Усовершенствование лабораторной диагностики хламидийных инфекций свиней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Сапегин, Виктор Михайлович

• Сапегин, Виктор Михайлович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Сапегин, Виктор Михайлович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика хламидий

1.1.1. Систематика хламидий

1.1.2. Патогешость возбудителей хламидиозов свилей

1.1.3. Распространенность хламидиозов свиней

1.2. Диагностическая ценность лабораторных методов выявления и типирования возбудителей хламидиозов свиней

1.2.1. Немолекулярные методы

1.2.2. Молекулярно-генетические методы

1.3. Общие правила подбора праймеров

1.3.1. Выбор гена-мишени

1.3.2. Дизайн праймеров

1.3.3. Вырожденные праймеры

1.4. Факторы, воздействующие на амплификацию

1.4.1. Температура и время денатурации

1.4.2. Температура и время элонгации

1.4.3. Реакционная смесь

1.4.4. Ингибирование ПЦР

1.4.5. Количество циклов амплификации

1.4.6. «Горячий старт» ПЦР

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Эпизоотологическое обследование

2.2. Подбор методов выделения ДНК хламидий из клинического и патологического материала, а также из культур

2.2.1. Методы выделения ДНК

2.2.2. Сравнение эффективности выделения ДНК разными методами

2.2.3. Определение концентрации ДНК

2.3. Методика проведения электрофореза в агарозном геле

2.4. Разработка праймеров и схемы амплификации

2.5. Методика проведения амплификации

2.5.1. Состав реакционной смеси

2.5.2. Режимы амплификации

2.5.3. Контроли ПЦР

2.5.4. «Горячий старт»

2.6. Схема опыта по изучению чувствительности и специфичности ПЦР-тест-систем

2.7. Схема опыта по выявлению инфицированных животных с использованием ИФА-тест-систем и разработанной ПЦР-тест-системы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Распространенность хламидиозов свиней в Белгородской области

3.2. Сравнение эффективности методов выделения ДНК

3.3. Разработка схемы ПЦР-амплификации

3.4. Разработка праймеров

3.5. Оптимизация условий амплификации

3.5.1. Разработка режимов амплификации

3.5.2. Подбор оптимальной концентрации праймеров

3.5.3. «Горячий старт»

3.6. Изучение чувствительности и специфичности разработанной ПЦР-тест-системы

3.7. Сравнение чувствительности и специфичности разработанной ПЦР-тест-системы с коммерчески доступными аналогами

3.8. Изучение возможностей ИФА- и ПЦР-тест-систем по выявлению животных, инфицированных возбудителями хламидийных инфекций

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ American Type Culture Collection (Американская коллекция типовых культур)

база данных нуклеотидных последовательностей Национального института здоровья США (National Institutes of Health, NIH)

European Molecular Biology Laboratory — Европейская молекулярно-биологическая лаборатория (база данных нуклеотидных последовательностей Европейского института биоинформатики (European Bioinformatics Institute, или EBI))

DNA Data Bank of Japan (база данных нуклеотидных последовательностей Национального института генетики Японии)

inclusion forming unit (единица, формирующая хламидийное включение)

main outer membrane protein (главный белок наружной мембраны)

дезоксирибонуклеиновая кислота иммуноферментный анализ куриные эмбрионы липополисахарид микроиммунофлуоресценция пара нуклеотидов прямая иммунофлюоресценция полимеразная цепная реакция реакция иммунофлуоресценции рибосомальная РНК реакция связывания комплемента ретикулярное тельце

ТБЕ-буфер — трис-борат-ЭДТА-буфер

ТЕ-буфер — трис-ЭДТА-буфер

Трис-НС1 — трис-(оксиметил)-аминометан гидрохлорид

ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кислота

ЭТ — элементарное тельце

ЭФ — электрофорез

дАТФ — дезоксиаденинтрифосфат

ДГТФ — дезоксигуанидинтрифосфат

дНТФ — дезоксинуклеотидтрифосфат

ДТТФ — дезокситиминтрифосфат

дЦТФ — дезоксицитозинтрифосфат

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Усовершенствование лабораторной диагностики хламидийных инфекций свиней»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Микроорганизмы из семейства Chlamydiaceae являются облигатными внутриклеточными бактериями, которые вызывают ряд заболеваний людей и животных, известных под общими названиями «хламидийные инфекции» или «хламидиозы». Возбудителями хламидийных инфекций свиней считаются четыре вида хламидий: Chlamydophila (Ср.) psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus и Chlamydia (С.) suis.

Хламидийные инфекции являются одной из наиболее актуальных проблем современного промышленного животноводства, в том числе и свиноводства [32]. Методам диагностики, профилактики и борьбы с хламидийными инфекциями свиней уделяется много внимания [16], но, несмотря на это, они остаются широко распространенными и наносят значительный экономический ущерб [18]. Ущерб складывается главным образом из недополучения приплода в результате абортов у свиноматок во второй половине супоросности, мертворождения или рождения нежизнеспособного приплода, снижения привесов у молодняка и преждевременной выбраковки животных [8]. Из-за невозможности раннего диагностирования хламидийных инфекций и, как следствие, отсутствия своевременного проведения специфических профилактических и оздоровительных мероприятий, трудно найти свиноводческое хозяйство, где не было бы данных заболеваний [30; 40; 46]. Особенностью хламидийных инфекций, значительно усложняющей эпизоотический надзор за ними, является часто хроническое, со стертой клинической картиной, или латентное их течение [19]. Следовательно, в системе проведения ветеринарно-санитарных мероприятий по профилактике и борьбе с данными заболеваниями большое значение имеет раннее и достоверное обнаружение их возбудителей при разных формах развития инфекционного процесса.

Каждый из возбудителей хламидийных инфекций свиней характеризуется своим спектром вызываемых заболеваний. Чаще всего С. suis вызывает энтерит и конъюнктивит. Ср. abortus обычно связывают с абортами и рождением слабого или нежизнеспособного потомства у свиноматок, а также полиартритами, которые

чаще диагностируют у откормочных поросят. Ср. psittaci, как правило, обнаруживают в легких свиней больных пневмонией, редко — в маточной слизи абортировавших свиноматок. Установлена взаимосвязь Ср. pecorum со многими заболеваниями: энцефаломиелитом, пневмонией, артритом, конъюнктивитом, энтеритом, заболеваниями мочевых путей, метритом, нарушениями плодовитости и др. Кроме того, они имеют разный зоонозный потенциал, в частности Ср. pecorum может передаваться от свиней людям, а другие виды — нет. По этой причине в диагностике хламидийных инфекций большое значение приобретает идентификация вида(ов) хламидий, персистирующих у свиней, и разработка мероприятий по борьбе с данными заболеваниями в хозяйстве.

Эффективность работы свиноводческих предприятий во многом зависит от их эпизоотического благополучия. Только здоровые животные могут обеспечивать наибольшую продуктивность. Следовательно, одним из основных факторов успешного функционирования и развития свиноводческих предприятий является разработка мер профилактики и борьбы с инфекционными заболеваниями. Особую актуальность это приобрело благодаря реализации региональной программы «Развитие свиноводства в Белгородской области на 2005-2010 гг.» [6]. В рамках этой программы происходило активное строительство и функционирование крупных свинокомплексов (155 в 2010 году), развитие всей необходимой инфраструктуры и увеличение свинопоголовья (с 534,6 тыс. в 2005 до 2,2 млн. в 2010 и до более 3,5 млн. в 2013 году) [10; 25; 42].

В связи с этим существует необходимость в методе лабораторной диагностики, позволяющем выявлять и дифференцировать виды возбудителей хламидийных инфекций свиней. С этой целью был разработан целый ряд лабораторных методов прямого и косвенного выявления хламидий [31]. Из них в ветеринарной практике нашли применение следующие методы: микроскопия, культуральный, серологический и молекулярно-генетический. Каждый из этих методов имеет свои преимущества и недостатки. Сейчас наиболее перспективным методом прямой диагностики хламидийных инфекций считается молекулярно-

генетический метод, а именно его наиболее популярная разновидность — полимеразная цепная реакция (ПЦР).

Метод ПЦР выгодно отличается от других методов высокой специфичностью, позволяя идентифицировать возбудителя с точностью до вида и даже сероварианта, и высокой чувствительностью, позволяя обнаружить ничтожно малые количества возбудителей хламидийных инфекций (1-10 клеток) в образцах клинического материала. Кроме того, характеризуется простотой и удобством проведения анализа и дает возможность поставить диагноз в короткие сроки (4-6 часов). Немаловажным фактором является умеренная и постоянно снижающаяся себестоимость проведения анализа.

Степень разработанности темы исследования. В настоящее время известны ПЦР-тест-системы для семейственноспецифической детекции возбудителей хламидийных инфекций, а также для детекции и идентификации одного-двух видов хламидий. ПЦР-тест-системы для детекции и идентификации всех видов хламидий, патогенных для свиней, не разработаны. Данный факт послужил основанием для разработки ПЦР-тест-системы для детекции всех патогенных для свиней хламидий (Chlamydophila psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus, Chlamydia suis) и дифференциации их между собой.

Цель и задачи. Цель данной работы — изучить распространенность хламидийных инфекций свиней в репродуктивных свиноводческих хозяйствах Белгородской области и усовершенствовать лабораторную диагностику хламидийных инфекций свиней с использованием полимеразной цепной реакции.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить распространенность хламидийных инфекций в свиноводческих хозяйствах Белгородской области.

2. Разработать схему ПЦР-амплификации фрагментов гена ompl, обеспечивающих возможность детекции и идентификации всех видов хламидий патогенных для свиней.

3. Сконструировать праймеры для ПЦР-амплификации семейственно- и видоспецифических фрагментов гена omp 1 согласно разработанной схеме.

4. Разработать гнездовую ПЦР-тест-систему для детекции и идентификации всех видов хламидий патогенных для свиней в образцах клинического материала с использованием электрофоретического анализа продуктов амплификации.

5. Оценить чувствительность и специфичность разработанной ПЦР-тест-системы при тестировании клинических образцов, отобранных от свиноматок из неблагополучных по хламидийным инфекциям хозяйств, в сравнении с коммерчески доступными ПЦР- и ИФА-тест-системами.

Научная новизна. Изучена распространенность хламидийных инфекций в репродуктивных свиноводческих хозяйствах Белгородской области.

Разработан новый способ видовой дифференциальной диагностики хламидийных инфекций свиней, вызываемых Chlamydophila psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus и Chlamydia suis (заявка на изобретение RU 2012125109/10 A, C12Q1/68, 15.06.2012). Диагностика осуществляется путем применения двухступенчатой (гнездовой) полимеразной цепной реакции с использованием специфических праймеров, комплементарных участкам гена отр-1.

На основе этого способа разработана и укомплектована высокочувствительная и высокоспецифичная ПЦР-тест-система «Хлами-суис» с детекцией в агарозном геле (ФГБОУ ВПО БелГСХА имени В.Я. Горина) (свидетельство №2013034 о регистрации в качестве ноу-хау результата интеллектуальной деятельности; зарегистрировано в Депозитарии «ноу-хау» БелГУ «30» апреля 2013 г.). Подтверждена ее высокая чувствительность и специфичность по сравнению с коммерчески доступными ПЦР- и ИФА-тест-системами.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в разработке нового способа диагностики хламидийных инфекций свиней и создании на основе этого способа высокочувствительной и высокоспецифичной ПЦР-тест-системы «Хлами-суис»

для выявления ДНК Chlamydophila psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus и Chlamydia suis.

Разработанная ПЦР-тест-система «Хлами-суис» имеет большую практическую значимость, потому что она позволяет усовершенствовать схему мониторинга хламидийных инфекций на свиноводческих предприятиях. Данная тест-система дает возможность диагностировать хламидийные инфекции на всех стадиях развития инфекционного процесса, в том числе на ранних, а также выявлять животных с хроническим и латентным течением, что необходимо для проведения своевременных мер борьбы и профилактики хламидийных инфекций в хозяйстве. Идентификация хламидий до вида необходима для назначения специфических профилактических мероприятий. Таким образом, своевременная видовая диагностика хламидийных инфекций свиней и соответствующие специфические профилактические и оздоровительные мероприятия позволят уменьшить экономический ущерб, который складывается из недополучения приплода, снижения привесов молодняка, преждевременной выбраковки и т.п.

