Вариабельность переносимых иксодовыми клещами бактерий семейства Anaplasmataceae на территории азиатской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.03, кандидат биологических наук Рар, Вера Александровна

• Рар, Вера Александровна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рар, Вера Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика эрлихиозов и их инфекционных агентов

1.1.1. История изучения эрлихиозов

1.1.2. Систематика представителей семейства Anaplasmataceae. 11 1.1.3 Морфология эрлихий и анаплазм

1.1.4. Структура генома

1.1.5. Клиника, лечение 2 О

1.1.6. Диагностика

1.1.7. Эпидемиология

1.2. Молекулярно-генетическая характеристика отдельных

представителей семейства Anaplasmataceae

1.2.1. Характеристика бактерий рода Anaplasma

1.2.1.1. Anaplasmaphagocytophilum

1.2.1.1.1. Специфичные переносчики A. phagocytophilum

1.2.1.1.2. Резервуарные хозяева A. phagocytophilum на территории США

1.2.1.1.3. Резервуарные хозяева A. phagocytophilum на территории Евразии

1.2.1.1.4. Генетическая вариабельность A. phagocytophilum

1.2.1.2. Внутриэритроцитарные анаплазмы 3

1.2.1.3. Anaplasma bovis

1.2.1.4. Anaplasmaplatys

1.2.2. Характеристика бактерий рода Ehrlichia

1.2.2.1. Ehrlichia chaffeensis

1.2.2.1.1. Распространение Ehrlichia chaffeensis в природных очагах

1.2.2.1.2. Генетическая вариабельность Е. chaffeensis

1.2.2.2. Ehrlichia canis

1.2.2.3. Ehrlichia ewingii 45 1.2.2Л. Ehrlichia mûris

1.2.2.5. Ehrlichia ruminantium

1.2.2.6. Новые генетические варианты эрлихий 48 1.2.3. Характеристика бактерий "Candidatus Neoehrlichia spp."

1.2.3.1. "Candidatus Neoehrlichia mikurensis"

1.2.3.2. "CandidatusNeoehrlichialotoris"

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Буферы и основные растворы

2.3. Медико-биологические образцы

2.3.1. Иксодовые клещи 5

2.3.2. Образцы крови и тканей мелких млекопитающих

2.3.3. Образцы крови больных

2.4. Выделение ДНК 56 2.4.1. Выделение ДНК из иксодовых клещей

2.4.2. Выделение ДНК из образцов крови

2.4.3. Выделение ДНК из образцов ткани

2.5. Выявление ДНК бактерий из семейства Anaplasmataceae методом полимеразной цепной реакции (ПЦР)

2.5.1. Синтетические олигонуклеотиды

2.5.2. Постановка ПЦР

2.5.3. Электрофоретическая детекция продуктов ПЦР

2.5.4. Определения нуклеотидных последовательностей

2.5.5. Анализ нуклеотидных последовательностей

2.5.6. Номера доступа использованных в работе

нуклеотидных последовательностей в базе данных GenBank

2.6. Проведение иммуноферментного анализа

2.7. Проведение статистического анализа 61 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Выявление ДНК бактерий семейства Anaplasmataceae в иксодовых

клещах

3.1.2. Выявление ДНК бактерий семейства Anaplasmataceae в клещах рода Ixodes 63 3.1.2. Выявление ДНК бактерий семейства Anaplasmataceae в клещах

Haemaphysalis spp. и Dermacentor silvarum на территории Хабаровского края

3.2. Выявление ДНК бактерий семейства Anaplasmataceae в мелких млекопитающих

3.3. Выявление ДНК эрлихий и анаплазм в личинках и нимфах, снятых с

мелких млекопитающих

3.4. Изучение сезонной динамики частоты встречаемости инфицированных эрлихиями и анаплазмами мелких млекопитающих на территории Хабаровского края

3.5. Молекулярно-генетический анализ бактерий из семейства Anaplasmataceae

3.5.1. Изучение генетической вариабельности Е. mûris и новых генетических вариантов Ehrlichia spp

3.5.2. Изучение генетической вариабельности "Candidatus N. mikurensis"

3.5.3. Изучение генетической вариабельности нетипичных бакетерий

семейства Anaplasmataceae

3.5.4. Изучение генетической вариабельности A. phagocytophilum

3.6. Выявление аетител к возбудителям ГАЧ и МЭЧ в крови пациентов

на территории Новосибирской области

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

а.о. - аминокислотный остаток

ед. акт. - единицы активности

ИФА - иммуноферментный анализ

ИКБ - иксодовые клещевые боррелиозы

ГАЧ - гранулоцитарный анаплазмоз человека

кДа - кил о дальтон

КЭ - клещевой энцефалит

МИКБ №1 - муниципальная инфекционная клиническая больница №1

МЭЧ - моноцитарный эрлихиоз человека

н.о. - нуклеотидный остаток

ННЦ - Новосибирский научный центр

н.п. - нуклеотидная пара

ПЦР - полимеразная цепная реакция

рРНК - рибосомальная РНК

РНИФ - реакция непрямой иммунофлуоресценции

Трис - трис-(гидроксиметил)-аминометан

ЭДТА - этилендиамин N,N,N',N'-TeTpayKcycHafl кислота

ACT - аспартатаминотрансфераза

ALT - аланинаминотрансфераза

Big Dye™ddNTP- флуоресцентно меченые Big Dye™ дидезоксинуклеозид-5'-трифосфаты dNTP - дезоксинуклеозид 5'-трифосфат IgM - иммуноглобулины класса М IgG - иммуноглобулины класса G

ME - метод минимальной эволюции (Minimum Evolution) NJ - метод объединения ближайших соседей (Neighbor-Joining) PLT - тромбоциты (platelet)

Taq ДНК-полимераза - ДНК-полимераза, выделенная из Thermus aquaticus

UPMGA - метод невзвешенного попарного среднего (Unweighted Pair Group Method with

Arithmetic mean)

WBC - лейкоциты (white blood cells)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вариабельность переносимых иксодовыми клещами бактерий семейства Anaplasmataceae на территории азиатской части России»

ВВЕДЕНИЕ

Иксодовые клещи являются переносчиками не только возбудителей клещевого энцефалита (КЭ) и иксодового клещевого боррелиоза (ИКБ), но и возбудителей так называемых вновь возникших инфекций (emergence infections), наиболее типичными и хорошо изученными представителями которых являются эрлихиозы. К эрлихиозам относят природно-очаговые инфекции, вызываемые бактериями семейства Anaplasmataceae. Эрлихиозы известны с начала 20 века как заболевания различных видов домашних животных, наносящие серьезный вред сельскому хозяйству, однако широкий интерес к изучению данных заболеваний возник после обнаружения среди представителей семейства Anaplasmataceae патогенных для людей видов. В настоящее время известно 5 видов семейства Anaplasmataceae, вызывающих эрлихиоз человека - Neorickettsia sennetsu, Anaplasma phagocytophilum, Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia ewingii и Ehrlichia canis. Кроме того, инфекцию у людей способны вызвать бактерии кандидатного вида "Candidatus Neoehrlichia mikurensis". За исключением бактерий N. sennetsu, передаваемых алиментарным путем при употреблении инфицированной трематодами рыбы, остальные возбудители эрлихиозов человека передаются в результате присасывания инфицированных иксодовых клещей.

Подавляющее большинство случаев эрлихиозов (несколько тысяч) зарегистрировано в США, при этом доля летальных исходов составляет 1-3%. В Европе отмечены десятки случаев заболеваний, вызванных A. phagocytophilum и единичные случаи заболеваний, вызванных "Candidatus N. mikurensis" (Strie, 2004; Thomas et al., 2009; von Loewenich et al., 2010). В России первый случай гранулоцитарного анаплазмоза был отмечен в 2000 г. на Дальнем Востоке (Сидельников и др., 2003), позднее серологически подтвержденные случаи заболевания были отмечены в различных областях - на Алтае, в Новосибирской, Иркутской и Пермской областях (Афанасьева и др., 2006; Рудаков и др., 2006; Борисов и др., 2010).

Жизненный цикл эрлихий и анаплазм включает стадии размножения в служащих специфичными переносчиками иксодовых клещах и в являющихся резервуарными хозяевами позвоночных животных (Parola et al, 2005). Таежный клещ Ixodes persulcatus является основным видом иксодовых клещей, обитающим

в таежных, лесных и лесостепных зонах России от Прибалтики до Тихого океана. Ранее на территории различных областей России в таежных клещах молекулярными методами были выявлены три вида из семейства Anaplasmataceae -A. phagocytophilum, Ehrlichia muris и, в единичных случаях, "Candidatus N. mikurensis" (Шпынов и др., 2004; Eremeeva et al., 2006; Нефедова и др., 2008).

К настоящему времени опубликовано большое количество работ, посвященных изучению распространения, видовой и внутривидовой вариабельности эрлихий и анаплазм, циркулирующих на территории США, Европы, Китая, Кореи и Японии, а также установлению их резерву арных хозяев. Показана высокая генетическая вариабельность A. phagocytophilum и установлено, что различные генетические линии A. phagocytophilum могут существенно различаться по специфичности к различным видам хозяев и по патогенности для человека. Однако, несмотря на ряд исследований, изучающих распространение эрлихий и анаплазм в клещах I. persulcatus на территории России (Телфорд III и др., 2002; Шпынов и др., 2004; Eremeeva et al. 2006), распространение бактерий семейства Anaplasmataceae в различных видах позвоночных хозяев, а также в различных видах клещей не было изучено. Генетическая гетерогенность А. phagocytophilum и других представителей семейства Anaplasmataceae, распространенных на территории России, также практически не изучена.

Цель работы. Целью настоящей работы являлось проведение молекулярно-генетического анализа представителей семейства Anaplasmataceae, выявленных в клещах и мелких млекопитающих на территории азиатской части России.

