 0.63 0.00 0.59 - 3 2 0.63 0.59 - - 5 - 5

53 2.9 0.27 0.14 0.29 0.05 2 2 0.17-0.37 0.25-0.32 1 3 - - 4

54 3.2 1.03 0.04 1.05 0.05 2 3 1.0-1.05 1.0-1.1 - - - 5 5

55 3.38 0.35 0.14 0.44 0.03 3 3 0.2-0.48 0.4-0.46 - 6 - - 6

56 3.25 1.17 0.02 1.11 0.04 2 2 1.15-1.18 0.88-0.9 - - - 4 4

57 3.2 0.28 0.09 0.37 0.06 3 2 0.2-0.38 0.32-0.41 - 5 - 5

58 2.95 0.46 0.22 0.55 - 3 2 0.25-0.68 0.55 - 2 3 - 5

59 3.15 0.22 0.08 0.24 0.04 4 4 0.14-0.3 0.2-0.28 2 6 - 8

60 2.55 0.27 0.07 0.21 0.00 2 3 0.22-0.32 0.21 - 5 - 5

61 2.8 0.27 0.01 0.23 0.04 2 2 0.26-0.28 0.2-0.26 - 4 - 4

62 3.15 0.59 - 0.52 0.03 2 3 0.59 0.5-0.54 - 5 - 5

63 3.25 0.34 0.08 0.27 0.04 2 3 0.28-0.4 0.26-0.31 - 5 - 5

64 3.2 0.59 0.09 0.59 0.04 3 3 0.48-0.65 0.55-0.63 - 1 5 - 6

65 2.65 1.20 - 1.2 - 1 1 1.2 1.2 - - - 2 2

66 3.25 0.75 0.06 3 0.82 0.05 2 0.68-0.80 0.78-0.75 - - - 5 5

№ п/п Длина раковин, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

67 2.06 0.73 0.14 0.73 - 2 1 0.63-0.83 0.73 - - - 3 3

68 2.85 0.57 0.09 0.58 0.04 2 2 0.5-0.63 0.55-0.6 - - 4 - 4

69 3.04 0.77 0.02 0.53 0.04 2 2 0.75-0.78 0.5-0.55 - - 4 - 4

70 3.25 1.25 - 1.19 - 3 2 1.25 1.19 - - - 5 5

71 2.81 0.48 0.03 0.36 0.03 2 2 0.46-0.5 0.34-0.38 - 3 1 - 4

72 3.12 1.32 - 1.32 0.00 3 2 1.32 1.32 - - - 5 5

73 2.88 0.39 0.01 0.49 0.01 2 2 0.38-0.40 0.48-0.5 - 3 1 - 4

74 2.96 0.69 0.01 0.69 0.04 3 2 0.68-0.70 0.66-0.72 - 5 - 5

75 2.88 0.62 - 0.74 0.42 1 2 0.62 0.44-1.03 - 1 2 - 3

76 2.75 0.49 0.06 0.46 0.02 2 2 0.44-0.53 0.44-0.47 - 3 1 - 4

77 3.13 1.20 - 1.04 0.06 2 2 1.2 1.0-1.08 - - - 4 4

78 3.44 1.36 - 1.31 0.07 3 3 1.36 1.25-1.38 - - - 6 6

79 3.04 0.64 - 0.64 - 1 1 0.64 0.64 - - 2 - 2

80 3.06 0.82 0.18 0.85 0.13 2 2 0.69-0.94 0.75-0.94 - - - 4 4

81 2.94 0.26 0.03 0.28 0.00 2 2 0.24-0.28 0.28 - 4 - - 4

82 2.81 0.60 0.05 0.61 0.01 2 2 0.56-0.63 0.60-0.62 - - 4 - 4

83 3 1.26 0.03 0.61 0.01 2 2 1.24-1.28 0.60-0.62 - - - 4 4

84 3.19 1.42 0.03 1.42 0.03 2 2 1.40-1.44 1.40-1.44 - - - 4 4

85 2.96 0.59 0.01 0.64 0.01 2 2 0.58-0.60 0.63-0.65 - - 4 - 4

86 3.25 0.28 0.03 0.24 0.03 2 2 0.26-0.30 0.22-0.26 - 4 - - 4

87 3.06 0.48 0.00 0.46 0.00 2 2 0.48 0.46 - 4 - - 4

№ п/п Длина раковин, мм Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития^ Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