На основе полученных результатов исследований разработаны и утверждены следующие нормативно-технические документы:

- Временная инструкция по применению тест-системы «Хлами-суис» для выявления ДНК возбудителей хламидийных инфекций свиней (Chlamydophila psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus и Chlamydia suis) методом полимеразной цепной реакции;

- Технические условия ТУ 9388-001-04717947-2011 на тест-систему «Хлами-суис» для выявления ДНК возбудителей хламидийных инфекций свиней (Chlamydophila psittaci, Chlamydophila pecorum, Chlamydophila abortus и Chlamydia suis) методом полимеразной цепной реакции.

Полученные результаты исследований послужили основой для разработки методических рекомендаций «Выявление возбудителей хламидиозов свиней методом полимеразной цепной реакции» (гриф Учебно-методического объединения высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии от 04 апреля 2012 г. №63-51). Материалы

диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре инфекционной и инвазионной патологии ФГБОУ ВПО БелГСХА имени В.Я. Горина и на кафедре эпизоотологии, радиобиологии и фармакологии ФГБОУ ВПО КГСХА имени профессора И.И. Иванова. Основные положения диссертационной работы внедрены в ветеринарную практику свиновокомплексов ООО «Белгранкорм» — «Томаровская свинина» и «Шебекинская свинина».

Положения, выносимые на защиту:

1. Распространенность хламидийных инфекций в свиноводческих хозяйствах Белгородской области.

2. Схема ПЦР-амплификации фрагментов гена отр1, обеспечивающих возможность обнаружения всех видов хламидий патогенных для свиней и дифференцирования их между собой.

3. Подбор праймеров для ПЦР-амплификации семейственно- и видоспецифических фрагментов гена отр1 согласно разработанной схеме.

4. Разработка гнездовой ПЦР-тест-системы для детекции и идентификации всех видов хламидий патогенных для свиней в образцах клинического материала с использованием электрофоретического анализа продуктов амплификации.

5. Сравнение чувствительности и специфичности разработанной ПЦР-тест-системы с коммерчески доступными ПЦР- и ИФА-тест-системами при тестировании клинических образцов, отобранных от свиноматок из неблагополучных по хламидийным инфекциям хозяйств.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, в том числе 2 в издании, включенном ВАК Минобрнауки РФ в «Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора или кандидата наук».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на:

- конкурсном отборе по программе «Участник Молодежного Научно-Инновационного Конкурса - 2009» (грант на выполнение НИОКР по

договору № 14 с ООО «Плазмика») (Белгород, 2009);

- Международной студенческой научно-практической конференции «Модернизация аграрного производства: наука и практика» (Курск, 2010);

- II (Майский, 2010) и III (Ставрополь, 2010) этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Минсельхоза России в номинации «Ветеринарные науки» (для аспирантов и молодых ученых в возрасте до 25 лет);

- Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Модернизация АПК в контексте обеспечения продовольственной безопасности государства» (Курск, 2010);

- Белгородском областном конкурсе научных молодежных работ «Молодежь Белгородской области» (Белгород, 2011);

- Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы инфекционных болезней молодняка и других возрастных групп сельскохозяйственных животных, рыб и пчел», посвященной 50-летию со дня основания лаборатории лейкозологии, лаборатории ихтиологии и отдела охраны полезной энтомофауны (Москва, 2011);

- конкурсном отборе по программе «Участник Молодежного Научно-Инновационного Конкурса-2011» (грант на выполнение НИОКР по договору № 24 с ООО «Плазмика») (Старый Оскол, 2011);

- XVII Международной научно-производственной конференции «Проблемы и перспективы инновационного развития животноводства» (Майский, 2013).

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 162 страницах компьютерного текста и включает: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения и список литературы (всего 289 источников, в том числе 229 иностранных и 17 ссылок на сайты в Интернете). Диссертация иллюстрирована 9 таблицами и 12 рисунками. В приложении даны документы, подтверждающие научно-практическую значимость работы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика хламидий

1.1.1. Систематика хламидий

Несмотря на то, что первые научные сообщения о хламидиозе относятся к концу XIX (пситтакоз) [131; 205] и началу XX века (трахома) [111], потребовалось несколько десятилетий, пока не появилась общепринятая систематика. Развитие систематики хламидий во многом определялось появлением новых и совершенствованием уже существующих методов исследования микроорганизмов.

Длительное время возбудитель пситтакоза оставался неизвестным. Во многом это объяснялось несовершенством лабораторных методов исследования. После открытия вирусов стали предполагать, что он является вирусом. Возбудителя пситтакоза не удавалось обнаружить при световой микроскопии тканей больных животных и людей, он проходил через бактериологические фильтры, не рос на искусственных питательных средах. Такие свойства были характерны для вирусов.

Первой обнаруженной хламидией был возбудитель трахомы, выявленный L. Halberstädter и S. von Prowazek в 1907 году [111]. Возбудителя пситтакоза обнаружили независимо друг от друга A.C. Coles [75], W. Levinthal [155] и R.D. Lillie [156] в 1930 году во время эпидемии пситтакоза 1929-1930 годов. Вскоре S.P. Bedson, G.T. Western и S. Levy Simpson выделили возбудителя пситтакоза [55], a S.P. Bedson, короме того, описал некоторые его свойства [53]. В том же 1930 году S. Hellerström и Е. Wassen выявили возбудителя паховой лимфогранулемы людей [113]. В 1934 году S.P. Bedson и J.O.W. Bland установили сходство в жизненных циклах возбудителей трахомы и пситтакоза [54]. В 1942 году исследователи G. Rake и H.Р. Jones установили биологическое сходство возбудителей пситтакоза, трахомы и венерической лимфогранулемы [198]. В это

время стали предполагать, что данные возбудители, также как и риккетсии, занимают промежуточное положение между вирусами и бактериями.

В последующие годы от различных видов птиц и млекопитающих, а также людей, были выделены ранее неизвестные микроорганизмы, сходные по своим свойствам с возбудителями трахомы, венерической лимфогранулемы и пситтакоза (орнитоза). Вскоре было установлено, что они являются возбудителями широкого круга заболеваний: офтальмии кур [76]; энзоотического аборта овец [229]; пневмонии коров [165], овец [167] и коз [180]; перикардита свиней [276] и др.

В первой половине XX века было предпринято множество попыток дать названия возбудителям данных заболеваний. Первоначально эти микроорганизмы пытались назвать по названиям вызываемых ими заболеваний — группа пситтакоза-лимфогранулематоза-трахомы (ПЛТ). В последующие годы было установлено, что источником пситтакоза (греч. psittakos — попугай) могут быть многие виды птиц (сейчас их известно по разным оценкам от 130 [4] - 159 [98] до 465 [269]!), а не только попугаи. В связи с чем заболевание получило более правильное название— орнитоз (греч. ornis— птица) [172]. Соответственно группу переименовали в группу орнитоза-лимфогранулематоза-трахомы (OJIT). Другие названия для этих групп микроорганизмов включали: возбудители пситтакоза-венерической лимфогранулемы (ПВЛ), пситтакоза-орнитоза-пневмонии млекопитающих (POMP) [239], трахомы-конъюнктивита с включениями (TRIC) [102].

Также их пытались назвать по имени первооткрывателей: Bedsonia [171], Miyagawanella [67], Halprowia и пр. [183]. Наибольшую популярность приобрел термин «Chlamydozoa», предложенный первооткрывателями возбудителя трахомы [196]. В 1945 году Н. Jones, G. Rake и В. Stearns, учитывая сходство возбудителей ПЛТ с риккетсиями (Rickettsia), предложили для данной группы микроорганизмов таксономически обоснованное название — «Chlamydia» [129].

С широким распространением электронной микроскопии и методов культуры клеток в 1960-х годах появилась возможность изучать строение и свойства возбудителей инфекционных заболеваний более подробно. В начале

1960-х годов многие ученые [90; 175; 183; 188] предлагали исключить хламидий из царства вирусов и отнести их к бактериям на основании того, что они содержат ДНК и РНК, имеют клеточную оболочку и чувствительны к антибиотикам. В 1966 году на 9-м Международном съезде микробиологов хламидии были официально исключены из царства вирусов.

Предложение G.W. Rake et al. выделить хламидий в свое собственное семейство Chlamydiaceae [199], сделанное ими в 1957 году, было быстро принято научным сообществом. После этого дискуссии велись о количестве видов и родов в семействе Chlamydiaceae. Первую таксономическую классификацию хламидий, получившую широкое признание, создал L.A. Page, интенсивно изучавший морфологию, цитологию, химическую структуру и метаболизм хламидий. В 1966 году он ввел род Chlamydia в пределах семейства Chlamydiaceae [183] и предложил отнести к этому роду все бактерии, имеющие хламидиоподобные биохимические особенности, морфологию и процесс репликации. В 1968 году в пределах этого рода он выделил два вида— Chlamydia trachomatis и Chlamydia psittaci, которые предложил различать по способности накапливать гликоген во включениях, который хорошо виден при окрашивании йодом, и по чувствительности к сульфадиазину [182]. Штаммы Chlamydia trachomatis были идентифицированы по своему накоплению гликогена во включениях и их чувствительности к сульфадиазину. Напротив, штаммы Chlamydia psittaci не накапливали гликоген и были обычно устойчивы к сульфадиазину. Введение этой классификации было вехой в таксономии хламидий, поскольку она оставляла понятие уверенности относительно предполагаемого хозяина, тканевого тропизма и серологии в группе этих микроорганизмов. В 1971 году L.A. Page совместно с J. Storz обосновал необходимость выделения хламидий в свой собственный порядок — Chlamydiales [235].

Вскоре от людей и различных видов животных были получены штаммы, которые нельзя было отнести к этим двум видам на основании используемых классификационных признаков [80; 87]. Появление первых молекулярно-генетических подходов в систематике микроорганизмов, в частности ДНК-ДНК

гибридизации и секвенирования, позволили выявить новые виды хламидий. В 1989 году J.T. Grayston et al. предложили выделить биовар TWAR в самостоятельный вид, Chlamydia pneumoniae, в составе рода Chlamydia [103]. В 1992 году благодаря исследованиям антигенной специфичности и морфологических характеристик биовара SPFD, проведенным Н. Fukushi и К. Hirai, данный биовар также был выделен в самостоятельный вид — Chlamydia pecorum [99; 101].

Таким образом, вплоть до 1999 года эта группа облигатных внутриклеточных бактерий включала четыре вида, а именно Chlamydia trachomatis, Chlamydia psittaci, Chlamydia pneumoniae и Chlamydia pecorum. С развитием молекулярно-генетических методов в 1990-х годах и появлением МИФ с моноклональными антителами, стало очевидно, что эти виды хламидий, особенно Chlamydia trachomatis и Chlamydia psittaci, представлены довольно гетерогенными видами [100]. Это нашло их экспрессию во введении трех биоваров и 14 сероваров для Chlamydia trachomatis [187] и 12 сероваров для Chlamydia psittaci [115]. Кроме того, эксперименты ДНК-ДНК гибридизации показали довольно низкое соответствие последовательностей (30%) между геномами биоваров Chlamydia trachomatis — Murine Pneumoniae и Trachoma, в то время как генетическое сходство среди биоваров Chlamydia psittaci, выделенных от различных животных-хозяев, колебалось от 93% до 30% [234].

Дальнейшее развитие молекулярно-генетических методов, в частности методов рестрикции и молекулярной гибридизации, положило начало ДНК-систематике. В современной таксономии используются строгие критерии геносистематики для классификации бактериальных таксонов различного уровня: наличие 95% гомологии в нуклеотидной последовательности генов 16S и 23S рРНК для всех представителей рода, 90%— семейства, 80%— порядка и/или класса микроорганизмов [184]. В соответствии с этими критериями проведенный K.D.E. Everett et al. [96] обширный анализ последовательностей ДНК хламидий и хламидиоподобных бактерий позволил переоценить генетическое родство в

порядке Chlamydiales и предложить современную таксономическую классификацию (рис. 1).