Задачи исследования

1. Изучить распространение и видовое разнообразие бактерий из семейства Anaplasmataceae в иксодовых клещах и мелких млекопитающих на территории Урала, Сибири и Дальнего Востока.

2. Провести молекулярно-генетический анализ выявленных бактерий из семейства Anaplasmataceae на основании сравнения нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК и groESL оперона.

3. Изучить возможность участия возбудителей гранулоцитарного анаплазмоза и моноцитарного эрлихиоза человека в патогенезе переносимых клещами инфекций на территории Новосибирской области.

Научная новизна

Было впервые проведено комплексное исследование распространения и генетического разнообразия бактерий семейства Anaplasmataceae в иксодовых клещах и мелких млекопитающих на территории азиатской части России. Было показано, что возбудитель гранулоцитарного анаплазмоза человека Anaplasma phagocytophilum, моноцитарные эрлихии Ehrlichia mûris и, в единичных случаях, патогенные для людей бактерии "Candidatus Neoehrlichia mikurensis" распространены в различных частях ареала таежного клеща. Было показано, что выявленные в разных регионах образцы Е. mûris и "Candidatus N. mikurensis" строго консервативны по гену 16S рРНК и groESL оперону, при этом образцы "Candidatus N. mikurensis" отличаются по groESL оперону от изолятов "Candidatus N. mikurensis" из других стран Европы и Азии. Было показано, что выявленные образцы A. phagocytophilum вариабельны по гену 16S рРНК и groESL оперону и подразделяются на три генетические группы. Выявленные в бурундуках образцы A. phagocytophilum из третьей группы на основании сравнения нуклеотидных последовательностей groESL оперона филогенетически схожи с европейскими изолятами A. phagocytophilum, а выявленные в полевках и бурозубках образцы A. phagocytophilum из первой и второй группы образуют новый кластер.

На территории Хабаровского края в клещах Haemaphysalis spp. и в мелких млекопитающих были обнаружены два новых генетических варианта Ehrlichia spp., которые на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК и groESL оперона не могут быть отнесены ни к одному из известных видов. Кроме того, на территории Хабаровского края и Новосибирской области в клещах Dermacentor silvarum, Haemaphysalis concinna и Ixodes spp. была обнаружена ДНК одиннадцати различных генетических вариантов бактерий из семейства Anaplasmataceae, которые на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК не могут быть отнесены ни к одному из известных родов в семействе.

Практическая значимость

В результате проведения данной работы было показано, что в различных частях ареала таежного клеща на территории азиатской части России в клещах и

мелких млекопитающих распространены два патогенных для людей представителя семейства Anaplasmataceae - A. phagocytophilum и "Candidatus N. mikurensis", что свидетельствует о возможном участии данных возбудителей в патогенезе переносимых клещами инфекций на территории исследуемых областей. Было показано, что на территории Новосибирской области около 2% случаев острых лихорадочных состояний у пациентов, возникающих после присасывания клеща, могут быть верифицированы как случаи гранулоцитарного анаплазмоза и/или моноцитарного эрлихиоза на основании наблюдающейся сероконверсии антител к возбудителям данных инфекций. При этом в большинстве случаев гранулоцитарный анаплазмоз протекал в виде смешанной инфекции с иксодовым клещевым боррелиозом или клещевым энцефалитом.

Апробация работы.

По материалам диссертации опубликовано 12 статей. Результаты работы были представлены на трех российских и двух международных конференциях:

«Современная ситуация и перспективы борьбы с клещевыми инфекциями в XXI

j

веке», Томск, 2006; 3 International Conference "Basic Science for Medicine", Новосибирск, 2007; Научная конференция с международным участием «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии», Иркутск, 2007; 4-я Межрегиональная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы неврологии и инфекционных болезней», Новосибирск, 2008; X International Jena Symposium on Tick-borne Diseases, Weimar (Germany), 19-21 марта 2009 г.,

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 128 страницах, содержит 10 рисунков и 15 таблиц. Библиография включает 190 литературных источников.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Рар, Вера Александровна

выводы

1. В результате комплексного изучения распространения бактерий из семейства Anaplasmataceae на территории азиатской части России в иксодовых клещах и мелких млекопитающих была выявлена ДНК Anaplasma phagocytophilum, "Candidatus Neoehrlichia mikurensis", Ehrlichia muris, двух новых генетических вариантов Ehrlichia spp., а также нетипичных бактерий, которые не могут быть отнесены ни к одному из родов семейства Anaplasmataceae.

2. Показано, что возбудитель гранулоцитарного анаплазмоза человека Anaplasma phagocytophilum распространен в клещах Ixodes persulcatus /Ixodes pavlovskyi и в различных видах мелких млекопитающих на территории всех исследуемых областей. На основании анализа последовательностей groESL оперона и гена 16S рРНК образцы A. phagocytophilum подразделяются на три генетические группы, которые различаются также по тропизму к позвоночным хозяевам. Бактерии A. phagocytophilum из первой группы выявлялись в клещах Ixodes spp. и в полевках на территории Сибири и Дальнего Востока, А. phagocytophilum из второй группы - только в полевках и бурозубках на территории Урала, a A. phagocytophilum из третьей группы - в клещах Ixodes spp. во всех исследованных областях и в бурундуках на территории Сибири и Дальнего Востока. Показано, что образцы A. phagocytophilum из первой и второй группы образуют новый филогенетический кластер, ассоциированный с мелкими млекопитающими.

3. Показано, что патогенные для людей бактерии "Candidatus Neoehrlichia mikurensis" распространены в клещах Ixodes persulcatus /Ixodes pavlovskyi и в мелких млекопитающих на территории Сибири и Дальнего Востока, однако частота выявляемости не превышает 0,5%. Впервые показано, что образцы "Candidatus Neoehrlichia mikurensis", выявленные в ареале Ixodes persulcatus, строго консервативны по гену 16S рРНК и groESL оперону и кластеризуются по groESL оперону отдельно от изолятов "Candidatus Neoehrlichia mikurensis" из других стран Европы и Азии.

4. Показано, что предполагаемый возбудитель моноцитарного эрлихиоза человека Ehrlichia muris распространен в клещах Ixodes persulcatus /Ixodes pavlovskyi и в различных видах мелких млекопитающих на территории всех исследуемых областей и является высококонсервативным на основании анализа последовательностей гена 16S рРНК и groESL оперона.

5. Два новых генетических варианта Ehrlichia spp. обнаружены на территории Хабаровского края - Ehrlichia sp. Kh-Hj27 в клещах Haemaphysalis japónica и Ehrlichia sp. Khabarovsk в образцах печени/селезенки мелких млекопитающих. Бактерии Ehrlichia sp. Kh-Hj27 филогенетически схожи с генетическим вариантом эрлихий, выявленном в клещах Haemaphysalis spp. в Японии, а бактерии Ehrlichia sp. Khabarovsk существенно отличаются от других известных генетических вариантов и видов эрлихий. В отличие от А. phagocytophilum и Е. muris, бактерии Ehrlichia sp. Khabarovsk выявлялись в образцах от животных, отловленных до начала периода активности клещей.

6. В клещах Ixodes spp., Dermacentor silvarum и Haemaphysalis concinna на территории Хабаровского края и Новосибирской области обнаружена ДНК нетипичных бактерий из семейства Anaplasmataceae, которые не могут быть отнесены ни к одному из родов данного семейства. Эти бактерии существенно отличаются друг от друга по последовательностям гена 16S рРНК и не образуют отдельную генетическую группу.

7. Показано, что на территории Новосибирской области около 2% случаев острых лихорадочных состояний у людей, возникающих после присасывания клеща, могут быть верифицированы как случаи гранулоцитарного анаплазмоза и/или моноцитарного эрлихиоза на основании наблюдающейся сероконверсии антител к возбудителям данных инфекций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведения данной работы было изучено распространение и генетическое разнообразие бактерий семейства Anaplasmataceae в ареале таежного клеща I. persulcatus на территории Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Иркутской областей и Алтайского края. На всех исследуемых территориях в образцах от клещей I. persulcatus /I. pavlovskyi и от мелких млекопитающих была выявлена ДНК A. phagocytophilum и Е. muris, что подтверждает предположение о повсеместном распространении данных возбудителей в ареале I. persulcatus. ДНК бактерий кандидатного вида, "Candidatus N. mikurensis", которая ранее на территории России была вывлена только в I. persulcatus на территории Омской области, была нами обнаружена в клещах I. persulcatus /I. pavlovskyi и в мелких ' млекопитающих на территории Новосибирской, Иркутской областей и Хабаровского края, однако частота выявляемое™ была очень низкой и не превышала 0,5%.

На территории Хабаровского края, помимо известных видов, были обнаружены два новых генетических варианта Ehrlichia spp., которые на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК и groESL оперона не могут быть отнесены ни к одному из известных видов. В образцах от около 10% клещей Н. japonica была обнаружена ДНК генетического варианта Ehrlichia sp., названного Ehrlichia sp. Kh-Hj27, а в образцах печени/селезенки от около 15%) мелких млекопитающих была обнаружена ДНК генетического варианта Ehrlichia sp., названного Ehrlichia sp. Khabarovsk.

Кроме того, в различных видах иксодовых клещей, а именно в клещах I. persulcatus //. pavlovskyi на территории Новосибирской области и в клещах I. persulcatus, D. silvarum и Н. concinna на территории Хабаровского края была обнаружена ДНК нетипичных бактерий из семейства Anaplasmataceae, которые на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК не могут быть отнесены ни к одному из родов данного семейства либо к кластеру "Candidatus Neoehrlichia spp.".