88 3.13 0.62 0.02 0.47 0.12 3 4 0.60-0.63 0.30-0.55 - 1 6 - 7

89 3.38 1.32 0.09 1.24 - 2 1 1.25-1.38 1.24 - - - 3 3

90 3.06 0.34 0.01 0.40 0.07 3 2 0.33-0.35 0.35-0.45 - 5 - - 5

91 3.31 0.40 - 0.34 0.00 2 2 0.4 0.34 - 4 - - 4

92 3.05 0.23 0.01 0.21 0.01 2 2 0.22-0.24 0.20-0.21 - 4 - - 4

93 3.19 0.265 0.04 0.21 0.01 2 2 0.24-0.29 0.20-0.21 - 4 - - 4

94 3 0.66 - 0.51 0.03 1 2 0.66 0.49-0.53 - 1 2 - 3

95 2.88 0.42 0.02 0.41 0.01 2 2 0.40-0.43 0.40-0.42 - 4 - - 4

96 2.81 0.10 0.01 0.08 0.01 2 3 0.09-0.1 0.07-0.09 5 - - - 5

97 2.75 0.07 0.00 0.07 - 2 2 0.07 0.07 4 - - - 4

98 2.81 0.24 0.01 0.51 0.11 2 2 0.23-0.24 0.43-0.58 - 3 1 - 4

99 3.13 0.74 0.08 0.78 - 2 1 0.68-0.80 0.78 - 3 - 3

100 3.15 0.34 0.06 0.37 0.09 3 3 0.29-0.40 0.29-0.46 - 6 - - 6

101 3.5 0.14 0.02 0.19 0.03 2 3 0.12-0.15 0.16-0.21 4 1 - - 5

102 2.88 0.39 0.09 0.44 - 3 2 0.30-0.48 0.44 - 5 - - 5

103 3.06 0.38 0.08 0.42 0.05 2 3 0.32-0.44 0.36-0.46 - 5 - - 5

104 3.44 0.52 0.02 0.52 0.05 3 3 0.50-0.53 0.48-0.58 - 1 5 - 6

105 3 0.80 0.07 0.73 0.04 2 2 0.75-0.85 0.70-0.75 - 4 - 4

106 3.28 0.25 0.06 0.22 0.06 3 3 0.19-0.31 0.16-0.26 2 4 - - 6

107 3.28 0.21 0.03 0.26 - 2 2 0.19-0.23 0.26 1 3 - - 4

108 3.06 0.65 0.01 0.60 0.06 2 2 0.64-0.66 0.56-0.64 - - 4 - 4

Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (^ Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N £

№ п/п Длина раковины, мм* ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4 Всего эмбрионов

109 2.94 0.83 - 0.84 0.05 1 3 0.83 0.78-0.88 - - - 4 4

110 3.28 0.78 0.03 0.79 0.01 3 3 0.75-0.80 0.78-0.80 - - 6 - 6

111 2.88 0.40 0.02 0.41 0.01 3 2 0.38-0.41 0.40-0.41 - 5 - - 5

112 2.95 0.46 0.06 0.39 0.01 2 2 0.42-0.50 0.38-0.40 - 3 1 - 4

113 2.75 0.38 - 0.37 0.02 2 2 0.38 0.35-0.38 - 4 - - 4

114 2.81 0.44 - 0.38 0.03 2 2 0.44 0.36-0.40 - 4 - - 4

115 2.88 0.44 - 0.4 0.06 2 2 0.44 0.36-0.44 - 4 - - 4

116 2.81 0.39 0.01 0.39 0.02 2 2 0.38-0.40 0.37-0.40 - 4 - - 4

* Длина раковины родительской особи, ББ - стандартное отклонение, ПВС - правая выводковая сумка, ЛВС - левая выводковая сумка