Род Род Род Род Род Род

Chlamydia Chlamydophila Neochlamydia Parachlamydia Simkania Waddlia

Семейство Семейство Семейство Семейство

Chlamydiaceae Parachlamydiaceae Simkaniacea Waddliaceae

Порядок Chlamydiales

Виды: С. trachomatis С. suis С.muridarum Виды: C.pneumoniae С.ресогит C.psittaci С. abortus С. caviae С.felis Вид N. hartmannellae Вид P. acanthamoebae Вид S.negevensis Вид W.chondrophUia

Рис. 1 - Современная классификация хламидий

Согласно этому предложению в систематике хламидий произошел ряд изменений (табл. 1) [96]. Из рода Chlamydia был выделен род Chlamydophila. Два биовара Chlamydia trachomatis были выделены в отдельные виды — Chlamydia muridarum и Chlamydia suis. В состав рода Chlamydophila вошли уже известные виды Chlamydophila psittaci (прежнее название — Chlamydia psittaci), Chlamydophila pneumoniae (прежнее название — Chlamydia pneumoniae) и Chlamydophila pecorum (прежнее название— Chlamydia pecorum), а также ряд новых видов, выделенных в самостоятельные виды из Chlamydia psittaci — Chlamydophila abortus (прежнее название — Chlamydia psittaci серотип 1 жвачных), Chlamydophila caviae и Chlamydophila felis. В современной литературе названия Chlamydia и Chlamydophila часто сокращают как С. и Ср., соответственно.

Таблица 1

Изменения в систематике хламидий в соответствии с предложениями

K.D.E. Everett et al. (1999) [96]

Таксономия хламидий до 1999 года Таксономия хламидий с 1999 года

Вид EHOBap Вид Биовар

Chlamydia trachomatis Trachoma Chlamydia trachomatis Trachoma

LGV LGV

MoPn (Murine Pneumoniae) Chlamydia muridarum

Porcine Chlamydia suis

Chlamydia psittaci Avian Chlamydophila psittaci

Abortion Chlamydophila abortus

Feline Chlamydophila felis

Guinea-pig Chlamydophila caviae

Chlamydia pneumoniae TWAR Chlamydophila pneumoniae TWAR

Koala Koala

Equine Equine

Chlamydia pecorum Chlamydophila pecorum

Ранее описанные три вида хламидиоподобных бактерий были выделены в самостоятельные семейства: Parachlamydiaceae [44; 61], Simkaniaceae [132; 133; 134] и Waddliaceae [212] в составе порядка Chlamydiales [96]. В последующем был обнаружен еще один новый вид хламидиоподобных бактерий (Neochlamydia hartmannellae), который выделили в монотипический род в пределах семейства Parachlamydiaceae [119].

Эта классификация первоначально была основана на данных последовательностей генов 16S и 23S рРНК, а также расположенной между ними спейсерной области [94; 96]. В последующем полученные новые данные о нуклеотидных последовательностях генов шаперона GroEL [141], KDO-трансферазы, маленького липопротеина богатого цистеином (отр2) [227] и других подтвердили предложенную классификацию [94; 96; 162].

Пересмотренная таксономия была принята многими хламидиологами, особенно теми, которые работали в ветеринарии. С точки зрения K.D.E. Everett et al. [96], разделение очень гетерогенного прежнего вида Chlamydia psittaci на четыре новых представляет главное практическое преимущество новой

классификации. Особенно, возбудителей двух наиболее опасных хламидиозов животных с большим зоонозным потенциалом, которые, как теперь полагают, являются отдельными видами, т.е. С. psittaci и С. abortus. Тем не менее, данная систематика все еще стоит в оппозиции от части научного сообщества исследующего хламидий. Многие исследователи предлагают свои варианты классификации хламидий [123; 220; 231], но они не находят широкой поддержки в научном мире.

1.1.2. Патогенность возбудителей хламидиозов свиней

Хламидиозы свиней вызывают четыре вида хламидий: Ср. abortus, Ср. pecorum, Ср. psittaci и С. suis. Все они относятся к микроорганизмам II группы патогенности. Каждый из этих возбудителей имеет свои особенности патогенеза и клинического проявления заболеваний и, кроме того, разный зоонозный потенциал [158]. Широко распространенной точкой зрения является то, что хламидии могут действовать совместно с другими возбудителями в многофакторных инфекционных болезнях, таких как аборты у свиноматок [242], полиартриты у поросят, диарея у откормочных свиней [195] и половые нарушения у хряков [236]. Однако чаще всего хламидиозы свиней связывают с нарушениями репродуктивной функции [35].

Chlamydophila abortus. Штаммы Ср. abortus (по старой систематике С. psittaci серотип 1 жвачных) были выделены от домашних (овец, коз, коров, лошадей и свиней) [186] и некоторых диких [217] видов животных. У этого вида есть отличительный серотип [218], а также рибосомальный белок и белок наружной мембраны (ompl), аминокислотные последовательности которых консервативны почти на 100% [153]. Дополнительная хромосомная плазмида не была обнаружена ни у одного из штаммов Ср. abortus. Штамм В577 (АТСС VR 656) жвачных животных расценивается как типовой референтный штамм.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сапегин, Виктор Михайлович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авзалов Ф.З. Патоморфология хламидиоза новорожденных поросят// Инфекционные и инвазионные болезни / Материалы междунар. научн. конф. — Казань, 2000.—С. 7-9.

2. Адо А.Д. Общая аллергология. — М.: Медицина, 1978. — 464 с.

3. Аллергология и иммунология / Под ред. Н.Д. Чухриенко. — К.: ФПО ДГМА, 2003. — 112 с.

4. Бакулин В.А. Болезни птиц. — СПб.: В.А. Бакулин, 2006. — 688 с.

5. Бакулов И.А., Юрков Г.Г., Песковатсков А.П., Ведерников В.А. Методические указания по эпизоотологическому исследованию / ВНИИ ветеринарной вирусологии и микробиологии. — М.: Колос, 1982. — 16 с.

6. Белгородская область. Правительство. Об областной целевой программе «Развитие свиноводства в Белгородской области на 2005-2010 гг.»: постановление правительства Белгородской области от 11 ноября 2005 г. № 221-пп. // Белгородский агромир. — 2010. — № 5. — С. 12-13.

7. Бортничук В.А. Некоторые итоги изучения хламидиозов животных на Украине // Диагностика, терапия и профилактика болезней сельскохозяйственных животных: науч. тр. УСХА.— К: УСХА, 1979.— Вып. 26.— С. 137-140.

8. Бортничук В.А. Хламидиоз свиней. —К.: «Урожай», 1991. — 192 с.

9. Бортничук В. А., Попович Г.Г. Выделение хламидий от сельскохозяйственных животных и их идентификация // Микробиол. журн. — 1981. — Т. 43, № 2. — С. 183-187.

10. БуробкинИ.Н. Развитие свиноводства на Белгородчине / И.Н. Буробкин, Н.В. Наследникова // Животноводство России. — 2009. — № 1, —С. 25-26.

11. БутинВ.С., Тарасова Э.К., Сосновская А.И. Эпизоотология болезней сельскохозяйственных животных // Сб. науч. тр. СО ВАСХНИЛ. — Новосиб.: СО ВАСХНИЛ, 1983. — № 1. — С. 74-76.

12. Вильданов Р.Х., Альберт М.П., Вильданова Р.Х. Особенности хламидиоза свиней в коллективном предприятии «Лениногорский» Лениногорского района// Инфекционные и инвазионные болезни Материалы междунар. научн. конф. —Казань, 2000. — С. 23-24.

13. Гусева Е.В., Сатина Т.А. Применение полимеразной цепной реакции (ПЦР) в диагностике инфекционных заболеваний животных / Е.В. Гусева, Т.А. Сатина. —Владимир: изд-во ВНИИЗЖ, 1995. —44 с.

14. Джупина С.И., Колосов A.A. Методы эпизоотологических исследований: методические рекомендации. — Новосиб.: РАСХН. Сиб. отд-ние. ИЭВСиДВ, 1991. —57 с.

15. Евдокимова Н. С. Выделение возбудителя орнитоза методами вирусологических исследований // Материалы 45-й Научн. конф. мед. ин-та. — Алма-Ата, 1976. — Вып. 2. — С. 27-29.

16. Евстифеев В В. Усовершенствование средств диагностики и специальной профилактики при хламидиозе свиней: автореф. дис. ... канд. вет. наук : 03.00.07, 16.00.03 / Евстифеев Виталий Валерьевич. — Казань, 1998. — 26 с.

17. Земсков A.M. Клиническая иммунология/ A.M. Земсков, В.М. Земсков, A.B. Караулов. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. — 432 с.

18. Инфекционная патология животных: руководство в 7 томах. Т. 5: Хламидиозы/ Самуйленко А.Я., Сюрин В.Н., Воронин Е.С., Ямникова С.С., Сапегина Е.П., Соловьев Б.В., Фомина Н.В., Белоусова Р.В., Белоусов В.И., Еремец В.И., Самуйленко С.А., Моисеев A.B., Фомин К.Ю. — М.: ВНИТИБП, 2003.—207 с.

19. Караваев Ю.Д., Налетов И.И., Калугина И. Хламидиозы— меры борьбы и профилактики // Ветеринарная газета. — 1993. —№ 26. — С. 4.

20. Клиническая иммунология и аллергология / Под ред. Г. Лолор-мл., Т. Фишер, Д. Адельман; пер. с англ. М.В. Пащенков, Н.Б. Гамалея; ред. пер. E.H. Образцова, В.М. Нечушкина, A.C. Апт. —М.: Практика, 2000. — 603 с.

21. Ковалев В.JI. Схема выделения хламидий от животных// Труды Тадж. НИВИ,—Душанбе, 1977, —Т. 7, —С. 11-14.

22. КолковаН.И. К вопросам диагностики хламидийных инфекций / Н.И. Колкова, В.Р. Мартынова// Ж. Клин. Лаб. диагн.— 1998.— №2.— С. 20-21.

23. Кузьмин A.B. Патоморфология и патогенез хламидиоза свиней : дис. ... канд. вет. наук : 16.00.02 / Кузьмин Александр Владимирович. — Саранск, 1999. — 206 с.

24. Максимович В.В., Синица Н.В., ФомченкоИ.В. Распространение хламидиоза в республике Беларусь // Ученые записки Витебской государственной академии Ветеринарной медицины. — 1998. — Т. 34. — С. 155-156.

25. Мясников С. Безусловный лидер// Белгородские известия.— 2010.—№118 (2758). —С. 2.

26. Обухов И.Л., Груздев К.Н., Панин А.Н. Использование полимеразной цепной реакции в практических ветеринарных лабораториях// Ветеринария. — 1997. — № 2. — С. 24-27.

27. Овчинников Н.М., БедноваВ.Н., Дилекторский В.В. Лабораторная диагностика заболеваний, передающихся половым путем. — М.: Медицина, 1987.— 303 с.

28. Ощепков В.Г., Толстов В.П., Катаев С.П., Каликин И.Н., Сахно З.Н. Распространенность и клиническое проявление хламидиоза крупного рогатого скота в Омской области // Проблемы сельского хозяйства Сибири : Сб. науч. тр. ОмГАУ. — Омск, 1996. — Вып. 1. — С. 51-59.

29. ПЦР «в реальном времени» / Ребриков Д.В., Саматов Г.А., Трофимов Д.Ю., Семёнов П.А., Савилова A.M., КофиадиИ.А., Абрамов Д.Д.; под ред. д.б.н. Д.В. Ребрикова— 2-е изд., испр. и доп.— М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. — 2009. — 215 с.

30. Равилов А.З., ХазиповН.З. Хламидиозы свиней// Хламидиозы сельскохозяйственных животных / Под ред. Хазипова Н.З. Равилова А.З. —М.: Колос, 1984.—С. 130-151.

31. Равилов P.X., Гаффаров Х.З., Хамадеев Р.Х. Современные методы диагностики хламидиозов животных и птиц // Ветеринарный врач. —2000. — № 3. _С. 40-52.

32. Роль хламидийных инфекций в условиях крупного промышленного свинокомплекса/ В.А. Четвертных, Л.И. Оборина, Э.С. Горовиц, O.A. Тимашева и др. // Современная вакцинология : тез. докл. II междунар. конф., посвящ. 100-летию Перм. НПО «Биомед», 16-18 июня 1998 г./ [Редкол.: Покровский В.И. (отв. ред.) и др.]. — Пермь, 1998. — С. 173-174.

33. Савичева A.M., Башмакова М.А. Урогенитальный хламидиоз у женщин и его последствия / Под ред. Э.К. Айламазяна. — Н.Новгорорд: Изд-во НГМА, 1998.— 182 с.

34. Соколов Е.И. Клиническая иммунология. — М.: Медицина, 1998. —

45 с.