В отличие от A. phagocytophilum и Е. muris, которые были выявлены в большинстве исследованных видов мелких млекопитающих, для бактерий Ehrlichia sp. Khabarovsk характерна специфичность по отношению к определенным видам хозяев. Так, ДНК Ehrlichia sp. Khabarovsk была обнаружена в образцах тканей у около 20% полевок и бурозубок, но лишь в 1 из 359 проанализированных образцов от восточно-азиатских мышей. Среди выявленных бактерий семейства Anaplasmataceae Ehrlichia sp. Khabarovsk является единственным видом, для которого не был установлен вероятный переносчик, и только бактерии Ehrlichia sp. Khabarovsk выявлялись в мелких млекопитающих, отловленных до начала периода активности клещей. Это может свидетельствовать о длительной персистенции Ehrlichia sp. Khabarovsk в мелких млекопитающих либо о возможном участии других переносчиков, помимо иксодовых клещей, в переносе Ehrlichia sp. Khabarovsk позвоночным хозяевам.

Генетическая вариабельность бактерий из семейства Anaplasmataceae была изучена на основании анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК и groESL оперона. Было показано, что выявленные в разных регионах образцы Е. muris и "Candidatus N. mikurensis" строго консервативны по гену 16S рРНК и groESL оперону, при этом нуклеотидные последовательности Е. muris по обоим генетическим локусам схожи с последовательностями изолятов Е. muris из Японии, а образцы uCandidatus N. mikurensis" кластеризуются по groESL оперону отдельно от изолятов "Candidatus N. mikurensis" из других стран Европы и Азии. Выяленные в Хабаровском крае новые генетические варианты Ehrlichia spp. также были высококонсервативны по обоим генетическим локусам, при этом бактерии Ehrlichia sp. Kh-Hj27 были наиболее схожи с генетическим вариантом эрлихий, выявленном в клещах Haemaphysalis spp. в Японии, а бактерии Ehrlichia sp. Khabarovsk существенно отличались от других известных генетических вариантов и видов эрлихий.

Выявленные в различных видах клещей нетипичные бактерии из семейства Anaplasmataceae существенно отличаются друг от друга по последовательностям гена 16S рРНК. Всего в 14 образцах было выявлено 11 различных вариантов нуклеотидных последовательностей, которые образуют гетерогенную группу и не формируют отдельный кластер. Уровень гомологии между различными последовательностями из этой группы варьировал от 92,9 до 100%.

Было показано, что выявленные образцы A. phagocytophilum высоковариабельны и на основании анализа последовательностей groESL оперона подразделяются на три генетические группы, которые различаются также по последовательностям гена 16S pPHK. A. phagocytophilum из первой группы выявлялись в клещах Ixodes spp. и в полевках на территории Сибири и Дальнего Востока, A. phagocytophilum из второй группы - в полевках и бурозубках на территории Урала и из третьей группы - в клещах Ixodes spp. во всех исследованных областях и в бурундуках на территории Сибири и Дальнего Востока. Образцы A. phagocytophilum из третьей группы на основании анализа нуклеотидных последовательностей groESL оперона филогенетически схожи с европейскими изолятами A. phagocytophilum, а образцы A. phagocytophilum из первой и второй группы вместе с единственной известной последовательностью groESL оперона A phagocytophilum из мелких млекопитающих в Европе образуют новый кластер на филогенетическом дереве.

Выявление на исследуемых территориях патогенных для людей представителей семейства Anaplasmataceae свидетельствует о потенциальной опасности развития эрлихиозов у людей вследствии присасывания инфицированных клещей. Нам не удалось выявить ДНК инфекционных агентов в образцах крови пациентов, госпитализированных с подозрением на клещевой энцефалит. Однако на основании наблюдающейся сероконверсии антител было показано, что на территории Новосибирской области около 2% случаев острых лихорадочных состояний у пациентов, возникающих после присасывания клеща, могут быть верифицированы как случаи гранулоцитарного анаплазмоза и/или моноцитарного эрлихиоза. При этом в большинстве случаев гранулоцитарный анаплазмоз протекал в виде смешанной инфекции с иксодовым клещевым боррелиозом или клещевым энцефалитом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рар, Вера Александровна, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алешковская Е.С., Благов H.A., Дружинина Т.А., Шалепо Е.В. Клещевые микстинфекции (иксодовый клещевой боррелиоз и гранулоцитарный эрлихиоз человека) в Ярославской области // Эпидемиология и инфекционные болезни. - 2008. - № 2. - С. 6-8.

2. Афанасьева М.В., Воробьёва H.H. , Коренберг Э.И., Фризен В.И., Манокина Т.Е. Гранулоцитарный анаплазмоз человека: особенности клинических проявлений в России // Инфекционные болезни. - 2006. - Т.4. - № 2. - С. 2428.

3. Борисов В.А., Козлова И.В., Аитов К.А., Туваков М.К., Верхозина М.М., Дорощенко Е.К., Лисак О.В., Злобин В.И., Джиоев Ю.П. Гранулоцитарный анаплазмоз и моноцитарный эрлихиоз человека на территории Иркутской области // Журнал инфекционной патологии. - 2010. - Т.17. - №3. - С. 35-37.

4. Волков В.И. Иксодовые клещи Приамурья. В сборнике: Барашников В.И., Волков В.И. Кровососущие членистоногии и борьба с ними в районах новостроек Дальнего Востока. Ленинград, 1977. - С. 17-42.

5. Воронин Д.А., Киселева Е.В. Функциональная роль белков, содержащих анкириновые повторы // Цитология. 2007. - Т.49. - № 2. - С. 989-999.

6. Еригорян Е.В., Коренберг Э.И., Воробьёва Н. И. Первые данные о клиническом течении моноцитарного эрлихиоза в России // Эпидемиология и инфекционные болезни. - 2000. - № 6. - С. 20-23.

7. Ливанова H.H., Ливанов С.Е. Зоологические предпосылки существования на Северном Урале инфекций человека, передающихся иксодовыми клещами // Зоологический журнал. -2010.- №6.-С. 1-8.

8. Ливанова H.H., Ливанов С.Г., Панов В.В. Особенности распределения клещей Ixodes persulcatus и Ixodes pavlovsky на границе лесной и лесостепной зон Приобья // Паразитология. - 2011. - Т.45. - № 2. - С. 94-103.

9. Нефедова В.В., Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В., Горелова Н.Б., Воробьева H.H. Микроорганизмы порядка Rickettsiales у таежного клеща (Ixodes persulcatus Sch.) в Предуралье // Вестник Российской Академии медицинских наук. - 2008. - №7. - С. 47-50.

10. Оберт A.C., Рудаков Н.В., Седых H.H. Эрлихиозы и анаплазмозы в очагах сибирского клещевого риккетсиоза Алтайского края // Детские инфекции. -2009. -№ 2. - С. 30-32.

11. Плохинский H.A. Биометрия. Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

12. Поповникова Т.В., Пиневич О.С. Современные особенности микст-инфекций у детей // Сибирский консилиум. - 2006. - №4. - С. 39-43.

13. Рудаков Н.В., Шпынов С.Н., Самойленко И.Е., Кумпан JI.B., Решетникова Т.А. Современные подходы к изучению Rickettsiales. II Бюллет. сиб. мед. -2006. - Приложение №1,- С. 111-115.

14. Самаров М.Н. Структура, клиническая характеристика и лабораторная диагностика заболеваний, возбудители которых передаются иксодовыми клещами, у детей: Автореф. дис. канд. мед. наук. - М., 2009. - 20 с.

15. Сапегина В.Ф., Доронцова В.А., Телегин ВН., Ивлева Н.Г., Добротворский А.К. Особенности распределения Ixodes persulcatus и Ixodes pavlovsky в лесопарковой зоне г. Новосибирска // Паразитология. -1985.-Т. 19.-№5.-С. 370-373.

16. Семенов A.B., Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Кауфманн У., Иенсен П.М. Выявление генотипической неоднородности популяции Ixodes persulcatus Shculze (Acari: Ixodidae) северо-запада России и особенности распределения клещевых патогенов - возбудителей болезни Лайма и эрлихиозов в различных генотипах // Мед. паразитол. - 2001. - Т. 3. - С. 11-15.

17. Сидельников Ю.Н., Медянников О.Ю., Иванов Л.И., Здановская H.H. Первый случай гранулоцитарного эрлихиоза на Дальнем Востоке Российской Федерации //Клин, медицина. - 2003. - № 81. - С. 67-68.

18. Телфорд III С.Р., Коренберг Э.И., Goethhert Н.К., Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И, Горелова Н.Б., Spielman А. Выявление в России природных очагов бабезиоза и гранулоцитарного эрлихиоза // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. - 2002. - № 6. - С. 21-25.

19. Фоменко Н. В., Романова Е. В., Мельникова О. В., Черноусова Н. Я., Епихина Т. И. Детекция ДНК боррелий комплекса Borrelia burgdorferi sensu lato в крови больных иксодовыми клещевыми боррелиозами // Клин. лаб. диагн. - 2006. - №7. - С. 35-37.

20. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Ястребов В.К., Леонова Г.Н., Хазова Т.Г., Егорова Н.В., Борисова О.Н., Прейдер В.П., Безруков Г.В., Федоров Е.Г., Федянин А.П., Шерстнева М.Б., Турышев А.Г., Гаврилов А.П., Танкибаев М.А., Fournier Р.-Е., Raoult D. Новые данные о выявлении эрлихий и анаплазм в иксодовых клещах в России и Казахстане // Мед. паразитол. -2004. - №2.-С. 10-14.

21. Щучинова Л.Д. Эпидемиологический надзор и контроль инфекций, передающихся клещами, в Республике Алтай: Автореф. дис. канд. мед. наук. - Омск, 2009. - 20 с.

22. Aguero-Rosenfeld М.Е., Donnarumma L., Zentmaier L., Jacob J., Frey M., Noto R., Carbonaro C.A., Wormser G.P. Seroprevalence of antibodies that react with Anaplasma phagocytophila, the agent of human granulocytic ehrlichiosis, in different populations in Westchester County, New York // J. Clin. Microbiol. -2002.-V.40.-P. 2612-2615.