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (N) Длина эмбриона, мм (min-max) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС SD ЛВС SD ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

1 2.8 0.48 0.04 0.45 0.07 2 2 0.45-0.5 0.4-0.5 - 2 2 4

2 3 0.4 - - - 1 - - - - 1 - - 1

3 3.25 0.45 - 0.28 0.04 2 2 0.45 0.25-0.3 - 4 - - 4

4 3.1 - - 0.7 0.08 - 3 - 0.6-0.75 - - 3 - 3

5 3 0.65 0.07 0.75 - 2 1 0.6-0.7 0.75 - - 3 - 3

6 3.1 0.6 - 0.8 - 1 2 0.6 0.8 - - 3 - 3

7 3.2 1.05 0.15 1.1 0.05 3 3 0.9-1.2 1.05-1.1 - - - 6 6

8 3.05 0.6 0.14 - - 2 0 0.5-0.7 - - - 2 - 2

9 3 - - 0.65 - - 2 - 0.65 - - 2 - 2

10 3.1 0.65 0.07 - - 2 - 0.6-0.7 - - - 2 - 2

11 3.2 0.73 0.02 0.67 0.08 3 3 0.7-0.75 - - - 6 - 6

12 3.25 0.60 0.00 0.67 0.13 3 3 0.60 0.55-0.8 - - 6 - 6

13 3.05 0.65 0.07 0.56 0.10 2 3 0.6-0.7 0.45-0.65 - 1 4 - 5

14 3.00 0.50 0.00 0.60 0.00 2 1 0.50 0.60 - - 3 - 3

15 3.05 0.80 0.03 0.62 0.02 2 3 0.75-0.8 0.6-0.65 - - 5 - 5

16 3.50 0.78 0.10 0.00 0.00 2 - 0.7-0.85 0.00 - - 2 - 2

17 3.10 0.60 0.05 0.63 0.03 3 3 0.55-0.65 0.6-0.65 - - 6 - 6

18 3 0.6 0.07 0.58 0.04 2 2 0.55-0.65 0.6-0.55 - - 4 - 4

19 2.9 0.55 - - 0 1 0 0.55 0 - - 1 - 1

20 3.1 - - 0.55 - - 1 0 0.55 - - 1 - 1

21 3.3 0.58 0.08 0.6 0.07 3 2 0.5-0.65 0.55-0.65 - - 5 - 5

22 2.69 - - 0.17 - - 1 - - 1 - - - 1

№ Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N £ и" о о гн

п/п ПВС ББ ЛВС ББ ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4 сВ ри ю Е э