35. Татарникова Н. А. Клинико-морфологическое проявление хламидиоза свиней в системе «мать-плацента-плод» : дис. ... докт. вет. наук : 16.00.02 / Татарникова Наталья Александровна. — Екатеринбург, 2003. — 276с.

36. Терских И.И. Орнитоз в СССР (этиология, эпидемиология): автореф. дис. ... докт. мед. наук. —М., 1957. — 45 с.

37. Франк В.И. Диагностическое выделение гальпровий (хламидий) в куриных эмбрионах при трахоме, паратрахоме и другой эпидемиологически родственной патологии : сб. тр. Ин-та эпидемиол. и микробиол. АМН СССР. — М„ 1979. — Вып. 1. — С. 36-40.

38. Хамадеев Р.Х. Методы лабораторной диагностики // Хламидиозы сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1984. — С. 152-192.

39. Шаткин A.A. Гальпровии (хламидии) и вызываемая ими патология // Гальпровиозы (хламидиозы) человека и животных. — М., 1979. — С. 5-11.

40. ШаткинА.А. Хламидии и хламидиозы.— Медицина, 1982.—

С. 78.

41. ШафиковаР.А. Иммунобиологическая характеристика хламидий, усовершенствование методов и средств лабораторной диагностики хламидиозов : дис ... докт. вет. наук : 16.00.03 / Шафикова Рисаля Ахатовна — Казань, 1991,— 454 с.

42. Шевцов О. Потому что война// Белгородские известия. — 2013. — №137(3462).—С. 2.

43. Эйдельштейн И.А. Фундаментальные изменения в классификации хламидий и родственных им микроорганизмов порядка Chlamydiales // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. — 1999. — Т. 1., № 1, —С. 5-11.

44. AmannR., Springer N., Schonhuber W., LudwigW., SchmidE.N., MiillerK.D., Michel R. Obligate intracellular bacterial parasites of acanthamoebae related to Chlamydia spp. // Appl. Environ. Microbiol. — 1997. — Vol. 63, No. 1. — P. 115-121.

45. Andersen A.A. Chlamydial diseases in swine// Proc. 25th Ann. Meet. Am. Assoc. Swine Pract. — 1994. — P. 259-263.

46. Andersen A.A., Rogers D.G. Are Chlamydiae swine pathogens? // Swine Health and Production. — 1996. — Vol. 4, No. 6. — P. 286-288.

47. Andersen A.A., Rogers D.G. Resistance to tetracycline and sulfadiazine in swine C. trachomatis isolates // Proceedings of the Ninth International Symposium on Human. Chlamydial Infection / Ed.: R.S. Stephens. — 1998. — P. 313-316.

48. Anderson I.E., Baxter S.I.F., Dunbar S., Rae A.G., Philips H.L., Clarkson M.J., Herring A.J. Analyses of the genomes of chlamydial isolates from ruminants and pigs support the adoption of the new species Chlamydia pecorum // Int. J. Syst. Bacteriol. — 1996. — Vol. 46, No. 1. —P. 245-251.

49. BaehrW., Zhang Y.X., Joseph Т., SuH., NanoF.E., Everett K.D., Caldwell H.D. Mapping antigenic domains expressed by Chlamydia trachomatis

major outer membrane protein genes // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1988. — Vol. 85, No. 11. — P. 400(M004.

50. Bagdonas J., Mauricas M., Gerulis G., Petkevicius S., Jokimas J. Evaluation of different laboratory methods for diagnosis of pig chlamydiosis in Lithuania // Pol. J. Vet. Sei. — 2005. — Vol. 8, No. 1. — P. 49-56.

51. BarnesR.C. Laboratory diagnosis of human chlamydial infections// Clin. Microbiol. Rev. — 1989. — Vol. 2, No. 2. — P. 119-136.

52. Becker A., Lutz-Wohlgroth L., BrugneraE., LuZ.H., Zimmermann D.R., Grimm F., Grosse B.E., Kaps S., SpiessB., Pospischil A., Vaughan L. Intensively kept pigs pre-disposed to chlamydial associated conjunctivitis // J. Vet. Med. A. Physiol. Pathol. Clin. Med. — 2007. — Vol. 54, Iss. 6.—P. 307-313.

53. Bedson S.P. Note on the bacteriological findings in the above outbreak of psittacosis // Brit. Med. J. — 1931. — Vol. 1, Iss. 3672. — P. 890-891.

54. Bedson S.P., Bland J.O.W. The Developmental Forms of Psittacosis Virus // Brit. J. Exp. Path. — 1934. — Vol. 15, No. 4. — P. 243-247.

55. Bedson S.P., Western G.T., Levy Simpson S. Observations on etiology of psittacosis //Lancet. — 1930. — Vol. 1, Iss. 5553. — P. 235-236.

56. Beeckman D.S., Vanrompay D.C. Zoonotic Chlamydophila psittaci infections from a clinical perspective // Clin. Microbiol. Infect. — 2009. — Vol. 15, Iss. 1. — P. 11-17.

57. Beer I. Untersuchungen an und mit complement bilden den Antigen des Virusabortus Schafe // Zbl. Vet. Med. — 1958. — B.5, N. 4. — S. 305-328.

58. Benson D.A., Cavanaugh M., Clark K., Karsch-Mizrachi I., Lipman D.J., OstellJ., Sayers E.W. GenBank// Nucleic Acids Res. — 2013,— Vol.41, No. Dl. —P. D36-D42.

59. BiendoM., Lefebvre J.F., Fuentes V., OrfilaJ. [The prevalence of antiChlamydia trachomatis and anti-Chlamydia pneumoniae antibodies in Brazzaville] // Bull. Soc. Pathol. Exot. — 1994. — Vol.87, No. 2. — P. 85-88. [Article in French]

60. Birnboim H.C., DolyJ. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA// Nucleic Acids Res.— 1979.— Vol.7, No. 6.—P. 1513-1523.

61. Birtles R.J., Rowbotham T.J., Storey C., MarrieT.J., RaoultD. Chlamydia-like obligate parasite of free-living amoebae// Lancet.— 1997.— Vol. 349, Iss. 9056. — P. 925-926.

62. Blanco L.A., BarreraP.J., Macrotegui M.A. Ultrastructura de una chlamydia de origen bovino // An. Inst. Nac. Investig. Agr. Ser.: Hig. Sanid anim. — 1975,—N. 2,—P. 37-55.

63. Boom R., Sol C.J.A., Salimans M.M.M., Jansen C.L., Wertheim-van Dillen P.M.E., van der Noordaa J. Rapid and simple method for purification of nucleic acids // J. Clin. Microbiol. — 1990. — Vol. 28, No. 3. — P. 495-503.

64. Boratyn G.M., Camacho C., Cooper P.S., Coulouris G., Fong A., MaN., Madden L.T., Matten W.T., McGinnis S.D., Merezhuk Y., Raytselis Y., Sayers E.W., Tao T., Ye J., Zaretskaya I. BLAST: a more efficient report with usability improvements // Nucleic Acids Res. — 2013. — Vol. 41, No. Wl. — P. W29-W33.

65. BorelN., ThomaR., SpaeniP., Weilenmann R., TeankumK., BrugneraE., Zimmermann D.R., VaughanL., Pospischil A. Chlamydiarelated abortions in cattle from Graubunden, Switzerland // Vet. Pathol. — 2006. — Vol. 43, No. 5,—P. 702-708.

66. Brade H., Brade L., Nano F.E. Chemical and serological investigations on the genus-specific lipopolysaccharide epitope of Chlamydia // Proc. Natl. Acad. Sei USA. — 1987. — Vol. 84. — P. 2508-2512.

67. Brumpt E. Rickettsia intracellulaire stomacale (Rickettsia culicis n. sp.) de Culex fatigans // Ann. Parasit, hum. comp. — 1938. — T. 16. — P. 153-158.

68. Busch M., Thoma R., Schiller I., Corboz L., Pospischil A. Occurrence of Chlamydiae in the genital tracts of sows at slaughter and their possible significance for reproductive failure // J. Vet. Med. B. Infect. Dis. Vet. Public Health. — 2000. — Vol. 47, Iss. 6.—P. 471-480.

69. Bush R.M., Everett K.D.E. Molecular evolution of the Chlamydiaceae // Inter. J. Syst. Bacterial. — 2001. — Vol. 51, Pt. 1. — P. 203-220.

70. Caldwell H.D., Hitchcock P. J. Monoclonal antibody against a genus-specific antigen of Chlamydia species: location of the epitope on chlamydial lipopolysaccharide // Infect. Immun. — 1984. — Vol. 44, No. 2. — P. 306-314.

71. CamenischU., LuZ.H., VaughanL., CorbozL., Zimmermann D.R., Wittenbrink M.M., Pospischil A., SydlerT. Diagnostic investigation into the role of Chlamydiae in cases of increased rates of return to oestrus in pigs // Vet.Rec. — 2004. — Vol. 155, Iss. 19. — P. 593-596.

72. Chenna R., Sugawara H., Koike T., Lopez R., Gibson T.J., Higgins D.G., Thompson J.D. Multiple sequence alignment with the Clustal series of programs // Nucleic Acids Res. — 2003. — Vol. 31, No. 13. — P. 3497-3500.

73. ChibaN., ArikawaJ., TakaschimaL, Hashimoto N. Isolation and serological survey of chlamydioses in feral pigeons and crows in Horraido// Jap. J. Vet. Sc. — 1984. — Vol. 46, N. 2. — P. 243-245.

74. ChrambachA., RodbardD. Polyacrylamide gel electrophoresis// Science. — 1971. — Vol. 172, No. 3982. — P. 440-451.

75. Coles A.C. Micro-organisms in Psittacosis// Lancet (London).— 1930. — Vol. 1, Iss. 5565. — P. 1011-1012.

76. Coles J.D.W.A. Psittacosis in domestic pigeons // Onderstepoort J. Vet. Sci. & Animal Industry— 1940.— Vol.15, Iss. 1-2.— P. 141-147.

77. Croy T.R., Kuo C.-C., Wang S.-P. Comparative susceptibility of eleven mammalian cell lines to infection with trachoma organisms // J. Clin. Microbiol. — 1975, — Vol. 1, No. 5,—P. 434-439.

78. D'AquilaR.T., Bechtel L.J., VidelerJ.A., EronJ.J., GorczycaP., Kaplan J.C. Maximizing sensitivity and specificity of PCR by pre-amplification heating // Nucleic Acids Res. — 1991. — Vol. 19, No. 13. — P. 3749.

79. Darougar S., Dwyer R.St.C., Treharne J.D., Harper I.A., Garland J.A., Jones B.R. A comparison of laboratory methods of diagnosis of chlamydial

infection // Trachoma and related disorders caused by chlamydial agents / Ed Nichols R.L. — Amsterdam: Excerpt Medica, 1971. — P. 445-460.

80. DarougarS., ForseyT., Brewerton D.A., Rogers K.L. Prevalence of antichlamydial antibody in London blood donors// Brit. J. Vener.Dis.— 1980.— Vol. 56, No. 6. — P. 404-407.

81. DarougarS., TreharneJ.D. Cell culture methods for the isolation of C trachomatis. A review // Chlamydial infections / Eds by Mardh P.A., Holmes K.K., Oriel J.D., PiotP., Schachter J.— Amsterdam, New York, Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. — P. 265-274.

82. Demaio J., Boyd R.S., Rensi R., Clark A. False-positive Chlamydiazyme results during urine sediment analysis due to bacterial urinary tract infections // J. Clin. Microbiol. — 1991. — Vol. 29, No. 7. — P. 1436-1438.

83. Di Francesco A., BaldelliR., CeveniniR., Magnino S., Pignanelli S., Salvatore D., Galuppi R., Donati M. Seroprevalence to Chlamydiae in pigs in Italy // Vet. Ree. — 2006. — Vol. 159, Iss. 25. — P. 849-850.

84. Di Francesco A., Donati M., Rossi M., Pignanelli S., Shurdhi A., BaldelliR., CeveniniR. Tetracycline-resistant Chlamydia suis isolates in Italy// Vet. Ree. — 2008. — Vol.163, Iss. 8. —P. 251-252.

85. Dowell S.F., Peeling R.W., BomanJ., Carlone G.M., Fields B.S., Guarner J., Hammerschlag M.R., Jackson L.A., Kuo C.C., Maass M., Messmer T.O., Talkington D.F., TondellaM.L., Zaki S.R. Standardizing Chlamydia pneumoniae assays: recommendations from the Centers for Disease Control and Prevention (USA) and the Laboratory Centre for Disease Control (Canada) // Clin. Infect. Dis. — 2001. — Vol. 33, No. 4. — P. 492-503.