23. Alberti A., Addis M.F., Sparagano O., Zobba R., Chessa В., Cubeddu Т., Parpaglia M.L., Ardu M., Pittau M. Anaplasma phagocytophilum, Sardinia, Italy //Emerg. Infect. Dis. - 2005. - V.ll. - P. 1322-1324.

24. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Van De Pol I., Schouls L.M. Identification of Ehrlichia spp. and Borrelia burgdorferi in Ixodes ticks in the Baltic regions of Russia // J. Clin. Microbiol. - 2001. - V.39. - P. 2237-2342.

25. Allsopp B.A. Natural history of Ehrlichia ruminantium II Vet. Parasitol. - 2010. -V.167.-P. 123-135.

26. Almazan C., Medrano C., Ortiz M., de la Fuente J. Genetic diversity of Anaplasma marginale strains from an outbreak of bovine anaplasmosis in an endemic area 11 Vet. Parasitol. - 2008. - V.158. - P. 103-109.

27. Anderson B.E., Dawson J.E., Jones D.C., Wilson K.H. Ehrlichia chaffeensis, a new species associated with human ehrlichiosis // J. Clin. Microbiol. - 1991. -V.29.-P. 2838-2842.

28. Anderson B.E., Greene C.E., Jones D.C., Dawson J.E. Ehrlichia ewingii sp. nov., the etiologic agent of canine granulocytic ehrlichiosis // Int. J. Syst. Bacteriol. -1992.-V.42.-P. 299-302.

29. Anderson B.E., Sims K.G., Olson J.G., Childs J.E., Piesman J.F., Happ C.M., Maupin G.O., Johnson B.J. Amblyomma americanum: a potential vector of human ehrlichiosis // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1993. - V.49. - P. 239-244.

30. Bakken J.S., Dumler J.S. Clinical diagnosis and treatment of human granulocytotropic anaplasmosis // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2006. - V.1078. - P. 236-247.

31. Boom R., Sol C.J., Salimans M.M., Jansen C.L., Wertheim-van Dillen P.M., van der Noordaa J. Rapid and simple method for purification of nucleic acids // J. Clin. Microbiol. - 1990. - V. 28. - P.495-503.

32. Bown K.J., Begon M., Bennett M., Woldehiwet Z., Ogden N.H. Seasonal dynamics of Anaplasma phagocytophila in a rodent-tick (Ixodes trianguliceps) system, United Kingdom // Emerg. Infect. Dis. - 2003. - V.9. - P. 63-70.

33. Bown K.J., Lambin X., Ogden N.H., Petrovec M„ Shaw S.E., Woldehiwet Z, Birtles R.J. High-resolution genetic fingerprinting of European strains of Anaplasma phagocytophilum by use of multilocus variable-number tandem-repeat analysis // J. Clin. Microbiol. - 2007. - V.45. - P. 1771-1776.

34. Bown K.J., Lambin X., Ogden N.H., Begon M., Telford G., Woldehiwet Z., Birtles R.J. Delineating Anaplasma phagocytophilum ecotypes in coexisting, discrete enzootic cycles // Emerg. Infect. Dis. - 2009. - V. 15. - P. 1948-1954.

35. Brouqui P., Dumler J. S. Serologic evidence of human monocytic and granulocytic ehrlichiosis in Israel // Emerg. Infect. Dis. - 2000 - V.6. - P. 314315.

36. Brouqui P., Bacellar F., Baranton G., Birtles R.J., Bjoersdorff A., Blanco J.R., Caruso G., Cinco M., Fournier P.E., Francavilla E., Jensenius M., Kazar J., Laferl H., Lakos A., Lotric Furlan S., Maurin M., Oteo J.A., Parola P., Perez-Eid C., Peter O., Postic D., Raoult D., Tellez A., Tselentis Y., Wilske B. Guidelines for the diagnosis of tick-borne bacterial diseases in Europe // Clin. Microbiol. Infect. -2004. - V.10.-P. 1108-1132.

37. Buller RS, Arens M., Hmiel S.P., Paddock C.D., Sumner J.W., Rikhisa Y., Unver A., Gaudreault-Keener M., Manian F.A., Liddell A.M., Schmulewitz N., Storch G.A. Ehrlichia ewingii, a newly recognized agent of human ehrlichiosis // N.Engl. J. Med. - 1999.-V.15.-P. 148-155.

38. Burkot T.R., Maupin G.O., Schneider B.S., Denatale C., Happ C.M., Rutherford J.S., Zeidner N.S. Use of a sentinel host system to study the questing behavior of Ixodes spinipalpis and its role in the transmission of Borrelia bissettii, human granulocytic ehrlichiosis, and Babesia microti II Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2001. - V.65. -P.293-299.

39. Calic S.B., Galvao M.A., Bacellar F., Rocha C.M., Mafra C.L., Leite R.C, Walker D.H. Human ehrlichioses in Brazil: first suspect cases // Braz. J. Infect. Dis. - 2004. - V.8. - P. 259-262.

40. Cao W.C., Gao Y.M., Zhang P.H., Zhang X.T., Dai Q.H., Dumler J.S., Fang L.Q., Yang H. Identification of Ehrlichia chaffeensis by nested PCR in ticks from Southern China // J. Clin. Microbiol. - 2000. - V.38. - P. 2778-2780.

41. Cao W.C., Zhao Q.M., Zhang P.H., Yang H., Wu X.M., Wen B.H., Zhang X.T, Habbema J.D. Prevalence of Anaplasma phagocytophila and Borrelia burgdorferi in Ixodes persulcatus ticks from northeastern China // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2003. - V.68. - P.547-550.

42. Cao W.C., Zhan L., He J., Foley J.E., De Vlas S.J., Wu X.M., Yang H., Richardus J.H., Habbema J.D. Natural Anaplasma phagocytophilum infection of ticks and rodents from a forest area of Jilin Province, China 11 Am. J. Trop. Med. Hyg. - 2006. - V.75. - P. 664-668.

43. Cardoso L., Tuna J., Vieira L., Yisaschar-Mekuzas Y., Baneth G. Molecular detection of Anaplasma platys and Ehrlichia canis in dogs from the North of Portugal // Vet. J. - 2010. - V. 183. - P. 232-233.

44. Casey A.N., Birtles R.J., Radford A.D., Bown K.J., French N.P., Woldehiwet Z., Ogden N.H., Groupings of highly similar major surface protein (p44)-encoding paralogues: a potential index of genetic diversity amongst isolates of Anaplasma phagocytophilum II Microbiology. - 2004. - V. 150. - P.727-734.

45. Chae J.S., Foley J.E., Dumler J.S., Madigan J.E. Comparison of the nucleotide sequences of 16S rRNA, 444 Ep-ank, and groESL heat shock operon genes in naturally occurring Ehrlichia equi and human granulocytic ehrlichiosis agent isolates from Northern California // J. Clin. Microbiol. -2000. - V.38. - P. 13641369.

46. Chen S.M., Duraler J.S., Bakken J.S., Walker D.H. Identification of a granulocytotropic Ehrlichia species as the etiologic agent of human disease // J. Clin. Microbiol. - 1994. - V.32. - P. 589-595.

47. Chen S.M., Yu X.J., Popov V.L., Westerman E.L., Hamilton F.G., Walker D.H. Genetic and antigenic diversity of Ehrlichia chaffeensis: comparative analysis of a novel human strain from Oklahoma and previously isolated strains // J. Infect. Dis. - 1997. - V.175. - P. 856-863.

48. Cheng C., Paddock C.D., Reddy Ganta R. Molecular heterogeneity of Ehrlichia chaffeensis isolates determined by sequence analysis of the 28-kilodalton outer membrane protein genes and other regions of the genome // Infect. Immun. -2003,-V.71.-P. 187-195.

49. Cinco M., Padovan D., Murgia R., Maroli M., Frusteri L., Heidtander M., Johansson K.E., Engvall E.O. Coexistence of Ehrlichia phagocytophila and Borrelia burgdorferi sensu lato in Ixodes ricinus ticks from Italy as determined by 16S rRNA gene sequencing // J. Clin. Microbiol. - 1997. - V.35. - P. 33653366.

50. Courtney J.W., Dryden R.L., Montgomery J., Schneider B.S., Smith G., Massung R.F. Molecular characterization of Anaplasma phagocytophilum and Borrelia burgdorferi in Ixodes scapularis ticks from Pennsylvania // J. Clin. Microbiol. 2003.-41.-P. 1569-1573.

51. da Costa P.S., Valle L.M., Brigatte M.E., Greco D.B. More about human monocytotropic ehrlichiosis in Brazil: serological evidence of nine new cases // Braz. J. Infect. Dis. - 2006. - V. 10. - P. 7-10.

52. Davidson W.R., Lockhart J.M., Stallknecht D.E., Howerth E.W. Susceptibility of red and gray foxes to infection by Ehrlichia chaffeensis II J. Wildl. Dis. - 1999. -V.35.-P. 696-702.

53. Dawson J.E., Anderson B.E., Fishbein D.B., Sanchez J.L., Goldsmith C.S., Wilson K.H., Duntley C.W. Isolation and characterization of an Ehrlichia sp. from a patient diagnosed with human ehrlichiosis // J. Clin. Microbiol. - 1991. -V.29.-P. 2741-2745.

54. de la Fuente J., Massung, R.F., Wong, S.J., Chu, F.K., Lutz, H., Meli, M., von Loewenich, F.D., Grzeszczuk, A., Torina, A., Caracappa, S., Mangold, A.J.,

Naranjo, V., Stuen, S., Kocan, K.M., 2005. Sequence analysis of the msp4 gene of Anaplasma phagocytophilum strains. J. Clin. Microbiol. 43, 1309-1317.

55. de la Fuente J., Atkinson M.W., Naranjo V., Fernández de Mera I.G., Mangold A.J., Keating K.A., Kocan K.M. Sequence analysis of the msp4 gene of Anaplasma ovis strains // Vet. Microbiol. - 2007a. - V.l 19. - P. 375-381.