23 2.75 0.22 0.03 0.22 0.01 3 3 0.19-0.25 0.19-0.24 2 4 - - 6

24 3.06 0.9 - 0.87 0.04 1 2 - 0.84-0.9 - - - 3 3

25 3.28 0.66 0.03 0.79 0.01 4 3 0.63-0.69 0.78-0.8 - - 7 - 7

26 3.2 0.65 0.02 0.66 - 2 2 - - - - 4 - 4

27 3.04 0.58 - 0.58 - 2 2 - - - - 4 - 4

28 3.12 0.6 - 0.54 - 1 1 - - - - 2 - 2

29 3.31 1.24 - 0 - 0 - - - - - 1 1

30 2.25 0.23 0.01 0.25 0.01 2 2 0.22-0.24 0.24-0.26 - 4 - - 4

31 3.13 0.9 - 0.75 - 1 1 - - - - - 2 2

32 3.36 0.47 0.05 0.44 0.01 3 3 0.42-0.5 0.43-0.45 - 4 2 - 6

33 3 0.69 0.03 0.65 0 2 2 - - - - 4 - 4

34 2.9 0.5 - 0.42 0 1 1 - - - 1 1 - 2

35 2.5 0.32 0.03 0.31 0.02 3 3 0.29-0.35 0.29-0.34 - 6 - - 6

36 3.25 0.42 0.03 0.38 0.04 3 2 0.3-0.55 0.35-0.4 - 4 1 - 5

37 2.9 0.25 - 0.28 0.03 1 2 - 0.25-0.3 - 3 - - 3

38 3.15 0.33 0.03 0.33 0.04 3 2 0.3-0.35 0.3-0.35 - 5 - - 5

39 3 0.3 - - - 2 0 - - - 2 - - 2

40 2.75 - - 0.33 0.04 - 2 - 0.3-0.35 - 2 - - 2

41 3 - - 0.23 0.04 - 2 - 0.2-0.25 - 2 - - 2

42 2.75 0.42 0.08 0.53 0.04 3 2 0.35-0.5 0.5-0.55 - 2 3 - 5

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

43 2.85 - - 0.28 0.04 - 2 - 0.25-0.3 - 2 - - 2

44 3 0.33 0.04 0.23 0.03 2 3 0.3-0.35 0.2-0.25 - 5 - - 5

45 3.1 0.3 - 0.35 - 2 1 - - - 3 - - 3

46 3 - - 0.25 - - 1 - - - 1 - - 1

47 3.05 0.33 0.04 0 0 2 - - - - 2 - - 2

48 3.1 0.25 - 0.28 0.04 1 2 - 0.25-0.3 - 3 - - 3

49 3.25 0.27 0.03 0.25 - 3 2 0.25-0.3 0.25 - 5 - - 5

50 2.5 0.25 - 0 - 2 - 0.25 - - 2 - - 2

51 3.05 0.6 - 0.55 - 1 1 0 - - 2 - 2

52 2.4 0.3 - - - 1 - - - - 1 - - 1

53 2.5 - - 0.32 - 0 2 - 0.35 - 2 - - 2

54 2.5 0.45 - - - 1 - - - - 1 - - 1

55 1.95 0.25 - - - 1 - - - - 1 - - 1

56 2.7 0.25 - - - 1 - - - - 1 - - 1

57 2.6 0.5 - - - 1 - - - - - 1 - 1

58 2.25 - 0.35 - - 1 - - - 1 - - 1

59 3.45 1.3 0.06 1 0.2 3 3 1.2-1.3 0.9-1.2 - - - 6 6

60 2.5 0.35 - - - 2 - - - - 2 - - 2

61 2.5 - - 0.4 - - 1 0 0 - 1 - - 1

62 2.9 0.45 - 0.25 - 1 1 0 0 - 2 - - 2

63 2.8 0.28 0.04 - - 2 - 0.3-0.25 0 - 2 - - 2

64 3.63 1.44 0.04 1.39 0.14 3 - 1.4-1.47 1.24-1.53 - - - 4 4

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона. мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития. N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

65 3.52 1.47 0 1.53 - 1 1 - - - - - 2 2

66 3 0.68 0 0.61 0.05 2 3 0.68 0.56-0.65 - - 5 - 5

67 2.5 0.23 0.01 0.24 0.02 3 3 0.22-0.24 0.22-0.25 - 6 - - 6

68 3.2 1.14 0.08 1.22 0.03 2 2 - - - - - 4 4

69 3.19 0.56 - 0.5 0.02 2 3 0.56 0.48-0.52 - 1 4 - 5

70 2.94 0.7 - 0.62 0.05 1 3 - 0.6-0.68 - - 4 - 4

71 2.64 0.27 0.02 0.25 - 2 2 0.25-0.28 - - 4 - - 4

72 2.8 0.32 0.04 0.38 0.05 3 3 0.27-0.34 0.32-0.42 - 6 - - 6

73 3.1 0.82 0.03 0.65 0.06 2 3 0.8-0.84 0.6-0.72 - - 5 - 5

74 3.36 1 - 1 0.08 3 3 1 0.9-1.05 - - - 6 6

75 2.96 0.52 0.02 0.56 0.04 2 2 0.5-0.53 0.53-0.59 - - 4 - 4

76 3.13 0.78 0.08 0.7 0.06 2 2 0.72-0.83 0.63-0.75 - - - 5 5

77 2.48 0.58 - - - 2 2 - - - - 4 - 4

Длина раковины родительской особи, SD - стандартное отклонение, ПВС - правая выводковая сумка, ЛВС - левая выводковая сумка