86. Dugan J., Rockey D.D., Jones L., Andersen A.A. Tetracycline resistance in Chlamydia suis mediated by genomic islands inserted into the chlamydial inv-like gene // Antimicrob. Agents Chemother. — 2004. — Vol. 48, No. 10. — P. 3989-3995.

87. Dwyer R.St.C. TreharneJ.D., Jones B.R., Herring J. Chlamydial infection. Results of micro immunofluorescence tests for the detection of type

specific antibody in certain chlamydial infections // Brit. J. Vener. Dis. — 1972. — Vol. 48.—P. 452-459.

88. Eggemann G., WendtM., HoelzleL.E., Jäger C., Weiss R., Failing K. [Prevalence of chlamydial infections in breeding sows and their correlation to reproductive failure] // Dtsch. Tierarztl. Wochenschr. — 2000. — Bd. 107. — S. 3-10. [Article in German]

89. Ehlen T., DubeauL. Detection of ras point mutations by polymerase chain reaction using mutation-specific, inosine-containing oligonucleotide primers // Biochem. Biophys. Res. Commun. — 1989. — Vol. 160, Iss. 2. — P. 441-447.

90. Erlandson R.A., Allen E.G. The ultrastructure of meningopneumonitis // Virology. — 1964. — Vol. 22. — P. 410-418.

91. ErlichH.A., GelfandD., Sninsky J. Recent advances in the polymerase chain reaction// Science. — 1991. — Vol. 252, No. 5013. — P. 1643-1651.

92. Escalante O.C., Rivera F.A., TrigoT.E., Romero M.J. Detection of Chlamydia psittaci in enteric subclinical infections in adult sheep, through cell culture isolation// Rev. Latinoamer. Microbiol.— 1996.— Vol.38, N. 1.— P. 17-23.

93. Everett K.D.E. Chlamydia and Chlamydiales: more than meets the eye // Vet. Microbiol. — 2000. — Vol. 75, Iss. 2. — P. 109-126.

94. Everett K.D.E., Andersen A.A. Identification of nine species of the Chlamydiaceae using PCR-RFLP// Int. J. Syst. Bacterial. — 1999,— Vol.49, Pt. 2,—P. 803-818.

95. Everett K.D.E., Bush R.M., Andersen A.A. Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms // Int. J. Syst. Bacterial. — 1999. — Vol. 49, Pt. 2.—P. 415^40.

96. Everett K.D.E., Bush R.M., Andersen A.A. Phylogenetic analysis of the codiny gene support the new Chlamydia taxonomy // 4-5 th European Chlamydia Congress 'Chlamydia 2000'. — Helsinki: Abstract book, 2000. — P. 5.

97. Fox J.C., Stills H.F., Paster B.J., Dewhirst F.E., YanL., Pailey L., Prostak K. Antigenic specificity and morfologic characteristics of Chlamydia trachomatis, strain SFPD, isolated from hamsters with proliferative ileitis // Lab. Anim. Sci. — 1993. — Vol. 43, No. 2. — P. 405-410.

98. Friend M., Franson J.C. Field manual of wildlife diseases: general field procedures and diseases of birds / Tech. Eds M. Friend, J.C. Franson; Ed. E.A. Ciganovich; Design and layout P.J.Redman; Illustrator R.S. Stenback — Washigton, DC: USGS, 2001. — 438 p.

99. Fukushi H., Hirai K. Chlamydia pecorum—the fourth species of genus Chlamydia//Microbiol. Immunol. — 1993. — Vol. 37, Iss. 7. — P. 515-522.

100. Fukushi H., Hirai K. Genetic diversity of avian and mammalian Chlamydia psittaci strains and relation to host origin// J. Bacteriol.— 1989.— Vol. 171, No. 5. — P. 2850-2855.

101. Fukushi H., Hirai K. Proposal of Chlamydia pecorum sp. nov. for Chlamydia strains derived from ruminants // Int. J. Syst. Bacteriol. — 1992. — Vol. 42, No. 2. — P. 306-308.

102. Gear J.H.S., Gordon F.B., Jones B.R., Bell S.D.Jr. The Nomenclature of Isolates of Virus from Trachoma and Inclusion Blennorrhea // Amer. J. Trop. Med. and Hyg. — 1963. — Vol. 12, No. 3. — P. 440.

103. Grayston J.T., Kuo C.-C., Campbell L.A., WangS.-P. Chlamydia pneumoniae sp. nov. for Chlamydia sp. strain TWAR // Int. J. Syst. Bacteriol. — 1989. — Vol. 39, No. 1. — P. 88-90.

104. Green M.R., Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual. — 4th ed. — Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2012. — 1890 p.

105. Griffiths E., PetrichA.K., Gupta R.S. Conserved indels in essential proteins that are distinctive characteristics of Chlamydiales and provide novel means for their identification // Microbiology. — 2005. — Vol. 151, Pt. 8. — P. 2647-2657.

106. Grinblat-Huse V., DrabekE.F., Creasy H.H., Daugherty S.C., Jones K.M. et al. Genome sequences of the zoonotic pathogens Chlamydia psittaci 6BC and CallO // J. Bacteriol. — 2011.—Vol. 193,No. 15,—P. 4039-4040.

107. Groenen M.A.M., Archibald A.L., UenishiH. et. al. Analyses of pig genomes provide insight into porcine demography and evolution // Nature. — 2012. — Vol. 491, Iss. 7424. — P. 393-398.

108. GuscettiF., HoopR., Schillerl., CorbozL., SydlerT., Pospischil A. Experimental enteric infection of gnotobiotic piglets with a Chlamydia psittaci strain of avian origin // J. Vet. Med. B. Infect. Dis. Vet. Public Health. — 2000. — Vol. 47, Iss. 8,—P. 561-572.

109. Guscetti F., Schiller I., Sydler T., Corboz L., Pospischil A. Experimental Chlamydia psittaci serotype 1 enteric infection in gnotobiotic piglets: histopathological, immunohistochemical and microbiological findings // Vet. Microbiol. — 1998. — Vol. 62, Iss. 4. — P. 251-263.

110. Guscetti F., Schiller I., Sydler T., Heinen E., Pospischil A. Experimental enteric infection of gnotobiotic piglets with Chlamydia suis strain S45 // Vet. Microbiol. — 2009. — Vol. 135, Iss. 1-2. — P. 157-168.

111. Halberstädter L., von Prowazek S. Über Zelleinschlüsse parasitärer Natur beim Trachom // Arbeiten aus dem Kaiserlichen Gesundheitsamte (Berlin). — 1907.—Bd. 26, —S. 44-47.

112. Hammerschlag M.R. The intracellular life of chlamydiae// Semin. Pediatr. Infect. Dis. — 2002. — Vol. 13, Iss. 4. — P. 239-248.

113. Hellerström S.Wassen E. Meningo-enzephalitische Veränderungen bei Affen nach intracerebraler Impfung mit Lympho granuloma inguinale // VIII Congres International de Dermatologie et de Syphiligraphie. — Copenhague, 1930. — P. 1147-1151.

114. Henning K., Sachse K., Kirschen P., Böhmer!, Strutzberg-Minder K., Grossmann E. [An enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) for the detection of anti-chlamydial antibodies in pig sera] // Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. — 2005. — Bd. 118. — S. 1-7. [Article in German]

115. Herring A.J. Typing Chlamydia psittaci—a review of methods and recent findings // Br. Vet. J. — 1993. — Vol. 149, Iss. 5. — P. 455^175.

116. HobsonD., Johnson F.W., ByngR.E. The growth of the ewe abortion chlamydial agent in McCoy cell cultures// J. Comp. Pathol. — 1977. — Vol. 87, Iss. 1,—P. 155-159.

117. Hoelzle L.E., Hoelzle K., Wittenbrink M.M. Recombinant major outer membrane protein (MOMP) of Chlamydophila abortus, Chlamydophila pecorum, and Chlamydia suis as antigens to distinguish chlamydial species-specific antibodies in animal sera // Vet. Microbiol. — 2004. — Vol. 103, Iss. 1-2. — P. 85-90.

118. Hoelzle L.E., Steinhausen G., Wittenbrink M.M. PCR-based detection of chlamydial infection in swine and subsequent PCR-coupled genotyping of chlamydial ompl-gene amplicons by DNA-hybridization, RFLP-analysis, and nucleotide sequence analysis // Epidemiol. Infect. — 2000. — Vol. 125, Iss. 2. — P. 427-439.

119. HornM., Wagner M., Müller K.D., SchmidE.N., Fritsche T.R., Schleifer K.H., Michel R. Neochlamydia hartmannellae gen. nov., sp. nov. (Parachlamydiaceae), an endoparasite of the amoeba Hartmannella vermiformis // Microbiology. —2000. — Vol. 146, Pt. 5. — P. 1231-1239.

120. Horton R.M., Hoppe B.L., Conti-Tronconi B.M. AmpliGrease: 'hot start' PCR using petroleum jelly// Biotechniques.— 1994.— Vol. 16, No. 1.— P. 42-43.

121. HotzelH., BerndtA., MelzerF., Sachse K. Occurrence of Chlamydiaceae spp. in a wild boar (Sus scrofa L.) population in Thuringia (Germany) // Vet. Microbiol. — 2004. — Vol. 103, Iss. 2-3. — P. 121-126.

122. Innis M.A., Gelfand D.H. Optimization of PCRs// PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications / M.A. Innis, D.H. Gelfand, Sninsky J.J., White T.J. — NY: Academic Press, 1990. — P. 3-12.

123. International Committee on Systematics of Prokaryotes Subcommittee on the taxonomy of the Chlamydiae: Minutes of the closed meeting, 21 June 2010, Hof bei Salzburg, Austria //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 2010,— Vol.60, No. 11.—P. 2694.

124. Iserte J.A., Stephan B.I., Goni S.E., Borio C.S., Ghiringhelli P.D., Lozano M.E. Family-specific degenerate primer design: a tool to design consensus degenerated oligonucleotides // Biotechnol. Res. Int. — 2013. — Vol. 2013, Article ID 383646. — 9 p.

125. Jawetz E., HannaL., Chino S., Zichosch J. Trachoma viruses isolated in the United States. V. Growth rates and drug inhibition patterns in embryonated eggs //Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1962. — Vol. 109, No. 1. — P. 205-208.

126. Jee J., Degraves F.J., Kim T., Kaltenboeck B. High prevalence of natural Chlamydophila species infection in calves // J. Clin. Microbiol. — 2004. — Vol.42, No. 12.—P. 5664-5672.

127. Johnson F.W., Clarkson M.J., Spencer W.N. Direct isolation of the agent of enzootic abortion of ewes (Chlamydia psittaci) in cell cultures // Vet. Ree. — 1983. — Vol. 113, Iss. 18. — P. 413^114.

128. Johnston S.L., Siegel C. Comparison of Buffalo green monkey kidney cells and McCoy cells for the isolation of Chlamydia trachomatis in shell vial centrifugation culture // Diagn. Microbiol. Infect. Dis. — 1992. — Vol. 15, Iss. 4. — P. 355-357.

129. Jones H., Rake G., Stearns B. Studies on lymphogranuloma venereum. III. The action of the sulfonemides on the agent of lymphogranuloma venereum // Jour. Inf. Dis. — 1945. — Vol. 76, No. 1. — P. 55-69.

130. Jones R.B., van der Pol B., Martin D.H., ShepardM.K. Partial characterization of Chlamydia trachomatis isolates resistant to multiple antibiotics // J. Infect. Dis. — 1990. — Vol. 162, Iss. 6. —P. 1309-1315.

131. Juergensen T. Handbuch der speziellen Pathologie und Therapie// Handbuch der Krankheiten des Respirations / Von Ziemssen H. - Leipzig: Vogel, 1874.-Bd 2.-256 S.

132. KahaneS., Everett K.D.E, KimmelN., Friedman M.G. Simkania negevensis strain ZT: growth, antigenic and genome characteristics // Int. J. Syst. Bacteriol. — 1999. — Vol. 49, Pt. 2. — P. 815-820.

133. KahaneS., GonenR., SayadaC., ElionJ., Friedman M.G. Description and partial characterization of a new chlamydia-like microorganism // FEMS Microbiol. Lett. — 1993. — Vol. 109, Iss. 2-3. — P. 329-334.