56. de la Fuente J., Ruybal P., Mtshali M.S., Naranjo V., Shuqing L., Mangold A.J., Rodriguez S.D., Jiménez R., Vicente J., Moretta R., Torina A., Almazán C., Mbati P.M., de Echaide S.T., Farber M., Rosario-Cruz R., Gortazar C., Kocan K.M. Analysis of world strains of Anaplasma marginale using major surface protein la repeat sequences // Vet. Microbiol. - 2007b. - V. 119. - P. 382-390.

57. de la Fuente J., Kocan K.M., Blouin E.F., Zivkovic Z., Naranjo V., Almazán C., Esteves E., Jongejan F., Daffre S., Mangold A.J. Functional genomics and evolution of tick-Anaplasma interactions and vaccine development // Vet. Parasitol. - 2010. - V.167. - P. 175-186.

58. delos Santos J.R., Boughan K., Bremer W.G., Rizzo B., Schaefer J.J., Rikihisa Y., Needham G.R., Capitini L.A., Anderson D.E., Oglesbee M., Ewing S.A., Stich R.W. Experimental infection of dairy calves with Ehrlichia chaffeensis II J. Med. Microbiol. - 2007. - V.56. - P. 1660-1668.

59. Dugan V.G., Little S.E., Stallknecht D.E., Beall A.D. Natural infection of domestic goats with Ehrlichia chaffeensis II J. Clin. Microbiol. - 2000. - V.38. -p. 448-449.

60. Dumler J.S., Chen S.M., Asanovich K., Trigiani E., Popov V.L., Walker D.H. Isolation and characterization of a new strain of Ehrlichia chaffeensis from a patient with nearly fatal monocytic ehrlichiosis // J. Clin. Microbiol. - 1995. - V. 33.-P. 1704-1711.

61. Dumler J.S., Barbet A.F., Bekker C.P., Dasch G.A., Palmer G.H., Ray S.C., Rikihisa Y., Rurangirwa F.R. Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of

Ehrlichia phagocytophilum // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V.51. - P. 2145-2165.

62. Dumler J.S., Choi K.S., Garcia-Garcia J.C., Barat N.S., Scorpio D.G., Garyu J.W., Grab D.J., Bakken J.S. Human granulocytic anaplasmosis and Anaplasma phagocytophilum II Emerg. Infect. Dis. - 2005. - V. 11. - P. 1828-1834.

63. Dunning Hotopp J.C., Lin M., Madupu R., Crabtree J., Angiuoli S.V., Eisen J.A., Seshadri R., Ren Q., Wu M., Utterback T.R., Smith S., Lewis M„ Khouri H., Zhang C., Niu H, Lin Q, Ohashi N., Zhi N., Nelson W., Brinkac L.M., Dodson R.J., Rosovitz M.J., Sundaram J., Daugherty S.C., Davidsen T., Durkin A.S., Gwinn M., Haft D.H., Selengut J.D., Sullivan S.A., Zafar N., Zhou L., Benahmed, F., Forberger H., Halpin R., Mulligan S., Robinson J., White O., Rikihisa Y., Tettelin H. Comparative genomics of emerging human ehrlichiosis agents // PLoS Genet. - 2006. - V.2(2):e21.

64. Eremeeva M.E., Oliveira A., Robinson J.B., Ribakova N., Tokarevich N.K., Dasch G.A. Prevalence of bacterial agents in Ixodes persulcatus ticks from the Vologda Province of Russia // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2006. - V.1078. - P. 291298.

65. Ewing S.A., Dawson J.E., Kocan A.A., Barker R.W., Warner C.K., Panciera R.J., Fox J.C., Kocan K.M., Blouin E.F. Experimental transmission of Ehrlichia chaffeensis (Rickettsiales: Ehrlichieae) among white-tailed deer by Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) // J. Med. Entomol. - 1995. - V.32. - P. 368-374.

66. Fehr J.S., Bloemberg G.V., Ritter C., Hombach M., Luscher T.F., Weber R., Keller P.M. Septicemia caused by tick-borne bacterial pathogen Candidatus Neoehrlichia mikurensis //Emerg. Infect. Dis. - 2010. - V.16. -P. 1127-1129.

67. Fishbein D.B., Dawson J.E., Robinson L.E. Human ehrlichiosis in the United States, 1985 to 1990 //Ann. Intern. Med. - 1994. - V.120. - P. 736-743.

68. Foley J.E., Clueit S.B., Brown R.N. Differential exposure to Anaplasma phagocytophilum in rodent species in northern California // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2008a. - V. 8. - P. 49-55.

69. Foley J., Nieto N.C., Madigan J., Sykes J. Possible differential host tropism in Anaplasma phagocytophilum strains in the Western United States // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2008b. - V. 1149. - P. 94-97.

70. Foley J.E., Nieto N.C., Massung R., Barbet A., Madigan J., Brown R.N. Distinct ecologically relevant strains of Anaplasma phagocytophilum H Emerg. Infect. Dis. - 2009. - V.15. - P. 842-843.

71. Gongora-Biachi R.A., Zavala-Velazquez J. Castro-Sansores C.J., Gonzalez-Martinez P. First case of human ehrlichiosis in Mexico // Emerg. Infect. Dis. -1999. - V.5. - P. 481.

72. Granquist E.G., Bardsen K., Bergstrom K., Stuen S. Variant -and individual dependent nature of persistent Anaplasma phagocytophilum infection // Acta Vet. Scand.-2010.-V.52.-P. 25.

73. Grzeszczuk A., Karbowiak G., Ziarko S., Kovalchuk O. The root-vole Microtus oeconomus (Pallas, 1776): a new potential reservoir of Anaplasma phagocytophilum II Vector Borne Zoonotic Dis. - 2006. - V.6. - P.240-243.

74. Hartelt K., Pluta S., Oehme R., Kimmig P. Spread of ticks and tick-borne diseases in Germany due to global warming // Parasitol. Res. - 2008. - V.103, Suppl. l.-P. 109-116.

75. Heppner D.G., Wongsrichanalai C., Walsh D.S., McDaniel P., Eamsila C., Hanson B., Paxton H. Human ehrlichiosis in Thailand // Lancet. - 1997. - V.350. -P. 785-786.

76. Hsieh Y.C., Lee C.C., Tsang C.L., Chung Y.T. Detection and characterization of four novel genotypes of Ehrlichia canis from dogs // Vet. Microbiol. - 2010. -V.146.-P. 70-75.

77. Inokuma H., Ohno K., Onishi T., Raoult D., Brouqui P. Detection of ehrlichial infection by PCR in dogs from Yamaguchi and Okinawa Prefectures, Japan // J. Vet. Med. Sci. - 2001. - V.63. -P. 815-817.

78. Inokuma H., Beppu T., Okuda M., Shimada Y., Sakata Y. Detection of ehrlichial DNA in Haemaphysalis ticks recovered from dogs in Japan that is closely related to a novel Ehrlichia sp. found in cattle ticks from Tibet, Thailand, and Africa // J. Clin. Microbiol. - 2004. - V.42. - P. 1353-1355.

79. Inokuma H., Ohashi M., Jilintai Tanabe S., Miyahara K. Prevalence of tick-borne Rickettsia and Ehrlichia in Ixodes persulcatus and Ixodes ovatus in Tokachi district, Eastern Hokkaido, Japan // J. Vet. Med. Sci. - 2007. - V. 69. - P.661-664.

80. Jiang B.G., Cao W.C., Niu J.J., Wang J.X., Li H.M., Sun Y., Yang H., Richadus J.H., Habbema J.D. Detection and identification of Ehrlichia species in Rhipicephalus (Boophilus) microplus ticks in cattle from Xiamen, China // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2011. - V. 11. - P. 325.

81. Katargina O., Geller J., Alekseev A., Dubinina H., Efremova H., Mishaeva N., Vasilenko V., Kuznetsova T., Jarvekiilg L., Vene S., Lundkvist A., Golovljova I. Identification of Anaplasma phagocytophilum in tick populations in Estonia, European Part of Russia and Belarus // Clin. Microbiol. Infect. - 2011 (in press) doi: 10.1111/j .1469-0691.2010.03457.x.

82. Kawahara M., Ito T, Suto C, Shibata S., Rikihisa Y., Hara K., Hirai K., 1999. Comparison of Ehrlichia muris strains isolated from wild mice and ticks and serologic evidence of humans and animals with E. muris as antigen. J. Clin. Microbiol. 37, 1123-1129.

83. Kawahara M., Rikihisa Y., Isogai E., Takahashi M., Misumi H., Suto C., Shibata S., Zhang C., Tsuji M. Ultrastructure and phylogenetic analysis of 'Candidatus Neoehrlichia mikurensis' in the family Anaplasmataceae, isolated from wild rats and found in Ixodes ovatus ticks // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2004. — V.54. -P. 1837-1843.

84. Kawahara M., Rikihisa Y., Lin Q., Isogai, E., Tahara, K., Itagaki, A., Hiramitsu, Y., Tajima, T., 2006. Novel genetic variants of Anaplasma phagocytophilum, Anaplasma bovis, Anaplasma centrale, and a novel Ehrlichia sp. in wild deer and ticks on two major islands in Japan. Appl. Environ. Microbiol. 72, 1102-1109.

85. Kawahara M., Tajima T., Torii H., Yabutani M., Ishii J., Harasawa M., Isogai E., Rikihisa Y. Ehrlichia chaffeensis infection of sika deer, Japan // Emerg. Infect. Dis. -2009.-V.15.-P. 1991-1993.

86. Kim C.M., Kim M.S., Park M.S., Park J.H., Chae J.S. Identification of Ehrlichia chaffeensis, Anaplasma phagocytophilum, and A. bovis in Haemaphysalis longicornis and Ixodes persulcatus ticks from Korea // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2003. - V.3. -P. 17-26.