*

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

1 3.25 0.25 - 0.4 - 1 1 0.25 0.4 - 2 - - 2

2 2.4 0.23 0.11 - - 2 0 0.15-0.30 - 1 1 - - 2

3 2.7 0.45 - - - 1 0 0.45 - - 1 - - 1

4 2.85 - - 0.2 - 0 1 - 0.2 - 1 - - 1

5 2.8 - - 0.4 - 0 1 - 0.4 - 1 - - 1

6 2.2 0.50 - 0.55 - 1 1 0.5 0.55 - - 2 - 2

7 2.05 0.55 - 0.5 - 1 1 0.55 0.5 - - 2 - 2

8 2.25 - - 0.6 - - 1 - 0.6 - - 1 - 1

9 2.55 0.85 0.00 0.85 0.05 3 3 0.85 0.8-0.9 - - 6 6

10 2.2 0.75 - - - 1 1 0.75 0.65 - - 2 - 2

11 2.6 0.55 - - - 1 0 0.55 - - - 1 - 1

№ п/ п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмб выводковс (Я рионов в )й сумке, ) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

12 2.20 0.75 - 0.80 - 2 1 0.75 0.80 - - - 3 3

13 2.15 0.80 - 0.70 - 1 1 0.80 0.70 - - 1 1 2

14 2.30 0.80 0.07 0.80 - 2 1 0.75-1.0 0.80 - - 1 2 3

15 2.80 0.55 - 1 0.55 - - 1 1

16 2.95 - 0.80 - 2 1 0.80 - - 1 1

17 2.20 0.88 0.20 0.75 - 2 1 0.75 -1.0 0.75 - - 3 3

18 2.25 - - 0.70 - - 1 0.70 - - 1 1

19 2.25 0.85 - 0.85 - 1 1 0.85 0.85 - - - 2 2

20 2.25 0.90 - 0.80 - 2 1 0.9-1.0 0.80 - - - 3 3

21 2.95 - - 0.35 - 1 1 0.35 - 1 - - 1

22 2.05 0.70 - 0.70 - 1 1 0.70 0.70 - - 2 2

23 2.95 - - 1.10 - - 1 1.1 - - 1 1

24 2.20 0.73 0.04 - - 2 - 0.70-0.75 - - - 2 - 2

25 2.40 0.23 0.11 - - 2 - 0.15-0.30 - 1 1 - - 2

26 3.5 0.97 - 0.90 0.07 2 3 0.97 0.84-0.97 - - - 5 5

27 2.85 1.05 - 1.25 - 1 1 1.05 1.25 - - - 2 2

28 2.32 0.73 0.02 - 0.02 4 2 0.7-0.74 0.76-0.79 - - 6 - 6

29 3 0.98 - - - 1 1 0.98 1.08 - - - 2 2

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

30 3.06 0.87 0.19 - - 2 - 0.73-1.0 - - - - 2 2

31 2.2 0.77 0.04 0.78 0.1 2 2 0.74-0.8 0.74-0.82 - - - 4 4

32 3.38 1.38 - 1.38 - 1 1 1.38 1.38 - - - 2 2

33 2.9 0.98 - 0.96 - 1 1 0.98 0.96 - - - 2 2

34 2.04 0.68 - 0.72 - 1 1 0.68 0.72 - - 2 - 2

35 2.32 0.87 0.02 0.88 - 2 2 0.85-0.88 0.88 - - - 4 4

36 2.75 0.96 - 1.16 - 1 1 0.96 1.16 - - - 2 2

37 2.45 0.83 0.06 0.86 0.00 3 3 0.76-0.86 0.86 - - - 6 6

38 2.2 0.79 - 0.76 - 1 1 0.79 0.76 - - 2 2

39 2.16 0.86 - 0.86 - 1 1 0.86 0.86 - - - 2 2

40 2 0.80 - 0.78 - 1 1 0.8 0.78 - - - 2 2