134. KahaneS., MetzerE., Friedman M.G. Evidence that the novel microorganism 'Z' may belong to a new genus in the family ChlamydiaceaeChlamydiaceae // FEMS Microbiol. Lett. — 1995. — Vol. 126, Iss. 2.—P. 203-208.

135. KaletaE.F. Aktuelle Fragen der Diagnose und Bekämpfung der Psittakose // Tierärztl. Umsch. — 1997. — Jg. 52, N. 1. — S. 36-44.

136. Kaiman S., Mitchell W., Marathe R., Lammel C., Fan J., Hyman R.W., OlingerL., GrimwoodJ., Davis R.W., Stephens R.S. Comparative genomes of Chlamydia pneumoniae and C. trachomatis// Nat. Genet.— 1999.— Vol.21, Iss. 4.—P. 385-389.

137. Kaltenböck B., SchmeerN., Schneider R. Evidence for numerous ompl alleles of porcine Chlamydia trachomatis and novel chlamydial species obtained by PCR//J. Clin. Microbiol. — 1997. — Vol. 35, No. 7. — P. 1835-1841.

138. Kaltenboeck B, Storz J. Biological properties and genetic analysis of the ompA locus in Chlamydiae isolated from swine// Am. J. Vet. Res.— 1992.— Vol. 53, No. 9. — P. 1482-1487.

139. Kaltenboeck B., Kousoulas K.G., Storz J. Structures of and allelic diversity and relationships among the major outer membrane protein (ompA) genes of the four chlamydial species. // J. Bacteriol. — 1993. — Vol.175, No. 2. — P. 487502.

140. Kampinga G.A., Schroder F.P., Visserl.J., Anderson J.M., Buxton D., Moller A.V. [Lambing ewes as a source of severe psittacosis in a pregnant woman] // Ned. Tijdschr. Geneeskd. — 2000. — Bd. 144. — S. 2500-2504. [Article in Dutch]

141. Karunakaran K.P., Noguchi Y., ReadT.D., CherkasovA., KweeJ., Shen C., Nelson C.C., BrunhamR.C. Molecular analysis of the multiple GroEL proteins of Chlamydiae // J. Bacteriol. —2003. — Vol. 185, No. 6. — P. 1958-1966.

142. KauffoldJ., MelzerF., Henning K., Schulze K., Leiding C., Sachse K. Prevalence of Chlamydiae in boars and semen used for artificial insemination// Theriogenology. — 2006. — Vol. 65, Iss. 9. — P. 1750-1758.

143. KernD.G., NeillM.A., Schachter J. A seroepidemiologic study of Chlamydia pneumoniae in Rhode Island. Evidence of serologic cross-reactivity// Chest. — 1993. — Vol. 104, No. 1. — P. 208-213.

144. KerrK., Entrican G., McKeeverD., LongbottomD. Immunopathology of Chlamydophila abortus infection in sheep and mice // Res. Vet. Sei. — 2005. — Vol. 78, Iss. 1,—P. 1-7.

145. Kidd R.K., Ruano G. Optimizing PCR // PCR 2. A practical approach / Eds McPherson M.J., Harnes B.D., Taylor G.R. — Oxford: Oxford University Press, 1995, —332 p.

146. KnothK., Roberts S., Poteet C., TamkunM. Highly degenerate, inisine-containing primers specifically amplkfy rare cDNA using the polymerase chain reaction // Nucleic Acids Res. — 1988. — Vol. 16, No. 22. — P. 109-132.

147. Kölbl O. Untersuchungen über das Vorkommen von Miyagawanellen beim Schwein // Wien. Tierärztl. Mschr. — 1969. — Bd. 56. — S. 355-361.

148. Krauss H. Diagnosis of chlamydia disease with particular reference to aheep //Ann. Proc. sheep. Vet. Soc. — 1985. — Vol. 9. — P. 73-78.

149. Krech T., Bleckmann M., Paatz R. Comparison of buffalo green monkey cells and McCoy cells for isolation of Chlamydia trachomatis in a microtiter system // J. Clin. Microbiol. — 1989. — Vol. 27, No. 10. — P. 2364-2365.

150. KulikovaT., AkhtarR., AldebertP., Althorpe N., AnderssonM. et al. EMBL Nucleotide Sequence Database in 2006 // Nucleic Acids Res. — 2007. — Vol. 35,—P. D16-D20.

151. Kuroda-Kitagawa Y., Suzuki-Muramatsu C., Yamaguchi T., Fukushi H., Hirai K. Antigenic analysis of Chlamydia pecorum and mammalian Chlamydia

psittaci by use of monoclonal antibodies to the major outer membrane protein and a 56- to 64-kd protein // Am. J. Vet. Res. — 1993. — Vol. 54, No. 5. — P. 709-712.

152. KwokS., HiguchiR. Avoiding false positives with PCR// Nature.— 1989. — Vol. 339, Iss. 6221. — P. 237-238.

153. LaroucauK., VorimoreF., Bertin C., Yousef Mohamad K., Thierry S., Hermann W., MaingourdC., Pourcel C., Longbottom D., Magnino S., Sachse K., Vretou E., Rodolakis A. Genotyping of Chlamydophila abortus strains by multilocus VNTR analysis // Vet. Microbiol. — 2009. — Vol. 137, Iss. 3-4. — P. 335-344.

154. Lawyer F.C., Stoffel S., SaikiR.K., Chang S.Y., LandreP.A., Abramson R.D., Gelfand D.H. High-level expression, purification, and enzymatic characterization of full-length Thermus aquaticus DNA polymerase and a truncated form deficient in 5' to 3' exonuclease activity// PCR Methods Appl.— 1993. — Vol. 2, No. 4.—P. 275-287.

155. Levinthal W. Die Ätiologie der Psittakosis// Die Medizinische Welt (Stuttgart). — 1930. — Bd. 4. — S. 588.

156. LillieR.D. Psittacosis: Rickettsia-like inclusions in man and in experimental animals // Public Health Reports (Washington). — 1930. — Vol. 45, No. 15.—P. 773-778.

157. Linhart C., Shamir R. The degenerate primer design problem: theory and applications // J. Comput. Biol. — 2005. — Vol. 12, Iss. 4. — P. 431-456.

158. Longbottom D., Coulter L.J. Animal chlamydioses and zoonotic implications // J. Comp. Pathol. — 2003. — Vol. 128, Iss. 4. — P. 217-244.

159. MacCallumL.J. Detection of PCR amplified products// PSR essential data / Ed. C.R. Newton. — Oxford: John Wiley & Sons Ltd., 1995.

160. Madico G., QuinnT.C., Bomann J., Gay dos C. A. Touchdown enzyme release-PCR for detection and identification of Chlamydia trachomatis, C. pneumoniae, and C. psittaci using the 16S and 16S-23S spacer rRNA genes// J. Clin. Microbiol. — 2000. — Vol. 38, No. 3. — P. 1085-1093.

161. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from micro-organisms // J. Mol. Biol. — 1961. — Vol. 3, Iss. 2. — P. 208-218.

162. Marsh J., KolliparaA., Timms P., Polkinghorne A. Novel molecular markers of Chlamydia pecorum genetic diversity in the koala (Phascolarctos cinereus) // BMC Microbiol. —2011,— Vol. 11. — P. 77.

163. Martin D.C., Khare V.K., Miller B.E., BatzerF.R. Association of positive Chlamydia trachomatis and Chlamydia pneumoniae immunoglobulin-gamma titers with increasing age// J. Am. Assoc. Gynecol. Laparosc. — 1997. — Vol. 4, No. 5,—P. 583-586.

164. MathewC.G.P. The isolation of high molecular weight eukaryotic DNA// Methods in Molecular Biology / Ed. J. Walker.— N.Y.: Humana Press, 1984.—Vol. 2,—P. 31-34.

165. MatumotoM., OmoriT., Morimoto T., HaradaK., InabaY., Ishh S. Studies on the disease of cattle caused by bovine PL virus, a psittacosis-lymphogranuloma group virus (Miyagawanella). VIII. Sites for virus to leave the infected host// Jpn. J. Exp. Med. — 1955,— Vol.25, No. 6. — P. 223-245.

166. MaxamA.M., GilbertW. A new method for sequencing DNA// Proc. Nati. Acad. Sci. USA. — 1977. — Vol. 74, No. 2. — P. 560-564.

167. McKercher D.A. A virus possibly related to the psittacosis-lymphogranuloma-pneumonitis group causing a pneumonia in sheep// Science. — 1952. — Vol. 115, No. 2994. — P. 543-544.

168. McWilliam H., LiW., UludagM., Squizzato S„ Park Y.M., BusoN., Cowley A.P., Lopez R. Analysis Tool Web Services from the EMBL-EBI// Nucleic Acids Res. — 2013. — Vol. 41. — P. W597-W600.

169. Meinershagen W.A., Frank F.W., ScrivnerL. Transmission of ovine viral abortion // J. Am. Vet. Med. Ass. — 1962. — Vol. 140. — P. 448^149.

170. Messmer T.O., Skelton S.K., MoroneyJ.F., DaughartyH., Fields B.S. Application of a nested, multiplex PCR to psittacosis outbreaks // J. Clin. Microbiol. — 1997. — Vol. 35, No. 8. — P. 2043-2046.

171. MeyerK.F. Psittacosis group// Ann. N. Y. Acad. Sci.— 1953.— Vol. 56.—P. 545-556.

172. Meyer K.F., Eddie B. Spontaneons ornithosis (psittacosis) in chickens the cause of a human infection// Proc. Soc. Exp. Biol. Med. — 1942. — Vol. 49, No. 4. — P. 522-525.

173. Mitscherlich E. Der Virusabort des Schafes in Deutschland// Dtsch. Tierarztl. Wsch. — 1954. — N 5. — S. 42^16.

174. MojicaS., Huot Creasy H., Daugherty S., ReadT.D., Kim T., Kaltenboeck B., Bavoil P., Myers G.S. Genome sequence of the obligate intracellular animal pathogen Chlamydia pecorum E58// J. Bacteriol.— 2011.— Vol. 193, No. 14.—P. 3690.

175. Moulder J. W. The Relation of the Psittacosis Group (Chlamydiae) to Bacteria and Viruses // Annu. Rev. Microbiol. — 1966. — Vol. 20. — P. 107-130.

176. Nakano S., FujimotoM., HaraH., SugimotoN. Nucleic acid duplex stability: influence of base composition on cation effects // Nucleic Acids Res. — 1999. — Vol. 27, Iss. 14. — P. 2957-2965.

177. Nietfeld J.C., JankeB.H., Leslie-Steen P., RobisonD.J., ZemanD.H. Small intestinal Chlamydia infection in piglets // J. Vet. Diagn. Invest. — 1993. — Vol. 5, No. 1,—P. 114-117.

178. NurminenM., LounatmaaK., LeinonenM., WahlstromE. The effect of mercaptoethanol on the solubilization of the 39.5 kDa major outer membrane protein of elementary bodies of Chlamydia trachomatis and purification of the protein// FEMS Microbiol. Lett. — 1984. — Vol. 24, Iss. 2-3. —P. 185-191.

179. OgasawaraO., MashimaJ., KodamaY., KaminumaE., NakamuraY., OkuboK., Takagi T. DDBJ new system and service refactoring// Nucleic Acids Res. — 2013. — Vol. 41. — P. D25-D29.

180. OmoriT., Ishii S., HaradaK., IschikawaO., MuraseN., KatadaM., Araumi W. Study on an infectious pneumonia of goats caused by a virus. I. Isolation of the causative agent and characteristics // Expl. Rep. Govt. Exp. Station An. Hyg. (Tokyo). — 1953. — Vol. 27. — P. 101-119.

181. Oste C. PCR automation // PCR technology—Principles and applications for DNA amplification / Ed. H.A. Erlich. — N.Y.: Stockton Press, 1989. — P. 23-30.

182. Page L.A. Proposal for the recognition of two species in the genus Chlamydia Jones, Rake and Stearns 1945 // Int. J. Syst. Bacteriol.— 1968.— Vol. 18, No. 1,—P. 51-66.

183. Page L. A. Revision of the family Chlamydiaceae Rake (Rickettsiales): Unification of the Psittacosis-Lymphogranuloma venereum-Trachoma group of organisms in the genus Chlamydia Jones, Rake and Stearns 1945 // Int. J. Syst. Bacteriol. — 1966. — Vol. 16, No. 2. — P. 223-252.