87. Kim C.M., Yi Y.H., Yu D.H., Lee M.J., Cho M.R., Desai A.R., Shringi S., Klein T.A., Kim H.C., Song J.W., Baek L.J., Chong S.T, O'guinn M.L., Lee J.S., Lee I.Y., Park J.H., Foley J., Chae J.S. Tick-borne rickettsial pathogens in ticks and

small mammals in Korea // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V.72. - P.5766-5776.

88. Kocan A.A., Levesque G.C., Whitworth L.C., Murphy G.L., Ewing S.A., Barker R.W. Naturally occurring Ehrlichia chaffeensis infection in coyotes from Oklahoma // Emerg. Infect. Dis. - 2000. - V.6. - P. 477-480.

89. Kocan K.M., de la Fuente J., Blouin E.F., Coetzee J.F., Ewing S.A. The natural history of Anaplasma marginale II Vet. Parasitol. - 2010. - V.167. - P.95-107.

90. Kramer V.L., Randolph M.P., Hui L.T., Irwin W.E., Gutierrez A.G., Vugia D.J., Detection of the agents of human ehrlichioses in ixodid ticks from California // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1999. - V.60. - P. 62-65.

91. Kybicovä K., Schänilec P., Hulinskä D., Uherkovä L., Kurzovä Z., Spejchalovä S. Detection of Anaplasma phagocytophilum and Borrelia burgdorferi sensu lato in dogs in the Czech Republic // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2009. - V.9. - P. 655-561.

92. Ladbury G.A., Stuen S., Thomas R., Bown K.J., Woldehiwet Z., Granquist E.G., Bergström K., Birtles R.J. Dynamic transmission of numerous Anaplasma phagocytophilum genotypes among lambs in an infected sheep flock in an area of anaplasmosis endemicity // J. Clin. Microbiol. - 2008. - V.46. - P. 1686-1691.

93. Lee S.O., Na D.K., Kim C.M, Li Y.H., Cho Y.H., Park J.H., Lee J.H., Eo S.K., Klein T.A., Chae J.S. Identification and prevalence of Ehrlichia chaffeensis infection in Haemaphysalis longicornis ticks from Korea by PCR, sequencing and phylogenetic analysis based on 16S rRNA gene // J. Vet. Sei. - 2005. - V.6. -P. 151-155.

94. Lee M., Yu D., Yoon J., Li Y., Lee J., Park J. Natural co-infection of Ehrlichia chaffeensis and Anaplasma bovis in a deer in South Korea // J. Vet. Med. Sei. -2009.-V.71.-P. 101-103.

95. Liz J.S., Anderes L., Sumner J.W., Massung R.F., Gern L., Rutti B., Brossard M. PCR detection of granulocytic ehrlichiae in Ixodes ricinus ticks and wild small mammals in western Switzerland // J. Clin. Microbiol. - 2000. - V.38. - P. 10021007.

96. Liz J.S., Sumner J.W., Pfister K., Brossard M. PCR detection and serological evidence of granulocytic ehrlichial infection in roe deer (Capreolus capreolus)

and chamois (Rupicapra rupicapra) II J. Clin. Microbiol. - 2002. - V.40. - P. 892-897.

97. Lockhart J.M., Davidson W.R., Stallknecht D.E., Dawson J.E, Howerth E.W. Isolation of Ehrlichia chaffeensis from wild white-tailed deer (Odocoileus virginianus) confirms their role as natural reservoir hosts // J. Clin. Microbiol. -1997.-V.35.-P. 1681-1686.

98. Loftis A.D., Reeves W.K., Spurlock J.P., Mahan S.M., Troughton D.R., Dasch G.A., Levin M.L. Infection of a goat with a tick-transmitted Ehrlichia from Georgia, U.S.A., that is closely related to Ehrlichia ruminantium II J. Vector. Ecol. - 2006. - V.31. - P. 213-223.

99. Lotric-Furlan S., Petrovec M., Avsic-Zupanc T., Nicholson W.L., Sumner J.W., Childs J.E., Strle F. Human ehrlichiosis in central Europe // Wien. Klin. Wochenschr. - 1998. - V.110.-P. 894-897.

100. Lotric-Furlan S., Rojko T., Petrovec M., Avsic-Zupanc T., Strle F. Epidemiological, clinical and laboratory characteristics of patients with human granulocytic anaplasmosis in Slovenia // Wien. Klin. Wochenschr. - 2006. -V.118. -P.708-713.

101. Martinez M.C., Gutierrez C.N., Monger F., Ruiz J., Watts A., Mijares V.M., Rojas M.G., Triana-Alonso F.J. Ehrlichia chaffeensis in child, Venezuela // Emerg. Infect. Dis. - 2008. -V. 14. - P. 519-520.

102. Massung R.F., Mauel M.J., Owens J.H., Allan N., CourtneyJ.W., Stafford 3rd K.C., Mather T.N. Genetic variants of Ehrlichia phagocytophila, Rhode Island and Connecticut // Emerg. Infect. Dis. - 2002. - V.8. - P. 467-472.

103. Massung R.F., Priestley R.A., Miller N.J., Mather T.N., Levin M.L. Inability of a variant strain of Anaplasma phagocytophilum to infect mice // J. Infect. Dis. -2003.-V.188.-P. 1757-1763.

104. Massung R.F., Mather T.N., Levin M.L. Reservoir competency of goats for the Ap-variant 1 strain of Anaplasma phagocytophilum. Infect. Immun. 2006. - V.74. -P. 1373-1375.

105. Masuzawa T., Kharitonenkov I.G., Okamoto Y., Fukui T., Ohashi N. Prevalence of Anaplasma phagocytophilum and its coinfection with Borrelia afzelii in Ixodes ricinus and Ixodes persulcatus ticks inhabiting Tver Province (Russia) - a

sympatric region for both tick species // J. Med. Microbiol. - 2008. -V.57. - P. 986-991.

106. Matsumoto K., Joncour G., Lamanda P., Inokuma H.5 Brouqui P. Detection of Anaplasma phagocytophilum and Ehrlichia sp. HF strains in Ixodes ricinus ticks in Brittany, France // Clin. Microbiol. Infect. - 2007. - V. 13. - P. 338-341.

107. Michalski M., Rosenfield C., Erickson M., Selle R., Bates K., Essar D., Massung R. Anaplasma phagocytophilum in central and western Wisconsin: a molecular survey // Parasitol. Res. - 2006. - V.99. - P. 694-699.

108. Miura K., Rikihisa Y. Virulence potential of Ehrlichia chaffeensis strains of distinct genome sequences // Infect. Immun. - 2007. - V.75. - P. 3604-3613.

109. MMWR. Notifiable diseases/deaths in selected cities weekly information // Morbidity and Mortality Weekly Report. - 2009. - V.57. - P. 1396-1407.

110. MMWR. Final 2009 Reports of Nationally Notifiable Infectious Diseases // Morbidity and Mortality Weekly Report. - 2010. - V.59. - 1025-1039.

111. Morais J.D., Dawson J.E., Greene C., Filipe A.R., Galhardas L.C., Bacellar F. First European case of ehrlichiosis //Lancet. 1991. - V.338. - P. 633-634.

112. Motoi Y., Satoh H., Inokuma H., Kiyuuna T., Muramatsu Y., Ueno H., Morita C. First detection of Ehrlichia platys in dogs and ticks in Okinawa, Japan // Microbiol. Immunol. - 2001. - V.45. - P. 89-91.

113. Naitou H., Kawaguchi D., Nishimura Y., Inayoshi M., Kawamori F., Masuzawa T., Hiroi M., Kurashige H., Kawabata H., Fujita H., Ohashi N. Molecular identification of Ehrlichia species and 'Candidatus Neoehrlichia mikurensis' from ticks and wild rodents in Shizuoka and Nagano Prefectures, Japan // Microbiol. Immunol. - 2006. - V.50. - V. 45-51.

114. Ndip L.M., Labruna M., Ndip R.N., Walker D.H., McBride J.W. Molecular and clinical evidence of Ehrlichia chaffeensis infection in Cameroonian patients with undifferentiated febrile illness // Ann. Trop. Med. Parasitol. - 2009. - V. 103. - P. 719-725.

115. Ndip L.M., Ndip R.N., Esemu S.N., Walker D.H., McBride J.W. Predominance of Ehrlichia chaffeensis in Rhipicephalus sanguineus ticks from kennel-confined dogs in Limbe, Cameroon // Exp. Appl. Acarol. - 2010. - V.50. - P. 163-168.

116. Nicholson W.L., Castro M.B., Kramer V.L., Sumner J.W., Childs J.E. Dusky-footed wood rats (Neotoma fuscipes) as reservoirs of granulocytic Ehrlichiae (.Rickettsiales: Ehrlichieae) in northern California // J. Clin. Microbiol. - 1999. -V.37. - V. 3323-3327.

117. Nicholson W.L., Allen K.E., McQuiston J.H., Breitschwerdt E.B., Little S.E. The increasing recognition of rickettsial pathogens in dogs and people // Trends Parasitol. - 2010. - V.26. -P.205-212.

118. Nieto N.C., Foley J.E. Evaluation of squirrels (Rodentia: Sciuridae) as ecologically significant hosts for Anaplasma phagocytophilum in California // J. Med. Entomol. - 2008. - V.45. - P. 763-769.

119. Nieto N.C., Foley J.E. Reservoir competence of the redwood chipmunk (Tamias ochrogenys) for Anaplasma phagocytophilum II Vector Borne Zoonotic Dis. -2009. - V.9. - P. 573-577.

120. Ogden N.H., Bown K., Horrocks B.K., Woldehiwet Z., Bennett M. Granulocytic Ehrlichia infection in ixodid ticks and mammals in woodlands and uplands of the U.K. // Med. Vet. Entomol. - 1998. - V.12. - P. 423-429.

121. Ogden N.H., Casey A.N., French N.P., Bown K.J., Adams J.D., Woldehiwet Z. Natural Ehrlichia phagocytophila transmission coefficients from sheep 'carriers' to Ixodes ricinus ticks vary with the numbers of feeding ticks 11 Parasitology. -2002.-V. 124.-P. 127-136.