41 2.32 0.83 - 0.81 0.04 1 2 0.83 0.79-0.83 - - - 3 3

42 2.16 0.78 - 0.78 - 1 1 0.78 0.78 - - 2 - 2

43 2.16 0.87 - 0.88 0.06 1 2 0.87 0.83-0.92 - - - 3 3

44 2.32 0.76 0.03 0.74 0.07 2 3 0.74-0.78 0.66-0.78 - - 5 - 5

45 2.85 1.10 - 1.08 - 1 1 1.1 1.08 - - - 2 2

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

46 2.22 0.83 0.00 0.78 0 2 2 0.83 0.78 - - - 4 4

47 3.45 0.35 0.09 0.32 0.01 4 5 0.26-0.44 0.32-0.34 - 9 - - 9

48 3.5 - - 1.22 - 0 1 - 1.22 - - - 1 1

49 3.35 0.90 - 0.93 - 1 1 0.9 0.93 - - - 2 2

50 3.35 - - 1.31 - - 1 - 1.31 - - - 1 1

51 3.45 1.25 - 1.32 1.32 1 2 1.25 1.13-1.5 - - - 3 3

52 2.9 0.70 - 0.68 1 1 0.7 0.68 - - 2 - 2

53 2.2 0.83 - 0.77 0.03 1 2 0.83 0.75-0.79 - - - 3 3

54 2.9 1.31 - - - 1 - 1.31 - - - 1 1

55 2.9 - - 1.02 0.06 - 2 - 0.97-1.06 - - - 2 2

56 2.64 1.38 1.38 - 1 1 1.38 1.38 - - - 2 2

* Длина раковины родительской особи, SD - стандартное отклонение, ПВС - правая выводковая сумка, ЛВС - левая выводковая сумка

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм SD Длина эмбриона, мм (min-max) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

1 2 3 4

1 3.30 0.7 0.12 0.4 -0.8 - 1 7 - 8

2 3 0.27 0.08 0.14- 0.4 2 9 - - 11

3 2.6 0.21 0.05 0.16 -0.28 5 5 - - 10

4 2.4 0.16 0.01 0.15- 0.18 4 - - - 4

5 2.5 0.17 0.05 0.14 -0.24 5 2 - - 7

6 2.6 0.18 0.04 0.12- 0.25 5 2 - - 7

7 3.5 0.16 0.06 0.06- 0.25 17 5 - - 22

8 3.1 1.18 0.06 1.1 -1.25 - - 5 5

9 2.9 0.2 0.01 0.2- 0.24 - 10 - - 10

10 2.5 0.17 0.01 0.15- 0.18 5 - - - 5

11 2.5 1.14 0.08 1.08- 1.2 - - - 2 2

12 3.2 1.33 0.07 1.28- 1.38 - - - 2 2

13 2.7 0.18 0.03 0.14- 0.2 5 3 - - 8

14 3.3 0.2 0.05 0.15- 0.25 5 5 - - 10

15 2.5 0.36 0.11 0.25- 0.5 - 5 1 - 6

16 3.4 0.54 0.27 0.22- 0.78 - 3 5 - 8

17 2.6 0.19 0.06 0.14- 0.3 8 3 - - 11

18 2.7 1.1 0.03 1.1 -1.5 - - - 4 4

19 3.1 0.29 0.07 0.18- 0.35 2 8 - 10

20 2.7 0.24 0.05 0.16- 0.3 3 7 - 10

21 2.8 0.22 0.08 0.11 -0.3 2 4 - 6

22 2.8 1.56 - - - - - 2 2

23 3.1 0.2 - 0.16- 0.25 6 3 - 9

№ Длина Средняя длина Длина эмбриона, Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N £ «в о о гн