184. Palys T., NakamuraL.K., Cohan F.M. Discovery and classification of ecological diversity in the bacterial world: the role of DNA sequence data// Int. J. Syst. Bacteriol. —1997. — Vol. 47, No. 4. — P. 1145-1156.

185. Panjkovich A., MeloF. Comparison of different melting temperature calculation methods for short DNA sequences // Bioinformatics. — 2005. — Vol. 21, No. 6,—P. 711-722.

186. Pantchev A., Sting R., Bauerfeind R., Tyczka J., Sachse K. Detection of all Chlamydophila and Chlamydia spp. of veterinary interest using species-specific real-time PCR assays. // Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. — 2010. — Vol. 33, Iss. 6,—P. 473^184.

187. Peeling R.W., BrunhamR.C. Chlamydiae as Pathogens: New Species and New Issues // Emerg. Infect. Dis. — 1996. — Vol. 2, Iss. 4. — P. 307-317.

188. Perkins H.R., Allison A.C. Cell-wall constituents of rickettsia and psittacosis lymphogranuloma organisms// J. Gen. Microbiol. — 1963. — Vol. 30, No. 3,—P. 469-480.

189. PerlerF.B., KumarS., KongH. Thermostable DNA polymerases// Adv.Protein. Chem. — 1996. — Vol. 48. — P. 377^135.

190. Philips H.L., ClarksonM.J. Spontaneous change from overt to covert infection of Chlamydia pecorum in cycloheximide-treated mouse McCoy cells // Infect. Immun. — 1995. — Vol. 63, No. 9. — P. 3729-3730.

191. Pollard D.R., Tyler S.D., NgC.W., Rozee K.R. A polymerase chain reaction (PCR) protocol for the specific detection of Chlamydia spp. // Mol. Cell. Probes. — 1989. — Vol. 3, Iss. 4. — P. 383-389.

192. Pospischil A., BorelN., Chowdhury E.H., Guscetti F. Aberrant chlamydial developmental forms in the gastrointestinal tract of pigs spontaneously and experimentally infected with Chlamydia suis // Vet. Microbiol. — 2009. — Vol. 135, Iss. 1-2,—P. 147-156.

193. Pospischil A., ThomaR., HilbeM., GrestP., Gebbers J.O. Abortion in woman caused by caprine Chlamydophila abortus (Chlamydia psittaci serovar 1) // Swiss Med. Wkly. — 2002. — Vol. 132, Iss. 5-6. — P. 64-66.

194. Pospischil A., ThomaR., HilbeM., GrestP., Zimmermann D., Gebbers J.O. [Abortion in humans by Chlamydophila abortus (Chlamydia psittaci serovar 1)] // Schweiz. Arch. Tierheilk. — 2002. — Bd. 144. — S. 463^166. [Article in German]

195. Pospischil A., Wood R.L. Intestinal Chlamydia in pigs // Vet. Pathol. — 1987. — Vol. 24. — P. 568-570.

196. Prowazek S. von. Chlamydozoa. I. Zuzammenfassende Uebersicht // Arch. Protistenk. — 1907. — Bd. 22. — S. 248-298.

197. Qiu Q.C. Investigation on Chlamydiosis in pigs// Progr. Vet. Med.— 2003, —Vol. 21,—P. 88-91.

198. Rake G., Jones H.P. Studies on lymphogranuloma venereum I. Development of the Agent in the yolk Sac of the Chicken Embryo // J. Exp. Med. — 1942. — Vol. 75, No. 3. — P. 323-343.

199. Rake G.W. Family II. Chlamydiaceae Rake, Fam. Nov.// Bergey's manual of systematic bacteriology/ Eds by Breed R.S., Murray E.G.D., Smith N.R.— 7th ed. — Baltimore, Md: The Williams & Wilkins Co., 1957.— P. 957-968.

200. Ramsey K.H., Sigarl.M., Schripsema J.H., Denman C.J., BowlinA.K., Myers G.A., RankR.G. Strain and virulence diversity in the mouse pathogen Chlamydia muridarum // Infect. Immun. — 2009. — Vol. 77, No. 8. — P. 32843293.

201. Read T.D., BrunhamR.C., ShenC., Gill S.R., Heidelberg J.F. et al. Genome sequences of Chlamydia trachomatis MoPn and Chlamydia pneumoniae AR39 // Nucleic Acids Res. — 2000. — Vol. 28, No.6. — P. 1397-1406.

202. ReadT.D., Myers G.S., BrunhamR.C., Nelson W.C., PaulsenI.T etal. Genome sequence of Chlamydophila caviae (Chlamydia psittaci GPIC): examining the role of niche-specific genes in the evolution of the Chlamydiaceae // Nucleic Acids Res. — 2003. — Vol. 31, No. 8. — P. 2134-2147.

203. Reinhold P., Kirschvink N., Theegarten D., Berndt A. An experimentally induced Chlamydia suis infection in pigs results in severe lung function disorders and pulmonary inflammation // Vet. Res. — 2008. — Vol. 39, N. 3. — P. 35.

204. RentonA., FilatovaE., Ison C., MeheusA., Dmitriev G., AkovbianV., Taylor-Robinson D. Performance of direct fluorescent antibody tests for routine diagnosis of Chlamydia trachomatis in Russian sexually transmitted disease clinics // Int. J. ofSTD&AEDS. — 2008. —Vol. 19, No. 12.—P. 851-855.

205. Ritter J. Über Pneumotyphus, eine Hausepidemie in Uster// Dtsch. Arch. klin. Med. — 1879. — Bd. 25. — S. 53.

206. Robertson J.M., Walsh-Weller J. An introduction to PCR primer design and optimization of amplification reactions// Methods Mol. Biol.— 1998.— Vol. 98,—P. 121-154.

207. Rogers D.G., Andersen A.A. Conjunctivitis caused by a swine Chlamydia trachomatis-like organism in gnotobiotic pigs // J. Vet. Diagn. Invest. —

1999.—Vol. 11, No. 4,—P. 341-344.

208. Rogers D.G., Andersen A.A. Intestinal lesions caused by a strain of Chlamydia suis in weanling pigs infected at 21 days of age // J. Vet. Diagn. Invest. —

2000. — Vol. 12, No. 3. — P. 233-239.

209. Rogers D.G., Andersen A.A. Intestinal lesions caused by two swine chlamydial isolates in gnotobiotic pigs // J. Vet. Diagn. Invest. — 1996. — Vol. 8, No. 4.—P. 433^440.

210. Rogers D.G., Andersen A.A., Hogg A., Nielsen D.L., HuebertM.A. Conjunctivitis and Keratoconjunctivitis Associated with Chlamydiae in Swine// J. Am. Vet. Med. Assoc. — 1993. — Vol. 203, No. 9. —P. 1321-1323.

211. Rogers D.G., Andersen A.A., HunsakerB.D. Lung and nasal lesions caused by a swine chlamydial isolate in gnotobiotic pigs // J. Vet. Diagn. Invest. — 1996. — Vol. 8, No. 4. — P. 45-55.

212. Rurangirwa F.R., DilbeckP.M., Crawford T.B., McGuireT.C., McElwainT.F. Analysis of the 16S rRNA gene of micro-organism WSU 86-1044 from an aborted bovine foetus reveals that it is a member of the order Chlamydiales: proposal of Waddliaceae fam. nov., Waddlia chondrophila gen. nov., sp. Nov// Int. J. Syst. Bacteriol. — 1999. — Vol. 49, Pt. 2. —P. 577-581.

213. Rybicki E.P. PCR primer design and reaction optimization // Molecular Biology Techniques Manual / Eds Coyne V.E., James M.D., Reid S.J., Rybicki E.P. — Department of Molecular and Cell Biology, University of Cape Town. —2001.

214. SachseK., GrossmannE., Jáger C., DillerR., HotzelH. Detection of Chlamydia suis from clinical specimens: comparison of PCR, antigen ELISA, and culture // J. Microbiol. Methods. — 2003. — Vol. 54, Iss. 2. — P. 233-238.

215. SachseK., HotzelH., Slickers P., EllingerT., EhrichtR. DNA microarray-based detection and identification of Chlamydia and Chlamydophila spp. // Mol. Cell. Probes. — 2005. — Vol. 19, Iss. 1. — P. 41-50.

216. SaitM., Clark E.M., Wheelhouse N., Livingstone M., Spalding L., Siarkou V.I., Vretou E., Smith D.G., Lainson F.A., Longbottom D. Genome sequence of the Chlamydophila abortus variant strain LLG// J. Bacteriol.— 2011.— Vol. 193, No. 16. — P. 4276-4277.

217. Salinas J., CaroM.R., Vicente J., Cuello F., Reyes-Garcia A.R., Buendi A.J., Rodolakis A., Gortázar C. High prevalence of antibodies against Chlamydiaceae and Chlamydophila abortus in wild ungulates using two 'in house' blocking-ELISA tests // Vet. Microbiol. — 2009. — Vol. 135, Iss. 1-2. — P. 46-53.

218. Salinas J., SouriauA., Cuello F., Rodolakis A. Antigenic diversity of ruminant Chlamydia psittaci strains demonstrated by the indirect microimmunofluorescence test with monoclonal antibodies // Vet. Microbiol. — 1995. — Vol.43, Iss.2-3. — P. 219-226.

219. SambrookJ., Green R. Molecular Cloning: A Laboratory Manual.— 4-th ed. — NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2012. — 2028 p.

220. Schachter J., Stephens R.S., Timms P., Kuo C., Bavoil P.M et al. Radical changes to chlamydial taxonomy are not necessary just yet // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 2001. — Vol. 51, Pt. 1. — P. 245.

221. SchautteetK. Epidemiological Research on Chlamydiaceae in pigs and evaluation of a Chlamydia trachomatis DNA vaccine. — Ghent: Ghent University,

2010, —246 p.

222. SchautteetK., BeeckmanD.S., DelavaP., Vanrompay D. Possible pathogenic interplay between Chlamydia suis, Chlamydophila abortus and PCV-2 on a pig production farm // Vet. Rec. — 2010. — Vol. 166, N. 11. — P. 329-333.

223. SchautteetK., DeClercqE., Miry C., Van Groenweghe F., DelavaP., KalmarL, Vanrompay D. Tetracycline-resistant Chlamydia suis in cases of reproductive failure on Belgian, Cypriote and Israeli pig production farms // J. Med. Microbiol. —2013. —Vol. 62, Pt. 2. — P. 331-334.

224. Schiller I., Schifferli A., Gysling P., Pospischil A. Growth characteristics of porcine chlamydial strains in different cell culture systems and comparison with ovine and avian chlamydial strains // Vet. J. — 2004. — Vol. 168, Iss. 1. — P.74-80.

225. Schofl G., Voigt A., Litsche K. Sachse K., Saluz H.P. Complete Genome Sequences of Four Mammalian Isolates of Chlamydophila psittaci // J. Bacteriol. —

2011, —Vol. 193, No. 16,—P. 4258.

226. Seth-Smith H.M., SaitM., Sachse K., Gaede W., Longbottom D., Thomson N.R. Sequence of Chlamydia psittaci Strain 0 IDC 12 Originating from Swine // Genome Announc. — 2013. — Vol. 1, Iss. 1. — P. e00078-12.

227. SheehyN., MarkeyB., GleesonM., QuinnP.J. Differentiation of Chlamydia psittaci and C. pecorum Strains by Species-Specific PCR // J. Clin. Microbiol. — 1996. — Vol. 34, No. 12. — P. 3175-3179.

228. Singh C.K., DhingraP.N., Kumar N. Isolation of Chlamydia from cerebral tissue of buffalo calf// Curr. Sc. (India). — 1989. — Vol. 58, N. 9. — P. 500-502.

229. Stamp J.T., McEwen A.D., WattJ.A., NisbetD.I. Enzootic abortion in ewes: transmission of the disease// Vet. Ree.— 1950.— Vol.62, N. 17.— P. 251-254.

230. Stephens R.S., Kaiman S., Lammel C., Fan J., Marathe R. et al. Genome Sequence of an obligate intracellular pathogen of humans: Chlamydia trachomatis // Science Jet. — 1998. — Vol. 282, Iss. 5389. — P. 754-759.

231. Stephens R.S., Myers G., Eppinger M., Bavoil P.M. Divergence without difference: phylogenetics and taxonomy of Chlamydia resolved// FEMS Immunol. Med. Microbiol. — 2009. — Vol. 55, Iss. 2. — P. 115-119.