122. Ogden N.H., Casey A.N., Woldehiwet Z., French N.P. Transmission of Anaplasma phagocytophilum to Ixodes ricinus ticks from sheep in the acute and post-acute phases of infection // Infect. Immun. - 2003. - V.71. -P. 2071-2078.

123. Ohashi N., Inayoshi M., Kitamura K., Kawamori F., Kawaguchi D., Nishimura Y., Naitou H., Hiroi M., Masuzawa T. Anaplasma phagocytophilum-infected ticks, Japan//Emerg. Infect. Dis. - 2005. - V. 11. - P. 1780-1783.

124. Paddock C.D., Sumner J.W., Shore G.M., Bartley D.C, Elie R.C., McQuade J.G., Martin C.R., Goldsmith C.S., Childs J.E. Isolation and characterization of Ehrlichia chaffeensis strains from patients with fatal ehrlichiosis // J. Clin. Microbiol. - 1997. - V.35. - P. 2496-2502.

125. Paddock C.D., Childs J.E. Ehrlichia chaffeensis: a Prototypical Emerging Pathogen 11 Clin. Microbiol. Rev. - 2003. - V.16. - P. 37-64.

126. Pan H., Liu S., Ma Y., Tong S., Sun Y. Ehrlichia-like organism gene found in small mammals in the suburban district of Guangzhou of China // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2003.-V.990.-P. 107-111.

127. Park J.H., Heo E.J., Choi K.S., Dumler J.S., Chae J.S. Detection of antibodies to Anaplasma phagocytophilum and Ehrlichia chaffeensis antigens in sera of Korean patients by western immunoblotting and indirect immunofluorescence assays // Clin. Diagn. Lab. Immunol. - 2003. - V. 10. - P. 1059-1064.

128. Parkins M.D., Church D.L., Jiang X.Y., Gregson D.B. Human granulocytic anaplasmosis: First reported case in Canada // Can. J. Infect. Dis. Med. Microbiol. - 2009. - V.20. - P. 100-102.

129. Parola P., Inokuma H., Camicas J.L., Brouqui P., Raoult D. Detection and identification of spotted fever group Rickettsiae and Ehrlichiae in African ticks // Emerg. Infect. Dis. - 2001. - V.7. - P. 1014-1017.

130. Parola P., Cornet J.P., Sanogo Y.O., Miller R.S., Thien H.V., Gonzalez J.P., Raoult D., Telford III S.R., Wongsrichanalai C. Detection of Ehrlichia spp., Anaplasma spp., Rickettsia spp., and other eubacteria in ticks from the ThaiMyanmar border and Vietnam // J. Clin. Microbiol. - 2003. - V.41. - P. 16001608.

131. Parola P., Davoust B., Raoult D. Tick- and flea-borne rickettsial emerging zoonoses // Vet. Res. - 2005. - V.36. - P. 469-492.

132. Perez M., Rikihisa Y., Wen B. Ehrlichia canis-like agent isolated from a man in Venezuela: antigenic and genetic characterization // J. Clin. Microbiol. -1996. -V.34.-P. 2133-2139.

133. Perez M., Bodor M., Zhang C., Xiong Q., Rikihisa Y. Human infection with Ehrlichia canis accompanied by clinical signs in Venezuela // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2006.-V.1078.-P. 110-117.

134. Petrovec M., Lotric Furlan S., Zupanc T.A., Strle F., Brouqui P., Roux V., Dumler J.S. Human disease in Europe caused by a granulocytic Ehrlichia species //J. Clin. Microbiol. - 1997,-V.35.-P. 1556-1559.

135. Petrovec M., Bidovec A., Sumner J.W., Nicholson W.L., Childs J.E., Avsic-Zupanc T. Infection with Anaplasma phagocytophila in cervids from Slovenia:

evidence of two genotypic lineages // Wien. Klin. Wochenschr. - 2002. - V.31. -P. 641-647.

136. Petrovec M., Sixl W., Marth E., Bushati N., Wüst G. Domestic animals as indicators of Anaplasma species infections in Northern Albania // Ann. N. Y. Acad. Sei.-2003.-V.990.-P. 112-115.

137. Pinyoowong D., Jittapalapong S., Suksawat F., Stich R.W., Thamchaipenet A. Molecular characterization of Thai Ehrlichia canis and Anaplasma platys strains detected in dogs // Infect. Genet. Evol. - 2008. - V.8. - P. 433-438.

138. Popov V.L., Chen S.M., Feng H.M., Walker D.H. Ultrastructural variation of cultured Ehrlichia chaffeensis // J. Med. Microbiol. - 1995. - V.43. - P. 411-421.

139. Popov V.L., Yu X., Walker D.H. The 120 kDa outer membrane protein of Ehrlichia chaffeensis: preferential expression on dense-core cells and gene expression in Escherichia coli associated with attachment and entry // Microb. Pathog. - 2000. - V.28. - P. 71-80.

140. Popov V.L., Korenberg E.I., Nefedova V.V., Han V.C., Wen J.W., Kovalevskii Y.V., Gorelova N.B., Walker D.H. Ultrastructural evidence of the ehrlichial developmental cycle in naturally infected Ixodes persulcatus ticks in the course of coinfection with Rickettsia, Borrelia, and a flavivirus // Vector Borne Zoonotic Dis. -2007.-V.7.-P. 699-716.

141. Portillo A., Perez-Martinez L., Santibänez S., Santibänez P., Palomar A.M., Oteo J.A. Anaplasma spp. in wild mammals and Ixodes ricinus from the north of Spain // Vector Borne Zoonotic Dis.- 2011. - V. 11. - P. 3-8.

142. Pusterla N., Anderson R.J., House J.K., Pusteria J.B., DeRock E., Madigan J.E. Susceptibility of cattle to infection with Ehrlichia equi and the agent of human granulocytic ehrlichiosis // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 2001. - V. 218. - P. 11601162.

143. Ravyn M.D., Korenberg E.I., Oeding J.A., Kovalevskii Y.V., Johnson R.C. Monocytic Ehrlichia in Ixodes persulcatus ticks from Perm, Russia // Lancet. -1999.-V.27.-P. 722-723.

144. Ravyn M.D., Kodner C.B., Carter S.E., Jarnefeld J.L., Johnson R.C.. Isolation of the etiologic agent of human granulocytic ehrlichiosis from the white-footed mouse (Peromyscus leucopus) II J. Clin. Microbiol. - 2001. - V.39. - P. 335-338.

145. Reichard M.V., Roman R.M., Kocan K.M., Blouin E.F., de la Fuente J., Snider T.A., Heinz R.E., West M.D., Little S.E., Massung. R.F. Inoculation of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) with Ap-Vl or NY-18 strains of Anaplasma phagocytophilum and microscopic demonstration of Ap-Vl in Ixodes scapularis adults that acquired infection from deer as nymphs // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2009. - V.9. - P. 565-568.

146. Rikihisa Y. The tribe Ehrlichieae and ehrlichial diseases // Clin. Microbiol. Rev. -1991.-V.4.-P. 286-308.

147. Rikihisa Y. New findings on members of the family Anaplasmataceae of veterinary importance // Ann. N. Y. Acad. Sei. - 2006. - V.1078. -P. 438-445.

148. Ripoll C.M., Remondegui C.E., Ordonez G., Arazamendi R., Fusaro H., Hyman M.J., Paddock C.D., Zaki S.R., Olson J.G., Santos-Buch C.A. Evidence of rickettsial spotted fever and ehrlichial infections in a subtropical territory of Jujuy, Argentina// Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1999. - V.61. -P. 350-354.

149. Rosef O, Paulauskas A, Radzijevskaja J. Prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato and Anaplasma phagocytophilum in questing Ixodes ricinus ticks in relation to the density of wild cervids // Acta Vet. Scand. - 2009. - V.51. - P. 47.

150. Rymaszewska A. Divergence within the marker region of the groESL operon in Anaplasma phagocytophilum II Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis.- 2008. - V.27. -P. 1025-1036.

151. Santos A.S., Santos-Silva M.M., Almeida V.C., Bacellar F., Dumler J.S. Detection of Anaplasma phagocytophilum DNA in Ixodes ticks (Acari: Ixodidae) from Madeira Island and Setubal District, mainland Portugal // Emerg. Infect. Dis. - 2004. - V.10. - P. 1643-1648.

152. Scharf W., Schauer S., Freyburger F., Petrovec M., Schaarschmidt-Kiener D., Liebisch G., Runge M., Ganter M., Kehl A., Dumler J.S., Garcia-Perez A.L., Jensen J., Fingerle V., Meli M.L., Ensser A., Stuen S., von Loewenich F.D. Distinct host species correlate with Anaplasma phagocytophilum ankA gene clusters // J. Clin. Microbiol. - 2011. - V.49. - P. 790-796.

153. Schouls L.M., van de Pol I., Rijpkema S.G.T., Schot C.S. Detection and identification of Ehrlichia, Borrelia burgdorferi sensu lato, and Bartonella

species in Dutch Ixodes ricinus ticks // J. Clin. Microbiol. - 1999. - V.37. - P. 2215-2222.

154. Shibata S., Kawahara M., Rikihisa Y., Fujita H., Watanabe Y., Suto C., Ito T. New Ehrlichia species closely related to Ehrlichia chaffeensis isolated from Ixodes ovatus ticks in Japan // J. Clin. Microbiol. - 2000. - V.38. - P. 1331-1338.

155. Skotarczak B. Canine ehrlichiosis // Ann. Agric. Environ. Med. - 2003. - V. 10. -P. 137-141.

156. Spitalska E., Boldis V., Kostanova Z., Kocianova E., Stefanidesova K. Incidence of various tick-borne microorganisms in rodents and ticks of central Slovakia // Acta Virol. - 2008. - V.52. - P. 175-179.