п/п раковины, мм* эмбрионов, мм мм (шт-шах) 1 2 3 4 о ° м ?! ю м со

24 3.2 1.58 0.03 1.56- 1.6 - - - 2 2

25 2.9 0.2 0.02 0.16 -0.26 2 11 - - 13

26 2.6 0.17 0.05 0.13 -0.25 7 5 - - 12

27 2.7 0.34 0.1 0.22-0.5 - 7 3 - 10

28 2.7 0.24 0.07 0.16-0.26 1 5 - - 6

29 3.1 0.21 0.02 0.18 0.22 2 8 - - 10

30 3.4 0.23 0.02 0.2-0.25 - 24 - - 24

31 2.7 0.24 0.03 0.2-0.3 - 10 - - 10

32 2.8 0.13 0.03 0.09-0.16 4 - - 4

33 2.8 0.13 0.03 0.08 -0.17 7 - - 7

34 2.9 0.18 0.02 0.15- 0.23 7 3 - - 10

35 2.9 0.18 0.02 0.15- 0.24 2 8 - - 10

36 2.7 0.21 0.02 0.18- 0.24 1 5 - - 6

37 3 0.28 0.09 0.23- 0.48 - 7 - - 7

38 2.9 1.18 0.23 0.9 -1.6 - - - 8 8

39 2.9 0.21 0.04 0.14- 0.26 1 7 -- - 8

40 2.6 0.25 0.03 0.22 -0.28 - 8 - - 8

41 2.8 0.25 0.07 0.16 -0.38 1 6 - - 7

42 2.9 1 - - - - - 2 2

43 2.7 0.88 0.05 0.85 0.95 - - 4 4

44 2.7 0.23 0.07 0.19-0.32 2 1 - - 3

45 3.2 1 0.05 0.97-1.1 - - - 5 5

46 2.9 1.14 0.02 1.12-1.16 - - - 4 4

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

1 2 3 4

47 3.8 1.09 0.14 0.84- 1.19 - - - 5 5

48 3.9 0.62 0.07 0.5- 0.72 -- - 7 - 7

49 3.7 0.2 0.03 0.13 -0.25 3 8 - 11

50 3.4 0.85 0.07 0.75- 0.94 - - - 7 7

51 3.7 0.22 0.05 0.11- 0.32 5 16 - - 21

52 3.1 0.23 0.05 0.16- 0.23 4 7 - - 11

53 2.8 0.22 0.04 0.18- 0.26 2 4 - - 6

54 3 1.17 0.04 1.13 -1.19 - - - 3 3

55 2.6 0.2 0.04 0.14- 0.24 3 7 - - 10

56 3.1 0.16 0.02 0.12 -0.18 10 - - - 10

57 3.2 0.19 0.03 0.15 -0.25 9 4 - - 13

58 3.2 1.1 0.04 1.1-1.15 - - - 2 2

59 2.8 0.2 0.02 0.17- 0.24 5 3 - - 8

60 3 1.2 0.1 1.1 -1.3 - - 2 2

61 2.7 0.2 0.01 0.18- 0.22 1 8 - - 9

62 3 1.25 - - - - - 1 1

63 2.6 1.18 - - - - - 1 1

64 3.1 0.29 0.04 0.28 -0.3 - 2 - 2

65 3.1 0.185 0.05 0.15-0.22 1 1 - -- 2

66 2.8 0.21 0.01 0.2- 0.23 - 2 - - 2

* Длина раковины родительской особи, SD - стандартное отклонение

Таблица 9. Репродуктивная характеристика Е. casertana, оз. Янгото, о. Вайгач, август 2010

№ п/п Длина раковины, мм* Средняя длина эмбрионов, мм Кол-во эмбрионов в выводковой сумке, (К) Длина эмбриона, мм (шт-шах) Количество эмбрионов по стадиям онтогенетического развития, N Всего эмбрионов, N

ПВС ЛВС ПВС ЛВС ПВС ЛВС 1 2 3 4

1 3 1.15 - 1.075 0.04 2 2.00 - 1.05- 1.1 - - - 4 4

2 3 1.3 - - - 1 - - - - - 1 1

3 2.80 0.18 0.01 0.17 0.02 3 2 0.18- 0.19 0.16- 0.18 5 - - - 5

4 3 0.17 0.03 - - 4 - 0.15- 0.18 4 - - 4

5 2.80 0.17 0.01 0.17 0.01 3 3 0.15- 0.18 0.15 -0.18 6 - - 6

6 2.80 0.21 - 0.2 0.01 4 3 - 0.18- 0.21 2 5 - - 7

7 3 0.24 0.01 0.23 0.02 3 5 0.21 -0.25 0.22- 0.25 - 8 - - 8