232. Storz J. Intestinal chlamydial infections of ruminants // Chlamydia and Chlamydia-induced diseases / Ed. C.C.Thomas.— Springfield, Illinois, 1971.— P. 146-154.

233. Storz J. Overview of animal diseases induced by chlamydial infections // Microbiology of Chlamydia / Ed. A.L. Barron. — Boca Raton, FL: CRC Press Inc., 1988.—P. 166-192.

234. Storz J., Kaltenboeck B. The Chlamydiales // Rickettsial and chlamydial diseases of domestic animals / Eds. Z. Woldehiwet, M. Ristic. — Oxford: Pergamon Press, 1993. —P. 27-64.

235. Storz J., Page L.A. Taxonomy of the Chlamydiae: Reasons for Classifying Organisms of the Genus Chlamydia, Family Chlamydiaceae, in a Separate Order, Chlamydiales ord. nov. // Int. Ass. Microbiol. Soc.— 1971.— Vol. 21, No. 4.—P. 332-334.

236. Szeredi L., Schiller I., Sydler T., Guscetti F., Heinen E., Corboz L., EggenbergerE., Jone G.E., PospischilA. Intestinal chlamydia in finishing pigs// Vet. Pathol. — 1996. — Vol. 33, No. 4. — P. 369-374.

237. Taylor-Robinson D., Thomas B.J., OsbornM.F. Evaluation of enzyme immunoassay (Chlamydiazyme) for detecting Chlamydia trachomatis in genital tract specimens // J. Clin. Pathol. — 1987. — Vol. 40, Iss. 2. — P. 194-199.

238. TeankumK., PospischilA., JanettF., BrugneraE., Hoelzle L.E. et al. Prevalence of chlamydiae in semen and genital tracts of bulls, rams and bucks // Theriogenology. — 2007. — Vol. 67, Iss. 2. — P. 303-310.

239. Terzin A.L. Psittacosis-ornithosis-mammalian pneumonitis (POMP) viruses in man, mammals and birds //J. Hyg., Epidem., Microbiol. And Immunol. — 1958. — Vol. 2, Iss. 2. — P. 129-142.

240. ThejlsH., GnarpeJ., GnarpeH., LarssonP.G., Platz-Christensen J.J. et al. Expanded gold standard in the diagnosis of Chlamydia trachomatis in a low prevalence population: diagnostic efficacy of tissue culture, direct immunofluorescence, enzyme immunoassay, PCR and serology // Genitourin. Med. — 1994. — Vol. 70, Iss. 5. — P. 300-303.

241. Thewessen E.A., Freundtl, Rijsoort-Vos J.H. vanStolzE., Michel M.F., Wagenvoort J.H. Comparison of HeLa 229 and McCoy cell cultures for detection of Chlamydia trachomatis in clinical specimens // J. Clin. Microbiol. — 1989. — Vol. 27, No. 6. — P. 1399-1400.

242. Thoma R., Guscetti F., Schiller I., Schmeer N., Corboz L., Pospischil A. Chlamydiae in porcine abortion// Vet. Pathol.— 1997.— Vol.34, No. 5.— p. A61-A69.

243. Thomas R., Davison H.C., Wilsmore A.J. Use of the IDEIA ELISA to detect Chlamydia psittaci (ovis) in material from aborted fetal membranes and milk from ewes affected by ovine enzootic abortion// Br. Vet. J. — 1990. — Vol. 146, Iss. 4,—P. 364-367.

244. Thomson N.R., Yeats C., Bell K., Holden M.T.G., Bentley S.D. et al. The Chlamydophila abortus genome sequence reveals an array of variable proteins

that contribute to interspecies variation// Genome Res.— 2005.— Vol.15, No. 5. — P. 629-640.

245. ThweattR., Goldstein S, Shmookler R.R.J. A universal primer mixture for sequence determination at the 3' ends of cDNAs // Anal. Biochem. — 1990. — Vol. 190, Iss. 2,—P. 314-316.

246. Travnicek M., Dravesky T., BalascakJ. Isoiacia Chi. psittaci z abortovaneho plodu kravy// Vet. Med. (CSSR). — 1984,— Vol.29, N. 3.— P. 133-136.

247. URL: http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi?CMD=Web&PAGE_TYPE =BlastHome

248. URL: http://perlprimer.sourceforge.net/download.html

249. URL: http://php-programmist.ru/portfolio/php-scripts/primer-designer.html

250. URL: http://primer3.sourceforge.net/releases.php

251. URL: http://primer3.sourceforge.net/releases.php

252. URL: http://primer3.ut.ee/

253. URL: http://primer3plus.eom/web_3.0.0/primer3web_input.htm

254. URL: http://primerdigital.com/fastpcr.html

255. URL: http://primerdigital.com/tools/PrimerAnalyser.html

256. URL: http://www.basic.northwestern.edu/biotools/01igoCalc.html

257. URL: http://www.bioinformatics.nl/cgi-bin/primer3plus/primer3plus. cgi/

258. URL: http://www.clustal.org/omega/

259. URL: http://www.ddbj.nig.ac.jp/Welcome-e.html

260. URL: http://www.ebi.ac.uk/Tools/sss/fasta/nucleotide.html

261. URL: http://www.embl.org/

262. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/

263. URL: http://www.oligomer.fi/site/pcr_primers_design.html

264. Van LentS., PietJ.R., BeeckmanD., van der Ende A., Van Nieuwerburgh F., BavoilP., Myers G., VanrompayD., Pannekoek Y. Full

genome sequences of all nine Chlamydia psittaci genotype reference strains 11 J. Bacteriol. — 2012. — Vol. 194, No. 24. — P. 6930-6931.

265. Van Pelt-Verkuil E., van Belkum A., Hays J.P. Chapter 7. Taq and other thermostable DNA polymerases // Principles and technical aspects of PCR amplification. — Springer, 2008. — 342 p.

266. VanrompayD., CoxE., Mast J., GoddeerisB., Volckaert G. High-level expression of Chlamydia psittaci major outer membrane protein in COS cells and in skeletal muscles of turkeys// Infect. Immun.— 1998.— Vol.66, No. 11.— P. 5494-5500.

267. VanrompayD., DucatelleR., HaesebrouckF. Diagnosis of avian chlamydiosis: specificity of the modified Gimenez staining on smears and comparison of the sensitivity of isolation in eggs and three different cell cultures // Zentralbl. Veterinarmed. — 1992. — Bd. 39, N. 2. — S. 105-112.

268. VanrompayD., Geens T., Desplanques A., Hoang T.Q.T., De Vos L., VanLoockM., HuyckE., MiryC., CoxE. Immunoblotting, ELISA and culture evidence for Chlamydiaceae in sows on 258 Belgian farms // Vet. Microbiol. — 2004. — Vol. 99, Iss. 1. — P. 59-66.

269. Vanrompay D., Harkinezhad T., van de Walle M., Beeckman D., van Droogenbroeck C., VerminnenK., LetenR., MartelA., Cauwerts K. Chlamydophila psittaci transmission from pet birds to humans // Emerg. Infect. Dis. — 2007. — Vol. 13, N. 7. — P. 1108-1110.

270. Vanrompay D., van Nerom A., Ducatelle R., Haesebrouck F. Evaluation of five immunoassays for detection of Chlamydia psittaci in cloacal and conjunctival specimens from turkeys// J. Clin. Microbiol.— 1994.— Vol.32, No. 6.— P. 1470-1474.

271. Vazquez-Cisneros C., Wilsmore A.J., BolloE. Experimental infections of pregnant sows with ovine Chlamydia psittaci strains // Vet. Microbiol. — 1994. — Vol. 42, Iss. 4,—P. 383-387.

272. VerminnenK., vanLoock M., Hafez H.M., DucatelleR., Haesebrouck F., Vanrompay D. Evaluation of a recombinant enzyme-linked

immunosorbent assay for detecting Chlamydophila psittaci antibodies in turkey sera // Vet. Res. — 2006. — Vol. 37, N. 4. — P. 623-632.

273. Wallace R.B., Shaffer J., Murphy R.F., Bonner J., Hirose T., ItakuraK. Hybridization of synthetic oligodeoxyribonucleotides to phi chi 174 DNA: the effect of single base pair mismatch// Nucleic Acids Res.— 1979.— Vol. 6, No. 11.— P. 3543-3557.

274. Walsh P.S., MetzgerD.A., HiguchiR. Chelex 100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material // Biotechniques. — 1991. — Vol. 10, No. 4. — P. 506-513.

275. Weyant R.S., Edmonds P., Swaminathan B. Effect of ionic and nonionic detergents on the Taq polymerase// Biotechniques.— 1990.— Vol. 9, No. 3.— P. 308-309.

276. Willingan D.A., BeamerP.D. Isolation of a transmissible agent from pericarditis of swine // J. Am. Vet. Med. Assoc. — 1955. — Vol. 126, Iss. 935. — P. 118-122.

277. Wills J.M., Gruffydd-Jones T.J., Richmond S.J., Gaskell R.M., Bourne F.J. Effect of vaccination on feline Chlamydia psittaci infection // Infect. Immun. — 1987. — Vol. 55, No. 11. —P. 2653-2657.

278. Wills P.J., Johnson L., Thompson R.G. Isolation of Chlamydia using McCoy cells and buffalo green monkey cells // J. Clin. Pathol. — 1984. — Vol. 37, No. 2.—P. 120-121.

279. Wilson M.R., PlummerP. A survey of pig sera for presence of antibodies to psittacosis-lymphogranuloma-venereum group of organisms // J. Comp. Pathol. — 1966. — Vol. 76, Iss. 4. — P. 427^133.

280. Wittenbrink M.M. [Detection of antibodies against Chlamydia in swine by an immunofluorescent test and an enzyme immunoassay] // Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. — 1991. — Bd. 104, N. 8. — S. 270-275. [Article in German]

281. XuM.J., HeY., Liang R., ZhouD.H., Lin R.Q., Yin C.C., He X.H., Liang M., ZhuX.Q. Seroprevalence of Chlamydia infection in pigs from intensive

farms in Southern China// J. Anim. Vet. Adv. — 2010,— Vol.9, Iss. 7.— P. 1143-1145.

282. YapE.P., McGeeJ.O. Short PCR product yields improved by lower denaturation temperatures// Nucleic Acids Res.— 1991.— Vol.19, No. 7.— P. 1713.

283. YoshidaH., Kishi Y., Shiga S., HagiwaraT. Differentiation of Chlamydia species by combined use of polymerase chain reaction and restriction endonuclease analysis // Microbiol. Immunol. — 1998. — Vol. 42, N. 5. — p. 411-414.

284. Yousef Mohamad K., RekikiA., Myers G., BavoilP.M., Rodolakis A. Identification and characterisation of coding tandem repeat variants in IncA gene of Chlamydophila pecorum // Vet. Res. — 2008. — Vol. 39, N. 6. — P. 56.

285. Yousef Mohamad K., Roche S.M., Myers G., Bavoil P.M., Laroucau K., Magnino S., Laurent S., Rasschaert D., Rodolakis A. Preliminary phylogenetic identification of virulent Chlamydophila pecorum strains // Infect. Genet. Evol. — 2008. — Vol. 8, Iss. 6. — P. 764-771.

286. YuanY., LyngK., Zhang Y.X., RockeyD.D., Morrison R.P. Monoclonal-antibodies define genus-specific, species-specific, and cross-reactive epitopes of the chlamydial 60-kilodalton heat-shock protein (Hsp60): specific immunodetection and purification of chlamydial Hsp60 // Infect. Immun. — 1992. — Vol. 60, No. 6. — P. 2288-2296.

287. ZahnL, Szeredi L., Schiller I., KunzU.S., BurgiE., GuscettiF., Heinen E., Corboz L., Sydler T., Pospischil A. Immunhistologischer Nachweis von Chlamydia psittaci/pecorum und C. trachomatis im Ferkel-Darm // Zentralbl. Veterinarmed. — 1995. — Bd. 42. — S. 266-276.

288. Zhang Y.X., Morrison S.G., Caldwell H.D., Baehr W. Cloning and sequence analysis of the major outer membrane protein genes of two Chlamydia psittaci strains // Infect. Immun. — 1989. — Vol. 57, No. 5. — P. 1621-1625.

289. ZhouJ.Z., QiuC.Q. Epidemic of animal Chlamydiae in China// Chin. Husbandry Vet. — 2007. — Vol. 34. — P. 110-113.