157. Strle F. Human granulocytic ehrlichiosis in Europe // Int. J. Med. Microbiol. -2004. - V.293. - Suppl. 37. - P. 27-35.

158. Stuen S., Van De Pol I., Bergstrom K., Schouls L.M. Identification of Anaplasma phagocytophila (formerly Ehrlichia phagocytophila) variants in blood from sheep in Norway//J. Clin. Microbiol. - 2002.-V.40.-P. 3192-3197.

159. Stuen S., Bergstrom K., Petrovec M., Van de Pol I., Schouls L.M. Differences in clinical manifestations and hematological and serological responses after experimental infection with genetic variants of Anaplasma phagocytophilum in sheep // Clin. Diagn. Lab. Immunol. - 2003. - V. 10. - P. 692-695.

160. Stuen S., Moum T., Bernhoft A., Vene S. A paretic condition in an Anaplasma phagocytophilum infected roe deer calf // J. Wildl. Dis. - 2006a. - V.42. - P. 170174.

161. Stuen S., Moum T., Petrovec M., Schouls L.M. Genetic variants of Anaplasma phagocytophilum in Norvay // Int. J. Med. Microbiol. - 2006b. - V.296. - Suppl. 1,- P. 164-166.

162. Sumner J.W., Childs J.E., Paddock C.D. Molecular cloning and characterization of the Ehrlichia chaffeensis variable-length PCR target: an antigen-expressing gene that exhibits interstrain variation // J. Clin. Microbiol. -1999. - V.37. - P. 1447-1453.

163. Tabara K., Arai S., Kawabuchi T., Itagaki A., Ishihara C., Satoh H., Okabe N., Tsuji M. Molecular survey of Babesia microti, Ehrlichia species and Candidatus

neoehrlichia mikurensis in wild rodents from Shimane Prefecture, Japan // Microbiol. Immunol. - 2007. - V.51. - P. 359-367.

164. Tamamoto C., Seino N., Suzuki M., Kaji K., Takahashi H., Inokuma H. Detection of Ehrlichia muris DNA from sika deer (Cervus nippon yesoensis) in Hokkaido, Japan // Vet. Parasitol. - 2007. - V.25. - P.370-373.

165. Takano A., Ando S., Kishimoto T., Fujita H., Kadosaka T., Nitta Y., Kawabata H., Watanabe H. Presence of a novel Ehrlichia sp. in Ixodes granulatus found in Okinawa, Japan // Microbiol. Immunol. - 2009. - V.53. - P. 101-106.

166. Tate C.M., Mead D.G., Luttrell M.P., Howerth E.W., Dugan V.G., Munderloh U.G., Davidson W.R. Experimental infection of white-tailed deer with Anaplasma phagocytophilum, etiologic agent of human granulocytic anaplasmosis // J. Clin. Microbiol. - 2005. - V.43. - P. 3595-3601.

167. Teglas M.B., Foley J. Differences in the transmissibility of two Anaplasma phagocytophilum strains by the North American tick vector species, Ixodes pacificus and Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) // Exp. Appl. Acarol. - 2006. -P.38.-P. 47-58.

168. Telford III S.R., Dawson J.E, Katavolos P., Warner C.K., Kolbert C.P., Persing D.H. Perpetuation of the agent of human granulocytic ehrlichiosis in a deer tick-rodent cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996. - V.l 1. - P.6209-6214.

169. Thomas R.J., Dumler J.S., Carlyon J.A. Current management of human granulocytic anaplasmosis, human monocytic ehrlichiosis and Ehrlichia ewingii ehrlichiosis // Expert. Rev. Anti. Infect. Ther. - 2009. - V.7. - P. 709-722.

170. Tomassone L., Nunez P., Gurtler R.E., Ceballos L.A., Orozco M.M., Kitron U.D., Farber M. Molecular detection of Ehrlichia chaffeensis in Amblyomma parvum ticks, Argentina // Emerg. Infect. Dis. - 2008. - V.14. - P. 1953-1955.

171. Ueti M.W., Knowles D.P., Davitt C.M., Scoles G.A., Baszler T.V., Palmer G.H. Quantitative differences in salivary pathogen load during tick transmission underlie strain-specific variation in transmission efficiency of Anaplasma marginale II Infect. Immun. - 2009. - V.77. - P. 70-75.

172. Unver A., Perez M., Orellana N., Huang H., Rikihisa Y. Molecular and antigenic comparison of Ehrlichia canis isolates from dogs, ticks, and a human in Venezuela//J. Clin. Microbiol. - 2001. - V.39.-P. 2788-2793.

173. von Loewenich F.D., Baumgarten B.U., Schröppel K., Geissdörfer W., Röllinghoff M., Bogdan C. High diversity of ankA sequences of Anaplasma phagocytophilum among Ixodes ricinus ticks in Germany II J. Clin. Microbiol. -2003.-V.41.-P. 5033-5040.

174. von Loewenich F.D., Geissdörfer W., Disque C., Matten J., Schett G., Sakka S.G., Bogdan C. Detection of "Candidatus Neoehrlichia mikurensis" in two patients with severe febrile illnesses: evidence for a European sequence variant // J. Clin. Microbiol. - 2010. - V.48. - P. 2630-2635.

175. Walder G., Lkhamsuren E., Shagdar A., Bataa J., Batmunkh T., Orth D., Heinz F.X., Danchinova G. A., Khasnatinov M.A., Wurzner R., Dierich M.P. Serological evidence for tick-borne encephalitis, borreliosis, and human granulocytic anaplasmosis in Mongolia // Int. J. Med. Microbiol. - 2006. - V.296. - Suppl. l.-P. 69-75.

176. Walker D.H., Ismail N., Olano J.P., McBride J.W., Yu X.J., Feng H.M. Ehrlichia chaffeensis: a prevalent, life-threatening, emerging pathogen // Trans. Am. Clin. Climatol. Assoc. -2004,-V.115.-P. 375-382.

177. Welinder-Olsson C., Kjellin E., Vaht K., Jacobsson S., Wenneräs C. First case of human "Candidatus Neoehrlichia mikurensis" infection in a febrile patient with chronic lymphocytic leukemia // J. Clin. Microbiol. - 2010. - V.48. - P. 19561959.

178. Wen B., Rikihisa Y., Mott J., Fuerst P.A., Kawahara M., Suto C. Ehrlichia muris sp. nov., identified on the basis of 16S rRNA base sequences and serological, morphological, and biological characteristics // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1995. -V.45.-P. 250-254.

179. Wen B., Jian R., Zhang Y., Chen R. Simultaneous detection of Anaplasma marginale and a new Ehrlichia species closely related to Ehrlichia chaffeensis by sequence analyses of 16S ribosomal DNA in Boophilus microplus ticks from Tibet I I J. Clin. Microbiol. - 2002. - V.40. - P. 3286-3290.

180. Wen B, Cao W, Pan H. Ehrlichiae and ehrlichial diseases in China // Ann. N. Y. Acad. Sei. - 2003. - V. 990. - P. 45-53.

181. Woese C.R, Kandler O., Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for domains Archaea, Bacteria, and Eukaria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - V.87. - P. 4576-4579.

182. Yabsley M.J., Little S.E., Sims E.J, Dugan V.G., Stallknecht D.E., Davidson W.R. Molecular variation in the variable-length PCR target and 120-kilodalton antigen genes of Ehrlichia chaffeensis from white-tailed deer (Odocoileus virginianus) II J. Clin. Microbiol. - 2003. - V.41. - P. 5202-5206.

183. Yabsley M.J, Murphy S.M, Luttrell M.P., Little S.E, Massung R.F., Stallknecht D.E., Conti L.A., Blackmore C.G., Durden L.A. Experimental and field studies on the suitability of raccoons (.Procyon lotor) as hosts for tick-borne pathogens // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2008a. - V.8. - P. 491-503.

184. Yabsley M.J, Murphy S.M, Luttrell M.P., Wilcox B.R., Howerth E.W., Munderloh U.G. Characterization of 'Candidatus Neoehrlichia lotoris' (family Anaplasmataceae) from raccoons (Procyon lotor) II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2008b. - V.58. - P. 2794-2798.

185. Yu X., Piesman J.F., Olson J.G., Walker D.H. Short report: geographic distribution of different genetic types of Ehrlichia chaffeensis II Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1997. - V.56. - P. 679-680.

186. Yu D.H., Li Y.H., Yoon J.S, Lee J.H, Lee M.J., Yu I.J., Chae J.S, Park J.H. Ehrlichia chaffeensis infection in dogs in South Korea // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2008. - V.8. - P. 355-358.

187. Zhan L, Cao W.C, de Vlas S., Xie S.Y., Zhang P.H, Wu X.M., Dumler J.S, Yang H., Richardus J.H., Habbema J.D. A newly discovered Anaplasma phagocytophilum variant in rodents from southeastern China // Vector Borne Zoonotic Dis. - 2008. - V.8. - P. 369-380.

188. Zhan L., Cao W.C, Jiang J.F, Zhang X.A, Liu Y.X, Wu X.M., Zhang W.Y., Zhang P.H, Bian C.L, Dumler J.S, Yang H, Zuo S.Q, Chu C.Y, Liu W, Richardus J.H, Habbema J.D. Anaplasma phagocytophilum from rodents and sheep, China// Emerg. Infect. Dis. - 2010. - V.16. - P. 764-768.

189. Zhang X.F, Zhang J.Z, Long S.W, Ruble R.P, Yu X.J. Experimental Ehrlichia chaffeensis infection in beagles // J. Med. Microbiol. - 2003. - V.52. - P. 10211026.

190. Zhang L., Shan A., Mathew B., Yin J., Fu X., Zhang J., Lu J., Xu J., Dumler S. Rickettsial seroepidemiology among farm workers, Tianjin, People's Republic of China//Emerg. Infect. Dis. - 2008. -V. 14. - P. 938-940.